Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотические особенности)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотические особенности)"

На правах рукописи

3

Седельникова Тамара Станиславовна

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ БОЛОТНЫХ И СУХОДОЛЬНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL.

)

(репродуктивные и кариотипическис особенности)

03.00.05 -ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 6 0KT2GQ3

Томск - 2008

003448313

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Данченко Анатолий Матвеевич

доктор биологических наук Дорогина Ольга Викторовна

доктор биологических наук, профессор Тупицына Наталья Николаевна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Ботанический сад Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится «ЗР>> 0/У~А-УрЛ~2008 г. в -jQ час. на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Fax: (3822) 52-98-53, 52-96-01

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан C&f-lT^Sj)0^008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук ^Ш^Ч/Ь^Щ^1- В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Болотные экосистемы как элементы природных ландшафтов играют важную биосферную роль, выполняя гидрологическую, геоморфологическую, климатическую функции и обеспечивая сохранение биологического разнообразия, а также имеют большое хозяйственное значение (Васюганское болото..., 2003). Произрастание лесных древесных видов в условиях почвенного гидроморфизма связано с динамикой и взаимодействием процессов лесообразования и болотообразования. Исключительно высокая заболоченность и масштабность территорий, занятых лесами гидроморфного генезиса в Западной Сибири, определяют актуальность разработки в условиях данного региона научной генетико-селекционной базы для обоснования путей рационального использования, воспроизводства, повышения продуктивности болотных древостоев и охраны генофонда слагающих их видов-лесообразователей.

Репродуктивный потенциал заболоченных и болотных насаждений с участием представителей семейства Pinaceae Lindl, в Западно-Сибирском регионе определяется > спешностью процессов семенного размножения, соответствующих условиям гидроморфных экотопов. Основными подходами к изучению репродуктивных процессов и оценке генетического разнообразия в популяциях хвойных являются морфологический и кариологический методы. Исследования генеративной сферы видов Pinaceae в различных местопроизрастаниях показали сопряженность изменчивости параметров репродуктивных структур и хромосомного полиморфизма с флуктуациями факторов окружающей среды (Правдин, 1964, 1975; Мамаев, 1972; Черепнин, 1980; Муратова, 1995; Абаимов, 1997; Санников, Петрова, 2003; Путенихин и др., 2005; Буторина и др., 2005).

При этом исследования генеративных структур хвойных в гидроморфных экотопах проводились лишь в популяциях одного вида - Pinns sylvestris L., произрастающих на олиготрофных болотах Русской равнины, Урала, Зауралья и примыкающих районов Западной Сибири (Мамаев, Рождественский, 1973; Духарев и др., 1987; Санников, Петрова, 1996, 2003). Кариологически изучены только болотные популяции сосны в европейской части России (Шершукова, Абатурова, 1984; Буторина, 1989). Однако исследованиями подобного плана совершенно не охвачены болотные популяции других видов хвойных из родов Pinus L., Picea A. Dietr., Larix Mill, и Abies Mill., которые, в отличие от Pinus sylvestris, занимающего болота всех типов водно-минерального питания, способны произрастать и выполнять репродуктивную функцию исключительно на болотах евтрофного типа. Исследования генеративных структур и кариотипов видов Pinaceae, произрастающих на огромных площадях евтрофных болот Западно-Сибирской низменности, до настоящего времени не проводились. В свете вышесказанного возникла необходимость детального изучения морфологических особенностей генеративных структур, качества семян, а также кариологического анализа популяций видов семейства Pinaceae, произрастающих на болотах различных типов и суходолах Западной Сибири, что явилось основанием для выполнения настоящей работы и определило ее содержание.

Цель работы заключается в анализе дифференциации болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae на основе изучения их репродуктивных и кариотипических особенностей.

Задачи исследований:

- провести исследование популяционной структуры видов семейства Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах;

- изучить морфологические признаки женских и мужских генеративных органов и качественные характеристики семян видов Pinaceae, а также особенности их изменчивости в связи с условиями произрастания на болотах и суходолах;

- выполнить сравнительный кариологический анализ болотных и суходольных популяций видов Pinaceae с учетом числа хромосом, их размеров и морфологии, локализации и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, числа ядрышек в интерфазных ядрах;

- исследовать типы и встречаемость хромосомных мутаций и нарушений митоза в болотных популяциях видов Pinaceae по сравнению с суходольными популяциями данных видов, а также с насаждениями хвойных в экстремальных местопроизрастаниях;

- выявить аномалии развития деревьев, произрастающих на болотах, и провести изучение их генеративных органов и кариотипа;

- использовать данные изучения генеративных органов и кариологического анализа для уточнения систематического положения болотных и суходольных популяций видов Pinaceae, произрастающих на территории Западной Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности генеративных органов и кариотипа, специфика популяционной структуры представителей семейства Pinaceae, произрастающих в гидроморфных и суходольных условиях, отражают процессы микроэволюции видов и их репродуктивный потенциал;

- изменчивость морфологических параметров генеративных органов и посевных качеств семян, полиморфизм нуклеолярных локусов хромосом, уровень и спектр хромосомных мутаций характеризуют адаптивную реакцию растений и являются основными критериями дифференциации болотных и суходольных популяций хвойных;

- дивергенция и обособление популяций хвойных на олиготрофных болотах, евтрофных болотах и суходолах обусловлены различным характером условий произрастания древостоев в экосистемах гидроморфного и автоморфного генезисов.

Научная новизна. Впервые проведено масштабное многолетнее исследование генеративных структур и кариотипа основных лесообразующих видов семейства Pinaceae, произрастающих на болотах различных типов водно-минерального питания и суходолах Западно-Сибирской низменности. Всего изучено 35 болотных и суходольных популяций, представляющих 5 видов из родов Pinus, Picea, Larix и Abies. Получены материалы о характере и закономерностях межпопуляционной и индивидуальной изменчивости женской и мужской генеративной сферы (в том числе аномалий ее развития), а также о специфике структуры болотных и суходольных популяций видов Pinaceae по параметрам репродуктивных органов. Дано обоснование и выявлены факторы своеобразного развития генеративных структур особей болотных популяций представителей Pinaceae, обусловливающих их отличие от суходольных популяций хвойных. Расширены и конкретизированы существующие представления об адаптивной составляющей морфологических признаков генеративных органов и качества семян видов Pinaceae.

Проведено сравнительное кариологическое исследование и выявлены особенности кариотипов видов Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах.

Осуществлен подробный анализ локализации и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, количества ядрышек в интерфазных ядрах; показана возможность использования данных признаков для оценки адаптации растений к условиям произрастания. Обнаружены изменения числа хромосом, структурные мутации и патологии митоза, включая редкие типы нарушений; отдельные повреждения описаны впервые для изученных видов. Рассмотрена возможная роль хромосомных мутаций и перестроек нуклеолярных районов хромосом в процессах дифференциации болотных и суходольных популяций хвойных. Впервые выполнено кариологическое изучение деревьев Р. sylvestris с аномалиями развития типа «ведьмины метлы». Уточнено систематическое положение ряда внутривидовых форм и экотипов Pinaceae С использованием признаков генеративной сферы и кариотипа выявлены предположительно гибридные формы деревьев в зоне контакта ареалов L. sibirica Ledeb. и L. sukachewii Dyl. на территории Западной Сибири.

Практическое значение. Результаты проведенных исследований, позволяющие уточнить систематический статус ряда внутривидовых таксонов и выявить интрогрессивную гибридизацию, могут быть использованы для дальнейшей разработки систематики семейства Pinaceae. Полученные материалы могут примененяться при составлении программ экологического мониторинга природных популяций хвойных, а также в целях практической селекции видов Pinaceae, особенно в экстремальных условиях их произрастания на болотах. Результаты исследований рекомендуется использовать при проведении мероприятий по охране наиболее ценных популяций Pinaceae и выделении их в качестве генетических резерватов (включая мутантные и аномальные формы деревьев).

Данные по качеству семян могут найти применение в разработке ОСТов по технологии выращивания сеянцев хвойных. Результаты исследований численных и структурных нарушениям хромосом, отражающие мутационный процесс в популяциях Pinaceae, должны учитываться при селекционной оценке материала, используемого при создании лесных культур. В диссертационной работе апробирован метод, позволяющий характеризовать качество семян с помощью учета встречаемости хромосомных мутаций в проростках, а также модифицированный метод ранней диагностики ростовых качеств семенного потомства деревьев, основанный на анализе распределения вторичных перетяжек в хромосомном наборе анализируемого кариотипа.

Полученные оригинальные данные по кариологии видов Pinaceae используются при составлении определителей и сводок по хромосомным числам. Результаты работы включены в лекционные курсы «Лесная генетика и селекция», «Лесное болотоведение» и «Основы природопользования» на биологическом факультете Института естественных и гуманитарных наук Сибирского Федерального Университета.

Результаты исследований представлялись на конкурс молодых ученых Сибирского отделения РАН на соискание премий имени выдающихся ученых, по итогам которого работе присуждена первая премия имени академика А.Б. Жукова в области лесоведения (1993 г.).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и представлялись на конференциях молодых ученых (Улан-Удэ, 1987; Красноярск, 1989, 1993; Апатиты, 1993); на Всесоюзных конференциях и совещаниях (Сыктывкар, 1989; Уфа, 1989; Свердловск, 1989; Новосибирск, 1989, 1991); на Всероссийских конференциях и совещаниях (Красноярск, 1991, 1996, 2001, 2004; Санкт-Петербург, 1992, 1999;

Саратов, 1994; Томск, 1995, 2002, 2007; Петрозаводск, 1996; Новосибирск, 2000; Воронеж, 2001; Москва, 2001; 2003; Улан-Удэ, 2004; Иркутск, 2005); на научных школах-семинарах (Томск, 2005, 2006); на Международных конференциях и совещаниях (Воронеж, 1996; Красноярск, 1998, 1999, 2005; Владивосток, 2001, 2004, 2006; Барнаул, 2003, 2005; Томск, 2003, 2005); на Международных симпозиумах и конгрессах (Брионский национальный парк, Хорватия, 1993; Красноярск, 1997, 2001; Грац, Австрия, 1998; Ноябрьск, 2001; Ялта, Украина, 2002; Патиала, Индия, 2003; Ханты-Мансийск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 97 работ. Среди них 30 статей в рецензируемых журналах из списка, утвержденного ВАК, 10 статей в сборниках и периодических изданиях. Кроме того, 57 сообщений помещено в материалах конференций, совещаний и симпозиумов.

Содержание, структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, главы, характеризующей объекты и методы исследований, пяти глав с изложением экспериментальных материалов и их анализом, заключения, выводов и списка литературы (866 наименований, в том числе 156 на иностранных языках). Основное содержание работы изложено в I томе на 323 страницах, включая 52 таблицы. Во II том входит иллюстративный материал в виде 6 приложений на 138 страницах. Приложения содержат 2 карты с обозначением пунктов сбора материала; схему нивелированного топо-экологического профиля; 61 цветную фотографию изученных древостоев, образцов семян и микростробилов; 133 микрофотографии и 12 смонтированных из микрофотографий иллюстраций; 35 графиков, диаграмм, поликариограмм и идиограмм.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Краткий физико-географический очерк района исследований.

Объектами исследований послужили хвойные и хвойно-лиственные леса, произрастающие на болотах олиготрофного и евтрофного типов, а также их монопородные и смешанные по составу аналоги суходольного ряда, расположенные в южно-таежной подзоне Западной Сибири на территории Бакчарского, Шегарского и Тимирязевского лесхозов Томской области. Изучаемая территория располагается в юго-восточной части Западносибирской низменности. В географическом отношении включает Томскую область (55.7-61.0° с.ш. и 75.0-89.4° в.д.), площадь которой составляет 314.4 тыс. км2. Большая часть данной территории относится к Евразиатской хвойно-лесной (таежной) области, Европейско-Сибирской подобласти темнохвойных лесов. Общая заболоченность приближается к 50%. В зависимости от геоморфологических и природно-климатических условий, специфики физико-химических процессов в почвах и сукцессий в растительном покрове выделяются различные типы заболачивания - олиготрофное, мезоолиготрофное, мезотрофное, евтрофное (Платонов, 1963; Пьявченко, 1965; Евсеева, 2001; Лапшина, 2004).

Располагаясь в пределах обширной внутриконтинентальной низменности, поверхность Томской области слабо наклонена на северо-запад и имеет плоский равнинный рельеф. Объекты исследования находятся в междуречье Оби и Томи, а также на частных водоразделах р. Бакчара и Иксы - притоков р. Чаи, впадающей в р. Обь (Архипов, Волкова, 1994). Климат Томской области определяется как континентально-циклонический. Весна продолжается в среднем два месяца, лето -три месяца, осень - два месяца, зима - пять месяцев. В южных и центральных

районах суммы температур выше +10°С составляют 1600-1750°С, в заболоченных понижениях суммы этих температур за теплый период на 50-100 °С меньше. Среднее годовое количество осадков в области составляет 540-700 мм (Азьмука, 1991). На территории области выделяются восемь основных типов почв, наиболее распространены подзолистые, подзолисто-болотные и серые лесные. В условиях равнинного рельефа на плоских водоразделах или в депрессиях при избыточном увлажнении развиваются болотные (торфяно-болотные и перегнойно-болотные) почвы (Ефремова, 1992).

1.2. Лесотипологнческая характеристика объектов исследований. В разделе приводятся лесотипологические и фитоценотические описания, а также таксационные показатели изученных древостоев (популяций) Pinus sylvestris, Pinus sibirica Du Tour, Larix sibirica, Picea obovata Ledeb., Abies sibirica Ledeb., представляющих характерные типы болотных и суходольных лесов. Приводятся морфологическая и таксационная характеристики модельных деревьев с аномалиями развития типа «ведьмины метлы». Изучение древостоев Р. sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, евтрофных болотах и суходолах, проводилось в естественной ненарушенной природной обстановке (около 30 тыс. га), а также на участках с восстановленными биоценозами послепожарного происхождения (370 га) и в условиях осушения (около 7.5 тыс. га). Кроме того, изучены искусственно созданные насаждения Р sylvestris (440 га). Популяция Р. sibirica изучалась на участке евтрофного болота площадью 2.1 тыс. га. Древостой, произрастающие на евтрофных болотах, в болотных сограх и на суходолах с преобладающим участием L: sibirica исследовались на участках общей площадью 1.1 тыс. га, Р. obovata - 1.9 тыс. га, А sibirica - 800 га. Представлена краткая характеристика объектов изучения хромосомных и геномных мутаций у Pinus sylvestris и Larix sibirica из различных частей ареалов и за их пределами. Приводятся данные о сроках сбора образцов семенного материала и его объемах.

1.3. Методика исследований. Раздел состоит из 6 частей, в каждой из которых подробно изложена методика исследований. При изучении морфологии макростробилов использовались рекомендации Л.Ф. Правдина (1964, 1975), М.В. Круклис и Л.И. Милютина (1977), Т.П. Некрасовой и А.П. Рябинкова (1978). Определение массы семян и их посевных качеств производилось в соответствии с ГОСТом 13056.6-75. Идентификация семян и семенных крылаток по окраске производили согласно рекомендациям В.Л. Черепнина (1980), в соответствии со «Шкалой цветов» A.C. Бондарцева (1954).

Кариологический анализ производился по общепринятой методике (Правдин и др., 1972) с собственными модификациями. Для каждой хромосомы определяли: абсолютную длину (La, мкм); суммарную длину диплоидного набора хромосом (£La, мкм); относительную длину (Lr, %), как отношение длины хромосомы к суммарной длине диплоидного набора хромосом; центромерный индекс (Iе, %), как отношение короткого плеча к длине хромосомы; локализацию вторичной перетяжки (sc, %), как отношение расстояния от перетяжки до центромеры к длине плеча. Классификацию типов хромосом проводили в соответствии с рекомендациями В.Г. Грифа и Н.Д. Агаповой (1986).

Кариотипы анализировались с применением метода поликариограммного анализа (Павулсоне, Иорданский, 1972). Выборка пластинок для статистического анализа хромосомных параметров и построения поликариограмм проводилась в соответствии со значениями общей длины хромосомных наборов (£L", мкм). По

результатам поликариограммного анализа строился систематизированный кариотип, где хромосомы расположены по идентифицируемым группам или индивидуально в порядке уменьшения их длины. Идиограмма строилась по средним значениям абсолютной длины и центромерного индекса с учетом распределения вторичных перетяжек. Окраска ядрышек в интерфазных ядрах и их подсчет производились согласно методике E.H. Муратовой (1995). Хромосомные мутации анализировали на стадиях метафазы и ана-телофазы митоза (Бочков и др., 1972).

При оценке качества потомства Pinus sylvestris использовался метод оценки кариотипа по локализации вторичных перетяжек в хромосомах, разработанный для ранней диагностики качества семян материнских деревьев в селекционных целях (Буторина, 1989а). В работе применялся метод анализа качества семян отдельных деревьев Picea obovata, основанный на учете встречаемости хромосомных мутаций в семенном потомстве.

Изучение параметров микростробилов и идентификация их по окраске производились согласно рекомендациям Т.П. Некрасовой (1983) в соответствии со «Шкалой цветов» A.C. Бондарцева (1954). Оценка биометрических параметров пыльцевых зерен проводилась по методике М.Х. Моносзон-Смолиной (1949).

Исследование полиморфизма и структуры популяций хвойных выполнялось с использованием методических положений, разработанных Л.Ф. Правдиным (1964), С .А. Мамаевым (1972), В.Л. Черепниным (1980), М.А. Шембергом (1986), С.Н. Санниковым и И.В. Петровой (2003), П.П. Поповым (2005), В.П. Путенихиным с соавторами (2005), И.Ю. Коропачинским и Л.И. Милютиным (2006).

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

2.1. Морфологическая характеристика генеративных структур н кариологическое изучение сосны обыкновенной в связи с экологическими факторами произрастания. Приводятся данные об особенностях видового ареала и распространении сосны обыкновенной (Правдин, 1964; Бобров, 1978; Санников, 1992). Рассматриваются дискуссионные вопросы систематического положения сосны обыкновенной, произрастающей на болотах (Сукачев, 1905; Аболин, 1915; Ефремов, 1980). Приводятся данные о лесоводственных особенностях болотных популяций сосны (Ефремов, 1987; Ваганов, Качаев, 1992). Показано своеобразие болотных форм сосны по ряду биохимических, физиологических и генетических особенностей (Рождественский, 1974; Духарев, Правдин, 1983; Буторина и др., 1985; Петрова, Санников, 1989). Обсуждается гипотеза генетической дивергенции болотных и суходольных популяций сосны, произрастающих в резко различающихся условиях среды (Санников, Петрова, 2003).

В перечисленных работах исследованиями охвачены только популяции сосны на олиготрофных болотах в экстремальных условиях существования древесных видов. На евтрофных болотах, являющихся относительно олиготрофных болот контрастными условиям произрастания, подобных исследований не выполнялось. Гидролесомелиоративные мероприятия, проводимые преимущественно на евтрофных болотах, приводят к изменению экологической обстановки и возможным неблагоприятным последствиям. Эти последствия могут особенно наглядно проявиться в семенном потомстве, поскольку адаптационные и микроэволюционные процессы в популяциях наиболее тонко отражают генеративные структуры, характеризующие репродуктивный потенциал организма.

Для Pinus sylvestris установлена сопряженность параметров экотопов (температуры, влажности, освещенности, трофности почвы) с признаками генеративных структур. Выявлены следующие закономерности: связь посевных качеств семян с гидротермическим режимом местопроизрастания (Черепнин, 1980; Washitani, Saeki, 1986; Henttonen et al., 1986); зависимость массы семян от географического происхождения материнских насаждений (Prescher, 1986; Романовский, Морозов, 1991); приуроченность деревьев с микростробилами красной окраски к холодным местообитаниям (Некрасова, 1960; Козубов, 1962); зависимость окраски семян от условий увлажнения и трофности экотопа (Черепнин, 1980). Установлена связь сроков прохождения микроспорогенеза у сосны с экологическими факторами (Некрасова, 1983; Третьякова, 1990). Приводятся результаты кариологического изучения болотных и суходольных популяций сосны в европейской части России (Исаков и др., 1978; Шершукова, Абатурова, 1984; Буторина, 1989). Анализируются результаты кариологических исследований сосны обыкновенной в различных лесорастительных условиях. Показано увеличение числа нуклеолярных хромосом и встречаемости хромосомных мутаций в кариотипе деревьев в неблагоприятных условиях произрастания (Муратова, 1991; Кальченко, Федотов, 2001; Седельникова, 2003; Буторина и др., 2005).

Приводятся результаты исследований аномальных и редких форм сосны обыкновенной, в том числе деревьев с «ведьмиными метлами», обсуждаются различные точки зрения на происхождение такого рода нарушений и характер их наследования (Шульга, 1979; Коровин, 1997; Исаков, 2003). Рассматривается возможность использования нарушений типа «ведьмина метла» в целях биоиндикации условий произрастания деревьев.

2.2. Особенности генеративных структур и кариотип сосны обыкновенной в болотных и суходольных условиях произрастания. Данный раздел состоит из 12 частей. Приводятся материалы многолетнего (1985-2000 гг.) исследования особенностей женской генеративной сферы. Изучение морфологических параметров макростробилов (женских шишек) показало, что на олиготрофных болотах сосна обыкновенная стабильно продуцирует шишки мелких размеров (средняя длина составляет 3.0 ± 0.12 см, ширина - 1.7 ± 0.07 см), достоверно отличающиеся от размеров шишек у деревьев на евтрофных болотах (средняя длина составляет 4.4 ± 0.16 см, ширина - 2.3 ± 0.06 см) и суходолах (средняя длина составляет 4.3 ±0.17 см, ширина - 2.2 ± 0.03 см). Уменьшение размеров шишек у сосны на олиготрофных болотах может быть следствием дефицита трофических ресурсов в данных условиях произрастания. Популяционная изменчивость линейных размеров шишек сосны как на болотах, так и на суходолах характеризуется средним уровнем варьирования. Более высокими значениями вариабельности размеров отличаются шишки сосны с олиготрофных болот. Свидетельством единства происхождения болотных и суходольных популяций сосны является общая для изученных насаждений форма шишек, определяемая как коническая. Как в болотных, так и в суходольных популяциях сосны обыкновенной встречаются 3 формы строения поверхности семенной чешуи шишек (апофизов) - / plana (плоская), / gibba (выпуклая), / reflexa (крючковатая). Популяции сосны, произрастающие на олиготрофных болотах, характеризуются преобладанием шишек с апофизами / plana. Апофизы / plana являются морфологическим признаком, присущим также шишкам северных популяций сосны (Правдин, 1964). Данная особенность предположительно рассматривается как адаптивная характеристика вида в условиях низких температур.

В популяциях сосны на олиготрофных болотах в структуре урожая возрастает доля нераскрывшихся шишек, связанная с наличием пустых и недоразвитых семян.

Болотные и суходольные популяции сосны обыкновенной различаются между собой по качественным признакам семян, определявшимся для урожаев 1985-2000 гг. Несмотря на годичные колебания показателей массы и посевных качеств семян, наблюдается их сопряженность с условиями произрастания. Семена сосны, собранные на олиготрофных болотах, характеризуются минимальной массой (для урожая 1986 г. - 5.8 ± 0.08 г), на евтрофных болотах в наиболее благоприятных эдафических условиях - максимальной (для урожая 1986 г. - 7.8 ± 0.25 г), на суходолах - промежуточной (для урожая 1986 г. - 7.1 ± 0.17 г). Наилучшими посевными качествами отличаются семена сосны с деревьев, произрастающих на суходолах (всхожесть для урожая 1986 г. - 94 ± 2.3%, C.V. = 5.8%). Семена, собранные в болотных древостоях, имеют достоверно более низкое качество (всхожесть семян на олиготрофных болотах для урожая 1986 г. составила 71 ± 4.9%, C.V. = 22.8%, на евтрофных болотах для урожая 1986 г. - 81 ± 2.9%, C.V. = 13.1%). По данным корреляционного анализа, всхожесть и энергия прорастания семян относительно независимы от их массы. Тесная положительная корреляционная связь выявлена между всхожестью семян и энергией их прорастания. Семена сосны с олиготрофных болот имеют высокую степень инфицированности проростков фитопатогенными грибами.

Процентное распределение форм деревьев с различной окраской семян в болотных и суходольных популяциях сосны неодинаково. Наибольшее количество деревьев со светлоокрашенными семенами (в среднем 50%) наблюдается на олиготрофных болотах, соответствуя физиологически сухим олиготрофным почвам, и достоверно отличается от числа таких деревьев на евтрофных болотах и суходолах (в среднем 30%), диагностируя более благоприятные почвенные условия. Увеличение доли деревьев с темноокрашенными семенами на отдельных участках олиготрофных болот происходит после выгорания растительности в результате пожаров, в основном за счет заноса суходольных семян. Светлоокрашенные семена имеют наиболее высокую вариабельность качественных характеристик, в то время как семена с темной окраской кожуры выровнены по всхожести и энергии прорастания.

Изучение размеров семенных крылаток сосны, проводившееся в 1985-2000 гг., также показало их связь с условиями произрастания. Крылатки с олиготрофных болот характеризуются минимальными размерами (длина - 13.7 ± 0.54 мм, ширина - 4.1 ± 0.17 мм), с евтрофных болот - максимальными (длина - 17.8 ± 0.81 мм, ширина - 5.1 ±0.14 мм), с суходолов - промежуточными (длина - 17.3 ± 0.23 мм, ширина - 5.0 ± 0.09 мм). Форма крылаток, идентифицируемая как нормальная, одинакова для всех изученных популяций сосны. Основная аэродинамическая характеристика полета крылаток (aspect ratio) также имеет сходное значение в болотных и суходольных популяциях сосны. Близкие значения индексов формы крылаток и aspect ratio указывают на общность происхождения болотных и суходольных насаждений сосны. Окраска крылаток в болотных и суходольных популяциях сосны отличается разнообразием. Между окраской крылаток и цветом семян у сосны существует зависимость, выявленная с помощью непараметрических показателей связи.

Особенности мужских генеративных структур сосны изучались в 1991-1998 гг. При учете встречаемости деревьев с различной окраской микростробилов выделение форм связывалось с присутствием антоциана в мужских генеративных структурах, имеющего адаптивное значение в условиях низких температур, характеризующих

болотные почвы. В болотных популяциях сосны, особенно в более северном Бакчарском районе, доля краснопыльниковой формы сосны достоверно выше (29.4 ± 2.97% на олиготрофных болотах, 23.3 ± 3.73% - на евтрофных болотах), чем в суходольных насаждениях (7.1 ± 1.11%) данного вида. В болотных и суходольных популяциях сосны выявлены существенные различия по длине и диаметру микростробилов, а также по числу формирующихся в них микроспорофиллов. Минимальные значения этих параметров отмечены у деревьев на олиготрофных болотах (длина - 12.8 ± 0.28 мм, диаметр - 6.4 ± 0.11 мм, число микроспорофиллов -22.8 ± 0.41 шт.), промежуточные - у деревьев, произрастающих на суходолах (длина -16.0 ± 0.86 мм, диаметр - 7.9 ± 0.25 мм, число микроспорофиллов - 25.0 ±1.31 шт.), максимальные - у деревьев на евтрофных болотах (длина - 18.1 ± 0.72 мм, диаметр -8.6 ± 0.27 мм, число микроспорофиллов - 32.0 ± 1.05 шт.). Анализ морфометрических характеристик пыльцевых зерен, формирующихся в красно- и желтоокрашенных микростробилах сосны, не выявил между ними достоверных различий. Размеры тела пыльцевого зерна у сосны на евтрофных болотах достоверно выше, чем на олиготрофных, что может быть связано с благоприятным трофическим режимом первого типа местопроизрастания. В целом, выявлена тенденция к увеличению размеров пыльцы на болотах по сравнению с суходолами.

В диплоидном наборе сосны с суходола, евтрофного болота и олиготрофного болота содержится 24 хромосомы (2п = 24). В болотных популяциях сосны отмечена миксоплоидия. На поликариограммах 9 пар длинных симметричных хромосом (I-IX) образуют единую группу со сходными параметрами, составляющими для сосны с суходола, евтрофного болота и олиготрофного болота, соответственно: La = 16.6 мкм, 16.6 мкм и 12.9 мкм; Ü = 4.4%, 4.5% и 4.5%; Iе = 48.5%, 47.8% 47.5%. Индивидуально идентифицируются 3 пары более коротких и асимметричных хромосом (X, XI и XII) X пара хромосом сосны с суходола, евтрофного и олиготрофного болот имеет соответственно следующие параметры: La = 13.9 мкм, 13.6 мкм и 10.5 мкм; Lr= 3.7%, 3.7% и 3.7%; Iе = 47.0%, 46.9% и 45.9%. Параметры XI пары хромосом сосны с суходола, олиготрофного и евтрофного болот составляют соответственно: La = 12.5 мкм, 12.6 мкм и 9.9 мкм; V = 3.4%, 3.4% и 3.5%; Iе = 43.9%, 43.2% и 43.2%. Параметры XII пары хромосом составляют для сосны с суходола, евтрофного и олиготрофного болот соответственно: La = 11.1 мкм, 10.9 мкм и 8.6 мкм; V = 3.0%, 2.9% и 3.0%; Iе = 42.5%, 41.7% и 41.4%. Все хромосомы метацентрические. Популяция сосны с олиготрофного болота достоверно отличается по абсолютной длине хромосом от двух других популяций.

Различия между популяциями сосны проявляются по числу, встречаемости и особенностям локализации вторичных перетяжек в хромосомах. Хромосомные наборы болотных популяций сосны отличаются диффузным характером распределения вторичных перетяжек; встречаемость перетяжек высокая; имеются хромосомы с несколькими перетяжками на одном или на двух плечах (впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками). Присутствие в кариотипе хромосом с несколькими перетяжками диагностирует структурные перестройки районов ядрышковых организаторов (Anastassova-Kristeva, Nikoloff, 1978). Наибольшим количеством вторичных перетяжек (34 на диплоидный набор), их встречаемостью (10-86%), а также самой обширной зоной локализации (35-64% расстояния от перетяжки до центромеры) характеризуется кариотип сосны с олиготрофного болота. У сосны с евтрофного болота вторичных перетяжек меньше (20 на диплоидный набор), встречаемость ниже (7-65%), а зона локализации уже (42-

61% расстояния от перетяжки до центромеры). Самое низкое число вторичных перетяжек (8 на диплоидный набор), встречающихся с частотой 8-67% и локализующихся в зоне 42-58% расстояния от перетяжки до центромеры, отмечается у сосны с суходола. Интерфазные ядра сосны из популяций олиготрофного и евтрофного болот содержат от 2 до 12 ядрышек, суходола - от 2 до 10.

Согласно результатам изучения распределения вторичных перетяжек на плечах обобщенной ядрышкообразующей хромосомы можно ожидать, что наилучшими ростовыми качествами будет характеризоваться семенное потомство суходольной популяции сосны, наихудшими - потомство популяции сосны олиготрофного болота. Промежуточными показателями роста будет отличаться потомство популяции сосны евтрофного болота.

Структурные мутации в популяциях сосны представлены: кольцевыми | хромосомами, ацентрическими кольцами, надетыми кольцевыми хромосомами, дицентриками (табл. 2.1, рис. 2.1). Встречаемость хромосомных мутаций в популяциях сосны с олиготрофного болота и суходола не превышает 1 %. Несколько более высокий уровень перестроек отмечен в потомстве сосны с евтрофного болота, что. возможно, объясняется резким изменением экологической обстановки после проведения мелиоративных работ. Учитывая это, сбор семян для лесокультурных работ с таких деревьев нежелателен.

Таблица 2.1. Хромосомные нарушения в болотной и суходольной популяциях сосны

обыкновенной

| Показатели Выборки

суходол олиготрофное болото евтрофное болото

Изучено проростков, шт. 100 100 100

Изучено клеток, шт. 333 679 604

Число клеток с перестройками, шт. 1 3 8

Процент клеток с нарушениями 0.4 ±0.35 0.4 ±0.24 1.3 ±0.46

. Число перестроек, шт. 2 8 9

Типы I перестроек кольца и кольцевые хромосомы 2 7 8

полицентрические хромосомы - 1 -

другие нарушения - - 1

\

кн

ч

а -

а б

Рис. 2.1. Хромосомные мутации в болотных популяциях сосны обыкновенной: надетая кольцевая хромосома; б - ацентрическое кольцо. Мутации указаны

стрелками. Масштабная линейка - 10 мкм.

Кариотип деревьев с аномалиями развития типа «ведьмины метлы», произрастающих на олиготрофном болоте, имеет 24 хромосомы (2п = 24). В проростках семян с деревьев, несущих «ведьмину метлу», наблюдалась миксоплоидия. Кариотип деревьев с «ведьминой метлой» отличается от кариотипа типичных деревьев наличием дополнительных вторичных перетяжек в II-III, V-VI и XI-XII парах хромосом, локализованных в «блокированных» и «запретных» зонах плеча и имеющих предположительно мутантное происхождение, а также отсутствием вторичной перетяжки у X пары хромосом. Впервые выявлены хромосомы с шестью вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев с «ведьмиными метлами» варьирует от 2 до 14. Наблюдались необычные по морфологии ядрышки, нехарактерные для клеток деревьев типичной формы (рис. 2.2.). Представляет интерес присутствие ядрышек в метафазе митоза у деревьев с «ведьминой метлой». Подобный феномен, известный как «остаточное ядрышко» и отмечавшийся у древесных растений в зоне Чернобыльской АЭС, рассматривается в качестве компенсаторного механизма клетки в результате воздействия стрессовых факторов (Исаков и др., 1991; Butorina et al., 1997). Ана-телофазные нарушения у деревьев с «ведьминой метлой» представлены фрагментами, мостами, отстающими и забегающими хромосомами, С-митозом, который наблюдается у сосны исключительно редко при патологических процессах в клетке. Встречаемость нарушений в метафазных клетках деревьев с «ведьминой метлой» составляет 10.5%, в ана-телофазных клетках - 5.3% от общего числа изученных клеток.

Рис. 2.2. Аномальные формы ядрышек в интерфазных ядрах сосны обыкновенной с «ведьминой метлой».

Для сравнения с данными по изучению хромосомных мутаций в болотных и суходольных насаждениях сосны обыкновенной проведено исследование популяций данного вида в различных частях ареала. В экстремальных местопроизрастаниях: на южной границе ареала и в условиях техногенного загрязнения (Красноярский край), за пределами ареала в искусственных посадках (Волгоградская область), в горных условиях (Чехия) встречаемость хромосомных мутаций возрастает (5.1-14.4%) по сравнению с типичными условиями (0.9-3.8%). Анализ полученных результатов и литературных данных (Муратова, 1991; ВиКшпа, ЕубН^оу, 1996; Вшоппа й а1., 1997; МигаШуа, 1997; Шафикова, 1999) показывает, что в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях воздействия различных экстремальных факторов, в том числе на болотах, одной из основных реакций на стресс является повышение уровня и расширение спектра хромосомных нарушений в семенном потомстве.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ

3.1. Морфологические особенности генеративных органов и характеристика кариотипа сосны кедровой сибирской в различных условиях произрастания.

Дана характеристика видового ареала (Поликарпов, Назимова, 1963; Бобров, 1978), а также лесоводственных особенностей (Бех, Воробьев, 1998; Семечкин, 2002) сосны кедровой сибирской, или кедра сибирского. Приводятся данные о своеобразии \словий произрастания кедра в Западной Сибири в связи с заболоченностью ее территории (Ефремов, 1967). Дано описание болотных форм кедра (Храмов, Валуцкий, 1970). Рассматриваются признаки генеративной сферы в связи с условиями произрастания кедра сибирского. Показано, что успешность репродуктивных процессов у кедра зависит от климатических факторов, почвенных условий и погодных флуктуаций (Земляной, 1971; Некрасова, 1983; Третьякова, 1990). Выявлена сопряженность размеров урожаев, параметров репродуктивных структур кедра сибирского с возрастом древостоев, типом леса, характером сексуализации, генетическими особенностями (Ирошников, 1964; Ло, Чжао, 1992; Горошкевич, Хуторной, 1996; Бех и др., 2004). Приводится описание внутрипопуляционных форм и особей кедра сибирского с отклоняющимися от нормы особенностями половой репродукции и анализ связи таких явлений с условиями произрастания (Третьякова, 1990; Матвеева, 2006). Сведения о строении генеративных структур в болотных популяциях кедра ограниченны (Авров, 1993).

Рассмотрены сравнительные данные по кариологии кедра сибирского из различных условий произрастания. Наблюдаются различия по встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, которая возрастает в популяциях кедра сибирского, произрастающих у северных границ ареала, по сравнению с другими происхождениями (Муратова, 1980). Несмотря на детальные исследования, до проведения настоящей работы популяции кедра сибирского в болотных экотопах кариологически не были изучены.

3.2. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской. Раздел включает 3 части. Популяция кедра сибирского, произрастающая на евтрофном болоте, характеризуется типичными для вида параметрами генеративных структур: длина шишек составляет 6.0 ± 0.6 см (C.V. = 15.3%), диаметр - 4.5 ± 0.3 см (C.V. = 9.1%), число семенных чешуй в шишке - 68.4 ± 0.99 шт. (C.V. = 13.0%), количество семян на макростробил - 88.2 ± 2.02 шт. (C.V. = 20.6%). Шишки с «левоспиральными» парастихами составляют 45.1%, с «правоспиральными» - 54.9%. Деревья кедра на болоте продуцируют средние по размерам семена: масса 1000 шт. семян имеет значение 225 г. На деревьях кедра с «ведьминой метлой» формируются более мелкие шаровидные шишки, длина и ширина которых на основной кроне составляют 4.8 ± 0.21 см (C.V. = 14.2%) и 4.7 ± 0.18 см (C.V. = 12.1%) соответственно. На побегах с «ведьминой метлой» длина и ширина шишек составляют соответственно 3.5 ± 0.17 см (C.V. = 17.1%) и 2.9 ± 0.90 см (C.V. = 12.2%).

В диплоидном наборе кедра сибирского с евтрофного болота имеется 24 хромосомы (2п = 24). В отдельных проростках отмечена миксоплоидия. 11 пар длинных симметричных хромосом (I-XI) образуют единую группу с одинаковыми параметрами: L" = 13.7 мкм; V = 4.2%; Iе = 47.5%. Отдельно идентифицируется 1 пара более коротких и асимметричных хромосом (XII), характеризующаяся следующими параметрами: La = 10.9 мкм; V = 3.3%; Iе = 42.2%. Все хромосомы относятся к

метацентрическому типу. Сопоставление морфометрических параметров хромосом болотной популяции кедра сибирского и данных E.H. Муратовой (1978; 1980) по другим популяциям этого вида показало, что различия между ними достоверны. Хромосомы болотной популяции Pinus sibirica по сравнению с другими более длинные и симметричные.

Число вторичных перетяжек в хромосомах болотной популяции кедра составляет 32 на диплоидный набор, их встречаемость - 8-62%, зона локализации - 35-72% расстояния от перетяжки до центромеры. Кариотип болотной популяции кедра сибирского отличается от «обобщенного» по другим популяциям кариотипа данного вида (Муратова, 1978, 1983) диффузным распределением вторичных перетяжек на плечах хромосом, одновременным функционированием нескольких ядрышкообразующих зон в одной хромосоме и образованием вторичных перетяжек в «блокированных» и «запретных» зонах. Данные особенности связаны с включением дополнительных ядрышковых организаторов или со структурными перестройками в этих локусах. В интерфазных ядрах болотной популяции кедра сибирского имеется от 2 до 14 ядрышек.

В популяции кедра сибирского на евтрофном болоте впервые для данного вида выявлены хромосомные перестройки (табл. 3.1, рис. 3.1), возникновение которых может быть связано с неблагоприятными условиями произрастания деревьев. Мутации представлены: дицентрическими хромосомами, кольцевыми структурами с центромерой и ацентрического типа с фрагментами и без фрагментов, одним или несколькими фрагментами. Единично были отмечены одновременно кольцевые и дицентрические хромосомы, а также «надетые» кольцевые хромосомы. Хромосомные мутации зафиксированы в некоторых полиплоидных клетках.

Таблица 3.1. Спектр и встречаемость хромосомных мутаций в популяции кедра сибирского с евтрофного болота

Типы перестроек Число метафаз с перестройкой, шт. Процент метафаз с перестройкой

Кольцевые хромосомы 15 3.3

Ацентрические кольца 4 0.9

Полицентрические хромосомы 16 3.7

«Надетые» кольцевые хромосомы 1 0.2

Фрагменты 8 1.8

Полиплоидные клетки 13 2.8

Рис. 3.1. Хромосомные мутации у кедра сибирского: а - фрагмент; б - «надетая» кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И КАРИОТИП ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ 4.1. Морфологическая характеристика репродуктивной сферы и кариологические особенности лиственницы сибирской в связи с их экологической обусловленностью. Показаны особенности распространения лиственницы сибирской по ареалу (Абаимов и др., 1980; Ирошников, 2004). Дано описание внутривидовых форм лиственницы, сложность выделения которых связана с природно-климатическими различиями районов ее произрастания, а также с интенсивно протекающими процессами интрогрессивной гибридизации (Милютин, 2003; Путенихин и др., 2004; Коропачинский, Милютин, 2006).

Проанализирована связь морфологических характеристик женской и мужской генеративной сферы лиственницы сибирской с условиями произрастания древостоев и биологическими особенностями деревьев. В популяциях лиственницы прослеживается клинальная изменчивость размеров генеративных структур и качества семян в направлении с юга на север и с запада на восток, определяемая общим ухудшением условий произрастания (Круклис, Милютин, 1977; Матвеев, Семериков, 1995; Путенихин и др., 2004). Показано, что параметры семенных чешуи у лиственницы являются генетически детерминированными признаками, не связанными с факторами среды и имеющими диагностическое значение (Путенихин и др., 2004). Выявлено, что масса семян коррелирует с количеством осадков, температурой, высотой местности над уровнем моря (Путенихин, Фарукшина, 2004). Рассматривается связь сроков прохождения микроспорогенеза у лиственницы с температурным режимом местообитания (Рождественский, Семериков, 1995; Романова, Третьякова, 2005). Сведения о генеративных структурах болотных популяций лиственницы в литературе отсутствуют.

Приводятся данные по кариологии лиственницы сибирской, а также близкородственных таксонов - лиственницы Сукачева и лиственницы Чекановского. Согласно литературным источникам, наибольшая встречаемость хромосом с вторичными перетяжками и хромосомных мутаций наблюдается в популяциях лиственниц, произрастающих в экстремальных условиях и при техногенном загрязнении (Муратова, 1991; Фарукшина, 1998; Путенихин и др., 2004). Кариологические исследования в популяциях лиственницы, произрастающих в болотных экотопах, не проводились.

4.2. Исследование генеративных структур и кариотипа лиственницы сибирской в гидроморфных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 6 частей. Установлено, что размеры макростробилов (женских шишек) в популяциях лиственницы достоверно выше у деревьев на суходоле по сравнению с деревьями из болотной согры (табл. 4.1). Частота встречаемости шишек, имеющих различную длину и ширину (рис. 4.1,4.2), свидетельствует о наличии как в согре, так и на суходоле мелко-, средне- и крупношишечных форм лиственницы. Приблизительно 20-25% особей имеют мелкие шишки, 25-27% - шишки средних размеров, 12-15% - крупные шишки. В среднем 12-18% деревьев имеют шишки небольшой ширины, 16-23% - шишки средней ширины, 10-15% - широкие шишки. Остальные шишки в популяциях лиственницы с согры и суходола характеризуются переходными показателями длины и ширины. Значения числа семенных чешуй в шишке, числа парастих в шишке, ширины семенной чешуи достоверно выше в суходольной популяции лиственницы (табл. 4.1). Изменчивость анализируемых признаков более высокая в болотной популяции лиственницы. Значения числа чешуй

и числа парастих в шишке у лиственницы сибирской как в согре, так и на суходоле (табл. 4.1) значительно выше, чем в популяциях этого вида из восточных частей ареала (Круклис, Милютин, 1977), приближаясь к значениям, характерным для лиственницы Сукачева на Южном Урале (Путенихин и др., 2004).

Таблица 4.1. Изменчивость морфометрических показателей шишек в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели Выборки

суходол болотная corpa

Длина шишки, мм х ± гпх 36.7 ±0.35 35.9 ±0.45

C.V., % 9.5 12.6

ta 1.98

Ширина шишки, мм х ± mx 21.0 ± 0.19 19.5 ± 0.15

C.V., % 9.1 7.5

té 8.84

Число семенных чешуй в шишке, шт. х ± mx 36.5 ±0.37 33.2 ±0.42

C.V., % 10.0 12.7

ti 8.35

Число парастих в шишке, шт. х ± mx 5.3 ±0.06 5.0 ±0.07

C.V., % 13.0 13.7

t4 5.07

Ширина семенной чешуи, мм x ± mx 15.2 ± 0.14 14.7 ±0.15

C.V., % 9.7 10.5

té 3.38

1

«i 1 1

lia iLiS л ШЯ —м ■ шшш л !r ■ Г- м !■ шгМ Ü

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 Длина шишек, мм

! §3 Суходол ■ Болотная corpa

Рис. 4.1. Частота встречаемости шишек различной длины у лиственницы сибирской в болотной согре и на суходоле.

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 _Ширина шишек, мм

1 Суходол ■ Болотная corpa

Рис. 4.2. Частота встречаемости шишек различной ширины у лиственницы сибирской в болотной согре и на суходоле.

В популяциях лиственницы сибирской выделены шишки с 3 формами края семенной чешуи: округлой (72% в согре и 67% на суходоле), прямой (23% в согре и 27% на суходоле), выемчатой (5% в согре и 6% на суходоле). По конфигурации плоскости семенной чешуи в популяциях лиственницы выделяются 3 формы: типично-ложковидная (52% в согре и 53% на суходоле), выпукло-ложковидная (28% в согре и 30% на суходоле), волнистая (20% в согре и 17% на суходоле). Структура болотной и суходольной популяций лиственницы по данным показателям не различается. Выявленное соотношение форм заметно отличается от аналогичных соотношений, полученных в других частях ареала лиственницы сибирской (Круклис, Милютин, 1977), оказываясь идентичным средним показателям распределения этого признака в уральских популяциях лиственницы Сукачева (Путенихин, Фарукшина, 2004). Полученные данные позволяют сделать предположение о происходящих в Западно-Сибирском регионе процессах интрогрессивной гибридизации лиственниц сибирской и Сукачева. Разнообразие оттенков окраски семенных чешуй шишек в изученных популяциях лиственницы особенно характерно для болотного насаждения данного вида.

Семена в популяциях лиственницы сибирской с согры и с суходола имеют коричневую окраску и между собой по этому признаку не различаются. Семенные крылатки дифференцируются по окраске на 5 цветов в болотной популяции лиственницы, на 3 цвета - в суходольной. Крылатки болотного экотипа лиственницы имеют среднюю длину 9.7 ± 0.12 мм, суходольного - 10.6 ± 0.12 мм, достоверно различаясь между собой. Крылатки болотного экотипа лиственницы характеризуются шириной 5.2 ± 0.09 мм, суходольного - 5.1 ± 0.06 мм, различия между этими значениями недостоверны. Масса семян суходольного экотипа лиственницы сибирской (12.1 г) достоверно выше массы семян болотного экотипа данного вида (10.2 г). Значения массы семян болотного и суходольного экотипов лиственницы сибирской проявляют сходство с параметрами данного признака для популяций лиственницы Сукачева (Путенихин и др., 2004), что также свидетельствует о возможном гибридном происхождении популяций лиственницы, произрастающих в

Западной Сибири. В образцах из суходольной и болотной популяций лиственницы содержится соответственно 54% и 40% пустых семян. Достоверно более высокие значения показателей качества семян получены для болотного экотипа лиственницы (энергия прорастания - 35 ± 3.8%, всхожесть - 49 ± 3.14%) по сравнению с суходольным экотипом (энергия прорастания - 28 ± 1.4%, всхожесть - 32 ± 1.6%).

В диплоидном наборе лиственницы сибирской с согры и суходола содержится 24 хромосомы (2п = 24). В отдельных корневых меристемах популяций лиственницы наблюдалась миксоплоидия. В обеих популяциях лиственницы выделяются две группы и индивидуально одна пара хромосом. Первая группа состоит из 6 пар длинных метацентрических хромосом (I-VI). Более короткие субметацентрические хромосомы образуют вторую группу из 5 пар (VIII-XI1). Отдельно идентифицируется одна пара хромосом интерцентрического типа (VII), занимающая промежуточное положение по длине по сравнению с двумя другими группами хромосом. Различия по относительной длине и центромерному индексу между выделенными морфологическими типами хромосом статистически достоверны. По данным других авторов, в кариотипе популяций L. sibirica идентифицируются только две группы хромосом - длинные метацентрики (I-VI пары) и короткие субметацентрики, образующие VII-XII пары; хромосомы интерцентрического типа не выделяются. В популяциях i. sukaczewii хромосомы распределяются на три группы - длинные метацентрики (I-VI пары), более короткие интерцентрики (VII-IX пары), короткие субметацентрики, соответствующие X-XII парам (Муратова, Чубукина, 1985; Фарукшина, 1998). Сравнение полученных результатов с литературными данными свидетельствует, что кариотип западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами L sibirica и L. sukaczewii. Параметры I-VI, VII, VIII-XII пар хромосом лиственницы с согры составляют соответственно: V = 14.7 мкм, 10.8 мкм, 9.2 мкм; V = 5.1%, 3.7%, 3.2%; Iе = 47.6%, 26.6%, 31.5%. Параметры I-VI, VII, VIII-XII пар хромосом лиственницы с суходола составляют соответственно: V = 13.4 мкм, 10.0 мкм, 8.7 мкм; L'= 5.0%, 3.8%, 3.2%; Iе = 47.2%, 27.3%, 32.1%.

Число вторичных перетяжек на диплоидный набор выше в популяции лиственницы с согры (12) по сравнению с лиственницей с суходола (8). Область локализации перетяжек в хромосомах лиственницы с согры шире (39-69% расстояния от перетяжки до центромеры), по сравнению с лиственницей с суходола (43-68% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в хромосомах деревьев лиственницы с согры варьирует соответственно от 17 до 75%, лиственницы с суходола - от 17 до 93%. Популяции лиственницы с болотной согры и суходола по количеству перетяжек в хромосомах проявляют большее сходство с популяциями лиственницы Сукачева. Интерфазные ядра деревьев лиственницы с болотной согры содержат от 1 до 8 ядрышек, деревьев лиственницы с суходола - от 1 до 6.

В метафазных клетках лиственницы с согры и суходола обнаружены хромосомные мутации: кольцевые структуры, фрагменты, нарушения спирализации, дицентрики (табл. 4.2, рис. 4.3). Патологии митоза у лиственницы с согры и суходола представлены фрагментами, многополюсными митозами, неправильным расхождением полиплоидных клеток, забегающими и отстающими хромосомами, выбросами за пределы пластинки отдельных хромосом (табл. 4.3, рис. 4.4). Мосты, остаточное ядрышко и С-митоз встречались только в болотной популяции лиственницы, агглютинация хромосом - в суходольной. Для сравнения с полученными результатами изучены насаждения лиственницы сибирской из

окрестностей г. Норильска, произрастающие в экстремальных природно-климатических условиях в зоне влияния техногенных выбросов. В норильской популяции Ь. эШпса впервые для данного вида обнаружена добавочная хромосома (2п = 24 + 1В). Другие нарушения представлены миксоплоидией, кольцевыми структурами, фрагментами, дицентрическими хромосомами, остаточным ядрышком, нарушениями спирализации хромосом, С-митозом. Встречаемость нарушений очень высокая (22.8%). Анализ полученных результатов и данных других авторов (Муратова, 1991; Фарукшина, 1998) свидетельствует, что в популяциях лиственницы из экстремальных условий произрастания спектр хромосомных мутаций расширяется.

Таблица 4.2. Встречаемость и спектр метафазных нарушений в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели Выборки

суходол согра

Число изученных корневых меристем, шт. 60 107

Число корневых меристем с нарушениями, шт. / % 22/36.7 26/24.3

Число изученных клеток, шт. 465 989

Число клеток с нарушениями, шт. / % 38/8.2 56/5.7

Типы метафазных нарушении, шт. / % ацентрические кольца 4/0.9 4/0.4

фрагменты 5/1.1 22/2.2

кольцевые хромосомы 3/0.6 7/0.7

"надетые" кольцевые хромосомы 1/0.2 -

полицентрические хромосомы - 1/0.1

анеу- и полиплоидные клетки 23/3.5 19/1.9

нарушения спирализации 2/0.4 3/0.3

в г

Рис. 4.3. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской: а - фрагмент; б -дицентрик; в - кольцевая хромосома; г - ацентрическое кольцо. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

Таблица 4.3. Встречаемость и спектр ана-телофазиых нарушений в популяциях лиственницы сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели Выборки

суходол согра

Число изученных корневых меристем, шт. 50 50

Число корневых меристем с нарушениями, шт. / % 21 /42.0 19/38.0

Число изученных клеток, шт. 502 354

Число клеток с нарушениями, шт. / % 28/5.6 27/7.6

Типы ана-телофазных нарушений, шт. / % один или несколько фрагментов 9/1.8 6/1.6

многополюсные митозы 4/0.8 5/1.4

мосты одиночные - 2/0.6

мосты парные - 1/0.3

С-митоз - 3/0.8

забегающие хромосомы 8/1.6 4/1.1

отстающие хромосомы 1/0.2 1/0.3

выбросы за пределы пластинки 3/0.6 2/0.6

неправильное расхождение полиплоидных клеток 1/0.2 2/0.6

остаточное ядрышко - 1/0.3

агглютинация хромосом 2/0.4 -

Рис. 4.4. Нарушения митоза у лиственницы сибирской: а - фрагмент; б -забегающая хромосома.

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И КАРИОТИП

ЕЛИ СИБИРСКОЙ 5.1. Изучение генеративных структур и кариологическая характеристика ели сибирской в различных условиях произрастания. Приводится описание видового ареала ели сибирской. Изучение популяций ели сибирской в зоне гибридизации с елью европейской выявило, что они характеризуются трансгрессивным характером изменчивости морфо-физиологических признаков. Рассматриваются вопросы экологии ели сибирской (Бобров, 1974; Правдин, 1975; Попов, 2005).

Обсуждается репродуктивная способность ели сибирской в связи с лесоводственными характеристиками насаждений (Попов, 1978). Выявлены достоверные связи параметров генеративных органов ели, а также сроков прохождения микроспорогенеза с географической широтой и долготой местности, с

количеством осадков, температурным фактором (Правдин, 1975; Некрасова, 1983; Попов, 1999; Путенихин и др., 2005). В целом, в изменчивости генеративных структур проявляется тенденция, связанная с основными районами произрастания ели, расположенными вдоль трансекты «северо-запад - юго-восток». Установлено, что форма семенных чешуй является диагностическим признаком, отражающим популяютонно-географическую структуру ареала ели (Попов, 1999). Показаны особенности дифференциации популяций ели, произрастающих на ЗападноСибирской равнине, в связи с условиями произрастания древостоев в режиме избыточного увлажнения почв (Попов, 2005).

Анализируются результаты кариологического исследования ели сибирской, в том числе данных по нуклеолярным хромосомам (Круклис, 1971; Скупченко, 1975; Медведева, Муратова, 1987; Guttenberger, Muller, 1996; Фарукшина и др., 1997; Путенихин и др., 2005). Рассмотрены генетические и лесоводственные эффекты встречаемости добавочных хромосом в популяциях ели (Брока, 1990; Муратова, Владимирова, 2001). Данные по кариологии болотных популяций P. obovata в литературе отсутствуют.

5.2. Исследование морфологических особенностей шишек, посевных качеств семян и особенностей кариотипа ели сибирской в гидроморфных и суходольных экотопах. Раздел состоит из 4 частей. Анализ индивидуальной и межпопуляционной изменчивости размеров шишек ели сибирской показывает, что по мере ухудшения условий произрастания по градиенту: суходол - болотная corpa - евтрофное болото, средние размеры шишек уменьшаются (табл. 5.1). Соответственно уменьшению длины шишек в популяциях ели увеличивается вариабельность их размеров. Сходная тенденция прослеживается и на индивидуальном уровне - во всех изученных популяциях ели у отдельных деревьев, формирующих самые крупные шишки, их размеры наименее вариабельны. Длина шишек ели как у отдельных деревьев, так и на уровне популяции оказывается более вариабельным признаком, чем ширина.

Таблица 5.1. Параметры шишек болотных и суходольной популяций ели сибирской

Местоположение участка Л лина шишек Ширина шишек

п., шт. х ± тх., см C.V., % п., ШТ. х ± тх., см C.V., %

Большое Жуковское болото 1307 6.610.11 16.62 1042 1.5+0.05 23.66

Болотная corpa 2500 7.3+0.13 12.02 2408 1.8+0.03 10.20

Малое Жуковское болото 638 6.9+0.22 13.14 199 1.7+0.07 9.66

Суходол 1010 7.6+0.14 12.02 963 2.1+0.03 8.05

Изучение индивидуальной изменчивости качества семян в популяциях ели с болота, болотной согры и суходола показало, что различия по массе семян между отдельными деревьями очень существенны и не имеют четкой сопряженности с показателями всхожести и энергии прорастания. При этом изменчивость массы семян ели с болота и болотной согры соответствует среднему уровню, а с суходола -высокому. Уровень изменчивости энергии прорастания и всхожести семян как в болотных, так и в суходольной популяциях ели высокий и очень высокий (табл. 5.2).

Таблица 5.2. Показатели качества семян ели сибирской на болотах и суходолах

Выборки Статистические показатели

число деревьев М±т о C.V.%

Масса семян, г

Большое Жуковское болото 10 3.5+0.27 0.87 27.86

Кедрово-еловая corpa 42 4.1+0.23 0.86 20.98

Суходол 31 3.7±0.21 1.16 31.35

Энергия прорастания, %

Большое Жуковское болото 10 1 27.5+5.29 16.74 1 60.87

Кедрово-еловая corpa 42 25.7±5.84 21.37 83.15

Суходол 31 19.5+3.01 16.75 85.90

Всхожесть, %

Большое Жуковское болото 10 43.3+7.60 24.04 55.52

Кедрово-еловая corpa 42 45.6±4.86 18.59 40.77

Суходол 31 38.0±3.45 19.23 50.61

Кариотип обеих болотных и суходольной популяций ели сибирской характеризуется постоянным диплоидным числом хромосом, равным 24 (2п = 24). В популяциях данного вида с болота, болотной согры и суходола отмечаются миксоплоидия, а также появление добавочных или В-хромосом (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Тетраплоидная клетка с В-хромосомой (указана стрелкой) у ели сибирской с евтрофного болота. Масштабная линейка 10 мкм.

Методом поликариограммного анализа выявлено, что в популяциях ели с болота, согры и суходола единую группу образуют метацентрические хромосомы 1-УШ пар, их параметры составляют соответственно: V = 14.5 мкм, 14.5 мкм, 14.6 мкм; V = 4.5%, 4.5%, 4.5%; Г = 46.8%, 46.8%, 47.3%. Индивидуально идентифицируются четыре пары хромосом - IX, X, XI и XII (из них IX и XII - субметацентрики, X и XI -метацентрики). Параметры IX пары хромосом в популяциях ели с болота, согры и суходола составляют соответственно: Ьа = 12.3 мкм, 12.8 мкм, 13.5 мкм; V = 3.9%, 3.9%, 4.2%; Iе = 37.0%, 38.1%, 36.8%; параметры X пары: Ьа = 11.5 мкм, 11.8 мкм, 11.7 мкм; I/ = 3.7%, 3.8%, 3.6%; Iе = 44.6%, 43.3%, 43.2%; параметры XI пары: Ьа = 10.3

чкм, 10.3 мкм, 10.4 мкм; V = 3.3%, 3.2%, 3.2%; Iе = 43.7%, 43.3%, 43.1%; параметры XII пары: V = 9.2 мкм, 9.1 мкм, 9.3 мкм; V = 2.9%, 2.9%, 2.9%; Iе = 34.3%, 35.3%, 34.9%.

Различия между тремя изученными популяциями ели по абсолютной и относительной длине и центромерному индексу хромосом недостоверны. Только IX пара хромосом кариотипа ели с болота (характеризующаяся повышенной изменчивостью в различных популяциях елей сибирской и европейской: она представляет собой мета- или субметацентрик) имеет достоверные отличия по абсолютной длине от IX пары хромосомного набора ели с суходола и согры.

Максимальным числом вторичных перетяжек и наиболее диффузным их распределением на плечах хромосом характеризуется популяция ели с болота (32 перетяжки на диплоидный набор, с зоной локализации 27-78% расстояния от перетяжки до центромеры) по сравнению с популяциями данного вида с болотной согры (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры) и с суходола (26 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 32-73% расстояния от перетяжки до центромеры).

Встречаемость перетяжек в хромосомах ели с болота - 7-80%, с согры - 4-92%, с суходола - 9-63%. В кариотипе ели с болота впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев ели с болота варьирует от 1 до 16, деревьев ели с согры - от 2 до 10, деревьев ели с суходола - от 2 до 10. Данные по величине ядерно-ядрышковых отношений позволяют сделать предположение о более интенсивных процессах белкового синтеза у особей ели с болота, по сравнению с особями с согры и суходола.

В популяциях ели с болота, болотной согры и суходола обнаружены хромосомные перестройки, представленные кольцевыми структурами, дицентрическими хромосомами, фрагментами (табл. 5.3, рис. 5.2). В популяции ели с болота зарегистрировано остаточное ядрышко, а также кольцевая хромосома одновременно с В-хромосомой. Наиболее широкий спектр мутаций, а также их максимальная встречаемость зафиксирована в обеих болотных популяциях ели.

При изучении митозов в популяции ели с согры выявлены отстающие и забегающие хромосомы, мосты, фрагменты, неравномерное и хаотическое расхождение хромосом, в том числе в полиплоидных клетках. В популяции ели с суходола отмечены фрагменты в анафазе. Встречаемость клеток с митотическими нарушениями у деревьев в популяции ели с согры в 2.5 раза выше, чем в суходольной популяции.

Таблица 5.3. Встречаемость и спектр метафазных нарушений (шт./%) в популяциях ели сибирской с болот и с суходола

Спектр мутаций Болото Согра Суходол

Фрагменты 5/1.4 1/0.3 1 /0.7

Полицентрические хромосомы 3/0.8 - -

Кольцевые хромосомы 1/0.3 - 2/1.4

Кольцевые хромосомы и В-хромосомы 1/0.3 - -

Ацентрические кольца 2/0.6 - -

Остаточное ядрышко 1/0.3 - -

Рис. 5.2. Хромосомные мутации у ели сибирской: а - дицентрик; б - кольцевая хромосома. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

Изучение качественных характеристик семян и встречаемости хромосомных нарушений индивидуально у отдельных особей и групп деревьев ели на болоте, в еогре и на суходоле свидетельствует, что растения с высокой суммарной встречаемостью мутаций в клетках отличаются низким или средним качеством семян. Наличие В-хромосом не оказывает влияния на массу семян и их всхожесть.

ГЛАВА 6. ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

6.1. Морфологические особенности генеративных структур и характеристика кариотипа пихты сибирской в различных условиях произрастания. Приводится характеристика ареала пихты сибирской (Бобров, 1978). Рассматриваются экологические факторы произрастания пихтарников (Фалалеев, 1964). Подчеркивается недостаточность изучения внутривидового разнообразия и генетико-селекционных особенностей пихты (Милютин, 1995). Обсуждаются данные по проблемам усыхания пихтовых насаждений в некоторых частях видового ареала (Воронин, 1989; Бажина, 1998).

Показана связь урожайности деревьев пихты с их биологическими и лесоводственными особенностями (Рябинков, 1974). Установлена зависимость размеров и строения женских шишек и качества семян пихты с условиями произрастания древостоев (Третьякова, Бажина, 1996; Кокорин, Милютин, 2003). Отмечается связь сроков прохождения микроспорогенеза, качества пыльцы и встречаемости аномалий в мейозе у пихты с температурными условиями (Некрасова, 1983; Третьякова, 1990).

Данные по кариологии пихты сибирской немногочисленны (Бударагин, 1972; Муратова, Матвеева, ¡996; Квитко, 2006). Наибольший уровень встречаемости хромосомных аномалий зафиксирован в популяциях пихты из экстремальных условий произрастания (Муратова, Матвеева, 1996). Сведений об особенностях генеративной сферы и кариотипа пихты, произрастающей в гидроморфных экотопах, в научной литературе не имеется.

6.2. Характеристика генеративных структур и кариотип пихты сибирской в болотных и суходольных условиях произрастания. Раздел состоит из 3 частей. При изучении линейных параметров женских шишек установлено, что их длина у пихты на суходоле достоверно выше, а ширина - достоверно ниже, чем в болотной согре. Масса семян пихты в изученных экотопах имеет близкие значения, хотя и несколько более высокие для семян пихты с суходола (табл. 6.1.).

Таблица 6.1. Изменчивость размеров макростробилов и качества семян в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Показатели Corpa Суходол

Дтина шишки х ± тх,см 7.6 ± 0.06 7.8 ±0.07

C.V., % 10.8 13.1

Ширина шишки х ± тх,см 2.9 ±0.01 2.8 ±0.01

C.V., % 7.0 6.7

Масса 1000 шт. семян х ± тх, г 10.8 ±0.46 11.6±0.13

C.V., % 9.6 2.5

Энергия прорастания х ± тх, % 29.6 ± 1.67 13.0 ±2 24

C.V., % 21.1 70.9

Всхожесть на 15 день х ± тх, % 70.4 ±4.27 59.4 ±3.99

C.V., % 22.7 27.7

Всхожесть на 21 день х ± тх, % 80.9 ±2.88 76.0 ± 4.06

C.V., % 8.7 16.0

В опыте по проращиванию выявлено, что посевные качества семян у пихты в согре выше, чем на суходоле (табл. 6.1). При этом отличия наиболее существенны по энергии прорастания семян: на суходоле этот показатель имеет более низкие значения и варьирует на очень высоком уровне, а в согре он более чем в два раза выше и менее вариабелен. При анализе всхожести семян выявляются те же закономерности, но различия между двумя изученными происхождениями пихты не столь контрастны. Итоговые значения всхожести семян пихты как в согре, так и на суходоле существенно превышают аналогичные показатели для семян этого вида из других местопроизрастаний, опубликованные ранее. Вероятно, более низкие значения всхожести, полученные другими авторами (Некрасова, 1962; Третьякова, Бажина, 1996), связаны как со сроками и режимом проращивания семян пихты, так и с особенностями их формирования в конкретных районах произрастания древостоев.

В диплоидном наборе пихты сибирской с суходола и болотной согры содержится 24 хромосомы (2п = 24). В отдельных проростках пихты как с суходола, так и с согры наблюдалась миксоплоидия. У двух проростков пихты с согры зарегистрированы анеуплоидные клетки (2п = 25 и 2п = 30). В обоих случаях нарушение числа хромосом сопровождалось отклонением положения центромеры от нормального предположительно в IX-XI парах субметацентриков с образованием метацентриков. Сдвиг центромеры обычно происходит в результате перицентрической инверсии (Дубинин, 1986). Для Abies sibirica подобный тип перестроек описан впервые.

В популяциях пихты с болотной согры и суходола отдельно идентифицируется группа, состоящая из 7 пар длинных метацентрических хромосом (I-VII), параметры которых составляют соответственно: La = 15.4 мкм, Lr = 4.7%, Iе = 48.3%; V = 13.6 мкм, V = 4.7%, Iе = 48.4%. Более короткие субметацентрические хромосомы объединяются в группу из 5 пар (VIII-XII), из которых индивидуально идентифицируются VIII и XII пары. Параметры VIII пары хромосом в кариотипе пихты с согры и суходола составляют соответственно: La = 12.8 мкм, V = 3.9%, Iе = 38.1%; L" = 11.0 мкм, V = 3.8%, Iе = 38.6%. Параметры XII пары хромосом в кариотипе пихты с согры и суходола составляют соответственно: La = 10.3 мкм, V = 3.1%, Iе = 30.9%; La= 9.5 мкм, Lr= 3.3%, Iе = 31.2%. В пределах IX-XI пар отдельные

хромосомы не идентифицируются; их параметры в популяциях пихты с согры и суходола составляют соответственно: Ьг = 11.0 мкм, V = 3.4%, Iе = 33.7%; Ьа = 10.0 мкм, Ьг= 3.4%, Iе = 33.5%.

Максимальным числом вторичных перетяжек в хромосомах характеризуются деревья из популяции пихты, произрастающей в болотной согре (18 перетяжек на диплоидный набор, локализующихся в зоне 27-56% расстояния от перетяжки до центромеры), по сравнению с популяцией данного вида с суходола (12 перетяжек на диплоидный набор, с зоной локализации 27-52% расстояния от перетяжки до центромеры). Встречаемость перетяжек в кариотипе пихты с согры составляет 3-70%, пихты с суходола - 13-83%. Число ядрышек в интерфазных ядрах деревьев пихты с болотной согры варьирует от 1 до 10, пихты с суходола - от 1 до 13.

Хромосомные мутации выявлены в метафазных клетках пихты с согры и суходола. Это полицентрические хромосомы, кольцевые структуры, фрагменты, комплексные нарушения (табл. 6.2, рис. 6.1). Изучение митоза проведено для пихты сибирской впервые. Основные типы митотических повреждений представлены неправильным расхождением хромосом (многополюсные митозы), отстающими и забегающими хромосомами. В отдельных проростках пихты с согры обнаружены одиночные и парные мосты, фрагменты. Фрагменты в некоторых случаях наблюдались совместно с другими типами митотических повреждений (табл. 6.3, рис. 6.2). В целом, спектр хромосомных перестроек и патологий митоза у растений с согры шире, а их встречаемость несколько ниже, чем у деревьев с суходола.

1аблица 6.2. Спектр хромосомных и геномных мутаций (шт. / %) в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

Типы нарушений Суходол Согра

Анеу- и полиплоидные клетки 5/0.9 21 / 1.3

Фрагменты 5/0.8 3/0.2

Полицентрические хромосомы 4/0.6 2/0.1

Кольцевые хромосомы 1/0.2 2/0.1

«Надетые» кольцевые хромосомы - 1/0.1

Ацентрические кольца 1/0.2 1/0.1

Дицентрические хромосомы - 1/0.1

Трицентрические хромосомы - 1/0.1

Дицентрик и ацентрическое кольцо - 1/0.1

а "б

Рис. 6.1. Хромосомные мутации у пихты сибирской: а - кольцевая хромосома; б - фрагменты. Мутации указаны стрелками. Масштабная линейка 10 мкм.

«ЙГ

Таблица 6.3. Встречаемость и спектр ана-телофазных нарушений в популяциях пихты сибирской с болотной согры и с суходола

1 Показатели Суходол Согра

Число изученных корневых меристем, шт. 42 38

Число корневых меристем с нарушениями, шт. / % 19/45.2 26/68.4

1 Число изученных клеток, шт. 387 555

Число клеток с нарушениями, шт. / % 37/9.6 42/7.5

Типы ана-телофазных нарушений, шт. / % неправильные расхождения 27/7.0 30/5.6

забегающие хромосомы 9/2.3 7/1.3

отстающие хромосомы 1/0.3 3/0.4

мосты одиночные - 1/0.1

мосты парные - 1/0.1

фрагменты - 1/0.1

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

«Ключевыми» объектами для изучения микроэволюционных преобразований, связанных с характером прохождения репродуктивных процессов в популяциях Ртасеае, могут служить болотные насаждения видов данного семейства. История формирования болотных насаждений сосновых началась параллельно с развитием процесса заболачивания участков земной поверхности. Сосна обыкновенная расселилась на возникающие болота в среднем голоцене, 10-11 тыс. лет назад (Санников, Петрова, 2003). В настоящее время данный вид образует на болотах олиготрофного типа интразональные сообщества «рямов» - кустарничково-сфагновых сосняков. На евтрофных болотах, наряду с сосняками, сформировались смешанные

в г

Рис. 6.2. Нарушения митоза у пихты сибирской: а - многополюсное расхождение; б - парный мост; в - фрагмент; г - забегающая хромосома.

древостой, состоящие из кедра сибирского, лиственницы сибирской, пихты сибирской, ели сибирской.

Предполагается, что изменение направления естественного отбора на болотах, по сравнению с суходолами, связанное с территориальной, фенологической и репродуктивной изоляцией, привело к формированию фенотипически и генетически обособленных групп болотных популяций хвойных, имеющих комплекс адаптивных особенностей по ряду признаков, и достигших в процессе своего развития определенной степени специализации. Это предположение основано на анализе данных изучения болотных популяций сосны обыкновенной (Мамаев, Рождественский, 1973; Духарев, Правдин, 1983; Шершукова, Абатурова, 1984; Ефремов, 1987; Буторина, 1989; Санников, Петрова, 2003).

Полученные перечисленными авторами выводы существенно дополнены и расширены результатами впервые проведенного на территории Западной Сибири многолетнего исследования генеративной сферы и кариотипа болотных и суходольных популяций основных лесообразующих видов, относящихся к семейству Pinaceae (Муратова, Седельникова, 1993; Седельникова, 1994, 2003; Седельникова, Муратова, 1991, 1992, 1999, 2000, 2001, 2002; Седельникова и др., 1999, 2001, 2004; Sedelnikova, Pimenov, 2002; Седельникова, Пименов, 2003, 2005, 2006, 2007). Выявлен ряд особенностей, характеризующих специфику микроэволюционных преобразований для каждого вида Pinaceae в болотных и суходольных условиях произрастания, а также общие закономерности формирования генеративной сферы хвойных в гидроморфных экотопах.

ВЫВОДЫ

1. Формирование болотных популяций видов семейства Pinaceae происходит в соответствии с развитием процесса заболачивания. При этом распространение популяций хвойных на болота осуществляется за счет миграции пыльцы и семян из суходольных популяций Pinaceae, произрастающих на смежных плакорных участках леса. Подтверждением общего происхождения болотных и суходольных популяций хвойных служат сходные значения стабильных признаков репродуктивной сферы, или индексов - индекса формы макростробилов, индекса формы семенных крылаток и аэродинамических характеристик их полета, относительной длины и центромерного индекса хромосом.

2. Особенности популяционной структуры видов Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах, отражают различные направления естественного отбора в контрастных гидротермических и трофических условиях данных экотопов. В соответствии с условиями произрастания болотные и суходольные популяции Pinns sylvestris дифференцируются по соотношению деревьев с различным строением апофизов шишек, встречаемости деревьев со светлыми и темными семенами, с красноокрашенными и желтоокрашенными микростробилами. Специфика структуры болотных и суходольных популяций Lara sibirica проявляется в неодинаковом распределении деревьев с различной окраской шишек, семян, семенных крылаток. Установлено, что по репродуктивным параметрам западносибирские болотные и суходольные популяции лиственницы занимают промежуточное положение между Larix sibirica и Larix sukaczewii.

3. В популяциях видов Pinaceae в соответствии с ухудшением условий произрастания (суходолы - евтрофные болота - олиготрофные болота) уменьшаются размеры генеративных органов и повышается их изменчивость, а также в целом

возрастает вариабельность показателей качества семян. Установлено, что низкими или средними показателями качества семян отличаются деревья Picea obovata с высокой встречаемостью хромосомных перестроек в клетках. У деревьев Pinus sibirica с отклонениями развития типа «ведьмины метлы» изменения в генеративной сфере связаны с продуцированием аномально мелких шаровидных шишек.

4. Выявлено, что формирующие болотные и суходольные популяции виды Pinaceae являются диплоидами с основным числом хромосом х = 12 (2п = 2х = 24). Для всех изученных видов Pinaceae характерна миксоплоидия, наиболее распространенная в болотных популяциях хвойных. У Larix sibirica миксоплоидные деревья выявлены впервые. В популяциях Picea obovata обнаружены добавочные хромосомы (2п = 24 + 1В, 2п = 24 + 2В).

5. Впервые проведено изучение морфологии хромосом деревьев в болотных и суходольных популяциях хвойных. Кариотипы Pinus sylvestris и Pinus sibirica состоят из 12 пар хромосом метацентрического типа (I-XII). Кариотип Larix sibirica содержит 6 пар метацентрических хромосом (I-VI), 1 пару хромосом интерцентрического типа (VII), 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII). Кариотип изученных западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами Larix sibirica и Larix sukaczewii. Кариотип Picea obovata включает 10 пар метацентрических хромосом (I-VIII, X-XI) и 2 пары субметацентрических хромосом (IX-XII). Кариотип Abies sibirica состоит из 7 пар метацентрических хромосом (I-VII) и 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII).

6. Отличительными особенностями кариотипов деревьев из болотных популяций Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями, являются увеличение числа и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах. Образование «дополнительных» перетяжек в хромосомах деревьев, произрастающих на болотах, предположительно связано с функционированием латентных ядрышковых организаторов в результате их активизации в «блокированных» и «запретных» зонах плеча хромосомы и перестроек нуклеолярных районов хромосом. В хромосомных наборах деревьев с аномалиями развития («ведьмиными метлами») выявлено наибольшее для представителей Pinaceae число вторичных перетяжек.

7. Число ядрышек в интерфазных ядрах возрастает у деревьев в болотных популяциях Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Larix sibirica, Picea obovata и уменьшается в болотной популяции Abies sibirica по сравнению с суходольными популяциями данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы», по сравнению с нормальными по габитусу растениями, наблюдается увеличение числа ядрышек в интерфазных ядрах и трансформация их морфологии, выявленная впервые для хвойных.

8. Установлено, что болотные популяции видов Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями хвойных, характеризуются высокой встречаемостью хромосомных мутаций и патологий митоза и их широким спектром. Хромосомные мутации в болотной популяции Pinus sibirica, а также нарушения митоза и перицентрическая инверсия в болотной популяции Abies sibirica описаны впервые для данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы» выявлены редкие типы хромосомных нарушений. Сравнительное изучение хромосомных мутаций у представителей Pinaceae в экстремальных условиях произрастания выявило высокую встречаемость нарушений и их широкий спектр, сходные с аналогичными показателями в болотных популяциях хвойных.

9. Дифференциация насаждений Pi nus sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, от древостоев сосны на евтрофных болотах и суходолах позволяет рассматривать их в качестве болотного экотипа Pinns sylvestris subsp. sibirica f. папа. Отличия между представителями Pinaceae, произрастающими на евтрофных болотах и суходолах, дают основания интерпретировать болотные насаждения хвойных как группу болотных популяций данных видов.

10. Дивергенция и обособление болотных и суходольных популяций видов Pinaceae, установленные по репродуктивным и кариотипическим признакам, обусловлены различным характером микроэволюционных процессов в специфических условиях произрастания древостоев на болотах олиготрофного и евтрофного типов водно-минерального питания и в плакорных местообитаниях.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах из списка, утвержденного ВАК

1. Седельникова Т.С. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Лесоведение. - 1991. - № 3. - С. 34-43.

2. Муратова E.H. Числа хромосом некоторых представителей семейства Pinaceae / E.H. Муратова, Н.С. Медведева, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. -1991.-Т. 76,№1,-С. 140-141.

3. Седельникова Т.С. Кариологическое исследование болотной формы сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Сибирский биологический журнал. Известия СО РАН. - 1992. - Вып. 5. - С. 12-18.

4. Муратова E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова// Экология. - 1993. - № 6. - С. 41-50.

5. Седельникова Т.С. Популяционная изменчивость генеративных структур сосны обыкновенной в болотных местообитаниях Западной Сибири / Т.С. Седельникова//Генетика. - 1994. - Т. 30. - С. 141.

6. Муратова E.H. Числа хромосом некоторых древесных растений / E.H. Муратова, A.B. Пименов, Т.С. Седельникова, М.И. Нелюбина // Ботанический журнал. - 1998. - Т. 83, № 2. - С. 148-149.

7. Седельникова Т.С. Изучение ядрышек у хвойных на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова,E.H. Прохорчук//Цитология. - 1999.-Т.41,№ 12.-С. 1082.

8. Седельникова Т.С. Хромосомные престройки у кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова, Н.Ф. Бартницкая // Цитология и генетика. - 1999. - Т. 3, № 1. - С. 10-14.

9. Седельникова Т.С. Цитологическое изучение сосны обыкновенной типа «ведьмина метла» на болоте / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Цитология. -1999.-Т. 41, № 12.-С. 1082.

10. Седельникова Т.С. Морфологические и цитологические особенности «ведьминой метлы» сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2000. - № 6. - С. 78-81.

11. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с «ведьминой метлой», растущей на болоте / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Ботанический журнал.-2001.-Т. 86,№ 12.-С. 50-60.

12. Муратова E.H. Числа хромосом некоторых представителей голосеменных растений / E.H. Муратова, О.С. Владимирова, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2001. - Т. 86, № 8. - С. 143-144.

13. Седельникова Т.С. Особенности ядрышкообразующих хромосом и структурные перестройки в кариотипе болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов, E.H. Муратова // Сибирский экологический журнал. - 2001 (6). - С. 689-695.

14. Пименов A.B. Числа хромосом представителей семейства Pinaceae из Западной и Средней Сибири / A.B. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2002. - Т. 87, № 9. - С. 136-137.

15. Седельникова Т.С. Кариологические особенности сосны кедровой сибирской (Pinns sibirica Du Tour) на болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Экология. - 2002. - № 5. - С. 323-328.

16. Седельникова Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье / Т.С. Седельникова // Лесоведение. - 2003. - № 6. - С. 28-33.

17. Пименов A.B. Числа хромосом представителей семейств Cupressaceae и Pinaceae I A.B. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2003. - Т. 88, №9.-С. 136-137.

18. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Цитология. — 2003.-Т.45,№5.-С. 515-520.

19. Седельникова Т.С. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова, A.B. Пименов, С.П. Ефремов // Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89, № 5. - С. 718733.

20. Седельникова Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение. - 2004. -№6.-С. 1-5.

21. Пименов A.B. Анализ посевных качеств семян и начальных этапов развития Pinns sylvestris L. в различных местообитаниях / A.B. Пименов, Т.С. Седельникова, С.П. Ефремов // Растительные ресурсы. - 2004. - Вып. 2. - С. 42-52.

22. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций Larix sibirica (Pinaceae) из Западной Сибири / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Ботанический журнал. - 2005. - Т. 90, № 4. - С. 582-593.

23. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Известия РАН. Серия биологическая. - 2005. - № 1. - С. 23-29.

24. Муратова E.H. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных Сибири и Дальнего Востока / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова, Т.В. Карпюк, О.С. Владимирова, A.B. Пименов, H.A. Михеева, Е.В. Бажина, О.В. Квитко // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 4. - С. 573-583.

25. Седельникова Т.С. Числа хромосом некоторых видов хвойных / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов, Г.С. Вараксин, В. Янковска // Ботанический журнал. -2005.-Т. 90, № 10.-С. 1611-1612.

26. Пименов A.B. Аномалии митоза в проростках Pinus sylvestris {Pinaceae) на евтрофном осушенном болоте / A.B. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботанический журнал. - 2006. - Т. 91, № 10. - С. 1537-1544.

27. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) на Таймыре / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Известия РАН. Серия биологическая. -2007. - № 2. - С. 244-247.

28. Зырянова O.A. Бореальные леса Сибири: исследование генетического, видового и экосистемного разнообразия / O.A. Зырянова, Л.И. Милютин, E.H. Муратова, В.А. Рыжкова, А.Я. Ларионова, Т.С. Седельникова, М.А. Корец, И.А. Михайлова // Сибирский экологический журнал. - 2007. - № 2. - С. 149-158.

29. Седельникова Т.С. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов, С.П. Ефремов, E.H. Муратова // Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 44-50.

30. Седельникова Т.С. Числа хромосом некоторых видов хвойных в дендрариях и парковых насаждениях / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов, A.A. Онучин, В. Янковска // Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93, № 1. - С. 157-158.

Статьи в сборниках и периодических изданиях

31. Седельникова Т.С. О цветосеменных формах болотных популяций сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова // Ботанические исследования в Сибири. Вып. I. - Красноярск: Красноярское отд-е Российского ботанического общества РАН, 1992. -С. 82-86.

32. Muratova E.N. Karyotypic variability and anomalies in populations of conifers from Siberia and Far East / E.N. Muratova, T.S. Sedelnikova // Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs - Review, Present Status, and Outlook on the Future. Special issue of the Forest Genetics. - Zloven: Arbora Publishers, 2000. - P. 129-141.

33. Седельникова Т.С. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова, С.П. Ефремов // Сибирский ботанический журнал Krylovia. - 2000. - Т. 2, № 1. - С. 73-80.

34. Sedelnikova T.S. Cytogenetic features of woody plants adaptation in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Bulletin of the State Nikitsky Gardens. - 2002. - № 86. - P. 61-62.

35. Седельникова Т.С. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов, E.H. Муратова // Проблемы кедра. Вып. 7. Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири / под ред. В.Н. Воробьева. -Томск: изд-во Ин-та оптики атмосферы СО РАН. - 2003. - С. 169-173.

36. Муратова E.H. Геномные и хромосомные мутации у сосны обыкновенной (Pmus sylvestris L.) в экстремальных условиях произрастания / E.H. Муратова, Т.С. Седельникова// Хвойные бореалыюй зоны.-2004.-Вып. 2.- С. 128-140.

37. Ефремов С.П. Морфология генеративных структур сосны обыкновенной на болотах Томской области / С.П. Ефремов, Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Болота н биосфера. Сб. м-лов Четвертой Научной Школы. - Томск: Изд-во ЦНТИ. - 2005. -С.188-193.

38. Седельникова Т.С. Репродуктивные показатели хвойных в болотной согре и на суходоле / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведення. - 2006. - № 7. - С. 116-121.

39. Ефремов С.П. Морфологические особенности шишек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола / С.П. Ефремов, Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Хвойные бореалыюй зоны. - 2006. - T. XXIII, № 2. - С. 223-227.

40. Ефремов С.П. Оценка посевных качеств семян болотных и суходольных экотипов сосны обыкновенной / С.П. Ефремов, А В. Пименов, Т.С. Седельникова // Лесное хозяйство. - 2007. - № 2. - С. 31-33.

Материалы совещаний, коференций, симпозиумов

41. Sedelnikova T.S. Scots pine {Pinus sylvestris L.) karyotype structure in extreme swamp condition / T.S. Sedelnikova, E.N. Muratova // Abstr. of IUFRO Cytogenetics working party symp. - Brijuni national park, Croatia, 1993. - P. 17.

42. Седельникова Т.С. Особенности репродуктивной сферы сосняков на осушенных болотах Томской области / Т.С. Седельникова // Эколого-биологическое обоснование гидролесомелиорации и реконструкции лесоосушительных систем: м-лы Всеросс. совещ. - Петрозаводск, 1996. - С. 52-54.

43. Седельникова Т.С. Хромосомная адаптация представителей рода Pinus L. к экстремальным условиям произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Гомеостаз и окружающая среда: м-лы VIII Всеросс. симп. с междунар. участ. -Красноярск, 1997. - Т. 2. - С. 108-114.

44. Седельникова Т.С. Применение цитогенетического метода для диагностики качества потомства материнских деревьев в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова // Генетика и селекция - на службе лесу: м-лы Междунар. научно-практ. конф. - Воронеж: НИИЛГиС, 1997. - С. 56-58.

45. Седельникова Т.С. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной в экстремальных условиях сухой степи юга России / Т.С. Седельникова // Реконструкция гомеостаза: м-лы IX Междунар. симп. - Красноярск, 1998. - С. 175179.

46. Sedelnikova T.S. Genome and chromosome mutations of Pinus sylvestris L. outside the timberline of the species range / T.S. Sedelnikova // Cytogenetic studies of Forest Trees and Shrubs - Review, Present status, and look on the Future: abstr. of the 2-nd IUFRO Cytogenetic working party symp. - Graz, Austria, 1998. - P. 28.

47. Muratova E.N. Structural irregularities of chromosomes and polymorphism of nucleolar loci as factors of conifer stability in extreme forest conditions / E.N. Muratova, T.S. Sedelnikova // Assesment Methods of Forest Ecosystem Status and Sustainability: abstr. of Intern, workshop. - Krasnoyarsk: V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS, 1999. -P. 116.

48. Milyutin L.I. Biodiversity of forest-forming tree species of North-East Asia / L.I. Milyutin, N A. Kuzmina, A.Ya. Larionova, E.N. Muratova, T.S. Sedelnikova // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol. 4: Forest and Soil Ecosystems of North Eurasia, part 1: Forest Ecosystems of North Eurasia: proc. of Intern, conf. - Novosibirsk,

2000.-P. 18-20.

49. Sedelnikova T.S. Estimation of Western Siberia wood bogs ontogenesis by reproductive potential of coniferous / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present: proc. of Intern. Field symp. - Noyabrsk,

2001.-P. 51-53.

50. Седельникова Т.С. Динамика репродуктивного потенциала сосны обыкновенной в экосистемах болот Западной Сибири / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: м-лы совещ. -Тула: Гриф и К0, 2001. - С. 490-492.

51. Ефремов С.П. Оценка отклика болотных сосняков Западной Сибири на экзогенные нарушения условий произрастания / С.П. Ефремов, Т.Т. Ефремова, Т.С.

Седельникова, А.В. Пименов // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: м-лы Междунар. конф. - Владивосток, 2001. - С. 97-99.

52. Sedelnikova Т S. Cytogenetic features of wood plants adaptation in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Biotechnology Approaches for Exploitation and Preservation of Plant Resources: abstr. of Intern, symp. - Yalta, 2002. -P. 16.

53. Sedelnikova T.S. Cytogenetic monitoring of wood plant populations in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики (EESFEA-2003): м-лы Междунар. конф. - Томск, 2003. - Т. 2. - С. 53-55

54. Sedelnikova T.S. Karyological study of mire and dry valley populations of Abies sibirica Ledeb. In Western Siberia / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Abstr. of Intern, congr. on Emerging Trends in Plant Chromosome Research. - Patiala: Dep. of Bot. Punjaby Univ., India, 2003. - P. 53-54.

55. Седельникова T.C. Цитогенетическое исследование болотных и суходольных популяций пихты сибирской / Т.С. Седельникова, А.В.Пименов // Актуальные проблемы генетики: м-лы II конф. МОГиС им. Н.И. Вавилова. - Москва, 2003. Т. 2. -С. 329-331.

56. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение пихты сибирской {Abies sibinca Ledeb.) в различных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е Н. Муратова Н Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: м-лы Всеросс. конф. - Иркутск: изд-во Иркутского гос. техн. ун-та, 2005. - С. 137-140.

57. Пименов А.В. Качественная характеристика семян болотных форм сосны обыкновенной / А.В.Пименов, Т.С. Седельникова // Рациональное использование природных ресурсов и комплексный экологический мониторинг окружающей среды, м-лы Междунар. школы-семинара - Томск: ТГУ, 2006. - С. 118-122.

58. Пименов А.В. Биоразнообразие хвойных на болотах Западной Сибири / А.В.Пименов, Т.С. Седельникова // Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее: м-лы Второго Междунар. полевого сими. - Томск. Изд-во НТЛ, 2007. - С. 76-77.

59. Седельникова Т.С. Кариологические показатели адаптационных трендов лиственницы сибирской в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, А В. Пименов // М-лы VII Сибирского совещ. по климато-экологическому мониторингу: м-лы Росс. конф. - Томск: Изд-во Аграф-Пресс, 2007. - С 282-284

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 221, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Седельникова, Тамара Станиславовна

ТОМ I

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Краткий физико-географический очерк района исследований

1.2. Лесотипологическая характеристика объектов исследований

1.3. Методика исследований

1.3.1. Морфология макростробилов (женских шишек)

1.3.2. Масса семян и их посевные качества

1.3.3. Окраска семян и семенных крылаток

1.3.4. Кариологический анализ

1.3.5. Размеры и окраска микростробилов и морфология пыльцы

1.3.6. Оценка изменчивости признаков

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ И КАРИОТИП

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

2.1. Морфологическая характеристика генеративных структур и кариологическое изучение сосны обыкновенной в связи с экологическими факторами произрастания

2.2. Особенности генеративных структур и кариотип сосны обыкновенной в болотных и суходольных условиях произрастания

2.2.1. Размеры, форма и строение макростробилов

2.2.2. Масса семян и их посевные качества

2.2.3. Окраска семян

2.2.4. Размеры, форма и окраска семенных крылаток

2.2.5. Окраска микростробилов, их размеры и строение

2.2.6. Морфологические параметры пыльцы

2.2.7. Кариологическое исследование

2.2.8. Сравнительно-кариологический анализ

2.2.9. Применение цитогепетического метода оценки ростовых качеств потомства

2.2.10. Хромосомные мутации

2.2.11. Кариологические особенности деревьев сосны обыкновенной с "ведьминой" метлой

2.2.12. Хромосомные мутации в популяциях сосны обыкновенной из различных условий произрастания

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП

СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ

3.1. Морфологические особенности генеративных органов и характеристика кариотипа сосны кедровой сибирской в различных условиях произрастания

3.2. Особенности генеративной сферы и кариотип болотной популяции сосны кедровой сибирской

3.2.1. Морфологические параметры генеративных структур

3.2.2. Кариологическое исследование

3.2.3. Хромосомные нарушения

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГЕНЕРАТИВНЫХ

СТРУКТУР И КАРИОТИП ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

4.1. Морфологическая характеристика репродуктивной сферы и кариологические особенности лиственницы сибирской в связи с их экологической обусловленностью

4.2. Исследование генеративных структур и кариотипа лиственницы сибирской в гидроморфных и суходольных условиях произрастания

4.2.1. Морфологические признаки макростробилов

4.2.2. Морфологические признаки семян и семенных крылаток

4.2.3. Масса и посевные качества семян '

4.2.4. Характеристика кариотипа

4.2.5. Хромосомные перестройки и митотические нарушения

4.2.6. Хромосомные мутации в таймырской популяции лиственницы сибирской

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР

И КАРИОТИП ЕЛИ СИБИРСКОЙ

5.1. Изучение генеративных структур и кариологическая характеристика ели сибирской в различных условиях произрастания

5.2. Исследование морфологических особенностей шишек, посевных качеств семян и особенностей кариотипа ели сибирской в гидроморфных и суходольных экотопах

5.2.1. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость размеров шишек

5.2.2. Индивидуальная и межпопуляционная изменчивость массы семян, их всхожести и энергии прорастания

-45.2.3. Изучение кариотипа 204 5.2.4. Хромосомные нарушения

ГЛАВА 6. ПАРАМЕТРЫ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРИОТИП

ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

6.1. Морфологические особенности генеративных структур и характеристика кариотипа пихты сибирской в различных условиях произрастания

6.2. Характеристика генеративных структур и кариотип пихты сибирской в болотных и суходольных условиях произрастания

6.2.1. Морфологические параметры шишек, масса семян и их посевные качества

6.2.2. Кариологическое исследование

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотические особенности)"

Актуальность проблемы. Болотные экосистемы как элементы природных ландшафтов играют важную биосферную роль, выполняя гидрологическую, геоморфологическую, климатическую функции, обеспечивая сохранение биологического разнообразия животных и растений, а также имеют большое хозяйственное значение (Васюганское болото., 2003). Произрастание лесных древесных видов в условиях почвенного гидроморфизма связано с динамикой и взаимодействием процессов лесообразования и болотообразования. Исключительно высокая заболоченность (до 50%) и масштабность территорий, занятых лесами гидроморфного генезиса в Западной Сибири, определяют актуальность разработки в условиях данного региона научной генетико-селекционной базы для обоснования путей рационального использования, воспроизводства, повышения продуктивности болотных древостоев и охраны генофонда слагающих их видов-лесообразователей.

Репродуктивный потенциал монопородных и смешанных заболоченных и болотных насаждений с участием представителей семейства Pinaceae в Западно-Сибирском регионе определяется успешностью процессов семенного размножения, соответствующих условиям гидроморфных экотопов. Наиболее распространенными и информативными подходами к изучению генеративных процессов и оценке генетического разнообразия в популяциях хвойных являются морфологический и кариологический методы. Исследования генеративной сферы видов Pinaceae в различных местопроизрастаниях показали сопряженность изменчивости параметров репродуктивных структур и хромосомного полиморфизма с флуктуациями факторов окружающей среды (Правдин, 1964, 1975; Мамаев, 1969, 1972; Ирошников, 1970; Круклис, Милютин, 1977; Черепнин, 1980; Коропачинский, 1983; Washitani, Saeki, 1986; Henttonen et al., 1986; Шемберг, 1986; Третьякова, 1990; Pritchard, Manger, 1990; Kortesharju, 1991; Муратова, 1995г; Санников, Петрова, 1996, 2003; Абаимов, 1997; Попов, 1999, 2005; Матвеева, Буторова, 2000; Путенихин и др., 2004, 2005; Буторина и др., 2005).

При этом исследования генеративной сферы хвойных в гидроморфных экотопах проводились лишь в популяциях одного вида - Pinus sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах Русской равнины, Урала, Зауралья и некоторых примыкающих районов Западной Сибири (Мамаев, Рождественский, 1973; Гришина, 1979, 1985; Духарев и др., 1987; Петрова, Санников, 1989; Романовский, Морозов, 1991; Санников, Петрова, 2003). Кариологически изучены только болотные популяции сосны в европейской части России (Исаков и др., 1978; Шершукова, Абатурова, 1984; Буторина, 1989а, б). Однако исследованиями подобного плана совершенно не охвачены болотные популяции других видов хвойных из родов Pinus, Picea, Larix и Abies, которые, в отличие от Pinus sylvestris, занимающего болота всех типов водно-минерального питания, способны произрастать и выполнять репродуктивную функцию исключительно на болотах евтрофного типа. Исследования генеративной сферы и кариотипов видов Pinaceae, произрастающих на огромных площадях евтрофных болот Западно-Сибирской низменности, до настоящего времени не проводились. В свете вышесказанного возникла необходимость углубленного детального изучения морфологических особенностей генеративных структур, качества семян, кариологического анализа болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae, произрастающих на территории Западной Сибири, что явилось основанием для выполнения настоящей работы и определило ее содержание.

Цель работы заключается в анализе дифференциации болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae на основе изучения их репродуктивных и кариотипических особенностей.

Задачи исследований:

- провести исследование популяционной структуры видов семейства Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах;

- изучить морфологические признаки женских и мужских генеративных органов и качественные характеристики семян видов Pinaceae, а также особенности их изменчивости в связи с условиями произрастания на болотах и суходолах;

- выполнить сравнительный кариологический анализ болотных и суходольных популяций видов Pinaceae с учетом числа хромосом, их размеров и морфологии, локализации и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, числа ядрышек в интерфазных ядрах;

- исследовать типы и встречаемость хромосомных мутаций и нарушений митоза в болотных популяциях видов Pinaceae по сравнению с суходольными популяциями данных видов, а также с насаждениями хвойных в экстремальных местопроизрастаниях;

- выявить аномалии развития деревьев, произрастающих на болотах, и провести изучение их генеративных органов и кариотипа;

- использовать данные изучения генеративных органов и кариологического анализа для уточнения систематического положения болотных и суходольных популяций видов Pinaceae, произрастающих на территории Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые проведено масштабное многолетнее исследование репродуктивных и кариотипических особенностей основных лесообразующих видов семейства Pinaceae, произрастающих на болотах различных типов водно-минерального питания и суходолах Западно-Сибирской низменности. Всего изучено 35 болотных и суходольных популяций, представляющих 5 видов из родов Pinns, Picea, Larix и Abies.

Получены материалы о характере и закономерностях межпопуляционной и индивидуальной изменчивости женской и мужской генеративной сферы (в том числе аномалий ее развития) и специфике структуры болотных и суходольных популяций видов Pinaceae по параметрам репродуктивных органов. Дано обоснование и выявлены факторы своеобразного развития генеративной сферы болотных популяций представителей Ртасеае, обусловливающих их отличие от суходольных популяций хвойных. Расширены и конкретизированы существующие представления об адаптивной составляющей морфологических признаков генеративной сферы и качества семян видов Pinaceae.

Проведено сравнительно-кариологическое исследование и выявлены особенности кариотипов ранее не изученных болотных и сухо дольных популяций видов Ртасеае. Проведен подробный анализ локализации и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах, количества ядрышек в интерфазных ядрах; показана возможность использования данных признаков для оценки адаптации растений к условиям произрастания. Обнаружены изменения числа хромосом, структурные мутации и патологии митоза, включая редкие типы нарушений; отдельные повреждения описаны впервые для видов. Рассмотрена возможная роль хромосомных мутаций и перестроек нуклеолярных районов хромосом в процессах дифференциации болотных и суходольных популяций хвойных. Впервые выполнено кариологическое изучение деревьев P. sylvestris с аномалиями развития типа «ведьмины метла».

Уточнено систематическое положение ряда внутривидовых форм и экотипов Pinaceae. С использованием признаков генеративной сферы и кариотипа выявлены переходные гибридные формы деревьев в зоне контакта ареалов L. sibirica и L. sukachewii на территории Западной Сибири.

Практическое значение. Результаты проведенных исследований, позволяющие уточнить систематический статус ряда внутривидовых таксонов и выявить интрогрессивную гибридизацию, могут быть использованы для дальнейшей разработки систематики семейства Pinaceae.

Полученные материалы могут быть применены при составлении программ экологического мониторинга природных популяций хвойных, а также в целях практической селекции видов Pinaceae, особенно в экстремальных условиях их произрастания на болотах. Результаты исследований могут быть использованы при проведении мероприятий по охране наиболее ценных популяций Pinaceae и выделении их в качестве генетических резерватов (включая мутантные и аномальные формы деревьев).

Данные по качеству семян могут найти применение в разработке ОСТов по технологии выращивания сеянцев хвойных пород. Материалы по численным и структурным нарушениям хромосом, отражающие мутационный процесс в популяциях Pinaceae, должны учитываться при селекционной оценке материала, используемого при создании лесных культур. В диссертационной работе апробирован метод, характеризующий качество семян с помощью учета встречаемости хромосомных мутаций в проростках, а также метод ранней диагностики ростовых качеств потомства деревьев, основанный на анализе распределения вторичных перетяжек в хромосомном наборе анализируемого кариотипа.

Полученные оригинальные данные по кариологии видов Pinaceae используются при составлении определителей и сводок по хромосомным числам. Результаты работы включены в лекционные курсы «Лесная генетика и селекция», «Лесное болотоведение» и «Основы природопользования» на биологическом факультете Института естественных и гуманитарных наук Сибирского Федерального Университета.

Результаты исследований представлялись на конкурс молодых ученых Сибирского отделения РАН на соискание премий имени выдающихся ученых, по итогам которого работе присуждена первая премия имени академика А.Б. Жукова в области лесоведения (1993 г.). I

На защиту выносятся следующие основные положения:

- особенности генеративных органов и кариотипа, специфика популяционной структуры представителей семейства Pinaceae, произрастающих в гидроморфных и суходольных условиях, отражают процессы микроэволюции видов и их репродуктивный потенциал;

- изменчивость морфологических параметров генеративных органов и посевных качеств семян, полиморфизм нуклеолярных локусов хромосом, уровень и спектр хромосомных мутаций характеризуют адаптивную реакцию растений и являются основными критериями дифференциации болотных и суходольных популяций хвойных;

- дивергенция и обособление популяций хвойных на олиготрофных болотах, евтрофных болотах и суходолах обусловлены различным характером условий произрастания древостоев в экосистемах гидроморфного и автоморфного генезисов.

Диссертационная работа выполнена на основе многолетних исследований автора (1983-2007 гг.), которые проводились по плану научно-исследовательских работ лаборатории лесной генетики и селекции и лаборатории биогеоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Исследования поддержаны стипендиями Красноярского Краевого Фонда Науки (1992-1995 гг.), грантами Красноярского Краевого Фонда Науки 2F0057 (1993 г.) и 12F0006C (2005 г.), грантом Специального фонда РАН для выплаты стипендий и грантов талантливым молодым ученым (1993 г.), Государственной стипендией для молодых ученых России (1996-1997 гг.), грантом «Ведущие научные школы России» (1997-1998 гг.), грантами РФФИ-Сибирь № 98-04-03078 (1998-1999 гг.), РФФИ № 05-04-48517а (2005-2007 гг.) и № 08-04-00034 (2008-2010 гг.), РФФИ-БРФФИ № 06-04-81026 (2006-2007 гг.), грантом ФНТП «Приоритетные направления генетики» (2000-2001 гг.), Интеграционными проектами СО и ДВО РАН № 53 (2003-2005 гг.) и 5.18 (2006-2008 гг.), экспедиционным проектом РФФИ № 06-04-63051 (2006 г.), Интеграционным проектом СО РАН № 145 (2003-2005 гг.), Программой РАН 12. (Проект СО РАН 12.1, 2003-2006 гг.), Программами фундаментальных исследований Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» (2005 г.) и «Биоразнообразие и динамика генофондов растений, животных и человека» (2006-2007 г.), а также международными грантами NWO-CSSP (1998-2000 гг.) и INTAS («CIRCA») № 99-01718 (2000-2002 гг.).

Автор выражает глубокую благодарность зав. лабораторией лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, д.б.н., проф. Е.Н. Муратовой за многолетнюю совместную плодотворную работу, всестороннюю помощь при подготовке диссертации, постоянный интерес и участие в обсуждении изучаемых научных проблем.

Автор выражает большую признательность д.б.н. С.П. Ефремову за неоценимый вклад в подбор уникальных объектов исследования, предоставление экспериментальных материалов, советы и замечания по работе.

Автор благодарит зав. лабораторией лесной фитоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, к.б.н. А.В. Пименова за проведение многолетних совместных исследований по теме диссертации и помощь при ее подготовке.

Автор признателен д.б.н., проф. Л.И. Милютину, д.б.н., проф. И.Н.Третьяковой, к.б.н. А.Я. Ларионовой за обсуждение многих дискуссионных вопросов, а также ценные советы и замечания, которые были учтены при написании диссертации.

Автор также благодарит научного руководителя в период обучения в аспирантуре д.б.н. В.Л. Черепнина за внимание к работе и интересные идеи.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Седельникова, Тамара Станиславовна

ВЫВОДЫ

1. Формирование болотных популяций видов семейства Pinaceae происходит в соответствии с развитием процесса заболачивания. При этом распространение популяций хвойных на болота осуществляется за счет миграции пыльцы и семян из суходольных популяций Pinaceae, произрастающих на смежных плакорных участках леса. Подтверждением общего происхождения болотных и суходольных популяций хвойных служат сходные значения стабильных признаков репродуктивной сферы, или индексов -индекса формы макростробилов, индекса формы семенных крылаток и аэродинамических характеристик их полета, относительной длины и центромерного индекса хромосом.

2. Особенности популяционной структуры видов Pinaceae, произрастающих на болотах и суходолах, отражают различные направления естественного отбора в контрастных гидротермических и трофических условиях данных экотопов. В соответствии с условиями произрастания болотные и суходольные популяции Pinus sylvestris дифференцируются по соотношению деревьев с различным строением апофизов шишек, встречаемости деревьев со светлыми и темными семенами, с красноокрашенными и желтоокрашенными микростробилами. Специфика структуры болотных и суходольных популяций Larix sibirica проявляется в неодинаковом распределении деревьев с различной окраской шишек, семян, семенных крылаток. Установлено, что по репродуктивным параметрам западносибирские болотные и суходольные популяции лиственницы занимают промежуточное положение между Larix sibirica и Larix sukaczewii.

-2543. В популяциях видов Pinaceae параллельно с ухудшением условий произрастания (суходолы — евтрофные болота — олиготрофные болота) уменьшаются размеры генеративных органов и повышается их изменчивость, а также в целом возрастает вариабельность показателей качества семян. Установлено, что низкими или средними показателями качества семян отличаются деревья Picea obovata с высокой встречаемостью хромосомных перестроек в клетках. У деревьев Pinus sibirica с отклонениями развития типа «ведьмины метлы» изменения в генеративной сфере связаны с продуцированием аномально мелких шаровидных шишек.

4. Выявлено, что формирующие болотные и суходольные популяции виды Pinaceae являются диплоидами с основным числом хромосом х = 12 (2п = 2х = 24). Для всех изученных видов Pinaceae характерна миксоплоидия, наиболее распространенная в болотных популяциях хвойных. У Larix sibirica миксоплоидные деревья выявлены впервые. В популяциях Picea obovata обнаружены добавочные хромосомы (2п = 24 + 1В, 2п = 24 + 2В).

5. Впервые проведено изучение морфологии хромосом деревьев в болотных и суходольных популяциях хвойных. Кариотипы Pinus sylvestris и Pinus sibirica состоят из

12 пар хромосом метацентрического типа (I-XII). Кариотип Larix sibirica содержит 6 пар i • метацентрических хромосом (I-VI), 1 пару хромосом интерцентрического типа (VII), 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII). Кариотип изученных западносибирских популяций лиственницы по морфологическим типам хромосом является переходным между кариотипами Larix sibirica и Larix sukaczewii. Кариотип Picea obovata включает 10 пар метацентрических хромосом (I-VIII, X-XI) и 2 пары субметацентрических хромосом (IX-XII). Кариотип Abies sibirica состоит из 7 пар метацентрических хромосом (I-VII) и 5 пар субметацентрических хромосом (VIII-XII).

6. Отличительными особенностями кариотипов деревьев из болотных популяций Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями, являются увеличение числа и встречаемости вторичных перетяжек в хромосомах. Образование «дополнительных» перетяжек в хромосомах деревьев, произрастающих на болотах, предположительно связано с функционированием латентных, ядрышковых организаторов в результате их активизации в «блокированных» и «запретных» зонах плеча хромосомы и перестроек нуклеолярных районов хромосом. В хромосомных наборах деревьев с аномалиями развития («ведьмиными метлами») выявлено наибольшее для представителей Pinaceae число вторичных перетяжек.

7. Число ядрышек в интерфазных ядрах возрастает у деревьев в болотных популяциях Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Larix sibirica, Picea obovata и уменьшается в болотной популяции Abies sibirica по сравнению с суходольными популяциями данных видов. У деревьев в болотной популяции Pinus sibirica, по сравнению с насаждениями данного вида из типичных условий произрастания, число ядрышек на ядро не изменяется. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы», по сравнению с нормальными по габитусу растениями, наблюдается увеличение числа ядрышек в интерфазных ядрах и трансформация их морфологии, выявленная впервые для хвойных.

8. Установлено, что болотные популяции видов Pinaceae, по сравнению с суходольными популяциями хвойных, характеризуются высокой встречаемостью хромосомных мутаций и патологий митоза и их широким спектром. Хромосомные мутации в болотной популяции Pinus sibirica, а также нарушения митоза и перицентрическая инверсия в болотной популяции Abies sibirica описаны впервые для данных видов. У деревьев Pinus sylvestris с аномалиями типа «ведьмины метлы» выявлены редкие типы хромосомных нарушений. Сравнительное изучение хромосомных мутаций у представителей Pinaceae в экстремальных условиях произрастания выявило высокую встречаемость нарушений и их широкий спектр, сходные с аналогичными показателями в болотных популяциях хвойных.

9. Дифференциация насаждений Pinus sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, от древостоев сосны на евтрофных болотах и суходолах позволяет рассматривать их в качестве болотного экотипа Pinus sylvestris subsp. sibirica f. nana. Отличия между представителями Pinaceae, произрастающими на евтрофных болотах и суходолах, дают основания интерпретировать болотные насаждения хвойных как группу болотных популяций данных видов.

10. Дивергенция и обособление болотных и суходольных популяций видов Pinaceae, установленные по репродуктивным и кариотипическим признакам, обусловлены различным характером микроэволюционных процессов в специфических условиях произрастания древостоев на болотах олиготрофного и евтрофного типов водно-минерального питания и в плакорных местообитаниях.

-237-ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Семейство Pinaceae (сосновые) является самым крупным, хотя и филогенетически неоднородным, среди всех современных голосеменных. Растительные остатки, принадлежащие роду Pinus, относятся к юрским отложениям, а шишки родов Pinus и Picea установлены из нижнего и верхнего мела. Роды Abies и Larix однозначно определены только из третичных отложений (Комаров, 1933; Горчаковский, 1953; Бобров, 1978; Miller, 1983; Козубов, Муратова, 1986; Попов, 1999).

По данным, приведенным А.Л. Тахтаджяном (1978), общие родовые признаки у сосновых сохранились постоянными в течение 135 млн. лет. Одним из основных факторов стабильности семейства Pinaceae считается общая консервативность возникающих в процессе филогенеза структур, а также низкий темп их хромосомной эволюции.

Отличительной особенность сосновых является неодинаковая скорость развития отдельных признаков внутри различных таксономических категорий, характеризующая их примитивность или прогрессивность. Однако за время своего существования большинство видов хвойных эволюционировали гораздо более быстро, чем в целом роды или семейства, сохранившие до настоящего времени комплекс характерных признаков

Комаров, 1944; Правдин, 1964; Тахтаджян, 1978; Козубов, Муратова, 1986). - ■,

Биологические особенности представителей Pinaceae, их происхождение и история расселения, антропогенные факторы, а также наличие интрогрессивной гибридизации определяют характерные черты современных обширных видовых ареалов (Правдин, 1964, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Бобров, 1978; Фалалеев, 1982; Семечкин и др., 1985; Козубов, Муратова, 1986; Санников, Петрова, 2003; Милютин, 2003; Путенихин и др., 2004; Попов, 2005). Огромная территория, занимаемая Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus sibirica, Pinus sylvestris, обусловливает их дифференциацию на самостоятельно эволюционирующие группы, границы которых в большинстве случаев определить трудно. Сложность выделения внутривидовых категорий у данных видов связана с полиморфизмом их признаков. В некоторых случаях признаки, лежащие в основе установления внутривидовых таксонов, не выходят за пределы их изменчивости не только по всему ареалу, но и в рамках одной популяции.

При изучении динамики и структуры популяций, а также при установлении внутривидовых категорий у A. sibirica, L. sibirica, P. obovata, P. sibirica, P. sylvestris в качестве диагностических часто используются, как наиболее стабильные, морфологические признаки генеративной сферы. Согласно применяемым в настоящее время классификациям (Правдин, 1964, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Некрасова,

Рябинков, 1978; Черепнин, 1980; Коропачинский, 1983; Семечкин и др., 1985; Попов, 1999; Матвеева, Буторова, 2000; Путенихин и др., 2004, 2005), у видов Pinaceae выделяются формы по характеру репродуктивной деятельности, окраске мужских генеративных структур и женских шишек, по строению поверхности семенных чешуй шишек и их конфигурации, по размерам шишек и окраске семян и др. Встречаемость и соотношение данных форм деревьев в популяциях Pinaceae, произрастающих в разных географических районах, а также в неодинаковых экологических условиях в пределах одного климатического района, отражает адаптивную реакцию растений и их репродуктивный потенциал. Предполагается, что разнообразию сосновых по морфологическим признакам репродуктивной сферы соответствует кариологический полиморфизм (Муратова, 1995г).

Связь факторов окружающей среды с морфологическими признаками репродуктивных структур и особенностями кариотипов сосновых исследовалась многими авторами. Установлена сопряженность отдельных параметров экотопа (температуры, влажности, освещенности, трофности почвы) или их комплекса с признаками генеративных структур Pinaceae. Признаки репродуктивной сферы сосновых изучались также в связи с биологическими и лесоводственными характеристиками видов. Выявлены некоторые общие закономерности: тесная кореллятивная связь посевных качеств семян с гидротермическим режимом местопроизрастания (Черепнин, 1980; Washitani, Saeki, 1986; Henttonen et al., 1986; Pritchard, Manger, 1990; Kortesharju, 1991); зависимость массы семян от географического происхождения материнских насаждений (Prescher, 1986; Поджарова, Руденко, 1987; Наквасина, 1989; Романовский, Морозов, 1991); приуроченность деревьев с микростробилами, содержащими антоциан, к холодным местообитаниям (Некрасова, 1960; Козубов, 1962; Ирошников, Федорова, 1974; Круклис, Милютин, 1977; Черепнин, 1980; Абатурова, 1984; Дворецкий, 1993); зависимость окраски семян от условий увлажнения и трофности экотопа (Черепнин, 1980; Божок, 1979); увеличение числа хромосом с вторичными перетяжками и встречаемости хромосомных нарушений в кариотипе деревьев в неблагоприятных условиях произрастания (Муратова, Чубукина, 1985; Медведева, Муратова, 1987; Kalashnik, Starova, 1997; Фарукшина и др., 1997; Шафикова, Калашник, 2000; Кальченко, Федотов, 2001; Муратова и др., 2001; Буторина и др., 2001, 2005; Седельникова, 2003; Скок и др., 2006). Данные особенности характеризуют адаптивную стратегию видов Pinaceae в конкретных лесорастительных условиях. В то же время, интерпретация полученных результатов в некоторых случаях носит предварительный характер, требуя дальнейшего углубленного изучения и подтверждения на других экспериментальных объектах.

Ключевыми» объектами для изучения микроэволюционных преобразований, N связанных с характером прохождения репродуктивных процессов в популяциях Pinaceae, могут служить болотные насаждения этих видов, особенно Pinus sylvestris, произрастающего на болотах всех типов водно-минерального питания. История формирования болотных насаждений сосновых началась параллельно с развитием процесса заболачивания участков земной поверхности. Сосна обыкновенная расселилась на возникающие болота в среднем голоцене, в течение последних 10-11 тыс. лет (Санников, 1976, 1992; Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003). В настоящее время данный вид образует на болотах олиготрофного типа интразональные сообщества «рямов» - сосняков кустарничково-сфагновых. Динамика болотообразовательного и лесообразовательного процессов, обусловленная изменением характера водно-минерального питания, а также факторами антропогенного влияния при проведении гидролесомелиоративных мероприятий и вызывающая фитоценотические сукцессии, приводит к смене растительности, в том числе древесных видов. На евтрофных болотах, наряду с сосняками, сформировались так называемые болотные согровые леса -смешанные древостой, состоящие из кедра сибирского, лиственницы сибирской, пихты,' сибирской, ели сибирской, с примесью некоторых других видов.

Предполагается, что изменение направления естественного отбора на болотах, по сравнению с суходольными местообитаниями, связанное с территориальной, фенологической и репродуктивной изоляцией, привело к формированию на болотах фенотипически и генетически обособленных групп популяций хвойных, имеющих комплекс специфических адаптивных особенностей по ряду признаков, и достигших в процессе своего развития определенной степени специализации. Это предположение основано на анализе данных изучения болотных популяций P. sylvestris (Мамаев, Рождественский, 1973; Рождественский, 1974; Исаков и др., 1978; Гришина, 1979, 1985; Духарев, Правдин, 1981, 1983; Шершукова, Абатурова, 1984; Петрова и др., 1989; Авров, 1992, 1993; Ефремов, 1987; Духарев и др., 1987; Балмаева, 1988; Петрова, Санников, 1989; Буторина, 1989а, б; Романовский, Морозов, 1991; Санников, Петрова, 2003). Полученные перечисленными авторами выводы существенно дополнены и расширены результатами впервые проведенного на территории Западной Сибири многолетнего исследования генеративной сферы и кариотипа болотных и суходольных популяций основных лесообразующих видов, относящихся к семейству Ртасеае (Муратова, Седельникова, 1993; Седельникова, 1994, 2003; Седельникова, Муратова, 1991, 1992, 1999, 2000, 2001, 2002; Седельникова и др., 1999, 2001, 2004а, б; Седельникова, Пименов, 2003, 2005а, б; 2006, 2007; Sedelnikova, Pimenov, 2002; Ефремов и др., 2006). При этом выявлены следующие особенности, характеризующие специфику микроэволюционных преобразований для каждого вида в гидроморфных (экстремальных) и суходольных (типичных) условиях произрастания.

Сосна обыкновенная. Установлено, что на олиготрофных болотах сосна обыкновенная стабильно продуцирует женские шишки мелких размеров, достоверно отличающиеся от размеров шишек у деревьев на евтрофных болотах и суходолах. При этом средние многолетние показатели размеров шишек с евтрофных болот и суходолов близки по значению. Свидетельством единства происхождения болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной является общая для изученных насаждений форма шишек, определяемая как коническая. Данные о строении поверхности семенной чешуи шишек свидетельствуют, что как в болотных, так и в суходольных популяциях сосны обыкновенной встречаются 3 формы строения апофизов: f plana (плоская), f. gibba (выпуклая),/ rejlexa (крючковатая). Популяции сосны, произрастающие на олиготрофных болотах, характеризуются преобладанием шишек с апофизами / plana. Апофизы / plana являются морфологическим признаком, присущим также шишкам северных популяций сосны. Выявленная особенность может рассматриваться как адаптивная характеристика вида в условиях низких температур. В популяциях сосны обыкновенной на олиготрофных болотах в структуре урожая возрастает доля нераскрывшихся шишек, связанная с образованием пустых и недоразвитых семян.

Болотные и суходольные популяции сосны обыкновенной различаются между собой по показателям массы семян и их посевным качествам. Семена сосны, собранные на олиготрофных болотах, характеризуются минимальной массой, на евтрофных болотах -максимальной, на суходолах — промежуточной. Наилучшими посевными качествами отличаются семена сосны с деревьев, произрастающих на суходолах. Особенностью семян, собранных в болотных древостоях, являются неравномерные и нестабильные по годам показатели качества, связанные с общей неблагоприятной экологической обстановкой на болотах, а также с резким изменением гидрологического режима после осушения, приводящие к разнообразным нарушениям в генеративной сфере деревьев. Различия по всхожести семян между болотными и суходольными популяциями сосны статистически достоверны. По данным корреляционного анализа, всхожесть и энергия прорастания семян относительно независимы от их массы. Тесная корреляционная связь наблюдается между абсолютной всхожестью семян и энергией их прорастания. Семена сосны с олиготрофных болот имеют повышенную пустозернистость и высокую степень инфицированности проростков фитопатогенными грибами.

Семенные крылатки сосны с олиготрофных болот характеризуются минимальными размерами, с евтрофных болот — максимальными, с суходолов — промежуточными. Форма крылаток, идентифицируемая как нормальная, одинакова для всех изученных популяций сосны. Основная аэродинамическая характеристика полета крылаток (aspect ratio) также имеет сходное значение в болотных и суходольных популяциях сосны. Близкие значения индексов формы крылаток и aspect ratio могут указывать на общность происхождения болотных и суходольных насаждений сосны. Окраска семенных крылаток в болотных и суходольных популяциях сосны отличается разнообразием, но во всех насаждениях преобладают деревья с крылатками светлой окраски. Между окраской семенных крылаток и цветом семян у сосны существует зависимость, выявленная с помощью непараметрических показателей связи.

Процентное распределение различных цветосеменных форм деревьев в болотных и суходольных популяциях сосны неодинаково. Наибольшее количество деревьев со светлоокрашенными семенами наблюдается на олиготрофных болотах, соответствуя физиологически сухим олиготрофным почвам, и достоверно отличается от числа таких растений на евтрофных болотах и суходолах, диагностируя более благоприятные почвенные условия. Увеличение доли деревьев с темноокрашенными семенами на отдельных участках олиготрофных болот происходит после выгорания растительности в результате пожаров, обогащающих почву зольными элементами,'в основном за счет заноса суходольных семян. Светлоокрашенные семена имеют наиболее высокую вариабельность их качественных характеристик, в то время как семена с темной окраской кожуры выровнены по всхожести и энергии прорастания. Вероятно, светлоокрашенные семена, благодаря широкой качественной амплитуде, способны давать жизнеспособное потомство как в благоприятных, так и в экстремальных условиях произрастания.

При учете встречаемости деревьев с различной окраской микростробилов выделение форм связывалось с присутствием антоциана в мужских генеративных структурах, имеющего адаптивное значение в условиях низких температур. В болотных популяциях сосны (особенно в северных районах) доля краснопыльниковой формы сосны достоверно выше, чем "в суходольных насаждениях данного вида. В болотных и суходольных популяциях сосны выявлены существенные различия по длине и диаметру микростробилов, а также по числу формирующихся в них микроспорофиллов. Минимальные значения этих параметров отмечены у деревьев на олиготрофных болотах, промежуточные - у растений, произрастающих на суходолах, максимальные - у деревьев на евтрофных болотах. Анализ морфометрических характеристик пыльцевых зерен, формирующихся в красно- и желтоокрашенных микростробилах сосны, не выявил между ними достоверных различий. Вероятно, содержание антоцианов в микростробилах влияет только на сроки прохождения микроспорогенеза, не оказывая заметного влияния на размеры пыльцевых зерен. Размеры тела пыльцевого зерна у сосны на евтрофных болотах достоверно выше, чем на олиготрофных, что может быть связано с благоприятным трофическим режимом первого типа местопроизрастания. В целом, выявлена тенденция к увеличению размеров пыльцы на болотах, по сравнению с суходолами.

Кариологические особенности болотных и суходольных популяций сосны позволяют выявить как их сходство, так и различие между собой. В диплоидном наборе популяций сосны с олиготрофного болота, евтрофного болота и суходола содержится 24 хромосомы (2п = 2х = 24). В хромосомном наборе некоторых деревьев, произрастающих на болотах, в том числе растений с «ведьминой метлой», наблюдается миксоплоидия. Число идентифицируемых с помощью метода поликариограммного анализ хромосом во всех популяциях одинаково — 3 пары (X, XI, XII). Остальные 9 пар хромосом (I-IX) образуют одну группу со сходными параметрами. Все хромосомы метацентрические. Болотные и суходольная популяции сосны различаются по суммарной длине хромосомного набора, абсолютной длине хромосом. В то же время, значения относительной длины хромосом и центромерного индекса имеют сходные значения, диагностируя единство происхождения болотных и суходольной популяций сосны.

Расположение вторичных перетяжек в хромосомах болотных и суходольной популяций сосны специфично для конкретного кариотипа. Отличительной особенностью кариотипов болотных популяций сосны является образование перетяжек в X, XI, XII парах хромосом, характерное для насаждений данного вида из экстремальных условий произрастания. Максимальным количеством вторичных перетяжек, наиболее обширной зоной их локализации и высокой встречаемостью отличается кариотип сосны с олиготрофных болот, промежуточное положение по этим признакам занимает кариотип сосны с евтрофного болота. Минимальным числом перетяжек, самой узкой зоной их локализации и наименьшей встречаемостью характеризуется кариотип сосны с суходола. Впервые для сосны обыкновенной в популяциях данного вида, произрастающих на олиготрофных болотах, выявлены хромосомы с четырьмя (у типичных деревьев) и шестью (у деревьев с «ведьминой метлой») вторичными перетяжками.

Установлено, что в интерфазных ядрах болотных популяций сосны содержится в среднем большее число ядрышек по сравнению с суходольной популяцией. В болотных и суходольных популяциях сосны коэффициент корреляции между максимальным числом ядрышек в интерфазных ядрах и количеством вторичных перетяжек невысок, что может свидетельствовать о том, что не все вторичные перетяжки являются ядрышкообразующими. В интерфазных ядрах деревьев сосны с «ведьминой метлой», произрастающих на олиготрофном болоте, впервые для данного вида наблюдались трансформации морфологии ядрышек, нехарактерные для клеток типичных деревьев, а также остаточное ядрышко в метафазе, формирование которых может быть связано с влиянием неблагоприятных факторов.

Хромосомные мутации более часто выявлялись в метафазных клетках популяции сосны с евтрофного болота, по сравнению с популяциями этого вида с олиготрофного болота и суходола. У деревьев с «ведьминой метлой» хромосомные мутации, наблюдаемые с высокой частотой в метафазах и ана-телофазах, кроме типичных нарушений, представлены редкими типами повреждений - «остаточным ядрышком», С-митозом. Собственные данные по изучению хромосомных мутаций в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной из Западной Сибири и в популяциях этого вида, произрастающих в пределах его ареала в условиях воздействия различных экстремальных факторов, а также анализ литературных сведений, показывают, что основным проявлением реакции на стресс можно считать повышение встречаемости и расширение спектра хромосомных нарушений.

Следовательно, зональные и локальные факторы, действующие на протяжении исторического периода, в течение которого происходило формирование современных болот на территории Западно-Сибирской низменности, изменили направление отбора по целому ряду признаков в популяциях сосны обыкновенной. Можно говорить о непрерывном, хотя и медленном, «накоплении» в болотных насаждениях сосны ряда существенных отличий, позволяющих выделить сосну на болоте в самостоятельно эволюционирующую внутривидовую единицу, таксономическое положение которой различно и зависит от ряда факторов. Основным из них является степень обособления болотных насаждений сосны обыкновенной, которая связана с интразональностью болотообразовательного процесса как природного явления, формирующего данный тип ландшафта в различных географических регионах в пределах ареала вида. Поэтому сосна обыкновенная представлена на болотах европейской и азиатской частей России несколькими подвидами (разновидностями) - subsp. sylvestris, subsp. lapponica, subsp. sibirica, также имеющими свою биологическую специфику. В то же время, на территории Западно-Сибирской низменности в одном климатическом районе, но в разных экологических условиях на болотах олиготрофного и евтрофного типов формируются популяции сосны различной степени генотипической дифференциации в зависимости от характера воздействия экологических факторов, специализации отбора и уровня репродуктивной изоляции насаждений от соседних суходольных участков леса.

Таким образом, в результате проведенных исследований выявлены специфические особенности генеративных структур и их адаптивная составляющая, которые позволяют рассматривать популяции сосны обыкновенной, произрастающие на олиготрофных болотах Западной Сибири, в качестве экотипа Pinus sylvestris subsp. sibirica f. nana, a насаждения сосны на евтрофных болотах - как группу популяций данного вида. В перспективе, в соответствии с естественным развитием болотообразовательного процесса, а также вследствие проведения осушительных мероприятий, по мере нарушения экологических барьеров и сближения болотных условий произрастания с суходольными, процесс обмена генетическим материалом между насаждениями сосны различного происхождения будет идти более интенсивно. При невозможности такого «обратного» процесса в связи с полной несовместимостью репродуктивных механизмов естественный отбор в иных условиях будет оставлять новые формы, соответствующие по своим жизненным критериям данным изменившимся факторам среды. Поэтому болотные популяции сосны обыкновенной могут рассматриваться в качестве своеобразной «филогенетической модели» в процессе микроэволюции такого политипического вида, как Pinus sylvestris.

Кедр сибирский. Популяция кедра сибирского, произрастающая на болоте, характеризуется шишками мелких размеров. При этом деревья в болотной популяции кедра сибирского продуцируют средние по массе семена, скорлупа которых составляет больший процент от массы орешков по сравнению с аналогичными показателями, полученными для насаждений этого вида из других условий произрастания. У деревьев с «ведьмиными метлами» в популяции кедра сибирского на болоте изменения в генеративной сфере связаны с формированием аномально мелких шаровидных шишек.

При проведении кариологического исследования в качестве контроля использовались ранее полученные Е.Н. Муратовой (1978а, б, 1983, 19956) данные по изучению популяций кедра сибирского, произрастающих в различных географических регионах в пределах ареала вида (так называемый «обобщенный кариотип»). В диплоидном наборе болотной популяции кедра сибирского имеется 24 хромосомы (2п = 2х = 24). В отдельных корневых меристемах отмечена миксоплоидия. В соответствии с результатами поликариограммного анализа, в кариотипе кедра сибирского идентифицируется одна пара коротких и более асимметричных хромосом - XII. Остальные (I-XI) образуют единую группу хромосом со сходными параметрами. Все хромосомы относятся к метацентрическому типу.

При сравнении морфометрических параметров хромосом томской болотной популяции кедра сибирского с параметрами хромосом саянской низкогорной и высокогорной, нижнеенисейской, екатеринбургской, карпинской популяций этого вида установлено, что различия между ними достоверны по суммарной длине набора, абсолютной длине хромосом и центромерному индексу XII пары (хромосомы болотной популяции P. sibirica, по сравнению с другими, более длинные и симметричные). Недостоверны различия по размерам хромосом между томской болотной и среднеобской популяциями, расположенными в близких географических районах.

Анализ полученных данных свидетельствует, что число вторичных перетяжек (в том числе «дополнительных») в кариотипе болотной популяции кедра сибирского выше, чем их количество в «обобщенном» кариотипе данного вида. Число вторичных перетяжек значительно превышает максимальное количество ядрышек в интерфазных ядрах болотной популяции кедра. Это позволяет предположить, что в кариотипе кедра сибирского в образовании одного ядрышка могут участвовать несколько хромосом с вторичными перетяжками.

У кедра сибирского, произрастающего на евтрофном болоте, впервые для вида найдены хромосомные мутации, широкий спектр и высокая встречаемость которых диагностируют экстремальный режим произрастания данного вида в гидроморфных экотопах.

Лиственница сибирская. Исследование морфологических особенностей шишек лиственницы сибирской в популяциях болотной согры и суходола свидетельствует, что в обеих популяциях выделяются мелко-, средне- и крупношишечные формы, при этом достоверно более крупные шишки формируются в условиях болотной согры. Более высокий уровень изменчивости метрических показателей шишек и полиморфизма по их окраске зафиксированы в болотной популяции лиственницы. Анализ морфологических особенностей шишек и параметров их семенных чешуй свидетельствует, что по данным показателям изученные популяции лиственницы занимают промежуточное положение между L. sibirica и L. sukaczewii.

Масса семян в суходольной популяции лиственницы достоверно выше массы семян в болотном насаждении данного вида. Значения массы семян болотной и суходольной популяций лиственницы сибирской в целом превышают видовые показатели, проявляя сходство с параметрами данного признака для популяций лиственницы Сукачева. Вероятно, это может служить основанием для предположения о гибридном происхождении популяций лиственницы, произрастающих в Западной Сибири. Семенной материал болотной популяции лиственницы содержит меньшее количество пустых семян по сравнению с образцами семян суходольной популяции данного вида. Более высокие значения энергии прорастания и всхожести получены для семян болотной популяции лиственницы, где для них зафиксирован значительно более высокий уровень изменчивости, по сравнению с семенами суходольной популяции данного вида.

Кариологическое исследование болотной и суходольной популяций лиственницы сибирской выявило как сходство, так и различие их между собой по ряду признаков. В диплоидном наборе популяций лиственницы с согры и суходола имеется 24 хромосомы (2п = 2х = 24). В отдельных корневых меристемах обеих популяций лиственницы наблюдается миксоплоидия. С помощью метода поликариограммного анализа в обеих популяциях лиственницы выделяются две группы и индивидуально одна пара хромосом. Первая группа состоит из 6 пар длинных метацентрических хромосом (I-VI). Более короткие субметацентрические хромосомы образуют вторую группу из 5 пар (VIII-XII). Отдельно идентифицируется одна пара хромосом интерцентрического типа (VII), занимающая промежуточное положение по длине по сравнению с двумя другими группами хромосом. Обнаружены отличия между болотной и суходольной популяциями лиственницы по показателям суммарной длины хромосомного набора, абсолютной длины хромосом и центромерного индекса. По параметрам относительной длины хромосом болотная и суходольная популяции лиственницы не различаются. Количество вторичных перетяжек (включая «дополнительные», или «смежные» перетяжки) в хромосомах, а также число ядрышек в интерфазных ядрах в популяции лиственницы с болотной согры выше, чем в суходольной популяции этого вида. По-видимому, выявленные особенности имеют адаптивное значение, позволяющее лиственнице занимать болотные экотопы в пределах видового ареала.

В болотной популяции лиственницы, по сравнению с суходольным насаждением этого вида, зарегистрирован очень широкий спектр хромосомных мутаций в метафазных и ана-телофазных клетках. Редкие типы нарушений (остаточное ядрышко и С-митоз), выявленные впервые для данного вида, наблюдались только в болотной популяции лиственницы. При сравнении данных по изучению мутаций в болотных и суходольных популяциях лиственницы сибирской из Западной Сибири с результатами исследования хромосомных нарушений в норильской популяции лиственницы сибирской f. polar is, произрастающей в зоне влияния техногенных эмиссий на границе ареала, показало сходный характер повреждений хромосом у данного вида в экстремальных лесорастительных условиях. Это широкий спектр выявляемых мутаций, включая редкие типы повреждений и нарушения жесткого типа, а также их высокая встречаемость.

Проведенный анализ показывает, что кариотип западносибирских популяций лиственницы по идентифицируемым морфологическим типам хромосом занимает промежуточное положение между кариотипами L. sibirica и L. sukaczewii. По параметрам суммарной длины диплоидного набора хромосом, абсолютной длины хромосом и центромерного индекса западносибирские популяции лиственницы проявляют сходство с популяциями L. sibirica. По показателю относительной длины хромосом, а таюке числу вторичных перетяжек западносибирские популяции лиственницы более сходны с популяциями L. sukaczewii. Следовательно, по кариологическим признакам изученные болотная и суходольная популяции лиственницы из Западной Сибири имеют сходство как с популяциями L. sibirica, так и с популяциями L. sukaczewii. Сочетание признаков этих двух таксонов в хромосомном наборе западносибирских популяций лиственницы может, вероятно, служить одним из доказательств их гибридного происхождения.

Промежуточное положение изученных болотной и суходольной популяций лиственницы по морфологическим признакам шишек, массе семян, кариологическим параметрам, с проявлением как характерных черт L. sibirica, так и L. sukaczewii, свидетельствует о происходящих в южно-таежной подзоне Западной Сибири процессах интрогрессивной гибридизации между этими таксонами лиственниц. Полученные результаты согласуются с ранее опубликованными данными, обосновывающими участие промежуточных гибридных форм в составе насаждений лиственницы в Нижнем Приобъе, на Полярном Урале (Дылис, 1947), в подзоне предтундровых лесов и лесотундры

Западной Сибири (Матвеев, 1995), на северном Урале (Семериков, 2007), а также в более южных и западных районах Урала и Предуралья (Путенихин и др., 2004). Следовательно, полоса гибридных популяций L. sibirica х L. sukaczewii в зоне контакта ареалов видов простирается по р. Обь в меридиональном направлении от районов Крайнего Севера до южно-таежных регионов Сибири. Таким образом, использование морфологических параметров репродуктивной сферы и признаков кариотипа лиственницы сибирской позволяет проводить не только анализ полиморфизма популяций, связанного с их произрастанием в различных экологических условиях, но и давать оценку гибридогенной изменчивости и внутривидовой дифференциации данного вида.

Ель сибирская. Анализ индивидуальной и межпопуляционной изменчивости размеров шишек ели сибирской показывает, что по мере ухудшения условий произрастания по градиенту: суходол - болотная согра - болото, средние размеры шишек уменьшаются. Соответственно уменьшению длины шишек в популяциях ели увеличивается вариабельность их размеров. Сходная тенденция прослеживается и на индивидуальном уровне - во всех четырех изученных популяциях ели у отдельных деревьев, формирующих самые крупные шишки, их размеры оказываются наименее вариабельными. В целом, длина шишек ели как у отдельных деревьев, так и на уровне популяции оказывается более вариабельным признаком, чем ширина.

Изучение индивидуальной изменчивости качества семян в популяциях ели с болота, болотной согры и суходола показало, что различия по массе семян между отдельными деревьями очень существенны и не имеют четкой сопряженности с показателям всхожести и энергии прорастания. При этом изменчивость массы семян ели с болота и болотной согры соответствует среднему уровню, а с суходола - высокому. Уровень изменчивости всхожести и энергии прорастания семян как в болотных, так и в суходольной популяциях ели высокий и очень высокий.

Кариологическое исследование популяций ели сибирской, произрастающих в болотных и суходольных местопроизрастаниях, выявило как сходство, так и различие их между собой по отдельным признакам. Кариотип болотных и суходольной популяций ели сибирской характеризуется постоянным диплоидным числом хромосом, равным 24 (2п = 2х = 24). В популяциях данного вида с болота, болотной согры и суходола впервые для вида отмечены изменения числа хромосом (миксоплоидия). Также в этих популяциях выявлены добавочные, или В-хромосомы. С помощью данных поликариограммного анализа в исследованных популяциях ели индивидуально идентифицируются четыре пары хромосом - IX, X, XI и XII (из них IX и ХП — субметацентрики, X и XI - мётацентрики). Метацентрические хромосомы I-VIII пар образуют единую группу со сходными морфометрическими параметрами. Различия между тремя изученными популяциями по * * t абсолютной и относительной длине и центромерному индексу хромосом недостоверны. Только IX пара хромосом кариотипа ели с болота (характеризующаяся повышенной изменчивостью в различных популяциях елей сибирской и европейской: она представляет собой мета- или субметацентрик) имеет статистически достоверные отличия по абсолютной длине от IX пары хромосомного набора ели с суходола и согры.

В изученных популяциях ели наблюдается полиморфизм хромосом по числу и особенностям локализации вторичных перетяжек. Максимальным числом вторичных перетяжек и наиболее диффузным их распределением на плечах хромосом характеризуются популяции ели с болота и болотной согры, произрастающие в экстремальных условиях. В кариотипе ели с болота впервые для вида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяжками. Данные по числу ядрышек, а также по величине ядерно-ядрышковых отношений позволяют сделать предположение о более интенсивных процессах белкового синтеза в популяции ели с болота, по сравнению с популяциями с болотной согры и суходола.

В болотных и суходольной популяциях ели обнаружены хромосомные перестройки и ана-телофазные нарушения. Наиболее широкий спектр мутаций, наличие редких типов повреждений, а также максимальная встречаемость мутаций зафиксирована в болотных популяциях ели. Изучение качественных характеристик семян и встречаемости хромосомных нарушений индивидуально у отдельных деревьев и групп деревьев ели сибирской на болоте, в болотной согре и на суходоле показывает, что все растения с высокой суммарной встречаемостью хромосомных перестроек в клетках отличаются низким или средним качеством семян. При этом наличие добавочных хромосом не оказывает влияния на массу семян и их всхожесть.

Пихта сибирская. При изучении межпопуляционной изменчивости шишек установлено, что их длина у пихты на суходоле достоверно выше, а ширина - достоверно ниже, чем в согре. Изменчивость длины шишек у пихты в согре и на суходоле характеризуется средним и низким уровнями, ширины — низким и очень низким уровнями. Масса семян пихты в согре и на суходоле различается недостоверно, а ее изменчивость в изученных экотопах характеризуется низким и очень низким уровнями. Посевные качества семян у пихты в согре оказались выше, чем на суходоле.

Кариологическое изучение популяций пихты сибирской с болотной согры и суходола выявило большое сходство хромосомных наборов вида, хотя имеются и некоторые различия. В диплоидном наборе популяций пихты, произрастающей в болотной согре и на суходоле, содержится 24 хромосомы (2п = 2х = 24). Изменения числа хромосом (миксоплоидия) наблюдаются преимущественно в популяции пихты с болотной согры, где зарегистрированы также анеуплоидные клетки. С помощью метода поликариограмммного анализа в болотной и суходольной популяциях пихты идентифицируется 7 пар метацентрических (I-VII) хромосом. Более короткие субметацентрические хромосомы объединяются в группу из 5 пар (VIII-XII), из которых индивидуально идентифицируются VIII и XII пары. В пределах IX-XI пар отдельные хромосомы не идентифицируются. Различия между популяциями пихты с болотной согры и суходола выявлены по суммарной длине хромосомного набора и по абсолютной длине хромосом. Параметры относительной длины и центромерного индекса хромосом в популяциях пихты с болотной согры и суходола имеют сходные значения. Число вторичных перетяжек (в том числе «дополнительных», или «смежных») в хромосомах популяции пихты с болотной согры выше, чем в суходольной популяции данного вида. В то же время, ядрышковая активность (число ядрышек в интерфазных ядрах) выше у деревьев в суходольной популяции пихты, по сравнению с растениями с согры.

В популяциях пихты, произрастающих в болотной согре и на суходоле, обнаружены хромосомные мутации. Впервые для данного вида у пихты в согре найден редкий для популяций хвойных тип нарушений - перицентрическая инверсия. При этом наиболее широкий спектр метафазных и ана-телофазных нарушений выявлен в популяции пихты в условиях болотной согры, а встречаемость хромосомных аберраций и патологических митозов в суходольной популяции пихты оказалась несколько выше. Более высокая встречаемость мутаций в популяции пихты с суходола, по сравнению с растениями с согры, может быть связана с биологическими особенностями вида, предъявляющего повышенные требования к почвенному плодородию и режиму увлажнения, которым суходольные экотопы не соответствуют.

Проведенный анализ результатов сравнительного изучения болотных и суходольных популяций представителей семейства Pinaceae позволил выявить не только специфические, но и общие закономерности формирования генеративной сферы у данных видов, связанные с условиями их произрастания в гидроморфных экотопах. Установлено единство происхождения популяций видов Pinaceae на олиготрофных болотах, евтрофных болотах и суходолах, подтверждаемое близкими значениями индексов признаков генеративных структур - формы шишек, семенных крылаток, а также параметров хромосом (их относительной длины и морфологии). Исследование дивергенции болотных и суходольных популяций хвойных при выявлении особенностей развития и аномалий генеративных структур у данных видов позволило диагностировать их адаптивные признаки в процессе микроэволюционных преобразований.

Многолетние исследования показали, что группа популяций P. sylvestris, произрастающих на олиготрофных болотах, характеризуется общей морфологической нанонизацией (скоррелированным уменьшением размеров, не сопровождающимся изменением структурных параметров) шишек, семян, семенных крылаток и микростробилов, а также меньшими размерами хромосом, по сравнению с популяциями данного вида на евтрофных болотах и суходолах. Уменьшение параметров генеративных структур, по-видимому, оптимизирует репродуктивный потенциал вида в условиях трофического лимитирования. Дифференциация размеров генеративных органов в болотных и суходольных популяциях хвойных, произрастающих в пределах одного географического района, в данном случае определяется в основном трофическими условиями экотопов,

Клинальная изменчивость размеров генеративных органов хвойных, проявляющаяся в закономерном их уменьшении в направлении с запада на восток и с юга на север, а также по высотному градиенту, связана с ухудшением климатических, прежде всего, температурных, условий произрастания (Правдин, 1964, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Путенихин и др., 2003; Попов, 2005). Уменьшение размеров генеративных структур у представителей Pinaceae, произрастающих в экстремальных температурных условиях, послужило основанием для выделения у Pinus sylvestris северного подвида (subsp. lapponica), у Pinus sibirica - горной (f. nana) и полустелющейся (f. depressa) форм, у Larix sibirica - субарктической расы (f. polaris). Вероятно, нанонизация генеративных структур хвойных, детерминируемая дефицитом ресурсов местообитаний, является общей адаптивной особенностью, обеспечивающей успешность репродуктивных процессов у видов Pinaceae в экстремальных лесорастительных условиях.

Установлено, что у хвойных на болотах, по сравнению с суходолами, в целом возрастает изменчивость показателей качества семян. Данная особенность может иметь различные причины, связанные с нарушением средних (оптимальных) уровней генетического полиморфизма в болотных популяциях Pinaceae. С одной стороны, показано, что вариабельность болотных популяций Pinus sylvestris и Picea abies по качеству семян и образование существенного количества нежизнеспособного семенного материала в структуре урожая сопряжены с высокой индивидуальной гетерозиготностью материнских деревьев (Духарев, Полозова, 1984; Алтухов и др., 1986). Однако при этом низкое качество семян у высокогетерозиготных деревьев может сочетается с усилением их семенной продуктивности, а также со значительным числом редких аллелей, поэтому подобные генотипы обладают определенным селективным преимуществом в экстремальных условиях произрастания (Малюченко, Алтухов, 2002; Коршиков, Калафат, 2004). С другой стороны, такие распространенные в болотных популяциях хвойных явления, как ограниченная панмиксия, приводящая к самоопылению у деревьев и эффекту инбридинга (Абатурова, 1984; Петрова, Санников, 1996), асинхронность развития мужских и женских стробилов, или протогиния (Авров, 1992, 1993; Санников, Петрова, 2003), недостаточное количество и аномалии пыльцы, возникающие в связи с неблагоприятной экологической обстановкой на болотах в период микроспорогенеза, также могут вызывать гибель гамет и формирование пустых и нежизнеспособных семян. Следовательно, изменчивость качества семян может отражать генетическую дифференциацию популяций хвойных, формирующихся в условиях альтернативного отбора в гидроморфных и суходольных местопроизрастаниях.

Одной из наиболее характерных особенностей, присущих популяциям хвойных в гидроморфных условиях произрастания, является увеличение числа вторичных перетяжек, или нуклеолярных локусов (в районе которых расположены ядрышковые организаторы, ответственные за синтез рРНК), в хромосомных наборах всех исследованных видов. Установлено, что увеличение числа вторичных перетяжек в хромосомах болотных популяций хвойных происходит как за счет их диффузного распределения на плечах хромосом, так и за счет возникновения «дополнительных» перетяжек. При этом локализация нуклеолярных локусов в хромосомах хвойных в гидроморфных экотопах охватывает диапазон от 25 до 75% расстояния от перетяжки до центромеры и затрагивает не только «оптимальные» области плеча хромосомы, где проявляется наивысшая активность рибосомных генов, но и «блокированные», а также «запретные» (по терминологии: Lima-de-Faria, 1976) зоны, близкие к центромерным и теломерным районам. Вероятно, в «блокированных» и «запретных» зонах локализуются слабые или латентные ядрышковые организаторы (Miller et al., 1976), активизирующиеся при ослаблении функционирования основных, в экстремальных условиях произрастания видов Pinaceae на болотах.

При этом общее количество вторичных перетяжек, включая «дополнительные», в кариотипах болотных популяций хвойных, а также в хромосомных наборах отдельных особей, имеющих аномалии строения («ведьмины метла»), наиболее высокое по сравнению со всеми ранее изученными популяциями Pinaceae. Известно, что наличие в кариотипе хромосом с «дополнительными» вторичными перетяжками диагностирует структурные перестройки ядрышковых организаторов типа инверсий или транслокаций (Anastassova-Kristeva, NikolofF, 1978; Буторина, 1989а). Учитывая редкость появления инверсий и транслокаций внутри вида, а также высокую частоту таких различий между систематически близкими таксонами, закрепление подобных мутаций в популяции рассматривается как механизм частичной репродуктивной изоляции в процессах микроэволюции и видообразования (Wright, 1977, 1980; Фадеева и др., 1980; Алтухов, 2003). Вероятно, формирование кариотипов хвойных на болотах происходит в результате образования вторичных перетяжек в «блокированных» и «запретных» зонах хромосом, а также перестроек нуклеолярных районов, интенсифицирующих функционирование рибосомных генов.

Поскольку синтез рРНК и рибосомальных цистронов осуществляется при участии ядрышка, связанного с ядрышковым организатором (Кикнадзе, 1972), установленное увеличение числа ядрышек в интерфазных ядрах болотных популяций Pinaceae (кроме пихты сибирской), по сравнению с суходольными насаждениями данных видов, может интерпретироваться в качестве адаптации, регулирующей белковый метаболизм в клетках деревьев в гидроморфных условиях произрастания. В интерфазных ядрах аномальных по габитусу деревьев с «ведьминой метлой», произрастающих на болоте, впервые для хвойных наблюдалась трансформация морфологии ядрышек, свидетельствующая о наличии факторов, ингибирующих синтез белка.

Установлено, что болотные и суходольные популяции видов Pinaceae различаются между собой полиморфизмом по хромосомным перестройкам. Болотные популяции хвойных характеризуются высокой встречаемостью мутаций, связанных с изменением числа хромосом, а также структурных аберраций и митотических нарушений (диагностирующих инверсии, транслокации и делеции), и, особенно, их широким спектром, в том числе включающим комплексные аномалии и редкие типы повреждений. В болотной популяции P. sibirica мутации найдены впервые для данного вида. В болотных популяциях остальных изученных видов - P. sylvestris, L. sibirica, P. obovata, A. sibirica некоторые типы хромосомных мутаций и нарушений митоза также выявлены впервые. Возникновение различных типов мутаций и их высокая концентрация в популяциях Pinaceae на болотах, с одной стороны, свидетельствует о деструктивных процессах в клетках растений, а с другой стороны, может рассматриваться как мера их генетического разнообразия, отражающая высокую степень экологической пластичности. Полиморфизм по хромосомным перестройкам, как один из путей эволюции кариотипа, отличающий болотные популяции Pinaceae от суходольных популяций хвойных, свидетельствует об их дивергенции и обособлении между собой в силу различного направления вектора отбора в экосистемах автоморфного и гидроморфного генезисов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Седельникова, Тамара Станиславовна, Красноярск

1. Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья севера Сибири (разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса) : автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.16, 03.00.05 /А.П. Абаимов; ЦСБС СО РАН. - Новосибирск, 1997. - 32 с.

2. Абаимов А.П. О границах ареалов сибирских видов лиственницы / А.П. Абаимов, Б.А. Карпель, И.Ю. Коропачинский // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 1. - С. 118-120.

3. Абатурова Г.А. Кариотипы сосны обыкновенной в европейской части СССР / Г.А. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 66-82.

4. Абатурова Г.А. Окраска семенной чешуи / Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. -М.: Наука, 1984. С. 28-38.

5. Абатурова Г.А. Полиморфизм насаждения по качеству семян / Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 102110.

6. Абатурова Г.А. Кариотип лапландской сосны / Г.А. Абатурова, А.А. Вишняков // Цитология и генетика. 1980. - Т. 14, № 4. - С. 36-40.

7. Абатурова Г.А. Кариологическая характеристика популяций сосны обыкновенной в Азиатской части СССР / Г.А. Абатурова, О.П. Шершукова // Цитология и генетика.-1981.-Т. 15, № 1.-С. 18-22.

8. Абатурова М.П. Разлет пыльцы от одного дерева / М.П. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 8790.

9. Абатурова М.П. Различие в фенотипической и генетической структуре болотного и суходольного насаждений (обсуждение результатов и выводы) / М.П. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 5355.

10. Аболин Р.И. Болотные формы Pinus silvestris L. / Р.И. Аболин // Тр. / Бот. Музей Акад. наук. 1915. - Вып. 14. - С. 62-84.

11. Авров Ф.Д. Пыльцевая продуктивность различных видов и экотипов лиственницы в Сибири / Ф.Д. Авров // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. С. 70-79.

12. Авров Ф.Д. Генетический обмен между насаждениями кедра сибирского в различных лесорастительных условиях / Ф.Д. Авров // Проблемы кедра. Экология кедровых лесов. Выпуск 5. / Под ред. В.Н. Воробьева. 1992. - С. 61-68.

13. Авров Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях / Авров Ф.Д. // Лесоведение. 1993. - № 4. - С. 310.

14. Агапова Н.Д. Кариосистематика / Н.Д. Агапова, М.Г. Васильева // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 6: Современные методы систематики высших растений. М.: ВИНИТИ, 1987. - Вып. 1. - С. 96-137.

15. Азниев Ю.Н. Качество семян сосны обыкновенной в насаждениях разного возраста / Ю.Н. Азниев // Ботаника. Исследования. Минск: изд-во АН БССР, 1963. -Вып. 5.-С. 146-150.

16. Азниев Ю.Н. Влияние возраста и положения дерева в древостое на урожай и качество семян сосны обыкновенной / Ю.Н. Азниев // Лесоведение и лесное хозяйство. — 1972.-Вып. 5.-С. 15-20.

17. Азьмука Т.И. Климат почв Среднего Приобъя / Т.И. Азьмука. Новосибирск: Наука, 1986.- 120 с.

18. Азьмука Т.И. Ресурсы климата / Т.И. Азьмука // Природные ресурсы Томской области. — Новосибирск: Наука, 1991. С. 83-103.

19. Алексеев В.И. Возобновление ели на вырубках / В.И. Алексеев М.: Наука, 1978. -132 с.

20. Алексеев С.В. Плодоношение сосновых и еловых насаждений Севера / С.В. Алексеев, А.А. Молчанов // Лесн. хоз-во. 1938. - № 2. - С. 50-56.

21. Алов И.А. Патология митоза / И.А. Алов // Вестник АМН СССР. 1965. - № 11.-С. 58-66.

22. Алов И.А. Колхициновый митоз / И.А. Алов // Итоги науки и техники. Цитология. Т. 2: Митотическое деление клетки. М.: ВИНИТИ, 1975. - С. 173-189.

23. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: учеб. пособие / Ю.П. Алтухов -3-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

24. Андреевских Т.П. Лесоводственно-биохимические особенности различных форм кедра сибирского на Урале : автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.03.03 / Т.П. Андреевских; Свердловск, 1984. 22 с.

25. Арефьев С.П. Оценка устойчивости кедровых лесов Западно-Сибирской равнины / С.П. Арефьев // Экология. 1997. - № 3. - С. 175-183.

26. Артемов В.А. Жизнеспособность пыльцы / В.А. Артемов // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1981. С. 185-212.

27. Артемов В.А. Репродуктивные процессы / В.А. Артемов, Г.М. Козубов, Е.К. Остапенко // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Сыктывкар, 1990. - С. 90-133.

28. Архипов С.А. Западно-Сибирская равнина / С.А. Архипов, В.В. Вдовин, Б.В. Мизеров, В.А. Николаев. М.: Наука, 1970. - 278 с.

29. Архипов С.А. Геологическая история, ландшафты и климаты плейстоцена Западной Сибири / С.А. Архипов, B.C. Волкова. Новосибирск: Наука, 1994. - 106 с.

30. Аспиз М.Е. Митотический аппарат / М.Е. Аспиз // Итоги науки и техники. Цитология. Т. 2: Митотическое деление клетки. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 120-149.

31. Бабинцева P.M. Природа возобновительного процесса в кедровых лесах Западного Саяна: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.03.03 / P.M. Бабинцева; ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1966. - 16 с.

32. Бабушкина Л.Г. Изменчивость окраски микростробилов сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Л.Г. Бабушкина, Г.В. Зуева, Д.Р. Аникеев // Лесоведение. 1997. - № 4. - С. 80-85.

33. Бажина Е.В., Квитко О.В., Муратова Е.Н. Мейоз при микроспорогенезе и жизнеспособности пыльцы у пихты сибирской в среднегорье Восточного Саяна / Е.В. Бажина, О.В. Квитко, Е.Н. Муратова // Лесоведение. 2007. - № 1. - С. 57-64.

34. Базанов В.А. Роль рельефа и неотектоники в формировании болот левобережья р. Кети / В.А. Базанов, Н.С. Евсеева, Н.Н. Пологова // Вопросы географии Сибири. Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 1987. - Сб. 17. - С. 68-86.

35. Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: автореф. дис. .канд. биол. наук: 06.03.01 /В.И. Бакшаева; Петрозаводск, 1966. 22 с.

36. Балмаева Л.И. Особенности биохимической адаптации сосны обыкновенной на верховом болоте / Л.И. Балмаева // Лесоведение. 1984. - № 6 - С. 55-63.

37. Барабин А.И. Размещение и оценка урожая семян ели в 1973 г. на европейском Северо-Востоке / А.И. Барабин // Лесн. журн. Изв. вузов. 1978. - № 5. - С. 146-148.

38. Барабин А.И. Зависимость качества семян сосны и ели от обилия урожая / А.И. Барабин // Лесн. журн. Изв. вузов. 1992. - № 2. - С. -13-16.

39. Барабин А.И. О влиянии температуры воздуха на побивание соцветий ели / А.И. Барабин, П.И. Войчаль // Лесн. журн. Изв. вузов. 1976.- № 6. - С. 158-159.

40. Барабин А.И. Новый подход к оценке потенциальных и фактических урожаев семян лиственницы / А.И. Барабин, А.А. Елисеев // Лесн. журн. Изв. вузов. 1994. - № 5-6. -С. 160-161.

41. Барченков А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы / А.П. Барченков, Л.И. Милютин, А.П. Исаев // Лесоведение. 2007. - № 2. - С. 65-69.

42. Батраева А.А. Содержание серы в хвое пихты сибирской как показатель загрязнения атмосферы / А.А. Батраева // География и природные ресурсы. 1990. - № 3. -С. 66-70.

43. Беляев Д.К. Цикл работ. Генетико-эволюционные аспекты стресса (реферат) / Д.К. Беляев, П.М. Бородин, Н.Н. Дыгало, А.Л. Маркель, Е.В. Науменко, А.В. Осадчук, И.Н. Оськина // Изв. СО АН. Сер. биологич. 1988. - № 14 (464). - Вып. 2. - С. 126-130.

44. Березин Э.П. Плодоношение пихты сибирской в лесах Лениногорского лесхоза ВКО / Э.П. Березин //Лесн. журн. Изв. вузов. 1962. - № 2. - С. 164-167.

45. Берников В.В. Семеношение ели искусственных насаждений в лесостепи Омской области / В.В. Берников, Г.И. Зайков // Науч. тр. / Омский СХИИМ им. С.М.Кирова. -1971.-Т. 91.-С. 90-98.

46. Беспаленко О.Н. Семеношение сосны в зоне техногенного воздействия // Генетика и селекция на службе лесу / О.Н. Беспаленко // Междунар. конф.: тез. докл. — Воронеж: НИИЛГиС, ТОО «Родная речь», 1996. - С. 77.

47. Бех И.А. Потенциальные кедровники / И.А. Бех, В.Н. Воробьев // Проблемы кедра. Вып. 6. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998. - 123 с.

48. Бех И.А. Сосна кедровая сибирская (Сибирское чудо-дерево): учеб. пособие / И.А. Бех, A.M. Данченко, И.В. Кибиш Томск: Томский государственный университет, 2004.- 160 с.

49. Бех И.А. Сибирское чудо-дерево / И.А. Бех, И.В. Таран Новосибирск: Наука, 1979.- 127 с.

50. Бикиров Ш.Б. Пихтовые леса Киргизии / Ш.Б. Бикиров Фрунзе: Илим, 1984. -148 с.

51. Биогеоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных систем Башкортостана: сб. науч. тр. / УНЦ РАН, акад. наук респ. Башкортостан; отв. ред. Н.В.Старова. Уфа: Гилем, 1998. - С. 93-111.

52. Бирюков В.И. О морфологических формах лиственницы сибирской / В.И. Бирюков // Лесн. журн. Изв. вузов. 1964. - № 5. - С. 28-31.

53. Бобринев В.П. Влияние удобрений на семеношение сосны в Восточном Забайкалье / В.П. Бобринев, Л.Н. Пак // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: м-лы совещ. Тула: Гриф и К0, 2001. - С. 470-471.

54. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1972. -96 с.

55. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. / Бобров Е.Г. // Тр. / Ин-т ЭРиЖ УНЦ АН СССР. 1974. - Вып. 90. - С. 60-66.

56. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров Л.: Наука, 1978. -180 с.

57. Божок А.А. Внутривидовая изменчивость сосны обыкновенной в различных экологических условиях Львовской области: автореф. дис. канд. с.-х.н.: 06.03.01 /

58. A.А.Божок; Латвийский НИИ лесохозяйственных проблем. Рига, 1979. - 16 с.

59. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 447 с.

60. Бондарцев А.С. Шкала цветов / А.С. Бондарцев. М., 1954.

61. Бочков Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках / Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник // Генетика. 1972. - Т. 8, №5,- С. 133-141.

62. Бреусова А.И. Семеношение и качество урожая сосны на лесосеменных плантациях / А.И. Бреусова, В.В. Шульга // Лесные экосистемы в условиях континентального климата. Красноярск: изд-во КГУ, 1987. - С. 15-19.

63. Бродский В.Я. Соматическая полиплоидия в развитии тканей / В.Я. Бродский, И.В. Урываева // Онтогенез. 1974. - Т. 5, № 6. - С. 594-605.

64. Бродский В.Я. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка /

65. B.Я. Бродский, И.В. Урываева. М.: Наука, 1981. - 259 с.

66. Брока М.В. В-хромосомный полиморфизм в природных популяциях Picea obovata Ledeb. / М.В. Брока // Роль селекции в улучшении латвийских лесов. Рига, 1990.1. C. 105-117.

67. Бударагин В.А. Кариологическая характеристика сосны обыкновенной и пихты сибирской Казахстана. автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01 / В.А. Бударагин; КазНИИЛХ. - Алма-Ата, 1974. - 24 с.

68. Буровская Е.В. Плодоношение лиственничных древостоев в бассейне среднего и нижнего течения Подкаменной Тунгуски: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.01 / Е.В. Буровская; ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1966. - 22 с.

69. Буторина А.К. Цитогенетика хозяйственно-ценных форм карельской березы / А.К. Буторина//Генетика. 1985. -Т. XXI, №7.-С. 1192-1198.

70. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений (в связи с вопросами их эволюции и селекции). автореф. д-ра биол. наук : 03.00.05 / А.К. Буторина; ЦСБС СО АН СССР. - Новосибирск, 1989 а. - 30 с.

71. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина // Успехи современной биологии. 1989 б. - Т. 108, вып. 3 (6). - С. 342-357.

72. Буторина А.К. Сравнительный цитогенетический анализ форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивности / А.К. Буторина, А.А. Высоцкий, Л.С. Мурая // Генетика. 1982. - Т. 18, № 12. - С. 2019-2029.

73. Буторина А.К. Цитологические особенности гетерозисной лиственницы / А.К. Буторина, Р.И. Дерюжкин, Л.С. Мурая, А.И. Сиволапов, Дж. Иджомах // Лесоведение. -1987.-№4.-С. 82-86.

74. Буторина А. К. Пуфинг хромосом в метафазе-телофазе митотического цикла у дуба черешчатого / А. К. Буторина, Ю. Н. Исаков // ДАН СССР. 1989. - Т. 308, № 4. - С. 987-988.

75. Буторина А.К. Соматическая редукция хромосом у сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, Л.С. Мурая // Цитология. 1984. - Т. 26, № 7. - С. 852-855.

76. Буторина А.К. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, А.Н. Миронов, В.А. Смородинова, И.Э. Мазурова, С.А. Дорошев, Е.В. Сенькевич//Экология. 2001. - № 3. - С. 216-220.

77. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей деревьев лиственницы сибирской Larix sibirica Ldb. в связи с влиянием хронической техногенной нагрузки / А.К. Буторина, И.Э. Мазурова//Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1057.

78. Буторина А.К. Цитогенетические особенности экотипа сосны меловой / А.К. Буторина, И.Г. Мозгалина, А.И. Чернодубова // Лесоведение. 2002. - № 2. - С. 42-52.

79. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной / А.К. Буторина, И.Г. Мозгалина // Экология. 2004. - № 3. - С. 185189.

80. Буторина А.К. Сравнительная характеристика генотипов хвойных по данным их кариотипического анализа / А.К. Буторина, Л.С. Мурая // Генетика популяций: материалы Ш Всес. совещ. Москва, 1985. - С. 58-59.

81. Буторина А.К. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // Селекционные основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 1979 а. - С. 47-52.

82. Буторина А.К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // ДАН СССР. 1979 б. - Т. 248, № 4. - С. 977-979.

83. Буторина А.К. Характер прохождений мейоза при микроспорогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и на болоте / Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. //

84. Половое размножение хвойных растений: тез. докл. II Всес. симпоз. Новосибирск, 1985. -С. 7-8.

85. Буторина А.К. Генетические механизмы устойчивости вяза в условиях полупустыни / А.К. Буторина, JI.A. Уваров, П.В. Ковалев // III съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова: тез. докл. Кишинев, 1982. - Т. 2. - С. 72-73.

86. Буторина А.К. Изменчивость цитологических показателей семян сосны обыкновенной уникального Хреновского бора / А.К. Буторина, О.Н. Черкашина, А.И. Чернодубов, И.А. Авдеева // Генетика. 2005. - Т. 41, № 6. - С. 778-783.

87. Ваганов Е.А. Дендроклиматический анализ роста сосны в лесоболотных фитоценозах Томской области / Е.А. Ваганов, А.В. Качаев // Лесоведение. 1992. - № 6. -С. 3-10.

88. Вараксин Г.С. Географические культуры лиственницы в левобережье Енисея / Г.С. Вараксин, Л.И. Милютин // Лесоведение. 1996. - № 2. - С. 89-92.

89. Василевская Л.С. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян у сосны обыкновенной / Л.С. Василевская // Ботаника. Исследования. Минск, 1963. - Вып. 5.-С. 167-169.

90. Васильев Я.Я. Род пихта / Я.Я. Васильев, В.В. Уханов// Деревья и кустарники СССР (голосеменные). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - С. 53-103.

91. Васюганское болото (природные условия, структура и функционирование) / 2-е изд., под ред. Л.И. Инишевой. Томск: ЦНТИ, 2003. - 212 с.

92. Вересин М.М. Селекционный отбор быстрорастущих форм древесных пород при лесовыращивании / М.М. Вересин // Научн. зап. / Воронежский лесохозяйственный ин-т. -1946.-Т. 9.-С. 74-103.

93. Вересин М.М. Значение и использование лесотипологических форм древесных пород в лесной селекции / М.М. Вересин // Научн. зап. / Воронежский лесохозяйственный ин-т.-1960.-Т. 18.-С. 5-20.

94. Верховцев Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / Е.П. Верховцев //Лиственница. Красноярск, 1962. - С. 82-92.

95. Видякин А.И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной / А.И. Видякин // Лесоведение. 2003. - № 2. - С. 69-73.

96. Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России: автореф. дисс. д-ра биол.наук: 03.0016 / А.И. Видякин; Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2004.- 47 с.

97. Владимирова О.С. Характеристика пыльцы ели сибирской как показатель устойчивости к загрязнению / О.С. Владимирова // Экология Южной Сибири 2000 год: м-лы II Южно-Сибирской региональной научной конф. студентов и молодых ученых.-Абакан, 1998. - С. 136.

98. Владимирова О.С. Кариологические особенности ели сибирской Picea obovata Ledeb. из разных мест произрастания / О.С. Владимирова // Цитология. 2002. - Т. 44, № 7.-С. 712-718.

99. Владимирова О.С. Числа хромосом некоторых видов Picea (Ртасеае) / О.С. Владимирова, Т.В. Карпюк, Е.Н. Муратова // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, № 8. - С. 112113.

100. Владимирова О.С. Кариологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях антропогенного загрязнения г. Красноярска / О.С. Владимирова, Е.Н. Муратова // Экологическая генетика. 2005. - Т. Ill, № 1. - С. 18-23.

101. Войчаль П.И. Об окраске незрелых шишек ели на севере / П.И. Войчаль, А.И. Барабин // Лесной журн. Изв. вузов. 1992. - № 6. - С. 117-118.

102. Воробьев В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях /

103. B.Н. Воробьев // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 15-70.

104. Воробьев В.Н. Кедровка и ее взаимосвязь с кедром сибирским / В.Н. Воробьев -Новосибирск: Наука, 1982. 113 с.

105. Воробьев В.Н. Рост и пол у кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева,

106. C.Н. Горошкевич Новосибирск: Наука, 1989. - 167 с.-266123. Воробьев В.Н. Семена кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева,

107. И.Свириденко, В.М. Колесов. Новосибирск: Наука, 1979. - 301 с.

108. Воробьев В.Н. Кедровые леса Сибири, проблемы и задачи их многоотраслевого использования / В.Н. Воробьев, Е.Г. Парамонов, B.C. Паневин // Лесной комплекс Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1990. - С. 38-42.

109. Воронин В.И. Действие серосодержащих эмиссий на пихту сибирскую в Южном Прибайкалье: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / В.И.Воронин; СИФИБР СО АН СССР. Иркутск, 1989. - 19 с.

110. Ворошилова Г.И. Структурные основы адаптации хвойных Советского Дальнего Востока / Г.И. Ворошилова // Экология лесов Севера: тез. докл. Всес. совещ. — Сыктывкар. -1989.-Т. 1.-С. 33-34.

111. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. / Отв. ред. О.В.Смирнова// Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. -Кн. 1.-479 с.

112. Высоцкий А.А. Жизнеспособность пыльцы и внутривидовая гибридизация форм сосны обыкновенной разной смолопродуктивной способности / А.А. Высоцкий //' Разработка основных систем селекции древесных пород, 1981. 4.1. - С. 67-69.

113. Габрилавичюс Р.Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР / Р.Б. Габрилавичюс // Лесоведение. 1972. - № 2. - С. 76-78.

114. Гаврись В.П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели / В.П. Гаврись //Лесн. хоз-во. 1938. - № 1 (7). - С. 32-38.

115. Гашева Н.А. Особенности кариотипа ели сибирской на Среднем Урале / Н.А. Гашева // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Тюмень, 2003. - Вып.4.-С. 138-141.

116. Герасько Л.И. О некоторых механизмах заболачивания почв таежной зоны Томского Приобья / Л.И. Герасько, Н.Н. Пологова // Теория и практика лесного болотоведения и гидромелиорации. Красноярск: кн. изд-во, 1976. - С. 45-58.

117. Глазов М.В. Плодоношение ели и значение деятельности животных в ее репродуктивном цикле / М.В. Глазов, Н.В. Чернышев // Организация экосистем ельников южной тайги. Москва, 1979. - С. -131-157.

118. Глазун И.Н. Влияние хронического ионизирующего излучения Чернобыльской АЭС на посевные качества семян сосны обыкновенной / И.Н. Глазун, А.В. Скок, Е.Н. Самошкин // Лесной журн. Изв. вузов. 2006. - № 2. - С. 113-115.

119. Глебов Ф.З. Взаимоотношения леса и болота в таежной зоне / Ф.З. Глебов. -Новосибирск: Наука, 1988. 184 с.

120. Говорин Г.М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея / Г.М. Говорин // Лесоведение, 1992. № 5. - С. 56-60.

121. Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов / М.А. Голубец // Ботан. журн. 1968. - Т, 63, № 3. - С. 10481062.

122. Гольдин Д.И. Развитие лесоосушительных работ в Томской области / Д.И. Гольдин // Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. -Красноярск, 1976.-С. 113-119.

123. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии / Г.Г. Гончаренко, И.В. Задейка, Я.Я. Биргелис // Лесоведение. -1994.-№ 1.-С. 55-64.

124. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов // Доклады РАН. 1995. - Т. 324, № 1.-С. 122-126.

125. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst. в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. АН БССР. 1990. - Т. 314, № 2. - С. 492-496.

126. Горошкевич С.Н. Динамика заложения микростробилов на мужских побегах сосны кедровой сибирской в связи с погодными условиями / С.Н. Горошкевич // Экология.- 1989. № 6. - С. 33-39.

127. Горошкевич С.Н. Репродуктивная дифференциация популяций и принципы отбора кедровых сосен на семенную продуктивность / С.Н. Горошкевич // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока. Хабаровск, 1996. - С. 85-86.

128. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. О соотношении вегетативного и генеративного органогенеза у кедра сибирского / С.Н. Горошкевич, С.Н. Велисевич // Онтогенез. 1992. -Т. 23, № 3. - С. 268-276.

129. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского {Pinus sibirica Du Tour) на генеративном этапе онтогенеза / С.Н. Горошкевич, С.Н. Велисевич // Сибирский ботанический журнал. 2000. - Т. 2, № 1. - С. 110-112.

130. Горощенко Ю.Л. Идеи Г.А. Левитского и современные данные о преобразованиях хромосом в эволюции растений и животных / Ю.Л. Горощенко, Н.А. Чуксанова//Цитология. 1996. - Т. 38, № 11. - С. 1217-1227.

131. Горошкевич С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной // Растительные ресурсы. 1996. - Т. 32, вып. 3. - С. 1-12.

132. Горчаковский П.Л. Плодоношение пихтовых древостоев / П.Л. Горчаковский // Научные тр. / Уральский ЛТИ, 1948. С. 32-43.

133. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала / П.Л. Горчаковский.- Свердловск, 153. 142 с.

134. Горшков А.К. Сортирование семян сосны по цвету и устойчивости всхожести по отношению к инфекционному полеганию / А.К. Горшков // Лесоэксплуатация и лесное хозяйство. 1966. - № 32. - С. 41-50.

135. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М. 1975. - 37 с.-269159. Грибанов JI.H. Семена сосны из ленточных боров Обь-Иртышского междуречья / Л.Н. Грибанов // Тр. / Казахский НИИЛХ. 1959. - Т. 2. - С. 56-69.

136. Гриф В.Г. Количество ДНК на геном в биосистематике растений / В.Г. Гриф // Цитология. 1998. - Т. 40, № 7. - С. 690-705.

137. Гриф В.Г., Агапова Н.Д. К методике описания кариотипов растений / В.Г. Гриф, Н.Д. Агапова // Ботан. журн. 1983. - Т. 71, № 4. - С. 550-553.

138. Гришина И.В. Фенология вылета пыльцы в популяциях сосны на болоте и суходоле / И.В. Гришина // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. — Свердловск, 1978. — С. 12-14.

139. Гришина И.В. О фенологической изоляции популяций сосны / И.В. Гришина // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. -Свердловск, 1979.-С. 18-21.

140. Гришина И.В. Изоляция и фенологические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной / И.В. Гришина // Экология. 1985. - № 5. — С. 14-20.

141. Данилов А.Н. Плодоношение пихты сибирской (Abies sibirica Ledb.) / А.Н. Данилов //Бюлл. МОИП. Отд. биологии. -1951. Т. LVI (1). - С. 90-93.

142. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa / Д.Н. Данилов // Ботан. журн. 1943. - Т. 28, № 5. - С. 191-195.

143. Дашкевич М.Д. Влияние величины шишек сосны обыкновенной на выход семян, их качество и рост сеянцев в питомнике / М.Д. Дашкевич // Лесной, журн. Изв. вузов. -1961.-№3.-С. 159-161.

144. Дворецкий Н.И. Изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье / Н.И. Дворецкий // Лесоведение. 1993. - № 4. - С. 77-80.

145. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация соседних популяций сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.), произрастающих в различных экотопах / В.Я. Дворник, B.C. Котов, В.П. Михеенко // Генетика. 1998. - № 9. - С. 1258-1263.

146. Дерюжкин Р.И. Итоги работ по селекции лиственницы в ЦЧР / Р.И. Дерюжкин, М. Кирбиса // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: матер, мевдунар. симп. М., 1989. - С. 129-130.

147. Дмитриева С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга: на примере Березинского биосферного заповедника / С.А. Дмитриева, В.И. Парфенов. -Минск: Навука i техшка, 1991.-231 с.

148. Долголиков В.И. Рост потомства сосны обыкновенной болотного и суходольного происхождения / В.И. Долголиков // Восстановление и мелиорация лесов Карелии. Л., 1983.-С. 40-42.

149. Дрейманис А.А. Цветение сосны обыкновенной на семенных плантациях / А.А. Дрейманис // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. - С. 233235.

150. Дроздов И.И. Исследование восстановительной способности лиственничных насаждений в окрестностях Норильска / И.И. Дроздов, А.И. Угаров // Актуальные вопросы исследования лесов Сибири: тез, докл. Всесоюз. конф. Красноярск, 1981. С. 3536.

151. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1986. - 559 с.

152. Дуброва Н.А. Изучение дифференциальной активности ядрышковых организаторов хромосом у дикорастущих растений сем. Ranunculaceae / Н.А. Дуброва // Цитология и генетика. 1986. - Т. 20, № 4. - С. 302-303.

153. Духарев В.А. Генетический полиморфизм глюко-6-фосфатдегидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях / В.А. Духарев // ДАН СССР. 1983. - Т. 269, № 3. - С. 741-745.

154. Духарев В.А. Генетическая интеграция эстераз в экологически различных популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев // ДАН СССР. 1985. - Т. 280, № 5. - С. 1242-1246.

155. Духарев В.А. Аллельный состав ферментов / В.А. Духарев, Л.Я. Полозова // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. — М.: Наука, 1984. С. 5055.

156. Духарев В.А. Частота единичных аллелей в насаждениях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин // Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981. - С. 30-31.

157. Духарев В.А., Правдин Л.Ф. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1983. - № 4. - С. 1014.

158. Духарев В.А. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной / В А. Духарев, М.Г. Романовский, С.М. Рябоконь // Лесоведение. — 1987. -№2.-С. 87-90.

159. Дылис Н.В. Новые данные по систематике и истории сибирской лиственницы / Н.В. Дылис // ДАН СССР. 1945, - Т. 50. - С. 489-492.

160. Дылис Н.В. Сибирская лиственница / Н.В. Дылис // Материалы к систематике,, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 137 с.

161. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока / Н.В. Дылис. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.

162. Дылис Н.В. Лиственница / Н.В. Дылис. М.: Лесная промышленность, 1981. - 96с.

163. Дыренков С.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L.) Karst. x Picea obovata Ledeb. на Вепсовской возвышенности / C.A. Дыренков // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, № 2. - С. 191-205.

164. Дюкарев А.Г. Почвенно-географическое районирование Томской области / А.Г. Дюкарев // География и природные ресурсы. 1994. - № 2. - С. 77-85.

165. Дюкарев А.Г. Ландшафтно-динамические аспекты таежного почвообразования в Западной Сибири / А.Г. Дюкарев. Томск: Изд-во НТЛ, 2005. - 284 с.

166. Дюкарев А.Г. Почвенно-географическое районирование Томской области / А.Г. Дюкарев, Н.Н. Пологова // Почвоведение, 2002. № 3. - С. 282-294.

167. Елисеева В.М. Торфяные болота и пути их использования / В.М. Елисеева, Ю.А. Львов // Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск: изд-во ТГУ, 1966. - С. 118-125.

168. Ефремов С.П. Влияние осушения низинных болот на рост кедра сибирского / С.П. Ефремов // Лесоведение. 1967. - № 5. - С. 20-27.

169. Ефремов С.П. Естественное залесение осушенных болот лесной зоны Западной Сибири / С.П. Ефремов. М.: Наука, 1972. - 155с.

170. Ефремов С.П. Экологическая обусловленность морфогенеза сосны обыкновенной на болотах / С.П. Ефремов // Проблемы лесной биогеоценологии. — Новосибирск: Наука, 1980.-С. 140-155.

171. Ефремов С.П. Пионерные древостой осушенных болот / С.П. Ефремов. — Новосибирск: Наука, 1987. 248 с.

172. Ефремов С.П. Морфологические особенности шишек лиственницы сибирской в условиях болотной согры и суходола / С.П. Ефремов, Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Хвойные бореальной зоны. 2006. - Т. XXIII, № 2. - С. 223-227.

173. Ефремова Т.Т. Формирование почв при естественном облесении осушенных болот / Т.Т. Ефремова. Новосибирск: Наука, 1975. - 126 с.

174. Ефремова Т.Т. Структурообразование в торфяных почвах / Т.Т. Ефремова. -Новосибирск: Наука, 1992. 190 с.

175. Жаркова A.M. О краснопыльниковой сосне обыкновенной в Казахстанском мелкосопочнике / A.M. Жаркова // Вопросы биологии. Омск. - 1974. - Вып. 79. - С. 3648.

176. Жуков А.Б. Вопросы ведения хозяйства в кедровых лесах / А.Б. Жуков // Лесное хозяйство. -1966. № 7. - С. 25-28.

177. Журавлев И.И. Лесная фитопатология / И.И. Журавлев, Д.В. Соколов. М.: Лесная промышленность, 1969. - 368 с.

178. Журова П.Г. Рост сеянцев сосны обыкновенной разного географического происхождения в условиях пристепных боров Украины / П.Г. Журова, Патлай И.Н. // Лесоводство и агролесомелиорация. 1974. - Вып. 38. - С. 58-64.

179. Звиедре А.А. Репродуктивная способность ели обыкновенной в Латвийской ССР / А.А. Звиедре // Ель и ельники Латвии. Рига: Зинатне, 1975. - С. 170-176.

180. Земляной А.И. Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Алтае / А.И. Земляной // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.- 1971. Вып. 3, № 15. - С. 51-58.

181. Земцов А.А. Материалы к геоморфологии бассейна р. Парабели / А.А. Земцов // Вопросы географии Сибири. Томск: изд-во ТГУ, 1953. - Т. 3. - С. 33-48.

182. Земцов А.А. Географическое положение и рельеф / А.А. Земцов // Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск: изд-во ТГУ, 1966. - С. 23-34.

183. Зосимович В.П. Уровень, типы и происхождение аберраций хромосом в культуре изолированных тканей растений / В.П. Зосимович, В.А. Кунах // Генетика. 1975. - Т. XI, №6.-С. 37-46.

184. Игнатенко М.М. Сибирский кедр (биология, интродукция, культура) / М.М. Игнатенко. М.: Наука, 1988. - 160 с.

185. Ильин Р.С. Природа Нарымского края / Р.С. Ильин // Материалы по изучению Сибири (том 2). Томск: изд-во ТГУ, 1930. - 335 с.

186. Ильченко Т.П. Сравнительный кариологический анализ лиственниц Приморья / Т.П. Ильченко // Лесоведение. 1973. - № 6. - С. 69-72.

187. Ильченко Т.П. Исследование кариотипа A hies gracilis Кош. / Т.П. Ильченко, Н.Н. Гурзенков // Биологические проблемы Севера: тез. докл. 6-го Всесоюз. симпоз. Якутск, 1974.-Вып. 5.-С. 43-46.

188. Ильченко Т.П. Изменчивость сосны погребальной в Приморье в связи с особенностями климата / Т.П. Ильченко, JI.C. Лауве, В.М. Урусов // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1978. - С. 28-44.

189. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области / Б.Г. Иоганзен. Томск: изд-во ТГУ, 1963.-236 с.

190. Ирошников А.И. Плодоношение кедра в Западном Саяне / А.И. Ирошников // Тр. / ИЛиД СО АН СССР М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 104-119.

191. Ирошников А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А.И. Ирошников // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 44-57.

192. Ирошников А.И. Опыт географических посевов лиственницы в Сибири / А.И. Ирошников // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита: Изд. Забайк. фил. геогр. об-ва СССР, 1967а. - С. 116-119.

193. Ирошников А.И. Формообразовательный процесс и структура популяций у лиственницы сибирской / А.И. Ирошников // Тез. докл. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 19676. - С. 107-109.

194. Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород / А.И. Ирошников // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 80-85.

195. Ирошников А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. - С. 77-103.

196. Ирошников А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. М.: ВНИИЛМ, 2004. - 182 с.

197. Ирошников А.И. Плодоношение кедровников Лено-Илимского междуречья / А.И. Ирошников, В.Ф. Лебков, Ю.С. Чередникова // Тр. / ИЛиД СО АН СССР. 1963. - С. 35-75.

198. Ирошников А.И. Географическая изменчивость качества семян хвойных пород Сибири / А.И. Ирошников, Л.И. Милютин, В.Л. Черепнин, М.А. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1974. - С. 56-76.

199. Ирошников А.И. Изменчивость хромосом в популяции сосны обыкновенной / А.И. Ирошников, А.В. Сунцов, Е.Н. Муратова // Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981. -С.48-50.

200. Ирошников А.И. Некоторые механизмы адаптации лиственницы сибирской к условиям Севера / Ирошников А.И., Федорова А.И. // Биологические проблемы Севера. — Тез. докл. IV симпоз. Якутск: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1974. - Вып. 5. - С. 5-13.

201. Исаков Ю.Н. Геномные мутанты хвойных пород / Ю.Н. Исаков, А.К. Буторина, Л.С. Мурая // Тез. докл. III съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Л.: Наука, 1977. - С. 196.

202. Исаков Ю.Н. Обнаружение спонтанных гаплоидов у сосны обыкновенной и перспективы их использования в лесной генетике и селекции / Ю.Н. Исаков, А.К. Буторина, Л.С. Мурая // Генетика. -1981. Т. XVII, № 4. - С. 701-706.

203. Исаков Ю.Н., Косиченко Н.Е., Буторина А.К., Пожидаева И.М. Влияние радиоактивного загрязнения на древесные растения / Ю.Н. Исаков, Н.Е. Косиченко, А.К. Буторина, И.М. Пожидаева // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991. - С. 65-72.

204. Казанская Н.С., Соболева Т.К., Тишков А.А. Естественное возобновление ели в еловых лесах Валдая / Н.С. Казанская, Т.К. Соболева, А.А. Тишков // Организация экосистем ельников южной тайги, Москва, 1979. - С. 158-175.

205. Казимиров Н.И. Ель / Н.И. Казимиров. М.: Лесная пром-сть, 1983. - 80 с.

206. Калашник Н.А., Преснухина Л.П. Популяционная изменчивость кариотипа сосны обыкновенной в Башкирии / Калашник Н.А., Преснухина Л.П. // Цитология и генетика. -1991. Т. 25, № 3.-С. 12-18.

207. Кальченко В.А. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС / В.А. Кальченко, И.С. Федотов // Генетика. 2001. - Т. 37, № 4. - С. 437-447.

208. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Капер. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304с.

209. Карасева М.А. Влияние густоты насаждений на рост и семенную продуктивность лиственницы сибирской / М.А. Карасева // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. УГЛТА. Вып. 19. Екатеринбург, 1999. - С. 146-147.

210. Карасева М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье / М.А. Карасева. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. 376 с.

211. Карпель Б.А. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии / Б.А. Карпель, Н.С. Медведева. Новосибирск: Наука, 1977. - 118 с.

212. Карпюк Т.В. Кариология рода Picea A. Dietr. в азиатской части ареала: автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.05 / Т.В. Карпюк ; Институт леса СО РАН. Красноярск, 2004.-16 с.

213. Кац Н.Я. Болота Земного шара / Кац Н.Я. М.: Наука, 1971. - 295 с.

214. Квитко О.В. Мейоз при микроспорогенезе у деревьев пихты сибирской, пораженных ржавчинным раком / О.В. Квитко // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: м-лы Междунар. научн. школы-конф. студентов и молодых ученых. Абакан, 2004. - С. 52-53.

215. Квитко О.В. Кариологическое исследование Abies sibirica Ledeb. в низкогорье Восточного Саяна / О.В. Квитко // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока.

216. Чтения памяти Л.М.Черепнина: м-лы Четвертой Российской конф., 2006. Т. 2. - С. 161165.

217. Кеппен Ф.П. Географическое распространение хвойных в Европейской России и на Кавказе / Ф.П. Кеппен. СПб, 1885. - 634 с.

218. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кикнадзе. Л.: Наука, 1972.-211 с.

219. Кириченко О.И. Кариотипическая изменчивость сосны обыкновенной / О.И. Кириченко // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1983. - Вып. 65. - С. 59-62.

220. Князев В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной в связи с посевными качествами: автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.03.01 / В.П. Князев; М., 1954. 20 с.

221. Князев В.П. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в пределах популяции / В.П. Князев // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. - С. 132168.

222. Кобранов Н.П. К вопросу о происхождении болотной сосны. / Н.П. Кобранов // Изв. Императ. Лесн. ин-та. СПб, 1912. - Вып. 23. - С. 79-156.

223. Кобранов Н.П. О цветосеменных расах обыкновенной сосны (Pinus silvestris L.) / Н.П. Кобранов II Лесопромышленный вестник. 1914. - Вып. 28. - № 30. - С. 385.

224. Коженкова З.П. Климат / З.П. Коженкова, Н.В. Рутковская // Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск: изд-во ТГУ, 1966.-С. 34-50.

225. Козубов Г.М. Плодоношение сосны на Крайнем Севере / Козубов Г.М. // Лесн. хоз-во. 1962а. - № 1. - С. 35-36.

226. Козубов Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной I Козубов Г.М. // Ботан. журн. 19626. - № 2. - С. 276-280.

227. Козубов Г.М. Репродуктивная деятельность сосны на Севере: автореф. дис. д-ра биол. наук : 06.03.01 / Г.М. Козубов; ИЛиД СО АН СССР ; Красноярск, 1971. 56 с.

228. Козубов Г.М. Современные голосеменные / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова. Л.: Наука, 1986.- 193 с.

229. Козубов Г.М., Радиобиологические исследования хвойных в районе Чернобыльской катастрофы (1986-2001 гг.) / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. М.: ИПЦ «Дизайн. Информация. Картография», 2002. - 272 с.

230. Козубов Г.М. Аномалии в микроспорогенезе у лиственницы Сукачева на Крайнем Севере / Г.М. Козубов, В.В. Тренин // Половая репродукция хвойных: м-лы I Всес. симпоз. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 107-109.

231. Козыренко М.М. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего Востока по данным RAPD-анализа / М.М. Козыренко, Е.В. Артюкова, Г.Д. Реунова, Е.А. Левина, Ю.Н. Журавлев // Генетика. 2004. - Т. 40, № 4- - С- 506-515.

232. Кокорин Д.В. Формовое разнообразие пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в южнотаежных районах Средней Сибири / Д.В. Кокорин, Л.И. Милютин // Лесоведение. -2003. № 3. - С. 76-79.

233. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. М.: Лесная пром-сть, 1974. - 704 с.

234. Комаров В.Л. Происхождение растений / В.Л. Комаров. Л.: Изд-во АН СССР, 1933.- 191 с.

235. Комаров В.Л. Учение о виде у растений (страница из истории биологии) / В.Л. Комаров. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1944.

236. Коновалов Н.А. Основы лесной селекции и сортосеменоводства / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач. М.: Лесн. пром-ть, 1978. - 37 с.

237. Коровин В.В. Аномальные, предположительно мутантные, изменения морфологии сосны обыкновенной в ленточных борах Алтая / В.В. Коровин // Генетика и селекция на службе лесу: м-лы междунар. научно-практ. конф. - Воронеж, 1997. - С. 1921.

238. Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация лесообразующих пород в СССР и ее лесохозяйственное значение / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1979. - Вып. 1. - № 5. - С. 29-36.

239. Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2006. - 223 с.

240. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 41132.

241. Коршиков И.И. Окраска крылаток семян Pinus pallasiana (Pinaceae) как генетически предопределенный признак / И.И. Коршиков, Бычков С.А. // Ботан. журн. -2002.-Т. 87, №3.-С. 99-106.

242. Коршиков И.И. Сравнительное изучение аллозимного полиморфизма в группах деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с разной семенной продуктивностью / И.И. Коршиков, Л.А. Калафат // Цитология и генетика. 2004. - № 2. - С. 9-14.

243. Котов М.М. Изменчивость сосны обыкновенной по адаптивным признакам в связи с условиями произрастания / М.М. Котов // Лесоведение. 1997. - № 3. - С. 51-60.

244. Коц З.П. Микроспорогенез, развитие пыльцы и ее качество в географических культурах сосны обыкновенной / З.П. Коц // Половое размножение хвойных растений: тез. докл. II Всесоюз. симпоз. Новосибирск, 1985. - С. 15-17.

245. Кочкарь Н.Т. Зависимость выхода семян сосны обыкновенной и их всхожести от величины шишек / Н.Т. Кочкарь // Лесн. хоз-во. 1950. - № 8. - С. 82-83.

246. Кравцов Б.А, Использование кластерного анализа при изучении структуры гибридных популяций лиственницы / Б.А. Кравцов, Л.И. Милютин // Лесоведение, 1983. - № 2. - С. 22-25.

247. Кравцов Б.А. Анализ популяций с помощью многомерных методов / Б.А. Кравцов, Л.И. Милютин //Журн. общей биологии. 1985. - Т. XXLVI, № 4. - С. 557-564.

248. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тунгинских Альп / Р.Е. Крогулевич //Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. - Вып. 3. - № 15. - С. 46-52.

249. Круклис М.В. Некоторые данные о биологии плодоношения лиственницы Чекановского в Прибайкалье / М.В. Круклис // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 32-43.

250. Круклис М.В. Кариологические особенности Picea obovata / М.В. Круклис // Лесоведение. 1971а. - № 2. - С. 75-84.

251. Круклис М.В. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примере Picea obovata Ldb.) / М.В. Круклис // ДАН СССР. -19716. Т. 196, № 5. - С. 1213-1216.

252. Круклис М.В. Развитие репродуктивных структур Larix Mill. / М.В. Круклис // Половая репродукция хвойных. Т. 1. Новосибирск, 1973. - С. 70-82.

253. Круклис М.В. Мейоз и формирование пыльцы у лиственницы Чекановского (Larix czekanowskii Sz.) / М.В. Круклис // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск, 1974а. С. 20-34.г

254. Круклис М.В. Кариологические особенности лиственницы Чекановского (Larix czekanovskii Sz.) / М.В. Круклис // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск, 19746. С. 11-19.

255. Круклис М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. М.: Наука, 1977.-212 с.

256. Круклис М.В. Кариотипы основных лесообразующих хвойных Сибири / М.В. Круклис, Е.Н. Муратова // Актуальные вопросы генетики и селекции растений: тез. докл. Сибирской регион, конф. Новосибирск, 1980. - С. 80.

257. Крутовский К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. 1987. - Т. 23, № 12. - С. 2216-2228.

258. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения / Г.В. Крылов. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-257 с.

259. Крылов Г.В. Кедр / Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф. Козакова. М.: Лесная промышленность, 1983. - 216 с.

260. Кузичкин А.А. Экологическая разнокачественность шишек и семян кедра сибирского в средне- и южнотаежных районах Западной Сибири / А.А. Кузичкин // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984.-С. 39-51.

261. Кузнецов К.А. Почвы левобережья р. Оби в пределах средней части Томской области / К.А. Кузнецов // Тр. / Томский гос. ун-т (секция с.-х. н.). Томск: изд-во ТГУ, 1951.-Т. 114.-С. 41-100.

262. Кузнецова Г.В. Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в Красноярской лесостепи / Г.В. Кузнецова // Лесоведение. -2003. № 6. - С. 42-48.

263. Кузнецова Г.В. Особенности развития мужских генеративных органов у клонов кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) разного происхождения в условиях Красноярской лесостепи / Г.В. Кузнецова // Онтогенез. 2004. - Т. 35, № 2. - С. 91-97.

264. Кузьмина Н.А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье / Н.А. Кузьмина // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: кн. изд-во, 1978.-С. 96-120.

265. Кузьмина Н.А. Изменчивость сосны обыкновенной в Нижнем Приангарье : автореф. дис. канд. биол. наук : 06.03.01 / Н.А.Кузьмина ; ИЛиД СО АН СССР. -Красноярск, 1990. 15 с.

266. Кузьмина Н.А. Устойчивость сосны Дальнего Востока к патогенам в географических культурах Приангарья / Н.А. Кузьмина // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: м-лы междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001а. - С. 246-248.

267. Кузьмина Н.А. Изменчивость лиственницы сибирской в разных типах леса в бассейне реки Ангары / Н.А. Кузьмина // Экология. 2004. - № 5. - С. 343-348.

268. Кузьмина Н.А. Географическая изменчивость веса семян лиственницы сибирской в Средней Сибири / Н.А. Кузьмина, B.JI. Черепнин // Лесоведение. 1973. - № 3. - С. 3539.

269. Кулыгин А.А. Влияние температурных условий на созревание семян тополя и вяза / А.А. Кулыгин // Лесн. журн. Изв. вузов. 1987. - № 2. - С. 105-106.

270. Кулыгин А.А. Влияние температурных условий на созревание семян акации белой / А.А. Кулыгин // Лесн. журн. Изв. вузов. 1992. - № 1. - С. 123-124.

271. Кунах В.А. Изменчивость числа хромосом в онтогенезе высших растений / В.А. Кунах // Цитология и генетика. 1978. - Т. 12, № 2. - С. 160-173.

272. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс / В.А. Кунах // Цитология и генетика. 1980. - Т. 14, № 1. - С. 73-81.

273. Курдиани С.З. Деление Pinus silvestris L. на расы. / С.З. Курдиани // Лесопромышленный вестник. 1908. - № 26. - С. 237-240.

274. Курдиани С.З. Можно ли считать доказанным существование цветосеменных рас у обыкновенной сосны / С.З. Курдиани // Лесопромышленный вестник. 1916. - № 9-10. -С. 45,48; № 11. - С. 53-56; № 13-14. - С. 61-64; № 15-16. - С.69-71.

275. Кушников Н. О сборе семян болотной сосны / Н. Кушников, А. Гаврилов // Лесн. хоз-во. 1958. - № 4. - С. 78-79.

276. Лагов И.А. Некоторые биологические особенности форм Larix sibirica Ldb. / И.А. Лагов // Ботан. журн. 1959. - Т. 44, № 9. - С. 1347-1351.

277. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири / Е.Д. Лапшина. -Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 2003. 296 с.

278. Ларионова А.Я. Изоэнзимная изменчивость лейцинаминопептидазы ели сибирской / А.Я. Ларионова // Тез. докл. V съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова. М., 1987. -Т.4,ч.4.-С.48.

279. Ларионова А. Я. Изоэнзимный полиморфизм / А. Я. Ларионова // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск, 1988. - С. 75-93.

280. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / А.Я. Ларионова // Генетика. 1995. - Т. 31, № 9. - С. 1261-1267.

281. Ларионова А.Я. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Экологическая генетика. 2005. - Т. 3, вып. 2. - С. 22-28.

282. Ларионова А.Я. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье / А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева, Н.А. Кузьмина // Лесоведение. 2003. - № 4. -С. 17-22.

283. Лаура М.П. Развитие генеративных органов ели обыкновенной {Picea abies (L.) Karst.) в климатических условиях Латвийской ССР / М.П. Лаура // Ель и ельники Латвии. -Рига: Зинатне, 1975. С. 68-76.

284. Левитский Г.А. Цитогенетика растений. Избранные труды. / Г.А. Левитский. М.: Наука, 1978.-358 с.

285. Лесной фонд СССР. М.: Лесная промышленность, 1976. - Т. I. - 599 с.

286. Лигачев И.Н. Изменчивость морфологических признаков и некоторых биоэкологических свойств сосны обыкновенной в пределах Бурят-Монгольской АССР / И.Н. Лигачев. М.: Наука, 1957. - 150 с.

287. Лигачев И.Н. Формы сосны обыкновенной в Бурятской АССР и их лесоводственное значение: автореф. дисс. канд. с.-х. наук : 06.03.01 / И.Н. Лигачев ; Инт леса АН СССР. Свердловск, 1959. - 20 с.

288. Лисс О.Л. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О.Л. Лисс, Л.И. Абрамова, Н.А. аветов, Н.А. Березина, Л.И. Инишева, Т.В. Курникова, З.А. Слука, Т.Ю. Толпышева, Н.К. Шведчикова. Тула: Гриф и К0,2001. - 584 с.

289. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России / Д.И. Литвинов. М., 1891. - 123 с.

290. Литвинов Д.И. Pinus silvestris L. nana Pall. / Д.И. Литвинов // Schedae ad Herb. Florae Ross, a Museo Bot. Academ. Imp. Petrop. editum. 1905. - P. 156.

291. Литвинцева M.B. Морфология пыльцы Pinus sylvestris (Pinaceae) и некоторых близких видов / M.B. Литвинцева // Ботан. журн. 1978. - Т. 63, № 7. - С. 991-1000.

292. Лондонер С.С. Земельные ресурсы и почвы Томской области и перспективы их использования / С.С. Лондонер, Н.Ф. Тюменцев. Томск: изд-во ТГУ, 1966. - С. 63-67.

293. Лоскутов Р.И. Искусственное восстановление кедра сибирского / Р.И. Лоскутов. -М.: Лесная промышленность, 1971. 104 с.

294. Львов Ю.А. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской области / Ю.А. Львов // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974.-С. 188-194.

295. Львов Ю.А. Характер и механизмы заболачивания территории Томской области / Ю.А. Львов // Теория и практика лесного болотоведения и гидролесомелиорации. -Красноярск: кн. изд-во, 1976. С. 36-44.

296. Макаров В.П. Изменчивость морфологических видов и климатипов лиственницы в географических культурах (Восточное Забайкалье) / В.П. Макаров // Лесоведение. -2005. № 4. - С. 67-75.

297. Малеев В.П. Сосна кедровая сибирская, кедр сибирский / В.П. Малеев // Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - С. 192-195.

298. Малецкий С.И. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь. / С.И. Малецкий, Е.В. Левитес, С.О. Батурин, С.С. Юданова. -Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2004. 106 с.

299. Малюченко О.П. Влияние индивидуальной гетерозиготности на характеристики плодоношения у кедрового стланика Pinus pumila / О.П. Малюченко, Ю.П. Алтухов // ДАН. 2002. - Т. 384, № 3. - С. 418-421.

300. Мамаев С.А.Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 283 с.

301. Мамаев С.А. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 92-99.

302. Мамаев С.А. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала / Мамаев С.А., Некрасов М.С. // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Вып. 60 / Тр. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1968. - С. 55-70.

303. Мамаев С.А. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной в заболоченных насаждениях / С.А. Мамаев, Ю.Ф. Рождественский // Половая репродукция хвойных: Материалы I Всес. симпоз. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 103-105.

304. Мамаев С.А. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций) / Мамаев С.А., Попов П.П. // М.: Наука, 1989. 104 с.

305. Мамонов ,Н.И. Географические культуры лиственницы в условиях предгорий Закарпатья / Н.И. Мамонов // Генетика, селекция и интродукция лесных пород, вып. 1. -Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1974. С. 91-98.

306. Манжос A.M. Особенности развития женского гаметофита у лиственницы сибирской при перекрестном опылении и самоопылении / A.M. Манжос // ДАН СССР. -1952. Т.35, № 2. - С. 421-424.

307. Манжос A.M. Заложение и формирование микроспорофилловых колосков у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) в течение годичного цикла развития / A.M. Манжос // ДАН СССР. 1957. - Т. 114,№1.-С. 195-198.

308. Манжос A.M. Типы почек лиственницы сибирской и их фенология / A.M. Манжос // Ботан. журн. 1959. - Т. 44, № 8. - С. 1148-1154.

309. Манько Ю.И. Ель аянская / Ю.И. Манько Л.: Наука, 1987. - 280 с.

310. Матвеева Р.Н. Вегетативное размножение сосны кедровой сибирской / Р.Н. Матвеева. Красноярск: КПИ, 1982. - 72 с.

311. Матвеева Р.Н. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской: автеф. дисс.д. с.-х. наук : 06.03.01 / Матвеева Р.Н.; Политехи. Ин-т. Йошкар-Ола, 1994. - 368 с.

312. Матвеева Р.Н. Особенности выращивания посадочного материала и лесных культур хвойных пород Восточной Сибири / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск: КГТА, 1996. - 200 с.

313. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Генетика, селекция, семеноводство кедра сибирского / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск: СибГТУ, 2000. - 243 с.

314. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Черенкование хвойных видов в условиях Сибири / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова. Красноярск: СибГТУ, 2004. - 368 с.

315. Матвеева Р.Н. Изменчивость потомств разных экотипов кедра сибирского в плантационных культурах / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Братилова // Лесоведение.- 2006а. № 5. - С. 12-14.

316. Матвеева Р.Н. Лесная селекция и семеноводство (на примере хвойных пород Сибири): учеб. пособие / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Л.И. Милютин, Н.А. Кузьмина. -Красноярск: СибГТУ, 1999. 88 с.

317. Матвеева Р.Н. Изменчивость потомства кедра сибирского разного географического происхождения по размерам шишек и семян / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, A.M. Пастухова // Хвойные бореальной зоны. 20066. - Т. XXIII, № 2. - С. 217220.

318. Милютин Л.И. Селекционная инвентаризация лиственничных лесов Предбайкалья и Забайкалья / Л.И. Милютин // Селекция хвойных пород Сибири. -Красноярск, 1978. С. 134-149.

319. Милютин Л.И. Семеношение и качество семян лиственницы в Забайкалье / Л.И. Милютин // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1984. - С. 88-95.

320. Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix) / Л.И. Милютин // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 82-88.

321. Милютин Л.И. О структуре популяций лесообразующих видов хвойных Сибири / Л.И. Милютин // Лесная генетика: охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов: м-лы междунар. симпоз. Уфа, 1994. - Ч. 1. - С. 3746.

322. Милютин Л.И. Биоразнообразие лесообразующих видов древесных растений в Красноярском крае / Л.И. Милютин // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири. Красноярск, 1995. - С. 62-64.

323. Милютин Л.И. Биоразнообразие лиственниц России / Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. Лиственница. Вып. 1. Красноярск, 2003. - С.6-9.

324. Милютин Л.И. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева / Л.И. Милютин, Е.Н. Муратова, А.Я. Ларионова // Лесоведение. -1993.-№5. С. 55-63.

325. Минина Е.Г. О морфогенезе кедра сибирского / Е.Г. Минина // Лесоведение. -1971,- №4.-С. 27-36.

326. Минина Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных / Е.Г. Минина, И.Н. Третьякова. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. 200 с.

327. Миркин Б.М. Типы стратегий растений: место в системах видовых классификаций и тенденциях развития / Б.М. Миркин, И.Ю. Усманов, Л.Г. Наумова // Журн. общ. биол. -1999. Т. 60, № 6. - С. 581-595.

328. Мишуков Н.П. Об использовании мелких шишек и семян / Н.П. Мишуков // Лесн. хоз-во. 1963. - № 2. - С. 31-33.

329. Мишуков Н.П. Изменчивость сосны обыкновенной в Приобских борах Новосибирской области и ее значение для лесного семеноводства: автореф. канд. с.-х. наук : 06.03.01 / Ин-т леса АН СССР ; Свердловск. 1966. - 26 с.

330. Мишуков Н.П. Изменчивость семян сосны обыкновенной в Западной Сибири / Н.П. Мишуков // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974.-С. 75-87.

331. Мищенко В.П. Семеношение пихты сибирской и меры содействия ее естественному возобновлению в темнохвойных лесах Рудного Алтая: автореф. дис. канд. биол. наук : 06.03.01 / В.П. Мищенко ; КазНИИЛХ. Алма-Ата, 1966. - 23 с.

332. Молотков П.И. О происхождении «ведьминой метлы» у сосны обыкновенной / П.И. Молотков, О.И. Кириченко, Ю.В. Бенгус // Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, № 4. -С. 14-19.

333. Молотков П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 224 с.

334. Молчанов А.А. Рост и плодоношение древесных пород в связи с метеорологическими условиями / А.А. Молчанов // Лесная климатология и гидрология. -Тр. / Лаборатория лесоведения АН СССР. 1961. - Т. 3. - С. 5-50.

335. Молчанов А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР / А.А. Молчанов. -М.: Наука, 1967. 102 с.

336. Моносзон-Смолина М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus / М.Х. Моносзон-Смолина // Ботан. журн. 1949. - Т. 34, № 4. - С. 352-380.

337. Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской / Г.П. Морозов // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 22-29.

338. Мосин В.И. Географическая и популяционная изменчивость сосны обыкновенной в Казахстане / В.И. Мосин, В.А. Бударагин, В.В. Шульга // Сборник научных статей КазНИИЛХА. 1976. - Т. 9. - С. 87-97.

339. Молчанов А.А. Плодоношение ели в связи с типами леса / А.А. Молчанов // Бюл. МОИП. 1950. - Т. 50(4). - С. 95-108.

340. Муратова Е.Н. Кариотипы кедровых сосен. I. Кариотип Pinus sibirica Du Tour / Е.Н. Муратова // Цитология. 19786. - Т. 20, № 8. - С. 972-976.

341. Муратова Е.Н. Поликариограммный анализ и дифференциальная окраска хромосом некоторых представителей рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Тез. докл. 14 Междунар. генетич. конгр,- М.: Наука, 1978в. Ч. 1. - С. 298.

342. Муратова Е.Н. Кариотипы кедровых сосен. III. Кариотип Pinus pumila Rgl. / Е.Н. Муратова // Цитология. 1979. - Т. 21, № ю. - С. 1194-1198.

343. Муратова Е.Н. Кариотипы сосен группы Cembra / Е.Н. Муратова // Ботан. журн. -1980а.-Т. 65, №8.-С. 1130-1138.

344. Муратова Е.Н. Особенности структуры хромомом сосен по числу и локализации вторичных перетяжек / Е.Н. Муратова // Тез. докл. 7 Всес. симпоз. по структуре и функциям клеточного ядра. Харьков, 19806. - С. 114.

345. Муратова Е.Н. Особенности эволюции кариотипа в роде Pinus L. / Е.Н. Муратова // Морфологическая эволюция высших растений: м-лы VI Московск. совещ. по филогении растений. М.: Наука, 1981. - С. 94-97.

346. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование сосен Сибири и Дальнего Востока / Е.Н. Муратова // Тез. докл. IV съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Кишинев: Штиинца, 1982а. - Ч. З.-С. 67.

347. Муратова Е.Н. Полиплоидия, анеуплоидия и гаплоидия у голосеменных растений / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис // Цитология и генетика, 19826. - Т. 16, № 2. - С. 56-66.

348. Муратова Е.Н. Кариология и филогения рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Успехи современной биологии. М. - 1983а . - Т. 96, вып. 2(5). - С. 163-179.

349. Муратова Е.Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Изв. АН СССР (сер. биол. н.). 19836. - № 5. - С. 700-712.

350. Муратова Е.Н. Цитологическое изучение кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в связи с экологическими условиями / Е.Н. Муратова // Экология растений Южной Сибири. Красноярск, 1983в. - С. 23-25.

351. Муратова Е.Н. Цитогенетическая структура популяций сосны обыкновенной в экстремальных условиях / Е.Н. Муратова II Тез. докл. Всес. совещ. «Экология популяций». Новосибирск, 1988а.-Ч. 1.-С. 133-134.

352. Муратова Е.Н. Генетический мониторинг популяции сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / Е.Н. Муратова // Тез. докл. Ш Всес. науч. конф. «Проблемы экологии Прибайкалья». — Иркутск, 19886. Ч. 1. - С. 42.

353. Муратова Е.Н. Полиморфизм природных популяций хвойных по кариологическим признакам / Е.Н. Муратова // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве: тез. докл. Всес. научн.-техн. совещ. М.,1988в. - С. 3739.

354. Муратова Е.Н. Охрана кариофонда хвойных растений / Е.Н. Муратова // Докл. 10 Конгресса дендрологов. София. - 1988 г. - С. 278-283.

355. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование Larix sibirica {Pinaceae) в различных частях ареала / Е.Н. Муратова // Ботан. журн. 1991а. - Т. 76, № 11. - С. 15861595.

356. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы у лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / Е.Н. Муратова//ДАН СССР. -19916. Т. 318, № 6. - С. 1511-1514.

357. Муратова Е.Н. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / Е.Н. Муратова // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. -1991 в. № 5. - С. 689-699.

358. Муратова Е.Н. Кариотип лиственницы охотской {Larix ochotensis Kolesn.) в связи с ее систематическим положением / Е.Н. Муратова // Бюл. МОИП. 1993. - Т. 98, вып. 3. -С. 129-133.

359. Муратова Е.Н. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / Е.Н. Муратова // Цитология и генетика. 1994.-Т. 28, №4.-С. 14-22.

360. Муратова Е.Н. Методика окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных / Е.Н. Муратова // Ботан. журн. 1995а. - Т. 80, № 2. - С. 82-86.

361. Муратова Е.Н. Особенности мейоза сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) около северной границы ее ареала / Е.Н. Муратова // Онтогенез. 19956. - Т. 26, № 2. - С. 158-169.

362. Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых видов семейства Pinaceae / Е.Н. Муратова // Ботан. журн. 1995в. - Т. 80, № 7. - С. 115.

363. Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: автореф. дисс. докт. биол. наук : 03.00.05 / Е.Н. Муратова; ЦСБС СО РАН. -Новосибирск, 1995г. 32 с.

364. Муратова Е.Н. В-хромосомы голосеменных / Е.Н. Муратова // Успехи соврем, биол. 2000. - Т. 120, № 5. - С. 452-465.

365. Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых представителей голосеменных растений / Е.Н. Муратова, О.С. Владимирова, Т.С. Седельникова // Ботан. журн. 2001а. -Т. 86, №8.-С. 143-144.

366. Муратова Е.Н. Добавочные хромосомы кариотипа ели сибирской P. obovata / Е.Н. Муратова, О.С. Владимирова // Цитология и генетика. 20016. - № 4. - С, 38-44.

367. Муратова Е.Н. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной {Pinus silvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции / Е.Н. Муратова, О.Н. Зубарева // Изв. СО АН СССР. 1990. - Вып. 3. - С. 36-41.

368. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование кедра сибирского с применением методов многомерного анализа / Е.Н. Муратова, Б.А. Кравцов // Цитология и генетика. -1988.-Т. 22,№5.-С. 13-19.

369. Муратова Е.Н. Применение методов многомерного анализа в кариологии хвойных (на примере лиственницы) / Е.Н. Муратова, Б.А. Кравцов, Е.В. Любшина // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. - № 4. - С. 594-601.

370. Муратова Е.Н. Содержание ДНК у голосеменных растений в связи с их эволюцией / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис // Успехи соврем, биол. 1981. - Т. 91, вып. 1. -С. 29-48.

371. Муратова Е.Н. Хромосомные числа голосеменных растений / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис. Новосибирск: Наука, 1988. - 117 с.

372. Муратова Е.Н. Кариологические особенности пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. в различных условиях произрастания / Е.Н. Муратова, М.В. Матвеева // Экология. -1996.-№2.-С. 96-103.

373. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

374. Муратова Е.Н. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации // Сосна обыкновенная в Южной Сибири / Е.Н. Муратова, А.В. Сунцов. Красноярск: кн. изд-во, 1988.-С. 37-74.

375. Муратова Е.Н. Кариологическое исследование лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii N. Dyl.): нуклеолярные районы и структурные перестройки / Е.Н. Муратова, Н.Е. Чубукина // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19, № 6. - С. 419-425.

376. Назарова Э.А. Кариосистематика латуковых Южного Закавказья (триба Lactuceae, семейство Olsteraceae): автореф. дис. докт. биол. наук : 03.00.05 / Э.А. Назарова; Институт ботаники АрмАН СССР. Ереван, 1990. - 40 с.

377. Наквасина Е.Н. Реакция северных экотипов сосны плодоношением на улучшение условий произрастания / Е.Н. Наквасина // Экология лесов Севера: тез. докл. Всес. совещ. Сыктывкар, 1989. - Т. 2. - С. 14-15.

378. Наквасина Е.Н. Изменчивость потомства сосны обыкновенной различного географического происхождения по цвету пыльников / Е.Н. Наквасина, Т.В. Бедрицкая // Лесоведение. 2002. - № 3. - С. 18-22.

379. Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. М.: Наука, 1977. - 227с.

380. Некрасов В.И. Биологические основы семенного размножения древесных растений при интродукции: автореф. дис. докт. биол. наук : 03.00.05 / В.И. Некрасов; ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1973. - 38 с.

381. Некрасова Т.П. Определение урожая семян в сосновых насаждениях расчетным методом / Т.П. Некрасова // Труды по лесн. хоз-ву Западной Сибири. 1955. - Вып.2. - С. 207-216.

382. Некрасова Т.П. Географические закономерности изменчивости посевных качеств семян сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасова // Изв. Новосибирского отдела Географического общества СССР. 1957. - Вып. 1. - С. 41-51.

383. Некрасова Т.П. Плодоношение главных лесообразующих пород / Т.П. Некрасова // Труды по лесному хоз-ву Сибири. Новосибирск, 1962. - Вып. VII. - С. 13-52.

384. Некрасова Т.П. Морфогенез генеративных органов пихты сибирской / Т.П. Некрасова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1970. - № 10, вып. 2. - С. 35-41.

385. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. Новосибирск, 1972. - 274 с.

386. Некрасова Т.П. Цикличность плодоношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974а. - С. 70-75.

387. Некрасова Т.П. О потерях урожая у хвойных пород / Т.П. Некрасова // Лесоведение.- 19746. № 4. - С. 3-8.

388. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. -Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1983. 168 с.

389. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления / Т.П. Некрасова // Лесоведение,- 1986. № 1. - С. 38-42.

390. Некрасова Т.П. Области семенной продуктивности кедра сибирского на ЗападноСибирской равнине / Т.П. Некрасова, Н.П. Мишуков // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 3-15.

391. Некрасова Т.П. Плодоношение пихты сибирской / Т.П. Некрасова, А.П. Рябинков. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - 150 с.

392. Некрасова Т.П., Сакович Н.Г. Плодоношение пихты сибирской. Сообщение 1. Биология цветения и недостаток плодоношения / Т.П. Некрасова, Н.Г. Сакович // Изв. СО АН СССР. 1958. - № 10.-С. 107-116.

393. Некрасова Т.П., Сакович Н.Г. Плодоношение пихты сибирской. Сообщение 2. Урожай шишек и семян / Т.П. Некрасова, Н.Г. Сакович // Изв. СО АН СССР. 1959. - № 1. -С. 130-135.

394. Непомилуева Н.И. Кедр сибирский {Pinus sibirica Du Tour) на Северо-Востоке европейской части СССР / Н.И. Непомилуева. Л., 1974. - 185 с.

395. Николаева А.Н. Особенности биологии цветения кедра сибирского в условиях Западного Саяна / А.Н. Николаева // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965. -Вып. 2, № 3. - С. 6.

396. Ногаев В.М. Связь семенной продуктивности с морфологическими особенностями деревьев лиственницы на ПЛСУ: автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.03.01 / Ногаев В.М.; М., 1972. 16 с.

397. Норин Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре / Б.Н. Норин // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. -М.-Л.: ИАН СССР, 1958. Вып. 3. - С. 154-244.

398. Носков В.И. К вопросу о происхождении "ведьминых метел" на сосне / В.И. Носков, С.Ф. Негруцкий // Научн. записки / Воронежский лесотехнический ин-т. 1956. -Т. 15.-С. 207-210

399. Нухимовская Ю.Д. Онтогенез пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в условиях Подмосковья / Ю.Д. Нухимовская // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1971. - Т. 76, вып. 2. - С. 105-112.

400. Онучин B.C. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве / B.C. Онучин // Лиственница. Тр. / Сиб. технол. ин-т. -Красноярск, 1962. Вып. 29. - С. 22-35.

401. Орлов В.И. Ход развития природы лесоболотной зоны Западной Сибири / Ф.Б. Орлов. Л.: Недра, 1968. - 172 с.

402. Орлов Ф.Б. Опыт разведения кедра сибирского в Архангельской области / Ф.Б. Орлов, В.П. Тарабрин. Архангельск, 1960. - 51 с.

403. Орлова В.М. Состояние и рост сосны обыкновенной в культурах в зависимости от условий местопроизрастания материнских деревьев / В.М. Орлова II Тр. / Брянский техн. Ин-т, 1960. Т. IX. - С. 2-9.

404. Осколков В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях Приангарья при разном уровне загрязнения / В.А. Осколков // Лесоведение. 1998. - № 2. - С. 16-21.

405. Осколков В.А. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техногенном загрязнении / В.А. Осколков, В.И. Воронин. Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2003. - 140 с.

406. Павлов И.Н. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг. / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. Лиственница. Красноярск, 2003. - Вып. 1. - С. 6-9.

407. Павулсоне С.А. Новый способ повышения разрешающей способности кариограммного анализа / С.А. Павулсоне, А.Б. Иорданский // Генетика. 1971. - Т. 7, № 4.-С. 149-153.

408. Пальцев A.M. Форма семенных чешуй географических экотипов ели разной продуктивности в Московской области / A.M. Пальцев // Лесоведение. 1989. - № 2. - С. 36-43.

409. Панов В.В. К вопросу о происхождении болотной сосны / В.В. Панов // Методы исследования торфяных и сапропелевых отложений. — Тверь: изд-во Твер. политехи, инта. 1991.-С. 15-28.

410. Парамонов Е.Г. Возобновление кедровников в горах Алтая / Е.Г. Парамонов // Лесное хоз-во. 1979. - № 7. - С. 25-27.

411. Парфенов В.И. О внутривидовой систематике Picea abies (L.) Karst. / В.И. Парфенов // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1971. - Т. 8. - С. 4-11.

412. Парфенов В.Ф. Комплекс в кедровом лесу / В.Ф. Парфенов. М.: Лесная промышленность, 1979. - 240 с.

413. Парфенов В.Ф. Восстановление кедровых лесов / В.Ф. Парфенов. М., 1982. - 157с.

414. Пастухова П.Н. Плодоношение сосны и ели в лесах Архангельской области / П.Н. Пастухова // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М.: Наука, 1967. -С. 87-100.

415. Петренко Е.С. Сосна «ведьмина метла» / Е.С. Петренко // Лесное хоз-во. 1959. -№ 6. - С. 95.

416. Петренко Е.С. "Ведьмины метлы" в ленточных борах Казахстана / Е.С. Петренко // Ботан. журн. -1960. Т. 45, № Ю. - С. 1540-1542.

417. Петров С.А. Плодоношение и качество семян сосны обыкновенной в нагорных борах Северного Казахстана / С.А. Петров // Вестник с.-х. науки. 1961. - № 9. - С. 70-81.

418. Петрова И.В. Исследование границ популяций у сосны обыкновенной / И.В. Петрова // Экология популяций: тез. докл. Всес. совещ. Новосибирск, 1988. - С. 271-272.

419. Петрова И.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. - 160 с.

420. Петрова И.В. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / И.В. Петрова, С.Н. Санников, С.М. Рябоконь,

421. B.А. Духарев, Н.С. Санникова // Экология. 1989. - № 6. - С. 39-44.

422. Пикк Я.Ю. Лесоводственпая эффективность применения минеральных удобрений на осушенных торфяно-болотных почвах в Эстонской ССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.03.01 /Я.Ю. Пикк ; Белорусский технол. ин-т. — Минск, 1988.-20 с.

423. Пименов А.В. Числа хромосом представителей семейства Pinaceae из Западной и Средней Сибири / А.В. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботан. журн. 2002. - Т. 87, № 9.1. C. 136-137.

424. Пименов А.В., Седельникова Т.С. Числа хромосом представителей семейств Cupressaceae и Pinaceae / А.В. Пименов, Т.С. Седельникова // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, №9.-С. 136-137.

425. Пихельгас Э.И. Основы селекции сосны обыкновенной в условиях Эстонской ССР : автореф. дис. докт. биол. наук : 06.03.01 / Э.И. Пихельгас ; Тартусский ун-т. -Тарту, 1971.-99 с.

426. Плаксина С.Д. Влияние самоопыления на качество семян пихты сибирской / С.Д. Плаксина // Изв. СО АН СССР. Сер. биолого-мед. наук. 1968. - № 10, вып. 2. - С. 74-77.

427. Платонов Г.М. Болота северной части междуречья Оби и Томи / Г.М. Платонов // Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 65-95.

428. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР / В.А. Поварницын. Красноярск: Изд-во Сиб. лесотехн. Ин-та, 1944. - 220 с.

429. Поджарова З.С. Изменчивость величины шишек и качества семян у сосны обыкновенной / З.С. Поджарова // Ботаника. Минск, 1968. - Вып. 10. - С. 124-130.

430. Поджарова З.С. Наследственные особенности экотипов сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в БССР: автореф. дис. канд. биол. наук : 03.094 / З.С. Поджарова ; Инт эксперим. Ботаники АН БССР. Минск, 1970. - 20 с.

431. Пожидаева И.М. Влияние почвенно-экологических условий на формирование клеточных структур в мейозе у дуба черешчатого / И.М. Пожидаева, J1.H. Вьюнова, С.А. Петров // Воронеж, 1972. 17 с. (Деп. В ЦБНТИ Гослесхоза СССР 05.02.84, № 249).

432. Поликарпов Н.П. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна / Н.П. Поликарпов, Д.И. Назимова // Научн. тр. / Ин-т леса и древесины СО АН СССР. -Красноярск, 1963. Т. 7. - С. 103-147.

433. Поликарпов Н.П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. - 226 с.

434. Пологова Н.Н. Сопряженные ряды почв заболоченных ландшафтов / Н.Н. Пологова. Новосибирск: Наука, 1992. - 168 с.

435. Полозова Л.Я. Сравнительное исследование двух популяций сосны обыкновенной / Л.Я. Полозова, Г.А. Абатурова // Лесоведение. 1976. - № 5. - С. 40-45.

436. Попов П.П. Семеношение ели сибирской на Урале / П.П. Попов // Лесное хоз-во. 1978.-№12.-С. 35-37.

437. Попов П.П. Посевные качества семян ели сибирской / П.П. Попов // Лесное хоз-во. -1980.-№ 2. С. 64-65.

438. Попов П.П. Влияние экологических условий на прорастание семян ели сибирской / П.П. Попов // Лесное хоз-во. 1982. - № 2. - С. 19-22.

439. Попов П.П. Рост сеянцев ели различного географического происхождения / П.П. Попов // Лесоведение. 1983. - № 2. - С. 58-65.

440. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской в Тюменской области / П.П. Попов // Лесоведение. 1987. - № 3. - С. 27-32.

441. Попов П.П. Гибридная ель на Северо-Востоке Европы / П.П. Попов // Лесоведение. -1996а. № 2. - С. 62-72.

442. Попов П.П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири / П.П. Попов // Экология. 2003. - № 1. - С. 30-36.

443. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем / П.П. Попов. Новосибирск: Наука, 2005. - 231 с.

444. Попов П.П. Географическая дифференциация популяций ели европейской в восточной части ареала / П.П. Попов, П.Г. Мельник // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005. - № 6. - С. 90-101.

445. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 190 с.

446. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1975. - 176 с.

447. Правдин Л.Ф. Сведения о таксономии болотной сосны / Л.Ф. Правдин // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 2025.

448. Правдин Л.Ф. Методика кариологического изучения хвойных пород / Л.Ф.•• 't !1 ' * t Правдин, В.А. Бударагин, М.В. Круклис, О.П. Шершукова // Лесоведение. 1972. - № 2. 1. С. 67-75.

449. Правдин Л.Ф. Влияние происхождения семян ели обыкновенной на рост культур из них / Л.Ф. Правдин, С.А. Ростовцев // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 3-10.

450. Правдин Л.Ф. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. f. europaea Tepl. и P.a. f. dejlexa Tycz. / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова // Лесоведение. -1971. № 5. - С. 81-85.

451. Правдин Л.Ф. Кариологические исследования хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978. - С. 35-65.

452. Пугач Е.А. Индивидуальная изменчивость лиственницы Сукачева на Среднем Урале: автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.03.01 / Е.А. Пугач ; Ин-т экологии растений и животных СО АН СССР. Свердловск, 1964. - 26 с.

453. Пугач Е.А. Цветосеменные формы у сосны обыкновенной / Е.А. Пугач // Тр. / ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1976. - Вып. 3. - С. 30-34.

454. Путенихин В.П. Изменчивость шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах / В.П. Путенихин // Бюл. Гл. ботан. сада. 1990. - Вып. 158. - С. 45-53.

455. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда) / В.П. Путенихин. Уфа, 1993. - 195 с.

456. Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на южном Урале: популяционная структура / В.П. Путенихин // Лесоведение. 1997. - № 6. - С. 37-49.

457. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. докт. биол. наук : 03.00.16 / В.П. Путенихин; Ин-т леса СО РАН ; Красноярск, 2000. 48 с.

458. Путенихин В.П. Микроэволюционные аспекты внутривидовой дифференциации лиственницы Сукачева на Урале / В.П. Путенихин // Хвойные бореалыюй зоны. Лиственница. Вып. 1. Красноярск, 2003. - С. 21-27.

459. Путенихин В.П. Интрогрессивная гибридизация ели сибирской на Южном Урале / В.П. Путенихин, Н.И. Кармышева // Лесоведение. -1991. № 1. - С. 44-53.

460. Путенихин В.П. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение. 2004. - № 1. - С. 38-47.

461. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина, З.Х. Шигапов. М.: Наука, 2004. - 276 с.

462. Путенихин В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. -М.: Наука, 2005.- 180 с.

463. Разливалов Г.М. Кедровые леса Казахстана и перспективы их использования / Г.М. Разливалов //Проблемы кедра. Новосибирск, 1960. - С. 37-45.

464. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений / И.Н. Рахтеенко. Минск: Изд-во АН БССР, 1963. - С. 38-158.

465. Рогович А.С. Обозрение семенных и высших растений, входящих в состав флоры губерний Киевского учебного округа: Волынской, Подольской, Киевской, Черниговской и Полтавской / Рогович А.С. // Киевские университетские известия. Киев, 1868-1869. - 290 с.

466. Рогозин М.В. Семеношение сосны обыкновенной на постоянных семенных участках и рост потомства / Рогозин М.В. // Лесоведение. 1989. - № 6. - С. 29-35.

467. Рождественский Ю.Ф. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на Урале и его зависимость от экологических факторов / Ю.Ф. Рождественский // Экология. -1974а. -№1.~ С. 49-53.

468. Рождественский Ю.Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах Крайнего Севера / Ю.Ф. Рождественский // Лесоведение. 1981. - № 3. С. - 3542.

469. Рождественский Ю.Ф. Микроспорогенез лиственницы сибирской в ЗападноСибирском Заполярье / Ю.Ф. Рождественский, Л.Ф. Семериков // Экология. 1995. - № 4.- С. 263-267.

470. Романова Л.И. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенной нагрузки / Л.И. Романова, И.Н. Третьякова // Онтогенез.- 2005. Т. 36, № 2. - С. 128-133.

471. Романовский М.Г., Морозов Г.П. Дифференциация по высоте болотных и суходольных сосняков / Романовский М.Г., Морозов Г.П. // Генетика. 1991. - Т. 27, № 1. -С. 88-98.

472. Ронис Э.Я. Формы ели обыкновенной в лесах Латвийской ССР и их лесохозяйственное значение: автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.03.03 / Э.Я. Ронис; Елгава, 1966. 20 с.

473. Рубанович А.В. Нарушение сегрегации в хронически облучаемых популяциях Pinus sylvestris L., произрастающих в зоне аварии на Чернобыльской АЭС / А.В. Рубанович, В.А. Кальченко // Генетика. 1994. - Т. 30, № 1. - С. 126-128.

474. Рубцов В.В. Форма шишки / В.В. Рубцов, М.П. Абатурова, Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 4249.

475. Рябинков А.П. Изменчивость плодоношения пихты сибирской в условиях Салаира / А.П. Рябинков // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - С, 87-95.

476. Савченко A.M. Лесовозобновительные процессы в пихтовых лесах междуречья Чулыма и Енисея: автореф. дисс. канд. биол. наук: 06.03.03 / A.M. Савченко; Ин-т леса СО АН СССР. Красноярск, 1966. - 24 с.

477. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье / С.Н. Санников // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. -Свердловск, 1976. С. 124-164. ■

478. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников. М.: Наука, 1992. - 264 с.

479. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова, Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 247 с.

480. Санников С.Н. Фено- и геногеография вида Pinus sylvestris L. в Северной Евразии / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: м-лы Всеросс. конф. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2004. - С. 73-75.

481. Санников С.Н. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Гришина // Лесоведение. 1976. - № 1. - С. 76-81.

482. Седельникова Т.С. Популяционная изменчивость генеративных структур сосны обыкновенной в болотных местообитаниях Западной Сибири / Т.С. Седельникова // Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 141.

483. Седельникова Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье / Т.С. Седельникова // Лесоведение. 2003. - № 6. - С. 28-33.

484. Седельникова Т.С. Кариологическое исследование болотной формы сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Сибирский биол. журн. Известия СО РАН.-1992.-Вып. 5.-С. 12-18.

485. Седельникова Т.С. Цитологическое изучение сосны обыкновенной типа «ведьмина метла» на болоте / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12.-С. 1082.

486. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с «ведьминой метлой», растущей на болоте / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Ботан. журн.-2001.-Т. 86, № 12.-С. 50-60.

487. Седельникова Т.С. Кариологические особенности сосны кедровой сибирской / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Экология. 2002. - № 5. - С. 323-328.

488. Седельникова Т.С. Хромосомные перестройки у кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных условиях произрастания / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, Н.Ф. Бартницкая // Цитология и генетика. 1999. - Т. 3, № 1. - С. 10-14.

489. Седельникова Т.С. Морфологические и цитологические особенности «ведьминой метлы» сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Лесоведение. 2000. - № 6. - С. 78-81.

490. Седельникова Т.С. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Ботан. журн. 2004а.- Т. 89, № 5. - С. 718-733.

491. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях i Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Цитология. 2003. - Т. 45, № 5. -С. 515-520.

492. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций Larix sibirica (Pinaceae) из Западной Сибири / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Ботан. журн. 2005а. - Т. 90, № 4. - С. 582-593.

493. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Известия РАН. Серия биологическая. 20056. - № 1. - С. 23-29.

494. Седельникова Т.С. Репродуктивные показатели хвойных в болотной согре и на суходоле / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2006. - № 7. - С. 116-121.

495. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) на Таймыре / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. - № 2. - С. 244-247.

496. Седельникова Т.С. Числа хромосом некоторых видов хвойных / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, Г.С. Вараксин, В. Янковска // Ботан. журн. 2005. - № 10. -С. 1611-1612.

497. Седельникова Т.С. Морфология пыльцы сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение. 20046. - № 6.-С. 1-5.

498. Седельникова Т.С. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций / Т.С. Седельникова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов, Е.Н. Муратова // Лесоведение. 2007. - № 4. - С. 44-50.

499. Седых В.Н. Формирование кедровых лесов Приобья / В.Н. Седых. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - 110 с.

500. Семериков В.Л. Изучение генетической изменчивости лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) по изоферментным локусам / В.Л. Семериков, А.В. Матвеев // Генетика. -1995. Т.31, № 8. - С. 1107-1113.

501. Семериков Л.Ф. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.05 / Л.Ф. Семериков ; Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург, 2007. - 42 с.

502. Семериков Л.Ф. О структуре эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Л.Ф. Семериков, В.Л. Семериков, А.В. Подогас, Л.А. Животовский, А.В. Шурхал // Экология. 1993. - № 6. - С. 34-40.

503. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири / И.В. Семечкин. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. -253 с.-304594. Семечкин И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. Новосибирск: Наука, 1985. - 256 с.

504. Сидельникова И.В. Цветение, семеношение сосны и рост потомства в зависимости от возраста материнских деревьев в борах Прииртышья: автореф. канд. биол. наук : 06.03.01 / И.В. Сидельникова ; КазНИИЛХ. Алма-Ата. - 1964. - 24 с.

505. Сизых О.А. Формовое разнообразие и кариологические особенности лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) юга Сибири / О.А. Сизых, О.В. Квитко, Е.Н. Муратова, И.В. Тихонова // Хвойные бореалыюй зоны. 2006. - Т. XXIII, № 2. - С. 202211.

506. Синицын Е.М. Изменчивость шишек сосны обыкновенной в Хреновском бору в связи с типами леса / Е.М. Синицын. — Воронежский лесотехн. ин-т. 1987— 6 с. (деп. в ЦБНТИлесхоз 30.03.87 № 576-лх87).

507. Синицын Е.М. Приспособительное значение окраски семян сосны обыкновенной / Е.М. Синицын. Воронежский лесотехн. ин-т. - 1987 - 11 с. (деп. в ЦБНТИлесхоз 30.03.87 №580-лх87).

508. Скок А.В. Влияние хронического ионизирующего излучения на продолжительность фаз митоза и хромосомные нарушения сосны обыкновенной /А.В. Скок, И.Н. Глазун, Е.Н. Самошкин // Лесн. журн. Изв. вузов. 2006. - № 2. - С. 31-34.

509. Скупченко В.Б. Развитие генеративных почек ели Шренка / В.Б. Скупченко // Лесоведение. 1970. - № 6. - С. 83-89.

510. Скупченко Н.А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР / Н.А. Скупченко //Лесоведение. 1975. - № 2. - С. 70-74.

511. Смилга Я.Я. Географические культуры лиственницы в Латвийской ССР / Я.Я. Смилга // Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига: Зинатне, 1982. -С. 94-105.

512. Смирнова О.В. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 3. - С. 350-363.

513. Смолоногов Е.П. Географическая дифференциация Урало-Западносибирских кедровников / Е.П. Смолоногов // Проблемы кедра. Региональные программы. Томск: СО АН СССР, 1990а. Вып. 3. - С. 28-35.

514. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины / Е.П. Смолоногов. Свердловск, 19906. - 288 с.

515. Спиридонов Б.С. Экономические основы комплексного использования кедровых лесов Сибири / Б.С. Спиридонов. М.: Наука, 1968. - 167 с.

516. Судачкова Н.Е. Физиология подроста кедра / Н.Е. Судачкова, Е.Я. Расторгуева, Р.А. Коловский. М.: Наука, 1967. - 123 с.

517. Сукачев В.Н. О болотной сосне / В.Н. Сукачев // Лесн. журн. Спб., 1905. - Т. 35, Вып. 3.-С. 354-372.

518. Сунцов А.В. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Туве / А.В. Сунцов // Изв. СО АН СССР (сер. биол. н.). 1982а. - Вып. 3. - С. 55-58.

519. Сунцов А.В. Микроспорогенез и качество пыльцы у сосны обыкновенной в Центральной Туве / А.В. Сунцов // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 19826. - С. 60-69.

520. Сунцов А.В. Цитогенетика и эмбриология сосны обыкновенной в изолированных популяциях Центральной Тувы: автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.05 / А.В. Сунцов ; Ин-т леса СО АН СССР. Красноярск, 1984. - 16 с.

521. Суонсон К. Цитогенетика / К. Суонсон, Т. Мерц, У. Янг. М.: Мир, 1969. '- 280 с.

522. Сыч В.Ф. Основы биологической терминологии / В.Ф. Сыч. Ульяновск: Изд-во УлГУ, 2003.-456 с.

523. Таланцев Н.К. Кедр / Н.К. Таланцев. М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 96 с.

524. Таланцев Н.К. Кедровые леса / Н.К. Таланцев, А.Н. Пряжников, Н.П. Мишуков. -М.: Лесная промышленность, 1978. 176 с.

525. Танфильев Г.И. О болотах Петербургской губернии / Г.И. Танфильев // Тр. Вольн. эконом, общества. СПб, 1889. - Вып. 5. - С. 132-148.

526. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджян. -Л.: Наука, 1966.-611 с.

527. Тахтаджян А.Л. Голосеменные / А.Л. Тахтаджян. — Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. - Т. 4. - С. 257-319.

528. Телятников М.Ю. Особенности прорастания семян лиственницы сибирской на северном пределе ее ареала в Западной Сибири / М.Ю. Телятников, С.А. Пристяжнюк // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 73-76.

529. Тимофеев В.П. Плодоношение еловых насаждений / В.П. Тимофеев // Лесное хоз-во.-1939.-№7.-С. 21-26.

530. Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы / В.П. Тимофеев. М.: Лесн. пром-сть, 1977.-216 с.

531. Тимошевский В.А. Интерфазная цитогенетика в оценке геномных мутаций в соматических клетках / В.А. Тимошевский, С.А. Назаренко // Генетика. 2005. - Т. 41, № 1.-С. 5-16.

532. Титов Е.В. Половые типы деревьев кедра сибирского / Е.В. Титов // Лесоведение. -1991.-№4.-С. 64-70.

533. Титов Е.В. Селекция кедровых сосен / Е.В. Титов. Воронеж: ВГЛТА, 1999. - 58с.

534. Тихонова И.В. Островная популяция Pinus sylvestris в Ширинской степи (Хакасия) / И.В. Тихонова // Ботан. журн. 2003. - Т. 88, № 10. - С. 60-68.

535. Тихонова И.В. Морфологические признаки пыльцы в связи с состоянием деревьев сосны в сухой степи / И.В. Тихонова // Лесоведение. 2005. - № 1. - С. 63-69.

536. Толстопятенко А.И. Семеношение сосны обыкновенной в связи с диссимметрией побегов / А.И. Толстопятенко // Изв. Тимирязевской с.-х. академии. 1989. - № 2. - С. 165-170.

537. Тольский А.П. Частное лесоводство. Часть 1: Лесное семеноведение / А.П. Тольский. Л. - 1927. - 276 с.

538. Тренин В.В. Цитоэмбриология лиственницы / В.В.Тренин. Л., 1986. - 88 с.

539. Третьякова И.Н. Жизнеспособность пыльцы аномальных особей / И.Н.Третьякова // Сосна обыкновенная в Южной Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН, 1988а. С. 94-113.

540. Третьякова И.Н. Эмбриологические процессы у сосны обыкновенной и их роль в формировании популяций этого вида на границе ареала / И.Н. Третьякова // Экология популяций: тез. докл. Всес. совещ. Новосибирск, 19886. — Ч. 1. — С. 159-161.

541. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных: Физиологические аспекты / И.Н. Третьякова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 157 с.

542. Третьякова И.Н. Жизнеспособность пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Экология. -1994.-№6.-С. 21-28.

543. Третьякова И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина// Изв. РАН. Сер. биол. 1995. - № 6. - С. 685-692.

544. Третьякова И.Н. Семенная продуктивность макростробилов и качество семян у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина// Экология. 1996. - № 6. - С. 430-435.

545. Третьякова И.Н. Качество пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Лесоведение. 1999. - № 4. - С. 30-38.

546. Третьякова И.Н. Морфоструктура кроны и урожайность пихты сибирской, поврежденной трутовиком Гартига и «ведьминой метлой» / И.Н.Третьякова, Д.А. Косинов // Лесоведение. 2003. - № 5. - С. 65-68.

547. Третьякова И.Н. Биологическая характеристика семян кедра сибирского разной крупности / И.Н. Третьякова, В.Н. Невзоров, И.В. Голубев, И.П. Филиппова // Генетика и селекция на службе лесу: м-лы научно-практич. конф. - Воронеж, 1997. - С. 349-353.

548. Третьякова И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. 2004. - № 1. - С. 26-33.

549. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения / С.Н. Тюремнов- М.: Недра, 1976487 с.

550. Урусов В.М. Изменчивость генеративных органов Pinus silvestris L. и популяционная структура вида в Приморье / В.М. Урусов // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, №8.-С. 1102-1115.

551. Фадеева Т.С. Сравнительная генетика растений / Т.С. Фадеева, С.П. Соснихина, Н.М. Иркаева. Л.: изд-во ЛГУ, 1980.-248 с.

552. Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование / Э.Н. Фалалеев. М.: Лесная пром-сть, 1964. - 166 с.

553. Фалалеев Э.Н. Пихта / Э.Н. Фалалеев. М.: Лесная промышленность, 1982. - 85 с.

554. Фарукшина Г.Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: автореф. дис. канд. биол. наук : 06.03.01 / Г.Г. Фарукшина ; Институт леса СО РАН. Красноярск, 1998. - 25 с.

555. Фарукшина Г.Г. Кариотипическая изменчивость ели сибирской на южном Урале / Г.Г. Фарукшина, В.П. Путенихин, P.M. Бахтиярова // Лесоведение. 1997. - № 2. - С. 7884.

556. Федорков А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики / А.Л. Федорков // Лесн. журн. Изв. вузов. 1992. - № 4. - С. 60-64.

557. Федорова А. И. Фитогормоны у карликовых и нормальных форм сосны обыкновенной / А. И. Федорова, Г. К. Зражевская // Лесоведение. 1988. - № 3. - С. 39-46.

558. Флеров А.Ф. Флора Владимирской губернии / А.Ф. Флеров // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Юрьевском ун-те. 1902. - № 10.

559. Флеров А.Ф. Изучение и исследование болот / А.Ф. Флеров // Вестник торфяного дела. СПб. - 1914. - № 1. - С. 13-28.

560. Хиров А.А. О "ведьминой метле" на сосне Pinus sylvestris L. / А.А. Хиров // Ботан. журн. 1973. - Т. 58, № 3. - С. 433-436.

561. Храмов А.А. Необычная форма Pinus sibirica (Rupr.) Mayr на верховом болоте / А.А. Храмов, В.И. Валуцкий // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, № 2. - С. 280-284.

562. Храмова Н.Ф. Семенная продуктивность и фитомасса кедра сибирского / Н.Ф. Храмова, А.А. Храмов // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 95-105.

563. Хромова Л.В. Ритм развития пыльцы Pinus silvestris L. в условиях Московской области / Л.В. Хромова // Лесоведение. 1972. - № 1. - С. 73-76.

564. Хромова JT.В. Соотношения половых форм болотной популяции сосны обыкновенной / Л.В. Хромова, Г. А. Абатурова, М.П. Абатурова // Лесоведение. 1987. - № 2. - С. 75-80.

565. Хромова Л.В. Частичная женская стерильность сосны в 1986 и 1987 гг. в зоне ЧАЭС / Л.В. Хромова, М.Г. Романовский, В.А. Духарев // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской АЭС. М., 1990. - С. 46.

566. Цветков В.Ф. Сосняки Крайнего Севера / В.Ф. Цветков, Б.А. Семенов. М.: Агропромиздат, 1985. - 116 с.

567. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки / П.В. Челидзе. Тбилиси: Мецниереба, 1985. - 118 с.

568. Челидзе П.В. Морфофункциональная классификация ядрышек / П.В. Челидзе, О.В. Зацепина // Успехи современ. биол. 1988. - Т. 105, вып. 2. - С. 252-268.

569. Ченцов Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 350 с.

570. Черепнин В.Л. Селекционное значение происхождения семян сосны обыкновенной, их веса и цвета / В.Л. Черепнин // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 58-68.

571. Черепнин В.Л. Сосна обыкновенная в Восточной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук : 06.03.01 / В.Л. Черепнин ; Ин-т леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1970.-24 с.

572. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин. -Новосибирск: Наука, 1980. 183 с.

573. Черепнин В.Л. Генетико-экологические факторы продуктивности леса на примере сосны обыкновенной / В.Л. Черепнин // Факторы продуктивности леса. -Новосибирск: Наука, 1989. С. 32-36.

574. Черепнин В.Л. Фитомасса суши земли и климат / В.Л. Черепнин. — Красноярск, 1999.- 129 с.

575. Черепнин В.Л. Результаты статистических методов исследования изменчивости семян сосны обыкновенной в Восточной Сибири / В.Л. Черепнин, В.И. Литвиненко // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. - С. 154-159.

576. Чертовской В.Г. Еловые леса Европейской части СССР / В.Г. Чертовской. М.: Лесная пром-сть, 1978. - 176 с.

577. Читоркин В.В. Некоторые возможности направленного формирования молодняков и расширения площади насаждений кедра сибирского в Южном Приобье / В.В. Читоркин, А.Ю. Бочаров // Вестник ТГУ. 2002. - № 2. Приложение. - С. 235-238.

578. Шапкин О.М. Кариологический анализ и эндогенная изменчивость генеративных органов плюсовых деревьев ели / О.М. Шапкин, С.П. Погиба, С.П. Зуихина, Т.П. Макарова, А.Н. Раздайводин // Лесн. журн. Изв. вузов. 1992. - № 5. - С. 110-113.

579. Шафикова Л.М. Характеристика кариотипа сосны обыкновенной при промышленном загрязнении / Л.М. Шафикова, Н.А. Калашник // Лесоведение. 2000. - № 2.-С. 30-36.

580. Шахбазов В.Г. Некоторые особенности ядрышек в клетках гибридного лука / В.Г. Шахбазов, Н.Г. Шестопалова//ДАН СССР. 1971. - Т. 196, № 5. - С. 1207-1208.

581. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашко. М.: Колос, 1967.-335 с.

582. Швер Ц.А. Атмосферные осадки на территории СССР / Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 302 с.

583. Шеверножук Р.Г. О сортиментации пихтовых древостоев / Р.Г. Шеверножук // Лесное хоз-во. 1964. - № 11. - С. 32.

584. Шевченко С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко, А.В. Цилюрик. Киев: Вища школа, 1986. - 384 с.

585. Шемберг М.А. Береза каменная (изменчивость, систематика и география) / М.А. Шемберг. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. - 175 с.

586. Шершукова О.П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая / О.П. Шершукова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: Наука, 1978.-С. 82-86.

587. Шершукова О.П. Характеристика кариотипов / О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - С. 3842.

588. Шмонов A.M. Пособие по выращиванию сеянцев кедра сибирского в лесных питомниках / A.M. Шмонов. Кемерово: ЦБНТИлесхоз, 1971. - 43 с.

589. Шрагер JT.H. Полиморфизм спутничных хромосом нескольких популяций Adonis sibirica Path. / JI.H. Шрагер // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. — Томск: изд-во ТГУ, 1980. — С. 51-56.

590. Шульга В.В. О карликовой форме сосны и "ведьминой метле" / В.В. Шульга // Лесоведение. 1979. - № 3. - С. 82-86.

591. Шумилова Л.В. Основные черты коренного растительного покрова Сибири и закономерности его географического распределения / Л.В. Шумилова // Вопросы биологии. Тр./ТГУ.-1960.-Т. 148.-С. 171-182.

592. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири / Л.В. Шумилова. Томск: изд-во ТГУ, 1962.-439 с.

593. Шурхал А.В. Филогенетический анализ рода Pinus по аллозимным локусам; генетическая дифференциация подродов / А.В. Шурхал, А.В. Подогас, Л.А. Животовский //Генетика. -1991. Т. 27, № 5. - С. 1193-1205.

594. Шурхал А.В. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) / А.В. Шурхал, А.В. Подогас, В.Л. Семериков, Л.А. Животовский // Генетика. -1989. Т. 25, № 10. - С. 1899-1901.

595. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. Красноярск, 1965. - 35 с.

596. Щербакова М.А. Изменчивость семян ели (Picea abies (L.) Karst.) / М.А. Щербакова // Лесная генетика, селекция и семеноводство. — Петрозаводск, 1970. С. 429434.

597. Щербакова М.А. Особенности созревания семян ели на Крайнем Севере / М.А. Щербакова // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР. Петрозаводск, 1971. - С. 150151.

598. Экарт А.К. Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской {{Abies sibirica Ledeb.): автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.16; 03.00.05 / А.К. Экарт ; Институт леса СО РАН. Красноярск, 2006. 17 с.

599. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: автореф. дис. д-ра с.-х. наук : 06.03.01 / И.Э. Этверк ; Таллин, 1974. 30 с.

600. Юновидов А.П. Материалы по изучению биологии сосны обыкновенной в условиях нагорных лесов Кокчетавского мелкосопочника: автореф. канд. биол. наук: 06.03.03 / А.П. Юновидов; КазНИИЛХ. Алма-Ата, 1956.-20 с.

601. Юрасов П.Б. Геометрический способ определения формы шишек лиственницы сибирской / П.Б. Юрасов, А.И. Лобанов // Лесоведение. 2004. - № 2. - С. 76-80.

602. Юркевич И.Д. Сезонное развитие ели обыкновенной / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод. Минск: Наука и техника, 1968. - 70 с.

603. Юркевич И.Д. Типы и ассоциации еловых лесов (по исследованиям в БССР) / И.Д. Юркевич, Д.С. Голод, В.И. Парфенов. Минск: Наука и техника, 1971. - 352 с.

604. Юркевич И.Д. К вопросу и систематике Picea abies / И.Д. Юркевич, В.И. Парфенов // Бюл. ГБС АН СССР. 1967. - Вып. 64. - С. 41-48.

605. Янбаев Ю.А. Дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, P.M. Бахтиярова // Генетика. 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

606. Aass I. En cytologisk analyse av Skjakfurua /1. Aass // Medd. Norake skogforsksves. -1957 -V. 14, № l.-P. 83-89.

607. Abaimov A.P. Variability and ecology of Siberian Larch species / A.P. Abaimov, J.A. Lesinski, O. Martinsson, L.I. Milyutin // Umea Swedish University of Agricultural Sciences (SLU), Department of Silviculture, 1997. Report 43. - 123 p.

608. Andersson E. Temperature-conditioned irregularities in pollen mother cells of Picea abies (L.) Karst. / E. Andersson // Hereditas. 1980. - Bd 92, Hf. 1. - S. 27-35.

609. Andersson E. A summary of meiotic investigation in conifers / E. Andersson, I. Ekberg, G. Eriksson // Stud. Forest. Suec. 1969. - N 70. - 20 p.

610. Azuma A. Flight of a samara Alsomitra macrocarpa / A. Azuma, Y. Okuno // J. Theor. Biol. 1987. - V. 129. - P. 263-274.

611. Azuma A. Flight performance of rotary seeds / A. Azuma, K. Yasuda // J. Theor. Biol. 1989.-V. 138, N 1.-P. 23-53.

612. Baranec T. Karyologicke stadium niektorych drunov rodu Pinus L. / T. Baranec // Biologia. Bratislava. - 1979. -R. 34, С. 1. - P. 3-13.

613. Beissner L. Handbuch der Nadelholzkunde / L. Beissner. Berlin. - 1909. - 742 s.

614. Bennet M.D. Natural variation in nuclear characters of meristems in Vicia faba / M.D. Bennet // Chromosoma. 1970. - Bd 29. - S. 317-335.

615. Bennet M.D. Nuclear characters in plants / M.D. Bennet // Basic mechanisms in plant morphogenesis: Brookhaven Symp. Biol., 1973 (1974), 25. P. 344-366.

616. Berlyn G.P. Cytophotonietuc differentiation of high elevation spruces: physiological and ecological implications / G.P. Berlyn, G.Z. Royte, A.O. Anoruo // For. Abstr. stain technology.-1993.-V. 54,№ 11.-P. 1-14.

617. Bevilaqua B. Effect of Gamma rays on the chromosomes of the somatic cells in Picea abies Karst. / B. Bevilaqua, M. Vidacovic // Silvae Genet. 1963. - Bd 12, Hf. 2. - S. 41-46.

618. Bianche C. Contenuto di DNA ribosomale e regioni organizzatrici nucleolari in Omithogalum montanum (Liliaceae) / C. Bianche, P. Bassi, M.J. Carmona, F. Maggini // Atti assoc. Genet. Ital. 1980. - N 25. - P. 44-45.

619. Bobowicz M.A. Morphological differences between Pinus mugo Turra populations from the Tatra, related by cone traits / M.A. Bobowicz, M. Krzakowa // Acta Soc. Bot. Pol. -1986. V. 55. - N 2. - P. 263-273.

620. Borghetti M. Geographic variation in cones of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) / M. Borghetti, R. Giannini, P. Menozzi // Silvae genet. 1988. - Bd. 37, H. 5-6. - S. 178-184.

621. Borzan Z. Karyotype analysis in Pinus: a contribution to the standardization of the karyotype analysis and review of some applied technigues / Z. Borzan, D. Papes // Silvae Genet.- 1978. Bd. 27, Hf. 3-4. - S. 144-150.

622. Brown G. R. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in White spruce using fluorescence in situ hybridization / G. R. Brown, V. Amarasinghe, G. Kiss, J. E. Carlson // Genome. 1993. - V. 36, N 2. - P. 261-267.

623. Brown G. R. Molecular cytogenetics of the genes encoding 18s-5.8-26s rDNA and 5s rRNA in two species of spruce (Picea) / G. R. Brown, J. E. Carlson // Theor. and Appl. Genetics.- 1997. V. 95,N1-2.-P. 1-9.

624. Buckland D.C. Unexplained brooming of Douglas-fir and other conifers in British Columbia and Alberta / D.C. Buckland, Job. Kuijt // Forest Sci. 1957. - V. 3. - P. 236-242.

625. Butorina A.K. The first detected case of amitosis in pine / A.K. Butorina, N. Evstratov // Forest genetics. 1996. - V. 3, N 3. - P. 137-139.

626. Chira E. Formation of pollen with more than "n" number of chromosomes by speeding up its development in forest trees / E. Chira // Acta Fac. Rerum. Nat. Univ. Comen. Ser. Genet. -1974.-N 5.-P. 95-112.

627. Critchfleld W.B. Geographic distribution of the pines of the world / W.B. Critchfield, E.L. Little // Washington: Miscellaneous publication 991, U.S. Department of Agriculture. -Forest Service, 1971. 97 p.

628. Dallimore W. A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae / W. Dallimore, A.B. Jackson. London: 4th ed. by Lister, H.R.W. Herbert. - 1966. - 729 p.

629. Dhillon S.S. DNA in tree species / S.S. Dhillon // Cell in tissue culture in forestry. -Dordrecht, 1987.-P. 298-313.

630. Doerachug E.B. Placement of genes for rDNA within the nucleolar organizing body of Zea mays / E.B. Doerachug // Chromosoma. Berlin. - 1976. - V. 55. - P. 43-56.

631. Ekberg I. Meiosis and pollen formation in Larix /1. Ekberg, G. Eriksson, Z. Sulikova // Hereditas. 1968. - V. 59, N 24. - P. 427-438.

632. Engler A. Die natiirlichen Pflanzenfamilien / A. Engler, K. Prantl // Gymnospermae. -Leipzig, 1926. -13.

633. Ennos A.R. The effect of size on the optimal shapes of gliding insects and seeds / A.R. Ennos // J. Zool. London. - 1989. - V. 219. - P. 61-69.

634. Eriksson G. Temperature response of pollen mother cells in Larix and its importance for pollen formation. / G. Eriksson // Stud. Forest. Suec. 1968. - N 63. - P. 1-131.

635. Fox D.P. The chromosome of Picea sitchensis (Bong.) Carr. and its relatives / D.P. Fox // Proc. Royal Soc. Edinburgh. Ser. B. Biological Sciences, 1987. - V. 93. - N 1-2. - P. 51-59.

636. Givens J.F. The nucleolus organizer region in maize (Zea mays L.) / J.F. Givens, R.L. Phillips // Chromosoma. Berlin. - 1976. - V. 57. - P. 103-117.

637. Gkynar L.C. Geographical variation of lodgepole pine in relation to population history / L.C. Gkynar, G.M. MacDonald // Amer. Natur. 1987. - V. 129. - N 3. - P. 463-469.

638. Gmelin G.I. Flora Sibirica / G.I. Gmelin. Petropolis. - 1747. - Т. 1. - 178 p.

639. Gomory D., Paule D. Isozyme polymorphism in Norway spruce (Picea abies Karst.) from slovak Carpathians / D. Gomory, D. Paule // Norway Spruce Provenances and Breeding: proc. IUFRO Symp. Latvia, 1993. P. 60-67.

640. Graebner P. Zur Flora der Kreise Putzig, Neustadt Wpr. und Lauenburgi Pomm / P. Graebner. Schriften Naturv. Ges. - Danzig, 1896. - № 9.

641. Graebner P. Ueber die Moorkiefer. Nuturwiss / P. Graebner. Wochenschr. - 1899. - N 14.-545 s.

642. Grasso V. Formations de balais de sorciere sur quelques especes de pins / V. Grasso // Italia Forestale e Montana. 1957. -N 4. - P. 164-166.

643. Guttenberger H. Chromosome banding for identification of the chromosomes of Norway spruce / H. Guttenberger, B. Kohler, Z. Borzan // Forest Genetics. 1996. - V. 36, N 3. -P. 167-171.

644. Guttenberger H. Quantitative karyotyping of Norway spruce root meristems by image analysis methods and pattern recognition / H. Guttenberger, M. Muller // Phyton (Horn.). 1996. - V. 6, N l.-P. 127-133.

645. Harju A.M. Phenotypic and genetic variation in the seed maturation of Scots pine / A.M. Harju, K. Karkkainen, S. Routsalainen // Silvae Genet. 1996. - V. 45, N 8. - P. 205-211.

646. Herich R. Influence of colchicine on nucleoli / R. Herich // Caryologia. 1963. - V. 16, N2.-P. 521-523.

647. Herzog S. Investigations on chromosomes of Siberian spruce {Picea obovata Ledeb.) / S. Herzog // Silvae Genet. 1987. - V. 36, N 1. - P. 42-44.

648. Hizume M. Multiple locations of the rRNA genes in chromosomes of pines, P. densiflora and P. thunbergii / M. Hizume, F.Ishida, M. Murata // Jap. J. Genet. 1992. - Vol. 67. - P. 389-396.«t

649. Hizume M. Localization of rDNAs and fluorescent bandings in chromosomes of Larix potaninii var. macrocarpa collected in Sichuan, China / M. Hizume, Y. Kuzukawa, K. Kondo, Q. Yang, D. Hong, R.Tanaka // Kromosoma. 1995. - II. - V. 78. - P. 2689-2694.

650. Johnsson H. Observation on induced polyploidy in some conifers {Pinus silvestris, P. contorta, Picea abies and Larix sibirica) / H. Johnsson // Silvae Genet. 1975. - Bd 24, Hf. 2-3. -S. 62-68.

651. Kashiwagi Y. Soil temperature of the mountain slope and seed germination of Pinus densiflora / Y. Kashiwagi // Climatol. Notes. 1991. - N 40. - P. 209-214.

652. Khoshoo T.N. Polyploidy in gymnosperms / T.N. Khoshoo // Evolution. 1959. - V. 13, N 1. -P. 24-39.

653. Kiellander C.L. Polyploidy in Picea abies / C.L. Kiellander // Hereditas. 1950. - Bd 36, Hf.3.-S. 513-516.

654. Klaus W. Neue Beobachtungen sur Morphologie des Zapfens von Pinus und ihre Bedeutung fur die Systematik, Possilbestimmung, Arealgestaltung und Evolution der Gattung / W. Klaus//Plant Syst., Evol. 1980. - V. 134, N3-4.-P. 137-171.

655. Klika J. Jehlicnate / J. Klika, K. Siman, F.A. Novak, B. Kavka. Praha, 1953. -310 s.

656. Kohler В. Karyotype analysis based on the macrogametophyte of Norway spruce / B. Kohler, H. Guttenberger, Z. Borzan // Forest Genetics. 1995. - V. 2, N 1. - P. 41-48.

657. Kormutak A. Karyological relationships among some Abies species / A. Kormutak // Biologia. 1987. - V. 42, N 1. - P. 45-51.

658. Kormutak A. Karyological structure of some Pinus species / A. Kormutak // Biologia. — CSSR. 1975. -R. 30, C. 7. - P. 545-550.

659. Korteshariu J. Lamposumman vaikutus mannyn siemenen tuleentumissen Pohjois-Suomessa / J. Korteshariu // Luonnon Tutkija. 1991. - V. 95, № 1-2. - P. 124-126.

660. Koski V. Generative reproduction and genetic processes in nature / V. Koski // Genet. Scots Pine. Budapest. - 1991. - P. 59-72.

661. Lagercrantz U. Genetic structure of Norway spruce (Picea abies): concordance of morphological and allozyme variation / U. Lagercrantz, N. Ryman // Evolution. 1990. - V. 44, N l.-P. 38-53.

662. Lakhanpal R.N. Some abnormal pollen grains of Picea smithiana / R.N. Lakhanpal, R.K.K. Nair// Boiss. J. Indian Bot. Soc. 1956. - V. 35, N 4. - P. 48-54.

663. Ledebour C.F. Flora altaica. V. IV. / C.F. Ledebour. SPbg, 1833. - 201 S.

664. Lima-de-Faria A. The chromosome field. I. Prediction of the location of ribosomal cistrons / A. Lima-de-Faria // Hereditas. 1976. - N 83. - P. 1-22.

665. Lindgren D. Paternal contributions following artificial pollination in Pinus sylvestris (L.) / D. Lindgren, R. Yazdani // Scand. J. Forest Res. 1988. - V. 3, N 3. - P. 299-304.

666. Liu T.S. A monograph of the genus Abies / T.S. Liu. Taipei: Depart. For. Nac. Taiwan Univ., 1972.-608 p.

667. Maze J. A study of population differentiation and variation in Abies procera / J. Maze, W.H. Parker // Can. J. Bot. 1983. - V. 61, N 4. - P. 1094-1104.

668. Conifer biodiversity in Mongolia and adjacent regions of Russia using morphological, karyological and genetical features / L.I. Milyutin, E.N. Muratova, A.Ya. Larionova // Eurasian J. For. Res. 2004. - N 7-2. - P. 59-66.

669. Myers O. Phenotypic variation in Abies balsamea in response to altitudinal and geographic gradients / O. Myers, F.H. Bormann // Ecology. 1963. - V. 44, N 3. - P. 429-436.

670. Miksche J.P. Variation in DNA content in several gymnosperms / J.P. Miksche // Canad. J. of Genetics and Cytology. 1967. - N 9. - P. 717-722.

671. Miksche J.P. Introspecific variation of DNA per cell between Picea sitchensis (Bong.) Carr. provenances / J.P. Miksche // Chromosoma. -1971. V. 32. - P. 343-352.

672. Muller M. Chromosomal aderrations in ozone-impacted spruce as a test of cytological damage in forest trees / M. Muller, D. Grill // Forest Genetics. 1996. - V. 3, N 3. - P. 161-166.

673. Murray B.G. Nuclear DNA amounts in Gymnosperms / B.G. Murray // Annals of Botany. 1998. - V. 82. - Sup. A. - P. 3-15.

674. Mase J. Patterns of withing-tree variation in a population of Pinus ponderosa / J. Mase, R.K. Scagel, L.R. Bohm // Can. J. Bot. 1986. -V. 64, N 8. - P. 1733-1738.

675. Markovic L. Neke karakteristike sisarica, prinos i klijavost semena vajmutovog bora (Pinus strobes L.) iz mladih kultura u Podrinjako kolubarskom regionu / L. Markovic // Sumarstvo. - 1987. - V. 40, N 1. - P. 37-43.

676. McPherson P. Karyotype analysis and the distribution of constitutive heterochromatin in five species of Pinus / P. McPherson, W.G. Filion // J. Heredity. 1981. - V. 72, N 3. - P. 193-198.

677. McClintock B. The relation of a particular chromosomal element to the development of the nuclei in Zea mays / B. McClintock // Z. Zellf. Mikr. Anat. 1934. - V. 21. - P. 294-328.

678. Mihailescu A. Comprative karyotype study in different provenances of Pinus silvestris and Pinus nigra / A. Mihailescu, M. Dalu / Rev. Roum. Biol. Ser. Bot. // Ibid. 1972. - V. 17. -P. 343-353.

679. Miller D.A. Supression of human nucleolus organizer activity in mous-human somatic hybrids cells / D.A. Miller, V. Dev, R. Tantravahi, O.J. Miller // Exp. Cell. Res. 1976. - V. 101, N 2. - P. 235-243.

680. Morgenstern E.K. Growth and survival of black spruce in the rangewide provenance study / E.K. Morgenstern, T.J. Mullin // Can. J. Forest Res. 1990. - V. 20, N 2. - P. 130-143.

681. Natarajan A.T. Karyotype analysis of Pinus silvestris / A.T. Natarajan, K. Ohba, M. Simak // Hereditas. 1961. - Bd 47, Hf. 2. - S. 379-382.

682. Nicoloff H. Changes in nucleolar organizer activitu due to segmental interchange between satellite chromosomes in barley / H. Nicoloff, M. Anastassova-Kristeva, G. Kiinzell // Biol. Zentrbl. 1977. - V. 96. - P. 223-227.

683. Norberg R.A. Autorotation, self stability and structure of single-winged fluits and seeds (samaras) with comparative remarks on animal flights / R.A. Norberg // Biol.Rev. 1973. - V. 48.-P. 561-596.

684. Ohri D. Genome size in gymnosperms / D. Ohri, T.N. Khoshoo // Plant Syst. and Evol.- 1986.-V. 153,N 1-2.-P. 119-132.

685. Owens J.N. Sexual reproduction of white spruce (Picea glauca) / J.N. Owens, M. Molder // Can. J. Bot. 1979. - V. 57, N 2. - P. 152-169.

686. Paivanen I. Ramemantyalkuperien kehityksesta kangaamaalla / I. Paivanen // Suo. -1989.-V. 40, N 1,-P. 3-10.

687. Pallas P.S. Flora Rossica / P.S. Pallas // Petropolis. 1784. - Т. 1. - P. 6.

688. Parker W.H. Implication of morphological and anatomical variation in Abies balsamea and A. lasiocarpa (Pinaceae) from western Canada / W.H. Parker, G.E. Bradfield // Amer. J. Bot. 1981. - V. 68, N 6. - P. 843-854.

689. Pravdin L.F. Karyological analysis of European and Siberian spruce and their hybrids in the USSR / L.F. Pravdin, G.A. Abaturova, O.P. Shershukova // Silvae Genet. 1976. - V. 25, N 3-4.- P. 89-95.

690. Prescher F. Transfer effects on volume production of Pinus sylvestris L.: a response surface model / F. Prescher 11 Scand. J. Forest Res. 1986. - V. 1, N 3. - P. 285-292.

691. Pritchard H.W. Quantal response of fruit and seed germination rate in Quercus robur L. and Castanea sativa Mill, to constant temperatures and photon dose / H.W. Pritchard, K.R. Manger // J. Exp. Bot. 1990. - V. 41, N 233. - P. 1549-1557.

692. Rattenbury J.A. Specific staining of nucleolar substance with scetocarmin / J.A. Rattenbury // Stain technol. 1952. - V. 27, N 2. - P. 113.

693. Roche L.A. Genecological study of the genus Picea in British Columbia / L.A. Roche // New Phytol. 1969. - V. 68, N 2. - P. 505-554.

694. Ruprecht F.I. Symbolae ad historiam et geographiam plantarum rosaicarum / F.I. Ruprecht. Petropolis. - 1846. - P. 224.

695. Sahlen K. Effects of artificial environmental conditions on anatomical and physiological ripening of Pinus sylvestris L. seeds / K. Sahlen, K. Abbing // New For. 1995. -N9.-P. 205-225.

696. Sarkar P. Chromosome studies in Pinus species / P. Sarkar // Canad. J. Genet, and Cytol. 1963. - V. 5.-P. 107.

697. Sarvas R. The annual period of development of forest trees / R. Sarvas // Proc. of the Finnish Acad. Of Sci. and Letters. Helsinki, 1967. - P. 211-231.

698. Sax K. Chromosome number and morphology in the conifer / K. Sax, H.J. Sax // Arnold Arboretum. 1933. -V. 14, N 4. - P. 356-374.

699. Saylor L.C. Chromosome behaviour and interspecific hybrids of Pinus: Ph. D. Thesis / L.C. Saylor. North Carolina State College. - 1962.

700. Saylor L.C, Karyotype analysis of Pinus group Lariciones / L.C. Saylor // Silvae Genet. 1964. - Bd 13, Hf. 6. - S. 165-170.

701. Saylor L.C. Karyotype analysis of the genus Pinus subgenus Strobus / L.C. Saylor // Silvae Genet. - 1983. - Bd 32, Hf. 3-4. - S. 119-124.

702. Scheuermann W. Localisation of ribosomal cistrons in metaphase Chromosomes of Vicia Faba (L.) / W. Scheuermann, M. Knalmann // Exptl. Cell Res. 1975. - V. 90. - P. 463465.

703. Schmidt W. Unsere Kenntnis vom Forstsaatgut / W. Schmidt. Berlin, 1930.

704. Schmidt-Vogt H. Umweltanspruche Rassenbildung der Fichte / H. Schmidt-Vogt // Rorstarchiv. 1976. - Bd 47, N 6. - S. 109-114.

705. Sedelnikova T.S., Pimenov A.V. Cytogenetic features of woody plants adaptation in extreme environmental conditions / T.S. Sedelnikova, A.V. Pimenov // Bull, of the State Nikitsky Gardens. 2002. - № 86. - P. 61-62.

706. Semerikov V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species / V.L. Semerikov, L.F. Semerikov, M. Lascoux //Heredity. 1999. - V. 82. - P. 193-204.

707. Shutyaev A.M. Height growth variation in a comprehensive Eurasian provenance experiment of Pinus sylvestris L. / A.M. Shutyaev, M. Griertych // Silvae Genet. 1997. - V. 46, N6.-P. 205-211.

708. Simak M. Beziehungen zwischen Samengrosse und Samenzahl in verschieden grossen Zapfen eines Baumes / M. Simak // Medd. fr. Statens Skogsf. inst. 1953. - Bd 45, Hf. 9. - S. 10-24.

709. Simak M. Influence of cone size on the seed produced {Pinus silvestris L.) / M. Simak // Medd. fr. Statens Skogsf. inst. 1961. - Bd 49, Hf. 4. - S. 1-16.

710. Simak M. Karyotype analysis of Siberian larch {Larix sibirica Ldb. and Larix sukaczewii Dyl.) /М. Simak//Stud. Forest. Suec. 1964. -N 17. - P. 15.

711. Steven H.M. The native pinewoods of Scotland / H.M. Steven, A. Carlisle. Edinburg-London, 1959.-368 p.

712. Stockert J.G. Alteration in the SAT-chromosome of Allium сера affecting the size of the nucleolus / J.G. Stockert, J.M. Sogo, J.L. Dietz, G. Gimenez-Martin // Experientia. 1969. -V. 25.-P. 773-774.

713. Sylven N. Den nordsvenska tallen / N. Sylven // Medd. fr. Statens Skogsf. inst. — 1916-1917.-Bd 13-14. -S. 9-11.

714. Sylven N. Arsberattelse over Foreningens for vaxtforadling av skogstrad verksamhet under ar 1946 / N. Sylven // Medd. Foren. Vaxtforadl. Skogstrad. 1947. - Bd 44. - 38 p.

715. Tanaka R. C-banding treatment for the chromosomes of some gymnosperms / R.Tanaka, M. Hizume // Bot. Mag. (Tokyo). 1980. - V. 93. - N 1030. - P. 167-170.

716. Teoh S.B. Nuclear DNA amounts in populations of Picea and Pinus species / S.B. Teoh, H. Rees // Heredity. 1976. - V. 36, N 1. - P. 123-137.

717. Teoh S.B. B-chromosomes in white spruce / S.B. Teoh, H. Rees // Proc. Roy. Soc. London. 1977. - V. 198, N 1133. - P. 325-344.

718. Terasmaa T. A comparative karyomorphological study of Estonian and Lapland provenances of Picea abies (L.) Karst. / T. Terasmaa // Annales bot. fennici. 1972. V. 9, N 2. -P. 97-101.

719. Tillman-Sutela E. The morphological background to imbibition in seeds of Pinus sylvestris L. of different provenances / E. Tillman-Sutela, A. Kauppi // Trees. 1995. - N 9. - P. 123-133.

720. Vidakovic M. Investigations on the intermediate type between the Austrian and the Scots pine / M. Vidakovic // Silvae Genet. 1958. - Bd 7, Hf. 1-3. - S. 12-19.

721. Wakamiya J. Pine genome diversity and water relations / J. Wakamiya, H.J. Price, M.G. Messina, R.J. Newton // Physiologia plantarum. 1996. - V. 96. - P. 13-20.

722. Walne P.L. The effects of colchicine on cellular organization in chlomydomonas. II. Ultrastructure / P.L. Walne // Amer. J. Bot. 1967. - V. 54, N 1. - P. 564-577.

723. Wang Q.M. A study on methods of collecting and sorting pine pollen / Q.M. Wang, Y.H. Luan // Forest Sci. and Technology (Linyl Kejitongxun). 1983. -N 5.-P. 1-3.

724. Washitani I. Germination responses of Pinus densiflora seeds to temperature, light and interrupted imbibition / I. Washitani, T. Saeki // J. Exp. Bot. 1986. - V. 37, N 182. - P. 13761378.

725. Waxman S. Witches -"brooms" sources of new and interesting dwarf forms of Picea, Pinus and Tsuga species / S. Waxman // Acta Hortic. - 1975. - N 54. - P. 25-32.

726. Weber C. Ueber die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von Augstumal im Memeldelta / C. Weber. Berlin, 1902. - 136 s.

727. Wilson L.R. A study in variation of Picea glauca (Moench.) Voss. pollen // Grana polynol. 1963. - V. 4, N 3. - P. 43-48.

728. Woerlein G. Phanerogamen und Gefass Kryptogamen Flora der Mttnchener Thalebene / G. Woerlein // Berichte der Bauerichen Bot. Geselschaft 1893. - Bd 3. - S. 181.

729. Wright S. Evolution and genetics of populations / S. Wright. Chicago: Univ. Chicago press, 1977. - Vol. 3: Experimental results and evolutionary deductions. - 613 p.

730. Wright S. Genie and organismic selection / S. Wright // Evolution. 1980. - V. 34. - P. 825-843.

731. Yeh F.C. Electroforetic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids / F.C. Yeh, J.T. Arnott // Can. J. For. Res. 1986. - V. 16, N 5. - P. 791-798.

732. Yeh F.C. Allozyme variation of Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation / F.C. Yeh, M.A.K. Khalil, Y.A. El-Kassaby, D.C. Trust // Can. J. For. Res. 1986. - V. 16, N 4. - P. 713-720.

733. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА ИМ. В.Н. СУКАЧЕВА " —1. На правах рукописи052.00 301469

734. Седельникова Тамара Станиславовна

735. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ БОЛОТНЫХ И СУХОДОЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА PINACEAE LINDL. (репродуктивные и кариотипические особенности)4Й/0300.05, Ботаника

736. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук1. Красноярск 2008