Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности генеративных органов и кариотип сосны обыкновенной в экосистемах лесных болот и суходолов (на примере южнотаежной подзоны Томской области)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности генеративных органов и кариотип сосны обыкновенной в экосистемах лесных болот и суходолов (на примере южнотаежной подзоны Томской области)"

РОССИЙСКАЯ АЯЛДШЯ НАУК

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

¡Тнстатут лес?, шт. В.Н.Сукачева

На правах рукописи . УДК -5е1.52б.35:5£2.'|75.4:581.48:576.312.37

Свдслышкова Тамара Станиславовна

ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ И КАРЙОТИП СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЭКОСИСТШХ ЛЕСНЫХ БОЛОТ И СУХОДОЛОВ

( на прицепа юкнохаеяцсЯ подзоны Томской области )

05.00.16 - о к о л о г и я

Автореферат диссертации на соисканио учекой степени кандидата биологических неук

Красноярск - 1995

Работа выполнена в Лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук,

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных.

М.А.Шеыберг

Ведущее предприятие: Институт леса Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится " i<p " МХЫИТЬ1995 г. в 40 часов на заседании диссертационного Совета Д ОСЕ.70.01 при Институте леса иы. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу:' 660036, г. Красноярск, Ъ&t Академгородок.

С диссертацией поено ознакомиться в библиотеке Института леса ии. В.Н.Сукачева СО РАН

Автореферат разослан " Н " , ЫЛ-1995 г.

член-корреспондент Акадешш естественных наук Российской Федераций В.Л.Черепнин

наук, профессор Р.Н.Матвеева доктор биологических наук

Учень"; секретарь

диссертационного Совета Д 002.70.01 кандидат биологических наук

А.Я.Ларионова

.J.В БДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Масгаабность seppiisopitf, занятых в Западно.} Сибири типами заболоченных и болотных сосняков, вызывает необходимость лес свойственно-экологического обоснования рациональных путей повышения продуктивности я улучшения селекционных качеств насаждений на генетической сс-ковз. Интерес к изучении болотных форм сосны возник даню( One-lia » 1747; Pallas , 1784; Willioaa , IS75)% СпоциЗичосган уоловия'произрзстания и фенозипическое своеобразие деревьев пс-,сдуэш1 оонозаапеа даа вздйлегйя Солопо2 сосш б охясямуг внутривидовую катогирию - эдафическай экотип(Сукачев, Г305; Аболии, 1915; Правдин, 1964, 1984). В работах последних лет получены вааныз доказательства различий болотных и суходолънмх форм'сосны пс ряду признаков(Санников, 1976, 1992; Санников и др., 1976; Гришина, 1978, 1979, 1985; Буториаа и др., 1979, 1981,'1985;- Духарев,"1983, 1985; И§риукова, Абатурова,-193*ц Ефремов, 1980, 1987; Романовский, Морозов, 1991),

Однако отдельные результата исследсзаттгй стлячзв-гсп трота» ворбчпвостьа в связи с тем, что изучение болотных популяций сосны проводилось в различных географических районах, где сосна представлена разииш подвидами и климаткпаки. Коуллекскью многолетние исследования генотипической структуры болотных популяций сосни осуществлялись только в условиях олиготрофных бг.лот РусскоР равнины и Зауралья, охватывая лишь некоторые локальные и з быт очно-увла зленные территории. Биологические особенности древостоев на евтрефных болотах практически не изучены.

Сла^зя изученность полиморфизма популяций сосны обыкновенной в условиях почвенного переувлажнения, необходимость уточао-пая систематического положения болотных форы сосны обосновывает объективную целесообразность расширения и дополнения исоледова-няй по генотипической изменчивости насаждений данной древесной породы в Западно-Сибирском лесоболотном регионе - крупнейшей в России. Болотные популяции сосны обыкновенной могут такхе служить удобныыи полигонами для изучения факторов -эврлюции древесных растений и их приспособительных особенностей в экстрема.i-ных лесюрастительных условиях.

Цель р в (5 о г ы заключалась в изучении морфоловячес-•сиз: особенностей генеративных органов и кариотипа соонр обыкновенной, отражающих адаптивную реакцию вида в болотных и суходо-лъктх условиях произрастания.

Основные задачи исследования. I. Критический анализ литературных занных о состоянии изученности вопросов гонотипической изменчивости популяций сосны обыкновенной, в том числе в болотных местообитаниях. 2. Сравнительное изучение морфологических особенностей генеративных органов деревьев в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной. Рассматривались слек/юцпе признаки: размеры иишек(макростроби-лов) и их форма, строение поверхности семенных чешуй шишек(фор-на апофизов), посевные качества темян(всхожесть и энергия прорастания), масса и окраска сеы^.., размеры, форма и окраска семенных крылаток, окраска ыукеких генеративных структур(микростробилов), 3. Цитогенетическое исследование популяций сосны обыкновенной на болотах и на суходолах: изучение кариотипа, характеристика хромосомных нарушений и частоты их встречаемости.

Оценка полиморфизма насаждений соскы обыкновенной на болотах и на суходолах по выделенный признакам и выяснение механизмов формирования этого полиморфизма.

Научная новизна. Впервые обобщены материалы по морфологической изменчивости генеративных структур сосны обыкновенной в связи с экологическими условиями ее произрастания на болотах канотаехной подзоны Томской области как характерной части Западно-Сибирской равнины. Выявлены диагностические признаки, отражающие давление важнейших экологических факторов в болотных популяциях сосны обыкновенной по сравнению с окружающими суходольными насаждениями. Дана оценка информативности выделенных признаков и их биологической значимости для эволюции популяций. Определена достоверность различий болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной по изучаемым признакам, характеризующая, с одной стороны, единство происхождения этих популяций, с другой, - их биологическую дифференциацию.

Практическая значимость. Полученные данные по внутривидовой изменчивости генеративных структур болотных и суходольных насаждений сосны обыкновенной могут слу-

иить основой дхя разработки критериев совершенствования селекционных мероприятий з„соответствии с конкретным экологическим фоной. дана оценка неблагоприятных последствий воздействия гидролесомелиорации на репродуктивную сферу деревьев. Применен патогенетический метод ранней диагностики ростовых качеств потомства материнских деревьев в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П конференции "Вклад молодых биологов в решении вопросов Продовольственной программы и охраны окружающей срода" г (7аан-7дэ.. 1937)-, на трех, кокш&ренциях молодых ученых Икотикула леса им. В.Н.Сукачева СО РАН(Красночрск, 1989, 1991, 19.93), на П Всесоюзной совещании по кариологии растений(НоЕоеибирск, 1939), на конференции, посвященной памяти профессора ЛЛ.Черепн'Ляа "йло-ра и растительность Сибири и Дальнего Востока"(Краоноярск, 1591), а также представлялись..на конференции "Изучение, охрана я рациональное использование природных ресурсов"Офа, 1989), на Всесоюзной совещании "Актуальные проблемы осушения лесов на Среднем Урале"(Свердловск, Т939), на Всесоюзном освещении "Экология лесов Севера "(Сыктывкар, 1589), на Всесоюзной конференция "Генеги-ческпз кеханизмы устойчивости расхенкЛ к ке-благоприятакм факторам среды" (Новосибирск, 1991), на ш соз^дсяи-л по :сор:юлог»й ряо-гекий(Сзккт-ПотерСург, 1992), на вонфсрзкда ботышков стран СНГ "Актуальные проблемы ботанякя"(Апатит«, 1993), на Иелсдуна-родном симпозиуме ИЮФРО по цитогенетике(Хорватия, 1993).

Результаты исследований представлялись на конкурс молодых ученых Сибирского отделения РАН на соискание премий ииони сдающихся ученых. По итогам конкурса работе присуждена первая прения имени академика А.Е.Дткова в области лесоведения(19?' г.).

П у б л " к а ц и к. Гоновное содержание диссертации отругано в 17 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит кз введения, сест глав, дзе из которых разбиты па разделы и подраздзлы, выводов и списка литературы. Последний включает 301 наименование, из которых 70 на иностранных'языках. Опадай объем работы составляют 243 маиинописных страницы, при этой текст занимает 121 страницу. Диссертация иллюстрирована 15 рисунками и включает 17 таблиц.

- б -

Глава I. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ • ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (краткий" анализ . состояния изученности вопроса).

1.1. Особенности морфогенеза болотных экотипов сосны обыкновенной.

В раздзле рассматривается история изучения болотных форы сосны обыкновенной, ее биологии и таксономии. Изложены результаты исследований последних десятилетий, в которых выявляется своеобразие болотной сосны во ряда биохимических, морфологических и генетических признаков. Приводится гипотеза генетической дифференциации болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной, основанная на длительной изоляции и отборе в контрастных апологических условиях(Сс:: "псов и др., 1976). Обсуждаются вопросы адаптации болотных'форм сосны к раздачным факторам, имеющим эволюцконно важное значение для древостоев в гидроморфных местообитаниях.

1.2. Морфологическая характеристика . генеративных органов сосны обыкновенной в связи с факторами ее произрастания.

Анализируются попытки установить взаимосвязь основных сре-. д&образующих параметров биотопа (.температуры, влажности, освещенности, трофности почвы) или комплекса этих факторов с морфологическими признаками генеративных органов сосны обыкновенной. Приводятся данные о сопряженности отдельных биологических и лесо-водственных характеристик вида с особенностями его генеративной сферы. Некоторые выявленные закономерности являются общими не только для популяций сосны обыкновенной, но характеризуют адаптивную стратегию других видов растений в конкретных условиях произрастания.

1.3. Кариолэгические особенности сосны обыкновенной в различных экологических условиях.

Приводятся имеющиеся в научной литературе сведения по кврио-

логии сосны обыкновенно,!, Обсуждаются данные по числу хромосом в набор«, их размерами морфологическим"параметрам в попзтляциях сосны различного происхождения. Рассматриваются особенности г.ро-явления нуклеолярного полиморфизма в кариотипа сосны обыкноьен- ' ной и возможная адаптивная роль этого явления для данного вгдги Затрагиваются вопросы мутагенеза в популяциях сосны обыкновенной: природа возникновения хромосомных перестроек и геномных му, таций и их цитологическая идентификация, а токае связь подобного рода нарушений с факторами,окружающей среды.

Г л а в а 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объектами исследования послужили древостой сосны обыкновенной, произрастающие на болотах различного типа водно-ыинерзльяо-го пихания, а также сменные суходольные сосняки, расположенные в южнотаежной подзоне Западной Сибирц на территории Тимирязевского и Баварского лесхозов Томской области. В соответствии с болотным районированием Н.Я.Каца(19''1), избыточно-увлажненные площади названных лесхозов относятся к Западно-Сибирской провинции южной тайги, березовых лесов и ев(ивзЪ)трофшсс болот о участием" олиготрофных сосново-сфагновых. На этоттеографкчески'/. отрезок .фиходится основное распространение крупных торфядо-болот-ных областей - Кеть-Чулыиской и Васвганскойиз которых последняя в южной части Обского бассейна переходит в Соверо-Барабинс-кую торфяно-болотную областьЦТюремнов, 1976).

В главе рассматриваются особенности современного рельефа и климата Томской области. Приводится описание основных типо'> по'га, выделяемых на территории данного региона.

Изучение соснянов проводилось в естественной ненарушенной и измененной ..рир одной обстановке (около 30 тыс. га), включая участки с восстановленными биогеоценозами послепожарного проис-хождения(370 га), а также в условиях осушеяия(7,5 тыс. га). Изучались также искусственно созданные насаждения сосны обыкновенной, выращенные из семян местного происховдения(ИО га). Краткая фитоценотическая и лесвводственная характеристика - болотных г суходольных лесов дается по материалам С.П.Ефремова(1972, 1987, отчеты НИР).

При изучении морфологии шишек определялись их линейные раз-

' меры(длина и ширина, или диаметр), форма шишек и строение довер-•л'нозти их семенных чешуй(форма апофизов). Все указанные.параметры нииок характеризовались согласно методике Л.Ф.Правдина(1964) с излользованиеи классификации Х.Стевена и А.Карлайла(1959). Регистрировалось также состояние шишек после их хранения при комнатная температуре - по соотношении раскрывшихся и нераскрывшихся шииек в каждом образце.

Сбор шияек(по одной с каждого дерева) производился в 1985-1989 гг. В диссертационной работе использован 61 образец с 38 пробных площадей. Общее количество шииек, вовлеченных в различию аналитические операции, составило около 16 тыс.-шт. Шишки из кроны дерева срезались с помощью штангового секатора, а на

• свежих лесосеках и э низкорослых древостоях - вручную.

Определение массы семян и их посевных качеств производилось по стандартной методике, принятой в лесной селекции и семеноводства. Для определения всхожести и энергии прорастания образцы семян проращивали во влажной -"-'льтровальной бумаге в 3-4 слоя при комнатной температуре(+ 22-24°С). Учет семян осуществлялся на 7-й и 15-й дни проращивания. Дальнейшее проращивание семян -представлялось нецелесообразным, поскольку проростки, появившиеся после 15 дней, имели явно нежизнеспособный вид. При выделении категорий семян по их жизнеспособности использовались рекомендации М.А.Щербаковой(1965). Длина и толщина проростков измерялись с помощью миллиметровой бумаги иди линейки. Число семя-

• дольних листков подсчитывалось на 15-й день проращивания. Масса семян определялась путем взвешивался 1000 шт. чистых полнозеряи-сгн.с семян на весах ВЖ 500 Г-М. Посевные качества(53 образца)

и масса(42 образца) определялись для семян различного происхождения я по годам урожая.

Глазомерная оценка окраски семенной кожуры и семенных кры^-латок производилась согласно рекомендациям В.Л.Черешшна(1980). Определялась доля участия семян и крылышек каждого цвета'в попу---ляции, а также процентное соотношение светло- и темноокрашенных семян и крылаток. Идентификация семян по окраске кожуры и определение цвета крылаток производились и корректировались в соответствии, со "Шкалой цветов" А.С.Бондарцева(1954). Размеры селенных крылаток измерялись у их основания, в самой широкой и в самой узкой частях. Определялась также длина крылатки.

Цукские генеративные органы - микростробилы - по цвету раз-

делились я а 4 группы» При этом таим использовалась "Шкала цветов" (Ео?'ДарцеВг 1954)" При обцеЯ оценке окраски ыикростробидов выделялись только красно- и келтопыльниковые формы сосны. Наблюдения по этому разделу, рабогы-проводились в 1991-1955: гг. на У-пробнш: площадях.

Сбор сецян для кариологического анализа производился с '¿Л деревьев в сосняке кустарггачкозо-сфагковои Уа-76 классов бсы.~ тета на верховой болоте, с 20? деревьев в сосняке веЯниково-.<рг.-пивном 1а класса текущего, .бонитета на осушенном в 1964-1965 г;', япэвдном болсхс :: со Г70 деревьев в сосняке развохравно-зелгно-'ионном П класса бонгтйто на суходола. С каадого дерезе оти,рас/, по одной шишке. Проращивание семян(по 100 от. для кавдого лри,,:,-хождения) осуществлялось в чааках Петри при стандартной температуре.

Наркологический анализ выполнялся на давленных препаратах по общепринятой для хвойных методаке(Правдин к др., 1972). Пред-фиксационную обработку проростков проводили Х-процентнш растворе;.' колхицина в течение 5 часов, фиксировали' по Карнуа (3:1) и окрапизали ацетогеыатоксилином. Для «кализа пдрукек рпимэяяли методику фиксация по Д*.А.Раттенб9рй( На^оаЪигу , 19Ь2), М«аз~ фазные пластинки фотографировали в иммерсионной спст ем е( г. б*.: актив 90х). Хромосомы измеряли на микрофотографиях: определяли абсолютную длину( ъа , нку) , относительную длину ( ьг , %) 1-. цеи.т-ромерный индекс( Iе , %) как отношение короткого плеча к длино хроиосимы. Для построения подакариограмм и вычисления уорфоуот--рических параметров отбирали пластинки в узком интерзиле еп.-.ра-лизации. У хрсмосом со вторичными перетяжками вычисляли ло-^яи-зацию перетяжки - отношение расстояния от перетяжки до центромеры к длине плеча( ¡зо ). Классификацию хромосом по центромерно-ыу индексу производила з соответствии с рекомендациями В.Г.Грифа, Н.Д.Агаповой(1986). Статистическую обработку данных выполняли на ЭБИ С11-3.

Для оценки 'ростокк качеств потомства исследуемых деревьев применялся метод, основанный на изучении распределения вторичных перетяжек в хромосомном наборе популяций сосну различного происхоадения(Буторинв, 1989 а).

Глава 3. РАЗМЕРЫ, ФОРМА И СТРОЕНИЕ ШИШЕК' (ЫАКРОСТРОЕ1ЛОЗ) У COQJIbI ОБЫКНОВЕННОЙ В БОЛОТНЫХ НЕСТООШТАНИЯХ.

В. результате проведенных исстедований выявлено, что по мере ухудшения условий произрастания в популяциях сосны обыкновенной возрастает процент деревьев с нераскрывшимися шишками. На одиготрофных болотах их количество максимально и варьирует от 16,7 до 88,1/i. На евтрофных осушенных болотах оно составляет 5,1-53,0%. Число нераскрывшихся шишек на минеральных суходолах минимально и изменяется от 0 до 38,9^.

На и бо лв е/ы е лкими размерами характеризуются шишки сосны с верховых' болот. Длина лишек на разных участках и в различные годы сбора колеблется здесь от 2,6 до 3,9 см, ширина - от 1,4 до 2,2 см. Размеры шииек сосны, собранных на низинных болотах'и суходолах, близки по значению, ""-ч, длина шишек на низинных болотах составляем 3,7-4,8 см, ширина - 2,0-2,5 см; на суходолах эти показатели изменяются, соответственно, в пределах 3,4-4,4 см и 2,0-2,4 см. Оценка разности средних величин размеров "шишек по- ■ называет, что популяции сосны верховых болот достоверно отлича-лтся от популяций двух других происхождений по данному признаку.

Значения коэффициента корреляции между длиной и шириной шишек свидетельствуют о тесной связи этих параметров-^ составляют ■ в разные годы для сосны верховых болот г = от + 0,284 до +0,766, низинных болот - г = от +0,735 до +0,762, для суходолов г = +0,686. ' -

Популяционная изменчивость линейных размеров шишек сосны обыкновенной как на болотах, так и на суходолах характеризуется •сродним уровнем варьирования этих признаков, хотя и несколько . более высоким на болотах верхового типа.

Индекс формы шишки отличается низким и средним уровнями варьирования как на суходолах, так и аа болотах в разные годы учета ( ст = 7,5-15,7$). На верховых болотах значение индекса формы шишки в разные годы изменяется от 1,6 до 2,1. На низинных болот тех этот показатель составляет 1,7-^2,1, на суходолах - 1,7-1,9.

В болотных и суходольных популяциях сосны встречаются все три формы деревьев, выделяемых по признаку строения апофизов шишек - £. plana, £. sibba, £. reflexa. Однако процент их участия в насаждениях различного происхождения неодинаков. Популяции со-:

сны па верховых болотах характеризуется большим числом деревьев с апофизами plana® (до 80,0/5). На низинных болотах встречаемость деревьев с гладкими апофизами меньше - до 77,В суходольных популяциях сосны процент особей с-апофизами f. plana но превышает 72,155. Апофизы гладкой формы наиболее характера для шишек северных популяций сосны л могут рассматриваться в .<,£••■ чесг:зо адаакгэноЭ особенности вида в окстремалькых(хог.одних) условиях его про;:зрсста::~я, з тем числе нз болотах.

Встречаемость особей крючковатошишечной формы сосны достигав* на болотах ь на суходолах ¡¿aiw::ua£i>aoe числе ■ 'ев с шишками f. reflexa не превышав г 5,2/3. Вероятно, Хйг. jj распределение отражает условия светового режима древостоев риг,-личного происхождения: сомкнутость крон в болотных наса«Д8Ш'я>: сосны обычно укладывается в пределы О 2-0,6, тогда как в суходольных - 0,7-0,8.

Глава ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННЫХ КйКйГОК 3 БОЛС.ННХ ШКШ&Ш

ооанн окхнозаюсз.

Данные по и&екчквосхи мвсск семян и их -поевлннх явчостъ у сосны ¿быкнлвйнноЙ л Сг-лоткчх i: сух07;эльн1-'х «сстоэбглиц^»:;; '.tf. составлены з табл. I. icro гг. золг.озерясгых секнч с оси.-, во всех изученных пск изменяется по годам. Секевь уоо:.-..чя 1985 г., соброякие в:> белог&х, в среднем легче, чек семена уро-хая 1986 г. с от::х i.n бе-лот. Весовые показатели 1000 шт. осл^ь в разные годы их сбора Еарьируют на верховых болотах от 3,'<-до 6,'t г, на низинных - от 5,5 до 9,6 г, на суходолах - от 6,5 до 7,8 г. Несмотря на годичные колебания массы семян, г.аблвдаетск сопряженносп этого признака о условиями произрастания.

При сравнении массы семян(урожая 1986 г.) наибольший средний вес отмечен в популяциях сосны низинных осушенных болот (7,8 * 0,25 г.). Промежуточное значение по массе занимают семена суходольных насаждений сосны(7,1 i 0,17 г). Вероятно, основное значение в обеспечении определённой массы семян у сосны на болотах имеет трофность субстрата. После осушения низшшых болот значительно увеличивается доступность элементов питания, чю отражается в увеличении веса семян до пределов, превышающих

• Таблица I.

Средние значения массы семян и показателей их качества з болотных и суходольных"популяциях сосны обыкновенной.

Годы

Масса 1000

шт., ! Энергия про-!. } растання, %

Ы I т т!л - тах

! !

| т!п — пах |

!

Всхокесть,

м 2 т ! !от% 1

кйп - тах

т а

71 ± 0,9 2,8

64 - 77

71 ± 4,9 22,8

46 - 92

60 ±'8,7 38,3

23 - 81

1985

1986

1989

1985

506

1939

1986

1989

Верховые боло 4,2 ± 0,12 5,5 35 ± 5,4 31,1

3,9 - 4,4 5,8 ±0,08 5,3 - 6,4 '

нет данных

28-52 4,7 66± 19,1 30,3 30-92

45± 10,7 62,9

4-69 Низинные боло 5,8 ± 0,19 6,3 49 ± 9,1 37,1

5,5 - 6,3 7,8 ± 0,25 6,8 - 9,6

нет данных 7,1 ± 0,17

£",3 - 7,8

нет данных

2? - 66 11,9 75 ± 5,0 23,9 24- - 93

407,3 44,4 12-60 Суходолы 6,5 92 ± 1,9 5,0 86 - 99

70 ±2,0 4,0 68-72

т а 68 ± 8,3 44-85 81 ± 2,9 51 - 93 50 ± 8,7 12-71

94 ± 2,3

86 - 99 84 ± 2,0 81 - 87

26,7 13,1 42,6

5,8 5,1

Примечание:

числитель - средние значения показателей, знаменатель - амплитуда минимальных и максимальных значений.

массу суходольных семяь сосны. Семена с деревьев, произрастающих на бедных торфянйх почвах олиготрофных болот, ш;оют наиболее низкую мас;у(5,8 * 0,08 г). Изменчивость массы семян в болотных и суходольных насаждениях сосны характеризуется дово.ы.нэ низким уровней.

Качественные характеристики семян относительно независ^ьы от их массы: коэффициент корреляции между массой и всхожем ь-о семян для урожаев 1985 и 1986 гг. составляет, соответственно, г я-0,304 и х- в -0,704; между массой, и энергией прорастания г я +0,247 и г я -0,216, соответственно. Очень тесная связь наблюдается между'абсолютной всхожестью семян и энергией ну прорастания: коэффициент корреляции для семян сборов 1285, 1ЭЗь и 1989 гг. составил, соответственно, г = +0,658, г = +0,516 и г = +0,899.

Н&илучшиии посевными качествами характеризуются сеиено сосны с.деревьев, произрастающих на суходолах. Здесь средние значения энергии прорастания колеблются в разные годы от 70 до 92$, всхогести - от 84 до 9k%. Особенностью семян, собранных на б слотах, являются неравномерные и нестабильные по годам к из различных участках показатели качества: в средне« энергия прорвзтатш изменяется от 40 до 75?», всхожесть - от 50 до 81%. Различи?, по всхожести семян и энергии их прорастания между суходолъшя",". и болотными популяциями статистически достоверны и обусловливается многими причинами. Известно, что показатели качества семян сосны ибыкнозенной и других представителей рода Pinns диагностируют специфику гидротермического режима условий произрастания (Черепнин, 1980; Henttonen et al. , 1986; Maze на al.v, 1986; Wc.shj.tani, Saeki , 1986; Kashiwagi , 1931).-Ъ болотных местообитаниях основными причинами снижения всхожести сем/.н могут являтьс плохое качество гшльцы и ее недостаточное количе-ство(Мамаев, Ровдественский, 1973), а также низкая температура воздуха и почвы в период созревания семян(Некрасова, 1957, I960, 1974, 1986} Черепнин, 1970, 1980; Kortesharju , 1991). Изменчивость качественных характеристик семян в болотных популяциях сосны имеет широкую амплитуду. Суходольные популяции отличаются низкими значениями коэффициентов вариации качества семян.

Подученные данные по изменчивости параметров «сеиенных крылаток позволили построить сравнительную схему, иллюстрирующую

- If -

соотношение усредненных размеров и формы крылышка у сосны ¿ta лерхових, низинных болотах и на суходолах. Наибольшими размера-i:i и площадью крылышка характеризуются селена сосны с низинных с'олст, несколько уступают им размеры нрыльшка у суходольной сосны. 'инициальные параметры шеет семенное крылыико сосны с верхо-ьых болот. Вариабельность длины и ширины крылаток во всех изученных популяциях сосны характеризуйся низкими и средними значениями.

Несмотря на различие в размерах, форма крылышка во всех популяциях одинакова. Форма крылышке, иля отношение его.длины к -и:лркие, у сосны на верховых болотах в среднем равно 3,3, у сосны на низинных болотах - 3,5, у деревьев на суходолах - 3,5, что соответствует крылышкам нормальной формы. Подсчет одной ив. основных аэродинамических характеристик полета( aspect ratio ), определяемой как отношение гг-:pasa длины крыла к его площади (Asuma, Yasuda , 1989) показал, что значения этого коэффициента сходны для семенных крылаток сосны с верховых, низинных болот и суходолов и составляют, соответственно, 6,68, 6,98 и 6,92.

Глава 5. ОКРАСКА СШЯН, СЕМЕННЫХ КРЫЛАТОК И 1ШСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР (МИКРОСТРОБООЗ) В ПОПУЛЯЦИЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА БОЛОТАХ.

Ба«;ое значение при изучении структуры популяций сосны oi¡;¡:nomnioñ имеет распределение деревьев по окраске семенной ко.уры. Больная доля в насаждений деревьев с темноокраиеяшога сc¡:-нами диагностирует главные и богатые почвенные условия, а •высокий процент особей со светлоокрашенными семенами соответствует сухим, или физиологически сухим почвам(Черепщш, 1264, 1970, 1980; Божок, 1979). Процентное распределение различных цвстосемоякых форм в болотных и суходольных популяциях сосны обыкновенной неодинаково. Максимальное количество деревьев со светлоокрашенными семенами, достоверно отличающееся от числа таких деревьев на низинных болотах и суходолах, наблюдается на верховых болотах в наиболее пессималыгых условиях. Соотношение светлых и темных семян составляет в среднем 43:57$ на верховых болотах, 32:68/5 на низинных болотах и 29:71% на суходолах.

Некоторое увеличение процента деревьев с темноокрапенными

семенаии на отдельных участках верховых бэлот происходит пссле ' выгорания растительности в результате лесных и торфяных погаров, а такае последующего восстановления пргсудлх экэтопу древесных сообществ, в основной за счет инвазии сеияа сосны с суходолхддз. местообитаний. Такие ситуации достаточно распространены на болотах Западной Сибири, особенно в контактных зонах "суходол-болото" и ерзг1",тельно **сухих** верпг"т75у т?тт1.ггт."'нх 01'0доггчоско1! и с е лекцТ|* они о—ген ет чесч" г*' * ^'Т'^уз-п^л они ппсде1зт1— ляки несомненный научный и практически/! интерес.

Окраска семенных крылаток у спсны обыкновенной в изученных мвстиойитанинх отличается раанообрваием, но во всех популяциях преобладают деревья со светлоокрашенными крылатками. Между окраской семенных крылаток и цветом семян существует довольно тесная зависимость, выявленная с помощью непараиетрических показателей связи. Значение тетрахорического показателя = +0,631, значение коэффициента ассоциации Юла г^ = +0,526.

При учете встречаемости деревьев 6 различной окраской микростробилов выделение форм связывалось с присутствием антоциана з мужских генеративных структурах. Антоциани имев? ллаюе адаптивное значение, поскольку синтезируются у растенп.1, приспособленных к воздействию низких температур. В популяциях сосны обык-йзгзян;*;! и других хвойных наяболъвгЛ кроток? д' доньев с крзсни-:::: пыл^шмил'а отмечается в ее«ернн:< ротоне/. (КозуО»,

пьиьпиковнх и краснопыльниковых деревьев составляет в среднем,

ловиях(Еакчарский лесхоз Томской области) число краснош»льникс-вых деревьев: на болотах возрастает еще больше - до 42,9-52,6%.

•. л с 3 а е. дЛг'.Юли! .л^Ьдиа

ВОЛОТННХ И СУХОДО/ЪНШ ^ОПУлЯ-ВДИ СОСНН ОШНОБКННОЯ,

На основонал проведенною исследования б!-: ли еогть^лекы чле-ловые и морфологические характеристики квриотялов болотных и су-

ходольных популяций сосны обыкновенной. Установлено, что в дин-.лоидном наборе изученных популяций сосаы содернится 24 хромосо-мы^2а = 24). Хромосомы измерялись з 34 метафазных пластиках сосны с суходола, в 26 пластинках сосны с низинного болота, в 29-0 верхового болота. Суммарная длина хромосом диплоидного набора варьирует, соответственно, в. первой популяции от 307,1 до 480,5 mioj, во второй - от 290,5 до 454;0 мкм, в третьей - от 238,8 до 378,9 мкм. Различия по общей длине хромосом диплоидного набора меаду популяцигТ верхового болота и двумя другими популяциями статистичзски достоверны.

При сравнении поликариограмм сосны С суходола, низинного и верхового болот у них выявляется сходный характер трансгрессии отдельных групп точек. По расположению точек на поликариограы-мах во всех изученных популяциях моино достоверно идентифицировать-при пары наиболее коротких и асиммегричных хромосом - X, XI и ХП, которые четко различаются меаду собой по длине и распо-локению центромеры. Параметры наиболее мелкой и асимметричной ХП пары составляют, соответственно, для популяций суходола, низинного и верхового болота: ьа = II,I; 10,9 и 8,6 шел; ьг а 3,0; 2,9 и 3,0%; Iе =42,5; 41,7 й"41,4%. Морфоыетрические ' параметры XI пары хромосом в наборах суходола, низинного и верхового болот составляют: Ia = 12,5; 12,6 и 9,9 мкм; ъх * 3,4; 3,4 и 3,5%; Iе = 43,9; 43,2 л 43,2%. X пара хромосом в карйо-тийах суходола, низинного и верхового болот имеет, соответственно, следующие параметры: ьа = 13,9; 13,6 и 10,5 мкм; Lr « 3,7; 3,7 и 3,7%; Iе = 47,0; 46,9 и 45,9%.

Остальные девять пар хромосом образуют на поликариограммах более или менее равномерное скопление точек с фрагментарным их сгущением. Достоверная идентификация хромосом.внутри этой группы данным методом не представляется возмоаным.

По расположению центромеры, занимающей медианное положение, хромосомы всех двенадцати пар в изученных популяциях относятся к типу метацентрических. Хромосомы Х1-ХП пар несколько сдвинуты в сторону субметацентричности и являются неравноплечими.

Дальнейшая идентификация хромосом проводилась с использованием дополнительных маркеров - вторичных перетяжек. Между изученными кариотипами имеются существенные различия по числу вторичных перетягек, их расположению и частоте встречаемости. Наибольший количеством перетяяек(34 на диплоидный набор) и самой

высокой их Бстречаекостыо(1вг3-86,г%) характеризуется кариоиш сосны'с верхового болота. У сосны с низмниого болота вторичных перетяжек меныае(20 на диплокдцыП набор) и частота их несколько вике(7,7-65,4/5). Самое низкое число зторичшпс перетякак(8 на диплоидный набор) с частотой встречаемости в,0-67,7% отмечается у сосны с суходола. Морфомегрнчесхая характеристика хромосом изученных популяций сосны обыкновенно- приводится з табл. 2.

Следует отметить, что в кариотипах обеих болотных популяций сосны имеются хромосомы с двойными перетяжками, а в хромосомном наборе сосны с верхового болота влзргпз для данного гида выявлены хромосомы с четырьмя вторичными перетяаками. Присутствие в карлотипе растений хромосом с несколькими перетяаками мо-ает диагностировать хромосомные перестройки типа инверсий или транслокеЩ'.й, вероятно, имеющие адаптивное значение( я±со1о££ в1? а1, , 1977; Буторяна, 1989 б).

Известно, что в районе вторичной перетяжки у большинства видов расположены ядрыико::-ыэ организаторы, ответственные за синтез р-РНК и образование рибосом в клетке( ИсОИпЬоок. , 1934; В1аг.сЬ.е еЪ ей. , 1530). ¡Гирина зона их акт/вности в изученных хромосомных наборах составляет приЗлизителько 30-"О" расстояния от яеретяяки до центромеры. Морфологически!.! виралзшод функционирования, ядриЕКОвого организатора схуяю числ~ ядаезк в :штер-фазном ядре(Кикнадзе, 1972). У сосны с верхового болота :г суходола наибольшая частота встречаемости приходится ка ядра, с одер-наци е по 5 и 6 ядршек. У сосны на низинном болотз более часто встречаются ядра с 6 зли ? ядрявкамь'. Коэффициент корреляции ае-■лду числом вторичных перетяжек и максимальным числом ядрыыек у сосны с верхового боло та составляет 0,16 - 0,09, у ссс.вд с низинного болота к суходола - 0,13 ± 0,09 и 0,18 ± 0,09, соответственно.

Предполагается, что максимальное число ядрышек з иятерфаз-ном ядре соответствует количеству вторичных перетяаак. В карио-типах болотных популяций сосны число перетяжек прев^ачг '•г"слг> ядрышек. Существует мнение, что не все вторичные яервт.жнз хромосом сосен являются нукеолярншлт(Муратова, 1983). Большое чл~ сло перетяазк моает быть обусловлено структурными перестройками этих районов хромосом(%тори.^а и др., 1931). Подобное явленна часто связано с воздействием неблагоприятных факторов внешней среды. Семенное потомство сосны обыгшовенцой с таким;: цитологи-

Морфометрическая характеристика хромосом сосны Таблица 2. обыкновенной в болотных и суходольных популяциях..

■ .1 Номера ! хромо- ! сом ! Абсолютная длина, шш * Относительная длина,. % ----г1 " ! Центромерный |.индекс, % .. Локализация вторичной леретялки,■%■

■ И ■ в ! СУ*' ■ ■ Ы ¿'в | 07% ] ' Ы ± в ) ст# ■ М'± та

I 2 1 з. * . 1 5 | 6 | 7 о и Э

Верх 0 В 0 е болот 0

I 12,9 ± 0,30 10,5 4,5 ± 0,10 9,0 47,5 + 0,37 3,5 43,7 ± 1,28 15,7

- 58,3 ± 1,21 11,2

п-ш 12,9 * 0,30 10,5 4,5 ± 0,10 9,0 47,5 + 0,37 3,5 34,6 ± 0,83 16,0

- 63,2 ± .1,47 15,0

41,8 * 0,73 11,5

.64,5 ± 1,24 11,2

и 12,9 ± 0,30 10,5 4,5 * 0,10 9,0 47,5 ± 0,57 3,5 63,5 ± 0,61 5,9

7 12,9 ± 0,30 10,5 4,5 - 0,10 9,0 47,5 ± 0,37 3,5 53,7 ± 1,51 17,2

п 12,9 * 0,30 10,5 4,5 4 0,10 9,0 47,5 ± 0,37 5,5 38,7 4 0,67 9,3

ТВ-1Х 12,9 * 0,30 10,5 4,5 ± о,хо -<9,0 47,5 ± 0,37 3,5 перетякек нет

I 10,5 ^ 0.15 8,4 ■з;?'4 0,04 •6,0 45,9 ± 0,49е. 6,2 41,2 ± 1,37 15,3

" 60,8 ± 1,55 И,7

XI 9,9 ± 0,20 II,5 3,5 ^ 0,06 9,9 43,2 ± 0,38 5,0 45,9 ^ 2,98 13,0

хп 8,6 ± 0,14 9,4 3,0 4 0,04 8,2 41,4 ± 0,50 7,1 66,2 ± 1,89

Таблица 2(окончание). •

I ! « __ I 3 I 4 . I V !' ^ 1 • 1 7 | ■ 8 | 9

Н ; а 8 й н К 0 9 б 0 лого *

I 16,6 * 0,45 10,9 4,5 ± 0,08 7,8 47,8 ± 0,51 4,2 49,1 ± 2,77 60,8 * 3,21 18,8 5,3

11 16,6 * 0,45 10,9- 4,5 ± 0,08 7,8 47,8 ± 0,51 4,2 60,2 ± 0,38 43,2 ± 0,62 2,8 5,8

Ц-1У 16,6 ± 0,45 10,9 4,5 ± 0,08 7,8 47,8 * 0,51 4,2 60,9 ± 0,50 5,0

У 16,6 * 0,45 10,9 4,5 ± 0,08 7,8 47,8 ± 0,51 4,2 53,6 ± 0,60 4,8

У1 16,6 ± 0,45 10,9 4,5 * 0,08 7,8 47,8 ± 0,51 4,2 41,7 ± 0,65 6,8

У^ЫХ 16,6 ± 0,45 10,9 4,5 ± 0,08 7,8 47,8 4 0,51 4,2 перетяаек нет

X 13,6 * 0,14 5,6 3,7 ± 0,03 4,4 46,9 * 0,46 5,5 42,2 ± 1,57 61,1 ± 1,98 5,2 7,8

XI 12,6 * 0,17 7,8 3,4 з: 0,04 6,4 43,2 ± 0,53 7,0 перетяжек нет

хп 10,9 * 0,19 10,2" 2,9 ± С 0,05 ухо 8,7 ДОЛ 41,7 * 0,56 7,8 перетяган нет

I 16,6 ± 0,47 ' 12,0 4,4 Л 0,09 8,1 48,5 * 0,27 3,0 41,6 * о, ж 9,1

п-ш 16,6 ± 0,47 12,0 4,4 * 0,09 8,1 48,5 4 0,27 3,0 57,8 4 0,49 6,1

1У 16,6 * 0,47 12,0 4,4 ± 0,б9 8,1 48,5 4 0,27 3,0 74,1 ± 1,59 3,7

У-1Х 16,6 ^ 0,47 12,0 4,4 0,09 8,1 ' 48,5 ± 0,27 3,0 пбретяжек нет.

X 13,9 ± 0,14 6,4 3,7 ± 0,0? 5,2 47,0 ± 0,47 6,3 перетяжек нет

XI 12,5 ± 0,1% 7,1 3,4 ± 0,03 6,3 43,9 * 0,52 7,6 перетяжек нет

хп н,1 ± 0,1; 7,9 3,0 ± 0,03 6,7 42,5 ± 0,35 5,2 перетяаек нет

ческимн характеристиками отличается худшими показателями роста (Исаков и др., 1578).

Результаты изучения распределения вторичных перетяжек на плечах обобщенных ядрыикообразующих хромосом по методу А.К.^у-торикой(1989 а) представлены на рис. I. Мокао ожидать, что наилучшими ростовыми качествами будет отличаться потомство сосны обыкновенной суходольной популяции в соответствии о узкой зоной расположения перетяжек на одном плече хромосомы и ниокой частотой их встречаемости. Наихудшими показателями роста будет характеризоваться потомство сосны с верхового болота, что диагностирует диффуз~эя зона расположения перетяжек на обоих плечах обобщенной хромосомы и высокая частота их встречаемости. Промезугоч-ные параметры роста будет иметь семенное потомство деревьев с низинного болота.

Данные поликариограммного анализа и результаты изучения частоты встречаемости и локализации вторичных перетяжек позволили построить иди^греымы болотных к суходольных популяций сосны обыкновенной, на которых хромосомы рас по ложны в порядке уменьшения их длины(рис. 2). При этом вторичные перетяжки с постоянной локализацией и высокой(более 15%) частотой встречаемости показаны сплошное линией, а с низкой частотой(иенее 15%) - пунктирной линией.

В'семенном потомстве изученных популяций сосны обнаружены хромосомные мутации, представленные кольцевыми .структурами (ацентрические кольца, кольцевые хромосомы, надетые кольцевые х.-оиосомы) и дицентрики. В последнее десятилетие такие перестройки описаны у многих видов хвойных, з том числе у сосны обыкновенной (Еутор*.ша и-др., 1979; Медведева, Муратова, 1987; Муратова, Сунцов, 1988). Их образование связываетоя с воздействием неблагоприятных факторов внешней среды. Наибольший процент клеток с перестройками отмечен у сосны на низинном болоте(1,3%), что, возможно, объясняется резкой сменой экологической' обстановки, вызванной проведением осушительных работ.

Автор выражает искреннюю признательность старшему научному сотруднику Лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н.Сукачева СО РАН кандидату биологических наук Е.Н.Муратовой за существенную помощь, оказанную в процессе работы над данной главой дисоертации.

¿Ьорспкое гигы ЗХииии* гие-иг

90

т

71 60 IО

"С _ го . го . ю

}0 во 10 60 л>

40

зо го ю

| ¡г - >-------

1 1 ' 1 ' ||1 ч'

I , I I !—ГП—п——1111—I—I ' -Г" 90 70 10 30 70 70 30 }0 70 РО

Л?

Рис. I. Распределение вторичных перетяжек на

обобщенных плечах ядрьшкообразующих хромосом в популяциях^сосни обыкновенной.

1 - суходольная популяция;

2 - популяция с верхового болота;

3 - популяция с низинного болота.

А - частота встречаемости; В - локализация.

III

I В I)

Ш

Рио. 2.

Гдиограимы сосны обыкновенной различного происхождения.

1-ХП - номера

хромосом.

а - популяция верхового болота; б - популяция низинного болота; в - суходольная популяция.

II

II

1а II

в-ш IV V и уц та к х и л

П

К 9

I Л Ж-1У V VI УЛ Уи К X л л

I мцуумшп яд

Глава 7. АДАПТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ ГЕНЕРАТИВНЫХ СТРУКТУР И ЭЗСШОЩЯ БОЛОТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ (обсукдение результатов исследования).

В главе обсукдатяся вопросы формирования болотных популяций сосны обыкновенной в условиях экологической обособленности от сиежых суходольных насаждений той же древесной породы. Зональные и локальные факторы, действующие на протяжении исторически характерного зреиснп, в течение которого происходило образование современных боло?(около 10 тас.-лот), яаплл свое отражение в изменчивости генеративных структур сосны обыкновенной. Безусловно, 8а столь короткий период дате в условиях фенологической и в ряде случаев территориальной изоляции дифференциация болотных"популяций сосны не могла достичь видового уровня. Тем не менее, монно говорить о "накоплении" в болотнгх насаадениях сосны ряда существенных отличий, позволяющих, вероятно, выдо-дй?*- сосну на.болоте в самостоятельно эволюционирующую внутриви-.довуа единицу.

В Я В О Д Ы.

1. Б различных экологических условиях, юкнотаеяной подзоны ЗаяагягП Сибири(верховые и низинные болота, суходолы) выявлен подкиорфиэч насаздений сосны обыкновенной по морфологическим признакам генеративных органов: линойным разносам и форме сии; о и к семенных крылаток, стреонию поверхности семенной чешуи кипек, массе семян, их всхожести а энергии прорастания, окреске семян, ссг.т--4тг:х тгрнлаток и микростробилов.

2. Изменчивость признаков генеративных структур сосни обыкновенной отражает норму реакции вида з ««третных зкологячесаих условиях. Это определяет адаптивную стратегию популяций данного вида, направленную на успешное воспроизводство потомства, формирование стабильных и продуктивных дрезестоэв как на суходолах, так и на болотах.

3. Сходное распределение изученных морфологических признаков (индекс формы шишки, форма семенных крылаток и др.) указывает на общность происховдения »болотных ц плакоркых популяций сосны, различное(масса и всхогзсть семян, распределение деревьев

по окраске семян н иикростробилов и др.) - свидетельствует и нео-

динаковоы характере адаптивных реакци». как следствия определенной степени обособленности болотных насаждений сосны между собой и по отноиению к суходольным типам леса.

4. В диплоидном наборе популяций сосны с верхового, низинного болот и суходола имеются 24 хромосомы метацентрического типа. Различия мезду популяциями проявляются в варьировании абсолютных размеров хромосом, хотя относительные их параметры и цен-тромерный индекс близки по значению. Хариотипы болотных популяций сосны отличаются большим числом вторичных леретяжек(включая хромосомы с двумя и четырьмя перетяжками \, и:с диффузным распределением на члечах хромосом и высокой частотой встречаемости. Данное явление может обусловливаться как интенсивностью белкового метаболизма, так и структурными перестройками соответствующих районов хромосом.

5. Хромосомные аберрации(дицентряки, кольцевые хромосомы и кольца различной морфологии) наблюдаются в семенном потомстве всех изученных популяций. Наиболее часто структурные мутации встречаются в потомстве сосны с осушенного низинного болота, которые мохут быть индуцированы нарушением экологической обстановки после проведения мелиоративных работ.

6. Сильная дифференцированаость кариотипов болотных популяций сооны может слуать отражением исторически более молодого их происхождения по сравнению с суходольными насаждениями.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

• -

1. Изменчивость сеинн сосны обыкновенной на болотах "омской области//Вклад молодых биологов в решение вопросов Продовольственной программы и охраны окружающей среды.-Тезион докл. П конференции.-Улан-Удэ, 1987.-С. 56-57.

2, Морфологические особенности семян и кариотип сосны обыкновенной на болотах//Изучение лесных биогеоценозов.-Красноярок: иад-во ИЛиД СО АН СССР, 1989.-С. 39-41.

5. Еариологический анализ болотной формы сосны обыкновен-ной//Иаучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов.-Тезисы докл. научной конф.-Уфа: изд-во ШЦ УрО АН СССР, 1989.-Ч. П.-С. 123.

4. Гидролесомелиоративяре значение дифференциации болотных экогипов хвойных пор}д//Актуалъные проблемы осушения лесов ка Средней Урале.-Инфоры. материалы региональной конф.-Свердловск: изд-во УрО АН СССР, 1989.-С. 100-102(соавтор С.П.Ефремов).

5. Наркологическое изучение сосны болотной из Томской об-ласти//Тезисы докл. II совощ« по кзриологин рос тений.-Новооиба-рск: Наука, 1989.-С. 35-37(соавтор Е.Н.Нуратова).

6. Морфологические особенности генеративных органов и карио-аип бологао* соси пс, севере Томской.абяаагл//Qxazzrzz Севера.-Тезисы докл..Всесоюзного совещ.-Сыктывкар.-I9S9.-1. П.-

С. 5£-61(соавтор Е.Н.Муратова).

7. Генеративные органы и кариояип сосны обыкновенной ка олиготрофрых болотах Западной Сибири//Лесоведение.-1991.-й 3.-С. 34-43(соавтор Е.Н.Нуратова).

8. Еариологические особенности болотных популяций сосны обнк"П'венной//Гснеа,пческие механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.-Тезисы докл. Всесоюзной кокф.-Новосибирск: Наука, 1991.-0. 42(соавтор Е.Н.Нуратова).

S., Популяциониая изменчивость согни обыкновенной па бзки-;íu>://";iopa и растягвл*яоетъ Сибири Дальнего Востока.-Тезисы по::;;., н'-яфоренини, посаженной паяята проф. Л.йЛерегашча.-Ноасжмрск, I99I.-C. 123-125(соавтор В.ЛЛорепгош).

10» Числа хромосои некоторых представителей семейства rina-<¡4á& //Взааиаиескяй журнал.-1991.-й I.-C. 140-В1(соавторы S.H. Цуоазова, Н.С,Медведева).

11. О цветосеаешшх формах болотных пипуляцаЯ сосны ccúik-новеияой//fioiaaa'-iesiüife цсследозздвяя з Сибири.-Красноярск: Красноярское отд-ние Российского ботанического общества РАН.-1922.-Еып. I.-C. 82-86.

12. КариологическиП анализ сосны обггасз5яной( ?ín>¡fi avivasteis ъ. ) на болотах Западной Скбири//Тезисы докл. П совещания по таряологии растений.-Санкт-Петербург, I9S2.-C. 50-51 (соавтор Е.Н.Нуратова).

13. Наркологическое исследование болотной формы сосны обык-новеяной//Сибирский биологический аурнал. Известия СО РАН.-1992.-Вып. 5.-С. 12-18(соавтор Е.Н.Нуратова).

14. Особенности генеративных структур сосны обыкновенной

( Pinus sylvestris Ь. ) в болотных местообитаниях Западной Си-Сири/Дезисы докл..конференции ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники".-Апатиты, 1993.-С. 67-68.

15. Кариологическоо исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (. Pinus sylvestris Ь. )//Экология1-* 1993.-fö 6.-С. 41-^50(соавтор Е.Н.Ыуратова).

16. Boots pine (Pinus sylvestris L.) karyotyp0 struceure 1b extreme awaarp conältione // S2.04—08 IUFHO Cytogenetioo wor-fcinß porty eycposiua. September. 8-11, 1S>93. Brljuni national park, Oroatia.-P» 17 (ооавтор Е.Н.Муратова).

17. Популяционная изменчивость генеративных cipjuciyp сосны обыкновенной в болотншс местообитаниях Западной Сибири//Ге-нетика.-199^.-Т. 30.-Приложение(материалы I Съезда ВОГИС).-

С. 141. ' ■

Ротапринт КПУ.з.564.т. 100.