Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания

Михеева, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания"

На правах рукописи

МИХЕЕВА Наталья Александровна

МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ И КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО (Л/МРЕЛШ СОММЦШШ Г..) В ГИДРОМОРФНЫХ И СУХОДОЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ПРОИЗРАСТАНИЯ.

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск, 2005

9 «

Работа выполнена в лабораториях лесной генетики и селекции и биогеоценологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск.

Научные руководители:

доктор биологических наук С.П. Ефремов доктор биологических наук E.H. Муратова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.Н. Васильев

кандидат биологических наук И.Е. Ямских

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита состоится 29 ноября в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, факс: (3912) 433686; электронная почта: Institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «...» октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат физ.-мат наук A.B. Шашкин

М>6-4

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для решения спорных вопросов о формировании экологически обособленных популяций необходимо всестороннее изучение изменчивости морфологических, анатомических и цитологических признаков вида в контрастных, но локально-сопряженных условиях произрастания. Подобная контрастность по температурному режиму, ценотическим и эдафическим факторам представлена в смежных болотных и суходольных формациях. Биологические особенности деревьев гидроморфных комплексов достаточно широко освещены в литературе (Аболин, 1915; Згуровская, 1965; Пьявченко, 1980; Ohlson, 1995; Ефремов, 1996и др.), в то время как растениям подлеска внимание практически не уделяется.

Характерным представителем подпологовых растений в некоторых типах лесоболотных экосистем является можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.). Вид обладает обширным ареалом, широкой экологической пластичностью и высокой полиморфностью популяций (Janusz, 1969; Исмаилов, 1974а; Князева, 2000, 2002 Proveda, at al., 2002). На сегодняшний день остаются спорными сведения о подвидовой дифференциации можжевельника обыкновенного (Динисова, Пилипенко, 1978; Князева, 2000; Faijon, 2001; Коропачинский, Встовская, 2002). Работы по кариологическому изучению J. communis ограничены определением числа хромосом (Sax, Sax, 1933; Love, Kjellquvist, 1972 и др.). Биологические особенности и степень полиморфизма можжевельника в гидроморфных комплексах практически не изучены.

Особенности структуры листового аппарата хвойных позволяют выявлять механизмы устойчивости и адаптации к условиям среды. Изменчивость формы хвои тесно связана с физиологическим потенциалом и отражается на оценке продуктивности хвойных лесов, расчете удельной листовой поверхности. Это обуславливает актуальность изучения характеристик ассимиляционного аппарата можжевельника в контрастных условиях произрастания.

Цель работы: Выявить дифференциацию смежных болотных и суходольных популяций можжевельника обыкновенного на основе оценки морфолого-анатомических признаков вегетативных органов и кариотипа особей.

Задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ полиморфизма жизненных форм можжевельника обыкновенного в зависимости от условий обитания. 2. Исследовать изменчивость радиального и линейного прироста побегов. 3. Оценить адаптивную реакцию популяций на основе изменчивости морфолого-анатомических параметров хвои. 4.Оценить адекватность традиционных способов расчета площади поверхности и объема хвои можжевельника для болота и суходола. 5. Провести сравнительный анализ кариотипа болотной и суходольной популяций J. communis.

Научная новизна работы: Впервые выполнена оценка изменчивости вегетативных структур можжевельника обыкновенного в условиях системы «болото-суходол» на примере южно-таежной подзоны Томской области. Впервые детально описан кариотип вида. Выявлены диагностические признаки адаптивной реакции можжевельника обыкновенного к гидроморфным условиям произрастания. Впервые получены адекватные значения периметров и площадей поперечного сечения хвоинок можжевельника. Выяснены пределы применимости традиционных способов расчета площади поверхности и объема хвои с учетом особенности формы поперечного

сечения.

шЛэщади поверхности и объема хвои с учетом* особенности формы поперечного сечения.

Практическое значение: Принимая во внимание широкое разнообразие ландшафтно-экологических условий обитания вида, исследование полиморфизма можжевельника обыкновенного вносит определенный вклад в изучение биологического разнообразия. Изменчивость анатомо-морфологических и цитологических признаков особей разных эдафотопов позволяет выяснить закономерности внутривидовой экологической дифференциации. Предложенный подход к изучению параметров поперечного сечения и получению поправочных коэффициентов для расчета площади поверхности и объема хвои можжевельника обыкновенного может быть применен для других видов хвойных. Защищаемые положения:

1. Кариотип можжевельника обыкновенного в условиях различного гидрологического режима является стабильным при высокой изменчивости биоморфологических признаков вида.

2. Ксероморфные признаки фотосинтезирующего аппарата можжевельника обыкновенного свидетельствуют об адаптивной реакции вида к условиям повышенного увлажнения почв.

3. В традиционные расчеты площади поверхности и объема хвои можжевельника обыкновенного необходимо вводить поправочные коэффициенты, поскольку форма поперечного сечения хвои не соответствует правильным геометрическим фигурам.

Апробация работы: Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных конференциях: «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург. 2002); на конференции посвященной 100-летию научной селекции в России (Москва, 2003); на конференциях молодых ученных Института леса СО РАН (2003, 2004); на региональной научно-практической конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); на XI съезде Русского Ботанического Общества (Новосибирск, 2003); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004). Публикации: Основное содержание работы изложено в 17 публикациях. Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста с 16 таблицами и 45 рисунками. Список литературы включает 227 источников, из них 55 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Полиморфизм можжевельника обыкновенного (краткий анализ изученности вопроса)

Приводится анализ литературных данных, касающихся положения можжевельника обыкновенного в систематике рода Juniperus L. и его подвидовой дифференциации. Отмечается необходимость кариологических и генетико-химических анализов для решения спорных вопросов таксономии и эволюции вида. Приведены примеры полиморфизма жизненных форм J. communis в зависимости от

•

изменения факторов окружающей среды. Обсуждается взаимосвязь параметров биотопа (температура, влажность, освещенность, трофность почв) с анатомо-морфологическими признаками вегетативных и генеративных органов. Приводятся имеющиеся в научной литературе сведения о кариологии рода Juniperus. Несмотря на достаточно детальное изучение биологии и экологии вида, подробных исследований адаптации можжевельника к условиям почвенного гидроморфизма не проводилось.

Глава 2. Характеристика района, объектов и методов исследования

Район и объекты и исследования. Исследовались популяции можжевельника обыкновенного, входящие в состав подлеска хвойных и смешанных древостоев на евтрофных болотах и суходолах. Базовые типы лесных экосистем расположены в районе Томского лесоболотного стационара Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (междуречье Оби и Томи). Видовая принадлежность можжевельника в данном районе не вызывает сомнения (Коропачинский, 1983). Участки лесных комплексов значительно отличаются как по экологическому режиму, так и составу растительных группировок.

Методы исследования.

Биоморфологическое описание особей проводилось согласно методикам И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Признаки жизненных форм описывались для 60 особей в болотных и 40 в суходольных популяциях. Для изучения возрастных особенностей, роста осевых побегов и изменчивости ширины годичных колец в популяциях изучено по 16-18 особей. Спилы стволиков брали от корневой шейки через 10 - 15 см. Радиальный прирост измерялся на спилах с помощью полуавтоматической установки «LINTAB - 3.0» с точностью до 0,01 мм.

Для исследования изменчивости параметров вегетативных органов срезали 4-5 веток первого порядка с верхней части кроны у 30 особей каждой популяции. Из морфологических признаков вегетативных органов внимание уделялось линейному приросту боковых побегов (см) и степени их охвоенности (кол-во хвоинок на 1 см побега), ширине, длине хвои, длине заостренной части хвоинки (мм). Из фракции хвои каждого возраста отдельной особи для морфометрии отбирали по 30 хвоинок. Линейные размеры хвои измеряли с использованием монокулярной лупы с точностью до 0,1 мм.

Для изучения анатомических признаков хвои можжевельника было выбрано по 6 особей из болотной и суходольной популяций. Хвою фиксировали в смеси спирта, воды и глицерина (1:1:1). Из фиксированных образцов конкретной возрастной фракции отбирали по 10-20 хвоинок для приготовления временных препаратов. С каждой особи было исследовано 50 - 70 хвоинок, выборки составили 280 -320 шт. хвоинок с каждой популяции. Параметры устьиц изучали на препарате эпидермиса верхней части хвои. Препараты поперечных срезов хвои и устьиц обрабатывали с помощью комплекса аппаратно - программного обеспечения (Imaging-system). На каждом снимке поперечного среза видеообработка и ряд измерений проводились при помощи программного обеспечение "KS Lite V 2.00 Imaging System" (Карл Цейсс, 2000).

Методика кариологического исследования. В связи с трудностями семенного размножения, недоразвитостью зародышей, сложным и длительным периодом стратификации семян, для изучения кариотипа можжевельника обыкновенного были получены корешки с черенков при вегетативном размножении. Кариотип был изучен на 14 особях болотной и 13 - суходольной популяций. Предварительная обработка

материала производилась 1% раствором колхицина, в течение 7-9 часов, затем материал помещали в спиртово-уксусный фиксатор. Окрашивание корешков производили 1% ацетогематоксилином. Для окраски ядрышек в интерфазных ядрах использовали азотнокислое серебро. Подсчет ядрышек проводили в 500 интерфазных ядрах. Кариотип и идентификация хромосом можжевельника обыкновенного изучались методом построения поликариограмм. Для морфометрического анализа использовались фотографии метафазных пластинок. На микрофотографиях определяли соматическое число хромосом (2п), абсолютную длину хромосом (Ьа, мкм); суммарную длину хромосом набора (Е1Д мкм); относительную длину (1/,%), как отношение абсолютной длины хромосомы к суммарной длине набора; центромерный индекс (Iе, %), как отношение абсолютной длины короткого плеча к длине всей хромосомы; локализацию вторичной перетяжки (ее, %), как отношение расстояния от центромеры до перетяжки к длине плеча.

Глава 3. Изменчивость биоморфологических признаков можжевельника обыкновенного в болотных и суходольных популяциях

Разнообразие жизненных форм. Можжевельник обыкновенный принимает формы низкорослого дерева и кустарника с различными вариациями, отличающимися направлением роста побегов основного порядка, формой • кроны, количеством стволиков.

I Одноствольное дерево с прямостоячим стволом и равномерной густоохвоенной веретеновидной или колонновидной кроной (рис. 1-1). В болотных условиях ствол может быть погружен в почву на 10 - 15 см, на суходоле до 26 см. Высота особей от 50 до 180 см, диаметр кроны 20 - 80 см. Возраст изученных особей 32-80 лет.

Рис. 1 Схемы жизненных форм можжевельника обыкновенного. 1 - одноствольное дерево, II - немногоствольное дерево, Ш - прямостоячий компактный кустарник, ГУа - стелющийся кустарник, 1У6 - стелющийся кустарник шпалерного типа, уп -уровень почвы, гк - главный корень, пк - придаточные корни, кп - ксилоподий, со - скелетная ось, бв - боковые ветви, (—) - форма кроны.

II Немногоствольное дерево с узкоколонновидной кроной высотой до 2,2 м, диаметром до 0,9 м на суходоле и 1,3 м на болоте (рис.1-II). Рост главной оси сопровождается погружением в почвенный слой участка ствола от корневой шейки на протяжении 50-200 и 150-300 см в болотных и суходольных участках, соответственно. На протяжении жизни осевой побег сохраняется. Возраст изученных особей 30-75 лет.

III Прямостоячий компактный кустарник с 2-5 стеблевыми ортотропными надземными осями, без отчетливого доминирующего побега (рис.1-III). Направление роста основных побегов наклоненное. Длина надземной части стволиков больше в суходольных участках (209,4±25,9 см- суходол, 155,5±8,1 см - болото). Форма кроны - пучковатая, ее диаметр 50 - 250 см. Возраст изученных особей 24-68 лет.

IV Стелющийся кустарник с плагиотропной частью главной оси и боковых ветвей (рисЛ-IVa). Одревесневшие подземные оси, располагаются рыхло, укореняются, образуя радиальную систему стволиков куртины. Достигают в высоту 163,3±14,9 см на болоте и 210,0±25,6 см на суходоле. Диаметр куртины 100 - 450 см на болоте и 700 см на суходоле. В формации болотно-травяного ельника можжевеловые стланики принимают шпалерную форму (рис.1-1Уб). Над поверхностью почвы ветви поднимаются не более чем на 50-100 см, в то время как укоренившаяся часть стволиков достигает 5 - 6 м.

Изменчивость биоморфологических признаков. Вариабельность количества стволиков у III и IV жизненных форм в суходольной популяции колеблется на высоком и очень высоком уровне (Cv=43,9 - 61,0%). У немногоствольных деревьев плагиотропные части ствола составляют более половины ортотропных. У стлаников размеры погребенной части в два - пять раз превышают высоту надземной части, особенно в болотных условиях. Анализ высотно-возрастных особенностей можжевельника выявил, что полегание стволиков у П и IV биоморф приводит к тому, что 7-24 кольца радиального прироста на срезе корневой шейки выпадает по отношению к различным участкам на ксилоподии. Для ширины радиального прироста характерна высокая индивидуальная изменчивость, что вероятно связано с мозаичностью микрорельефа (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика ширины годичных колец различных биоморф можжевельника обыкновенного болотной и суходольной популяций

Статистический Условия Жизненные формы

показатель I II 1П IV

М ± ш, мм суходол 0,46 ±0,03 0,41 ±0,03 0,30±0,03 0,44±0,03

болото 0,35 ±0,03 0,38 ±0,03 0,32±0,02 0,39±0,02

Cv,% суходол 63,2 66,4 75,0 66,2

болото 62,4 68,9 56,3 48,2

В условиях болота и суходола коэффициент вариации роста особей в высоту соответствует высокому уровню (53,3 и 43,4 % для болота и суходола соответственно). В гидроморфных комплексах скелетные побеги особей растут несколько быстрее, в среднем величина прироста составляет 5,3±0,8 см на болоте и

Возраст, лет

Рис. 2 Ход роста жизненных форм (1-1У) можжевельника обыкновенного в суходольных (1) и болотных (2) условиях произрастания.

4,4±0,6 см в год на суходоле. В суходольных условиях произрастания у деревьев в начале наблюдается период замедленного роста (до 10 - 15 лет). В дальнейшем скорость роста увеличивается и за аналогичный период высота растения увеличивается в два раза (рис. 2-1). В условиях повышенного увлажнения прирост составляет 8-9 см, сохраняется одинаковая скорость роста. У немногоствольных деревьев средний прирост в высоту составил 3 - 5 см, в контрастных условиях скелетные оси растут синхронно (рис.2-11). Компактные прямостоячие кусты на болотных участках растут медленно, средний прирост составляет 2 - 3 см в год (рис. 2-111). При этом скорость роста в разные возрастные периоды сохранялась почти одинаковой. В суходольных условиях, где практически не происходит заглубление части ствола в верхний почвенный слой, эта биоморфа, аналогично древовидному кусту на болоте, имеет наиболее высокую скорость роста. На болоте рост можжевельника стланцевой формы в высоту происходит медленно (рис. 2-ГУ). Адаптационная стратегия этой жизненной формы направлена на образование придаточных корней в первое десятилетие. В суходольных условиях произрастания скелетные оси сланцев первоначально растут как компактные прямостоячие кусты. В отличие от особей в болотных условиях, у стланцев с суходола рост стебля неограниченный и более быстрый. Таким образом, почвенно-гидрологический режим участков оказывает существенное влияние на динамику роста осевых побегов у деревьев и стлаников можжевельника обыкновенного.

Анализ изменчивости годичных приростов боковых ветвей показал, что у особей болотной популяции 2-5 летние приросты длиннее. Степень охвоенности однолетних

приростов больше в болотных условиях, пятилетних - в суходольных, что вероятно связано с продолжительностью жизни хвои. В среднем на болоте хвоя сохраняется в течение 4 лет, на суходоле - 5, при этом максимальный возраст составил 8 лет на болоте и 10 - на суходоле. Считают, что в неблагоприятных условиях произрастания хвойные максимально долго сохраняют старую хвою. Связано это с тем, что вновь образующая листовая поверхность мала для обеспечения всех потребностей растения.

Кластерный анализ показал, что разделение особей по совокупности биоморфологических признаков на болотную и суходольную популяции не происходит. В кластеры с минимальным эвклидовым расстоянием объединяются особи с одинаковыми жизненными формами. Наличие сходных биоморф как на болоте, так и на суходоле свидетельствует о том, что почвенно-гидрологический режим участков не является в данном случае лимитирующим фактором.

Глава 4. Исследование анатомо-морфологическнх признаков хвоя особей болотной ■ суходольной популяций

Морфолого-анатомические особенности хвои. Отличий в длине, ширине, длине заостренного кончика хвои и площади поверхности хвои не обнаружено. В болотной популяции достоверных изменений ширины хвои в зависимости от возраста не наблюдается. На суходоле ширина однолетней хвои меньше по сравнению с двух -пятилетней. Хвоя, особей произрастающих на болоте толще. Трех-пяти летняя хвоя толще однолетней в обеих популяциях. На суходоле периметр сечения 1-2-летней достоверно меньше, чем периметр 3-5 летней хвои, аналогично изменению ширины. В болотной популяции таких изменений не наблюдается. Площадь поперечного сечения, как на болоте, так и на суходоле меньше у однолетней хвои, аналогично изменению толщины. В гидроморфных условиях площадь поперечного сечения и

объем хвои больше. Все перечисленные отличия достоверны при Р ~ 0,05.

Параметры формы хвои являются важными признаками в систематике и экологии хвойных. Отношение толщины к высоте (t/h) характеризует степень вогнутости адаксиальиой поверхности хвоинки. Коэффициент вогнутости (КВ) для хвои первой формы (рис.За) равен единице, у формы П (рис.Зб) больше единицы и у формы Щ (рис.3 в) - меньше единицы. Наиболее распространенная форма хвои имеет вогнутую адаксиальную поверхностью (суходол - 63,9%, болото - 51,6%), высота превышает толщину хвоинки на 17-18 %. При выпуклой форме адаксиальиой поверхности хвои (болото - 33,5%, суходол - 22,5%) высота больше толщины на 5-12 %. Меньше встречается хвои при /=й (13.6 % - суходол, 14,9 % - болото). Коэффициент вариации КВ соответствует 15-16 %. Каких-либо закономерностей изменения вогнутости хвои

Рис. 3. Формы поперечного сечения хвои можжевельника обыкновенного. 2а - ширина, 11 -высота, толщина хвои.

в зависимости от ее возраста не обнаружено.

Классической характеристикой формы является коэффициент уплощенности (КУ{) - отношение толщины к ширине хвоинки (1/2а). Поскольку измерительная техника позволила сделать и замеры высоты, мы рассматривали и отношение высоты к ширине (И/2а) поперечного сечения (КУ2). Как в болотной, так и в суходольной популяциях в хвое разного возраста наблюдается увеличение КУ/ в более старой хвое, вероятно на старых побегах сохраняется более толстая хвоя. При этом коэффициент уплощенности хвои на суходоле меньше, чем у болотных особей (табл.2). Для разновозрастной хвои можжевельника /ГУ/ внутри популяций практически не изменяется. Распределение диапазона варьирования коэффициентов уплощенности на группы с шагом 0,5 показало, что большую часть составляет хвоя с КУ/ и КУ2 от 0,3 до 0,4.

Поверхностно-объемное отношение (ПОО) имеет важное физиологическое значение, аналогичное связи между площадью поверхностью, объемом и массой хвоинки. Поскольку приход радиации и питательных веществ пропорционален площади, а их расход на ассимиляцию и дыхание - объему хвои. В нашем случае, зная реальные значения периметра и площади срединного сечения, поверхностно -объемное отношение можно вычислить как рре^5ре<и (мм"1). Для особей суходольной популяции отношение периметра к площади поперечного сечения больше на 2-9% в хвое разного возраста.

Анализ внутренних структур хвои показал, что площадь паренхимы на поперечном срезе у особей болотных популяций превышает соответствующий показатель у особей из суходола на 6 %. В автоморфных условиях произрастания у пятилетней хвои площадь, занимаемая паренхимой на поперечном срезе значительно меньше, чем у хвои однолетней. Возможно, это связано с большей толщиной эпидермы, гиподермы, площади смолоносной ткани и жилки. В условиях повышенного увлажнения почв, наряду с аналогичным увеличением площади смоляного канала и жилки толщина покровной и механической ткани остается практически без изменений. Площадь мезофилла занимает 67 - 72 % от общей площади поперечного сечения хвои (табл.2).

Особенности условий произрастания особей влияют на площадь проводящей системы хвои. В условиях избыточного увлажнения площадь жилки на поперечном сечении больше на 4-9 % в хвое разного возраста. Возрастные изменения проводящей системы проявляются в увеличении площади жилки на 10 - 20 % в 3-5 летней хвое. В контрастных условиях произрастания соотношение проводящей и ассимилирующей ткани в хвое можжевельника не изменяется (табл.2). По-видимому, это отвечает функциональной стабильности фотосинтезирующего аппарата.

У можжевельника независимо от возраста хвои, возраста дерева и условий произрастания в хвое только один смоляной канал. Его площадь на поперечном сечении изменяется в широких приделах и увеличивается на 25-40% в более старой хвое. В болотных популяциях, как площадь смоляного канала, так и объем смолоносной системы хвои по отношению к паренхиме больше на 23,4 и 13,3 %, что свидетельствует о некотором отличии в интенсивности метаболических процессов.

Толщина эпидермы в обеих популяциях не отличается. Отличий в количестве клеток гиподермы на различных участках поперечного среза хвои не обнаружено. Тем не менее, толщина механической ткани больше в суходольных условиях. Связано это, вероятно, с увеличением размеров отдельных клеток или толщины их стенок.

В зависимости от возраста хвои и условий произрастания особей, ширина устьичной полоски не изменяется. Отношение ширины устьичной полоски к периметру поперечного сечения и частота встречаемости устьиц на 1мм2 поверхности хвои больше в болотных условиях (табл. 2). Наблюдаемые отличия устьичного аппарата можжевельника обыкновенного свидетельствует, что в условиях суходольных лесов происходит сокращение испаряющей поверхности хвои.

Таблица 2

Морфолого-анатомические показатели хвои можжевельника обыкновенного, произрастающего в условиях болота и суходола.__

Показатель Суходол Болото

М + m Cv, % М + ш Cv, %

Длина хвои, мм 12,4 ±0,2 23 12,7 ±0,2 24

Ширина хвои, мм 1,36 ±0,01 14,5 1,36 ±0,01 13,8

Толщина хвои, мм 0,41 ±0,003 13,6 0,43 ± 0,003 12,3

Высота ПСХ, мм 0,44 ± 0,005 19,5 0,45 ±0,006 21

Периметр ПСХ, мм 3,39 ±0,03 13,8 3,38 ±0,03 14

Площадь ПСХ, мм* 0,37 ±0,01 22,2 0,39 ±0,01 21,2

Площадь поверхности хвои, мм* 44,0 ±0,8 32,7 44,5 ± 0,9 30,9

Объем хвои, mmj 4,6 ± 0,1 28,4 5,2 ± 0,1 34,8

KB 0,96 ±0,01 15,2 0,97 ±0,01 16,5

озо ±0,002 14,6 032 ±0,002 13,8

КУг 0,32 ±0,003 17,4 0,33 ±0,003 18,4

ПОО, мм'1 9,1 ±0,1 12,2 8,7 ±0, Г 12,2

Площадь на ПСХ, мм* * 10'*: Паренхимы Жилки Смоляного канала 26,5 ± 0,04 0,83 ± 0,01 1,08 ±0,04 25,8 23,5 66 28,1 ±0,04 0,86 ± 0,01 1,41 ±0,04 25,3 21,1 50,9

Толщина эпидермы, мкм 7,5 ±0,1 17,6 73 ±0,1 20,4

Толщина гиподермы, мкм 21,3 ± 0,02 17,8 203 ±0,02 17,9

Площадь мезофилла на ПСХ / площадь ПСХ, % 69,8 ±0,3 6,9 70,9 ± 0,4 9,8

Площадь смоляного канала на ПСХ / площадь ПСХ, % 43,9 ±0,1 52,9 50,7 ±0,1 44,5

Площадь жилки на ПСХ / площадь ПСХ, % 3,28 ±0,1 28,3 3,3 ±0,1 34,6

Ширина УП, мкм 593,8 ±6.0 17,3 6003 ± 7.7 21,9

Отношение периметра ПСХ к ширине УП, % 17,5 ± 0,1 11,8 17,9 ±0,1 15,2

Частота встречаемости устьиц, шт. на 1мм2 258.2 ± 4,8 28,8 315.0 ±43 21,9

Примечание: жирный шрифт означает достоверные отличия между популяциями (Р = 0,05). ПСХ - поперечный срез хвои. УП - устьичная полоска

Кластерный анализ особей по совокупности анатомо-морфологических признаков хвои показал, что особи болоной популяции более однородные и объединяются при Ejt = 0,79. В автоморфных условий произрастания диффенцированность особей выше 3,8).

Особенности болотных условий обитания приводят к увеличению ассимилирующей поверхности хвои (увеличение площади поперечного сечения хвои и площади паренхимы на поперечном сечении). Уменьшение поверхностно-объемного отношения и увеличение количества устьиц свидетельствуют о проявлении ксероморфных признаков. В суходольных условиях хвоя можжевельника более уплощена, имеет меньшую относительную поверхность устьиц. Характерным признаком ксероморфности хвои с суходола является увеличение мощности механической ткани (гиподермы), которая придает жесткость листу и выполняет защитную роль в поддержании внутреннего баланса воды. Соотношение проводящей и ассимилирующей ткани в хвое не зависит от типа условий произрастания особей.

Аппроксимация контура поперечного сечения хвои можжевельника обыкновенного правильными фигурами. Проблема экспериментального определения поверхности и объема хвои заключается в адекватности расчета периметра и площади поперечного сечения по формулам правильных геометрических фигур. Использование аппаратно-программого комплекса позволяет значительно облегчить процедуру измерения морфометрических параметров хвои. Прямые измерения характерных размеров периметров и площадей поперечного сечения хвоинки позволяют получить объективную информацию и оценить точность и пределы применимости традиционных методов измерений, зачастую связанных с неоправданными упрощениями.

Проверяли возможность аппроксимации формы поперечного срединного сечения хвоинки треугольником (рис.4А). Поскольку в традиционных работах площадь и объем хвои можжевельников рассчитывается по формуле пирамиды (Мухамедшин, Таланцев, 1959). В литературе есть сведения о расчете площади и объема хвои можжевельников по формуле усеченного конуса (Miller , Shultz, 1987). Поэтому была проверена возможность аппроксимации контура поперечного сечения окружностью (рис.4Б).

Для вычисления периметров треугольника (pj) и окружности (/0), а также их

с •

площадей (s¿ и sc) в качестве переменных использовали толщину (/) поперечного сечения, высоту (й) треугольника и ширину (2а) хвоинки.

На снимках были измерены следующие параметры:

1. Расстояние между касательными при адаксиальной (вогнутой) поверхности хвоинки, соответствующее ширине хвоинки и основанию треугольника ABC;

2. Расстояние между серединой основания и абаксиальной (выпуклой) поверхностью хвоинки, соответствующее высоте треугольника ABC;

3. Расстояние между абаксиальной и адаксиальной поверхностями хвоинки, соответствующее толщине хвоинки;

4. Стороны треугольника ABC -вис.

Периметр треугольника расситывался по сумме сторон треугольника ABC, измеренных на снимке - (1). Если допустить, что треугольник является равнобедренным, тогда для расчета сторон, возможно, использовать высоту треугольника - (2) и толщину хвоинки (3).

Площадь треугольника ABC рассчитывалась как Vi произведения основания на высоту. В качестве основания использовалась ширина хвои (2а). В качестве высоты -высота треугольника ABC - (4), высота рассчитанная по теореме Пифагора - (5) и толщина сечения хвои - (6).

PM=b + c + 2a (1) РА2=2а + 2л[ЙГ+аТ (2) Pá3 = 2а + 2^1 !2 + а2 (3)

SM=ah (4) -я2 (5) Su~at (6)

Аппроксимация окружностью выполнялась по расчетам длины окружности (/<,) и площади круга (s0). В качестве радиуса были использованы толщина хвоинки (рис.4Б окружность 3) формулы (7) и (10), высота треугольника ABC (рис.4Б окружность 2) формулы (8) и (11) и "Л ширины хвоинки (рис.4Б окружность 1) формулы (9) и (12).

/ш=2л (7) 102 = 2яй (8) /03=2 т (9)

S0,=m2 (10) S02=тА1 (И) SQ3=mJ2 (12)

Сравнение сторон показало, что треугольник ABC, вписанный в контур снимка поперечного сечения хвоинки можно считать равнобедренным. Равенство сторон наблюдается у хвои разного возраста в суходольной и болотной популяциях и позволяет использовать для расчета площади и периметра поперечного сечения хвоинки формулы (2) и (3), (4) и (6), не делая дополнительных измерений сторон АВ и ВС. Следствием равенства сторон является совпадение рассчитанных значений периметров по формулам (1) и (2) и площадей по формулам (5) и (4).

В 85-87 % случаев на поперечных сечениях толщина хвоинки и высота треугольника ABC не совпадают. Периметры поперечных сечений хвоинок, рассчитанные с использованием толщины, не отличаются от значений полученных при расчете с использованием высоты или сторон. Значения р^ - недооценивают Ppuui. в хвое разного возраста на 11 - 12 %, закономерных изменений ошибки аппроксимации в зависимости от возраста хвои не наблюдается. Систематическая ошибка аппроксимации периметра срединного сечения с помощью треугольника связана с KY¡ и КВ поперечного сечения хвои.

Площадь поперечного сечения хвоинки рассчитанная через высоту недооценивает реальное значение на 19-20 %, a s^, на 25-26 %. Значения s¿i наиболее точно отражают spaLI в интервале вогнутости от 0,6 до 0,8. Более значительная

недооценка реальной площаДи вде связана с аппроксимацией поперечного сечения треугольником А|ВСд (рис.4А). Использование толщины хвои в расчетах площади поперечного сечения усугубляет недооценку реальных значений.

Аппроксимация периметра поперечного сечения хвоинки окружностью показала, что /0/ меньше реальных значений на 22 - 24%. Длина окружности 1ог недооценивает периметр поперечного сечения на 17-19%. В интервале КУ2 0,39 - 0,45 значения 1о2 равны рреал., т.е. контур поперечного сечения соответствует кругу. Такое значение КУ2 соответствует 6-7% хвои в популяциях. Длина окружности, 10з, переоценивает истинное значение на 26 - 27%.

Расчет площади поперечного сечения по формулам круга (10-12) показал, что значения, рассчитанные через Уг ширины ($о5) превышают в 3 - 4 раза. Переоценка реальной площади поперечного сечения рассчитанной яа2 составляет 6570 %, 5о/ - 40 - 46 %. В интервале ЛГУ, от ОД до 0,25 значения и ^«л. совпадают, но процентное соотношение хвои такой формы составило 5,1 % в суходольной популяции и 11,6 % в болотной.

Таблица.3

Характеристика аппроксимации реального периметра поперечного сечения хвои можжевельника обыкновенного треугольником.__

Способ аппроксимаци и периметра Суходольная популяция Рр«л.= 0,339 ± 0,003, мм Болотная популяция Рр€шм.= 0,339 ± 0,003, мм

М+ш, см РреиГИРй. И2 М±ш, см Ррт-ОРл Я

Ри 0,300 ±0,003 у=0,88х 0,94 0,301 ± 0,002 у=0,89х 0,96

Рь.2 0,299 ± 0,002 у=0,88х 0,94 0,301± 0,002 у=0,89х 0,96

Ры 0,297 ±0,002 у=0,87х 0,90 0,298 ±0,002 у=0,88х 0,89

Таблица.4

Характеристика аппроксимации реальной площади поперечного сечения хвои можжевельника обыкновенного треугольником.__

Способ аппроксимаци и площади Суходольная популяция V«.. = 382,4 ± 5,0 * 10"5, мм2 Болотная популяция 399.0 ± 5.3 * Ю'5, мм2

М±т*10'3, см' Хреш*=азА М±т*10°, см4 *

«47 304,4 ±5,2 у=0,80х 0,76 313,0 ±6,2 у=0,79х 0,69

304,4 ±5,2 у=0,80х 0,76 313,0 ±6,2 у=0,79х 0,69

284,4 ±3,9 у=0,74х 0,89 295,8 ±4,1 у=0,74х 0,89

Наличие систематических ошибок в различных способах аппроксимации периметра и площади свидетельствует о несоответствии реальной формы сечения правильным фигурам. Для адекватной оценки площади и объема хвои необходимо основываться на реальных измерениях, либо учитывать поправочный коэффициент для выбранного способа расчета периметра и площади. Поправочный коэффициент зависит от формы поперечного сечения. В качестве этих коэффициентов можно использовать отличия угловых коэффициентов прямых (а) от единицы, которые приведены в таблицах 3-4.

Глава *5. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций можжевельника обыкновенного

На основании проведенного исследования кариотипа суходольных и болотных популяций можжевельника установлено, что диплоидный набор состоит из 22 хромосом. Полиплоидных особей не было обнаружено. Суммарная длина хромосом диплоидного набора болотной популяции варьирует от 138,1 до 292,8, суходольной -от 135,5 до 305,8 мкм. Средний показатель этой величины равен 215,9 ± 6,7 и 229,5 ± 8,6 мкм соответственно для болота и суходола. Достоверных отличий между популяциями по общей длине диплоидного набора не обнаружено. Поликариограмма позволяет четко идентифицировать только одну пару слабо асимметричных хромосом (VIII). Остальные пары составляют одно большое неоднородное облако точек. Анализ распределения вторичных перетяжек у можжевельника обыкновенного дает основание для выделения трех пар хромосом, по средним параметрам они занимают I, VII и VIII места. Расположение перетяжек на хромосомах в кариотипах двух изученных популяций очень близкое, лишь у VIII пары проявляется полиморфизм, который выражается как в частоте встречаемости, так и локализации. Морфометрические параметры хромосом суходольной и болотной популяций представлены в таблице 5.

В болотной популяции на VIII паре наблюдается постоянная вторичная перетяжка, локализованная в дистальной части плеча (частота встречаемости 47,1%). На хромосомах суходольной популяции перетяжка встречается менее регулярно и расположена ближе к центромере (частота встречаемости 14,8%). Длинная метацентрическая хромосома (I пара) имеет постоянную перетяжку в дистальном положении. Эта перетяжка встречается только у одного гомолога с частотой 76,5% на болоте и 81,5% на суходоле.

Таблица 5

Морфометрическая характеристика хромосом можжевельника обыкновенного в суходольной и болотной популяциях

№ хром. Абсолютная длина Относительная Центромерный Локализация

(L*), мкм длина (Lr), % индекс (Iе), % вторичной

перетяжки (sc),%

М±т С,% M±m С,% М±т С,% M±m С,%

Суходол

I 12.0±0.40 22.1 4.8±0.10 15.8 *6.7±0.40 5.4 >4.7±1.20 10.7

II-VI 11.4±0.10 18.9 4.9*0.04 10.4 »7.9*0.10 3.7 - -

VII 10.7±0.30 22.6 4.6±0.06 10.5 »7.0*0.30 4.9 »2.5±0.90 15.2

VIH 9.4±0.30 17.7 4.0±0.10 10.9 tl.l±0.20 3.7 >3.2±9.80 32.0

ixoa 9.2±0.10 17.9 3.9±0.03 7.7 t7.7db0.20 4.2 - -

Суммарная длина диплоидного набора хромосом 234.1 ± 8.4 мкм Болото

I 10.5±0.3 13.2 5.1±0.1 9.9 47.8±0.3 3.1 61.4±1.2 9.3

II-VI 10.1±0.1 15.3 4.9±0.03 8.9 47.5±0.1 4.3 - -

VII 9.7±0.20 15.8 4.7±0.07 10.2 47.4±0.3 4.3 43,1±1,1 13.7

vm 8.3±0.20 15.5 4.0±0.06 10.2 40,6±0.2 3.9 62,0±2,6 14.5

IX-X 8.2±0.10 13.7 4.0±0.02 7.6 46.4±0.2 5.6

Суммарная длина диплоидного набора хромосом 201.2 ± 4.7 мкм

У VII пары хромосом вторичная перетяжка локализована в проксимальной части плеча и встречается во всех изученных пластинках у обоих гомологов. По-видимому, этот признак можно считать маркерным для кариотипа J. communis. Остальные метацентрические хромосомы (без вторичных перетяжек) объединяются в группы из пяти длинных (II - VI) и трех коротких пар (IX - XI). Абсолютная длина хромосом суходольных особей достоверно больше (ц,= 2,8-6,8 > t^ = 2, Р = 0,01).

В интерфазных ядрах можжевельника из разных экологических условий наблюдалось от 1 до 4 ядрышек. Среднее число ядрышек на ядро 1,6 ± 0,6 как на болоте, так и на суходоле, варьирование частоты встречаемости ядрышек соответствует высокому уровню (31,2-35,5%). Наличие перетяжки во всех изученных пластинках на хромосомах VII пары J. communis, вероятно, свидетельствует о расположении в этом участке ядрышкового организатора.

Помимо поликариограммого метода сравнение кариотипов можжевельника обыкновенного из разных популяций было выполнено с помощью дискиминантного анализа. Расстояние Махалонобиса (D), являющееся мерой различия популяций, равно 0,41 Согласно ранее выделенным уровням (Муратова, Кравцов, 1988) дифференциации можжевельника на болотную и суходольную популяции по кариологическим признакам не происходит.

Сходное распределение изученных морфометрических признаков кариотипа можжевельника обыкновенного указывает на общность происхождения популяций. У можжевельника обыкновенного полиморфизм нуклеолярных районов ярко не выражен. С одной стороны, это, вероятно, связано, с тем, что исследовалось вегетативное, а не семенное потомство. С другой - почвенно-гидрологический режим евтрофных болот достаточно благоприятен для данного вида.

ВЫВОДЫ

1. Как в условиях евтрофных болот, так и суходолов можжевельник обыкновенный принимает жизненные формы простого прямостоячего кустарника, стланика, немногоствольного и одноствольного деревьев, что отражает широкую экологическую пластичность вида. Исключение составляют шпалерные можжевеловые стланики, образующиеся в условиях значительного затенения (под пологом болотно-травяного ельника).

2. В условиях почвенного гидроморфизма наблюдается замедление роста осевых побегов стлаников можжевельника обыкновенного и, напротив, увеличение скорости роста деревьев. Простые кустарники и немногоствольные деревья сохраняют постоянную скорость роста на протяжении изученного периода. Для ширины радиального прироста характерна высокая индивидуальная изменчивость у особей обеих популяций.

3. В болотных местообитаниях годичные приросты боковых ветвей на 10 -20 % больше. Различия в степени охвоенности побегов связаны с более длительным сохранением хвои можжевельника в суходольных популяциях.

4. В автоморфных условиях у можжевельника обыкновенного хвоя уплощается, уменьшается ее объем и абсолютные значения площадей смолоносной, ассимилирующей и проводящей тканей. В гидроморфных условиях ассимиляционный аппарат можжевельника приобретает некоторые черты ксероморфности: уменьшается его поверхностно-объемное отношение, увеличиваются площадь устьичной полоски и количество устьиц на единицу

поверхности. Независимо от условий произрастания, сохраняется постоянство в соотношении проводящей и ассимилирующей тканей, что свидетельствует о стабильности фотосинтезирующего аппарата.

5. Для адекватной оценки площади поверхности и объема хвои можжевельника обыкновенного в традиционные схемы измерений необходимо вводить поправочные коэффициенты. Систематические ошибки в расчетах площади и периметра поперечного сечения не зависят от возраста хвои и условий произрастания особей.

6. В диплоидном наборе J. communis имеется 22 хромосомы (2п = 22). По соотношению морфологических типов хромосом одиннадцать пар являются метацентицескими, одна из которых близка к субметацентрическому типу. Дифференциации популяций можжевельника обыкновенного на болотную и суходольную на основе признаков кариотипа не наблюдается.

Список публикаций по материалам диссертации

1. Михеева H.A. Морфологические особенности хвои можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных условиях произрастания // Биология-наука XXI века. Пущино, 2002. С.119-120.

2. Mikheyeva N.A. About some features of ecological variability in Juniperus communis L. // Boreal forests and environment: local, regional and global scales. Krasnoyarsk. V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS. 2002. P.57.

3. Михеева H.A. Некоторые особенности морфологической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis 1.) в гидроморфных условиях произрастания // Ботан. исслед. в Сибири. Красноярск. 2002. Вып. 10. С.199 - 205.

4. Михеева H.A. Сравнительная изменчивость некоторых признаков можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в болотных и суходольных условиях произрастания // II Международная конференция по анатомии и морфологии растений. Санкт- Петербург. 2002. С.298-299.

5. Mikheyeva N.A. Some features of sexual variability in Juniperus communis L. H Studies of components of Siberia forest ecosystems. Krasnoyarsk. V.N. Sukachev Institute of Forest SB RAS. 2003. P. 97 - 98.

6. Михеева H.A. Изменчивость жизненных форм можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в условиях болота и суходола // Ботан. исслед. в Сибири. Красноярск. 2003. Вып. U.C. 55-58.

7. Михеева H.A. Морфологические особенности хвои можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Ботанические исследования в азиатской России. Матер. XI съезда РБО. Т.2. Барнаул. "АзБука". 2003. С. 76-77.

8. Михеева H.A., Иванова H.H. Жизненные формы и укореняемость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Красноярский край: освоение, развитие, перспективы. Красноярск. КГАУ, 4.2. 2003. С.8-9.

9. Михеева H.A., Муратова E.H., Корнилова М.Г. Кариологическое особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) II Матер конференции посвященной 100-летию научной селекции в России. Москва, 2003, С. 120-121.

10. Михеева H.A. Особенности кариотипа Juniperus communis L. в болотных и суходольных условиях произрастания // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири, Красноярск, 2004, вып. 5, С. 52-54.

11. •Михеева H.A., Муратова E.H. Кариотип можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в болотных условиях произрастания // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Москва, 2004. С. 292.

12. Михеева H.A., Кофман Г.Б. Оценка адекватности аппроксимаций сечений хвоинок можжевельника правильными геометрическими фигурами // Измерение, автоматизация и моделирование в промышленности и научных исследованиях. Бийск, 2004. С. 60-64.

13. Муратова E.H., Седельникова Т.С., Карпюк Т.В., Владимирова О.С., Пименов A.B., Михеева H.A. Кариологическое разнообразие азиатских видов хвойных // Проблемы сохранения и разнообразия растительного покрова внутренней Азии, ч. 1, Улан-Удэ, 2004. С 160-161.

14. Муратова E.H., Седельникова Т.С., Пименов A.B., Карпюк, Т.В., Владимирова О.С., Бажина Е.В., Михеева H.A. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных бореальной зоны в институте леса СО РАН // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Матер, конф. Красноярск, 2004, С. 184-186.

15. Михеева H.A., Муратова E.H., Ефремов С.П. Характеристика кариотипа можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Лесоведение, 2005, №3, С.72-76.

16. Муратова E.H., Седельникова Т.С., Карпюк Т. В., Владимирова О.С., Пименов A.B., Михеева H.A.. Бажина Е.В., Квитко О.В. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных Сибири и Дальнего Востока // Сибирский экологический журнал, 2005, Т. 12, № 4, С. 573-583.

17. Н. А. Михеева, Е. Н. Муратова Кариологическое изучение двух популяций можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в Западной Сибири // Цитология, Т. 47, №8, С. 747 - 752.

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 370, тираж 100 экз.

«19 413

РНБ Русский фонд

2006-4 21727

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеева, Наталья Александровна

Введение.

Глава 1. Полиморфизм можжевельника обыкновенного (краткий анализ изученности вопроса) 1.1. Положение можжевельника обыкновенного в систематике рода

Juniperus L. Использование методов биосистематики для изучения рода. ф 1.2. Происхождение, ареал и условия произрастания.

1.3. Биолого-экологические особенности можжевельника обыкновенного

1.3.1. Жизненные формы в связи с особенностями произрастания

1.3.2. Изменчивость вегетативных и генеративных органов

1.4. Кариологические особенности рода Juniperus

Глава 2. Характеристика района, объектов и методов исследования 2 .1. Район исследования

2.2 Объекты исследования

2.3. Методы исследований

2.3.1. Исследование биоморфологических характеристик

2.3.2. Исследование анатомических параметров хвои

2.3.3. Методика кариологического исследования

Глава 3. Дифференциация болотной и суходольной популяций можжевельника обыкновенного по морфологическим признакам жизненных форм

3.1. Разнообразие жизненных форм

3.2. Изменчивость биоморфологических признаков

Глава 4. Исследование морфолого-анатомических . признаков хвои можжевельника обыкновенного у особей болотной и суходольной популяций

4.1 Морфолого-анатомические особенности хвои

4.2 Аппроксимация контура поперечного сечения хвои можжевельника обыкновенного правильными фигурами.

Глава 5. Кариологическое исследование болотной и суходольной 111 популяций можжевельника обыкновенного

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания"

Актуальность темы. Для решения спорных вопросов о формировании экологически обособленных популяций необходимо всестороннее изучение изменчивости морфологических, анатомических и цитологических признаков вида в контрастных, но локально-сопряженных условиях произрастания. Подобная контрастность по температурному режиму, ценотическим и эдафическим факторам представлена в смежных болотных и суходольных формациях. Биологические особенности деревьев гидроморфных комплексов достаточно широко освещены в литературе (Аболин, 1915; Згуровская, 1965; Пьявченко, 1980; Ohlson, 1995; Ефремов, 1996; Бамбалов, Ракович, 2000; Muratova, Sedelnikova, 2000 и др.), в то время как растениям подлеска внимание практически не уделяется.

Характерным представителем подпологовых растений в некоторых типах лесоболотных экосистем является можжевельник обыкновенный {Juniperus communis L.). Вид обладает обширным ареалом, широкой экологической пластичностью и высокой полиморфностью популяций (Janusz, 1969; Исмаилов, 1974а; Козубов, Муратова, 1986; Князева, 2000, 2002 Proveda, at al., 2002). На сегодняшний день остаются спорными сведения о подвидовой дифференциации можжевельника обыкновенного (Динисова, Пилипенко, 1978; Князева, 2000; Faijon, 2001; Коропачинский, Встовская, 2002). Работы по кариологическому изучению J. communis ограничены определением числа хромосом (Sax, Sax, 1933; Love, Love, 1942, Love, Kjellquvist, 1972; Hall et al., 1973, 1979). Биологические особенности и степень полиморфизма можжевельника в гидроморфных комплексах практически не изучены.

Изучение структуры листового аппарата хвойных позволяет выявлять особенности механизмов устойчивости и адаптации к условиям среды. Изменчивость формы хвои тесно связана с физиологическим потенциалом и отражается на оценке продуктивности хвойных лесов, расчете удельной листовой поверхности. Это обуславливает актуальность изучения характеристик ассимиляционного аппарата можжевельника в контрастных условиях произрастания.

Задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ полиморфизма жизненных форм можжевельника обыкновенного в зависимости от условий обитания.

2. Исследовать изменчивость радиального и линейного приростов осевых побегов в контрастных условиях обитания.

3. Оценить адаптивную реакцию популяций на основе изменчивости морфолого-анатомических параметров хвои.

4. Оценить адекватность традиционных способов расчета площади поверхности и объема хвои можжевельника для болота и суходола.

5. Провести сравнительный анализ кариотипа болотной и суходольной популяций можжевельника обыкновенного.

Научная новизна работы. Впервые выполнена оценка изменчивости вегетативных структур можжевельника обыкновенного в условиях системы «болото-суходол» на примере южно-таежной подзоны Томской области. Впервые детально описан кйриотип вида. Выявлены диагностические признаки адаптивной реакции можжевельника обыкновенного к гидроморфным условиям произрастания. Впервые получены адекватные значения периметров и площадей поперечного сечения хвоинок можжевельника. Выяснены пределы применимости традиционных способов расчета площади поверхности и объема хвои с учетом особенности формы поперечного сечения.

Практическое значение. Принимая во внимание широкое разнообразие ландшафтно-экологических условий обитания вида, исследование полиморфизма можжевельника обыкновенного вносит определенный вклад в изучение биологического разнообразия. Изменчивость анатомо-морфологических и цитологических признаков особей разных эдафотопов позволяет выяснить закономерности внутривидовой экологической дифференциации. Предложенный подход к изучению параметров поперечного сечения и получению поправочных коэффициентов для расчета площади поверхности и объема хвои можжевельника обыкновенного может быть применен для других видов хвойных.

Защищаемые положения:

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных конференциях: «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт- Петербург. 2002); на конференции посвященной 100-летию научной селекции в России (Москва, 2003); на конференциях молодых ученных Института леса СО РАН (2003, 2004); на региональной научно-практической конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); на XI съезде Русского Ботанического Общества (Новосибирск, 2003); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004).

Публикации. Основное содержание работы изложено в 17 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста с 16 таблицами и 45 рисунками. Список литературы включает 227 источников, из них 55 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Михеева, Наталья Александровна

122 ВЫВОДЫ

4: В автоморфных условиях у можжевельника обыкновенного хвоя уплощается, уменьшается ее объем и абсолютные значения площадей смолоносной, ассимилирующей и проводящей тканей. В гидроморфных условиях ассимиляционный аппарат можжевельника приобретает некоторые черты ксероморфности: уменьшается его поверхностно-объемное отношение, увеличиваются площадь устьичной полоски и количество устьиц на единицу поверхности. Независимо от условий произрастания, сохраняется постоянство в соотношении проводящей и ассимилирующей тканей, что свидетельствует о стабильности фотосинтезирующего аппарата.

124

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеева, Наталья Александровна, Красноярск

1.И. Болотные формы Pinus silvestris L. // Тр. Бот. музея АН СССР. -1915, Вып. 4 - С. 62 - 84.

2. Аврова А.Ф. Типы местообитания болотной сосны Южной тайги Западной Сибири (группировка, диагностика, оценка). Автореф. дис.на соискание уч. ст. к.б.н. 03.00:16. Красноярск. 2003. 22с.

3. Александровский Е.С. Эмбриологические исследования среднеазиатских можжевельников Juniperus spp.//Бот. журнал. 1966. - Том 51, №3. - С. 436446.

4. Антонова Е.В. Биоэкологические особенности редких видов при интродукции в Беларуси (на примере J. rigidct) /I Охраняемые природные территории и объекты Беларуси: современное состояние, перспективы развития. Тез. докл. межд. Конф. Витебск: 1996. - С. 37.

5. Антонюк Е.Д. Выращивание саженцев можжевельника казацкого в контейнерах //Лесное хозяйство. -1991. -№12. С. 24-28.

6. Ареалы деревьев и кустарников СССР.- Л.: Наука, 1977. Т.1. - 164с.

7. Арсентьева Т.В. Сравнительно-анатомическое изучение древесины J. communis L. (Cupressaceae) в связи с изменением жизненных форм // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв: Тез. Докл. Санкт-Петербург - 1998, Т. 1.-С. 6.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. Москва:, 1976. 340с.

9. Аши М. Можжевельник обыкновенный в лесах Верхневолжья.// Флора и растительность южной тайги. Калинин, 1989.- С. 59-63.

10. Ю.Бамбалов Н.Н., Ракович В.А., Смирнова В.В. Ландшафтное и биологическое разнообразие болот Беларуси // Проблемы региональной экологии. 2000. - Вып. 8. - С. 47-48.

11. П.Баранникова Е.Е., Жмакина З.Ю. Дендрохронологический и дендроклиматический анализ можжевельника высокого в Анапском спецлесхозе // Науч. тр. МГИЛ. 1998. - № 297. - С. 91 - 99.

12. Баранникова Н.Н., Мухамедшин К. Д. Методология дендрохронологических и дендроклиматических исследований в можжевеловых лесах // Проблемы региональной экологии. Мат. Конф. -2000.-Вып. 8.-С. 160-161.

13. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. 349с.

14. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. -831с.

15. Боровиков А.М., Уголев Б.Н. Справочник по древесине. М : Лесная пром.-1989.-296с.

16. Боровиков В.П. Популярное введение в программу статистика. М.: Компьютер пресс, 1998. 265с.

17. Буторина АК., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. Влияние условий произрастания на активность рибосомальных цистонов у сосны обыкновенной // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев, 1981. - Ч. 1. - С. 11-12.

18. Буторина А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных // Успехи совр. биол. -1989. -Том 108, вып. 3 (6). С. 342 - 355.

19. Буторова О.Ф., Руденко О.А. Укореняемость хвойных интродуцентов в зависимости от сроков черенкования // Плодоводство, семеноводство и интродукция древесных растений. Матер. Конференции. Красноярск - 1999 - С. 56 - 57.

20. Буторова О.Ф., Тимонькина Н., Чертшцева О. Черенкование декоративных растений в оранжерее СибГТУ // Плодоводство,семеноводство и интродукция древесных растений. Матер, конференции Красноярск. - 1999а - С.57-58.

21. Ваганов Е.А. Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

22. Вегетативное размножение хвойных пород в южных районах Красноярского края. Практические рекомендации. Красноярск, 1989. -16с.

23. Владимирова О.С. Кариологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb) из разных мест произрастания // Цитология. 2002. - Т. 44, №7. -С 712-718.

24. Ворошилов Н.В. Определитель растений Советского Дальнего Востока. М: Наука, 1982.-72с.

25. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири. -Новосибирск: Наука, 1985.- 279с.

26. Гаранович И.М., Антонова Е.В. Особенности черенкования можжевельников // Лесное хозяйство. 1997, №2. - С.39-40.

27. Глебов Ф.З., Горожанкина С.М., Киреев Д.М., Карпенко Л.В. Опыт изучения структуры и генезиса лесоболотных комплексов // Особенности лесоболотных экосистем Западной Сибири. Красноярск, 1978. - С. 14 - 59.

28. Горожанкина С.М., Константинов В.Д. География тайги Западной Сибири. -Новосибирск:Наука, 1978.- 189с. "

29. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, Т.2,1993. 325 с.

30. Гриф В.Г., Агапова Н.Д. К методике описания кариотипов растений // Бот. ж.-1986.-№4.-С. 550-553.

31. Гулидова И.В. Определение поверхности хвои у ели. // Сообщения института леса. АН СССР, М.: 1959. Вып. 11. С. 49 - 50.

32. Дендрология Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1968. Т. 2.- 496 с.

33. Дендрофлора Кавказа. Тбилиси: АН ГССР, 1959. 406 с.

34. Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С. Семейство кипарисовые (Cupressaceae) // Жизнь растений. М.: 1978. Т. 4. - С. 393 - 409.

35. Деревья и кустарники СССР. М.: АНСССР, 1949. Т. 1. - 462с.

36. Дерягин Г.В., Перельцвайг Ю.М. Поликариограммный анализ хромосом // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1979. - № 1. - С. 46-52:

37. Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга (на примере Березинского биосферного заповедника). Минск: Наука и техника, 1991. 230 с.

38. Ермолаева Л.С., Уткин А.И. Удельная листовая поверхность основных лесообразующих пород России // Экология. 1998. - № 3. - С. 178 - 183.

39. Ефремов С.П: Болотные комплексы в системе ботанико-экологических исследований // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. док. Красноярск, 1996. - С. 15.

40. Ефремов С.П. Влияние осушения на некоторые анатомо-морфологические особенности хвои многохвойных брахибластов Pinus sylvestris L. // Бот. журнал. -1977. Том 62, №5.- С. 635 - 643.

41. Ефремов С.П. Пионерные древостой осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1987.-249с.

42. Ефремова Т.Т. Формирование почв при естественном облесении осушенных болот. Новосибирск: Наука, 1975. - 126с.

43. Ефремова Т.Т. Структурообразование в торфяных почвах. Новосибирск: Наука, 1992. - 190с.

44. Ефремова Т.Т., Овчиникова Т.М., Суховольский ВТ., Аврова А.Ф., Ефремов С .П. Хвоя и побеги сосны обыкновенной на болотах как индикаторы типов условий произрастания // Krylovia. 2001. - Т.З, №2. - С. 106-113.

45. Имханицкая Н.Н. Таксономическая заметка о J. exelsa (Cupressaceae) Н Бот. журнал. 1990а. - №3. - С. 402 - 409.

46. Имханицкая Н.Н. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. // Новости сист. высш. раст. JI.: Наука, 19906. № 27. С. 5-16.

47. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области. Томск: ТГУ, 1963,- 236с.

48. Иоганзен Б.Г. Природные биологические ресурсы Томской области // Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск, 1966. - G. 5-22.

49. Иорданская Н.И., Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере бересклета бородавчатого Evonymus verrucosa Scop. // Бот. журнал. - 1954. - №5. - С. 768-773.

50. Исмаилов М.И. Ботанико-географйческий обзор можжевельников (Juniperus L.) в связи с их происхождением и развитием // Вопросы экологии и географии растений. Душанбе, 1974а. - С. 3-81.

51. Исмаилов М.И. . О системе рода Juniperus L. // Вопросы экологии и географии растений. Душанбе, 19746. - С. 138-168.

52. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.: Гослесбумиздат, 1954: 187с.

53. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука, 1972. -2Пс.

54. Киричок Е.И. Онтогенез, возрастная и пространственная структура можжевельника высокого (Juniperus exselsa, Cupressaceae) в редколесьях юго-восточного Крыма // Проблемы бот. но рубеже 20 21 вв. - Санкт -Петербург. - 1998. - Т. 1. - С. 262.

55. Князева С.Г. Изменчивость и морфоструктура природной популяции можжевельника сибирского: Автореф. дис. на соискание уч. ст. к.б.н. 03.00.05. Красноярск. 2000. - 21с.

56. Князева С.Г. Таксономический ранг сибирского можжевельника // Тез. докл. международн. конф. по систематики высших растений. М., 2002. - С. 51-52.

57. Князева С.Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica (Cupressaceae) 11 Бот. ж. -2004. № 2. - С. 236 - 244.

58. Ковалев А.Г. Возраст дерева и анатомо-морфологическое строение хвои сосны обыкновенной // Лесоведение. 1980. - № 6. - С. 30 -35.

59. Кожевникова И.П., Рутковская Н.В. Климат // Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск, 1966. -С. 34-50.

60. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л.: Наука, 1974. 136с.

61. Козубов Г.М Евдокимов А.М. Можжевельник в лесах Севера // Лесное хоз. -1965. №1. - С. 57 -58.

62. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986. 192с.

63. Колкот Э. Проверка значимости. М.: Статистика, 1978. -127.

64. Коропачанский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983. -383с.

65. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России -Новосибирск: СО РАН, филиал „Гео", 2002. 707 с.

66. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ // Полевая геоботаника. М., Ленинград: Наука, 1964. - С. 63 -130.

67. Косицин В.Н. Морфометрическая характеристика и урожайность шишек Juniperus communis L. в подзоне южной тайги (Тверская область) // Растит, ресурсы.-1999.-№4.-С. 13-20.

68. Крамер П.Д., Козловский Т.А. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром., 1983. 384с.

69. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Руководство по определению западносибирских растений. Томск.: ТГУ, 1955. 138с.

70. Крюссман Г. Хвойные породы. М.: Лесн. пром. - 1986. - 256с.

71. Кузнецов К.А. Почвы левобережья р. Оби в пределах средней части Томской области // тр. ТГУ.- Томск, 1951.- С. 41-100.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343с.

73. Лисс О.И. Березина Н А. Болота Западно-Сибирской Равнины. М.: МГУ, 1981.-208с.

74. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М.: Колос, 1970. 656с.

75. Лучник З.И. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны. М.: Институт Технологических исследований, 1997. 467с.

76. Малкина И.С., Ковалев А.Г. Анатомическое строение листьев подроста в связи со световыми условиями произрастания // Лесоведение. 1973. - № 1. -С.

77. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284с.

78. Мамаев С.А Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск.: УНЦ АН СССР, 1983. 109с.

79. Мамаев С.А, Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. С.

80. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Черенкование хвойных видов в условиях Сибири. Красноярск: Поликом, 2004. 368с.

81. Машкин С.И. Гуляева Е.М. Некоторые вопросы генетики половой репродукции хвойных. // Половая репродукция хвойных: Мат. Всесоюз. Симп. 1973. - Новосибирск, Вып. 2. - С. 13 - 18;

82. Медведева Н.С., Муратова Е.Н. Кариологическое исследование ели сибирской (Picea obovata Ledeb) из Якутской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. - Вып. 1, №6. - С. 96 -105.

83. Милютин ЛИ. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем // Лесоведение. 2003, №1. - С. 16 - 20.

84. Мирошниченко Г.П., Дьяченко Л.Ф. Современные методы выделения ДНК высших растений // Успехи совр. биологии. 1981. - Том 91, Вып. 1. -С. 49-53.

85. Михеева Н.А. Некоторые особенности половой изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Исследованиекомпонентов лесных экосистем Сибири: Сб. матер, конфер. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2003. - С. 34 - 36.

86. Михеева Н А., Муратова Е.Н., Корнилова М.Г. Кариологическое особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Матер конференции посвященной 100-летию научной селекции в России. Москва, 2003,С. 120-121.

87. Михеева НА., Муратова Е.Н., Ефремов С.П. Характеристика кариотипа можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Лесоведение. 2005, №3, - С.

88. Михеева Н.А., Муратова Е.Н. Кариологическое изучение двух популяций можжевельника обыкновенного (Jjuniperus communis L.) в Западной Сибири // Цитология, (в печати).

89. Михеева Н.А., Кофман Г.Б. Оценка адекватности аппроксимаций сечений хвоинок можжевельника правильными геометрическими фигурами // Измерение, автоматизация и моделирование в промышленности и научных исследованиях. Бийск, 2004. С. 60 64.

90. Михеева Н А., Иванова Н.Н. Жизненные формы и укореняемость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Красноярский край: освоение, развитие, перспективы. Красноярск. КГАУ, 4.2. 20031 С.8-9.

91. Михеева Н.А. Некоторые особенности морфологической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных условиях произрастания // Ботан. исслед. в Сибири. Красноярск. 2002. Вып. 10. С. 199 205.

92. Михеева Н.А. Изменчивость жизненных форм можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в условиях болота и суходола // Ботан. исслед. в Сибири. Красноярск. 2003. Вып. 11. С. 55-58.

93. Муратова Е.Н. Кариологический анализ хвойных Сибири на границах ареалов // Тез. докл. 3-го совещания по кариологии растений. Санкт -Петербург, 1992. - С. 37-38.

94. Муратова Е.Н. Кариология и филогения рода Pinus L.// Успехи совр. биологии. 1983. - Том 96, Выл 2 (5). - С. 163-179.

95. Муратова Е.Н. О половых хромосомах голосеменных растений // Успехи совр. биологии. 1986. - Том 102, Вып 2 (5). - С 307-314.

96. Муратова Е.Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных // Ботан. журнал. 1995. - Т. 80. - №2. - С. 82-86.

97. Муратова Е.Н., Кравцов Б.А., Кариологическое исследование кедра сибирского с применением методов многомерного анализа // Цитология и генетика. 1988. - № 5. - С. 13 - 19.

98. Муратова Е.Н., Круклис М.В. Хромосомные числа голосеменных растений. Новосибирск: Наука, 1988. - 117с.

99. Муратова Е.Н., Матвеева М.В. Кариологические особенности пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. в различных условиях произрастания // Экология. 1996. - №2. - С. 96- 103.

100. Муратова Е.Н.,. Седельникова Т.С. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

101. Муратова Е.Н., Чубукина Н.Е. Кариологическое исследование лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl ); нуклеолярные районы и структурные перестройки // Цитология и генетика. 1985. - Том 19, № 6. - С. 419-425.

102. Муратова Е.Н., Седельникова Т.С., Пименов А.В., Карпюк, Т.В., Владимирова О.С., Бажина Е.В., Михеева Н.А. Кариологические и цитогенетические исследования хвойных бореальной зоны в институте леса

103. СО РАН // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Матер, конф. Красноярск, 2004, С. 184-186.

104. Мухамедшин К.Д. Арча М.: Лесн. Пром-сть, 1980. - 92с.

105. Мухамедшин К. Д., Сартбаев С. К. Чемпионы долголетия. Алма-Ата: Кайнар, 1988. -168 с.

106. Мухамедшин К Д., Таланцев Н.К. Можжевеловые леса. М.: Лесн. пром-сть, 1982.-185с.

107. Нухимовский Е Л. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Оверлей, 2002. Т. 2. - 859с.

108. Онучин А.А., Козлова Л.Н. Структурно-функциональные изменения хвои сосны под влиянием поллютантов в лесостепной зоне Средней Сибири //Лесоведение. -1993. №2. - С.39-46.

109. Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск.: Наука, 1979. 669с

110. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994-525с.

111. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск.: Наука, 2000.-492с.

112. Петренко Е.С. Изменчивость числа смоляных каналов в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1967. - № 6.

113. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений, теория и практика. Москва: Сельхоздат, 1938.-232 с.

114. Правдин Л.Ф., Бударагин В.А., "Круклис М.В., Шершукова О.П. Методика кариологического изучения хвойных пород // Лесоведение. 1972.- №2. С. 67-75.

115. Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск; ТГУ, 1966. - 264с.

116. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск: Наука, 1975. 270с.

117. Протопопова Е.Н. Вегетативное размножение хвойных в Средней Сибири // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск. - 1989.- С. 170 -184.

118. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М.: АН СССР, 1963. - 192с.

119. Пьявченко НИ. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири // Взаимоотношения леса и болота.- М., 1967.- С. 7-42.

120. Пьявченко Н.И. О взаимоотношениях леса и болота // Лесоведение. -1980.-№3.-С. 24-33.

121. Розанова М. А. Вид как экологическая проблема // Усп. совр. биологии.- 1947. Т. 23, № 1.-С.

122. Савина А.В. Влияние рубок ухода на световой режим и энергию ассимиляции в сосновом насаждении // Физиологические исследования древесных пород. М.: ВНИИЛХ, 1941. - С. 5 - 29.в-г

123. Седельникова Т.С. Особенности генеративных органов и кариотип сосны обыкновенной в экосистемах лесных болот и суходолов. Автореф. канд. дисс. Красноярск, 1995. - 03.00.05. - ботаника. - 26с.

124. Седельникова Т.С., Ефремов С.П., Муратова Е.Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом и структурные перестройки в кариотипе болотных популяций сосны обыкновенной // Сиб. экологический журнал. -2001.-№6.-С.689-695.

125. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н. Кариологическое изучение Pinus sylvestris (Pinaceae) с "ведьминой метлой", растущей на болоте // Бот. ж. -2001.-Т. 86. №12.-С. 50-60.

126. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н. Кариологические особенности сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на болотах Западной Сибири // Экология. 2002. - № 5. - С. 323 - 328.

127. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н., Бартницкая Н.Ф. Хромосомные перестройки у кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в экстремальных условиях произрастания // Цитология и генетика. 1999. - № 1. С. 10-14.

128. Седельникова Т.С., Муратова Е.Н., Ефремов С.П. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири // Krylovia. 2000. - Т. 2, № 1С. 73-80.

129. Семериков Л.Ф. Логика развития популяционной биологии // Экология. -1987.-№5.-С. 22-28.

130. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

131. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., 1964, Т.З. - С. 146-202.

132. Смирнова Ю.А. Ускоренный метод исследования соматических хромосом плодовых//Цитология. 1968. 12. - С. 1601-1602.

133. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. - 292 с.

134. Тахтаджян АЛ. Высшие растения. М. Л.: Из-во АН СССР, 1978.488с.

135. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего востока. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1966. С. 415.

136. Уткин А.И., Ермолаева Л.С., Замолодчиков Д.Г. Конверсионные коэффициенты для определения площади листовой поверхности насаждений основных лесообразующих парод России // Лесоведение. 1997. - № 3. - С. 74-78.

137. Флора Сибири // Новосибирск: Наука, 1988. 197 с.

138. Фомичева Г.И. Биометрический анализ некоторых среднеазиатских видов рода Juniperus L. // Вестник ленинградского университета. 1969. -№21. С. 78-85.

139. Фон-Тюбеф. К. Хвойные древесные породы. С более подробным обзором видов зимующих в грунте средней Европы. Санкт -Петербург: .Ф. Девриена, 1902. - 200 с.

140. Фрей Д.М., Иваск М.М. Морфологическая изменчивость и колорийность хвоинок ели европейской вдоль годичного побега // Лесоведение. 1983. - № 4. - С. 63 -67.

141. Фролов В.Д. Внутривидовой полиморфизм и структура популяций ели аянской на территории Сихотэ-Алиня. Автореф. канд. дисс. по специальности 03.00.05 ботаника. - Владивосток, 1993. - 22с

142. Харламова С.В. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного.// Экология и генетика популяций: Сб. матер. Всерос. попул. семин. Йошкар-Ола. 1997.-С. 314-316.

143. Цельникер Ю.Л. Упрощенный метод определения поверхности хвои сосны и ели // Лесоведение. 1982. - № 4. - С. 85 - 88.

144. Цельникер Ю.Л., Ельчина Л.М. Упрощенный метод определения пощади поверхности хвои лиственницы // Лесоведение. 1996. - № 3. - С. 86 -91.

145. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Влияние интенсивности света на развитие ассимиляционной поверхности листа у саженцев древесных пород // Лесоведение. 1976. - № 3. - С. 65- 73.

146. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Ленинград: Наука. 1979. - 192с.

147. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 118с.

148. Челядинова А.И. Количество и характер развития хвои в сосновом насаждении // Физиологические исследования древесных пород. М.: ВНИИЛХ, 1941. - С. 30 - 49.

149. Шалыт М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. Москва: АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 163 - 204.

150. Шамишев Б.Н. Состояние арчи полушаровидной в Сары Челекском заповеднике Киргизии // Изв. ВУЗов Лесной ж. - 1995. - № 4 - 5. - С. 166 -170.

151. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР.- М. КОЛОС, 1967.-335с.

152. Швер Ц.А. Атмосферные осадки на территории СССР. Л: Гдрометеоиздат, 1976. - 302с.

153. Шиманюк А.П. Кипарисы севера // Лесное хоз. 1949. - № 4. - С 84-85.

154. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. -477с.

155. Шкутко Н.В., Антонюк Е.Д., Ускоренное размножение деревьев и кустарников.- Минск: , 1988. 64с.

156. Arohonka Т. Kromosomilukumaarityksia Naunon Seilin saaren putkilokasveista // Turin Yliopiston Biol. Laitoksen Julkaisuja. 1982. - Vol. 3. -P.l-12:

157. Brand D.G. Estimating the surface area of spruce and pine foliage from displaced volume and length // Can. J. For. Res. -1987. № 17 - P. 1305-1308.

158. Brauwess Ch. Monoecie ou dioecie chez Juniperus communis L.// Dumortiera. 1984. - № 29-30. - P.41 - 44.

159. Brown G.R., Amarasinghe V., Kiss G., Carlson J.E. Preliminary karyotype and chromosomal localization of ribosomal DNA sites in white spruce using fluorescence in situ hybridization // Genome. 1993. - № 36. - P. 310 - 316.

160. Bruschi P., Grossoni P., Bussoti F. Within- and among-tree variation in leaf morphology of Quercus petraea (Matt.) Liebl. Natural populations // Trees. 2003. -№17.-P. 164-172.

161. Chambers J.C., Vander Wall S.B., Schupp E.W. Seed and seedling ecology of Pinion and Juniper species in the pygmy woodlands of western North America // Bot. Rev. 1999.- V. 65, № 1. - P. 1 - 38.

162. Comer C.W., Adams R.P., Van Haverbeke D.F. Intra- and interspecific variation of Juniperus virginiana and J. scopulorum seedling based on volatile oil composition. // Biochem. Syst. And Ecol. 1982. - V. 10, №4. - P. 297-306.

163. Dearnley T.C., Dickett J.C. Juniper in the L. N. National Park. A review of condition and regentration // Watsonia. 1999. - V. 22. - № 3. - P. 261 - 267.

164. Diavanshir K. Problems of regeneration of Juniperus policarpos C. Koch in the forests of Iran // Silva genetic 1974 - № 23. -P. 106 - 107.

165. Ewers F.W. Secondary growth in needle leaves of Pinus longaeva (bristlecone pine) and other conifers: quantitative data // Amer. J. Bot.- 1982. № 69 (10).-P. 1552-1559.

166. Ewers F.W., Aloni R. Seasonal secondary growth in needle leaves of Pinus strobes and Pinus brutia // Amer. J. Bot.- 1987. № 74 (7). - P. 980 - 987.

167. Faijon A. World checklist and bibliography of conifers. England: The Royal Botanic Gardens, 2001. - 309 p.

168. Flower Ellis J.G.K., Olsson L. Estimation of volume, total and projected of Scots pine needles from their regression on length // Studia Forestalia Suecica. -1993. -№ 190. - P. 2 - 19.

169. Garcia D., Zamora R., Gomez J. M., Jordano P., Hodar J. A. Geographical variation in seed production, predation and abortion in Juniperus communis throughout its range in Europe // J. of Ecology. 2000. - V.88, № 3. - P. 436 -446.

170. Garcia D., Zamora R., Gomez J.M., Hodar J.A. Frugivory ъХ Juniperus communis depends more on population characteristics than on individual attributes // J. of Ecology. 2001. - V. 89, № 4: - P. 639 - 647.

171. Gutschick V.P. Research reviews Biotic and abiotic consequences of differences in leaf structure // New Phytol. 1999. - № 143: - P. 3 -18.

172. Hall M.T., Mukheijee A., Crowley W.R. Chromosome counts in cultivated junipers // J. Arnold Arboretum. 1973. - № 54. - P. 369-376.

173. Hall М.Т., Mukheijee A., Crowley W.R. Chromosome numbers of cultivated junipers//Bot.Gaz. -1979. Vol. 20. № 6. - P. 364-370.

174. Hicks R.A., Dugas W.A. Estimating ashe juniper leaf area from tree and stem characteristics // J. of range management. 1998. - V. 51. - P. 633 - 637.

175. Houle G., Duchesne M. Thespatial pattern of a Juniperus communis var.depressa in subarctic Quebec, Canada // Can J.Forest Res. 1999. 29, №4. P.446-450.

176. Ishii K., Yoshioka, Ieiri R. Cytogenetic study on in vitro regenerated plantlets of hinoki cypress (Chamaecyparis obtusa) 11 Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs Review, Present Status, and outlook on the Future. - 2000. P. 81 - 87.

177. Janusz B. Jalowiec pospolity (Juniperus communis L.) i jego rola hodowlana w Kampinoskim Parku Narodowym // Sylwan. 1969. - V. 113. - №5. - P. 49-59.

178. Johnsen Th. N. Sex change in oneseed juniper trees. Leafe West. Bot., 1962, 9, №15, P.254-255.

179. Johson J.D. A rapid technique for estimating total surface area of pine needles // Forest Sci. 1984.- V. 30, № 4. - P. 931 - 921.

180. Kim S.I. Studies on the karyotype analysis in conifers // Korea Science and Engineering Foundation Report 91-05-00-18. Taejon, 1996. - P. 3-431.

181. Kim S.I. Taxonomic studies of the genus Juniperus 11 J. Korean Forestry Soc.- 1988. Vol. 77. N 3. - P. 338-350.

182. Kollmann J., Grubb P.J. Recruiment of fleshy fruited species under different shrub species: Control by under - canopy environment // Ecological Research. - 1999. - № 14. - P. 9 -21.

183. Livingston R. B. Influence of birds, stones and soil on the establishment of pasture juniper, Juniperus communis, and red cedar, J.virginicma in new england pastures//Ecology. 1972. -V. 53, № 6. - P. 1141 - 1147.

184. Love A., Kjellquvist E. Cytotaxonomy of spanish planst. I. Introduction. Pteridophyta and Gymnospermae // Lagascalia. Univ. Sevilla. 1972. - Vol. 2. № 1. -P. 23-35.

185. Love A., Love D. Chromosome numbers of Scandinavian plant species // Bot. Notiser. 1942. - Vol. 1. N 1. - P. 19-59.

186. Mehra P.N. Conifers of the Himalayas with particular reference to the Abies and Juniperus complexes // Nucleus. -1976. Vol. 19. N 2. - P. 123-139.

187. Merwe M., Winfield M.O., Arnold G.M., Parker J.S. Spatial and temporal aspects of the genetic structure of Juniperus communis populations // Molecular Ecology. 2000. - № 9. - P. 379 - 386.

188. Miller P.M., Eddleman L.E., Kramer S. Allocation patterns of carbon and minerals in juvenile and small adult Juniperus occidentalis II For. Sci. - 1990. -V. 36, №3.-P. 734-747.

189. Miller P.M., Shultz L.M. Nater relations and leaf morphology of Juniperus occidentalis in the Northern Great Basin I I For. Sci. 1987. - V. 33, № 3. - P. 690 -706.

190. Miller P.M., Eddelman L.E., Miller J.M. Juniperus occidentalis juvenile4. ffoliage: advantages and disadvantages for a stress tolerant, invasive conifer // Can. J. For. Res. - 1995. - V. 25. - P 470 - 479.

191. Miller R.F., Rose J.A. Historic expansion of Juniperus occidentalis (Western Juniper) in southeastern Oregon. I I Great Basin Natur.- 1995, -55, №1 C. 37-45.

192. Muratova E.N., Sedelnicova T.S. Karyotypic variability and anomalies in populations of conifers from Siberia and the Far East // Cytogenetic studies of forest trees and shrubs. 2000. - P. 129 -141.

193. Nagano К., Nakamura M., Toda Y. Chromosomes studies on Cupressaceae. Vin. Karyotype of Juniperus H Proc. Fac. Agr. Kyushu Tokai Univ. 1991. - P. 75-87.

194. Nagano K., Umeda Т., Toda Y. Karyomorphological study of Juniperus II Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs Review, Present Status, and outlook on the Future. - 2000. - P. 143-459.

195. Ohlson M. Growth and nutrient characteristics in bog and fen populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Plant and Soil.- 1995.- V. 172, №2. p. 235-245.

196. Palma Otal M., Moore W.S., Adams R.P., Joswiak G.R. Morfological, chemical, and biogeographical analyses of a hybrid zone involving Juniperus virginiana and J. horizontalis in Wisconsin // Can. J. Bot. - Vol. 61., 1983. - P. 2733-2743.

197. Quinn C. J. Leaf and wood anatomy as data . in the Cupressaceae s. 1. // Amer. J. Bot. 1989. - V. 76. -№ 6. - P. 222.

198. Sax K., Sax H. Chromosome number and morphology in the conifer // J. Arnold Arboretum. 1933. - № 4. - P. 365-374.

199. Schlarbaum S. E. Cytogenetic studies of forest trees: looking to the past to meet challenges in the future // Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs -Review, Present Status, and outlook on the Future. 2000. - P. 9 - 19.

200. Schmidt P. Juniperus media VAN MELLE, ein ungultiger Name fur die Pfitzeriana- и Plumsa- Grupe von Juniperus chinensis AGG. // Folia dendrol (CSSR). 1983. - №10. - p. 291-296.

201. Sellin A. Estimating the needle drea from geometric measurements: application of different calculation methods to Norway spruce // Trees. 2000. -№14.-P. 215-222.

202. Shipley B. Trade-offs between net assimilation rate and specific leaf area in determining relative growth rate: relationship with daily irradiance // Functional ecology. 2002. - № 16. - P. 682 - 689.

203. Tery R.G., Nowak R.S., Tousch R.J. Variation in chloroplast and nuclear ribosomal DNA in western (Juniperus occidentalis) and Utah (Juniperus osteosperma) juniper: Evidence for interspecific gene flow // Amer. J. Bot. 1998. -V. 85, №6, Suppl. -P. 466.

204. Toda Y., Kawabata K. Karyological studies on Juniperus chinensis II Bull. Fac. Horticult. Minamikyushu Univ. 1980. - N 10. - P. 9-12.

205. Toda Y., Nagano K., Nakamura M. Studies on the intraspecific variation in the karyotypes and nucleoli of selected coniferous species // Cytogenetic Studies of Forest Trees and Shrubs Review, Present Status, and outlook on the Future. -1997-P. 191-199.

206. Welle Ben J.H. Wood anatomy of neotropical species of Juniperus {Cupressaceae) IIIAWA Journal. 1995.- V. 16, №1.- C. 31.

207. Westoby M., Wright I. J. The leaf size-twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species // Oecologia. 2003. - № 135.-P. 621-628.

208. Wykoff W.R. Measuring and modeling surface area of ponderosa pine needles // Can. J. For. Res. 2002. - V. 32. - P 1 - 8.

Информация о работе

Михеева, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы