Структура и фотосинтез хвои видов p. Juniperus на Северо-Востоке европейской части России

Герлинг, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и фотосинтез хвои видов p. Juniperus на Северо-Востоке европейской части России
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и фотосинтез хвои видов p. Juniperus на Северо-Востоке европейской части России"

На правах рукописи

Герлинг Наталья Владимировна

СТРУКТУРА И ФОТОСИНТЕЗ ХВОИ ВИДОВ Р. ЛГШРЕШБ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-4

МЛР ?9?9

Сыктывкар 2010

003493632

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Учреждения Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Загирова Светлана Витальевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Скупченко Владимир Борисович

кандидат биологических наук Гармаш Елена Владимировна

Ведущая организация:

Институт леса

Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 17 марта 2010 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212)24-01-63.

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru.

Адрес сайта института: http://www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « февраля 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род можжевельник (Juniperus L.) является самым крупным в семействе Cupressaceae и включает около 68 видов и 36 разновидностей (Adams, 2003). Виды этого рода распространены как в северном, так и южном полушарии, от субарктической тундры до полупустынь и высокогорий. Согласно флористическим исследованиям (Флора..., 1974) на территории Республики Коми произрастают можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) и можжевельник сибирский (Juniperus sibirica Burgsd.). Можжевельник обыкновенный на территории Северо-Востока европейской части России встречается в составе подлеска практически во всех типах леса. Можжевельник сибирский распространен по склонам Уральских гор и в Малоземельской тундре. Опад хвои можжевельни-ков улучшает качество почвы и способствует расселению хвойных растений в районах многолетнемерзлых горных пород на Севере (Уткин, 1965). Вегетативные органы и шишкоягоды этих видов являются пищей для лесных птиц и животных, а также используются в фармакологии. Основным систематическим признаком видов p. Juniperus является морфологическая структура хвои и женских репродуктивных органов. Функциональная активность фотосинтетического аппарата определяет выживание можжевель-ников в условиях Севера. Немногочисленные исследования посвящены морфогенезу побегов (Елагин, 1961; Славкина, Хамадиева, 1979) и морфо-лого-анатомической структуре хвои J. communis (Долгая, 1937; Нестеро-вич и др., 1986). Ультраструктура ассимилирующих клеток и физиологические характеристики хвои можжевельника обыкновенного рассматриваются в единичных публикациях (Ungerson, Scherdin, 1965; Загирова, 2004; Яцко и др., 2009).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является сравнительная характеристика структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата Juniperus communis и Juniperus sibirica, произрастающих на Северо-Востоке европейской части России.

Задачи включают:

1. Изучение сезонной динамики роста побегов и хвои J. communis в условиях средней тайги;

2. Характеристика морфолого-анатомического строения хвои J. communis и J. sibirica;

3. Количественное описание ультраструктуры клеток мезофилла в хвое можжевельников;

4. Изучение сезонной динамики количества пигментов;

5. Характеристика фотосинтетической активности хвои можжевельников, произрастающих в разных типах сообществ.

Научная новизна. В результате выполненных исследований получены новые данные о сезонной динамике линейного роста, морфолого-анатоми-ческой структуры и фотосинтетической активности хвои J. communis в подзоне средней тайги. Установлена зависимость линейного роста побегов и хвои от температуры воздуха и суммы осадков в период вегетации. Впервые описаны различия количественных параметров структуры фотосинтетического аппарата J. communis и J. sibirica, произрастающих в разных растительных сообществах. У можжевельника сибирского возрастает объем смоляных каналов и толщина покровных тканей в хвое. Впервые дана сравнительная характеристика ультраструктуры клеток мезофилла в хвое мож-

жевельника обыкновенного и можжевельника сибирского. Клетки мезофилла можжевельника сибирского отличаются более крупными размерами, повышенным числом хлоропластов и митохондрий. Установлены различия в содержании пигментов и фотосинтетической активности ассимиляционного аппарата у двух видов р. Juniperus. Можжевельник сибирский характеризуется низким содержанием пигментов в хвое и доли хлорофилла в составе светособирающего комплекса. Впервые дана сравнительная характеристика видимого фотосинтеза у видов можжевельников, произрастающих в разных типах фитоценозов.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в ландшафтном дизайне в рекреационных зонах, на урбанизированных территориях Севера. Полученные данные могут быть включены в учебные курсы «Анатомия и морфология растений», а так же «Экологическая физиология растений» естественнонаучных факультетов высших учебных заведений.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), международной конференции молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Киев, 2007), всероссийских конференциях молодых ученых «Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007) и «Экология земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), международной научной конференции «Проблемы современной дендрологии (посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина)» (Москва, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах, состоит из шести глав и списка литературы. В тексте содержится 27 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 225 источников, из них 105 зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ВИДОВ Р. JUNIPERUS

В главе приводится обзор данных литературы, посвященных эволюционному развитию видов р. Juniperus (Комаров, 1935; Исмаилов, 1975; Graham, 1999; Adams, 2003), распространению J. communis и J. sibirica Burgsd. на территории Евразии (Деревья..., 1949; Флора..., 1974; Ареалы..., 1977; Козубов, Муратова, 1986; Коропачинский, Встовская, 2002). Отмечается, что в научной литературе до сих пор нет единого мнения по вопросу о систематическом положении можжевельника сибирского (Ермолина, Тар-баева, 2002; Князева, 2004; Хантемирова, Семериков, 2009; Farjon, 1998; Adams, 2002, 2003). Тем не менее, описаны различия в экологии можжевельника сибирского и можжевельника обыкновенного (Юркевич и др.,

1972, 1974; Нестерович и др., 1986; Gilbert, 1980; McGowan et al., 1998; Sullivan, 2001 и др.). Изучены особенности морфолого-анатомической структуры ассимиляционного аппарата можжевельников (Шиманюк, 1967; Усен-ко, 1984; Михеева, 2005; Матюхин, 2006; Барзут, 2007; Thomas, 2007) и эколого-физиологические характеристики хвои этих видов (Загирова, 2004; Ungerson, Scherdin, 1965; Dodd, Poveda, 2003). Обсуждается ресурсное значение можжевельников (Терпило, 1961; Sasak et al., 1976; Kowalska, 1980; Lamer-Zarawska, 1980; Hiermann et al., 1996; Frutos et al., 2002 и др.).

Из анализа литературных источников следует, что биология и экология можжевельника обыкновенного и можжевельника сибирского подробно изучены, хорошо описана морфолого-анатомическая структура хвои у разных видов p. Juniperus. Однако, ультраструктура клеток и физиологическая активность фотосинтетического аппарата можжевельников изучены слабо, что определило выбор объекта исследования в данной диссертационной работе. В связи с тем, что систематическое положение видов p. Juniperus остается неоднозначным в диссертационной работе можжевельник обыкновенный и можжевельник сибирский описываются нами как самостоятельные виды в соответствии с данными литературы (Флора..., 1974; Коропачинский, Встовская, 2002).

Глава 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА

Основной материал диссертации был собран в 2006-2008 гг. в ельнике чернично-сфагновом на территории Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии Коми НЦ УрО РАН (62°17' с.ш., 50°40' в.д.), расположенного в Княжпогостском районе Республики Коми, в подзоне средней тайги (табл. 1). Также в Троицко-Печорском районе Республики Коми на территории Печоро-Илычского биосферного заповедника в верховьях р. Печоры (62°03' с.ш., 58°28' в.д.) и в верховьях рек Ичет-Парус-Ёль (62°52' с.ш., 58°53' в.д.) и Кожимъю (63°09' с.ш., 59*01' в.д.) в период проведения комплексных экспедиций сотрудников Института биологии Коми НЦ УрО РАН (табл. 1).

В годы проведения полевых исследовании выявлены различия в характере погоды. Так, на Ляльском стационаре сумма эффективных температур выше +5 °С за вегетационный период в 2006 г. составила 1206 °С, в 2007 г. - 1240 °С, а 2008 г. - 1083 °С (по данным метеостанции «Усть-Вымь» Гидрометобсерватории Республики Коми). В 2006 г. среднемесячная температура воздуха под пологом ельника чернично-сфагнового на высоте 1 м достигала максимума в июне, а в 2007 г. и 2008 г. - в июле. За три года наблюдений сентябрь 2008 г. был самым прохладным, а в августе этого года выпало наибольшее количество осадков.

Для выполнения работы были использованы методы современной ботаники и физиологии растений. Фенологические наблюдения за ростом можжевельника в ельнике чернично-сфагновом проводили по методике И.Н, Елагина (1961) с июня по октябрь. Для изучения анатомической структуры побеги разного возраста фиксировали в 70%-ном растворе этилового спирта. Гистологические препараты готовили на вибрационном микротоме для мягких тканей по методике В.Б. Скупченко (1979), окрашивали метиловым зеленым-пиронином (Пирс, 1962). Готовые препараты просматрива-

Таблица 1

Характеристика растительных сообществ можжевельника обыкновенного и можжевельника сибирского по изученным территориям

№ Подзона тайги Район исследования Состав древостоя Средние

участка Тип фитоценоза Вид высота, м диаметр, см

1 Ельник Средняя Ляльский 9Е1Б+С, Ель 16 20

чернично- лесоэкологиче- ед. Пх Сосна 22 40

сфагнов ый* ский стационар Пихта Береза 10 20 10 32

2 Ельник Средняя Верховье 9Е1БК, Ель 18 22

долгомоияый* р. Печоры Ос, ед. Пх Пихта Кедр Береза Осина 8 18 20 21 7 20 23 34

3 Лиственничное Средняя Верховье 9Лц1Б Лиственница 6.5 20

редколесье** (горнолесной пояс) р. Ичет-Парус-Ель Береза 3.4 6.9

4 Березовое криволесье лупэеиково-зеленомоаное** Северная (горнолесной пояс) Верховье р. Кожимъю 10Б Береза 3.7 15

5 Олу говелая тундра** Северная (горная тундра) Верховье р. Кожимъю

6 ** Северная Верховье - -

(гольцовый р. Кожимъю пояс)

Примечание: * - места произрастания можжевельника обыкновенного, ** - можжевельника сибирского.

ли и фотографировали при помощи светового микроскопа «Axiovert 200 М» (Karl Zeiss, Германия). Для подсчета парциальных объемов основных тканей хвои использовали световой микроскоп «Amplival» (Karl Zeiss, Германия) с экраном-насадкой, на которой насечена точечная сетка с делением 0.05 мм. Толщину тканей на поперечном сечении хвои и размеры клеток измеряли окуляр-микрометром с делением шкалы 0.01 мм у 25-30 срезов. Всего было измерено около 800 поперечных срезов хвои. Число устьиц на поверхности хвои подсчитывали при помощи сканирующего электронного микроскопа «Tesla BS 300» (Tesla, Чехословакия). Хвою предварительно фиксировали в 70% -ном растворе спирта, а затем держали в ксилоле для удаления воскового налета.

Для электронно-микроскопических исследований однолетнюю и двухлетнюю хвою можжевельника обыкновенного фиксировали один раз в 10 дней с марта по октябрь. Первичную фиксацию проводили в 2.5%-ном растворе глютарового альдегида в течение 4.5 ч, вторичную - в 1%-ном растворе осмиевой кислоты. После дегидратации в серии растворов этилового спирта и ацетона объекты заливались в смолу «Эпон». Продольные срезы хвои готовили на ультрамикротоме «Tesla BS 490 А» (Tesla, Чехословакия) и просматривали с помощью электронного микроскопа «Tesla BS 500» (Tesla, Чехословакия). Морфометрию срезов проводили по методике В.Б. Скуп-ченко (1990).

Для определения количественного состава пигментов брали не менее трех навесок хвои 1-, 2- и 3-летнего возраста из средней части кроны трех

кустов и фиксировали в кипящем ацетоне с добавлением 0.5 мг углекислого магния. Пробы после фиксации хранили в холодильнике при +5 °С. Концентрацию хлорофиллов а и Ь, каротиноидов в ацетоновых вытяжках определяли на спектрофотометре «UV-1700» (Shimadzu, Япония) и рассчитывали по методике (Сапожников и др., 1978). Долю хлорофиллов, входящих в состав светособирающего комплекса (ССК), рассчитывали по формуле: 1.2 С (хл f>) + С (хл Ь) / С (хл а) + С (хл Ь) (Lichtenthaler, 1987).

Измерения С02-газообмена однолетних вегетативных побегов с хвоей у можжевельника обыкновенного проводили в июне-октябре 2006-2008 гг. один раз в 10-12 дней с помощью инфракрасного газоанализатора «Li-Cor 6400» (Li-Cor, США) и камеры Conifer Chamber (Li-Cor, США) с внутренним объемом (30 см3). Интенсивность видимого фотосинтеза (Фв) и темно-вого дыхания (Дт) расчитывали в мкмоль С02 г-1 ч"1. Значения климатических параметров соответствовали показаниям данного прибора в момент измерения фотосинтеза. При обработке полученных данных были использованы методы корреляционного и статистического анализа, а так же пакет программ STATISTICA 6.0.

Глава 3. РОСТ ПОБЕГОВ И МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ХВОИ У ВИДОВ Р. Л/тРЕПив

Начало вегетационного периода у можжевельника обыкновенного в ельнике чернично-сфагновом связано с окончанием фазы зимнего покоя почек в первой декаде июня (рис. 1). Почки можжевельника лишены покровных чешуй, поэтому некоторые авторы называют его голопочечным видом (Елагиным, 1961). Функцию покровных чешуй выполняет хвоя, которая отличается от обычной хвои более мелкими размерами. В конце вегетационного сезона она усыхает, а через два года опадает. В связи с этим фаза набухания листовых почек у можжевельника отсутствует. Рост побегов у можжевельника начинается с отклонения этих хвоинок от оси побега и роста осевой части побега. Активная фаза роста хвои и побега происходит в третьей декаде июня.

К началу августа хвоя достигает конечных размеров. В целом продолжительность роста побегов составляет 90 дней, а хвои 60 дней, что несколько больше, чем у других видов хвойных растений на Севере (Патов, 1985).

1.6 21.6 11.7 31.7 Дата

Рис. 1. Длина (А) и скорость линейного роста (Б) годичного побега (1) и хвои (2) можжевельника обыкновенного в чернично-сфагновом ельнике в 2008 г.

Обнаружена положительная корреляционная зависимость длины хвои от суммы эффективных температур выше +5 "С и суммы осадков за вегетационный сезон предыдущего года. Рост хвои можжевельника обыкновенного после выхода из почки происходит в основном за счет увеличения размеров клеток мезофилла, число клеток мезофилла, заложенных в при-мордиях хвои в предыдущем году не меняется. На рост побегов в большей степени влияют погодные условия текущего вегетационного сезона, т.к. рост осевой части побег а происходит за счет деления и растяжения клеток, что характерно для хвойных растений (Антонова, 1999). Величина линейного роста побегов была выше в 2008 г., в условиях более низких температур, но достаточного количества осадков в период вегетации, в отличие от 2007 г. В 2008 г. хвоя сформировалась более крупной, что связано с благоприятными температурными условиями для внутрипочечного ее развития в 2007 г.

В отличие от длины, площадь поперечного сечения хвои разного возраста имела сходства. В растущей хвое можжевельника обыкновенного выявлена динамика изменения объемной доли основных тканей на разных этапах развития. Так, к концу вегетационного сезона парциальный объем мезофилла снижался, а покровных тканей - увеличивался. Наблюдали увеличение толщины эпидермы и гиподермы.

Согласно нашим данным, можжевельник обыкновенный, произрастающий в ельнике долгомошном в предгорье Северного Урала сохраняет форму куста. Однако, в этих условиях снижается длина побега и хвои, в отличие от можжевельника в ельнике чернично-сфагновом в равнинном ландшафте. Выявлено также увеличение парциального объема смоляного канала в два раза и снижение парциального объема мезофилла в хвое.

У можжевельника сибирского в горах Северного Урала жизненная форма меняется в зависимости от высотного пояса растительности. Так, под пологом лиственничника или березняка он имеет форму прямостоящего куста, а по мере приближения к вершине склона постепенно приобретает форму стланика. В поясе горных тундр кусты можжевельника сибирского образуют густые куртины. У J. вШпса в пределах одного склона Северного Урала по мере продвижения от лесного к гольцовому поясу снижается высота особей, а так же размеры образованных ими куртин. В градиенте высот также наблюдается увеличение доли хвои в общей биомассе особей. Плодоношение можжевельника сибирского наблюдается лишь на открытых полянах горнолесного пояса и в горных тундрах. В гольцовом поясе снижаются линейные размеры осевых органов и хвои. Не выявлены различия морфометрических показателей у можжевельника сибирского, произрастающего под пологом лиственничного и березового древостоев в двух географически удаленных точках Северного Урала. Площадь поперечного сечения хвои можжевельника сибирского на Северном Урале меняется в небольших пределах, однако отмечено снижение площади сечения хвои, а также увеличение толщины эпидермы, гиподермы и парциального объема смоляных каналов в направлении от горнолесного пояса к гольцам. С усилением развития смоляного канала в хвое можжевельника в условиях гор, вероятно, связано увеличение смолообразования вследствие действия стрессовых факторов (Фуксман, 2001).

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА УЛЬТРАСТРУКТУРЫ КЛЕТОК МЕЗОФИЛЛА В ХВОЕ ВИДОВ Р. ММРЕВиЯ

Согласно нашим исследованиям в растущей хвое можжевельника обыкновенного в чернично-сфагновом ельнике наибольший относительный объем гиалоплазмы с органеллами отмечается в начале и конце вегетационного сезона. В период активного роста он снижается в 1.5-2 раза. Центральная вакуоль к этому периоду занимает основной объем клетки, а гиалоплазма с органеллами располагается вдоль клеточной оболочки. Осенью центральная вакуоль распадается на множество мелких вакуолей. Максимальное количество танина в вакуолях наблюдается в августе-сентябре, когда прекращается рост, что, вероятно, связано с запасанием неутилизированных метаболитов. Усиление функции накопления веществ в вакуоли мезофилла по мере развития хвои отмечали и другие авторы (Курсанов, 1976).

В процессе роста и развития хвои увеличивается количество и размеры хлоропластов в клетках мезофилла (табл. 2). Формирование гранальной системы в пластидах завершается в августе. Присутствие крахмальных гранул в хлоропластах клеток мезофилла в начальные фазы роста, по мнению Л. В. Козиной (1995), связано с поступлением Сахаров из хвои, сформировавшейся годом ранее. Активный рост хвои сопровождается уменьшением объема крахмальных гранул в хлоропластах, а осенью они практически полностью исчезают. Число пластоглобул в хлоропластах, а так же число липидных глобул в клетках развивающейся хвои возрастает к концу вегетационного сезона.

На второй год жизни хвои можжевельника обыкновенного также наблюдаются сезонные изменения в ультраструктуре клеток мезофилла. Доля гиалоплазмы с органеллами имеет наибольшие значения в апреле-мае, когда центральная вакуоль еще отсутствует. Самые высокие значения парциального объема межклеточного пространства отмечаются в ранневесенний период, что, вероятно, связано с небольшим содержанием воды в клетках. В течение вегетации увеличивается парциальный объем клеточных оболочек в мезофилле, что можно объяснить отложением запасаемых веществ. К концу вегетации наблюдается увеличение в два раза относительного объема включений запасных веществ, которые могут быть источником энергии

Таблица 2

Ультраструктура хлоропластов в клетках мезофилла развивающейся хвои можжевельника обыкновенного

Фаза роста и дата отбора образца Число хлоропластов в клетке Площадь среза хлоропласта без крахмала, мкм2 Число фан на срез хлоропласта Число ти-лакоидов в фане Относительный объем крахмальной гранулы, % Число пластоглобул на срезе хлоропласта

Начало роста 14.06.07 7±0.4 4.3+0.3 14±0.2 4±0.4 17.0 7±0.5

Активный рост 1.07.08 10±0.3 4.6±0.3 15±0.4 5±0.4 13.2 7±0.3

Завершение роста 4.08.08 13±0.3 5.3±0.2 21±0.2 6+0.3 9.8 15±0.4

Зрелая хвоя 19.09.08 14±0.2 6.4±0.2 23+0.3 5+0.3 9.6 21±0.3

Зрелая хвоя 9.10.08 18±0.3 7.3±0.3 14±0.3 5+0.3 0 21±0.4

для поддержания метаболизма клеток осенью и зимой. Ранней весной в клетках мезофилла хвои второго года жизни число хлоропластов ниже, чем отмечалось осенью предыдущего года. Это, вероятно, связано с разрушением некоторых хлоропластов в зимний период. В марте хлоропласты имеют самые мелкие размеры, в них отсутствует крахмал, однако, гра-нальная система хорошо развита. В июне число и размеры хлоропластов начинают увеличиваться. Наибольшее накопление крахмала (42% от среза хлоропласта) у однолетней хвои можжевельника происходит в июне, а в октябре оно снижается до 7.4%. Максимальное число гранальных тилако-идов отмечается в августе. Число митохондрий и хлоропластов заметно возрастает в июне и увеличивается в 1.5 раза осенью. В целом, сезонные изменения в клетках мезофилла хвои можжевельника обыкновенного имеют сходство с динамикой, установленной для фотосинтетического аппарата других зимнезеленых растений (Гамалей, Куликов, 1978; Ходасевич, 1982; Ладанова, Тужилкина, 1992).

Установлены различия в количественных показателях ультраструктуры клеток мезофилла хвои можжевельника обыкновенного, произрастающего в разных географических точках. У можжевельника обыкновенного в ельнике долгомошном на Урале клетки мезофилла крупнее (37.2 мкм в диаметре), чем в ельнике чернично-сфагновом (33.1 мкм в диаметре). Кроме того, в цитоплазме клеток хвои в предгорье Северного Урала в четыре раза возрастает парциальный объем глобул запасных веществ и снижается число хлоропластов на срез клетки. Обнаружена тенденция к увеличению числа митохондрий в популяции предгорных ландшафтов.

В хвое можжевельника сибирского клетки мезофилла более крупные, чем у можжевельника обыкновенного. Они отличаются более высоким парциальным объемом гиалоплазмы с органеллами и, соответственно, более низким парциальным объемом вакуолей и межклетников. В условиях гор в ассимиляционной ткани в большей степени развиты хлоропласты и митохондрии, однако они мельче, чем у можжевельника обыкновенного (табл. 3). Это согласуется с результатами исследований Е.А. Мирославова с соавторами (1999), которые также отмечали увеличение размеров клеток растений на северной границе их ареалов. Увеличение числа хлоропластов и митохондрий в клетках ассимилирующей ткани растений на северной границе их ареалов, по мнению этих авторов, является результатом действия низких температур.

Таблица 3

Количественные параметры хлоропластов и митохондрий в клетках ассимилирующей ткани хвои первого года J. communis и J. sibirica

Хлоропласты Митохондрии

Вид Число на срез клетки Площадь среза без крахмала, мкм2 Число на срез клетки Диаметр, мкм

Растущая хвоя J. communis 10±0.3 4.3±0.3 9±0.3 0.8±0.3

J. sibirica 14±0.2 3.6±0.2 19±0.5 0.8±0.2

Достоверность р 0.0002 0.02 0.006 0.76

Хвоя первого года J. communis 14±0.3 8.4±0.3 26±0.3 0.9±0.2

J. sibirica 19±0.4 5.2±0.3 33±0.4 0.7±0.3

Достоверность р 0.05 0.002 0.04 0.0001

Глава 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХВОИ ВИДОВ P. JUNIPERUS

5.1. Пигменты хвои

Согласно наблюдениям, в 2008 г, в растущей хвое можжевельника обыкновенного в ельнике чернично-сфагновом концентрация зеленых пигментов и каротиноидов увеличивалась с июня по июль. В период обильных осадков в августе наблюдается заметное снижение содержания хлорофил-лов, при этом содержание каротиноидов продолжало возрастать до конца вегетационного сезона. С окончанием дождливого периода количество хло-рофиллов восстанавливалось до прежнего уровня. В 1- и 2-летней хвое можжевельника обыкновенного в ранневесенний период содержание хлорофил-лов ниже, чем летом, что, вероятно, связано с их частичным разрушением в зимний период. Концентрация зеленых пигментов и каротиноидов достигала максимума в августе, а затем постепенно снижалось. Сезонная динамика содержания пигментов в многолетней хвое можжевельника обыкновенного отличается от ели сибирской, у которой их количество снижается в период интенсивных ростовых процессов (Ладанова, Тужилкина, 1992).

В возрастной динамике содержание зеленых пигментов и каротиноидов увеличивается на второй год жизни хвои, а затем постепенно снижается (рис. 2). В стареющей хвое концентрация хлорофиллов меняется быстрее, чем каротиноидов, поэтому отмечается снижение соотношения суммы хлорофиллов а и Ь и каротиноидов. Так, в хвое второго года жизни его величина составляет 4.2, а в шестилетней - 3.9. В развивающейся хвое можжевельника обыкновенного доля хлорофиллов в составе ССК достигает наибольших значений в конце июня, в хвое первого и второго года жизни - в мае.

Нами установлено, что содержание общего фонда пигментов у можжевельника обыкновенного, произрастающего в ельнике чернично-сфагновом выше, чем в ельнике долгомошном на Северном Урале (рис. 3). Согласно исследованиям Т.Г. Масловой и И.А. Поповой (Маз1оуа, Popova, 1993), у растений, произрастающих в крайне суровых условиях, низкое содержание фотосинтетических пигментов связано с действием неблагоприятных факторов, таких как низкая температура или бедность почв. Концентра-

<о

С5

а, <о

4 о U

1,8 1,6 1,4 1,2

0,8 0,6 0,4 0,2

rf"|

nf~l

НЬ

□ I

■ и

sill

rfl

_____1.1

3 4 5

возраст хвои, лет

Рис. 2. Содержание хлорофилла а (I), хлорофилла b (II) и каротиноидов (III) в разновозрастной хвое можжевельника обыкновенного. 1 - развивающаяся хвоя.

2,5

■ А

0 Б

2 I

ПВ

Рис. 3. Содержание суммы хлорофиллов а и Ь (1) и каротиноидов (2) в однолетней хвое можжевельника обыкновенного в чернично-сфагновом ельнике (А) и в ельнике дол-гомошном (Б), можжевельника сибирского на Северном Урале (В).

ция зеленых пигментов в хвое J. communis в два раза выше, чем у J. sibirica, а различия в концентрации каротиноидов выражены в меньшей степени. Поэтому отношение хлорофилла (а+Ь) / каротиноиды в хвое можжевельника сибирского в поясе горных тундр составляет 3.1, можжевельника обыкновенного в чернично-сфагновом ельнике - 4,1, в ельнике долгомошном -4.2. Увеличение содержания желтых пигментов в хвое можжевельника сибирского на Северном Урале, вероятно, обеспечивает устойчивость фотосинтетического аппарата к действию резких перепадов температур в течение суток и в период вегетации. Сходная тенденция отмечается у травянистых растений на Приполярном Урале (Головко и др., 2007) и в высокогорьях Малого Кавказа (Чхубианишвили и др., 2009).

Доля хлорофиллов ССК хлоропластов в хвое можжевельника обыкновенного, произрастающего в равнинном ландшафте, составляет 54.9%, а в предгорье Урала снижается до 52.7%. У можжевельника сибирского эта величина составляет 22.5%. ССК обеспечивает эффективное поглощение и передачу энергии в реакционные центры, поэтому доля зеленых пигментов в нем возрастает в условиях затенения (Цельникер, 1978). Вероятно, поэтому содержание пигментов в ССК хвои у можжевельника сибирского на открытых территориях склонов Урала снижается.

В суточной динамике скорость ассимиляции С02 у хвои можжевельника обыкновенного зависит от характера погоды. Видимый фотосинтез хвои можжевельника обыкновенного, произрастающего под пологом ельника чернично-сфагнового, в июне-июле, когда на Севере наступает период белых ночей, продолжается 13-15 ч в сутки. При благоприятных условиях дневной ход фотосинтеза определяется величиной ФАР, поступающей к нижним ярусам древостоя. Летом снижение фотоассимиляции наблюдается в дни с высокой температурой и низкой влажностью воздуха, что, вероятно, было связано с усилением дыхания (табл. 4). В отдельные дни скорость видимого фотосинтеза можжевельника обыкновенного достигает значений (0.028 мкмоль С02 г^ч^1), близких к интенсивности видимого фотосинтеза ели сибирской.

5.2. Фотосинтез хвои

Таблица 4

Вариабельность скорости фотосинтеза можжевельника обыкновенного и можжевельника сибирского в разных условиях произрастания

Дата измерения Характер погоды Температура воздуха, °С Влажность воздуха, % Интенсивность ФАР, мкмоль м"2с~1 Скорость погло орния С02, мкмоль г~'ч-1

тт тах ггнп тах пгйп плах гтпп тах

Можжевельник обыкновенный

5.07.2007 Ясно 25.2 39.2 24.8 72.4 34 1283 0.0048 0.039

7.08.2007 Сплошная

облачность 16.3 19.2 57.3 68.6 24 109 0.0156 0.046

27.09.2007 Ясно 13.9 18.3 55.7 76.4 27 492 0.0074 0.041

17.06.2008 Переменная облачность 19.9 29.3 21.5 45.3 50 1078 0.002 0.012

2.07.2008 Сплошная

облачность 23.1 32.7 19.6 50.1 28 1103 0.001 0.038

7.08.2008 Сплошная

облачность 15.1 18.2 34.6 49.8 60 533 0.016 0.040

Можжевельник сибирский

15.07.2006 Ясно 31.3 36.9 18.2 32.7 382 1686 0.008 0.019

13.07.2007 Переменная облачность 30.0 39.7 25.9 52.2 302 1733 0.011 0.025

18.07.2007 Малооблачно 26.0 30.6 47.1 66.9 352 1774 0.021 0.042

26.07.2007 Переменная облачность 19.5 28.0 32.8 62.9 480 1250 0.025 0.040

В течение вегетационного сезона максимальная интенсивность фотосинтеза однолетней хвои можжевельника обыкновенного отмечается в августе, когда происходит завершение формирования комплекса пигментов в хвое и гранальной структуры хлоропластов в клетках мезофилла. В сентябре со снижением интенсивности солнечной радиации, температуры воздуха и повышением суммы осадков скорость фотоассимиляции С02 падает, что может быть связано со снижением синтеза пластидных пигментов.

В суточной динамике при благоприятных погодных условиях скорость видимого фотосинтеза J. вШпса зависит от величины ФАР. Однако, в дни с высокой температурой и низкой влажностью воздуха так же отмечается снижение интенсивности фотосинтеза в 1.5-2 раза. При переменной облачности максимальная скорость видимого фотосинтеза у можжевельника сибирского и можжевельника обыкновенного в области высоких ФАР имеет близкие значения (рис. 4). Однако, при ФАР <500 мкмоль м^с'1 фотосинтетический аппарат можжевельника обыкновенного достигает более высокой интенсивности поглощения С02, что, вероятно, обеспечивается более высоким содержанием хлорофилла и более крупным ССК в хвое.

Высокая интенсивность фотосинтеза можжевельника сибирского в условиях гор, вероятно, обеспечивается тем, что в ассимилирующих клетках содержится больше хлоропластов, которые имеют мелкие размеры. По данным А.Л. Курсанова (1976), фотоиндуцируемое уменьшение хлоропластов приводит к повышению фотосинтетической активности, в результате сближения мембран тилакоидов и улучшения сопряженности транспорта электронов с фотофосфорилированием.

500 1000 1500

Интенсивность ФА.Р, мкмоль м 2с 1

Интенсивность ФАР, мкмоль м'7<

Рис. ного (А) и сти (2, 4).

4. Световая зависимость видимого фотосинтеза можжевельника обыкновен-можжевельника сибирского (Б) при ясной погоде (1, 3) и переменной облачно-Даты измерениям - 5.07.07; 2 - 2.07.08; 3 - 15.07.06; 4 - 26.07.07.

Глава 6. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКОВ

Снижение интенсивности роста рассматривают как один из путей адаптации растений к неблагоприятным условиям холодного климата (Юрцев, 1984). Эколого-географические факторы вызывают изменения, прежде всего, в структуре листового аппарата, как наиболее пластичного органа. По данным С.А. Мамаева (1972), у ели градиент географической изменчивости длины хвои составляет 0.3-0.5 мм на каждый градус широты. Согласно нашим исследованиям, с продвижением от равнинных ландшафтов к предгорьям Северного Урала у можжевельника обыкновенного линейные размеры хвои в среднем снижаются на 0.2 мм, доля хвои в биомассе кустов на 13%. Утолщение покровных тканей и увеличение размеров смоляного канала в хвое являются признаками адаптации вида к менее благоприятным климатическим и эдафическим условиям в предгорных биоценозах.

В ходе эволюции у растений на Севере сформировались механизмы, обеспечивающие их зимостойкость. Устойчивость вечнозеленых деревьев к действию низких температур связана, прежде всего, с сезонной перестройкой в клеточной организации листа. Так у можжевельника обыкновенного в клетках мезофилла хвои в летний период формируется крупная центральная вакуоль. Осенью его парциальный объем снижается, а объем гиа-лоплазмы увеличивается, что сопровождается перемещением клеточных органелл от клеточной оболочки к ядру. Сходные процессы в мезофилле описаны у большинства лесообразующих видов хвойных растений на Севере (Ладанова, Тужилкина, 1992; Загирова, 1999). Сезонные изменения в структурной организации клеток некоторые авторы связывают с изменением содержания воды в клетках (Новицкая, 1985). Существует также мнение, что развитие эндоплазматического ретикулума и вакуолей связано с деятельностью хлоропластов (Гамалей, 2009). Вероятно, поэтому развитие пластидного аппарата в клетках мезофилла растущей хвои можжевельника обыкновенного в течение вегетационного сезона сопровождается повышением парциального объема вакуолей. В мезофилле однолетней хвои число пластид снижается зимой и постепенно восстанавливается в течение лета. Максимальное развитие гранальной системы и крахмальных глобул в хлоропластах отмечено в августе.

Сезонные изменения в пластидном аппарате можжевельника обыкновенного сопровождаются изменением количества пигментов. Однако, плас-тидные пигменты более чувствительны к действию факторов, чем структурные компоненты хлоропластов, поэтому быстрее реагируют на изменения погодных условий. Так обильные дожди в летний период приводят к кратковременному снижению их концентрации в хвое. Максимальное развитие гранальной структуры и пигментного комплекса в хвое можжевельника обыкновенного отмечается в августе, когда фотосинтез достигает максимальных величин.

У можжевельника обыкновенного и можжевельника сибирского хорошо выражены различия в количественных показателях морфолого-анато-мической структуры хвои. Можжевельник сибирский характеризуется повышенной охвоенностью побегов, более короткой хвоей, в которой усиливается развитие эпидермы и смоляного канала (рис. 5). В хвое можжевельника сибирского число хлоропластов на срез клетки мезофилла больше в 1.3 раза, а их площадь в 1.5 раза меньше, чем у можжевельника обыкновенного.

Число митохондрий в клетках мезофилла у J. я1Ыг1са также выше, однако различия в их размерах у данных видов незначительные. Вероятно, более мелкие размеры хлоропластов в мезофилле хвои позволяют им более эффективно функционировать в условиях гор. У можжевельника сибирского содержание пигментов и количество хлорофилла в светособирающем комплексе также значительно меньше, чем у можжевельника обыкновен-

12345 12345

Рис. 5. Морфолого-анатомические характеристики побегов и хвои можжевельни-ков. А-длина побегов, Б-длина хвои, В - охвоенность побегов, Г-толщина эпидермы с кутикулой, Д - толщина гиподермы, Е - парциальный объем смоляного канала. 1 -можжевельник обыкновенный в ельнике чернично-сфагновом, 2 - в ельнике долгомош-ном в предгорье Северного Урала, 3 - можжевельник сибирский в поясе березового криволесья, 4 - в поясе горных тундр, 5 - в гольцовом поясе на Северном Урале.

ного в ельнике чернично-сфагновом, что является следствием произрастания вида при достаточной освещенности, но нестабильности температурного режима в горах. В целом следует отметить, что по признакам структурной организации хвои J. sibirica является более светолюбивым, чем J. communis. Несмотря на различия в структурной организации хвои, видимый фотосинтез этих видов достигает близких величин. Высокая скорость фотоассимиляции можжевельника сибирского в горных сообществах может быть обусловлена такими особенностями, как повышенная насыщенность хвои ферментами, т.к. клетки его мезофилла характеризуются более высокими значениями парциального объема гиалоплазмы с органеллами. Вместе с тем, в условиях гор у растений увеличиваются затраты на дыхание (Семихатова, 1965), что может быть причиной торможения роста надземных органов.

Полученные ряды изменчивости признаков ультраструктуры хвои у двух видов можжевельников в разных географических точках, а также имеющиеся в литературе данные о возможности их гибридизации, не противоречат мнению тех авторов, которые считают, что видообразование у можжевельников в настоящее время еще не завершено (Farjon, 1998; Хан-темирова, Семериков, 2009).

ВЫВОДЫ

1. Продолжительность линейного роста побегов у можжевельника обыкновенного составляет 90, а хвои - 60 дней. Фаза активного развития листового аппарата отмечается в третьей декаде июня. Рост сопровождается утолщением покровных тканей и снижением относительного объема мезофилла.

2. Сезонные изменения в структуре мезофилла развивающейся хвои можжевельника обыкновенного сопровождаются увеличением парциального объема межклетников, клеточных оболочек и вакуолей в полтора, а число хлоропластов и митохондрий в цитоплазме - два раза. В однолетней хвое в течение вегетационного сезона усиливается вакуолизация мезофилла. Максимальное развитие гранальной структуры в хлоропластах и пигментной системы в хвое разного возраста отмечается в начале августа.

3. У можжевельника сибирского на Северном Урале снижаются размеры хвои и усиливается развитие в ней эпидермы и смоляного канала. В мезофилле хвои этого вида парциальный объем гиалоплазмы выше, а объемная доля межклетников ниже, чем у можжевельника обыкновенного. В клетках мезофилла можжевельника сибирского отмечается увеличение числа хлоропластов и митохондрий и снижение размеров пластид.

4. В условиях низкой интенсивности физиологически активной радиации под пологом древостоя елового сообщества можжевельник обыкновенный характеризуется высоким содержанием пигментов в хвое и доли хло-рофиллов в светособирающем комплексе хлоропластов. По мере роста хвои концентрация пигментов в ней увеличивается от 3.8 до 4.6 мг г"1 сухой массы. В однолетней хвое с марта по август концентрация пигментов возрастает от 3.9 до 4.9 мг г-1 сухой массы. У можжевельника сибирского в горах Урала содержание суммы пластидных пигментов и доля хлорофилла в составе светособирающего комплекса снижается в два раза.

5. Видимый фотосинтез можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза продолжается 13-15 ч в сутки, при благоприятных ус-

ловиях, и зависит от интенсивности физиологически активной радиации. Снижение интенсивности С02-газообмена хвои происходит в некоторые дни с жаркой и сухой погодой. Величина максимальной интенсивности видимого фотосинтеза можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза и можжевельника сибирского на Северном Урале имеет близкие значения и составляет 0.046 мкмоль С02 г-1ч-1.

6. У можжевельника сибирского в условиях гор формируется фотосинтетический аппарат «светового» типа, что выражается в увеличении ассимилирующей поверхности в результате повышения числа хлоропластов и клеток мезофилла в хвое, снижения суммарного содержания пигментов и доли хлорофилла в составе светособирающего комплекса. У можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза фотосинтетический аппарат имеет свойства «теневого» типа и характеризуется увеличением размеров хлоропластов и содержания пигментов.

СПИСОК РАБОТ, В КОТОРЫХ ОПУБЛИКОВАНЫ ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ

В издания, рекомендованных ВАК:

Герлинг Н.В., Загирова С.В. Структура и фотосинтез хвои Juniperus sibirica Burgsd. (Cupressaceae) на Северном Урале // Бот. журн., 2009. № 11. С. 1672-1680.

В прочих изданиях:

Ракина Н.В. (Герлинг Н.В.) Морфолого-анатомические особенности побегов можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в разных типах лесных сообществ на территории Ляльского лесоэкологического стационара (Республика Коми) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 133-135.

Герлинг Н.В. Структурные и физиологические особенности можжевельника обыкновенного в подзоне средней тайги / / Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XIII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (3-7 апреля 2006 г. Сыктывкар). Сыктывкар, 2007. С. 53-56.

Герлинг Н.В. Структура фотосинтетического аппарата видов рода Juniperusaa Севере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. I (XIV) Всерос. молод, науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 53-56.

Герлинг Н.В. Морфолого-анатомические особенности фотосинтетического аппарата рода Juniperus на Севере // Экология: от Арктики до Антарктики: Матер, конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 55-59,

Герлинг Н.В. Морфолого-анатомические особенности фотосинтетического аппарата Juniperus sibirica Burgsd. на Северном Урале //XI Перфиль-евские научные чтения, посвящ. 125-летию со дня рожд. Ивана Александровича Перфильева (1882-1942). Архангельск, 2007. Ч. 2. С. 115-116.

Герлинг Н.В. Фотосинтетический аппарат Juniperus sibirica Burgsd. на Северном Урале // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Матер. VI съезда Об-ва физиологов растений России и Междунар. конф. Сыктывкар, 2007. С 19-20.

Герлинг Н.В. Структурные и физиологические особенности видов рода Juniperus в подзоне Средней тайги // Актуальш проблеми ботанши та екологи: Матер. М1жнар. конф. молодих учених-боташюв. Кшв: Фггосоцю-дентр, 2007. С. 82-83.

Герлинг Н.В. Вариабельность морфоструктуры Juniperus sibirica Burgsd. на Западном макросклоне Северного Урала // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер, докл. Всерос. конф. Петрозаводск, 2008. С. 173-176.

Герлинг Н.В. Сезонная динамика структуры и фотосинтеза хвои J uniperus communis L. под пологом елового фитоценоза // Экология земли: прошлое, настоящее и будущее: Матер, конф. молодых ученых (16-20 апреля 2008 г., Екатеринбург). Екатеринбург, 2009. С. 62-65.

Герлинг Н.В. Рост побегов можжевельника обыкновенного в еловом фитоценозе // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XV Всерос. молод, науч. конф. Сыктывкар, 2009. С. 48-49.

Герлинг Н.В. Морфология, анатомия и пигментный комплекс хвои видов p. Juniperus на Урале // Материалы междунар. конф. «Проблемы современной дендрологии, посвящ. 100-летию со дня рожд. чл.-корр. АН СССР П.И. Лапина)». М., 2009. С. 606-609.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 06(10)

Информационно-издательский отдел Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Герлинг, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭВОЛЮЦИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ВИДОВ Р. Л/МРЕЯШ.

1.1. Происхождение, распространение и систематическое положение можжевельников.

1.2. Экология видов р. Зитрегш.

1.3. Морфолого-анатомическая характеристика видов р. Зитрегт.

1.4. Эколого-физиологическая характеристика можжевельников.

1.5. Ресурсное значение можжевельников.

ГЛАВА 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ

СБОРА И ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА.

ГЛАВА 3. РОСТ ПОБЕГОВ И МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ

СТРУКТУРА ХВОИ У ВИДОВ Р. ЖМРЕЯиЗ.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА УЛЬТРАСТРУКТУРЫ КЛЕТОК

МЕЗОФИЛЛА В ХВОЕ ВИДОВ Р. ЛГМРЕ1Ш

ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХВОИ

ВИДОВ Р. Л/МРЯД

5.1. Пигменты хвои

5.2. Фотосинтез хвои.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХВОИ

МОЖЖЕВЕЛЬНИКОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и фотосинтез хвои видов p. Juniperus на Северо-Востоке европейской части России"

Актуальность темы. Род можжевельник (Juniperus L.) является самым крупным в семействе Cupressaceae и включает около 68 видов и 36 разновидностей (Adams, 2003 а, б). Виды этого рода распространены как в северном, так и южном полушарии, от субарктической тундры до полупустынь и высокогорий (Козубов, Муратова, 1986). Согласно флористическим исследованиям на территории Республики Коми произрастают можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) и можжевельник сибирский (Juniperus sibirica Burgsd.). Можжевельник обыкновенный на территории Северо-Востока европейской части России встречается в составе подлеска практически во всех типах леса (Леса ., 1999). Можжевельник сибирский распространен по склонам Уральских гор, в Малоземельской тундре (Флора ., 1974). Опад можжевельников улучшает качество почвы (Miles, Kinnaird, 1979) и способствует расселению хвойных растений на плоских понижениях, в районах многолетнемерзлых горных пород на Севере (Уткин, 1965). Вегетативные органы и шишкоягоды этих видов являются пищей для лесных птиц и животных (Млекопитающие 2004), а также используется в фармакологии. Основными систематическими признаками видов p. Juniperus являются морфологическая структура хвои и женских репродуктивных органов. Немногочисленные публикации посвящены морфогенезу побегов J. communis (Елагин, 1961; Славкина, Хамадиева, 1979) и морфолого-анатомической структуре хвои (Долгая, 1937; Нестерович и др., 1986). Ультраструктура ассимилирующих клеток и физиологические характеристики хвои можжевельника обыкновенного рассматриваются в единичных публикациях (Загирова, 2004; Яцко и др., 2009; Ungerson, Scherdin, 1965). В то же время функциональная активность фотосинтетического аппарата определяет выживание можжевельников в условиях Севера.

Задачи включают:

1. Изучение сезонной динамики роста побегов и хвои J. communis в условиях средней тайги;

2. Характеристика морфолого-анатомического строения хвои J. communis и J. sibirica',

3. Количественное описание ультраструктуры клеток мезофилла в хвое можжевельников;

4. Изучение сезонной динамики количества пигментов;

Научная новизна. В результате выполненных исследований получены новые данные о сезонной динамике линейного роста, морфолого-анатомической структуры и фотосинтетической активности хвои J. communis в подзоне средней тайги. Установлена зависимость линейного роста побегов и хвои от температуры воздуха и суммы осадков в период вегетации. Впервые описаны различия количественных параметров структуры фотосинтетического аппарата J. communis и J. sibirica, произрастающих в разных растительных сообществах. У можжевельника сибирского возрастает объем смоляных каналов и толщина покровных тканей в хвое. Впервые дана сравнительная характеристика ультраструктуры клеток мезофилла в хвое можжевельника обыкновенного и можжевельника сибирского. Клетки мезофилла можжевельника сибирского отличаются более крупными размерами, повышенным числом хлоропластов и митохондрий. Установлены различия в содержании пигментов и фотосинтетической активности ассимиляционного аппарата у двух видов p. Juniperus. Можжевельник сибирский характеризуется низким содержанием пигментов в хвое и доли хлорофилла в составе светособирающего комплекса. Впервые дана сравнительная характеристика видимого фотосинтеза у видов можжевельников, произрастающих в разных типах фитоценозов.

2007) и «Экология земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург,

2008), международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), международной научной конференции «Проблемы современной дендрологии (посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина)» (Москва, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе одна в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 126 страницах, состоит из введения и шести глав, списка литературы. В тексте использованы 27 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 225 источников, из них 105 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Герлинг, Наталья Владимировна

104 ВЫВОДЫ

4. В условиях низкой интенсивности физиологически активной радиации под пологом древостоя елового сообщества можжевельник обыкновенный характеризуется высоким содержанием пигментов в хвое и доли хлорофиллов в светособирающем комплексе хлоропластов. По мере роста хвои концентрация пигментов в ней увеличивается от 3.8 до 4.6 мг г"1 сухой массы. В однолетней хвое с марта по август концентрация пигментов возрастает от 3.9 до 4.9 мг г"1 сухой массы. У можжевельника сибирского в горах Урала содержание суммы пластидных пигментов и доля хлорофилла в составе светособирающего комплекса снижается в два раза.

5. Видимый фотосинтез можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза продолжается 13-15 ч в сутки, при благоприятных условиях, и зависит от интенсивности физиологически активной радиации. Снижение интенсивности С02-газообмена хвои происходит в некоторые дни с жаркой и сухой погодой. Величина максимальной интенсивности видимого фотосинтеза можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза и можжевельника сибирского на Северном Урале имеет близкие значения и составляет 0.046 мкмоль СО2 г"'ч1.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Герлинг, Наталья Владимировна, Сыктывкар

1. Александров В. Г., Савченко М. И. К биологии зеленых пластид в растениях. Докл. АН СССР, 1950 - Т. 70. - № 6. - С.1069 - 1072.

2. Александровский Е. С. Эмбриологические исследования среднеазиатских можжевельников //Бот. журн. 1966. Т. 51. - № 3. — С. 45 - 57.

3. Алексеев В. А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 227 с.

4. Алешина Е. Н., Величко Н. А. Исследование особенностей химического состава эфирных масел двух видов рода Junperus II Химия растительного сырья. 2004. № 4. - С. 35 - 37.

5. Антонова Г. Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: «Наука» РАН, 1999. -232 с.

6. Ареалы деревьев и кустарников СССР. — Л.: Наука, 1977. №1. - 163 с.

7. Артемов В. А. Морфогенез побегов Pinaceae (вступление в микрофенологию) / Докл. на засед. Презид. Коми Фил. АН СССР. -Сыктывкар, 1976. 56 с.

8. Атлас Коми СССР. М., 1964. - 112 с.

9. Аши М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1991. -13 с.

10. Барзут О. С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Архангельск, 2007. 18 с.

11. Барская Е. И., Самыгина Г. А., Матвеева Н. М. О состоянии хлоропластов в клетках растений при их замораживании и оттаивании // Физиология растений, 1964. Т. 11.-Вып. 6. - С. 1056- 1061.

12. Бекмансуров М. В., Горохова Т. А. О структуре популяций Juniperus communis L. в условиях Марийского Заволжья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола, 2008.-674 с.

13. Бобкова К. С.,Галенко Э. П., Загирова С. В., Патов А. И. Состав и структура древостоев коренных ельников предгорий Урала бассейна Верхней Печоры // Лесоведение, 2007. № 3. - С. 23 - 31.

14. Болондинский В. К., Виликайнен JI. М. Фотосинтез сосны обыкновенной в различных типах леса // Экофизиологические исследования древесных расений. Петрозаводск, 1987. - С 87 - 84.

15. Бородина Н. А. Методика фенологических наблюдений над растениями семейства Pinaceae II Бюл. Глав. бот. сада АН СССР. М., 1965. - Вып. 57. -С. 11 - 19.

16. Веретенников А. В., Чечуева Т. А. Суточный ход фотосинтеза сеянцев Pinus sylvestris и Picea abies (Pinaceae) в условиях севера // Бот. журн., 1982. -№ 11.-С. 1521 1523.

17. Галенко Э. П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса европейского севера. Л.: Наука, 1983. — 129 с.

18. Гамалей Ю. В., Куликов Г. В. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука, 1978.- 192 с.

19. Гапоненко В. И. Влияние внешних факторов на метаболизм хлорофилла. Минск: Наука и техника, 1976. - 240 с.

20. Генкель П. А., Барская Е. И. О сезонных изменениях хлоропластов ели // Физиол. раст., 1960. Т. 7. - Вып. 6. - С. 645 - 653.

21. Годнев Т. Н. О характере сезонных изменений в содержании и соотношении пигментов у хвойных в естественных условиях в связи с температурой воздуха // Физиол. раст., 1969. Т. 16. - Вып. 1. — С. 102 - 105.

22. Головко Т. К., Табаленкова Г. Н., Дымова О. В. Пигментный аппарат растений Приполярного Урала // Бот. журн., 2007. Т. 92. - № 11. - С. 1732 -1741.

23. Голомазова Г. М. Влияние внешних факторов на фотосинтез хвойных. -Красноярск: Изд-во Краснояр. Ун-та, 1987. 120 с.

24. Горышина Т. К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. -Л, 1989.-204 с.

25. Григорьев В. П., Поплавская Л. Ф. Можжевельник обыкновенный и его фитоценотическая роль в лесах Белоруссии // Лесоведение, 1987. №4. - С. 78 - 81.

26. Деревья и кустарники СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - №1. - 462 с.

27. Долгая 3. К. Влияние климата на анатомо-морфологические особенности хвои можжевельников // Тр. ленинградского о-ва естествоиспытателей. 1937. -Вып. 2.-С. 249-295.

28. Елагин И. Н. Методика ботанических исследований // Бот. журн., 1961. -№ 1.-С 984-992.

29. Ермолина П, И., Тарбаева В. М. Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой. СПб.: Наука, 2002. - 66 с.

30. Забелин И. А. Методика фено-экологических наблюдений над хвойными и опыт применения ее к кедрам и соснам // Бюлл. Никит, бот сада. -М., 1934. -№13.-55 с.

31. Загирова С. В. Структура ассимиляционного аппарата и ССЬ-газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 108 с.

32. Загирова С. В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата хвойных растений елового фитоценоза // Бот. журн., 2004. Т. 89.-№11.-С. 1795 - 1805.

33. Загирова С. В., Герлинг Н. В. Структура и физиология лиственницы в долине р. Щука-Иоль на Северном Урале // Труды Печоро-Илычского заповедника, 2007. Вып. 15. - С. 48 - 52.

34. Ибрагимова К. К., Салахов Н. С. Разнообразие жизненных форм в популяциях можжевельника обыкновенного в северных районах Республики Татарстан // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. - С. 137 - 141.

35. Имханицкая Н. Н. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (Cupressaceae) // Новости систематики высших растений. 1990. Т. 27. - С. 5 - 16.

36. Исмаилов М. И. Можжевельники СССР (Ботанико-географическое и систематическое исследование рода Juniperus L. в связи с его происхождением и эволюцией): Автореф. дис. . док. биол. наук. Ташкент, 1975. 31 с.

37. Кайбияйнен JI. К. Эколого-физиологические исследования сосны и сосновых древостоев // Тр. Кар НЦ РАН. Петрозаводск. 2003. - Вып. 5. - С. 65 - 73.

38. Кищенко И. Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. В условиях Карелии. Петрозаводск, 2000. — 214 с.

39. Климов С. В. Холодовое закаливание растений результат поддержания повышенного отношения фотосинтез/дыхание при низких температурах // Изв. РАН. Сер. Биологическая, 2003. - № 1. - С. 57 - 62.

40. Князева С. Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica (Cupressaceae) // Бот. журн., 2004. Т. 89. - № 2. - С. 256 - 260.

41. Козина JI. В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. — 129 с.

42. Козубов Г. М., Евдокимов А. М. Можжевельник в лесах Севера //Лесное хозяйство, 1965. -№1. С. 57 - 69.

43. Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. Л.: «Наука», 1986. - 193 с.

44. Колесников А. И. Декоративная дендрология. М.: «Лесная промышленность», 1974. — 705 с.

45. Комаров В. Л. Происхождение растений. М., 1935. - 92 с.

46. Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985.- 111с.

47. Конев С. В. Индуцируемые светом структурные перестройки мембран как возможные механизмы регулирования жизненных процессов. / Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 37 - 48.

48. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / Отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб: Наука, 2006. - 337 с.

49. Королева О. Я. Адаптация фото синтетического аппарата арктического вида Oxyria digyna к низкой температуре // Физиология растений, 1996. Т. 43. -Вып. З.-С. 367-373.

50. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, 1983. -С. 65 - 68.

51. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск, 2002. - С. 64 - 72.

52. Косицын В. Н. Морфометрическая характеристика и урожайность шишек Juniperus communis L. в подзоне южной тайги (Тверская обл.) // Растительные ресурсы, 1999. Т. 35. - Вып. 4. - С. 13 - 19.

53. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. -636 с.

54. Кучинская E. А. Влияние экологических факторов на сезонный ритм развития голосеменных интродуцентов Адыгеи // Научный журнал КубГАУ, 2006. № 23. - Вып. 7. - С. 1 - 8.

55. Ладанова Н. В., Тужилкина В. В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирском / Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар, 1999. - 100 с.

56. Лархер В. Экология растений. М., 1978. - 185 с.

57. Леса Республики Коми / Под ред.: Г. М. Козубова и А. И. Таскаева. М.: «Дизайн. Информация. Картография», 1999. - 332 с.

58. Лесная энциклопедия. М.: "Советская энциклопедия", 1986. — Т. 2. -631 с.

59. Малкина И. С., Ковалев А. Г., Костенко Г. И. Фотосинтез и анатомическое строение хвои сосны обыкновенной в онтогенезе // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. - С. 22 - 27.

60. Матюхин Д. Л., Манина О. С., Королева Н. С. Виды и формы хвойных культивируемых в России. М., 2006. - 259 с.

61. Мирославов Е. А., Алексеева О. А., Наумова Л. В. К проблеме обновления хлоропластов // Цитология, 1992, Т. 34. - № 8. - С. 28 - 32.

62. Мирославов Е. А., Вознесенская Е. В., Бубло Л. С. Ультраструктурные основы адаптации растений к условиям Крайнего Севера // Проблемы фундаментальной экологии. Т. 1. Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). М., 1999. - С. 236 - 251.

63. Михеева Н. А. Морфолого-анатомические и кариологические особенности можжевельника обыкновенного {Juniperus communis L.) в гидроморфных и суходольных условиях произрастания: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 2005. - 18 с.

64. Михеева Н. А. Некоторые особенности морфологической изменчивости можжевельника обыкновенного {Juniperus communis L.) в гидроморфныхусловиях произрастания // Бот. Исслед. В Сибири. Красноярск, 2002. - Вып. 10.-С. 199 -205.

65. Михеева Н. А., Муратова Е. Н. Кариологическое изучение двух популяций можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в Западной Сибири // Цитология, 2005. Т. 47. - № 8. - С. 747 - 752.

66. Млекопитающие Печоро-Илычкого заповедника. / Бобрецов A.B., Нейфильд Н.Д., Сокольский С.М., Теплов В.В., Теплова В.П. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 2004. - 464 с.

67. Молчанов А. Г. Эколого-физиологический метод расчета фотосинтетической продуктивности соснового древостоя // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. - С. 82 - 87.

68. Мошкович А. М. Эмбриология хвойных. Кишинев, 1992. - 252 с.

69. Муратова Е. Н. Хромосомные числа голосеменных растений. III. Pinaceae (Pseudolarix — Tsuga) Gnetaceae // Бот. журн., 1998. - T. 83. - № 1. - С. 149 -158.

70. Нестерович H. Д., Дерюгина Т. Ф., Лучков А. И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. - 143 с.

71. Новицкая Ю. Е. О синтезе пигментов пластид во взрослой хвое сосны обыкновенной в темноте // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, 1978. - С. 4 - 30.

72. Орлова С. Я., Керимов Ю. Б. Морфолого-анатомические исследования шишкоягод можжевельников многоплодного и тяжелопахучего // Известия Академии Наук Азербайджанской СССР, 1982. № 4. - С. 12-18.

73. Пирс Э. Гистохимия. М., 1962. - 962 с.

74. Пономарева И. Н. Экология растений с основами биогеоценологии. М.: «Просвещение», 1978. - 208 с.

75. Родионов В. С., Ильинова М. К. Ритмичность сезонных колебаний в содержании и жирнокислотном составе липидов хвои сосны //

76. Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск. 1987.-С. 36 - 50.

77. Рожановский С. Ю. Анатомическое строение плодов и семян Мтрегш Шгкез1атса Кош., Зитрегих ьегсызскатса Кот., Зитрггиз semiglobosa 1^1. // Узб. Биол. журн., 1964. № 5. - С. 51 - 58.

78. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев / Ю. Л. Цельникер, И. С. Малкина, А. Г. Ковалев и др. М.: Наука, 1993. - 256 с.

79. Рязанцев А. В. К вопросу о сезонных изменениях ассимиляционного аппарата у некоторых вечнозеленых растений.— Изв. биол. науч. исслед. ин-тов и биол. станций при Пермском гос. ин-те, 1930. — Т. 7. — Вып. 3. — С. 104 -132.

80. Сазонова Т. А., Придача В. Б. Жизнедеятельность хвойных растений в условиях Северо-запада России // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. XII съезд Русского Ботанического Общества. Петрозаводск, 2008. - С. 102 - 104.

81. Семихатова О. А. О дыхании высокогорных растений // Проблемы ботаники, 1965.-Т. 7. С. 142 - 158.

82. Сапожников Д. И., Маслова Т. Г., Попова О. Ф., Попова И. А., Королева О .Я. // Бот. журн., 1978.-Т. 63.-С. 1586 1592.

83. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М. Л.: Наука, 1964. ~ Т. 3. - С. 146 - 205.

84. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М., 1952.-391 с.

85. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 379 с.

86. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ. Ботаника, 1972. Т. 1. - С. 84 - 169.

87. Скупченко В. Б. Вибрационная микротомия мягких тканей // Нов. науч. метод. Тр. Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 1979. Вып. 2. - 56 с.

88. Скупченко В. Б. Морфометрия на экране электронного микроскопа // Бот. журн., 1990. Т. 75. - № 10. - С. 1463 - 1467.

89. Скупченко В. Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели. Л.: Наука, 1985. - 80 с.

90. Славкина Т. И., Хамадиева Ф. X. Сезонный ритм роста и развития можжевельников // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1979.-С. 56- 17.

91. Смирнова О. В. Популяционная организация ненарушенного биогеоценотического покрова лесных территорий лесного пояса Восточной Европы // Восточно-европейские леса М.: Наука, 2004. - Кн. 1. С. 25 - 43.

92. Сурсо М. В. Морфология пыльцы и начальные стадии формирования микрогаметофита можжевельника // Экологические проблемы севера. — Архангельск, 2008. Вып. 11. - С. 84 - 88.

93. Терпило Н. И. Анатомический атлас лекарственных растений. ~ Киев: Государственное медицинское издательство УССР, 1961. 362 с.

94. Тужилкина В. В., Веретенников А. В. Пигменты хвои сосны и ели // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л.: Наука, 1981. - С. 108 - 119.

95. Усенко Н. В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. — Хабаровск, 1984.-270 с.

96. Усенко Н. В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. -Хабаровск, 1969. 415 с.

97. Уткин А. И. Леса центральной Якутии. М.: Наука, 1965. - 207 с.

98. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере / Сычева 3. Ф. Л.: Наука, 1985. - 157 с.

99. Флора Северо-востока Европейской части России. Л.: «Наука», 1974. -Т. 1.-С. 71 -73.

100. Фуксман И. Л. Роль вторичных метаболитов в физиолого-биохимических механизмах реакции сосны обыкновенной на стресс // Вестник Башкирского ун-та, 2001.-№2 (II).-С. 131 133.

101. Хантемиров Р. М., Шиятов С. Г., Горланова Л. А. Дендроклиматический потенциал можжевельника сибирского // Лесоведение, 1999. № 6. - С. 33 -38.

102. Хантемирова Е. В., Семериков В. Л. Аллозимный полиморфизм разновидностей можжевельника обыкновенного // Лесоведение, 2009. № 1. -С. 74 - 77.

103. Харламова С. В. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 314-316.

104. Ходасевич Э. П. Фотосинтетический аппарат хвойных: Онтогенетический аспект. Мн.: Наука и техника, 1982. - 199 с.

105. Цельникер Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М., 1978. - 215 с.

106. Цельникер Ю. Л. Функциональная и структурная организация фотосинтетического аппарата лесных древесных растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983. - С. 5 - 15.

107. Чхубианишвили Е. И., Чанишвили Ш. Ш., Качарава Н. Ф., Бадридзе Г. Ш. Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа // Физиология и биохимия культ, растений, 2009.-Т. 41.-№ 2. С. 132- 139.

108. Шиманюк А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М., 1964.-479 с.

109. Шиманюк А. П. Дендрология. М., 1967. - 331 с.

110. Шумилов О. И., Касаткина Е. А., Кирцидели И. Ю., Канатьева А. Г. Использование можжевельника в дендрохронологическом анализе // Лесоведение, 2008. №1. - С. 52 - 59.

111. Щербатюк А. С., Каплин В. М., Янькова Л. С., Русакова Л. В. Фотосинтетический и дыхательный газообмен хвойных // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск, 1983.-С.37-43.

112. Щербатюк A.C., Суворова Г.Г., Янькова Л.С. Русакова Л.В., Копытова Л.Д. Видовая специфичность реакции фотосинтеза хвойных на факторы среды // Лесоведение, 1999. № 5. - С. 41 - 49.

113. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. — Т. 2. — 558 с.

114. Юркевич И. Д. Выделение типов леса при лесоустроительных работах. -Минск: Наука и техника, 1972. 69 с.

115. Юркевич И. Д., Ярошевич 3. П. Биологическая продуктивность типов и ассоциаций сосновых лесов. Минск: Наука и техника, 1974. - 294 с.

116. Яцко Я. Н., Дымова О. В., Головко Т. К. Пигментный комплексзимне- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока //Бот. журн., 2009.-Т. 94.-№ 12. С. 1812 - 1820.

117. Adams R. P. Analysis of juniper and other forest tree oils // Modern Methods of Plant Analysis, New Series: Oil and Waxes. Berlin, 1991. P. 131 - 157.

118. Adams R. P. Junipers of the world: The genus Juniperus, Vancouver, B.C Trafford Publ., 2004. 408 p.

119. Adams R. P. The leaf essential oils and chemotaxonomy of Juniperus sect. Juniperus II Biochem. Syst. Ecol., 1998. Vol. 26. - P. 637 - 645.

120. Adams R. P., Demeke T., Systematic relationships in Juniperus based on random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) // Taxon, 1993. Vol. 42. - P. 553 -571.

121. Adams R. P., Hsieh C., Murata J., Pandey R. N. Systematics of Juniperus from eastern Asia based on Random Amplified Polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol., 2002.-P. 231 -241.

122. Adams R. P., Pandey R. N. Analysis of Juniperus communis and its varieties based on DNA fingerprinting // Biochem. Syst. Ecol., 2003 a. Vol. 31. - P. 1271 -1278.

123. Adams R. P., Pandey R. N., Leverenz J.W., Dignard N., Hoegh K., Thorfmnsson T. Pon-Arctic variation in Juniperus communis historical biogeography based on DNA fingerprinting // Biochem. Syst. Ecol, 2003 b. Vol. 31.-P. 181 - 192.

124. Allen M. F. The ecology of mycorrhizae. Cambridge: Cambridge University Press, 1991.- 184 p.

125. Allen M. F., Swenson W., Querejeta J. I., Egerton-Warburton L. M., Treseder K. K. Ecology of mycorrhizae: a conceptual framework for complex interactions among plants and fungi // Annu. Rev. Phytopathol., 2003. Vol. 41. - P. 271 - 303.

126. Belomesyatseva D. B. World survey of juniper-associated fungi // Mycena, 2004. Vol. 4. - P. 1 - 128.

127. Bennett K. D. Tzedakis P. C., Willis K. J. Quaternary refugia of north European trees. // J. of Biogeography, 1991. Vol. 18. - P. 103 - 115.

128. Berta F. Occurrence and composition of essential oils in species of the genus Juniperus I I Folia Dendrologica, 1993. Vol. 20. - P. 301 - 312.

129. Campbell R. Electron microscopy of the developmemt of needles of Pinus nigra var. maritime II Ann. Bot. Vol., 1972. Vol. 36. - P. 711 - 720.

130. Caramiello R., Bocco A., Buffa A., Maffei M. Chemotaxonomy of Juniperus communis, J. sibirica and J. intermedia II Ess. Oil Res., 1995. — Vol. 7. P. 133 -145.

131. Cavaleiro C., Pinto E., Gon?alves M. J., Salgueiro L. Antifungal activity of Juniperus essential oils against dermatophyte, Aspergillus and Candida strains II J. Appl. Microbiol., 2006. Vol. 100. - P. 1333 - 1338.

132. Ceburnis D., Steinnes E. Conifer needles as biomonitors of atmospheric heavy metal deposition: comparison with mosses and precipitation, role of the canopy // Atmospheric Environment, 2000. Vol. 34. - P. 4265 - 4271.

133. Cecich R. A. Development of vacuoles and lipid bodies in apical meristems of Pinus banksiana II Amer. J. Bot, 1979. Vol. 66. - № 8. - P. 895 - 901.

134. Chatzopoulou P. S., Katsiotis S. T. Study of the essential oil from Juniperus communis 'berries' (cones) growing wild in Greece // Planta Medica, 1993. Vol. 59.-P. 554 - 556.

135. Christensen K. I. Juniperus communis ssp. alpina (Smith) Celakovsky (Cupressaceae) a nomenclatural comment // Taxon, 1985. - Vol. 34. - P. 686 -688.

136. Clifton S. J., Ward L. K., Ranner D. S. The status of juniper Juniperus communis L. in north-east England // Biol. Conservation, 1997. Vol. 79. - P. 67 -77.

137. Czeczuga B. Carotenoids in gymnosperms. // Biochem. Syst. Ecol., 1986. -Vol. 14.-P. 13- 15.

138. Czeczuga B. Different rhodoxanthin contents in the leaves of gymnosperms grown under various light intensities // Biochem. Syst. Ecol., 1987. Vol. 15. - P. 531 - 533.

139. Darling F. F., Boyd J.M. Natural History in the Highlands and Islands. -London, 1969.-274 p.

140. DeLuca T. H., Zackrisson O. Enhanced soil fertility under Juniperus communis in arctic ecosystems. // Plant Soil, 2007. P. 147 - 155.

141. Dodd R. S., Poveda M. M. Environmental gradients and population divergence contribute to variation in cuticular wax composition in Juniperus communis H Biochem. Syst. EcoL, 2003. Vol. 31. - P. 1257 - 1270.

142. Dominik T. Research on the mycotropism of plant associations of coastal and inland dunes // Acta Societas Botanicorum Poloniae, 1951. Vol. 21. - P. 125 -164.

143. Falinski J. B. Changes in the sex- and age-ratio in populations of pioneer dioecious woody species {Juniperus, Populus, Salix) in connection with the course of vegetation succession in abandoned farmlands // Ekologia Polska, 1980. Vol. 28.-P. 327-365.

144. Falinski J. B. Dioecious woody pioneer species {Juniperus communis, Populus tremula, Salix sp. div.) in the secondary succession and regeneration // Phytocoensis, 1998. Vol. 10.- 151 p.

145. Farjon A. World Checklist and Bibliography of Conifers. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. 1998. - 298 p.

146. Flint R. F. In: Glacial and Quaternary Geology. New York: Wiley, 1971. -892 p.

147. Forbes A. R., Proctor J. The Glen Artney juniper wood // Transactions of the Botanical Society of Edinburgh, 1986. Vol. 45. - P. 63 - 72.

148. Friedrich H., Engelshowe R. Tannin producing monomeric substances in Juniperus communis L. // Planta Medica, 1978. Vol. 33. - P. 251 - 257.

149. García D. Effects of seed dispersal on Juniperus communis recruitment on a Mediterranean mountain // Journal of Vegetation Science, 2001. Vol. 12. - P. 839 -84.

150. García D. Interaction between juniper Juniperus communis L. and its fruit insect pests: pest abundance, fruitcharacteristics and seed viability // Acta Oecologica, 1998.-P. 517- 525.

151. Garcia D., Regino Z., Hódar J. A., Gómez J. M. Age structure of Juniperus communis L. in the Iberian peninsula: Conservation of remnant populations in Mediterranean mountains // Biological conservation, 1999. Vol. 87. - P. 215 -220.

152. García D., Zamora R., Gómez J. M., Hódar J. A. Annual variability in reproduction of Juniperus communis L. in a Mediterranean mountain: relationship to seed predation and weather 11 Ecoscience, 2002. Vol. 9. - P. 251 - 255.

153. Gardner D. R., Panter K. E., James L. F., Stegelmeier B. L. Abortifacient effects of lodgepole pine (Pinus contorta) and common juniper {Juniperus communis) on cattle I I Veterinary and Human Toxicology, 1998. Vol. 40. - P. 260 -263.

154. Gilbert O. L. Juniper in Upper Teesdale // J. Ecol., 1980. Vol. 68. - P. 1013 -1024.

155. Glenz C., Schlaepfer R., Iorgulescu I., Kienast F. Flooding tolerance of Central European tree and shrubspecies // Forest Ecology and Management, 2006. Vol. 235.-P. 1 - 13.

156. Gonny M., Cavaleiro C., Salgueiro L., Casanova J. Analysis of Juniperus communis ssp. alpina needle, berry, wood and root oils by combination of GC, GC/MS and 13C-NMR // Flavour and Fragrance Journal, 2006. Vol. 21. - P. 99 -106.

157. Graham A. Late Cretaceous and Cenozoic History of North American Vegetation. // Oxford University Press, 1999. New York. 368 p.

158. Hall M. T., Mukherjee A., Crowley W. R. Chromosome counts in cultivated junipers //Arnold Arboretum, 1973. Vol. 54. - P. 369 - 376.

159. Hantemirov R. M., Gorlanova L. A., Shiyatov S. G. Extreme temperature events in summer in northwest Siberia since AD 742 inferred from tree eings // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology, 2004. Vol. 209. - P. 155 - 164.

160. Harley J., Harley E. A check-list of mycorrhiza in the British flora // New Phytologist, 1987.-Vol. 105. P. 1 - 102.

161. Hiermann A., Kompek A., Reiner J., Auer H., Schubert- Zsilavecz M. Investigation of flavonoid pattern in fruits of Juniperus communis II Scientia Pharmaceutica, 1996. Vol. 64. - P. 437 - 444.

162. Hjültén J. Plant sex and hare feeding preferences // Oecologia, 1992. Vol. 89. -P. 253 -256.

163. Hörster H. Variability of the oils of Juniperus communis. The composition of the oils in fruits of different age // Planta Medica, 1974. Vol. 25. - P. 73 - 79.

164. Houl G., Babeux P. Variations in rooting ability of cuttings and in seed characteristics of five populations of Juniperus communis var. depressa from subarctic Quebec // Canadian Journal of Botany, 1994. Vol. 72. - № 4. - P.493 -498.

165. Humphrey J. W. Introduction of native ground flora species to a pine plantation in NE Scotland // Aspects of Applied Biology, 1996. Vol. 44. - P. 9 - 16.

166. JaJkiewicz B. Aphids colonising the shrubs of Juniperus communis L. and Rosa canina L. in urban conditions // Electronic Journal of Polish Agricultural Universities, Horticulture, 2000. № 3.www.ejpau.media.pl/series/volume3/issue2/horticulture/ai't-02.)

167. JaJkiewicz B. The occurrence of aphids and their natural enemies on juniper shrubs in the area of Lublin // Electronic Journal of Polish Agricultural Universities Horticulture, 2003. № 6.www.eipau.media.pl/series/volume 6/issuel/horticulture/art-04.)

168. Kalapos T., Mazsa K. Juniper shade enables terricolous lichens and mosses to maintain high photochemical efficiency in a semiarid temperate grassland // Photosynthetica, 2001. Vol. 39. - P. 263 - 268.

169. Koukos P. K., Papadopoulou K. I. Essential oil of Juniperus communis L. grown in Northern Greece: variation of fruit oil yield and composition // Journal of Essential Oil Research, 1997. Vol. 9. - P. 35 - 39.

170. Marongiu В., Porcedda S., Piras A., Sanna G., Murreddu M., Loddo R. Extraction of Juniperus communis L. ssp nana Willd. essential oil by supercritical carbon dioxide // Flavour and Fragrance Journal, 2006. Vol. 21. - P. 148 - 154.

171. Maslova T. G., Popova I. A. Adaptive properties of the plant pigment systems // Photosynthetica, 1993. Vol. 29. - P. 195 - 203.

172. McGowan G. M., Bayfield N. G., Olmo A. The status of Juniperus communis spp. nana (dwarf juniper) communities at six sites in north and north-west Scotland // Botanical Journal of Scotland, 1998. Vol. 50. - P. 21 - 28.

173. Merwe M., Winfield M. O., Arnold G. M., Parker J. S. Spatial and temporal aspects of the genetic structure of Juniperus communis populations. // Molecular Ecology, 2000. Vol. 9. - P. 379 - 386.

174. Miles J., Kinnaird J. W. The establishment and regeneration of birch, juniper and Scots pine in the Scottish Highlands // Scottish Forestry, 1979. Vol. 33. - P. 102- 119.

175. Miller G. R. Grazing and the Regeneration of Shrubs and Trees // Range Ecology Research, First Progress Report, 1971. P. 17 - 40.

176. Mugnaini S., Nepi M., Piotto В., Pacini E. Ecofisiologia dell'impollinazione in Juniperus communis end Juniperus oxycedrus II La Complessità in Ecologia; XII. Congresso Nazionale délia Società Italiana di Ecologia, 2002. P. 1 - 7.

177. Ochocka J. R. Asztemborska M., Zook D. R., Sybilska D., Perez G., Ossicini L. Enantiomers of monoterpenic hydrocarbons in essential oils from Juniperus communis II Phytochemistry, 1997. Vol. 44. P. 869 - 873.

178. Oladele F. A. Inner surface sculpture patterns of cuticules in Cupressaceae II Can. J. Bot., 1983.-Vol. 61.-P. 1222- 1231.

179. Ormsbee P., Bazzaz F. A., Boggess W. R. Physiological ecology of Juniperus virginiana in oldfields // Oecologia, 1976. Vol. 23. - P. 75 - 82.

180. Ortiz P.L., Arista M., Talavera, S. Sex ratio and reproductive effort in the dioecious Juniperus communis ssp. alpina (Suter) Celak. (Cupressaceae) along an altitudinal gradient II Annals of Botany, 2002. Vol. 89. - P. 205 - 211.

181. Ottander C., Campbell D., Oquist G. Seasonal changes in photosystem II organization and pigment composition in Pinus sylvestris II Planta, 1995. Vol. 197.-P. 176 - 183.

182. Parker J., Philpott D. E. An electron microscopic study of chloroplast condition in summer and winter in Pinus strobes II Protoplasma, 1961. — Vol. 53. P. 575 -588.

183. Phillip R. Livestock, Range and Watershed // Division of Agriculture and Natural Resources, University of California Cooperative Extension, 2003

184. Pulliainen E. Breeding, foraging and winter strategies of the Black Grouse, Lyrurus tetrix L., in the Finnish taiga a review // Aquilo Series Zoologica, 1982. -Vol. 21.-P. 68 - 75.

185. Raatikainen M., Tanska T. Cone and seed yields of the juniper {Juniperus communis) in southern and central Finland // Acta Botanica Fennica, 1993. Vol. 149.-P. 27-39.

186. Rousset O., Lepart J. Shrub facilitation of Quercus humilis regeneration in succession on calcareous grasslands // Journal of Vegetation Science, 1999. Vol. 10.-P. 493 - 502.

187. Sakai A. Mechaniam of desiccation damage of conifers wintering in soil-frozen areas//Ecology, 1970.-Vol. 51.-№4.-P. 657- 664.

188. Salo L. J. Autumn and winter diet of the hazel grouse (Tetrastes bonasia L.) in northeastern Finnish Lapland // Annales Zoologici Fennici, 1971. Vol. 8. - P 543 -546.

189. Sasak W., Mankowski T., Chojnacki T. Polyphenols in Juniperus communis needles // FEBS Letters, 1976. Vol. 64. - P. 55 - 58.

190. Sax K., Sax H. Chromosome number and morphology in the conifer //Arnold Arboretum, 1933.-Vol. 14. P. 365 - 374.

191. Shahmir F., Ahmadi L., Mirza M., Korori S. A. Secretory elements of needles and berries of Juniperus communis L. ssp. communis and its volatile constituentsv // Flavour and Fragrance Journal, 2003. Vol. 18. - P. 425 - 428.

192. Shatar S. Mono- and sesquiterpene in ätherischer ol mongolisher JuniperusArten // Pharmazie, 1984. Vol. 39. - P. 66 - 67.

193. Snow B., Snow D. Birds and Berries. Poyser, Calton, UK, 1988. - 268 p.

194. Stanic G., Samarzija I., Blazevic N. Time-dependent diuretic response in rats treated with juniper berry preparations // Phytotherapy Research, 1998. Vol. 12. -P. 494 . 497.

195. Stoyanova M. Studies of the amount and quantities of essential oils from common juniper in Bulgaria // Nauka za Gorata, 1993. — Vol. 30. — P. 46 50.

196. Sullivan G. Prostrate juniper heath in north-west Scotland: historical, ecological, and taxonomic issues: PhD Thesis, University of Aberdeen. UK, 2001. - 16 p.

197. Thomas P. A., El-Barghathi M., Polwart A. Biological flora of the British Isles: Juniperus communis L. // Journal of Ecology, 2007. Vol. 95. - P. 1404 - 1440.

198. Thomas P. A., Polwart A. Biological Flora of the British Isles, Taxus baccata L. //Journal of Ecology, 2003. Vol. 91. - P. 489 - 524.

199. Trappe J. M. Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the Angiosperms from an evolutionary standpoint. // Ecophysiology of VA mycorrhizal plants, 1987.-P. 5-25.

200. Ungerson J., Scherdin G. Photosynthesis and respiration under natural environmental conditions during the winter season in Pinus silvestris L., Picea excels Link, and Juniperus communis L. // Planta, 1965. № 67. - P. 136 - 167.

201. Vichi S., Riu-Aumatell M., Mora-Pons M., Guadayol J. M., Buxaderas S., Lopez-Tamames E. HS-SPME coupled to GC/MS for quality control of Juniperuscommunis L. berries used for gin aromatization // Food Chemistry, 2004. Vol. 105. - № 4. - P 1748- 1754.

202. Ward L. K. Lifetime sexual dimorphism in Juniperus communis var. communis II Plant Species Biology, 2007. Vol. 22. - P. 11 - 21.

203. Ward L. K. The conservation of juniper. I. Present status of juniper in southern England//Journal of Applied Ecology, 1973.-Vol. 10.-P. 165 188.

204. Ward L. K. The conservation of juniper: longevity and old age // Journal of Applied Ecology, 1982. Vol. 19. - P. 917 - 928.

205. Ward L. K. The conservation of juniper: the associated fauna with special reference to southern England // Journal of Applied Ecology, 1977. Vol. 14. — P. 81 - 120.

206. Ward L. K., Hackshaw A., Clarke R. T. Do foodplant preferences of modern families of phytophagous insects and mites reflect past evolution with plants // Biological Journal of the Linnaean Society, 2003. — Vol. 78. P. 51 - 83.

207. Watt A. S. The vegetation of the Chiltern Hills, with special reference to the beech woods and their serai relationships // Journal of Ecology, 1934. Vol. 22. -P. 230 - 270.

208. Wells T. C. E., Sheail J., Ball D. F., Ward L. K. Ecological studies on the Porton Ranges: relationships between vegetation, soils and land-use history // Journal of Ecology, 1976. Vol. 64. - P. 589 - 626.

209. Wolf S. E. An evalution of some weedy Texas junipers Texas Redional Nursery Division, Soil Conservation Service, Fort Worth, 1948. - 89 p.

210. Wulff A., Crossley A., Sheppard L. J. Fine structure of acid mist treated sitka spruce needles open-top chamber and field experiments // Ann. Bot., 1995. Vol. 77.-P. 1 - 10.

Информация о работе

Герлинг, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Структура и фотосинтез хвои видов p. Juniperus на Северо-Востоке европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы