Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от экологических факторов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Робакидзе, Елена Александровна

Введение

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОЙ ПРОБЛЕМЫ.

Г л а в а 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Республика Коми.

2.2. Ляльский лесоэкологический стационар.

2.3. Район действия Сыктывкарского лесопромышленного комплекса.

2.4. Метеорологические условия районов исследования в период наблюдений.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Лесоводственно-таксационная характеристика экспериментальных участков.

3.2. Методы исследования.

Г л а в а 4. РОСТ ХВОИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ.

Глава 5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ И КАЧЕСТВЕННЫЙ

СОСТАВ УГЛЕВОДОВ В ХВОЕ ЕЛИ СИБИРСКОЙ В ФОНОВЫХ УСЛОВИЯХ

5.1. Динамика накопления углеводов в формирующейся хвое.

5.2. Характеристика водорастворимых полисахаридов в формирующейся хвое.

5.3. Содержание углеводов в разновозрастной хвое

Г л а в а 6. ВЛИЯНИЕ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ СЫКТЫВКАРСКОГО ЛЕСОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА НА ДИНАМИКУ НАКОПЛЕНИЯ MOHO-, ОЛИГО- И ПОЛИСАХАРИДОВ В ХВОЕ

ЕЛИ СИБИРСКОЙ.

6.1. Состояние сообществ ельников на экспериментальных участках.

6.2. Динамика накопления moho-, олиго- и полисахаридов в формирующейся хвое при аэротехногенном загрязнении.

6.3. Характеристика водорастворимых полисахаридов в формирующейся хвое ели в зоне техногенного загрязнения.

6.4. Влияние аэротехногенного загрязнения СЛПК на динамику накопления moho-, олиго- и полисахаридов в разновозрастной хвое ели.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от экологических факторов"

Актуальность проблемы. Хвойные древесные растения выполняют ведущую роль в формировании лесных биогеоценозов в северном полушарии. Способность ими создавать значительную биомассу в условиях, не пригодных для других видов древесных растений, -свидетельство их больших адаптивных возможностей. Уровень продуктивности растений определяет накопление вещества и энергии в вегетативных органах, которое обусловлено эффективностью отдельных биохимических процессов. Углеводы, в том числе и высокополимерные, представляют основную массу ассимилированных растением веществ и составляют в среднем 75 % сухого вещества дерева. Образовавшись в процессе фотосинтеза, они служат предшественниками в биосинтезе различных групп органических соединений, а также источником энергии для биосинтетических и ростовых процессов (Кретович, 1971; Курсанов, 1976; Крамер, Козловский, 1983; Веретенников, 1987). Изучая состав продуктов фотосинтеза у хвойных древесных видов, большинство исследователей установили, что среди продуктов фотосинтеза хвои, предварительно экспонируемой в атмосфере 14С02, включение метки происходит прежде всего в сахара, затем в органические кислоты, аминокислоты, фенольные соединения и пигменты (Schiroya et al., 1966; Запрометов, Бухлаева, 1970; Rangnekar, Forward, 1972 и др.).

В последние десятилетия усиливается отрицательное действие антропогенных факторов на растения. Как известно из литературных данных, хвойные, особенно с многолетней хвоей, характеризуются более низкой устойчивостью к техногенному загрязнению по сравнению с лиственными деревьями (Кулагин, 1974; Гудериан, 1979; Кондратюк и др., 1980; Ярмишко, 1997). Специфика древесных растений, связанная с их долговечностью, состоит в том, что защитные биохимические реакции формируются под влиянием повторяющихся в течение длительного времени стрессов. Невозможно оперативно оценить степень нагрузки на растения классическими методами мониторинга, особенно, при действии низких концентраций экотоксикантов и при отсутствии видимых повреждений. В этих случаях необходимы более глубокие биохимические исследования с использованием в качестве основных объектов ассимиляционных органов растений, в частности хвои, которая является наиболее чувствительным органом к экологическим изменениям окружающей среды (Кулагин, 1974; Бабушкина и др., 1990; Габукова, Ивонис, 1991; Биохимические индикаторы., 1997). Анализируя биохимические и физиологические реакции на определенные природные или антропогенные стрессы и сравнивая их с правильно подобранным контролем, можно сделать выводы о состоянии окружающей среды даже при отсутствии внешних симптомов повреждения. Поэтому поиск индикаторов состояния растений на биохимическом уровне должен быть одним из самых перспективных направлений в ранней диагностике (Фуксман и др., 1996; Биохимические индикаторы., 1997; Судачкова, 1998).

Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) является одной из основных лесообразующих пород таежной зоны и наиболее широко распространена на территории европейского Северо-Востока и Западной Сибири. Она относится к числу видов, приспособившихся к суровым экологическим условиям Севера. Поэтому изучение экологии и физиологии ели сибирской представляет большой теоретический и практический интерес. В этом плане важно выяснение роли углеводов в продукционном процессе и механизмах устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Исследования по углеводному обмену ели немногочисленны. Более подробно вопросы углеводного обмена побегов Picea excelsa Link рассматриваются в работах Ю.Е. Новицкой (1970, 1971). Отмечено, что в хвое ели в Карелии в течение всего года преобладают олигосахариды, под которыми автор подразумевает три- и тетрасахариды. Эти данные не подтверждены хроматографическим анализом. П.Н.Одинцов и Р.Г.Каткевич (1965) изучали водорастворимые полисахариды в древесине ели европейской при исследовании механизма образования растительных клеток. Повышенное содержание моно- и дисахаридов в хвое кедра, пихты, сосны, ели, лиственницы в зимний период по сравнению с весенним сроком характерно для условий Сибири (Хлебникова и др., 1963). В работе E.H. Судачковой (1977), посвященной метаболизму хвойных в связи с формированием древесины, представлены данные по динамике редуцирующих Сахаров и крахмала в лубе и коре ели сибирской.

Таким образом, для ели сибирской данные о динамике углеводов, их роли в процессе формирования хвои текущего года, а также по использованию резервных углеводов, образовавшихся в предыдущий период, единичны. До сих пор в полном объеме не решен вопрос о роли гемицеллюлоз и водорастворимых полисахаридов в тканях древесных растений. В литературе нет единого мнения по вопросу о том, как реагируют ассимиляты углеводной природы и, их индивидуальные представители на природные стрессы и техногенное загрязнение. Отсутствует единое мнение и по возможности использования содержания moho-, олиго- и полисахаридов в качестве индикаторов техногенного загрязнения (Фуксман и др., 1996; Биохимические индикаторы., 1997).

Цель и задачи исследований. Цель исследования состояла в оценке качественного и количественного состава углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от природных и антропогенных факторов и поиске индикаторов аэротехногенного загрязнения на биохимическом уровне.

Для ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

- исследовать характер и степень влияния экологических факторов на формирование хвои;

- изучить состав и динамику углеводов хвои в процессе ее формирования; определить зависимость динамики углеводов в хвое от метеорологических условий;

- выявить характер изменения состава и содержания углеводов в разновозрастной хвое;

- изучить реакцию углеводов в хвое на воздействие поллютантов Сыктывкарского лесопромышленного комплекса (СЛПК) и оценить возможность их использования для диагностики состояния древостоя.

Научная новизна. Изучена динамика содержания moho-, олигосахаридов, гемицеллюлоз и водорастворимых полисахаридов в хвое ели сибирской в процессе формирования хвои. Показано, что содержание углеводов и соотношение между отдельными их фракциями определяется интенсивностью ростовых и экспортных процессов. На динамику углеводов влияют не только эндогенные факторы, но и факторы внешней среды. Накопленные в хвое в течение предыдущего вегетационного сезона гемицеллюлозы и водорастворимые полисахариды, выполняющие функции запасных углеводов, вовлекаются в метаболизм в моменты активных ростовых процессов хвои текущего года. Выявлено, что нейтральные водорастворимые полисахариды расходуются в качестве резервного материала для биосинтеза в процессе вегетации хвои ели, а кислые полисахариды, возможно, выполняют защитные функции в жизненном цикле растения.

Отмечено, что в условиях аэротехногенного загрязненияв хвое ели более значимо изменяется содержание водорастворимых полисахаридов. Поллютанты СЛПК не влияют на их динамику, но их количественный моносахаридный состав изменяется.

Практическая значимость работы. Полученные результаты по содержанию углеводов в хвое ели в древостоях с разной степенью техногенного загрязнения рационально использовать для оценки физиологического состояния ели при проведении экологического мониторинга. Содержание водорастворимых полисахаридов возможно рассматривать как индикатор техногенного загрязнения.

Данные о сезонных и возрастных изменениях состава и содержания углеводов могут быть использованы при оценке качества и определении сроков заготовки древесной зелени ели сибирской.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на V Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1998), Международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), VI Молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1999), Всероссийском совещании «Экологический мониторинг лесных экосистем» (Петрозаводск, 1999), Международной научно-практической конференции «Научно-технический прогресс в лесном комплексе» (Сыктывкар, 2000), XIV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2000).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, основных выводов, списка цитируемой литературы, включающего 177 источников, из них 28 зарубежных. Объем работы составляет 143 стр., включая 11 таблиц и 27 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Робакидзе, Елена Александровна

выводы

1. Начало роста хвои и его скорость в течение вегетации определяются как эндогенными, так и экологическими факторами. Распускание почек ели в условиях средней тайги проходит, как правило, в первой половине июня. К этому времени длина хвои в среднем составляет 5-6мм. Интенсивный прирост в длину отмечается во второй декаде июня, по массе - второй декаде июля. Направление, характер и степень влияния экологических факторов на формирование хвои определяется периодом их воздействия, биологическими особенностями вида и фенофазой развития. При этом из всех изучаемых факторов самое сильное воздействие оказывает температура воздуха (г = 0.5-0.7). Рост хвои не лимитируется влажностью почвы. Окончание ее роста происходит независимо от внешних условий после полного развития зачаточных органов, заложенных в почке в предшествующий вегетационный период. Прекращение роста хвои ели сибирской генетически контролируется.

2. Накопление углеводов изменяется в процессе развития хвои. Формирующаяся хвоя ели имеет тесную связь с функциональным состоянием дерева. Содержание углеводов в ней и соотношение между отдельными их фракциями в период вегетации тесно связано с интенсивностью ростовых и экспортных процессов. Во время максимального накопления массы хвои происходит уменьшение суммарного содержания углеводов за счет снижения концентрации моносахаридов, гемицеллюлоз и водорастворимых полисахаридов. По мере затухания и прекращения ростовых процессов к осенне-зимнему периоду в хвое запасы углеводов возрастают.

3. На динамику углеводов влияют не только эндогенные факторы, но и факторы внешней среды, а также смена сезонов года. Динамика накопления углеводов в хвое в значительной степени определяется температурой и влажностью воздуха и почвы.

4. На протяжении всего периода вегетации концентрация моносахаридов в хвое ели намного выше, чем олигосахаридов. Для периода покоя характерен более разнообразный набор олигосахаридов и относительно высокое содержание их по сравнению с периодом роста хвои, что можно объяснить высвобождением этой группы углеводов из клеточных синтезов. Данные о незначительной доле олигосахаридов в общем содержании углеводов даже в зимний период указывают на то, что они играют специализированную роль, а не являются запасными веществами.

5. Нейтральные водорастворимые полисахариды расходуются в качестве резервного материала для биосинтеза в процессе вегетации хвои ели, а кислые полисахариды, возможно, выполняют защитные функции в жизненном цикле растения.

6. Накопленные в течение предыдущего вегетационного сезона гемицеллюлозы и водорастворимые полисахариды двухлетней и трехлетней хвои, выполняющие функции запасных углеводов, вовлекаются в метаболизм при активизации ростовых процессов в хвое текущего года. Возможно, стареющая хвоя может выполнять запасающую и распределительную функции.

7. На экспериментальных участках зоны влияния СЛПК древостой характеризуются как слабо- и среднеповрежденные, в фоновом - как здоровые. На опытных участках по изреженности кроны наибольшая доля приходится на деревья ели с 11-30 % потерей хвои. Чаще всего встречаются деревья с дехромацией кроны в 11-25 %.

8. Техногенное загрязнение выбросами СЛПК оказывает влияние на состав углеводов хвои. Сезонная динамика суммарного содержания углеводов в формирующейся хвое ели фонового и опытных участков зоны влияния СЛПК почти идентична. Несмотря на то, что пределы варьирования концентрации углеводов в хвое изучаемых ельников близки,

127 наблюдается различие для каждой фазы ее развития в количестве их отдельных фракций.

9. В условиях техногенного загрязнения в хвое ели более значимо изменяется количество водорастворимых полисахаридов. Поллютанты СЛПК не влияют на их динамику, но их количественный моносахаридный состав на опытных и фоновом участках различный. Содержание водорастворимых полисахаридов, вероятно, в комплексе с другими индикационными признаками можно использовать в качестве биоиндикатора состояния древостоев при аэротехногенном загрязнении. При оценке ответа на воздействие поллютантов необходимо учитывать фазу развития хвои.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рост и развитие растений определяются действием как эндогенных, так и внешних экологических факторов, влияние которых трансформируется через сложную систему метаболизма. В этой системе важное место занимает углеводный обмен.

Хвоя - основной фотосинтезируюгций орган. Ель сибирская характеризуется длительным периодом жизни листового аппарата. В условиях средней тайги продолжительность ее жизни достигает 13 лет (Эколого-физиологические., 1989). Многолетнее существование хвои обусловливает у нее наличие ряда структурных и функциональных особенностей в процессе жизненного цикла. Исследованиями Н.В.Ладановой (Ладанова, Тужилкина, 1992) установлено, что продолжительность органо- и гистогенеза листа ели составляет около 12 месяцев. Мезофилл окончательно формируется на второй год развития хвои. Деления клеток завершаются к концу внутрипочечного периода, рост растяжением полностью завершается через 10-12 дней после раскрытия почек. Очевидные возрастные изменения появляются только на четвертом году жизни. И лишь в желтеющей, опадающей хвое отмечаются признаки деструктивных изменений. Возрастные преобразования хвои сопровождаются изменением физиолого-биохимических процессов, в частности, активности фотосинтеза и дыхания, содержанием и состоянием пигментов, белков, липидов и т.д. (Веретенников, 1977; Тужилкина, Веретенников, 1981; Веретенников, Кузьмин, 1987; Козина, 1995; Загирова, 1999). Установлено, что физиологически наиболее активна хвоя первых трех лет жизни (Бобкова, Богданова, 1983; Габукова, 1989; Ладанова, Тужилкина, 1992; Загирова, 1999; Чернобровкина, 1999).

В результате наших исследований установлены закономерности динамики углеводов в хвое ели в процессе ее формирования, в зависимости от действия природных факторов внешней среды и техногенного загрязнения СЛПК.

Выявлена определенная связь между интенсивностью ростовых процессов хвои и динамикой углеводов. Показано, что накопление отдельных соединений сопутствует тому или иному периоду развития хвои. Хвоя текущего года у рассматриваемой породы начинает расти еще в почке. Отмечено, что количество фруктозы в хвое в почечный период ее развития примерно в 3 раза больше, чем глюкозы. В этот же период отмечается наибольшее значение гемицеллюлоз В. Рост хвои на этой стадии развития происходит в основном за счет импортируемых ассимилятов - продуктов фотосинтеза хвои второго года жизни (Козина, 1977, 1995; Ericsson et al., 1978; Крамер, Козловский, 1983). Потребление ассимилятов в растущей хвое наблюдается до тех пор, пока она не достигнет 50% окончательных размеров (Ericsson et al., 1978; Малкина, 1984). В дальнейшем доля собственных ассимилятов, используемых для роста хвои, увеличивается. Особенностью становления хвои ели как донора ассимилятов является то, что экспорт продуктов фотосинтеза из хвои не зависит от достижения ею определенных размеров. Фактором, определяющим начало экспорта ассимилятов из хвои ели, является возможность фотосинтеза, обусловленная уровнем сформированности пигментного комплекса и клеточных структур. По данным

B.В.Тужилкиной (Ладанова, Тужилкина, 1992), хвоя первого года жизни в начальный период внепочечного роста (в I-II декадах июня) обладает достаточно высокой интенсивностью потенциального фотосинтеза. По мере развития пластидного аппарата интенсивность фотосинтеза повышается и достигает наибольшей величины к периоду прекращения интенсивного роста хвои по весу. Наибольшей величины интенсивность фотосинтеза в формирующейся хвое достигает во II-III декадах июля. В августе, с понижением температуры воздуха и завершением ростовых процессов, активность фотосинтеза уменьшается. Согласно исследованиям

C.В.Загировой (1999), у растущей хвои сосны дыхательная активность имеет максимальные значения в начале внепочечного развития. По мере дальнейшего ее роста дыхание снижается и, начиная с размеров, составляющих 40-50 % от окончательной длины, сохраняется примерно на постоянном уровне. Во время максимального накопления массы хвои, согласно нашим исследованиям, происходит уменьшение содержания суммы углеводов за счет снижения концентрации моносахаридов, суммы гемицеллюлоз и водорастворимых полисахаридов. По мере затухания и прекращения ростовых процессов к осенне-зимнему периоду в хвое запасы углеводов возрастают. Но на динамику углеводов влияют не только эндогенные факторы и факторы внешней среды, а также смена сезонов года. Для периода покоя характерено повышенное содержание моносахаридов, а также более разнообразный набор олигосахаридов и более высокое содержание их по сравнению с периодом роста хвои, что можно объяснить высвобождением этой группы углеводов из клеточных синтезов. Показано, что увеличение содержания Сахаров, повышая осмотическую концентрацию клеточного сока, тем самым стимулирует синтез АБК (абсцизовой кислоты), которая вызывает синтез белков, ответственных за развитие холодоустойчивости (Судачкова и др., 1997).

Влияние факторов внешней среды на динамику углеводов опосредовано через рост. В естественных условиях произрастания направление, характер и степень влияния экологических факторов на формирование хвои определяется периодом их воздействия и самой фенофазой. При этом из всех изучаемых факторов самое сильное воздействие на формирование хвои оказывает температура воздуха. Следует также отметить, что динамика накопления углеводов в хвое в значительной степени определяется температурой и влажностью воздуха и почвы. Выявлено, что температура и влажность воздуха, а также температура почвы отрицательно коррелируют с процессом накопления углеводов в хвое. Следовательно, при благоприятном влиянии температуры воздуха и почвы на процессы роста и развития хвои текущей вегетации углеводы используются более активно. Изучение возрастной динамики углеводов показало, что гемицеллюлозы и водорастворимые полисахариды двухлетней и трехлетней хвои могут вовлекаются в метаболизм в моменты активных ростовых процессов хвои текущего года. Изучение содержания углеводов в хвое 1-9 года жизни показало, что содержание моносахаридов выше в хвое первых двух лет. Концентрация олигосахаридов в хвое текущей вегетации по сравнению с хвоей старших лет выше почти в 3 раза за счет присутствия сахарозы и мальтозы. Отмечено увеличение количества гемицеллюлоз А, В и водорастворимых полисахаридов в хвое старших лет.

Одним из наиболее значительных техногенных стрессов является атмосферное загрязнение. Заложенный в 1964 г. СЛПК является крупным предприятием целлюлозно-бумажного производства. Это предприятие является также и источником промышленных выбросов. В зоне влияния комбината отмечено ухудшение состояния ассимиляционного аппарата ели. В результате изучения ультраструктурной организации и пигментного фонда хвои сосны в зоне действия СЛПК (Тужилкина и др., 1998) было выявлено, что реакция ассимиляционного аппарата сосны на хроническое загрязнение воздуха промышленными эмиссиями СЛПК неоднозначна. Выбросы комбината оказывают наиболее заметное влияние на мезофилл, отрицательно влияя на пластидный аппарат. Чем ближе источник загрязнения, тем выше чувствительность пигментной системы хвои сосны к промышленным токсикантам, что выражается в снижении общего количества пигментов и фотосинтетической активности единицы хлорофилла. Наши исследования показали, что поллютанты СЛПК не влияют на динамику суммарного содержания углеводов в формирующейся и двухлетней хвое ели. Сравнительный анализ показал, что количество углеводов и соотношение между их фракциями в большой степени зависит от фазы развития хвои и от сезона года. Наблюдается различие для каждого этапа формирования хвои в количестве отдельных фракций углеводсодержащих соединений для загрязненных и фонового участков.

124

Вместе с тем, однолетняя хвоя более значимо реагирует на воздействие поллютантов. Примерно одинаковый уровень суммарной концентрации углеводов в формирующейся хвое елей опытного участка зоны умеренного влияния и фонового участка, видимо, можно объяснить тем, что при изменении внешних условий среды в пределах адаптивных способностей метаболические системы дерева поддерживают необходимый запас углеводов в растущих органах. Согласно исследованиям Г.И.Софроновой (Метаболизм сосны., 1991), при изменении внешних условий среды в пределах адаптивных способностей организма его метаболические и транспортные системы способны поддерживать необходимый уровень концентрации Сахаров в тканях растущих органов сосны. По мере увеличения техногенной нагрузки суммарное количество углеводов в хвое деревьев опытного участка зоны сильного влияния уменьшается по сравнению с фоновым, что связано, вероятно, с подавлением в ней процессов метаболизма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Робакидзе, Елена Александровна, Сыктывкар

1. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Сибирская издательская фирма "«Наука» РАН, 1999. 232 с.

2. Анучин Н.П. Лесная таксация. М., Л.: Гослесбумиздат, 1977. 530 с. Артемов В.А. Морфогенез побегов PINACEAE. Сыктывкар, 1976. 57 с. (Тр.Коми фил.АН СССР; Вып.24).

3. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И., Милютина И.Л., Кудашева Ф.Н., Вараксина Т.Н., Степень P.A. / Под ред. Милютина Л.И. Новосибирск: Наука. Сиб.предприятие РАН, 1997. 176с.

4. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского северо-востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

5. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность лесов // Леса Республики Коми. М., 1999. С.40-54.

6. Бобкова К.С. Структура и биоразнообразие фитоценозов на экспериментальных участках // Биопродукционный процесс в лесныхэкосистемах Севера / Отв.ред д.б.н. К.С.Бобкова, к.г.н. Э.П.Галенко. СПб: Наука, 2001 (в печати).

7. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л., 1978. 185 с.

8. Василенко В.Н., Назаров И.М., Фридман Ш.Д. Мониторинг загрязненияснежного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. 184 с.

9. Веретенников A.B., Кузьмин Ю.И. Транспорт, распределение и потребление 14С-ассимилятов у сосны обыкновенной при различном водном режиме торфяной почвы // Лесоведение, 1977. №3. С.34-40.

10. Водорегулирующая роль таежных лесов // Рубцов М.В., Дерюгин A.A., Соломина Ю.Н. и др. М.: Агропромиздат, 1990. 223 с.

11. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на севере. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1989. 152 с.

12. Габукова В.В., Ивонис И.Ю. Влияние антропогенного загрязнения на физиологические процессы у сосны // Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск, 1994. С. 141-152.

13. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, Сибирское отд., 1982. 256 с.

14. Гире Г.И., Каверзина JI.H. Функциональное заболевание лиственницы сибирской после повреждения хвоегрызущими насекомыми // Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск, 1974. С.22-50.

15. Головко Т.К. Дыхание в донорно-акцепторной системе растений: Автореф. дис.докт.биол.наук. М., 1993. 35 с,

16. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Коми в 1998 году. Сыктывкар, 1998. 183 с.

17. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Мир, 1979. 200 с. Гуняженко КВ., Пашкевич JJ.C. Годичная динамика жиров, белков и углеводов в хвое и ветвях ели обыкновенной //Лесовед. и лес. хоз-во, 1989. № 24. С.34-37.

18. Гусев И.И. Продуктивность ельников Севера. Л., 1978. 232 с.

19. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., 1984. 175 с.

20. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.

21. Запрометов М.Н., Бухлаева В.Я. О продуктах фотосинтеза сосны обыкновенной м'/уе^т Ь.) II Физиология растений. 1970. Т.П. Вып.2.1. С.274-279.

22. Зонн С.В. Почва как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. С.372-454.

23. Илъкун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1987, 246 с.

24. Каеерзина Л.Н. Динамика углеводов в хвое пихты сибирской, поврежденной сибирским шелкопрядом и большим черным усачем // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск, 1973. С. 104-124. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., 1971.138 с.

25. Кищенко И. Т. Влияние погодных условий на сезонный рост хвои в условиях Карелии // Лесоведение, 1978. № 5. С. 36-43.

26. Кищенко И. Т. Сезонный рост хвои некоторых видов PINUS L., интродуцированных в южную Карелию // Растительные ресурсы, 2000. Т.36. Вып.2. С.53-60.

27. Козина Л.В. Распределение радиоуглерода в разновозрастной хвое ели аянской и кедра сибирского // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1977. С.35-44.

28. Козина Л.В. Углеводный обмен подроста кедра корейского // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С.127-135.

29. Козина Л.В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток: Дальнаука, 1995. 126 с.

30. Козубов Г.М., Ганюшкина Л.Г., Евдокимов A.M. Цитоэмбриологические и физиолого биохимические исследования репродуктивных органов сосны обыкновенной // Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск, 1970. С.42-71.

31. Кондратенок Б.М., Лукша В.Г., Тентюков М.П. и др. Эколого-химический мониторинг урбанизированных территорий на Севере (на примере г.Сыктывкара). Сыктывкар, 1995. 24 с. (Науч.докл./ Коми НЦ УрО РАН; Вып.354).

32. Кондратюк E.H., Тарабин В.П., Бакланов В.И. и др. Промышленная ботаника. Киев: Наук.думка, 1980. 260 с.

33. Кононенко A.B. Гидротермический режим подзолистых почв // Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера. JL, 1975.

34. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-ть, 1983. 458 с.

35. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.,1980. 446 с.

36. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971. 430 с. Кулагин ЮЗ. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 124 с.

37. Лесотаксационный справочник для Северо-Востока европейской части СССР. Архангельск, 1986.

38. Либберт Э. Физиология растений. М., 1980. 445 с.

39. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. М. : Лесн.пром-ть, 1974. 421с.

40. Луганский H.A., Залесов C.B., Щавровский В.А. Лесоведение. Екатеринбург, 1996. 376 с.

41. Лукина Н.В., Никонов B.B. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 1996. 4.1. 213 с.

42. Малкина И. С. Газообмен и образование ассимилятов в разновозрастной хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1984. №6. С.29-33.

43. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста / Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Козлов В.А., Болондинский В.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Петрозаводск: Карельский НЦ АН ССР, 1991. 162 с. Методы химии углеводов. М.: Мир, 1967. 512 с.

44. Минина Е.Г., Ларионова H.A. Морфогенез и проявление пола у хвойных. М.: Наука, 1979.216 с.

45. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 99 с.

46. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. 116 с.

47. Оводова Р.Г., Головченко В.В., Попов C.B., Шаткое A.C., Оводов Ю.С. Выделение и химическая характеристика полисахаридов из шрота ягод калины обыкновенной Viburnum opuhis L. II Биоорган.химия, 2000. V. 26. №1. С.61-68.

48. Одинцов П.H., Каткевыч Р.Г. О водорастворимых полисахаридах в древесине ели // Изв.АН Латв.ССР. Сер.хим. 1965. №6. С.753-758.

49. Одинцов П.Н., Каткевич Р.Г. Состав легко- и трудногидролизуемых полисахаридов в древесине ели // Изв. АН Латв.ССР, сер.хим., 1968. № 4. С.60-67.

50. Осетрова Г.В. Годичная динамика углеводов у сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск, 1973. 172 с.

51. Осетрова Г.В. О включении 14С в гемицеллюлозы сеянцев кедра сибирского // Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978. С.75-83

52. Осетрова Г.В. О включении 14С в углеводы сеянцев кедра сибирского // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск, 1978. С.40-52

53. Павлинова O.A., Туркина М.В. Превращение сахарозы в растительных тканях // Углеводы и углеводный обмен в животном и растительном организмах. Изд. АН СССР, М.-Л., 1959.

54. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесовевропейского северо-востока. Сыктывкар, 1985. С. 15-24. (Тр. Коми фил.; Вып. 73).

55. Пахомаеа В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995.Т.37. № 1/2. С.66-91.

56. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб.: Наука, 1999. 136 с.

57. Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера / Арчегова И.Б., Заболоцкая Т.Г., Кононенко A.B., Русанова Г.В., Слобода A.B., Юдинцева И.И. Л.: Наука, 1976. 130 с.

58. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск, 1975.328 с.

59. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 426 с. Робакидзе Е.А., Патов А.И. Качественный и количественный состав углеводов в формирующейся хвое ели сибирской // Физиология растений. 2000. Т.47. № 2. С.248-254.

60. Роде A.A. Методы изучения водного режима почв. М.: Изд. АН СССР 1960. 243 с.

61. Рожков A.C., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. 159 с.

62. Рожков A.C., Степанчук Е.С. Анатомические и гистохимические защитные преобразования у деревьев, подвергшихся нападению стволовых вредителей

63. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952.

64. Смоляк Л.П., Реуцкий В.Г. Эколого-физиологические основы мелиорации лесных почв. Минск, 1971.

65. Софронова Г.И., Шредере С.М. Годичная динамика в органах и тканях сосны // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1982. С.65

66. Спахова A.C., Рязанцева Л.А. Повреждаемость некоторых древесных растений сернистым газом // Физиология растений. 1978. Т.25. № 2. С.407-409.

67. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. Вып.1. 4.1. 348 с. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 229 с.

68. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е.Я. Углеводный обмен подроста кедра корейского // Физиолого-биохимические особенности древесных растений сибири. М.: Наука, 1971. С.36-46

69. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М., Л., 1955. 600 с.

70. Третьяков H.B. Лесная таксация. Л., 1957. 300с.

71. Тужшкина В.В., Ладанова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. № 2. С.89-93.

72. Урманцев Ю.А., Гудеков Н.Л. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия // Журн.общей биол. 1986. Т.47. № 3. С.337-350.

73. Хилъми Г.Ф. Энергетика и продуктивность растительного покрова суши. Л., 1976. 60 с.

74. Хлебникова H.A., Гире Г.И., Коловский P.A. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний период / Тр. ин-та леса и древесины, 1963. т.60. С.5-16.

75. Хроматография: Практическое приложение метода. 4.2 / Под ред. Х.Хертмана. М. Мир, 1986. 422 с,

76. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Издательство Ленинградского университета. 1964. 447 с.

77. Шуляковская Г.А., Канючкова Г.К., Шредере С.М. Метаболизм сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза // Лесоведение. 1999. № 5. С.63-69.

78. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского северо-востока / К.С.Бобкова, В.В.Тужилкина, Э.П.Галенко и др. Сыктывкар, 1992. 176 с.

79. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. М., 1954а. Т.З. 4.1. С.323-360.

80. Юдин Ю.П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. М., 1954. Т.З. 4.1. С.16-41.

81. Юшков В.И. Некоторые особенности распределения ассимиляционного углерода- 14 у сосны обыкновенной. Свердловск, 1976. С. 14-22. (Тр. АН СССР Ин-та экологии растений и животных. Вып. 100).

82. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. С-Пб., 1977. 210 с.

83. Bachmann M, Matile P., Keller F. Metabolism of the Raffinose Family Oligosaccharides in Leaves of Ajuga reptans L. II Plant. Physiol. 1994. V.105. P.1335-1345.

84. Bailey R. W. Structural carbohydrates // Chem. Biochem. Herbage. London-New-York, 1973. V.l.P.157-211.

85. Brennan E., Rhoads A.F. The response of woody species to air pollutants in an urban enviroment // J.Arboriculture. 1976. Vol.2. P.81-123.

86. Ching Т., Fang S. Utilisation of labeled glucose in developing Douglas-fir seed cones // Plant.physiol/ 1963. V.38. P.551-554.

87. Dickmann D., Kozlowski T. Mobilization of Pinus resinosa cones and shoots of C14 -photosynthate from needles of different ages // Amer.J.Bot. 1968. V.55. P.900-906.

88. Dubois M., Gilles R.A., Hamilton K.A., Rebers J.K., Smith F. Colorimetric metod for determination of sugar an relaited substanses // Analyt. Chem., 1956. V.28. P.350-356.

89. Gilbert G., Wilson C., Madore M. Root-Zone Salinity Alters Raffinose Oligosaccharide Metabolism and Transport in Coleus // Plant. Physiol. 1997. V.l 15. P.1267-1276.

90. Magel E., Ziegler H. Einuff von Mineralstoffernäh rung, Ozon und saurem Nebel auf den Gehalt an Adeninnukleotiden, anorganischem Phosphat und Kohlenhydraten in Nadeln von Picea abies (L.) Karst. // Forstwiss. Cbl. 1986. Bd. 105. №4. S.243-251.

91. Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forest. Hamburg, Prague, 1994. 1771. P

92. Mejnartowicz L.E., Lukasian H. Level of sugar in Scots pine trees of different sensitivity to fluoride and sulphur dioxide // Europ.J. Forest Pathol. 1985. Vol.15. № 4. P.193-198.

93. Parker B.C. Translocation in Macrocystis. III. Composition of siew tube exydate and iden tification of the major 14C-labelled product // J.Phycol. 1966. V.2. № 1. P.38-41.

94. Parker J. Changes in sugars and nitrogenous compounds of tree Barks from summer to winter // Naturwiss., V.45. P. 139.

95. Parker J. Seasonal variations in sugars of conifers with some abservation on cold resistance 11 Forest Sei., 1959. V 1.5. № 1. P.56-63.

96. Paynter V.A., ReardonJ.C., Shelburne V.B. Carbohydrate changes in shortleaf pine (Pinus echinata) needls exposure to acid rain and ozone // Canad. J. Forest Res. 1991. V.21. №5. P.666-671.

97. Sakai A. Relation of sugar content to frost-hardiness in plants // Nature, 1960. № 185. P.698-699.

98. Schirova, Zister C.R., Slankis V., Krotkov G., Nelson S.D. Seasonal changes in respiration, photosynthesis and trans location of the 14C-labelled product of photosynthesis in young Pinus strobus L. plants // Ann.Bot.London. 1966. V.30. № 117. P.81-91.

99. Villanneva V.R., Sauterre A. On the Mechanism of adaptive metabolism of healthy-resistant trees from forest polluted areas // Water, Air, Soil Pollution. 1989. V.48. № 1.2. P.59-75.