Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Клеточная стенка хвои деревьев сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях аэротехногенного загрязнения

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галибина, Наталия Алексеевна

4

Глава I. Обзор литературы

1. Химический состав клеточной стенки

2. Формирование компонентов клеточной стенки

3. Клеточная стенка растений в экстремальных условиях существования

4. Углеводные соединения как основной субстрат для формирования клеточной стенки

5. Углеводные соединения растений в условиях действия промышленных поллютантов

Глава II. Объекты и методы исследования

1. Эколого-биологические особенности ели сибирской

Picea obovata Ledeb.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

2. Характеристика выбросов Мончегорского комбината "Североникель"

3. Объекты исследования и методика сбора образцов

4. Методы исследования

5. Статистическая обработка данных

Глава III. Содержание основных загрязняющих веществ в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. в условиях действия Мончегорского ГОКа

1. Содержание серы в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb., произрастающих на разном расстоянии от источника загрязнения в период интенсивного роста и после его окончания

2. Содержание тяжелых металлов в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb., произрастающих на разном расстоянии от комбината в период интенсивного роста и после его окончания

3. Содержание серы и тяжелых металлов в хвое деревьев Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. разного жизненного состояния

Глава IV . Клеточные стенки хвои Pinus sylvestris L. и Picea obovata

Ledeb. в зоне действия Мончегорского комбината "Североникель"

Глава V. Углеводные соединения в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. в зоне действия Мончегорского комбината "Североникель"

1. Динамика содержания углеводов в хвое Pinus sylvestris L. в связи с фазами роста в условиях действия атмосферного загрязнения

2. Содержания углеводных соединений в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. в период окончания роста в условиях действия промышленного загрязнения

3. Зависимость содержания углеводных соединений в хвое Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. от категории жизненного состояния деревьев

Глава VI. Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Клеточная стенка хвои деревьев сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях аэротехногенного загрязнения"

Актуальность темы. Одной из важных отличительных особенностей растительной клетки является наличие целлюлозно-пектиновой клеточной стенки, которая имеет как функциональную, так и структурную значимость. Основные ее компоненты - это углеводные производные: целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Клеточная оболочка в значительной степени определяет форму клеток и текстуру ткани (Каткевич, Милютина, 1972; Dasson et. al., 2001; Gu et. al., 2001), содержит регуляторные молекулы, которые контролируют рост и развитие растений (York et al, 1986 по Лозовая, 1987; Fry, 1994; Fry et. al., 1990), играет большую роль в поглощении и передвижении воды и ионов (Саляев, 1969; Полевой, 1989; Schreiber et. al., 1999).

Клеточная стенка является той структурой клетки, через которую осуществляется взаимосвязь растительного организма со средой. Ее значимость усиливается в экстремальных климатических условиях и в условиях загрязнения среды (Саля-ев, 1969; Полевой, 1989; Заботин и др., 1995; Горшкова, 1999; Wierzbickaa, 1998; Vasquez , Leonardi, 1999; Macfie, Welbourn, 2000).

В настоящее время достаточно хорошо изучены различные аспекты строения, формирования клеточной оболочки, химического состава и функциональной активности, как в условиях нормы, так и в условиях, отличающихся, по каким -либо естественным факторам от оптимума, (Можейко, Сергеева, 1957; Одинцов, Каткевич Р.Г., 1965, 1972 а, б; Одинцов и др., 1967; Саляев, 1969; Гамалей, 1970, 1972; Степаненко, Морозова, 1970; Закис и др., 1972; Каткевич Ю.Ю., Милютина, 1972; Васильев, 1984; Тарчевский, Марченко, 1985; Лозовая, 1987; Даффус К., Даффус Дж., 1987; Полевой, 1989; Заботин и др. 1995; Горшкова, 1999; Fry, 1982, 1995; Bolwell 1988; Iraki et.al. 1989; Carpita et.al. 1990; Delmer, Amor 1995; Amor et.al. 1995; Kutschera, 2001).

Слабо изученным остается реакция, как структуры, так и функционального состояния растения на антропогенное загрязнение, в частности, в условиях сильного промышленного воздействия. Именно, от состояния клеточной оболочки может зависеть реакция целого организма. Что касается различных соединений углеводной природы, представляющих собой субстратную основу для формирования компонентов клеточной стенки, то в литературе имеется достаточно противоречивая информация об их поведении в условиях загрязнения. Имеющаяся литература свидетельствует о большой значимости локальных условий, которые складываются из типа, силы и длительности действия промышленного загрязнения, зональных и локальных климатических условий, типа фитоценоза и ландшафтных условий произрастания растения. Поэтому простое перенесение закономерностей, выявленных в различных экспериментальных условиях, не совсем корректно и требует уточнения. Особого внимания заслуживают промышленные комбинаты длительно функционирующие, с высоким уровнем загрязнения среды в условиях повышенной напряженности климатических факторов. Именно такими условиями характеризуются промышленные объекты Кольского полуострова, в частности, Мончегорский ГОК. Исследование состояния наружной структуры растительной клетки в условиях мощного антропогенного прессинга позволяет понять потенциальный уровень ее устойчивости.

Цель исследования: выявить закономерности изменения свойств клеточных стенок хвои сосны и ели и фракционного состава углеводных соединений, представляющих собой субстратную основу для формирования компонентов клеточных оболочек, в условиях аэротехногенного загрязнения Мончегорского ГОКА.

Задачи исследования:

1. Определить структурное и функциональное состояния клеточных стенок хвои сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях таежной зоны.

2. Исследовать изменения химического состава клеточных стенок хвои сосны обыкновенной и ели сибирской в зависимости от уровня аэротехногенного загрязнения.

3. Исследовать изменения содержания углеводных соединений в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской в зависимости от уровня аэротехногенного загрязнения.

4. На основании полученных данных сравнить реакцию сосны обыкновенной и ели сибирской на действие промышленного загрязнения Мончегорского ГОКА.

Научная новизна.

Впервые в таежной зоне Мурманской области в зоне загрязнения Мончегорского медно-никелевого комбината "Североникель" проведено исследование структуры и функционального состояния клеточных стенок хвои сосны обыкновенной и ели сибирской.

Впервые получены результаты о типах катионообменных групп в структуре клеточных стенок хвои сосны и ели. Определены физико-химические параметры, характеризующие ионообменные свойства клеточных стенок хвои. Показано, что в норме клеточные стенки хвои сосны и ели содержат три типа катионообменных групп. Влияние антропогенного загрязнения не приводит к изменению качественного состава функциональных групп, но отражается на их количестве. Набухание клеточных стенок не является постоянной величиной, а зависит от условий внутри апопласта, которые определяются условиями окружающей среды.

Практическая значимость работы.

Полученные в работе данные по структурному и функциональному состоянию клеточной стенки хвои сосны обыкновенной и ели сибирской можно использовать для диагностики состояния деревьев в различных экологических условиях.

Результаты по составу ионообменных групп клеточной стенки могут быть использованы для оценки физиологического состояния при проведении системы мониторинга в зоне действия Мончегорского ГОКА.

Количественная оценка способности клеточной стенки к набуханию позволит дать дополнительную информацию о вкладе апопласта в процессы передвижения воды и ионов в растении.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" в рамках IV съезда Общества физиологов растений России (Москва, 1999), международной конференции молодых ученых "" (Санкт - Петербург, 1999), международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке" (Сыктывкар, 2001), конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино, 2001), международном симпозиуме "Plant under environmental stress" (Москва, 2001), научном семинаре кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ им. Ломоносова (Москва,2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, включая 3 статьи.

Положения, выносимые на защиту:

- показано участие клеточных стенок хвои сосны обыкновенной и ели сибирской в ответной реакции растений на антропогенное загрязнение

- в норме в структуре клеточных стенок хвои сосны и ели содержаться три типа катионообменных групп, влияние антропогенного загрязнения не приводит к изменению качественного состава функциональных групп, а отражается только на их количестве

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 137 страницах машинописного текста, содержит 7 таблиц и 21 рисунок. Список цитируемой литературы включает 184 наименований, в том числе 68 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Галибина, Наталия Алексеевна

1. Показано участие клеточной стенки хвои сосны обыкновенной и ели сибир ской в ответной реакции растения на антропогенное загрязнение.2. В структуру клеточных стенок хвои сосны и ели включены три типа катио нообменных групп. Карбоксильные группы полигалактуроновои кислоты, карбоксильные группы, не относящиеся к полигалактуроновои кислоте и фенольные группы лигнина. Показано, что набухание клеточных стенок не является постоянной величиной, а зависит от условий внутри апопласта, ко торые определяются условиями окружающей среды.3. В условиях действия сильного промышленного загрязнения в хвое сосны и ели происходит увеличение коэффициента набухания клеточных стенок и уменьшение количества фенольных групп лигнина. В хвое ели происходит увеличение числа карбоксильных групп уроновых кислот.4. В условиях действия сильного промышленного загрязнения выявлены изме нения в содержании углеводных соединений в хвое сосны и ели. С прибли жением к источнику загрязнения происходит уменьшение количества крах мала, стабильных и лабильных гемицеллюлоз.5. Деревья сосны обыкновенной и ели сибирской разной категории жизненного состояния произрастают в одинаковых экологических условиях, содержание серы и тяжелых металлов в хвое не различается. С ухудшением категории жизненного состояния обнаружено увеличение содержания крахмала и рас творимых Сахаров.6. Отмечены значительные отличия между деревьями сосны и ели в реакции на действие промышленного загрязнения. У сосны в условиях загрязнения снижалось количество фенольных групп лигнина. У ели увеличивалось со держание карбоксильных групп и более существенно, чем у сосны, умень шалось содержание фенольных групп. Деревья сосны характеризовались бо лее выраженными изменениями во фракционном составе и большей вариа бельностью содержания углеводных соединений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галибина, Наталия Алексеевна, Петрозаводск

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древо-стоев // Лесоведение. 1989. № 4. С.51-57.

2. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. 200 с.

3. Антонова Г.Ф. Рост клеток хвойных. Новосибирск: Сибирская издательская фирма. "Наука" РАН, 1999. 232 с.

4. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтетический метаболизм углерода у растений // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. наук. 1987. № 14/2. С. 45-50.

5. Барахтенова Л.А. Фосфорный обмен и повреждаемость сосны обыкновенной техногенными эмиссиями // Сиб. биол. журнал. 1992. № 2. С. 29 36.

6. Барахтенова Л.А. Воздушные поллютанты и обмен серыу сосны обыкновенной, пороговые концентрации, эффекты защиты // Сиб. эколог, журнал. 1995. №6. С. 478 -494.

7. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1988. 86 с.

8. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат, 1988. 346 с.

9. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М., 1983. 750с.

10. Безсонова В.П., Дубова О.В. Изменения в содержании углеводов в побегах роз в условиях загрязнения окружающей среды // Укр. ботан. ж. 1995. Т. 52. №1. С. 97-103.

11. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

12. Бобкова К.С., Загирова С.В. Некоторые аспекты структурно-функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. №4. С. 58 63.

13. Васильева Н.П., Гитарский М.Л., Карабань Р.Т., Назаров И.М. Мониторинг повреждаемых загрязняющими веществами лесных экосистем России // Лесоведение. 2000. №1. С. 23 31.

14. Виликайнен М.И. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С. 5 30.

15. Габукова В.В. Фосфорный обмен у сосны на Севере. Петрозаводск, 1989. 152 с.

16. Гамалей Ю.В Диктиосомы и формирование оболочки растительной клетки // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 11. С. 1570-1574.

17. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., 1972. 144 с.

18. Гельферих Ф. Иониты. Изд-во иностр. лит., Москва, 1962. 490 с.

19. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982.256 с.

20. Горшкова Т. А. Метаболизм полисахаридов растительной клеточной стенки. Дис. На соискание уч. ст. д.б.н., Москва, 1997. (Казанский Институт биологии КНЦ РАН).

21. Горшкова Т.А., Тюленева Н.М., Лозовая В.В. Клеточная стенка интактных проростков пшеницы в фотосинтетических Pulse-chase-экепериментах // Физиол. раст. 1995. Т. 42. № 1. С. 87 93.

22. Данилова М.Ф., Кравкина И.М., Кренг Р.Е., Печак Д. Ультраструктура устьиц и поверхности листа Populus detoides (Salicaceae) при воздействии S02 // Бот. журнал. 1987. Т. 72. № 9. С. 1187 1192.

23. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений. -М. Агропрм-издат, 1987. 176 с.

24. Дорофеева Л.М. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по термостойкости // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: Ин-т экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1981. С.84-90.

25. Заботин А.И., Барышева Т.С., Заботина О.А., Ларская И.А., Лозовая В.В. Клеточная стенка растений и формирования гипотермического синдрома. // Доклады РАН. 1995. Т. 343. № 4. С. 567 570.

26. Заботина О.А., Гродзовская Т.С. Состав клеточных стенок различных органов проростков пшеницы // Проблема современной науки. М.: Изд-во МГУ, 1986. 161 с.

27. Загирова С.В. Структура ассимиляционного аппарата и С02 газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 108 с.

28. Закис Г.Ф., Крейцберг З.Н., Можейко Л.Н., Сергеева В.Н. Лигнин // Клеточная стенка древесины и ее изменения при химических воздействиях. Рига: Зинатне, 1972. С. 136 226.

29. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск, Изд-во Петрозаводск, гос. Ун-та, 1992. 168 с.

30. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев "Наукова думка", 1971. 146 с.

31. Илькун Г.И. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: "Наукова думка", 1978. 247 с.

32. Иллюстрированное пособие по определению категорий состояния основных лесообразующих пород: ели, сосны, берёзы, осины, дуба, ольхи, 2000.

33. Кабата Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

34. Казимиров Н.И. Экологическая продуктивность сосновых лесов: Математическая модель. Петрозаводск, 1995. 132 с.

35. Кайбияйнен Л.К., Хари П.П., Софронова Г.И., Болодинский В.К. С02 газообмен in vivo - тест состояния растения при длительном воздействии токсических поллютантов // Физиол. раст. 1994. Т.41. № 5. С. 788 - 793.

36. Кайбияйнен Л.К., Болодинский В.К., Сазонова Т.А., Софронова Г.И. Водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения среды // Там же. 1995 а. Т. 42. № 3. С. 451 456.

37. Кайбияйнен JI.K., Хари П.П., Софронова Г.И., Болодинский В.К.Влияние длительного воздействия токсических поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои Pinus sylvestris L. // Там же. 1995 б. Т. 42. №5. С. 751 757.

38. Кайбияйнен JI.K., Софронова Г.И., Болодинский В.К. Влияние токсических поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной // Экология. 1998. №1. С. 23 27.

39. Каткевич Р.Г. Гемицеллюлозы // Клеточная стенка древесины и ее изменения при химических воздействиях. Рига: Зинатне, 1972 а. С. 103 127.

40. Каткевич Р.Г. Пектиновые вещества// Там же, 1972 б. С. 127 136.

41. Каткевич Ю.Ю., Милютина С.В. Образование и строение стенки древесной клетки // Там же, 1972. 510 с.

42. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск, 2000. 211с.

43. Козина JI.B. Метаболизм ассимилятов и передвижение веществ у хвойных. Владивосток, 1995. 129 с.

44. Козлов В.А., Кистерная М.В., Клеманский Ю.М., Ильинова М.К., Коржова М.А. Аналитическое обеспечение мониторинга лесных экосистем // Биологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. С. 278 285.

45. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные (морфо-лого-систематический обзор и кариология). Л.: Наука, 1986. 192 с.

46. Кравкнна И. М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа/Бот. жури. 1991. Т. 76. N 1. С. 3 9.

47. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М., 1983. 464 с.

48. Кретович B.JI. Биохимия растений. -М.: Высш. шк., 1986. 503 с.

49. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. -Апатиты: КНЦ АН СССР, 1989. 96 с.

50. Курсанов A.JL, Соколова С.В., Туркина М.В. Гексокиназа проводящих тканей сахарной свеклы. Локализация, свойства и ее возможная связь с транспортом гексоз через растительные мембраны // Физиология растений, 1969. Т. 16. Вып. 5. С. 786 793.

51. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в ратсении М.: Наука. 1976.646 с.

52. Ладанова Н.В. Ассимиляционный аппарат хвойных при радиационном воздействии (по материалам исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС). Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1998. 52 с.

53. Ладанова Н.В., Тужилкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

54. Лантратова А.С. Деревья и кустарники Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1991. 232 с.

55. Лейкин Ю.А., Мейчик Н.Р., Соловьев В.К. Кислтно-основное равновесие полиамфолитов с пиридиновыми и фосфновокислотными группами // Журн.физ.химии. 1978. Т. 52. С. 1420-1424.

56. Лозовая В. В. Особенности формирования клеточной стенки изолированными протопластами высших растений. Казань, 1987. 128 с.

57. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

58. Лукина Н.В., Никонов В.В., Райтио X. Химический состав хвои сосны на Кольском полуострове // Лесоведение. 1994. №6. С. 10-21.

59. Лянгузова И.А., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С. 75 86.

60. Макаревский М.Ф. Закономерности роста растений // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 12 -29.

61. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae) М.: Наука, 1972. 284 с.

62. Маргна У.В. О регуляции накопления фенилпропаноидных полифенолов в клетках растений // Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38. Вып. 5. С. 754 -767.

63. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П., Савватеева М.В. Ионогенные группы клеточной стенки корней пшеницы // Физиол.раст. 1999. Т. 47. С. 42-47.

64. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П. Набухание клеточной стенки корня, как отражение ее функциональных особенностей // Биохимия. 2001а. Т. 66. №2. С. 223-233.

65. Мейчик Н.Р., Ермаков И.П. Ионообменные свойства выделенных клеточных оболочек из корней люпина// Там же. 20016. Т. 66. №5. С. 688-697.

66. Метаболизм сосны в связи с интенсивностью роста / Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Козлов В.А., Болодинский В.К., Софронова Г.И., Чернобровкина Н.П. Петрозаводск: Карельский научный центр АН СССР. 1991. 162 с.

67. Мирославов Е. А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. J1. 1974. 119 с.

68. Михайлова Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями. Афтореферат дис.д.б.н. Иркутск. 1997.

69. Моженко Л.Н., Сергеева В.Н. Влияние внешних условий на состав побегов быстрорастущего тополя вида Populus trichocara. "Труды Ин-та лесохо-зяйств. проблем", 1957. т. 12, с. 217-235.

70. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое и побегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. 116 с.

71. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф., Азотный обмен у сосны на Севере. Л.: Наука, 1980. 166 с.

72. Одинцов П.П., Каткевич Р.Г. О водорастворимых полисахаридах в древесине ели // Изв. АН ЛавССР. Сер. хим. 1965. №6. с. 753-758.

73. Одинцов П.П., Каткевич Р.Г., Пендере М.К, Каткевич Ю.Ю.Уроновые кислоты в молодых побегах ели // Там же. 1967. №3. с. 632 639.

74. Осетрова Г.В. Годичная динамика углеводов у сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. -Красноярск, 1973. С. 68 89.

75. Осипов В.И. Гидроароматические кислоты в жизнедеятельности хвойных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. 111 с.

76. Осипов В.И., Александрова Л.П. Биосинтез оксибензойных кислот в проростках Pinus sylvestris L. // Изв. СО АНСССР. Сер. биол. наук. 1986. Вып. 1. С. 83 - 86.

77. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов Европейского Северо-востока. Сыктывкар, 1985. С. 15 25.

78. Пахомова В.М., Самуилов Ф.Д., Ценцевицкий А.Н. Полисахариды клеточной стенки корней пшеницы в экстремальных условиях существования // Биохимия, 1997. Т. 62. Вып. 4. С. 484 488.

79. Пелевина Н.Н. Некоторые особенности обменных процессов у елиобыкновенной (Picea abies Karst.) в связи с интенсивностью роста: Автореф. дне. . канд. биол. наук. Л., 1984. 20 с.

80. Полевой В.В. Физиология растений. -М.: Высш. шк., 1989. 464 с.

81. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 191 с.

82. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 177 с.

83. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев, 1976.335 с.

84. Робакидзе Е.А. Динамика углеводов в хвое ели сибирской в зависимости от экологических факторов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2001 а. 28с.

85. Робакидзе Е.А. Содержание углеводов в формирующейся хвое ели // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001 б. С. 162-174.

86. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1989. 159 с.

87. Румшиский JI.3. Математическая обработка результатов эксперимента, Наука, Москва. 1971. 192 с.

88. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. Д.: Из-во ЛГУ, 1983.232 с.

89. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. М., "Наука", 1969.207 с.

90. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Свердловск, 1976. С. 124 165.

91. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 144 с.

92. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 279 с.

93. Скупченко В.Б., Ладанова Н.В. Структура однолетней хвои в кроне Picea obovata (Pinacea) //Бот. журн. 1984. Т.69. № 7. С. 899 904.

94. Софронова Г.И. Фенологические исследования // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. С. 5 -12.

95. Софронова Г.И., Чиненова Л.А. Содержание углеводов в побегах сосны обыкновенной, различающихся по величине годичного прироста // Экологические исследования древесных растений. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1987. С. 26 36.

96. Степаненко Б.Н., Морозова А.В. О возможности биосинтеза целлюлозы из УДФ глюкозы у хлопчатника // Физиология растений, 1970. Т. 17. № 2. С. 302-308.

97. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.

98. Судачкова Н.Е., Гире Г.И., Прокушкин С.Г. и др. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 248 с.

99. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань, Изд-во КГУ, 1964.198 с.

100. Тарчевский И.А., Марченко Г.Н. Биосинтез и структура целлюлозы. М.: Наука, 1985. 290 с.

101. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.; JL: Гослесбумиздат, 1955.600с.

102. Тяжелые металлы в системе почва растения / Ильин В.Б. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. 151с.

103. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере. М.: Финансы и статистика, 1995. 384 с.

104. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

105. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей/ Тарабрин В.П., Кондратюк Е.Н., Башкатов В.Г. и др. Киев: Наук, думка, 1986. 216 с.

106. Шарков В.И., Куйбина Н.И. Химия гемицеллюлоз. М.: Лесн. пром-сть, 1972. 440 с.

107. Шатаева Л.А., Кузнецова Н.Н., Елькии Г.Е. Карбоксильные иони-ты в биологии. Наука, Ленинград. 1979. 286 с.

108. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987.192 с.

109. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с.

110. Ярмишко В.Т. Состояние ассимиляционного аппарата сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова, Ленинград, 1990. С. 55 64.

111. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. -СПб: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

112. Alfani A., Baldantoni D., Maisto G., Bartoli G., Virzo De Santo A. Temporal and spatial variation in C, N, S and trace element contents in the leaves of Quercus ilex within the urban area of Naples // Envir. Pollution. 2000. Vol. 109. P. 119 129.

113. Amor Y., Haigler C.H., Johnson S., Wainscott M., Delmer D.P. Amembrane associated from of sucrose synthase and its potential role in synthesis of cellulose and callose in plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. Vol. 92. P. 9353 -9357.

114. Amundson R.G., Kohut R.J., Laurence J.A. Mineral nutrition, carbohydrate content and cold tolerance of foliage of potted red spruce exposed to ozone and simulated acidic precipitation treatments // Water Air Soil Pollut. 1990/91. Vol. 54. P. 175-182.

115. Balsberg-Paohlsson A.M. Effects of heavy-metal and S02 pollution on the concentrations of carbohydrates and nitrogen in tree leaves // Canad. J. Bot. 1989. Vol. 67. №7. P. 2106-2113.

116. Brumelis G., Brown D.H., Nikodemus O., Tjarve D. The monitoring and risk assessment of Zn deposition around metal smelter in Latvia // Envir. Monitoring Assesssment. 1999. Vol. 58. P. 201-212.

117. Carpita N.C., Gibeaut M. Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth // Plant. J. 1993. Vol. 3. P. 1 30.

118. Cherbuy В., Joffre R., Gillon D., Rambal S. Internal remobilization of carbohydrates, lipids, nitrogen and phosphorus in the Mediterranean evergreen oak Quercus ilex // Tree Physiology. 2001. Vol. 21. P. 9-17.

119. Cohen-Shoel N.,. Barkay Z., Ilzycer D., Gilath I., Tel-Or E. Biofiltra-tion of Toxic Elements by Azolla Biomass// Water Air Soil Pollut. 2002 a. Vol. 135. P. 93-104.

120. Cohen-Shoel N., Ilzycer D., Gilath I., Tel-Or E. The Involvement of Pectin in Sr2+ Biosorption by Azolla // Water Air Soil Pollut. 2002 6. Vol. 135. P. 195205.

121. Dasson M., Odell G. M. Relationships between growth, morphology and wall stress in the stalk of Acetabularia acetabulum II Planta . 2001. Vol. 213. P. 659 -666.

122. Delmer D.P., Amor Y. Cellulose biosynthesis // Plant Cell. Vol. 7. P. 987- 1000.

123. Dwianto W., Norimoto M., Morooka Т., Tanaka F., Inoue M., Liu Y.Radial compression of sugi wood (Cryptomeria japonica D. Don). Radiale Kompres-sion von Sugiholz// Holz als Roh- und Werkstoff. 1998. Vol. 56. № 6. P. 403-411.

124. ERLING U,GREN. Relationship between temperature, respiratory loss of sugar and premature dehardening in dormant Scots pine seedlings // Tree Physiology. 1997. Vol. 17. P. 47-51.

125. Fry S. C. Phenolic components of the primary cell wall. Feruloylated di-saccharides of D-galactose and L-arabinose from spinach polysaccharide // Biochem. J. 1982. Vol. 203 (2). P. 493 504.

126. Fry S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell wall: of Angiosperms//Ann. Rev. Plant Physiol. 1986. Vol.37. P. 165 186.

127. Fry S.C. The growing plant cell wall: Chemical and metabolic analysis. Longmann Scientific & Technical, Essex. 1988.

128. Fry S.C. Oligosaccharins as plant growth regulators // Biochem Soc Symp. 1994. Vol. 60. P. 5 14.

129. Fry S. C. Polysaccharide Modifying Enzymes in the Plant Cell Wall // Annual Review of Plant Molecular Biology. 1995. Vol. 46. P. 497 - 520.

130. Fry S.C. Oxidative scission of plant cell wall polysaccharides by ascor-bate-induced hydroxyl radicals//Biochem. J. 1998. Vol. 332 (2). P. 507 515.

131. Fry S.C., McDougall G.J., Lorences E.P., Biggs K.J., Smith R.C. Oli-gosaccharins from xyloglucan and cellulose: modulators of the action of auxin and H+ on plant growth // Symp Soc Exp Biol. 1990. Vol. 44. P. 285 298.

132. Grignon C., Sentenac H. pH and Ionic Conditions in the Apoplast //Annu. Rev. Plant Physiol. 1991. V.42. P. 103-128. /

133. Gu H., Zink-Sharp A., Sell J. Hypothesis on the role of cell wall structure in differential transverse shrinkage of wood // Holz als Roh- und Werkstoff. 2001. Vol. 59.P. 436-442.

134. Hauck M., Paul A., Mulack C., Fritz E., Runge M. Effects of manganese on the viability of vegetative diaspores of the epiphytic lichen Hypogymnia phy-sodes // Environmental and Experimental Botany. 2002. Vol. 47. № 2. P. 127 142.

135. Haynes R.J. Ion Exchange Properties of Roots and Ionic Interactions within the Root Apoplasm: Their Role in Ion Accumulation by Plants // Bot. Rev. 1980. V46. P.75-99.

136. Huttunen S., Laine K. Effects of air-borne pollutants on the surface wax structure of Pinus sylvestris needles // Annal. Bot. Fenn. 1983. Vol. 20. P. 79 86.

137. Hyvarinen M., Roitto M., Ohtonen R., Markkola A. Impact of wet deposited nickel on the cation content of a mat-forming lichen Cladina stellaris // Environmental and Experimental Botany. 2000.Vol. 43. № 3. P. 211-218.

138. Iraki N.M., Bressan R.A., Carpita N.C. Extracellular polysaccharides and proteins of tobacco cell cultures and changes in composition associated with growth-limiting adaptation to water and saline stress // Plant Physiol. 1989. V. 91. № 1. P. 54.

139. Jaana B. Effect of acidic precipitation on Scots pine and their low temperature tolerance // Acta univ. ouluen. 1994. № 254. P. 1-46.

140. Jan F., Yamashita K., Matsumoto H., Maeda M. Protein and peroxidase changes in various root-cell fractions of two upland rice cultivars differing in Al tolerance // Environmental and Experimental Botany. 2001. Vol. 46. № 2. P. 141 146.

141. Jarvis M.C. Structure and properties of pectin gels in plant cell wall // Plant Cell Environ. 1984. Vol. 7. P. 153 164.

142. Jarvis M.D., Leung D.W.M. Chelated lead transport in Pinus radiata: an ultrastructural study // Environmental and Experimental Botany. 2002. Vol. 48. P. 21 -32.

143. Kordel В., Kutschera U. Effects of gibberellin on cellulose biosynthesis and membrane-associated sucrose synthase activity in pea internodes // J. Plant Physiol. 2000. Vol. 156.P.570 573.

144. Kozlov M.V., Haukioja E., Bakhtiarov A.V., Stroganov D.N., Zimina S.N. Root versus canopy uptake of heavy metals by birch in an industrial polluted area: contrasting behavior of nickel and copper // Envir. Pollution. 2000. Vol. 107. P. 413 -420.

145. Kukkola E., Rautio P., Huttunen S. Stress indications in copper- and nickel-exposed Scots pine seedlings // Environmental and Experimental Botany. 2000. Vol. 43. P. 197-210.

146. Kutschera U. Stem elongation and cell wall proteins in flowering plants // Plant biol. 2001. Vol. 3. P. 466 480.

147. Kutschera U., Heiderich A. Sucrose metabolism and cellulose biosynthesis in sunflower hypocotyls // Physiol. Plant. 2002. Vol. 114. P. 372 379.

148. Lorenc-Plucinska G. Some effects of esposure to sulphur dioxide on the metabolism of Scots pine in the winter. I. Effects on photosynthesis and respiration// Arboretum Kornickie. 1986. Vol. 31. P. 229-236.

149. Lorenc-Plucinska G. Sugar uptake into silver maple (Acer saccharinum L.) leaves and sulfite action // Arboretum Kornickie. 1993 a. Vol. 38. P. 53 64.

150. Lorenc-Plucinska G. SO2 modification of sugar movement in source leaves of Robinia pseudoacacia L. // Arboretum Kornickie. 1993 6. Vol. 38. P. 65-74.

151. Macfie S. M., Welbourn P. M. The Cell Wall as a Barrier to Uptake of Metal Ions in the Unicellular Green Alga Chlamydomonas reinhardtii (Chlorophy-ceae)// Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2000. Vol. 39. P. 413-419.

152. Marshner Y. Mineral Nutrition of Higher Plants. London etc.: Academic Press, 1995. 889 p.

153. Mengel K., Breininger M.H., Lutz H.J. Effect of stimulated acidic fog on carbohydrate leaching CO2 assimilation and development of damage symptoms inyoung spruce trees (Picea abies L. Karst.) // Environ. Exptl. Bot. 1990. Vol. 30. № 2. P.165 173.

154. Meychik N. R. and Yermakov I. P. A new approach to the investigation on the tonogenic groups of root cell wall // Plant & Soil. 1999. Vol. 217. P. 257-264.

155. Mikkelsen T.N., Heide Jorgensen H.S. Acceleration of leaf senescense in Fagus sylvatica L. by low levels of troposheric ozone demonstrated by leaf colour, chlorophyll flyorescence and chloroplast ultrastructure // Trees. 1996. Vol. 10. P. 145 -156.

156. Oksanen E., Sober J., Karnosky D.F. Impacts of elevated C02 and/or O3 on leaf ultrastructure of aspen (Populus tremuloides) and birch (Betula papyrifera) in the Aspen FACE experiment. //Envir. Pollut. 2001. Vol. 115. P. 437-446.

157. Oren R., Shulze E.D., Werk K.S., Meyer J. Performance of two Picea abies (L.) Karst. stands at different stages of decline. VII. Nutrient relations and growth //Oecologia. 1988. Vol.77. P. 163 173.

158. Philip L., Iyengar L., Venkobachar C. Site of Interaction of Copper on Bacillus Polymyxa//Water Air Soil Pollut. 2000. Vol. 119. P. 11-21.

159. Plochl M., Lyons Т., Ollerenshaw J., Barnes J. Simulating ozone detoxification in the leaf apoplast through the direct reaction with ascorbate // Planta. 2001. Vol. 210. P. 454-467.

160. Radoti K. , Du Т., Mutavdi D. Changes in peroxidase activity and isoenzymes in spruce needles after exposure to different concentrations of cadmium //Environmental and Experimental Botany. 2000. Vol. 44. P. 105-113.

161. Rabe C., Kutschera U. Rapid light-induced enhancement of sucrose ca-tabolism in the apical hook of sunflower hypocotyls // J. Plant Physiol. 1999. Vol. 155. P. 538 542.

162. Sanita L. di Toppi, Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants //Environmental and Experimental Botany. 1999. Vol. 41. P. 105-130.

163. Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J. Appoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls // J. Experimental Botany. 1999. Vol. 50. P. 1267 1280.

164. Schuze E. D. An evaluation of forest decline based on field observations focused on Norway spruce, Picea abies // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1991. Vol. 97. P. 155 - 168.

165. Sheppard L.J. Causal mechanisms by wich sulphate, nitrate and acidity influence frost hardiness in red spruce: review and hypothesis // New Phytol. 1994. Vol. 127. № 1. P. 69 82.

166. Singh R. P., Tripathi R. D., Sinha S.K., Maheshwari R., Srivastava H.S. Response of plants to lead contaminated environment // Chemosphere. 1997. Vol. 34. № 11. P. 2467 2493.

167. Stern A.C., Boubel R.W., Turner D.B., Fox D.L. Fundamentals of air pollution. Orlando (Florida): Academic Press Inc., 1984. 513 p.

168. Svobodova H., Lipavska H., Albrechtova J. Non-structural carbohydrate status in Norway spruce buds in the context of annual bud structural development as affected by acidic pollution // Environmental and Experimental Botany. 2000. Vol. 43. P. 253-265.

169. Sanita di Toppi L., Gabbrielli R. Response to cadmium in higher plants // Environmental and Experimental Botany. 1999. Vol. 41. P. 105 130.

170. Turunen M. Responses of scots pine needle surfaces to air pollutants // Acta univ. ouluen A. 1996. № 277. P. 1 43.

171. Tzvetkova N., Kolarov D. Bulg. J. Plant Physiol. 1996. Vol. 22. P. 5363.

172. Vasquez J. A., Leonardi P.I. Effects of copper pollution on the ultra-structure of Lessonia spp. // Hydrobiologia. 1999. 398-399. P. 375-383.

173. Wellburn Florence A.M., Wellburn Alan R. Atmospheric ozone affect carbohydrate allocation and winter hardiness of Pinus halepensis (Mill). // J. Exp. Bot. 1994. Vol. 45. P. 607-614.

174. Wierzbickaa M. Lead in the apoplast of Allium сера L. root tips-ultrastructural studies //Plant Science. 1998. Vol. 133. P. 105-119.

175. Witt W., Sauter J.J. Enzymes of strach metabolism in poplar wiid during fall and winter//J. Plant Physiol. 1994. Vol. 143. № 6. P. 625 631.Г'/-.гъо5б-- оъ