Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо-Запада России

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Теребова, Елена Николаевна

Введение

Глава 1. 1.1. 1.2.

Глава 2. 2.1.

2.2. 2.3.

Глава 3.

Глава 4.

Обзор литературы

Понятие адаптации в физиологии растений

Механизмы адаптации древесных растений к промышленному загрязнению

Аккумуляция серы и тяжелых металлов хвойными растениями

Влияние техногенного загрязнения на азотные и фосфорные метаболиты хвойных растений

Влияние техногенного загрязнения на морфологические параметры хвойных растений Объекты и методы исследования

Эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) Характеристика пробных площадей Методы исследования

Физиологическое состояние Pinus sylvestris L. в зоне загрязнения Костомукшского ГОКа

Содержание основных загрязняющих веществ: серы и тяжелых металлов и закономерности их изменения в хвое сосны обыкновенной Обсуждение

Влияние атмосферного загрязнения на метаболизм азотных и фосфорных соединений сосны обыкновенной Морфологическая характеристика хвои сосны обыкновенной Обсуждение

Физиологическое состояние Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. в зоне загрязнения Мончегорского комбината "Североникель"

Содержание основных загрязняющих веществ: серы и тяжелых металлов и закономерности их изменения в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской Обсуждение

Влияние атмосферного загрязнения на метаболизм азотных и фосфорных соединений в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской

Содержание серы, тяжелых металлов, азотных и фосфорных соединений и закономерности их изменения в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской в зависимости от категории жизненного состояния дерева Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Азотные и фосфорные соединения хвойных растений при аэротехногенном загрязнении в условиях Северо-Запада России"

Актуальность темы. Проблема загрязнения окружающей среды является одним из наиболее важных вопросов современного развития общества. Промышленные выбросы, содержащие токсичные газы и тяжелые металлы, оказывают существенное воздействие на состояние лесных экосистем. На Северо-Западе России крупнейшими источниками промышленных эмиссий являются - Костомукшский горнообогатительный комбинат (Республика Карелия) и Мончегорский медно-никелевый комбинат "Североникель" (Мурманская область). Действие этих комбинатов продолжается уже многие годы (комбината "Североникель" с 1938 г. Костомукшского ГОКа с 1986 г.), и за это время отмечается тенденция к ухудшению экологической обстановки в этих регионах. Первые сведения о влиянии промышленных эмиссий на растительные сообщества Кольского Севера были опубликованы в 1970-1980 - х годах (Раменская, 1972, 1974; Исаченко, Филиппова, 1975; Дончева. 1977, 1978; Крючков, 1981; Цветков, 1981; Алексеев, 1982), работы же по Карелии начались позднее, а первые публикации относятся к началу 1990-х годов (Влияние аэротехногенного., 1992; Габукова, Ивонис, 1994; Загуральская, Зябченко, 1994; Загуральская, 1997; Nevalainen et al., 1994; Poikolainen et al., 1994; Новицкая и др., 1996; Федорец и др., 1999; Шильцова, Ласточкина, 2001). Большинство из работ отражало общую оценку воздействия поллютантов на растительность, носило ландшафтно-географический и геоботанический характер и касалось мониторинговых исследований. Позднее появился ряд комплексных исследований биогеохимических циклов (поступление, аккумуляция, распределение) загрязняющих веществ в лесах Севера (Лукина, Никонов, 1996, 1998) и их влияния на морфологическую структуру (формирование кроны, корневой системы, продуктивность древостоев) хвойных растений (Ярмишко, 1997). Практически остаётся неизученной метаболическая компонента реакции хвойных растений на загрязнение. Особый интерес представляет изучение реакции растений на загрязнение различной силы в условиях Севера и выявление метаболических индикаторов состояния хвойного растения.

Ведущими обменными процессами в растении являются азотный и фосфорный обмены. Известно, что поллютанты вызывают разнонаправленные изменения в азотном и фосфорном метаболизмах (Илькун. 1978; Фитотоксичность., 1986; Рожков, Михайлова, 1989: Барахтенова, 1992, 1995; Сергейчик, 1994, 2001; Кудашова. 2000;

Биохимические., 1997; Михайлова, 1997), причём характер реакции зависит от типа и степени воздействия, а таюке условий произрастания и видового состава растительного сообщества. Поэтому большое значение для оценки состояния растений, выявления физиолого-биохимических механизмов фитотоксического действия загрязнения имеют исследования, учитывающие местную специфику воздействия. Работами лесоводов и фитопатологов показано существование в популяции древесных растений организмов разного жизненного состояния: от здоровых до сильно ослабленных (Норин, Ярмишко, 1990; Ярмишко, 1997; Категории состояния., 2000). Однако реакция обменных процессов хвойных растений разного жизненного состояния на условия загрязнения не изучена. Это направление исследований позволит подойти к оценке интегральной реакции растительного организма на загрязнение в естественных условиях произрастания.

Цель исследования: выявить общие закономерности изменения показателей азотного и фосфорного обменов хвойных растений в зонах техногенного загрязнения Северо-Запада России.

Задачи исследования:

1. Определить содержание серы и тяжелых металлов в хвое сосны обыкновенной в зоне загрязнения горно-обогатительного комбината (Республика Карелия, г. Косто-мукша), а также сосны обыкновенной и ели сибирской в зоне загрязнения медно-никелевого комбината "Североникель" (Мурманская обл., г. Мончегорск);

2. Исследовать зависимость содержания азотных и фосфорных соединений в хвое сосны обыкновенной от уровня промышленного загрязнения в зоне действия Костомукшского ГОКа:

3. Исследовать зависимость содержания азотных и фосфорных соединений в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от уровня промышленного загрязнения в зоне действия комбината "Североникель";

4. Изучить связь показателей фосфорного и азотного обменов с категорией жизненного состояния дерева.

Научная новизна. Впервые в условиях таежной зоны проведено исследование состояния показателей азотного и фосфорного обменов интактных растений сосны обыкновенной и ели сибирской в зоне действия загрязнения Костомукшского ГОКа и Мончегорского комбината "Североникель".

Вблизи комбинатов в условиях как слабого (Костомукшский ГОК), так и сильного (Мончегорский "Североникель") загрязнения отмечается одинаковое феноменологическое проявление реакций метаболизма - увеличение содержания азотных и фосфорных соединений в хвое. Этот феномен сопровождается разнонаправленными изменениями продуктивности растений: в условиях слабого загрязнения - продуктивность увеличивается, в условиях сильного загрязнения - уменьшается.

На основании исследования метаболических показателей с использованием многомерного метода анализа, показано существование трёх функциональных состояний сосны обыкновенной и ели сибирской, каждое из которых характеризуется определенным биохимическим статусом.

Практическая значимость работы. Полученные в работе данные по содержанию серы и тяжелых металлов в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской можно использовать при организации систем мониторинга в зонах действия промышленных объектов Костомукшского ГОКа и Мончегорского комбината "Североникель". Сравнительный анализ химического состава хвои сосны и ели, растущих на фоновой и загрязнённой территориях, можно использовать при изучении биологического круговорота веществ в лесных экосистемах в условиях аэротехногенного загрязнения. Физиологические признаки могут быть использованы при обосновании критерия выделения категории жизненного состояния хвойных растений в лесоводческой практике.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999), всероссийском совещании "Экологический мониторинг лесных экосистем" (Петрозаводск, 1999), на международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" в рамках IV съезда Общества физиологов растений России (Москва, 1999), всероссийском совещании "Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды" (Иркутск, 2000), международной конференции молодых ученых "Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва. 2001), на международной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино. 2001), конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке" (Сыктывкар. 2001) и международном симпозиуме "Plant under environmental stress"

Москва. 2001), на научном семинаре кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ им. Ломоносова (Москва, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, включая 2 статьи.

Положения, выносимые на защиту:

- вблизи комбинатов в условиях как слабого (Костомукшский ГОК), так и сильного (Мончегорский «Североникель») загрязнения отмечается одинаковое феноменологическое проявление реакций метаболизма - увеличение содержания азотных и фосфорных соединений в хвое. Этот феномен сопровождается разнонаправленными изменениями продуктивности растений: в условиях слабого загрязнения - продуктивность увеличивается, в условиях сильного загрязнения - уменьшается;

- в условиях среднего уровня промышленного загрязнения комбината «Североникель» выделено три функциональных состояний сосны обыкновенной и ели сибирской, каждое из которых характеризуется определенным биохимическим статусом.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы. Работа изложена на 1.53 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 22 рисунка. Список цитируемой литературы включает 278 наименований, в том числе 112 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Теребова, Елена Николаевна

выводы

1. Содержание азотных и фосфорных соединений в разновозрастной хвое сосны обыкновенной и ели сибирской увеличивается по мере приближения к источнику эмиссии в зоне загрязнения Костомукшского ГОКа и Мончегорского комбината "Североникель". Для хвои 1-го года жизни установлена прямая пропорциональная зависимость между содержанием серы и общим азотом и фосфорными соединениями (общим, кислотонерастворимым, лабильным, стабильным, неорганическим фосфором).

2. Выявлены закономерности изменения содержания серы и тяжелых металлов в хвое растений сосны обыкновенной в зоне загрязнения Костомукшского ГОКа. Так, содержание серы и тяжелых металлов в хвое по мере приближения к источнику эмиссш увеличивается, но не превышает фоновых значений. С увеличением возраста хвои содержание серы, кобальта и хрома не изменяется, меди, никеля, кадмия, свинца, молибдена снижается, а железа, цинка и марганца увеличивается.

3. Выявлены закономерности изменения содержания серы и тяжелых металлов в хвое растений сосны обыкновенной и ели сибирской в зоне загрязнения Мончегорского комбината "Североникель". Так, содержание серы и тяжелых металлов в хвое сосны и ели по мере приближения к источнику эмиссий увеличивается и в несколько раз превышает фоновые значения. С увеличением возраста хвои содержание серы, железа и цинка уменьшается, меди, марганца, магния, никеля и свинца увеличивается, а кадмия и кобальта не изменяется.

4. Длина и масса разновозрастной хвои сосны обыкновенной с усилением техногенной нагрузки в зоне загрязнения Костомукшского ГОКа увеличиваются.

5. Выделено три функциональных состояния сосны обыкновенной и ели сибирской, произрастающих при одинаковом уровне загрязнения, каждое из которых характеризуется определенным биохимическим статусом.

6. В хвое у растений сосны и ели разной категории жизненного состояния, произрастающих при одинаковом уровне загрязнения, содержание серы и тяжелых металлов не различается. Содержание лабильного, стабильного фосфора, общего, белкового и небелкового азота уменьшается, а неорганического фосфора увеличивается с ухудшением их жизненного состояния.

7. Показатели содержания азотных и фосфорных соединений в хвое растений без учёта других компонентов реакции организма не могут использоваться в качестве критерия диагностики физиологического состояния хвойных растений в условиях загрязнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе исследовано влияние вредных выбросов двух крупнейших комбинатов на Северо-Западе России - Костомукшского горно-обогатительного комбината (Республика Карелия) и Мончегорского медно-никелевого комбината "Североникель" (Мурманская область) на показатели азотного и фосфорного обменов сосны обыкновенной и ели сибирской. Их сопоставление оказалось возможным благодаря одинаковому составу промышленных выбросов у двух комбинатов и сходством исследуемых лесных экосистем, входящих в состав таежной зоны Северо-Запада России. Ранее, основываясь на анализе содержания серы и тяжелых металлов в растениях и воздухе, исследователи пришли к заключению о слабом загрязнении в зоне действия Костомукшского ГОКа и сильном - в зоне действия Мончегорского комбината "Се-вероникель". Полученные нами данные по состоянию метаболитов двух ведущих обменных процессов в растении - азотном и фосфорном - подтвердили это положение и по функциональному состоянию растительных организмов.

В обоих случаях реакция показателей фосфорного и азотного обменов у сосны обыкновенной и ели сибирской на загрязнение имела одинаковое феноменологическое проявление - в ответ на возрастание уровня серы в хвое содержание фосфорных и азотных соединений увеличивается при приближении к комбинату. Однако, если в условиях Костомукшского ГОКа растения не только сохраняют хвою 5 лет жизни и увеличивают ее в размерах и по массе, то в условиях Мончегорского комбината Севе-роникель» остается хвоя только 2-3 лет жизни и отмечается резкое падение продуктивности растений (Ярмишко, 1997). Природа увеличения содержания основных метаболитов фосфорного и азотного обменов различна. В условиях слабого загрязнения (Костомукшский ГОК) увеличение содержания фракций азотных и фосфорных соединений в хвое растений связано со стимулирующим действием низких концентраций поллютантов на метаболизм растений сосны. Можно отметить, что в данном случае растения сосны находятся во второй фазе фитостресса - фазе адаптации (Удо-венко, 1979; Меерсон, 1986; Пахомова. 1995). Имеет место биохимическая адаптация, происходящая на клеточном уровне, которая осуществляется, по-видимому, путём модуляции активности ферментов метаболизма (Хочачка, Сомеро, 1977; Физиологические., 1995). "Сверхоптимальные" или дополнительные соединения фосфора и азота используются в синтетических процессах, что на организменном уровне реализуется увеличением продуктивности растений сосны. В адаптивный ответ на действие высоких концентраций тяжелых металлов включается увеличение термоустойчивости как неспецифической реакции растительного организма (Титов и др. 2001), что косвенно подтверждает гипотезу С.Н. Дроздова с сотр. (1984) о зональном действии не только температурного, но и других климатических факторов. В условиях сильного уровня загрязнения (Мончегорский "Североникель") защитные биохимические реакции древесных растений формируются под влиянием продолжительного губительного действия загрязнения. Растения сосны и ели находятся в третьей фазе фитост-ресса - гибели (истощения ресурсов надёжности) (Пахомова. 1995; Судачкова, 1998) и уровень фактора соответствует зоне повреждения (Дроздов и др., 1984), что приводит к необратимым деструктивным изменениям метаболизма растений. Увеличение содержания азотных и фосфорных соединений в хвое растений в данных условиях связано с нарушением избирательности их поглощения (Придача, 2002) и в депонировании всего, что поступает в растение. Депонирование, возможно, связано с нарушением оттока ассимилятов из мезофилла во флоэму за счёт изменения функционального состояния плазмодесм (преобразование трубки в стержень) в ответ на под-кисление цитоплазмы клеток в условиях действия сернистого ангидрида (Житкова, Новицкая, 2001). Азотные и фосфорные соединения в дальнейшем не включаются в метаболизм, что и может приводить к падению продуктивности растений. Депонирование азотных и фосфорных соединений в хвое деревьев сосны и ели максимально выражено на участке наибольшего экологического неблагополучия (10 км от "Североникель") и может рассматриваться как особое состояние, являющееся результатом нарушения всего обмена веществ, а не как функциональная метаболическая реакция. Поэтому только показатели содержания азотных и фосфорных соединений в хвое растений без учёта других компонентов реакции организма не могут использоваться в качестве критерия диагностики физиологического состояния хвойных растений.

Использование метаболической компоненты растений разных категорий жизненного состояния показало их физиологическую гетерогенность. С использованием кластерного анализа удалось выделить три функциональных состояния. Первое состояние - исходное, высокое, с почти ненарушенным метаболизмом, второе - переходное. в котором усиливаются метаболические нарушения, сопровождающиеся нарушением структуры, и третье - устойчивое, низкое, которое соответствует тому уровню метаболизма, ниже которого могут начаться катаболические процессы, ведущие к гибели организма. Каждое состояние характеризуется определённым биохимическим статусом по содержанию азотных и фосфорных соединений. В исследуемом растительном сообществе (на площадке 30 км от комбината "Североникель") присутствуют особи, у которых отмечается корреляция между категорией состояния и метаболическим статусом, и особи, у которых эта корреляция отсутствует, что может свидетельствовать о разных путях адаптации к условиям загрязнения: метаболической и структурной.

Исследование показало, что с увеличением продолжительности работы комбинатов происходит увеличение аккумуляции серы и тяжелых металлов в ассимиляционном аппарате хвойных растений. Это приводит к усиливающейся деградации лесных экосистем, поэтому необходимо продолжение проведения постоянных мониторинговых исследований с использованием метаболических показателей.