Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы

Захарова, Любовь Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы"

На правах рукописи

ЗАХАРОВА Любовь Александровна

УСТОЙЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА ялыхи К АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ АТМОСФЕРЫ

03.00.16 - «Экология», 03.00.12 - «Физиология и биохимия растений»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск-2005

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений кафедры ботаники и экологии Новосибирского государственного педагогического университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, проф.

Барахтенова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Игнатьев Лев Алексеевич, кандидат биологических наук, с.н.с. Карпова Евгения Алексеевна

Ведущая организация: Томский государственный университет

Защита состоится « 2005 года в часов

на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новсибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « </ » г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук а Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Городские растения подвержены хроническому воздействию поллютантов во все возрастающих дозах на фоне расширения их спектра вследствие увеличения количества и разнообразия сочетания заргязняющих веществ. Это приводит к нарушению обменных процессов (серного, азотного, фенольного), с чем связана повреждаемость растений (Барахтенова, 1996; Фуксман, 2002).

Большая часть древесных растений, используемых для озеленения г. Новосибирска, представлена интродуцентами, такими как клен ясенели-стный (Acer negundo L.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), дуб череш-чатый (Quercus robur L.), тополь бальзамический {Populus balsamifera L.) и др. (Встовская, 1985, 1986, 1987). Перспективными в этом отношении являются интродуцированные виды рода ива (Salix L.) - растения неприхотливые к почвам, быстрорастущие, легко размножающиеся вегетативно и прекрасно композиционно сочетающиеся с другими видами (Субоч, 1969; Коропочинский и др., 1990; Кулагин и др., 1997). Несмотря на это, доля ив в озеленении г. Новосибирска не превышает 5 % от общей площади зеленых насаждений.

Успешность интродукции зависит от экологической пластичности (ЭП) видов, так как их адаптация в экстремальных условиях идет в направлении расширения диапазона изменчивости физиолого-биохимических процессов. При этом адаптивные реакции, возникающие в ответ на действие факторов окружающей среды, характеризуют изменчивость обмена веществ и устойчивость растений в городских условиях. В этой связи представляет интерес изучение изменений интенсивности и направленности обменных процессов у аборигенных (А) и интродуциро-ванных (И) видов рода Salix, обладающих различной ЭП и произрастающих в условиях г. Новосибирска, атмосфера которого загрязнена пылью, выхлопными газами автотранспорта, газообразными выбросами многих промышленных производств (S02, NOx, H2S и т.д.) (Состояние ..., 2002).

Цель и задачи исследований. Цель - изучить влияние аэротехногенного загрязнения на состояние серного, азотного и фенольного обменов видов рода Salix в связи с их устойчивостью и ЭП.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи-, изучить изменения серного и азотного обменов А и И видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды; выявить изменения метаболизма фенольных соединений (ФС) А к И видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды; определить характер влияния изменений обмена веществ в условиях аэротехногенного загрязнения среды на устойчивость А к И видов рода Salix; выявить взаимосвязи устойчивости видов рода Salix к загрязнению среды с их ЭП.

Защищаемые положения: 1. Действие аэротехногенного загрязнения среды на растения сопровождается изменением интенсивности и направленности серного и азотного обменных процессов, что согласуется с ЭП А и И видов рода Salix. В условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы направленность обмена веществ у видов рода Salix с высоким уровнем ЭП (А) изменяется в сторону интенсификации реакций азотного, а у видов с меньшим уровнем ЭП (И) - серного обменов.

2. Изменения обмена ФС в условиях аэротехногенного загрязнения среды связаны с устойчивостью А и И видов рода Salix, в том числе и к влиянию биотических факторов.

Научная новизна работы. Изучен характер ответных реакций А и И видов рода Salix на действие аэротехногенного загрязнения среды. Установлено, что интенсивность и направленность обменных процессов (азотного, серного, фенольного) зависят от уровня аэротехногенной нагрузки и связаны с ЭП видов рода Salix. Виды с высоким уровнем ЭП (А) характеризуются изменением направленности обменных процессов в сторону интенсификации реакций азотного, а виды с меньшим уровнем ЭП (И) -серного обмена. Нарушения азотного обмена (ароматические аминокислоты) вызывают изменения состояния метаболизма ФС, что реализуется на уровне динамики их содержания и положительно коррелирует с устойчивостью растений к загрязнению, а также с повреждением от влияния биотических факторов.

Теоретическая значимость. Результаты работы позволяют полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению среды и характеризуют взаимосвязи между устойчивостью и ЭП А и И видов рода Salix.

Практическая значимость. Полученные результаты могут бьггь использованы для расширения ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения г. Новосибирска и других городов, имеющих схожий характер загрязнения атмосферы.

Апробация работы. Основные результаты были представлены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), VIII Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2003), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения; изложена на 130 страницах печатного текста, включая 46 таблиц и 21 рисунок. Приложение содержит 59 страниц, в том числе 15 таблиц и 34 рисунка. Спи-

сок литературы включает 250 наименований, из них 37 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. Экологическая пластичность как основа устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению окружающей среды

На основе анализа литературных данных показано, что виды рода Salix характеризуются глубокой эколого-биологической неоднородностью, которая, наряду с высоким адаптивным потенциалом А и И видов, является основой их устойчивости к аэротехногенному загрязнению и определяет возможность использования ив в целях расширения ассортимента видов для озеленения городской среды, в том числе г. Новосибирска. Устойчивость древесных растений в условиях аэротехногенного загрязнения зависит от метаболической активности и определяется соотношением скорости поступления токсикантов во внутренние ткани и полноты их нейтрализации (включения в метаболизм без нарушения структуры и функций клеточных систем). Визуально действие поллютантов проявляется, преимущественно, в форме хлорозов и некрозов, что снижает общее жизненное состояние растений и, в конечном итоге, повышает их восприимчивость к действию биотических факторов среды (филлофагов и возбудителей заболеваний листвы).

Подчеркивается необходимость выявления взаимосвязи между устойчивостью растений к аэротехногенному загрязнению и ЭП А к И видов рода Salix.

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований

Исследования проводились в 2000-2004 гг. и были организованы по общепринятой схеме, предполагающей определение профиля выбросов, локализацию зон воздействия поллютантов, выбор объектов изучения, осуществление наблюдений, получение и анализ результатов.

С учетом господствующего перемещения воздушных масс и уровня атмосферного промышленного загрязнения на территории г. Новосибирска был заложен экологический профиль (по значению индекса загрязнения атмосферы (ИЗА) (Селегей, 1993)). В пределах экологического профиля были заложены 3 пробные площади (10x10 м2) (последние характеризовали типичные элементарные ландшафты, компоненты которых в различной степени трансформированы под влиянием антропогенных нагрузок). Выделяли контрольную и 2 экспериментальные пробные площади. Контроль: Центральный сибирский ботанический сад (Советский район). Район с очень низким уровнем загрязнения атмосферы (ИЗА = 3). Эксперимент: 1) Низкий уровень загрязнения - ул. Выборная (Октябрьский район). Район с низким уровнем загрязнения атмосферы (ИЗА = 8).

2) Средний уровень загрязнения - ул. Большевистская (Октябрьский район). Район со средним уровнем загрязнения атмосферы (ИЗА = 15). На каждой из пробных площадей выбирали по 6 модельных деревьев одного возраста, жизненное состояние которых определяли по характеристике состояния кроны, выделяя категории- здоровое, ослабленное, очень ослабленное и погибающее дерево (Алексеев, 1990; Уфимцева и др., 2000).

Дана сравнительная характеристика почв на каждой из пробных площадей, позволяющая судить о комплексе эдафических условий произрастания ивы. Средние пробы почв отбирали на глубине 0-15 см. В образцах, посредством полуколичественного эмиссионного спектрального анализа (Калинин, 1969), определяли содержание тяжелых металлов. Анализ полученных данных позволяет оценить уровень загрязнения почвы на всех пробных площадях как низкий.

В качестве объектов исследования были выбраны А виды Бореально-средиземноморского ареала: S alba L. и S triandra L ; И виды Маньчжурского ареала: S integra Thunb. и S miyabeana Seemen; а также И виды Среднесибирско-монгольского долинного западного ареала: S косЫапа Trautv. и S ledebouriana Trautv. Подбор объектов осуществлялся с учетом следующих характеристик: ЭП, устойчивость к филлофагам и возбудителям болезней листвы, декоративность. ЭП оценивали в баллах, принимая во внимание площадь естественных ареалов произрастания и пределы толерантности видов относительно основных экологических факторов - тепла и влаги. В качестве показателей первого использовали сумму среднесуточных температур воздуха выше 10°С, число дней с устойчивой среднесуточной температурой воздуха выше 5 и 10°С, длительность безморозного периода и средний из абсолютных годовых минимумов температуры воздуха; второго (влаги) - годовое количество осадков в мм. Исследуемые виды по величине их ЭП располагаются в ряд: S triandra > S alba > S miyabeana > S integra > S ledebouriana > S kochiana\ или: виды Бореаль-но-среди-земноморского ареала (А) > виды Маньчжурского ареала (И) > виды Среднесибирско-монгольского долинного западного ареала (И).

Для более детального изучения физиолого-биохимических механизмов устойчивости видов рода Salix к действию приоритетных аэротехногенных поллютантов г. Новосибирска (S02) была осуществлена искусственная фумигация облиствленных побегов ивы с растений, произрастающих на контрольной площади. В токе воздуха, с использованием стеклянной камеры объемом 125 л, моделировали загрязнение атмосферы S02 концентрацией 0,5; 1; 1,5 и 2 ПДК (0,25; 0,5; 0,75 и 2 мг/м3 соответственно). Для фумигации брали побеги текущего года, средней части кроны, южной экспозиции, на стадии начала пожелтения (конец авг. - начало сент.). О визуальных повреждениях листьев судили по потере тургора, площади

хлорозов и некрозов (%), а также наличию объеденных, скелетированных и свернутых листьев, налету грибницы.

Для сравнительных экологических и физиолого-биохимических исследований использовали характеристики состояния растений, произрастающих в условиях с различным уровнем аэротехногенного загрязнения. В первом случае учитывали уровень ЭП, категорию жизненного состояния деревьев; во втором - содержание в тканях листьев азотистых, серных и ФС. Анализ материала проводили на базе кафедры ботаники и экологии НГПУ, а также лабораторий институтов СО РАСХН и ЦСБС СО РАН. Содержание серы (общая - So6, органическая - Sopr, неорганическая - Sh, белковая - S6, органическая, не входящая в состав белка - Sopr-б, низкомолекулярных белков - Shm6, высокомолекулярных белков - Sbm6) определяли спектрофотометрически (Мочалова, 1975), азота (общий - No6, белковый - N6, небелковый - Nh6) - по методу Кьельдаля (Ермаков и др., 1987), аминокислот (гидрофильные - Агфи, гидрофобные - Агфо) - на автоматическом аминокислотном анализаторе ААА-339 (Финляндия) (Ску-ковский, 1996), сумму флавонолов - спектрофотометрически (Ермаков и др., 1987), содержание растворимых фенолов, дубильных веществ, суммы катехинов и лейкоантоцианов - по методике, разработанной в лаборатории биохимии растений ЦСБС СО РАН (Кукушкина и др., 2003).

Биологическая повторность равнялась 6, аналитическая - 5. Результаты статистически обработаны (Плохинский, 1970).

ГЛАВА 3. Влияние аэротехногенного загрязнения на повреждаемость и обмен веществ видов рода Salix

Поверхность листовой пластинки и ствола деревьев, произрастающих в условиях загрязнения атмосферы г Новосибирска, покрыты слоем техногенной пыли, что является одной из причин появления хлорозов и некрозов листьев. На фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки как у А, так и у И видов площадь повреждения листьев возрастает (г = +0,90 и +0,92 соответственно) (рис. 1), что ведет к преждевременной дефолиации и, как следствие, снижает густоту кроны деревьев. Оценка состояния кроны деревьев, произрастающих в различных условиях, позволила сделать заключение о жизненном состоянии растений на каждой из площадей: контроль - здоровое, район с низким уровнем загрязнения - ослабленное, со средним - сильно ослабленное.

Изменение жизненного состояния деревьев связано с динамикой овод-ненности листьев. Последняя на фоне повышения ИЗА у S alba (А) незначительно возрастает (на 2-3 % сырой массы), в то время, как у S ledebouriana (Ii) - достоверно снижается (г = -0,88), что отрицательно коррелирует с площадью повреждения листьев (г = -0,86) (см. рис. 1).

3 8 12

^^^^ индекс загрязнения атмосферы

оводненность S. alba оводненность S. ledebouriana А повреждаемость S. alba • " повреждаемость S. ledebouriana ~ 'тренд зависимости: оводненность / ИЗА (S. ledebouriana)

Рис. 1. Динамика оводненности и повреждаемости листьев видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска

Увеличение оводненности листьев у S alba (А) сопровождается повышением содержания No6 (г = +0,76) и N6 (г = +0,82); уменьшение оводненности листьев у S ledebouriana (И) - снижением содержания No6 (г = -0,72) и N6 (г = -0,69). Увеличение ИЗА ведет к повышению содержания No6 (г = +0,60) и N6 (г = +0,62) в листьях S alba (А); а также возрастанию содержания Nh6 (г = +0,83) и снижению содержания No6 (г ~ -0,54) и N6 (г = -0,58) в листьях S ledebouriana (И).

По мере ослабления жизненного состояния дерева величина соотношения N06/N6 у S alba (А) убывает (г = -0,62), N6/Nh6 - возрастает (г = +0,71); в то время, как у S ledebouriana (И) величина соотношения N06/N6 - возрастает (г - +0,64), а N6/Nh6 - достоверно не изменяется.

Состояние азотного обмена в целом отражает динамика содержания аминокислот. Увеличение количества ароматических аминокислот, уменьшение содержания оксиаминокислот и моноаминодикарбоновых кислот сопровождается повышением площади повреждения листовой поверхности у S alba (А); у S ledebouriana (И) аналогичные визуальные изменения связаны с уменьшением содержания оксиаминокислот, алифатических, ароматических, диаминомонокарбоновых и гетероциклических аминокислот, а также увеличением содержания моноаминодикарбоновых и иминокислот. Направленность азотного обмена у S alba (А) изменяется в сторону повышения гидрофобности, а у S ledebouriana (И) - гидро-фильности коллоидов протоплазмы, о чем можно судить по динамике ве-

личины соотношения Агфи/Агфо (табл. 1). Величина соотношения Агфи/Агфо у S alba (А) при низком ИЗА повышается, при высоком - падает ниже уровня контроля; у S ledebouriana (И) величина данного показателя увеличивается с возрастанием ИЗА, что во многом связано с изменением содержания иминокислоты пролина.

Таблица 1

Динамика величины соотношения Агфи/Агфо листьев видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска

Вид ИЗА

3 8 15

S. alba 1,67 1,85 1,57

S. ledebouriana 1,43 1,70 1,90

Изменение оводненности листьев у Ив условиях аэротехногенного загрязнения сказывается на состоянии серного обмена, а именно: интенсивности транслокации So6 по растению и, как следствие, уровне ее накопления в листьях (г = -0,87), что объясняет более высокое содержание So6 у 5 ledebouriana по сравнению с S alba. Так, содержание So6 в тканях листьев у S ledebouriana в условиях с низким ИЗА на 50 % выше, чем у S alba; в условиях со средним уровнем загрязнения атмосферы - на 10 %.

Действие аэротехногенного загрязнения сопровождается ассимиляцией серосодержащих поллютантов, с чем связано перераспределение различных форм серы, что отражается на величине соотношений SH/Sopr, Sh/S6 (табл. 2). Первая (SH/Sopr) на фоне повышения ИЗА у S. alba (А) варьирует в пределах 0,27-0,32, у 5 ledebouriana (И) уменьшается от 1,11 до 0,45 за счет снижения доли Sh и повышения доли Sopr в среднем на 20,9 %. Это свидетельствует о достаточно высокой лабильности серного обмена уЯи его стабильности у А. Величина соотношения Sh/S6 по мере возрастания ИЗА убывает: у 5 alba (А) - от 55,4 до 1,7; у S ledebouriana (И) - от 68,4 до 1,6. Данные изменения обусловлены уменьшением содержания Sh и увеличением содержания S6 у обоих видов.

Таблица 2

Соотношение различных форм серы листьев видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска

Соотношение Вид ИЗА

3 8 15

SH/Sopr 5 alba 0,31 0,27 0,32

S. ledebouriana 1,11 0,45 0,48

Sh/S6 S alba 55,40 5,30 1,70

S ledebouriana 68,36 1,67 1,63

Изменения серного и азотного обменов тесно сопряжены, о "чем свидетельствует выявленная корреляционная зависимость между содержанием в тканях листа N6 и S6, которая у 5 ledebouriana имеет обратный характер (г = -0,95), у S. alba - прямой (г = +0,83).

Изменчивость обменных процессов растений в условиях аэротехногенного загрязнения зависит от фонового содержания в тканях различных метаболитов. Так, S ledebouriana (И) по сравнению с S alba (А) характеризуется меньшим фоном So6 и S6, а также большим фоном No6 и N6, что отражается на величине соотношений N06/S06, N6/S6 и, как следствие, обуславливает направленность ответных реакций в условиях городской среды. По мере повышения ИЗА величина соотношения N06/S06 у обоих видов увеличивается, N6/S6 - снижается. Отмеченные изменения обуславливают возрастание повреждаемости растений, о чем свидетельствует корреляционная зависимость между площадью хлорозов листьев и величиной соотношений N06/S06, N6/S6, которая в первом случае имеет прямой характер (rs ЫЬа = +0,84; г s ЫеЬоипшш = +0,90), во втором - обратный (rs а1Ьа = -0,98; Г$ ledebouriana = "0,78).

ГЛАВА 4. Влияние аэротехногенного загрязнения на динамику веществ фенольной природы видов рода Salix в связи с их устойчивостью

Фоновое содержание ФС у S ledebouriana превосходит таковое у S alba: содержание растворимых фенолов - на 76 %, дубильных веществ - в 3, катехинов и лейкоантоцианов - в 34, свободных катехинов - в 19, оли-гомерных катехинов - в 31, флавонолов - в 3,6 раза.

Изменение содержания дубильных веществ, катехинов, лейкоантоцианов, флавонолов и их суммы у исследуемых видов в условиях аэротехногенного загрязнения зависит от содержания суммы ароматических аминокислот (рис. 2), величина которого у S. alba возрастает на 35-57 %, а у S ledebouriana убывает на 22-25 % относительно фона, что положительно коррелирует с содержанием вышеуказанных ФС. Величина последнего в условиях г. Новосибирска с различным ИЗА отражается на устойчивости видов рода Salix к действию биотических факторов, о чем свидетельствует выявленная отрицательная корреляционная зависимость между содержанием суммы ФС и площадью повреждения листовой поверхности филло-фагами и возбудителями болезней (rs awa ~ -0,57; rs шеъотшпа = -0,95) (см. рис. 2).

2,5 -j> - -O TS.. X

2,0 --

X &

1,5 1,0

0,5 0,0

шшш щщ

г = +0,80

-9В—

ШЩ

IMlÉ

5000 4500 4000 £ 3500 * 3000 ¡ 2500 i

lili

3 8 ^ 12

индекс загрязнения атмосферы

' 'сумма ароматических аминокислот S. alba Е^ЗШЗ сумма ароматических аминокислот S. ledebouriana Л "—сумма фенолов S. alba ■ сумма фенолов S. ledebouriana " тренд зависимости: сумма ароматических аминокислот / ИЗА (S ledebouriam ~ ~ - тренд зависимости- сумма ароматических аминокислот / ИЗА (S. alba)

Рис. 2. Динамика содержания суммы аминокислот и суммы ФС листьев видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска

ГЛАВА 5. Повреждаемость и динамика азотного и серного обменов видов рода Salix в условиях действия низких доз S02

Наиболее значимым критерием повреждаемости листьев А и И видов рода Salix в условиях действия S02 является потеря тургора, поскольку хлорозы и некрозы единичны. На фоне повышения дозы действующего S02 потери тургора усугубляются, о чем свидетельствует положительная корреляционная зависимость (табл. 3).

Таблица 3

Коэффициенты корреляции (г) между концентрацией действующего S02 и потерей тургора листьев видов рода Salix с различной ЭП

ЭП Вид r

Высокая S. alba +0,78

S. triandra +0,83

Средняя S. integra +0,98

S miyabeana +0,74

Низкая S. kochiana +0,98

S. ledebouriana +0,95

Согласно результатам дисперсионного анализа, на величину потерь тургора листьев видов рода Salix высокое влияние оказывает суммарное действие дозы S02 и ЭП видов (rfx = 0,800). Доля последнего составляет ~ 64 % от суммарного факториального влияния.

Величина потерь тургора связана с состоянием серного и азотного обменов: чем выше фоновое содержание So6, N06, N6 и ниже фон S6, тем потери тургора листьев видов рода Salix меньше. В результате фумигации S02 экзогенная сера более интенсивно включается в состав органических соединений у И. При этом основную долю Sopr как у А, так и у Я составляет Sopr-б, доля S6 невелика.

Согласно результатам дисперсионного анализа, в условиях фумигации S02 динамики величин соотношений SH/Sopr, Sh/S6 зависят от суммарного действия дозы S02 и ЭП видов (табл. 4). На динамику величины соотношения SH/Sopr высокое влияние оказывает суммарное действие сочетания градаций дозы S02 и уровня ЭП видов (63 % от суммарного факториального влияния), а на величину соотношения Sh/S6 - частное действие указанных факторов (34 и 42 % от суммарного факториального влияния).

Таблица 4

Влияние дозы действующего S02 (фактор А) и ЭП видов рода Salix (фактор В) на величину соотношений SH/Sopr (числ.), Sh/S6 (знамен.)

Вид влияния Сила влияния Ошибка репрезентативности показателя силы влияния Показатель достоверности влияния

Влияние фактора А 0,103 0,257 0,020 0,032 5,150 8,031 {2,5-3,6-5,2}

Влияние фактора В 0,247 0,317 0,029 0,040 8,517 7,925 {2,4-3,3-4,7}

Влияние сочетаний градаций обоих факторов (АВ) 0,600 0,188 0,010 0,159 60,000 1,182 {1,7-2,2-2,9}

Суммарное действие обоих факторов (л) 0,950 0,762 0.020 0,132 39.600 5,772 {1,6-2,0-2,6}

Действие случайных факторов (г) 0,050 0,238 - - -

Величина соотношений Моб/Ыб, Ыб/Ынб также достоверно зависит от суммарного действия онцентрации ЯОг и уровня ЭП видов (табл. 5). При

этом основная доля суммарного факториального влияния приходится на сочетание градаций обоих факторов (57 и 35 % соответственно).

Таблица 5

Влияние дозы действующего S02 (фактор А) и ЭП видов рода Salix (фактор В) на величину соотношений N06/N6 (числ.), N6/Nh6 (знамен.)

Вид влияния Сила влияния Ошибка репрезентативности показателя силы влияния Показатель достоверности влияния F*

Влияние фактора А 0,098 0,292 0,020 0,030 4,900 9,733 {2,5-3,6-5,2}

Влияние фактора В 0,315 0,308 0,050 0,060 6,300 5,133 {2,4-3,3-4,7}

Влияние сочетаний градаций обоих факторов (АВ) 0,540 0,320 0,090 0,066 6,000 4,849 {1,7-2,2-2,9}

Суммарное действие обоих факторов (х) 0,953 0,920 0,020 0,041 47.650 22,439 {1,6-2,0-2,6}

Действие случайных факторов (г) 0,047 0,080 - - -

Величина соотношений Ыоб/Боб и N6/86 достоверно (/? = 0,999) зависит от суммарного действия Б02 и уровня ЭП видов (тД = 0,908 и 0,930 соответственно), наибольшая доля которого приходится на частное влияние ЭП (68 и 56% соответственно). Кроме того, величина соотношения Иоб/Боб положительно коррелирует с дозой действующего Я02 и отрицательно - с повреждаемостью растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что изменчивость состояния метаболизма связана с такой характеристикой как «ЭП» вида. Показателем последней является способность вида существовать в условиях различных по напряженности природных экологических факторов (длительность безморозного периода, годовое количество осадков и т.д.). Вполне вероятно, что уровень ЭП вида и устойчивость растений в неблагоприятных условиях тесно взаимосвязаны, что приобретает особое значение в городской среде, где, наряду с природными факторами, значительное воздействие на растительный организм оказывает аэротехногенное загрязнение атмосферы, которое существенно влияет на экологический и физиолого-биохимический статус рас-

тения, поскольку уровень техногенного загрязнения почвы на всех экспериментальных площадках в пределах заложенного экологического профиля невысок.

Одним из наиболее лабильных обменных процессов является метаболизм серы, что обусловлено способностью последней образовывать соединения с различной валентностью, обладающие высокой реакционной способностью (Барахтенова и др., 1998). Интенсивность и направленность реакций серного обмена характеризуют динамики таких показателей, как SH/Sopr и Sh/S6, позволяющие судить об интенсивности включения серосодержащих поллютантов в органические, в том числе белковые, соединения. Согласно результатам проведенного дисперсионного анализа, величины указанных соотношений достоверно зависят от суммарного влияния уровня аэротехногенной нагрузки и ЭП видов. На SH/Sopr видов рода Salix в условиях г. Новосибирска наибольшее влияние оказывает ЭП видов (56 % от суммарного факториального действия) (табл. 6), а в модельном эксперименте - сочетание градаций обоих факторов (см. табл. 4): в условиях контроля, 0,5 и 2 ПДК S02 виды с меньшим уровнем ЭП (И) характеризуются более высокой величиной указанного соотношения, а в условиях 1 и 1,5 ПДК S02 - наоборот.

Таблица 6

Влияние уровня загрязнения атмосферы г. Новосибирска (фактор А) и ЭП видов рода Salix (фактор В) на величину соотношений SH/Sopr (числ.),

Sh/S6 (знамен.)

Влияние фактора А 0,247 0,972 0,059 0,215 4,000 4,521 {2,5-3,6-5,2}

Влияние фактора В 0,529 0,003 0,098 0,107 5,398 0,028 {2,4-3,3-4,7}

Влияние сочетаний градаций обоих факторов (А В) 0,165 0,015 0,095 0,215 1,737 0,069 {1,7-2,2-2,9}

Суммарное действие обоих факторов (д:) 0,941 0,990 0,090 0,107 10.456 9,252 {1,6-2,0-2,6}

Действие случайных факторов (г) 0,059 0,010 - - -

Величина соотношения Sh/S6 видов рода Salix в условиях г. Новосибирска (см. табл. 6) зависит от уровня аэротехногенной нагрузки (98 % суммарного факториального влияния), а в модельном эксперименте (см. табл. 4) - как от дозы S02, так и от ЭП видов. На фоне повышения загрязнения величина указанного соотношения снижается у всех видов, однако у видов с высоким уровнем ЭП она всегда выше, чем у видов со средним и низким уровнями ЭП.

Величины соотношений N06/N6 и N6/Nh6 как в условиях загрязнения атмосферы г. Новосибирска, так и в условиях фумигации побегов S02, зависят от суммарного действия уровня техногенной нагрузки и ЭП видов (табл. 7, см. табл. 5). На величину соотношения N06/N6 как в первом, так и во втором случаях, высокое влияние оказывает действие сочетаний градаций обоих факторов (90 и 57 % от суммарного факториального влияния соответственно): в условиях контроля и низкого уровня загрязнения атмосферы г. Новосибирска у видов с более высокой ЭП величина соотношения N06/N6 выше, а в условиях среднего уровня загрязнения атмосферы и фумигации побегов 0,5-2 ПДК S02 - ниже. Однако в условиях г. Новосибирска на данный результативный признак (N06/N6) высокое влияние оказывают случайные факторы, не организованные в изучаемом дисперсионном комплексе (rf: = 0,500) (см. табл. 7).

Таблица 7

Влияние уровня загрязнения атмосферы г. Новосибирска (фактор А) и ЭП видов рода Salix (фактор 8) на величину соотношений N06/N6 (числ.), N6/Nh6 (знамен.)

Вид влияния Сила влияния Ошибка репрезентативности показателя силы влияния Показатель достоверности влияния Fsx

Влияние фактора А 0,002 0,746 0,090 0,020 0,022 37,300 {2,5-3,6-5,2}

Влияние фактора В 0,003 0,002 0,045 0,001 0,067 2,000 {2,4-3,3-4,7}

Влияние сочетаний градаций обоих факторов (АВ) 0,450 0,237 0,091 0,020 4,945 11,850 {1,7-2,2-2,9}

Суммарное действие обоих факторов (х) 0,500 0,985 0,046 0,018 10,870 54,722 {1,6-2,0-2,6}

Действие случайных факторов (г) 0,500 0,011 - - -

Динамика величины соотношения N6/Nh6 в условиях фумигации побегов S02 зависит от действия сочетания градаций обоих факторов и частного влияния ЭП видов (35 и 34 % от суммарного факториального влияния соответственно) (см. табл. 5), а в условиях г. Новосибирска - от частного действия уровня аэротехногенной нагрузки (76 % от суммарного факториального влияния) (см. табл. 7). Величина соотношения N6/Nh6 в модельном эксперименте у видов с более высоким уровнем ЭП выше, независимо от дозы действующего S02; а в условиях г. Новосибирска, на фоне повышения ИЗА, у вида с низкой ЭП достоверно не изменяется, а у вида с высокой ЭП - возрастает (г = +0,71).

Изменения азотного и серного обменов тесно взаимосвязаны, что отражают динамики соотношений N06/S06, N6/S6, величины которых достоверно зависят от суммарного факториального действия уровня аэротехногенной нагрузки и ЭП видов как в условиях г. Новосибирска, так и при фумигации S02. В первом случае основная доля от суммарного факториального влияния приходится на частное влияние уровня аэротехногенной нагрузки (« 85 %), во втором - ЭП видов (к 60 %).

Растения, ослабленные действием поллютантов, являются более чувствительными к действию фитопатогенов, что связано с состоянием метаболизма ФС, динамика содержания которых зависит от изменчивости первичного (аминокислотного) обмена. Согласно результатам дисперсионного анализа (табл. 8), повреждаемость видов рода Salix филлофагами и возбудителями болезней листвы в условиях г. Новосибирска достоверно зависит от ЭП видов и содержания суммы ФС.

Таблица 8

Влияние уровня ЭП (фактор А) и содержания суммы дубильных веществ, катехинов, лейкоантоцианов, флавонолов (фактор В) на повреждаемость листьев видов рода Salix в условиях г. Новосибирска

1 2 3 4 5

Влияние фактора А 0,029 0,030 0,967 {4,0-7,2-12,3}

Влияние фактора В 0,487 0,016 30,437 {4,8-9,7-18,6}

Влияние сочетаний градаций обоих факторов (А В) 0,395 0,016 24,687 {4,0-7,2-12,3}

Продолжение таблицы 8

1 2 3 4 5

Суммарное действие обоих факторов (д:) 0,911 0,030 30,367 {4,8-9,7-18,6}

Действие случайных факторов (г) 0,089 - - -

Анализ полученных результатов показывает взаимосвязи между состоянием серного, азотного и фенольного обменов в условиях аэротехногенного загрязнения, а также уровнем ЭП А и И видов рода Salix. Кроме того, состояние метаболизма ФС видов, различающихся по ЭП, коррелирует с повреждаемостью растений филлофагами и возбудителями болезней листвы.

ВЫВОДЫ

1. Изменение интенсивности и направленности обменных процессов видов рода Salix в условиях загрязнения окружающей среды зависит от суммарного действия факторов, определяющих состояние растений: уровня аэротехногенной нагрузки и ЭП видов, что подтверждается результатами дисперсионного анализа.

2. В условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы направленность первичного обмена веществ у видов рода Salix с высоким уровнем ЭП (А) изменяется в сторону интенсификации реакций азотного, а у видов с меньшим уровнем ЭП (И) - серного обмена, о чем можно судить по динамике величин соотношения основных форм азота и серы (N06/N6, N6/Nh6, Sopr/sh, Sopr/S6).

3. Динамика содержания ароматических аминокислот в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы связана с изменением содержания основных групп ФС: у видов с высокой ЭП (А) - в сторону повышения, у видов с низкой ЭП (И) - уменьшения.

4. Изменение содержания соединений фенольной природы отражается на устойчивости растений в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы, в том числе к действию филлофагов и возбудителей болезней листьев, что связано с ЭП видов рода Salix и подтверждается результатами дисперсионного анализа.

5. Изменения серного и азотного обменов обуславливают повреждаемость растений в условиях аэротехногенного загрязнения и связаны с ЭП А и И видов рода Salix, что подтверждается результатами корреляционного и дисперсионного анализов.

6. Выявлены взаимосвязи между состоянием первичного и вторичного (фенольного) обменов с одной стороны, а также повреждаемостью расте-

ний филпофагами и возбудителями болезней листвы - с другой, что характеризует устойчивость видов рода Sa/ix в условиях аэротехногенного загрязнения.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Захарова Л.А. Действие серного загрязнения на морфо-анатомическую структуру листа растений // Материалы V Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2001. - С. 20-21.

2. Захарова Л.А. Аминокислотный состав аборигенных и интродуциро-ванных видов рода Salix, произрастающих в условиях города Новосибирска // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы

VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2003. - С. 19-20.

3. Захарова Л.А. Влияние сернистого газа на содержание серы и морфост-руктуру листа видов рода Salix L. // Биология - наука XXI века: 7 Пущин-ская школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов - Пущино, 2003.-С. 171-172.

4. Захарова Л.А. Диоксид серы как фактор изменчивости метаболизма листа аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L. // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ: Материалы

VIII международной экологической студенческой конференции. — Новосибирск, 2003. - С. 29-30.

5. Захарова Л.А. Изменение фонда метаболитов тканей листа видов рода Salix L. под влиянием низких концентраций диоксида серы // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Барнаул, 2003. - Т.2. - С. 214-216.

6. Захарова Л.А. Особенности аминокислотного состава и оводненности листьев аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L. в городской среде // Аспирантский сборник НГПУ-2003, - Новосибирск, 2003. -С. 191-196.

7. Муравьева Ю.В., Захарова Л.А. Устойчивость аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению окружающей среды // Сборник научных работ студентов, аспирантов и преподавателей ЕГФ. - № 6. - Новосибирск, 2004. - С. 46-52.

8. Фриллинг O.A., Захарова Л.А. Изменчивость азотного обмена аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L. в условиях газообразного загрязнения окружающей среды // Сборник научных работ студентов, аспирантов и преподавателей ЕГФ. - № 6. - Новосибирск, 2004. - С.55-61.

Лицензия ЛР № 020059 от 24.03.97 г.

Подписано в печать 2.02.05 г. Формат бумаги 60x84/16. Печать офсетная. Уч.-изд л. 1,1. Усл. печ. л. 1,04. Тираж 100 экз.

Заказ № 8.

Педуниверситет, 630126. г. Новосибирск, 126 ул. Вилюйская, 28

Í-2654

РНБ Русский фонд

2006-4 10596

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захарова, Любовь Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Экологическая пластичность как основа устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению окружающей среды.

1.1 Эколого-биологические особенности видов рода Salix.

1.2 Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние древесных растений.

1.2.1 Изменчивость обмена веществ.

1.2.2 Повреждаемость растений.

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований.

2.1 Краткая характеристика аэротехногенного загрязнения г. Новосибирска.

2.2 Организация исследований.

2.3 Объекты исследований.

2.4 Методы биохимического анализа растений.

2.4.1 Определение содержания различных форм серы.

2.4.2 Определение содержания различных форм азота.

2.4.3 Определение содержания аминокислот.

2.4.4 Определение содержания фенольных соединений.

2.5 Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. Влияние аэротехногенного загрязнения на повреждаемость и обмен веществ видов рода Salix.

3.1 Повреждаемость растений.

3.2 Оводненность листьев растений.

3.3 Состояние азотного обмена листьев растений.

3.4 Состояние серного обмена листьев растений.

ГЛАВА 4. Влияние аэротехногенного загрязнения на динамику веществ фенольной природы видов рода Salix в связи с их устойчивостью.

4.1 Фоновое содержание основных групп фенольных соединений.

4.2 Динамика содержания фенольных соединений в условиях аэротехногенного загрязнения среды.

4.3 Изменение содержания фенольных соединений и устойчивости видов к филлофагам и возбудителям болезней листвы в условиях аэротехногенного загрязнения™

ГЛАВА 5. Повреждаемость и динамика азотного и серного обменов видов рода Salix в условиях действия низких доз сернистого газа.

5.1- Визуальные признаки повреждения.

5.2 Изменения метаболизма серы.

5.3 Изменения метаболизма азота.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы"

Актуальность темы.

Городские растения подвержены хроническому воздействию поллютантов во все возрастающих дозах, на фоне расширения их спектра, вследствие увеличения количества и разнообразия сочетания заргязняющих веществ. Это приводит к нарушению обменных процессов (в том числе серного и азотного, а также соединений фенольной природы), с чем связана повреждаемость растений (Барахтенова, 1993; Фуксман, 2002).

Большая часть древесных растений, используемых для озеленения города Новосибирска, представлена интродуцентами, такими как клен ясенелистный (Acer negundo L.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), сосна сибирская кедровая (Pinus sibirica Du Tour), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), тополь бальзамический (Populus baisamifera L.) и др. (Встовская, 1985, 1986,1987). Перспективными в этом отношении также являются интродуцированные виды рода ива (Salix L.) - растения неприхотливые к почвам, быстрорастущие, легко размножающиеся вегетативно и прекрасно композиционно сочетающиеся с другими видами (Субоч, 1969; Кулагин, 1983; Коропочинский и др., 1990; Кулагин и др., 1997).

Успешность интродукции зависит от экологической пластичности видов, так как их адаптация в экстремальных условиях идет в направлении расширения диапазона изменчивости основных физиологических показателей. При этом адаптивные реакции, возникающие в ответ на действие факторов окружающей среды, характеризуют изменчивость метаболизма и устойчивость растений в городских условиях. В этой связи представляет интерес изучение изменений интенсивности и направленности обменных процессов у аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L., обладающих различной экологической пластичностью и произрастающих в условиях г. Новосибирска, атмосфера которого загрязнена пылью, выхлопными газами автотранспорта, газообразными выбросами многих промышленных производств (оксидами азота и серы, сероводородом и т.д.) (Состояние ., 1998, 1999, 2002). Полученные результаты позволят полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению окружающей среды, а также могут быть использованы при составлении ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения города.

Цель и задачи исследований.

Цель - изучить влияние азротехногенного загрязнения на состояние серного, азотного и фенольного обменов видов рода Salix в связи с их устойчивостью и экологической пластичностью.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Изучить изменения серного и азотного обменов аборигенных и интродуцированных видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды.

2. Выявить изменения метаболизма фенольных соединений аборигенных и интродуцированных видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды.

3. Определить характер влияния изменений обмена веществ в условиях аэротехногенного загрязнения среды на устойчивость аборигенных и интродуцированных видов рода Salix.

4. Выявить взаимосвязи устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению среды с их экологической пластичностью.

Защищаемые положения:

1. Действие аэротехногенного загрязнения среды на растения сопровождается изменением интенсивности и направленности серного и азотного процессов, что согласуется с экологической пластичностью видов рода Salix. В условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы направленность первичного обмена веществ у видов рода Salix с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) изменяется в сторону интенсификации реакций азотного, а у видов с меньшим уровнем экологической пластичности (интродуценты) - серного обмена.

2. Изменения обмена веществ фенольной природы в условиях аэротехногенного загрязнения среды связаны с устойчивостью видов рода Salix, в том числе к влиянию биотических факторов.

Научная новизна работы.

Проведено изучение характера ответных реакций аборигенных и интродуцированных видов рода Salix на действие аэротехногенного загрязнения среды. Установлено, что интенсивность и направленность обменных процессов (азотного, серного, соединений фенольной природы) зависит от уровня аэротехногенной нагрузки и связана с экологической пластичностью видов рода Salix. Виды с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) характеризуются изменением направленности обменных процессов в сторону интенсификации реакций азотного, а виды с меньшим уровнем экологической пластичностью (интродуценты) - серного обмена. Показано, что нарушения азотного обмена (ароматические аминокислоты) вызывают изменения состояния метаболизма фенольных соединений, что реализуется на уровне динамики содержания состава фенольного комплекса, положительно коррелирует с устойчивостью растений к аэротехногенному загрязнению, а также с повреждением от влияния биотических факторов (филлофаги, возбудители болезней листьев).

Теоретическая значимость.

Результаты работы позволяют полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению среды, характеризуют взаимосвязи между устойчивостью и экологической пластичностью аборигенных и интродуцированных видов рода Salix.

Практическая значимость.

Полученные результаты могут быть использованы для расширения ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения г. Новосибирска и других городов^ имеющих схожий характер загрязнения атмосферы.

Апробация работы.

Основные результаты были представлены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), VIII Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий.» (Новосибирск, 2003), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения; изложена на jl76 страницах, включая 60 таблиц и!56 рисуйков Приложение содержит 50 страниц, в том числе Í 17 таблиц и ¡ 35 рисунков Список литературы включает 219 наименований, в том числе 37 - иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Захарова, Любовь Александровна

-110-выводы

1. Изменение интенсивности и направленности обменных процессов видов рода Salix в условиях газообразного загрязнения окружающей среды зависит от суммарного действия факторов, определяющих состояние растений: уровня аэротехногенной нагрузки и экологической пластичности видов, что подтверждается результатами дисперсионного анализа.

2. В условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы направленность первичного обмена веществ у видов рода Salix с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) изменяется в сторону интенсификации реакций азотного, а у видов с меньшим уровнем экологической пластичности (интродуценты) - серного обмена, о чем можно судить по динамике величин соотношения основных форм азота и серы (N06/N6, N6/Nh6, Sopr/SH, Sopr/S6).

3. Динамика содержания ароматических аминокислот (фенилаланина и тирозина) в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы связана с изменением содержания основных групп фенольных соединений (флавонолов, катехинов, лейкоантоцианов, дубильных веществ и растворимых фенолов), у видов с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) - в сторону повышения, у видов с низким уровнем экологической пластичности (интродуценты) - уменьшения.

4. Изменение содержания соединений фенольной природы отражается на устойчивости растений в условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы, в том числе к действию филлофагов и возбудителей болезней, что согласуется с уровнем экологической пластичности видов рода Salix и подтверждается результатами дисперсионного анализа.

5. Изменения серного и азотного обменов обуславливают повреждаемость растений в условиях аэротехногенного загрязнения среды и связаны с экологической пластичностью аборигенных и интродуцированных видов рода Salix, что подтверждается результатами корреляционного и дисперсионного анализов.

6. Выявлены взаимосвязи между состоянием первичного и вторичного (фенольного) обменов, с одной стороны, а также повреждаемостью растений филлофагами и возбудителями болезней листвы - с другой, что характеризует устойчивость видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения.

- Ill

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Сравнительный анализ характера взаимосвязи устойчивости и экологической пластичности видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения

Растение постоянно испытывает на себе воздействие большого количества факторов окружающей среды, которые могут усиливать или ослаблять влияние друг друга. На данные воздействия растительный организм реагирует приспособительными реакциями, в том числе изменением интенсивности и направленности обменных процессов: первичных и вторичных. Есть все основания полагать, что именно состояние метаболизма, является одним из факторов, обуславливающих широту диапазона границ нормы реакции растения, а следовательно, и экологическую пластичность вида. Критериями последней служит способность вида существовать в различных по напряженности экологических факторов условиях природной среды.

Кроме того, представляется логичным утверждение о том, что уровень экологической пластичности вида связан с устойчивостью растений в условиях города, где наряду с природными на растительный организм оказывают сильное воздействие антропогенные факторы, в том числе аэротехногенное загрязнение атмосферы, так как именно уровень метаболической активности (соотношения скорости поступления токсикантов во внутренние ткани и полноты их нейтрализации или включения в метаболизм без нарушения структуры и функций клеточных систем) обуславливает повреждаемость растения.

Таким образом, устойчивость растения в городской среде имеет комплексную природу, отражает и характеризует толерантность растительного организма к действию множества экологических факторов, о чем можно судить по изменению интенсивности и направленности обменных процессов (азотного, серного, фенольного).

Согласно результатам анализа литературных фактов (см. разд. 1.2) и экспериментальных исследований (см. разд. 2.1, 2.2, табл. 2, 3), в пределах заложенного экологического профиля среди комплекса антропогенных экологических факторов, основное воздействие на состояние растительного организма оказывает газообразное загрязнение атмосферы, так как уровень техногенного загрязнения почвы на всех экспериментальных площадках в пределах заложенного экологического профиля невысок. Это позволяет предположить, что из всех органов растения наиболее чувствительными к данному виду загрязнения являются листья, состояние обмена веществ которых во многом будет определять устойчивость растения в целом.

Следует отметить, что по результатам натурного эксперимента (изучение состояния обменных процессов видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска с различным уровнем аэротехногенной нагрузки) трудно судить о взаимозависимости между экологической пластичностью видов и их устойчивостью к действию аэротехногенных поллютантов, так как в данных условиях, наряду с различной напряженностью антропогенных факторов, существенное значение имеет сила действия других факторов (климатических, геофизических, биоценотических и т.д.), оказывающая определенное воздействие на результативный признак. Максимального снижения влияния неучитываемых факторов можно добиться при помощи моделирования газообразного загрязнения окружающей среды. Кроме того, в городских условиях объем выборки ограничивается количеством видов, используемых в озеленении. Таким образом, результаты натурного и модельного экспериментов дополняют друг друга и позволяют с большей уверенностью судить о зависимости изменчивости обменных процессов (в том числе азотного, серного и соединений фенольной природы) от уровня экологической пластичности видов и характера загрязнения окружающей среды.

Состояние серного обмена отражает динамика таких показателей, как величина соотношений sh/Sopr и Sh/S6, позволяющая судить об интенсивности включения серосодержащих поллютантов в органические, в том числе белковые, соединения. Согласно результатам проведенного дисперсионного анализа (табл. 36, 37), величина указанных соотношений достоверно зависит от суммарного влияния уровня аэротехногенной нагрузки и экологической пластичности видов. При этом установлено, что на величину соотношения sh/Sopr видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска, наибольшее влияние оказывает уровень экологической пластичности видов (ifA = 0,529) (см. табл. 36), а в модельном эксперименте - сочетание градаций обоих факторов (см. разд. 5.2, табл. 22): в условиях контроля, 0,5 и 2 ПДК S02 виды с меньшим уровнем экологической пластичности (интродуценты) характеризуются более высокой величиной указанного соотношения, а в условиях 1 и 1,5 ПДК SO2 - наоборот.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захарова, Любовь Александровна, Новосибирск

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.

2. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. - С. 38-54.

3. Альтерготт В.Ф. Исследования физиологии устойчивости и интродукция растений в Западной Сибири // Успехи интродукции растений. М., 1973. - С. 243-256.

4. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1970.-32 с.

5. Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В., Марина Н.В. и др. Анатомия, физиология и экология лесных растений // Материалы 26-й Сессии комиссии им. Л.А. Иванова. Петрозаводск, 1992. - С. 12-16.

6. Бабушкина Л.Г., Марина Н.В., Новоселова Г.Н. Физиолого-биохимические нарушения в хвое сосны обыкновенной при действии поллютантов // III Съезд Всероссийского о-ва физиологов растений. СПб., 1993. - Ч. 5. - С. 480.

7. Барахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. II. Физиологический тест // Сибирский биологический журнал. -1991.-Вып. 6.-С.46-56.

8. Барахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. III. Пороговые концентрации серы // Сибирский биологический журнал. 1992. - Вып. 2. - С. 38-44.

9. Барахтенова Л.А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения : Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1993. - 34 с.

10. Барахтенова Л.А., Кузнецова A.A. Ассимиляция двуокиси серы растениями. Физиология фотосинтеза. Новосибирск, 1998. - 203 с.

11. Барахтенова Л.А., Кузьмина Г.Н. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. I. Лесоводственный тест // Сибирский биологический журнал. 1991. - Вып. 6. - С. 38-46.

12. Барахтенова Л.А., Чернядьев И.И., Доман Н.Г. Активность фотосинтетического аппарата ивы в условиях действия сернистого газа // Физиология растений. -1988. Т. 25. - Вып. 5. - С. 1001 -1008.

13. Батроева A.A. Содержание серы в хвое пихты сибирской как показатель загрязнения атмосферы // География и природные ресурсы. 1990. - № 3. - С. 66-70.

14. Бех И.А. Обогащение состава лесов зеленой зоны г. Новосибирска // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве.- Новосибирск, 1981. С. 61-65.

15. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М., 1988.-350 с.

16. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Отв. ред. J1.И. Милютин. Новосибирск, 1997. - 176 с.

17. Бирюкова З.П. Свободный пролин как показатель физиологии состояния сосны обыкновенной // Физиология растений. 1986. - Т. 33. - № 5. - С. 1027-1030.

18. Блажей А., Шутый Л. Фенольные соединения растительного происхождения. -М., 1977.-247 с.

19. Брянцева З.Н., Климаченко А.Ф., Новоселова А.Н. и др. Физиологические исследования в связи с решением вопросов интродукции и акклиматизации растений в Западной Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977.-С. 175-204.

20. Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. Интродукция растений и дендромелиорация урбанизированной среды. СПб., 1992. - 132 с.

21. Васильев В.П. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. -Киев, 1988.-575 с.

22. Встовская Т. Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока в Западной Сибири. Новосибирск, 1983. - 196 с.

23. Встовская Т. Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Abelia -Ligustrum). - Новосибирск, 1985. - 279 с.

24. Встовская Т. Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Lonicera - Sorbus).- Новосибирск, 1986. 288 с.

25. Встовская Т. Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Spiraea - Weigela).- Новосибирск, 1987. 273 с.

26. Выбросы загрязняющих веществ в атмосферу городов и районов Новосибирской области в 1999 году (Статистический бюллетень). Новосибирск, 2000.-142 с.

27. Выбросы загрязняющих веществ в атмосферу городов и районов Новосибирской области в январе июне 2000 года (Статистический бюллетень). - Новосибирск, 2000. - 14 с.

28. Высочина Г.И., Встовская Т.Н. О таксоноспецифичности флавоноидного состава в роде Salix L. // Сибирский экологический журнал. № 3. - 1999. - С.

29. Галибина H.A. Клеточная стенка хвои деревьев сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. - 19 с.

30. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск, 1989. - 208 с.

31. Гетко Н.В., Сидорович Е.А. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы в условиях Беларуссии. М., 1979. - 72 с.

32. Гетко Н.В., Чуваев П.П. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск, 1973. - 53 с.

33. Зб.Голосова М.А., Кузьмичев Е.П. Вредители и болезни декоративных насаждений городских объектов озеленения и меры борьбы с ними. М., 2000. - 91 с.

34. Горленко C.B., Панько H.A. Формирование микрофлоры и энтомофауны городских зеленых насаждений. Минск, 1972. - 168 с.

35. Григорьев В.А., Огородников И.А. Проблемы экологизации городов в мире, России, Сибири. Новосибирск, 2000. - 120 с.

36. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М., 1979. - 200 с.

37. ЗЭ.Гуральчук Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам //

38. Физиология и биохимия культурных растений. 1994. - Т. 26. - № 2. - С. 107-117.

39. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М., 1984. - 472 с.

40. Гусев В.И. Определитель повреждений деревьев и кустарников, применяемых в зеленом строительстве. М., 1989. - 208 с.

41. Деревья и кустарники СССР. М.-Л., 1951. - Т. 2. - С. 116-217.-11443. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас определитель фенологических фаз растений. -М., 1979.-95 с.

42. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др. Методы биохимического исследования растений. Л., 1987. -430 с.

43. Журкова Н.В. Биомониторинг состояния древесных пород в условиях большого города: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2002. - 25 с.

44. Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. П., 1988. - 565с.47.3айцев Г.Н. Математический анализ биологический данных. М., 1991.-184 с.

45. Запрометов М.Н. Биохимия катехинов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1963.-31 с.49.3апрометов М.Н. Биохимия катехинов. М., 1964.-295 с.

46. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М., 1974. - 214 с.

47. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений и их биогенез. М., 1988. -188 с.

48. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М., 1993. - 272 с.

49. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири // Почвоведение. -1987.-№ 11.-С. 87-95.

50. Ильин В.Б., Сысо А.И. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области. Новосибирск, 2001. - 229с.

51. Ильин В.Б., Сысо А.И., Конарбаева Г.А. и др. К экологической обстановке в г. Новосибирске: тяжелые металлы в местных почвах и растительности // Агрохимия. 1997. - № 3. - С. 76-83.

52. Илькун Г. М. Газоустойчивость растений. Киев, 1971. - 340с.

53. Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев, 1978. - 247 с.

54. Илькун Г. М. Отфильтровывание воздуха от поллютантов древесными растениями // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. -Таллин, 1982.-С. 135-138.

55. Илькун Г. М. Экофизиологические аспекты взаимодействия растений с атмосферными загрязнителями // Растения и промышленная среда. -Днепропетровск, 1990.-С. 94-97.

56. Илькун Г. М., Миронова A.C., Мотрук В.В. Поглощение растениями из воздуха сернистого газа // Растения и промышленная среда. Киев, 1971. - С. 135-138.

57. Интродукция древесных растений в лесостепном Приобье. Новосибирск, 1982. -233 с.

58. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М., 1989.-439 с.

59. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. Участие фенольных соединений в ингибировании активности ауксинов и в подавлении роста побегов ивы // Физиология растений. -1965.-Т. 12.-№4.

60. Киселев В.Е., Валуцкая А.Г., Высочина Г.И. и др. Биохимические исследования некоторых представителей сибирской флоры в связи с их интродукцией // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977. - С. 148-165.

61. Козюкина Ж.Т. О некоторых эколого-физиологических показателях газоустойчивости древесных растений // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1976. - № 7. - С. 103-107.

62. Козюкина Ж.Т., Тарасенко Е.В. Некоторые эколого-биохимические особенности начальных фаз развития растений в условиях загрязненной атмосферы И Интродукция и экспериментальная экология растений. Донецк, 1983. - С. 122132.

63. Колтунова И.Р. К вопросу о механизмах выведения тяжелых металлов из обмена растений // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1989.

64. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений. M.-J1., 1963. - 64 с.

65. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, 1983. - 383с.

66. Коропачинский И. Ю., Встовская Т.Н. Ассортимент видов древесных растений для зеленого строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири. Новосибирск, 1990. - 87 с.

67. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенного загрязнения окружающей среды: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1994. - 52 с.

68. Коршиков И.И., Котов B.C., Михеенко И.П. и др. Взаимодействие растений с техногенно загрязненной средой. Стойкость. Фитоиндикация. Оптимизация. -Киев, 1995.-192 с.

69. Косицин A.B., Алексеева-Попова H.B. Действия тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. - С. 7-84.

70. Костенко A.B., Воронин Ю.Б. Ранняя диагностика нарушений жизнедеятельности древесных растений в условиях загрязнения атмосферы SO2 // Экология леса и охрана природы. М., 1993. - С. 52-55

71. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький-М., 1950. - С. 45-64.

72. Кривошеина Н.П. Современные представления о насекомых-дендробионтах городских экосистем // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. М., 1992. - С. 5-51.

73. Кудашова Ф.Н., Позднякова A.C. Характеристика азотного обмена в связи с дифференциацией элементов ксилемы у сеянцев сосны и лиственницы // Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск, 1978. - С. 22-32.

74. Кукушкина Т.А, Зыков A.A., Обухова Л.А. Манжетка обыкновенная как источник лекарственных средств // Актуальные проблемы создания новых лекарственных препаратов природного происхоиедения. СПб., 2003. - С. 64-69.

75. Кулагин A.A. Эколого-физиологические особенности тополя бальзамического {Populus balsamifera L.) в условиях загрязнения окружающей среды металлами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2002. - 19 с.

76. Кулагин А. Ю. Биологические особенности некоторых видов ив в техногенных местообитаниях Предуралья и Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск, 1983.-19 с.

77. Кулагин А. Ю., Баталов A.A., Гиниятуллин Р.Х. и др. Роль древесных растений в ограничении циркуляции некоторых металлов в техногенных ландшафтах // Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино, 1997. - С. 43-49.

78. Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда. М., 1974. - 124с.

79. Кулагин Ю. 3. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М., 1985. -118 с.

80. Кунина И.М., Инсарова И.Д., Трушин С.Б. Действие сернистого ангидрида на метаболизм растительной клетки // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. П., 1979. - Т.2. - С.87-124.

81. Лоскутов Р.И., Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Декоративные древесные растения для озеленения населенных пунктов юга Красноярского края. -Красноярск, 1985. 100 с.

82. Лучник З.И., Семенюк Н.Б. Рост интродуцированных деревьев в алтайской колочной степи. Новосибирск, 1996. - 108 с.

83. Лянгузова И.А., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. - С. 75-86.

84. Мазинг В.В. Экосистема города, ее особенности и возможности оптимизации // Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. - С. 24-30.

85. ЭЗ.Мальхотра С.С., Хан A.A. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. -Л., 1989.-С. 144-189.

86. Маргна У.В. О регуляции накопления фенилпропаноидных полифенолов в клетках растений //Журн. общ. биол. 1977. -Т.38, № 5. - С. 752-767.

87. Маслов Ю.И. Микроопределение серы в растительном материале // Методы биохимического анализа растений. Л., 1978. - С. 146-154.

88. Эб.Массель Г.И. Влияние атмосферного загрязнения двуокисью серы на метаболизм пихты сибирской // Экологическая физиология хвойных. -Красноярск, 1991. С. 84.

89. Меннинг У .Д., Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л., 1985. - 143 с.

90. Минаев В.Г., Гомонова Н.Ф. Накопление тяжелых металлов в почве и поступление их в растения в длительном агрохимическом опыте // Доклады РАСХН. 1993. - № 6. - С. 20-22.

91. Минченко Н.Ф. Декоративные формы некоторых видов рода Salix L., перспективные для использования в зеленом строительстве // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников, выращивание новых сортов. Киев, 1989.-С. 58-64.

92. Мочалова А.Д. Спектрофотометрический метод определения содержания серы в растениях // Сельское хозяйство за рубежом. 1975. - № 4. - С. 75.-118101. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. -Новосибирск, 1979. 280 с.

93. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М., 1998. - 191с.

94. Николаевский B.C., Васина И.В., Николаевская Н.Г. Влияние некоторых факторов городской среды на состояние древесных пород // Лесной вестник. -1998. №2 (3).-С. 28-38.

95. Николаевский B.C., Николаевская Т.В. Методика определения предельно допустимых концентраций вредных газов для растительности. М., 1988. - 15с.

96. Николаевский B.C., Цодикова В.Н., Фиргер В.В. и др. Влияние анатомо-морфологического строения листьев и биологических особенностей растений на поглощение SO2 и газоустойчивость // Ученые записки ПГУ. Вып. 256. - Пермь, 1971.-С. 5-53.

97. Николаевский B.C., Чернышенко О.В. Экологические основы регуляции чистоты атмосферного воздуха // Экология и защита леса. J1., 1989. - С. 8-13.

98. Оразов О.Э. Состав и накопление флавоноидов и танидов у женских и мужских клонов видов рода Salix L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1998.-20 с.

99. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений И Цитология. 1995. - Т. 37.-№ 1.-С. 66-91.

100. Пахомова В.М. Неспецифический адаптационный синдром биосистем и общие закономерности реактивности клеток. Казань, 2000. - 177 с.

101. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М., 1983.-151 с.

102. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М„ 1988. - 263 с.

103. Плохинский H.A. Биометрия. М., 1970. - 368 с.

104. Популяционная динамика лесных насекомых / Отв. ред. A.C. Исаев. М., 2001.-374 с.

105. Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока / Под ред. К.А. Соболевской. Новосибирск, 1969. - 224 с.

106. Самородова-Бианки Г.Б., Стрельцина С.А. Исследования биологически активных веществ плодов: Методические указания. Л., 1979. - 47 с.

107. Селегей В. В. Атлас химического и радиоактивного загрязнения атмосферного воздуха, поверхностных вод, почв, снежного покрова и атмосферных осадков за 1992 г. и 1980-92 гг. Новосибирск, 1993. - 107с.

108. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. -Минск, 1984.-168 с.

109. Сергейчик С. А. Древесные растения и окружающая среда. Минск, 1985. -111 с.

110. Сергейчик С.А. Устойчивость и поглотительная способность древесных растений к газообразным загрязнителям атмосферы в условиях Беларуссии. -Новосибирск, 1988. 32 с.

111. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. -Минск, 1994.-279 с.

112. Сергейчик С. А. Растения и экология. Минск, 1997. - 224с.

113. Сергейчик С.А., Сергейчик A.A., Сидорович Е.А. Экологическая физиология хвойных пород Беларуси в техногенной среде. Минск, 1998. - 199 с.

114. Сидорович Е.А., Сергейчик С.А., Сергейчик A.A. Оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1985. - 375 с.

115. Ситникова A.C. Влияние промышленных загрязнителей на устойчивость растений. Алма-Ата, 1990. - 88 с.

116. Скворцов А.К. Ивы СССР. М., 1968. - 259 с.

117. Смирнов И.А. Широкая экологическая пластичность вида как показатель успешности интродукции // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Новосибирск, 1981. - С. 126-128.

118. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М., 1985. - 429 с.

119. Состояние окружающей природной среды Новосибирской области в 1997 году: Доклад Государственного комитета по охране окружающей среды Новосибирской области. Новосибирск, 1998. - 248 с.

120. Стадницкий Г.В., Гребенщикова В.П. Растительные насекомые в городской среде // Озеленение, проблемы фитогигиены и охрана городской природной среды. Л., 1984. - С. 60-69.

121. Старова Н.В. Селекция ивовых. М., 1980. - 205 с.

122. Субоч Г.Н. Итоги интродукции тополя и ивы в Приобье Новосибирской области. Л., 1969.-20 с.

123. Субоч Г.Н. Опыт вегетативного размножения интродуцентов ив в Сибири // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. -Новосибирск, 1981.-С. 117-118.

124. Тарабрин В.П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев, 1974. -54 с.

125. Тарабрин В.П. Физиолого-биохимические механизмы взаимодействия загрязнителей и растений // Растения и промышленная среда. Днепропетровск, 1990.-С. 64-71.

126. Тарабрин В.П., Кондратюк E.H., Башков В.Г. и др. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей. Киев, 1986. - 215 с.

127. Таран И.В. Проблемы интродукции древесных растений в Западной Сибири // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Новосибирск, 1981. - С. 20-23.

128. Тарасова О.В. Характеристики освоения листьев деревьев насекомыми и биоиндикация состояния городских насаждений // Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем. М., 2002. - С. 117-119.

129. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. М., 1993. - 80 с.

130. Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М., 1981.-С. 21-219.

131. Томас М.Д. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на растения // Загрязнение атмосферного воздуха. Женева, 1962. - С. 251-306.

132. Трофимов В.Н. Надзор, учет и прогноз массовых размножений вредителей лесов. М., 2001. - 136 с.

133. Урманцев Ю.А., Гудсков Н.Л. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающее воздействие // Журнал общ. биол.- 1986. Т. 48. - № 3. - С. 337-349.

134. Усманов И.Ю. Механизм адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11. - № 2. - С. 99-108.

135. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М., 2001. - 224 с.

136. Уфимцева М.Д., Терехина Н.В. Экспрессный фитоиндикационный метод оценки экологического состояния городской среды. СПб., 2000. - 29 с.

137. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию. М., 1997. - 232 с.

138. Феник С.И., Трофимов Т.Е., Блюм Я.Б. Механизм формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи совр. биол., 1995. Т. 115.- Вып. 3. С. 261-275.

139. Флора СССР. -М.-Л., 1936.-Т. 5.-С. 2-242.

140. Флора Сибири. Новосибирск, 1992. - Т. 5. - С. 8-59.

141. Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. - Т. 1. - С. 245-263.

142. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. -СПб., 1998.-328с.

143. Фролов А.К. Экологические аспекты жизнедеятельности растений в условиях городов: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1998. - 53с.

144. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб., 1999. - 42 с.

145. Фуксман И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений. Петрозаводск, 2002. -164 с.

146. Фуксман И.Л. Роль веществ вторичного метаболизма в индикации состояния древесных растений в условиях стресса // Растит. Ресурсы. 2003. - Т. 39. - № 3. -С. 153-161.

147. Фуксман И.Л., Габукова В.В., Ивонис И.Ю. и др. Оценка физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной //Лесоведение. 1997. - № 1. - С. 57-63.

148. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения). -Новосибирск, 2000. 93с.

149. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Западной Сибири: Новосибирская область. Новосибирск, 2003. - 118 с.

150. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А. Дендрология и основы зеленого строительства. М., 1988. - 287 с.

151. Хромов Ю.Б. Экологические проблемы развития крупного города и его озелененных территорий // Озеленение. Проблемы фитогигиены и охраны природной среды. Л., 1984. - С. 57-61.

152. Цветкова J1.A. Экология. М., 2003. - 439 с.

153. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб., 1995.-990с.

154. Чернышенко О.В. Устойчивость к сернистому газу и поглотительная способность древесных растений и насаждений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1988.-21с.

155. Чернышенко О.В. Обратный выброс серы при поглощении сернистого газа листьями древесных растений // Сборник научных трудов ВНИИ агролесомелиорации. 1989. - Вып. 2. - С. 135-139.

156. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и устойчивость древесных растений в озеленении Москвы // Городское хозяйство и экология. Известия Жил .-ком. Академии. М., 1996. - № 2. - С. 37-39.

157. Чернышенко О.В. Устойчивость и поглотительная способность насаждений в урбоэкосистемах//Лесной вестник. 1999. - № 2 (7). - С. 77-78.

158. Чернышенко О.В. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений в условиях города. М., 2001. - 120 с.

159. Чуваев П.П., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск, 1973. - 53с.

160. Шацкая P.M. Влияние промышленной среды на содержание азотистых соединений в древесных растениях: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Кишинев, 1983.-23 с.

161. Шкапенко Т.Н., Гуревич А.С., Блузманас И.Э. и др. Адаптивный потенциал таксонов рода Salix с различными типами естественных ареалов II Интродукция, акклиматизация и культивация растений. Калининград, 1998. - 114 с.

162. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. П., 1984. - 288 с.

163. Экология и акклиматизация растений / Отв. ред. С.А. Мамаев. -Екатеринбург, 1998. 200 с.

164. Юркевич И.Д. Фенологические исследования древесных и травянистых растений. Минск, 1980. - 87 с.

165. Югасова Г. Паразитические грибы на ассимилятивных органах древесных растений в городской среде // Интродукция древесных растений и зеленое строительство. Киев, 1988. - С. 131-137.

166. Юдин Ю.Н., Клюки на Л.К. Определение газопоглотительной способности растений II Физиология и биохимия культурных растений. 1996. - Т. 28. - № 4. -С. 282-287.

167. Arrigoni О. Ossidazione enzimatica of solfito in preparati mitochondrials di internodi di piselloIIG. Biochim. 1959.-Vol. 8. - P. 178-183.

168. Balsberg-Paohlsson A.M. Effects of heavy-metal and SO2 pollution on the concentrations of carbohydrates and nitrogen in tree leaves // Canad. J. Bot. 1989. -Vol. 67. - N 7. - P. 2106-2113.

169. Bode I., Kûhn H.P., Wild A. Die akkumulation von Prolin in Nadeln geschedigten Fichter (Picea abies (L.) Karst.) // Forstwiss. Cbl. 1985. - Bd. 104. - N. 6. - S. 341400.

170. Brunold С., Werner L., Pirre L. SO2 and assimilatory reduction beech leaves // Physiol. Plant. 1983. - Vol. 5. - N. 3. - P. 313-318.

171. Cobbet C., Goldsbraugh P. Phytochelatins and metallothioneins Roles in heavy metal detoxification and homeostasis // Annual Reviw of Plant Biologi. Vol. 53. -2002.-P. 159-182.

172. Ferutaka K., Kasuya M., Kagamimore S. et al. Effects of air pollution on tannin biosynthesis and prédation damage in Cryptomeria japonica II Phytochemistry. 1989. -Vol. 28, N2.-P. 439-445.

173. Frucht W., Treutter D., Christ E. Accumulation of flavonols in yellowing beech leaves from forest decline sites // Tree Physiol. 1994. - Vol. 14, N 4. - P. 403-412.-124

174. Grill D., Esterbauer H., Beck G. Untersuchungen an phenolischen Substanzen und Glucose in S02-geschadigten Fichteunadeln // Phytopathol. Z. 1975. - Bd 82, N 2.-S. 182-184.

175. Ivanova A., Velikova V. Bioindication of stress in Betula pendula in conditions of pollution in Sofia // Fisiologiya na Rasteniyata. 1990. - Vol. 16. - N. 3. - P. 76.

176. Jäger H.G., Klein H. Biochemikal and phiysiological effects of SO2 on plants // Angew. Bot. 1980.- Vol. 54. - N 5-6. - P. 337-348.

177. Januskevicius L., Budriunas R.A. Lietuvoje auginami medziai ir krumai. Vilnius,1987.-186 c.

178. Karolewski P. Visible and invisible injury to Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles caused by sullphur dioxide //Arboretum Körnickie. 1991. - N 35. - P. 127-136.

179. Karolewski P., Daszkiewicz P. Effect of sulphur dioxide on the level of phenols in leaves of poplars differing in sensitivity to the action of the gas // Arboretum Kórnickie. -1988.-N33.-P. 231-238.

180. Katoh T., Kasuya M., Kagamimore S. et al. Inhibition of the shikimate pathway in the leaves of vascular plants exposed to air pollution // New Phytol. 1989a. - Vol. 1121.-P. 363-367.m

181. Katoh T., Kasuya M., Kagomimori S. et al. Effects of air pollution on tanninbiosynthesis and prédation damage in Cryptomeria japónica II Phytochemistry. -1989b. Vol. 28. - P. 439-445.

182. Krishnamuzthy R., Babu R., Anbazhagan M. et al. Physiological studies on the leaves of some avenue trees, exposed to chronic low levels of air pollutions // Indian Forester. 1986. - Vol. 112. - N 6. - P. 503-511.

183. Kudashova F.N. Biochemical changes in rir-tree sibirica under the influence of air # pollution // Abstr. Intern. Conf. JUERO "Interactive environmental effects on foreststands". Christchurch, New Zealand, 1995. - P. 76.

184. Liebera W.H., Zigler H., Zigler J. Förderung der Hill-Reaktion und der C02-Fixierung in isolirten Spinat chloroplasten dorch niedle Sulfit-konzentrationen // Planta. 1973. - Bd. 109. - S. 269-280.

185. Masarovicová E., Lunácková L., Králfová K. Aktuálne problémy vplyvu kovov na m rastliny II Biol. Listy. 2002. - 67. - n. 4. - S. 253-268.

186. Malhotra S.S., Sarkar S.K. Effects of sulfur dioxide on sugar and free amino acid content of pine seedlings // Physiol. Plant. 1979. - Vol. 77. - P. 223-228.

187. Manderscheid R., Jäger H.I. Seasoral changes in nitrogen metabolism of spruce needles (Picea abius (L.) Karst.) as affected by water stress and ambient air pollutants // Plant Physiol. 1993. - Vol. 141. - N 4. - P. 494-501.

188. Nasholm T. Aspects of nitrogen metabolism in Scots pine, Norway spruce and birch as influenced by the availability of nitrogen in pedosphere and atmosphere. -Umea, 1991.-P. 39-68.

189. Newsholme C. Willows the genus Salix. Portland: Timber, 1992. - 224 p.

190. Pell E.J. Secondary metabolism and air pollutants // Caseous air pollutants and plant metabolism. London et al., 1984. - P. 222-237.

191. Perez-Soba M., Stulen I., Eerden L.I. Van der Combined effects of gaseous ammonia and sulphur dioxide on the nitrogen metabolism of Scots pine trees // Plant Physiol. Biochem. Paris, 1994. - Vil. 32. - N 4. - P. 539-546.

192. Polle A., Eiblmeier M., Rennenberg H. Sulphate and antioxidants in needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from three S02-polluted field sites in Eastern Germany // New Phytol. 1994. - Vol. 127. - N 3. - P. 571-577.

193. Sarkar S.K., Malhotra S.S. Effect of SO2 on organic acid content and malate dehydrogenase activity in jack pine needles // Biochem. Physiol. Planz. 1979. - Bd. 174.-N. 4-6.-S. 438-445.

194. Schmeink B., Wild A. Studies on the content of free amino acids in needles of undamaged and damaged apruce trees at a natural habitat // Plant Physiol. 1990. -Vol. 136. -N. 1.-P. 66-71.

195. Schroeder I., Reuss B. Die Beschädigung der Vegetation durch Rauch und die Oberharzer Hüttenrauchschaden. Berlin, 1983.

196. Shiff J.A., Hodson R.S. The metabolism of sulfate // Ann. Rev. Plant. Physiol. -1980.-Vol. 21.-N. 1.-P. 125-135.

197. Swain T. Tannins and lignins // Herbivores: Their interaction with secondary plant metabolites. N.Y. - 1979. - P. 657-682.

198. Villanueva V.R., Sauterre A. On the Mechanism of adaptive metabolism of healthy-nesistand trees from forest polluted areas // Water, Air, Soil Pollution. 1989. -Vol. 48.-N 1-2.-P. 59-75.

199. Whittaker R.H., Feeny P.P. Allelochemics: chemical interaction between species // Science. 1971.-Vol. 171. - P. 757-770.

200. Wilde A., Schmitt V. Diagnosis of damage to Norway spruce (Pciea abies) through biochemical criteria // Physiol. Plant. 1995. - Vol. 93, N 2. - P. 375-382.

201. Witkowski Z., Gryzybek J., Plonka P. Effect of air pollution on the oak leaf biochemistry and herbivorous insect abundance in the Niepotomice Forest // Ecologia, CSFR. 1992. - Vol. 11, N 1. - P. 59-77.

202. Yee-Meiler D. Der Einfluss von kontinuierlichen, niedrigen S02-Begasungen auf den Phenolgehalt und die Phenoloxidase-Activität in Blättern einiger Waldbaumarten // Europ. J. Forest Pathol. 1978. - Vol. 8, N 1. - P. 14-20.

Информация о работе

Захарова, Любовь Александровна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы