Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны

Костюченко, Роза Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны"

На правах рукописи

КОСТЮЧЕНКО Роза Николаевна

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ РОДА SALIX В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ ОБИТАНИЯ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск, 2009

003480237

Работа выполнена на кафедре экологии и естествознания Нижневартовского государственного гуманитарного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор

Иванова Нина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Григорьев Аркадий Иванович

доктор биологических наук, профессор Шепелева Людмила Федоровна

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится 6 ноября 2009 г. в-/у часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14; тел./факс 8 (3812) 24-37-95.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на официальном сайте Омского государственного педагогического университета: http://www.omgpu.ru

Автореферат разослан 5 октября 2009 г.

Отзыв на автореферат (в 2-х экземплярах, заверенных печатью) просим направлять по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14; тел./факс 8 (3812) 24-37-95; Е-та11: kolpakova@omgpu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Т. Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучению эколого-физиологических механизмов адаптации растений всегда уделялось большое внимание в работах отечественных и зарубежных исследователей (Jlapxep, 1975; Глаголева, 1976; Заленский, 1977; Григорьев, 2003; Воронин, 2005; Кулагин, 2006), что связано с огромным значением их в воспроизводстве жизненных ресурсов. Одной из причин недостаточной изученности физиологических процессов является сложность их измерения. Развитие технической цивилизации изменяет биосферные процессы, которые влияют на физиологические функции растений, метаболизм, реализацию их адаптивных возможностей в новых антропогенных условиях.

Ханты-Мансийский автономный округ - Югра является крупнейшим в северном полушарии обладателем пойменных угодий, занятых ивовыми сообществами. В таежных экосистемах ивняки вносят большой вклад в создание биопродуктивности, накопление органического вещества, участвуют в поддержании условий среды (Морозов, 1950; Правдин, 1952; Бокк, 1972; Пешкова, 1981; Нико-нова, 1985; Кулагин, 1998; Тимофеев, 2003).

Литературные источники по территории Западной Сибири отражают в основном сведения о видовом составе ивовых сообществ, их динамике, размещении (Бокк, 1968, 1989, 1993; Крылов, 1963, 1971; Ильина, 1968, 1982, 1995; Васильев, 1998; Таран, 1999,2006; Тюрин, 2001; Прокопьев, 1978, 1990, 2001).

В условиях Ханты-Мансийского автономного округа (среднетаежная подзона) физиологические и экологические особенности ивовых практически не изучены, что является одной из важнейших задач с ресурсной и экологической точки зрения ввиду их широкого распространения и высокой средообразующей функции. Крайне слабая изученность эколого-физиологических особенностей ив увеличивает актуальность данной проблемы.

Цель исследования - выявить адаптивные особенности функциональных процессов: фотосинтеза, дыхания, водного режима, и синтеза пигментов у представителей рода Salix подзоны средней тайги (на территории ХМАО-Югры) в условиях природной (пойма, лес) и городской (промзона г. Нижневартовск) среды.

Задачи исследования:

1. Оценить особенности суточной и сезонной динамики фотосинтеза, дыхания листьев и их роль в процессах адаптации у представителей рода Salix.

2. Определить количественное содержание пигментов фотосинтеза в листьях ив и их роль в приспособлении к различным условиям обитания.

3. Выявить особенности водного режима в течение летней вегетации в зависимости от комплекса природных и антропогенных факторов.

4. Изучить наличие корреляционных связей между физиологическими и биохимическими параметрами в различных условиях обитания, обеспечивающие гомеостаз растений.

5. Оценить возможность использования показателей фотосинтеза, дыхания, водного режима и синтеза пигментов у ив для целей экологического мониторинга.

Научная новизна. Впервые проведено исследование функциональных и биохимических особенностей листьев у различных видов рода Salix подзоны средней тайги, выявлены особенности фотосинтеза, дыхания, синтеза пигментов, водного режима. Проанализированы корреляционные зависимости между изученными параметрами в пойме р. Обь, лесных сообществах и городской среде.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационных исследований существенно расширяют представления о эколого-физиологических механизмах адаптации растений рода Salix в поддержании экологического равновесия, что позволит дать более полную картину функционирования таежного биома. Они имеют большое практическое значение для решения задач экологического мониторинга и ведения рационального природопользования. В связи с высокой биологической продуктивностью и значительной скоростью выделения кислорода при фотосинтезе представителей рода Salix полученные результаты необходимы при изучении газового баланса биопродуцирующих площадей в подзоне средней тайги.

Изучение данной проблемы позволит разработать научно обоснованные проекты комплексного использования ивовых лесов, лесохозяйственные мероприятия по улучшению их функционирования, даст научную основу по созданию лесов с заданной продуктивностью и высокими биологическими свойствами. Результаты данного исследования можно использовать при разработке технологии озеленения городов и промышленных территорий.

Личный вклад автора состоит в самостоятельном сборе и обработке фактического материала, его анализе, проведении лабораторных и полевых исследований, формировании научных положений и выводов, написании текста.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом фактического материала, пятилетними лабораторными и полевыми экспериментами с применением современных методов исследований и подтверждением их результатами математической статистики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ивовые имеют высокую интенсивность фотосинтеза, средние показатели дыхания листьев, что обеспечивает им хорошую продуктивность и скорость роста.

2. Растения рода Salix (территория ХМАО-Югры) характеризуются высокой лабильностью эколого-физиологических механизмов (фотосинтеза, дыхания, водного режима) и некоторых биохимических параметров (пигменты), что позволяет им хорошо адаптироваться к условиям природной и антропогенной среды и характеризует их как эврибионтов.

3. Под влиянием городских факторов ивы снижают интенсивность фотосинтеза, дыхания, показатели водного режима и количественное соотношение пигментов, которые могут быть использованы в качестве физиологических маркеров состояния среды.

4. Изученные представители рода Salix: S. viminalis L., S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L., достоверно различаются по параметрам фотосинтеза, дыхания, водного режима и количественному содержанию пигментов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (г. Томск, 2005 г.); международной научно-практической школы-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск, 2005 г.); Всероссийской научной конференции «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (г. Красноярск, 2007 г.), IV региональной музейной научно-практической конференции, посвященной 30-летию г. Нижневартовска (г. Нижневартовск, 2001 г.), и 7-х краеведческих чтениях «Мира не узнаешь, не зная края своего» (г. Нижневартовск, 2003 г.).

Организация исследований. Работа выполнялась в период с 2003 по 2007 гг. в рамках кафедральной темы «Динамика и устойчивость природных, природно-антропогенных и антропогенных экосистем в условиях Среднего Приобья» и региональной темы исследований «Стратегии развития природных, природно-антропогенных и антропогенных экосистем в условиях Среднего Приобья» (грант № 501 от 29.12.2006).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 11 печатных работ, в том числе из них одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов и библиографического списка. Список цитируемой литературы содержит 261 наименование. Работа изложена на 157 страницах машинописного текста, включает 4 таблицы, 34 рисунка, 12 приложений.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТРЫ

В главе приведены и проанализированы литературные данные об особенностях распространения, экологии и физиологии представителей рода Salix, обеспечивающих их высокую адаптивность к условиям обитания.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе излагаются особенности природно-климатических условий района исследований - территории ХМАО-Югры (подзона средней тайги).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Программа работ была направлена на решение поставленных задач, для реализации которых проведены эксперименты в лабораторных и полевых условиях.

Исследования проводили в 2003-2007 гг., в дневной период времени в течение активной вегетации (июнь, июль и август) на трех участках Нижневартовского района: пойма р. Обь (прирусловая и центральная), промзона г. Нижневартовск и лесные сообщества в его окрестностях (I надпойменная терраса).

Изучение физиологических и биохимических особенностей проводили на восьми видах рода Salix: S. viminalis L., S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L. Для исследования использовали 15-20 экземпляров каждого вида. Все определения вели в 7-кратной повторности. Листья у кустарников и деревьев для исследования отбирали из средней части кроны с южной стороны. В среднем возраст деревьев составлял 17-20 лет. Возраст деревьев определяли на основе анатомических и морфологических признаков по методике А. А. Корчагина (1960).

Изучение водного режима. Интенсивность транспирации листьев определяли методом быстрого взвешивания.(Медведев, 1996); свободную и связанную воду - по методике Н. А. Гусева (1982); водоудерживающую и водопоглощаю-шую способность - по времени завядания срезанных листьев (Полевой, 2001).

Определение фотосинтеза и дыхания. Интенсивность фотосинтеза и дыхания изучали газометрическим методом с помощью инфракрасного газоанализатора Infralit III (Германия) со шкалой 0-0,1%, определяли скорость ССЬ-газообмена листьев растений (Шлык, 1965).

Определение концентраций фотосинтетических пигментов. Количественное содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом на приборе SPECORD 30 (Analytik jena - Германия). Концентрацию хлорофиллов и каротиноидов рассчитывали по формуле Реббелена (Гавриленко, 2003), содержание фотосинтетических пигментов - по Ф. 3. Фаттаховой (1987), коэффициенты светособирающего комплекса и реакционного центра - по Thornber J. Р. (1975), Kura-Hotta M., Saton К. и Katon S. (1987).

Статистическая обработка данных проведена с использованием пакета прикладных программ Statistica 11.5; Excel 2007 из пакета Microsoft Office ХР.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕЗА И ДЫХАНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SALIX В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ

ОБИТАНИЯ

Особенности фотосинтеза. Анализ суточных кривых фотосинтеза у изученных восьми видов ив (рис. 1а, 16, 1в) показал, что условия для протекания фотосинтеза для них оптимальны в пойме р. Обь, интенсивность фотосинтеза сокращалась в лесных сообществах и на территории г. Нижневартовска. Суточные кривые фотосинтеза в пойме имели одновершинный ход с максимумом в 12.00 ч, в условиях леса и города - двухвершинный характер, явление полуденной депрессии наблюдалось в 14.00 ч, второй пик фотосинтеза был в 16.00 ч в лесу и в 18.00 ч в городе. Изученные представители ив имеют достаточно высокую фотосинтетическую активность, особенно в пойме, в лесу и городе она снижается.

8.00 10.0012.00 14.0016.00 18.00 20.00 Время суток

Рис. 1. Суточные кривые интенсивности фотосинтеза в июле у изученных видов ив: 1 - S. viminalis L., 2 - S. rosmarinifolia L., 3 - S. pentandra L., 4 - S. triandra L„ 5 - S. alba L., 6 - S. cinerea L., 7 - S. lapponum L., 8 - S. caprea L.; а - пойма р. Обь, 6 - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения).

Полученные результаты о функциональной активности листьев ив в условиях города подтверждают литературные данные (Карасев, 2000; Нефедорова, 2003; Соловьева, 2003; Таран, 2004) и показывают, что среда города является менее благоприятной для роста и протекания функциональных процессов растений.

Среди изученных видов ив самые высокие значения интенсивности фотосинтеза были у S. viminalis L. и S. rosmarinifolia L. Самую низкую фотосинтетическую способность имели S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L. Остальные виды занимали промежуточное положение.

Анализ усредненных показателей фотосинтеза по видам (рис. 2) показал, что в лесных сообществах снижение фотосинтеза у изученных растений составляло в среднем 10-15% по отношению к значениям в пойме р. Обь. Перепады изменения интенсивности фотосинтеза в лесу в первой половине дня плавные, во второй - более резкие. Ход кривой, возможно, обусловлен изменением температурного и светового режимов в лесу.

В условиях города сокращение интенсивности фотосинтеза у растений составляло в среднем от 23% в 12.00 ч до 35—40% в другие часы суток. Данная кривая имела значительные колебания в первой половине дня и плавные изменения во второй, что мы связываем с изменением динамики температуры воздуха.

105

55 -1-1-1-1-1-1-

8,00 10.00 12.00 14.00 16.00 18.00 20.00 Время суток

Рис. 2. Усредненные суточные кривые фотосинтеза изученных видов ив (июль): лесные сообщества (2), город (3) в процентах к значениям фотосинтеза в пойме р. Обь (1).

Вегетационные кривые фотосинтеза (с июня по август) имели одновершинный характер. Наиболее высокие показатели фотосинтетической активности были у растений в пойме р.Обь (38,1+0,52^5,3+0,53 мгС02/дмгч), второе место занимали растения в лесу (34,0+0,45-39,9+0,47 мг С02/дмгч), на территории города фотосинтез снижался (25,66+0,44-29,8±0,46 мг С02/дм2'ч).

Особенности интенсивности фотосинтеза изученных видов, возможно, связаны с особенностью их генотипа и экологической валентностью. Анализ литературных данных (Jlapxep, 1978; Вяль, 2007) и проведенных нами исследований (Иванова, 2003) выявил, что изученные представители рода Salix в среднем имели достаточно высокую величину фотосинтеза в течение вегетационного периода и она была выше, чем у листьев березы и осины.

Пигментный состав. Общее содержание пигментов в листьях ив в разных условиях обитания колебалось от 2,69+0,02 до 8,31+0,05 мг/г сухого вещества. На территории города происходило снижение количества пигментов в листьях растений по сравнению с природными сообществами (пойма р. Обь, лес). Уменьшение общего содержания пигментов в листьях ив в лесу и городе, может быть, связано с ухудшением условий обитания: воодобеспечения, освещения, наличием в городской среде различных поллютантов, в т. ч. тяжелых металлов (Кулагин, 1994,1998; Никитина, 1998; Соловьева, 2003; Ладатко, 2005).

В течение вегетации количественное содержание пигментов у ив изменялось по одновершинной кривой и положительно коррелировало с результатами изучения сезонной динамики фотосинтеза.

Количественное соотношение отдельных групп пигментов также изменяется. В условиях поймы р. Обь в течение всего периода вегетации содержание хлорофилла а у растений было максимально, в условиях леса и, особенно, города их содержание сокращалось.

Закономерности в содержании хлорофилла b были такие же, что и для хлорофилла а. Динамика изменения каротиноидов имела другую закономерность: максимальные значения данных пигментов были в условиях города, в пойме их содержание - снижалось.

У всех изученных видов содержание хлорофилла а преобладает над хлорофиллом b в 2-3 раза. Отношение хлорофилла а/Ь в условиях поймы у ив составляло 3,04+0,03-3,63+0,05, что говорит о их светолюбии (Гродзинский, 1973). В лесу наблюдалось снижение данного отношения, по сравнению с поймой р. Обь, его величина колебалась в среднем от 1,40+0,02 до 1,98+0,05, что больше соответствует тенелюбивым растениям.

Более высокое отношение хлорофиллов а к b было в условиях города, по сравнению с лесом. В лесу и городе этот показатель был ниже, чем в пойме. Во многих работах показано, что хлорофилл а в условиях урбанизированной среды имеет меньшую вариабельность, чем хлорофиллы b (Лещинская, 2003; Соловьева, 2003).

В условиях города у ив наблюдалось снижение отношения суммы хлорофиллов а и b к каротиноидам, по отношению к пойме и лесным сообществам. Это, возможно, связано с уменьшением количества зеленых пигментов и значительным возрастанием каротиноидов в условиях города. Увеличение количества каротиноидов на единицу хлорофиллов, может быть, связано как с изменением качества света в этих условиях, так и защитной функцией каротиноидов (Николаевский, 1989; Стрижалка и др , 2003).

Величина фотосинтетической активности и содержание пигментов у ив зависела от условий произрастания. Максимальные показатели данных параметров мы наблюдали у растений, произрастающих в пойме р. Обь, средние - в лесных сообществах, минимальные - на территории города.

Обшие закономерности изменения в содержании пигментов и их соотношении представлены на рис. 3. Среди изученных показателей наиболее четкие изменения наблюдались в общем содержании пигментов, хлорофиллов а и Ь, сумме хлорофиллов, отношении хлорофиллов к каротиноидам, хлорофиллов акЬ. Степень варьирования признаков для разных видов различна.

В условиях поймы по данному показателю более высокая степень светолюбия характерна для S. rosmarinifolia L., второе место занимали S. viminalis L., S. реп-tandra L., S. triandra L., виды S. alba L., S. cinerea L. и S. lapponum L. были менее светолюбивы, что согласуется с литературными данными (Скворцов, 1968; Флора..., 1992; Черепанов, 1995; Хлонов, 2003) и результатами наших исследований при изучении отношения хлорофиллов а к Ь. Максимальные показатели величины реакционного центра были в пойме, самые низкие в лесу, среднее положение имели виды на территории города.

Расчеты ассимиляционного коэффициента листьев ив в различных условиях обитания выявили, что в пойме р. Обь он был минимален и колебался в среднем от 5,09+0,03 до 6,86+0,05, максимален - в лесных сообществах - от 8,20+0,05 до 11,76+0,06. Ивы на территории города имели промежуточные значения ассимиляционных коэффициентов (от 8,85+0,05 до 10,17+0,04).

Величина пигментов светособирающего комплекса у ив в условиях поймы была самой низкой в пойме, в лесу она значительно увеличилась, в городе снижалась, по сравнению с лесом, но была ниже, чем в пойме. Как известно данный показатель отражает степень светолюбия растений. Его изменение может характеризовать адаптивность пигментов к условиям освещения (ТЬогпЬег, 1975; Кига-НоНа а1 а11., 1987; КШоуа, Ророуа, 1993).

Рис. 3. Усредненное значение показателей пигментов в лесных сообществах и городе в процентах к значениям в пойме р. Обь хлорофилла а (а), хлорофилла b (б), каротиноидов (в), хлорофиллов а/Ь (г), хлорофиллов a+fo (д), общих пигментов (е), хлорофиллов a+fr/каротиноидов (ж) в листьях изученных видов ив: 1 - S. viminalis L., 2 - S. rosmarinifolia L., 3 - S. pentandra L., 4 -S. triandra L„ 6 - S. cinerea L.

На основе полученных результатов мы можем сделать вывод, что адаптивные механизмы пигментого аппарата включают перестройку количественного содержания пигментов, их соотношения, величины светособирающего комплекса и реакционного центра. Возможно, они позволяют ивам адаптироваться к достаточно широкому диапазону природных и антропогенных факторов, среди которых можно отметить интенсивность освещения, содержание воды в почве, токсиканты городской среды.

Дыхание. В ходе исследований было установлено, что интенсивность темно-вого дыхания листьев изученных видов ив варьировала от 1,20+0,08 до 2,87+0,11 мг С02/дм2 ч (рис. 4). Значения данного показателя в пойме р. Обь были ниже, чем в условиях города и леса.

Максимальные значения интенсивности дыхания наблюдались в начале вегетационного сезона (в июне), по мере развития листа их величина постепенно снижалась до момента полного формирования листовой пластинки, после чего снова росла. Наименьшие значения интенсивности дыхания характерны для S. viminalis L., S. caprea L. и S. rosmarinifolia L., наибольшие - для S. cinerea L., S. lapponumL.

Величина коэффициента энергетической эффективности у растений в лесных сообществах и городе ниже, по сравнению с поймой, что, возможно, является механизмом адаптации к условиям леса и стрессового воздействия в городе, его снижение может обеспечить стабилизацию ростовых процессов в неблагоприятных условиях среды. В течение вегетационного периода энергетический коэффициент менялся по одновершинной кривой: увеличивался от июня к июлю и снижался в августе.

□ август

Вид

Рис. 4. Интенсивность темновош дыхания листьев в листьях изученных видов ив в течение летней вегетации: 1 - S. viminalis L., 2 - S. rosmarinifolia L., 3 - S. pentandra L., 4 - S. triandra L., 5 -S. alba L., 6 - S. cinerea L„ 7 - S. lapponum L., 8 - S. caprea L.: а - пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения со стандартными отклонениями).

Среди изученных видов самую высокую энергетическую эффективность в течение всего периода вегетации имели S. viminalis L., S. rosmarinifolia L. и S. pentandra L. Высокие значения энергетического коэффициента у данных видов, возможно, отражают их видовую особенность.

ГЛАВА 5. ВОДНЫЙ РЕЖИМ И ЕГО РОЛЬ В АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ

РОДА SALIX

Транспирация. В пойме р. Обь ивы имели достаточно высокую интенсивность транспирации, которая соответствует максимуму для листопадных деревьев (Лархер, 1978; Паутова, 1975).

Суточные кривые транспирации ив, произрастающих в пойме р. Обь, имели одновершинный характер, в лесных сообществах - двухвершинный. Первый максимум транспирации у всех видов наблюдался в 10.00 ч, второй - в 16.00 и 18.00 ч. Снижение транспирации отмечено с 12.00 до 14.00 ч. В лесу интенсивность транспирации снижалась, по сравнению с поймой (рис. 5).

На территории города ход суточных кривых транспирации идентичен кривым, которые были получены в лесных сообществах, т. е. они были двухвершинными. Интенсивность транспирации в городе выше, чем в лесу, но ниже, чем в пойме.

Закономерности в сезонном изменении процессов транспирации, полученные нами совпадают с литературными данными (Молотковский, 1984). Интенсивность транспирации ив в течение летнего сезона в пойме была выше, чем в городе и лесу. Максимум транспирации приходился на июнь и июль, что вероятно связано с активно протекающими процессами роста. Возможно, такой ход транс-пирационных кривых отражает динамику изменения осадков и обеспеченность растений водой в летний период (Лезин, 1994; Состояние ..., 2000). Среди изученных видов более низкую интенсивность транспирации имели S. cinerea L., S. lapponum L., S. alba L„ высокую - S. viminalis L., S. rosmarinifolia L.

Рис. 5. Суточные кривые интенсивности транспирации листьев у изученных видов ив (июль): 1 ■ S. viminalis L., 2 - S. rosmarinifolia L„ 3 - S. pentandra L., 4 - S. triandra L., 5 - S. alba L., 6 -S. cinerea L„ 7 - S. lapponum L., 8 - S. caprea L.; а - пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в -город (среднеарифметические значения).

Анализ усредненных суточных кривых интенсивности транспирации в лесных сообществах и городской среде в процентах к значениям в пойме р. Обь показал, что величина транспирации на протяжении всего летнего периода в лесу снижалась от 35% в первую половину дня до 25% в середине дня (рис. 6), во второй половине дня снижение было незначительным. Динамика изменения интенсивности транспирации в лесу была более плавной, хотя по отношению к значениям данного параметра в пойме она была достаточно высокой. Можно сделать вывод о том, что в лесных сообществах растения благодаря особенностям условий водоснабжения, температурного и светового режимов экономно используют воду. Возможно, это связано с особенностями конкуренции между древесными видами в данных условиях обитания.

В условиях города в первую половину дня (до 10.00-12.00 ч) интенсивность транспирации превышала значения в пойме. В середине дня с 12.00 до 14.00 ч снижение интенсивности транспирации составляло от 70 до 30%. Во второй половине дня интенсивностб транспирации в основном не превышала показатели в пойме или было ниже.

Полученные результаты о динамике изменения интенсивности транспирации в различных условиях роста подтверждают идею об экологической эврибионтно-сти ив. Ивы, как филогенетическая группа древесных растений, сформировалась в условиях речных пойм. Они испытывают влияние противоположных факторов внешней среды: от затопления при произрастании в низкой пойме до летней засухи (Скворцов, 1968). Для ив характерен экологический дуализм (Кулагин, 1998).

8.СО 10.00 12.00 14.0) 16.00 18.00 20.00 В]«мя суток

10.00 12.00 14.00 16.00 18.00 20.00 Прсмя суток

10.00 12.00 14.00 16.00 18.00 20.00 Время суток

Рис. 6. Усредненные суточные кривые транспирации изученных видов ив в июле (а), июле (б) и августе (в): лесные сообщества (2), город (3) в процентах к значениям в пойме р. Обь (1).

Ивы достаточно хорошо растут как в пойме, лесных сообществах, так и на территории города, при этом в зависимости от степени увлажнения почвенного

субстрата, влажности воздуха, интенсивности освещения, температурного режима, видовой особенности величина транспирации меняется. В лесных сообществах и на территории города в целом транспирация ниже, чем в пойме. Во всех условиях обитания ивы имели высокую или среднюю интенсивность транспирации.

Транспирационный коэффициент и продуктивность транспирации. Величина транспирационного коэффициента в течение суток и сезона у изученных представители рода Salix изменялась в пойме р. Обь от 308,2 до 483,1, в лесных обществах - от 237,2 до 306,7, на территории города - от 495,4 до 572,3.

Максимальные изменения транспирационного коэффициента приходятся на июль. Сравнение транспирационного коэффициента идентичных видов в разных местах обитания выявило, что максимальные значения данного показателя характерны для S. alba L., S. cinerea L. и S. lapponum L., минимальные - для S. viminalis L. и S. caprea L., S. rosmarinifolia L.

Затраты воды на образование единицы сухого вещества у ив средние, т. е. ивы экономно используют воду на образование органических соединений, что является одной из причин более высокой биопродуктивсности (Полевой, 1989; Кузнецов, 2005).

Коэффицент продуктивности у ив в пойме р. Обь варьировал от 3,9 до 5,5, в лесных обществах - от 5,0 до 6,4, на территории города - от 2,7 до 3,8. Он был максимален в июле. Анализ значений коэффициента продуктивности транспирации идентичных видов разных мест обитания показывает, что максимальные значения данного показателя характерны для S. viminalis L., S. caprea L„ S. rosmarinifolia L., минимальные - для S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L.

Показатели продуктивности транспирации у представителей рода Salix имели средние значения. Величина данного показателя в разных условиях обитания варьировала, эти изменения были значительными в пойме, в городе и лесу данный показатель был более стабилен.

Общее содержание воды. Количество воды в листьях изученных растений на протяжении суток и в течение вегетационного сезона соответствовало динамике изменения интенсивности транспирации. Максимальное содержание воды у ив было при низких показателях интенсивности транспирации (рис. 7). В пойме содержание воды в листьях изменялось по одновершинной кривой, в лесу и городе - двухвершинной.

о,«ю а-нп

1100 14-00 16.00 Время суток, ч

0200 -I-1---1---1-■-

8.00 10.00 1100 14.00 16.00 18.00 20.00 Время суток, ч

Рис. 7. Общее содержание воды в листьях у изученных видов ив (июль): 1 - S. viminalis L., 2 -

S. rosmarinifolia L„ 3 - S. pentandra L., 4 - S. triandra L., 5 - S. alba L„ 6 - S. cinerea L., 7 -S. lapponum L., 8 - S. caprea L.; а - пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в - город (среднеарифметические значения).

Содержание воды в листьях лесных растений было ниже, чем у пойменных и на территории города. Данная закономерность прослеживалась на протяжении всего летнего сезона. Количество воды у отдельных видов на 1 дм" листа уменьшалось в ряду S. lapponum L., S. cinerea L., S. alba L., S. pentandra L., S. rosmarinifolia L., S. viminalis L.

Потери воды в городе в процентном отношении были более значительны, чем в лесу (рис. 8). У ив в пойме р. Оби в период активной вегетации содержание воды имело средние значения. Полученные результаты согласуются с литературными данными (Молотковский, 1995). Количество воды в листьях ив увеличивалось от начала вегетации к середине (июль), затем снижалось к августу.

Вид

Рис. 8. Общее содержание воды в листьях изученных видов ив в течение летней вегетации: 1 - S. viminalis L., 2 - S. rosmarinifolia L., 3 - S. pentandra L., 4 - S. triandra L., 5 - S. alba L., 6 -S. cinerea L., 7 - S. lapponum L., 8 - S. caprea L.; а - пойма р. Обь, б - лесные сообщества, в -город (среднеарифметические значения со стандартными отклонениями).

Анализ усредненных кривых по содержанию воды в листьях ив (лесные сообщества и город) по отношении к значениям в пойме показал наличие двух минимумов (в 10.00 и 16.00ч) и максимума (в 11.00 и 14.00ч) (рис.9). После 16.00 ч наблюдалось постепенное увеличение содержания воды в листьях, которое не превышало показатели в пойме. В середине дня в лесных сообществах количество воды в листьях ив увеличивалось. В утренние и послеполуденные часы количество воды в листьях лесных растений сокращалось на 38-50%, в городе - на 60-80%, в августе это снижение было максимальным в лесу и городе. В первую и вторую половину дня кривые отличались не значительно. В лесу содержание воды в листьях снижалось, в середине дня превышало показатели в пойме.

Полученные результаты о количестве воды в листьях изученных видов ив в различных условиях обитания (пойма, лес, город) выявили, что ивы имеют средние или высокие значения данного показателя. Суточная динамика содержания воды соответствует изменению интенсивности транспирации.

На основе полученных результатов можно сделать вывод, что ивы относятся к гидролабильным видам, они могут выдерживать значительные колебания в содержании воды на протяжении дня и вегетации, а также в зависимости от условий произрастания. По-видимому эти изменения обеспечивают ивам возможность адаптации в условиях изменения экологических факторов.

8.ТО ЮОО 12.00 ШЮ 16.00 18.110 20.00 Время суток

8.(0 I0.IX1 12.1W 14.00 I6.0U 18,00 20.ГО

Прем* оу гон

1.00 10.00 12.00 1-1.00 16.00 1Й.СЮ 20.00

Рис. 9. Усредненные суточные кривые общего содержания воды в июне (а), июле (б) и августе (в): лесные сообщества (2), город (3) в процентах к значениям в пойме р. Обь (1).

Водоудерживающая и водопоглощающая способность. На территории поймы водоудерживающая способность листьев ив была ниже (от 65,24+0,20 до 75,08+0,09%), чем в лесу (от 66,97±0,31 до 78,15+0,28%) и городе (от 70,85+0,18 до 80,15+0,58%). В ряду S. viminalis L., S. cinerea L„ S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. lapponum L. водоудерживающая способность листьев сокращалась.

Самые высокие показатели водоудерживающей способности были в июле, в августе и июне они снижались. Полученная закономерность прослеживалась во всех условиях произрастания.

Водопоглощающая способность ив в лесных сообществах и городе сокращалась незначительно, по сравнению с поймой р. Обь (88,19+0,32 до 98, И±0,42%). В лесу ее значения составляли 85,98+0,26-95,45+0,37%, в городе -82,01+0,25-94,09+0,17%. В течение вегетации максимальные значения водопо-глощающей способности были в июле.

Отдельные виды отличались по величине водопоглощающей способности, что, вероятно, связано с особенностями их биологии. В ряду ив S. lapponum L., S. cinerea L., S. alba L., S. triandra L., S. pentandra L., S. caprea L., S. viminalis L., и S. rosmarinifolia L. наблюдалось повышение данного параметра.

Для представителей рода Salix характерна высокая водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев. Возможно, это позволяет им противостоять обезвоживанию при неблагоприятном режиме и является показателем адаптивности к условиям произрастания.

Свободная и связанная вода. Содержание связанной и свободной воды в листьях ив зависит от условий произрастания, видовой специфичности и периода вегетации. Наибольшее количество свободной воды в листьях наблюдалось в условиях поймы р. Обь (от 21,16+0,18 до 29,17+0,67%), оно снижалось в городе (от 17,01+0,37 до 24,09+0,11%) и лесных сообществах (от 17,96+0,59 до 25,88+0,21%). Максимальные значения были у S. viminalis L„ S. rosmarinifolia L. и S. caprea L., минимальные - у S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L. Промежуточное положение занимали S. pentandra L. и S. triandra L.

В течение вегетации изменения в содержании свободной воды в листьях ив как в городе, так и в лесу имело такую же закономерность, что и в пойме: увеличивалось к июлю и сокращалось к августу.

Величина связанной воды в листьях ив значительно превышала содержание свободной воды во всех условиях обитания. На территории города она варьировала от 37,95+0,56 до 44,99+0,26% и была ниже, чем в пойме, в течение вегетации наблюдалось увеличение в ее содержании.

Количество связанной и свободной воды среди изученных видов ив уменьшалось в ряду S. viminalis L., S. rosmarinifolia L., S. caprea L., S. pentandra L., S. triandra L., S. alba L., S. cinerea L., S. lapponum L.

Содержание свободной и связанной воды в листьях ив положительно коррелирует с водоудерживающей и водопоглащающей способностью, интенсивностью транспирации и подтверждает мнение о гидролабилыюсти растений рода Salix.

Анализ усредненных показателей (рис. 10) водного режима изученных видов ив выявил, что интенсивность транспирации в условиях поймы была самой высокой, на территории города и в лесу она снижалась, что позволяет сделать вывод о том, что в данных условиях ивы более экономно используют воду.

Рис. 10. Усредненные показатели водного режима листьев изученных видов ив в лесных сообществах и городе в процентах к значениям в пойме р. Обь: интенсивность транспирации (а), общее содержание воды (б), водоудерживающая способность (в), водопоглощающая способность (г), свободная вода (д), связанная вода (е) 1 - S. viminalis L., 2 - S. rosmarinifolia L., 3 -S. pentandra L., 4 - S. triandra L., 6 - S. cinerea L.

Общее содержание воды в листьях у растений в лесных сообществах и городе снижалось, по сравнению с поймой. Водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев ив была достаточно высокой и незначительно отличалась в пойме, лесу и городе. Содержание свободной и связанной воды в различных условиях обитания было более стабильным.

ГЛАВА 6. КОРРЕЛЯЦИОННАЯ ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ ИЗУЧЕННЫМИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫМИ И БИОХИМИЧЕСКИМИ ПАРАМЕТРАМИ ЛИСТЬЕВ

Полученные результаты показали, что изученные виды рода Salix имеют высокую интенсивность фотосинтеза и содержание пигментов. Наблюдается прямая положительная корреляция между показателями интенсивности фотосинтеза и общим содержанием пигментов у всех изученных видов растений: чем выше содержание хлорофиллов, тем выше процесс фотосинтеза (табл. 1). Однако в условиях поймы коэффициент корреляции выше, в лесных сообществах он незначительно снижается. В городе наблюдается снижение данного коэффициента, за исключением таких видов как S. rosmarinifolia L. и S. caprea L. Не отмечено положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и содержанием каротиноидов.

Таблица 1

Значение коэффициентов корреляции между интенсивностью фотосинтеза, общим содержанием пигментов и отдельными группами пигментами у изученных видов ив

Вид ИФ/ОбщП ИФ/Хл а ИФ/Хл Ь ИФ/Кар ИФ/Хлсг+й

Пойма р. Обь о а> Ч Город Пойма р. Обь у и ч Город Пойма р. Обь и ч | Город Пойма р. Обь Лес Город Пойма р. Обь о и Ц Город

8. УттаНБ и 1,000 0,884 0,505 0,973 0,999 0,985 0,986 0,580 0,974 -0,982 -0,998 -0,777 1,000 0,886 0,986

5. тс^таптГоПа Ь. 0,997 0,860 0,985 0,997 0,999 0,998 0,969 0,864 0,994 -0,756 -0,887 -1,000 0,997 0,867 0,945

5. ретапс1га Ь. 0,934 0,942 0,741 0,928 0,994 0,907 0,942 0,893 0,939 -0,911 -0,945 -0,917 0,931 0,943 0,912

5. и 'тпбт Ь. 0,978 0,992 0,637 1,000 0,886 0,997 0,957 0,973 0,996 -0,985 -0,992 -0,948 0,977 0,993 0,931

8. а1Ьа 0,886 - 0,662 0,886 - 0,837 0,967 - 0,992 -0,997 - -0,794 0,903 - 0,894

5. сшегеа Ь. 0,992 0,956 0,034 0,999 0,993 0,830 0,944 0,925 0,873 -0,974 •1,000 -0,931 0,992 0,959 0,949

5.1арропит Ь. 0,992 0,947 - 0,994 0,846 - 0,992 0,964 - -0,996 -0,971 - 0,992 0,949 -

5. саргеа Ь. - 0,685 0,974 - 0,886 0,895 - 0,493 1,000 - •0,866 -0,923 - 0,692 0,673

Анализ коэффициентов корреляции между интенсивностью фотосинтеза и транспирации, интенсивностью фотосинтеза и общим содержанием воды, интенсивностью фотосинтеза и содержанием свободной и связанной воды в листьях растений ив не выявил положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и транспирацией. Высокая корреляционная связь отмечена между интенсивностью фотосинтеза и общим содержанием воды в клетках, а также интенсивностью фотосинтеза и содержанием свободной и связанной воды (табл. 2).

Таблица 2

Значение коэффициентов корреляции между интенсивностью фотосинтеза и транспирации, общим содержанием, свободной и связанной воды у изученных видов ив

Вид ИФ/ИТ ИФ/ОбщВ ИФ/СвобВ ИФ/СвязВ

Пойма р. Обь Лес Город ! Пойма р. Обь Лес Город I Пойма р. Обь Лес Город Пойма р. Обь Лес Город

8. утта^ и -0,525 -0,882 -0,879 0,924 0,675 0,999 0,982 0,998 0,965 0,945 0,837 0,899

Б. гоятаптЫ|а Г.. -0,312 -0,727 -0,428 0,987 0,997 0,911 0,982 0,887 0,998 0,929 0,538 0,991

5. решапс1т Ь. -0,493 -0,546 -0,510 0,985 0,971 0,928 0,954 0,969 0,987 0,803 0,655 1,000

5. Шапс1га Ь. -0,376 -0,390 -0,607 0,885 0,999 0,977 0,987 0,998 0,954 0,997 0,992 0,993

5. а1Ьа Ь. -0,620 - -0,673 0,958 - 0,971 0,997 - 0,925 0,993 - 0,925

N. стегеа 1*. -0,582 -0,370 -0,376 0,880 0,906 0,921 0,974 0,929 0,998 0,999 0,929 0,998

8.1арропит Ц -0,959 -0,735 - 0,822 1,000 - 0,996 0,908 - 0,996 0,999 -

8. саргеа Ь. - -0,864 -0,788 - 0,924 0,900 - 0,998 0,984 - 0,655 0,998

выводы

1. Интенсивность фотосинтеза у изученных видов ив в условиях поймы р. Обь имела наибольшую величину. В лесных сообществах и на территории города она снижалась в среднем на 13-32%. Суточные кривые фотосинтеза у изученных видов ив в пойме были одновершинными, в условиях леса и города -двухвершинными. Максимум фотосинтеза в течение вегетации приходился на июль.

2. Общее содержание пигментов в листьях ив в условиях поймы р. Обь было выше. В лесных сообществах оно снижалось на 50%, на территории города -75%. Содержание пигментов изменялось в течение вегетационного сезона, максимальное накопление их было в июле. В различных условиях обитания наблюдается изменение в количественном соотношении отдельных групп пигментов. У растений в условиях поймы содержание хлорофилла а было максимальным, в лесу их содержание снижалось в среднем на 35%, в городе - на 65%. Динамика изменения хлорофилла Ь в листьях изученных видов разных мест обитания была такая же, как у хлорофилла а. В условиях города ивы имели максимальное содержание каротиноидов, в лесу и пойме их количество было снижено.

3. Интенсивность темпового дыхания листьев у изученных видов ив имела средние значения. Самые низкие показатели были у растений в пойме, самые высокие в лесных сообществах и на территории города.

4. Ивы имели высокую и среднюю интенсивность транспирации. Суточные кривые транспирации в пойме были одновершинными, в лесу и городе - двухвершинными. Максимальное значение интенсивности транспирации имели виды растений в условиях поймы. Водоудерживающая и водопоглощающая способность листьев во всех условиях обитания была достаточно высокой. У растений в лесных сообществах и городе общее содержание воды в листьях снижено, по сравнению с поймой. Количество свободной воды в листьях ив в условиях поймы было выше, чем в городе и лесных сообществах.

5. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость между интенсивностью фотосинтеза и общим содержанием пигментов и хлорофиллов, а также общим содержанием, свободной и связанной воды. Отрицательная корреляционная зависимость наблюдалась между интенсивностью фотосинтеза и содержанием каротиноидов, а также интенсивностью транспирации.

6. Для экологического мониторинга городских территорий рекомендуется использовать следующие показатели: интенсивность фотосинтеза и транспирации, общее содержание воды, общее содержание пигментов, а также их количественное соотношение.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Костюченко, Р.Н. Функциональная активность и структура фотосинтетического аппарата некоторых представителей рода Salix в условиях Среднего При-обья / Р. Н. Костюченко // Проблемы региональной экологии. - М.: Маджента, №2,2007.-С. 77-82.

Научные статьи и материалы:

1. Иванова,H.A. Ивняки и их роль в таежных экосистемах ХМАО / Н. А. Иванова, Р. Н. Костюченко // Тезисы докладов и сообщений IV региональной музейной научно-практической конференции, посвященной 30-летию г. Нижневартовска. - Нижневартовск: Приобье, 2001. - С. 116-119.

2. Иванова, Н. А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рода Salix / Н. А. Иванова, Р. Н. Костюченко // Биологические ресурсы и природопользование: сборник научных трудов. Вып. 6. - Сургут: Дефис, 2003. - С. 7079.

3. Иванова, Н. А. Эколого-физиологические особенности ивовых / Н. А. Иванова, Р. Н. Костюченко // Мира не узнаешь, не зная края своего: Материалы 7-х краеведческих чтений. - Нижневартовск: МУ «Нижневарт. типография», 2003. -С. 109-114.

4. Костюченко, Р. Н. Особенности фотосинтеза и водного режима некоторых представителей рода Salix / Р. Н. Костюченко // Биологическая наука и образование в педагогических вузах: Материалы Четвертой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». - Вып. 4. - Новосибирск: ООО «Немо Пресс», 2005. -С.53-55.

5. Костюченко, Р. Н. Особенности суточной и сезонной транспирации некоторых представителей рода Salix/ Р. Н. Костюченко // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Материалы Международной научно-практической конференции, Томск, 21-22 марта 2005 г. - Томск: STT, 2005. - С. 19-21.

6 Костюченко, Р.Н. Эколого-физиологические механизмы адаптации представителей рода Salix в различных условиях обитания / Р. Н. Костюченко // Молодежь и наука - третье тысячелетие: сборник материалов Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. 13 декабря 2007 г., I часть У Сост. В. В. Сувейзда - Красноярск: КРО НС «Интеграция», 2007. -С. 447-455.

7. Костюченко, Р. Н. Особенности биопродуктивности и синтеза пигментов растений рода Salix в антропогенных и естественных экосистемах Западной Сибири / Р. Н. Костюченко // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 11. Т. I. - Абакан: Изд-во Хакасского государ, ун-та им. Н. Ф. Катанова, 2007.-С. 27-29.

8. Костюченко, Р. Н. Водный обмен некоторых представителей рода Salix в условиях Среднего Приобья / Р. Н. Костюченко // Научные труды аспирантов и соискателей Нижневартовского государственного гуманитарного университета. Вып. 5. Отв. ред. С. И. Горлов. - Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. унта, 2008.-С. 143-155.

9. Костюченко, Р. Н. Физиологические и анатомические особенности фотосинтетического аппарата ивовых, их устойчивость к нефтяному загрязнению I Р. Н. Костюченко // География и экология: сборник научных трудов. Вып. 2. -Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та, 2008. - С. 221-229.

10. Иванова, H.A. Морфология и ассиметрия листьев представителей рода Salix - индикатор состояния окружающей среды / Н. А. Иванова, Т. В. Сторчак, Р. Н. Костюченко // География и экология: сборник научных трудов. Вып. 3. -Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та, 2009. - С. 153-161.

Изд. лиц. ЛР № 020742. Подписано в печать 01.10.2009. Формат 60x84/16 Бумага для множительных аппаратов. Гарнитура Times Усл. печ. листов 1,5. Тираж 500 экз. Заказ 968

Отпечатано в Издательстве Нижневартовского государственного гуманитарного университета 628615, Тюменская область, ¿.Нижневартовск, улДзержинского, II Тел./факс: (3466) 43-75-73, E-inail: izdatelstvo@nggu.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костюченко, Роза Николаевна

СвобВ - свободная вода.

СвязВ — связанная вода.

Хла — хлорофилл а.

ХлЪ - хлорофилл Ъ.

ХМАО-Югра - Ханты-Мансийский автономный округ - Югра.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Особенности распространения и эколого-физиологические механизмы адаптации представителей рода Salix к условиям среды (литературный обзор).

1.1. Особенности распространения и экология представителей рода Salix.

1.2. Эколого-физиологические особенности.

1.2.1. Фотосинтез и пигменты листа.

1.2.2. Дыхание.'.

1.2.3. Водный режим.

Глава 2. Природно-климатичская характеристика района исследования

2.1. Климат.Г.

2.2. Почвы.

2.3. Растительность.

Глава 3. Метериалы и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования.

Глава 4. Особенности фотосинтеза издыхания представителей рода Salix в различных условиях обитания.

4.1. Особенности фотосинтеза.

4.2. Пигментный состав.

4.3. Дыхание.

Глава 5. Водный режим и его роль в адаптации растений рода Salix.

5.1. Транспирация.

5.2. Транспирационный коэффициент и продуктивность транспирации.

5.3. Общее содержание воды.

5.4. Водоудерживающая и водопоглощающая способность.

5.5. Свободная и связанная вода.

Глава 6. Корреляционная зависимость между изученными функциональными и биохимическими параметрами листьев.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны"

Актуальность темы. Изучению эколого-физиологических механизмов адаптации растений всегда уделялось большое внимание в работах отечественных и зарубежных исследователей (JIapxep, 1975; Глаголева, 1976; Заленский, 1977; Григорьев, 2003; Воронин, 2005; Кулагин, 2006), что связано с огромным значением их в воспроизводстве жизненных ресурсов. Одной из причин недостаточной изученности физиологических процессов является сложность их измерения. Развитие технической цивилизации изменяет биосферные процессы, которые влияют на физиологические функции растений, метаболизм, реализацию их адаптивных возможностей в новых антропогенных условиях.

Ханты-Мансийский автономный округ — Югра является крупнейшим в северном полушарии обладателем пойменных угодий, занятых ивовыми сообществами (Экология ., 1997; Леса ., 2007). В"таежных экосистемах ивняки вносят большой вклад в создание биопродуктивности, накопление органического вещества, участвуют в поддержании условий среды (Морозов, 1950; Правдин, 1952; Бокк, 1972; Пешкова, 1981; Никонова, 1985; Кулагин, 1998; Тимофеев, 2003).

Являясь пионерными растениями в сукцессионных процессах, ивы играют большую роль в восстановлении сообществ в местах нарушения растительного покрова (Прокопьев, 1978; Кулагин, 1980, 1985, 1998; Бокк, 1989; Васильев, 1988, 1998; Миркин, 2001; Валягина-Малютина, 2004).

Прибрежные ивовые заросли принимают участие в .регулировании режима рек, равномерном распределении годового стока (Издон, 1980), формировании ландшафта (Крылов, 1963, 1971; Бокк, 1993), имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение (Прокопьев, 1978). Ивняки задерживают аллювий, способствуют его преобразованию в почву и таким образом повышают ее естественное плодородие (Пешкова, 1992; Валягина-Малютина, 2004).

Прирусловые ивняки являются мощным фильтром, эффективно способствуют седиментации веществ антропогенного происхождения, поступающих в реку (Гроздов, 1938; Гроздова, Некрасов, 1986; Издон, 1980). Они обладают выраженной средообразующей способностью (Бокк, 1972; Богданова, 1974; Пешкова, 1981; Экология, 1997).

В северных городах и промышленных зонах ивы принимают участие в создании устойчивых санитарно-защитных насаждений (Таран, 1999; 2004; Кулагин, 1983, 1985, 1998; Анциферов, 1982, 1984; Лоскутов, 1985; Минченко, 1989; Коропачинский, 1990, 2002; Встовская, 1991; Титова, 1999; Валягина-Малютина, 2004).

Литературные источники по территории Западной Сибири, а также в пределах Среднего Приобья, отражают в основном сведения о видовом составе ивовых сообществ, их динамике, размещении (Крылов, 1963, 1971; Бокк, 1968, 1989, 1993; Ильина, 1968, 1982, 1995; Прокопьев, 1978, 1990, 2001; Васильев, 1988, 1990, 1998; Таран, 1999, 2006; Тюрин, 2001). Сведения о продуктивности ивовых сообществ и запасах биомассы касаются в основном лесных типов с указанием преимущественно запасов древесины (Пешкова, 1981; Никонов, 1985; Шепелева, 1996; Агафонов, 1996, 2002; Тюрин, 2004).

Широкая эврибионтность данной группы растений и имеющаяся литература о механизмах ее адаптации в условиях техногенного воздействия в других регионах России позволяет сделать выводы об их высокой устойчивости (Кулагин, 1990, 1994, 1998; Афонин, 2005; Захарова, 2005). Существуют данные для других регионов Российской Федерации и сопредельных к ней территорий об экологических и физиологических особенностях ивовых (Паутова, 1975; Тимофеев, 1975, 2003; Молотковский, 1984; Молотковский, 1984; Кулагин, 1998; Ефимов, 1999; Валягина-Малютина, 2004; Афонин, 2002, 2003, 2005).

Задачи исследования:

4. Изучить наличие корреляционных связей между физиологическими и биохимическими параметрами в различных условиях обитания, обеспечивающими гомеостаз растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Под влиянием городских факторов; ивы снижают интенсивность, фотосинтеза, дыхания,, показатели водного режима и количественное соотношение пигментов^, которые могут быть/использованы в качестве физиологических маркеров состояния; среды.

4. Изученные представители, рода Salix: S. viminalis L., S. alba L., S. rosmarinifolia L., S. pentandra L., S. triandra L., S. cinerea L., S. lapponum L. и S. caprea L., достоверно различаются, по параметрам фотосинтеза, дыхания; водного режима и количественному содержанию'пигментов:

Научная новизна. Впервые проведено исследование функциональных и биохимических особенностей листьев,у различных видов рода Salix подзоны средней тайги, выявлены особенности, фотосинтеза, дыхания; синтеза пигментов, водного режима. Проанализированы корреляционные зависимости между • изученными параметрами, в пойме; р: Обь, лесных сообществах и городской среде.

Личный вклада автора состоит в самостоятельном сборе и обработке фактического материала, его анализе; проведении лабораторных и полевых исследований, формировании научных положений и< выводов; написании текста.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом фактического матерйала, пятилетними лабораторными и полевыми экспериментами с. применением современных методов исследований и подтверждением их результатами, математической статистики.

Организация исследований: Работа выполнялась в период с 2003 по 2007 гг. в рамках кафедральной темы, «Динамика и устойчивость природных, природно-антропогенных и антропогенных экосистем в условиях Среднего Приобья» и региональной темы исследований «Стратегии развития природных, природно-антропогенных и антропогенных экосистем^ в условиях Среднего Приобья» (грант № 501 от 29.12.2006).

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационных исследований существенно расширяют представления о эколого-физиологических механизмах адаптации растений рода Salix в поддержании экологического равновесия, что позволит дать более полную картину функционирования таежного биома. Они имеют большое практическое значение для решения задач экологического мониторинга и ведения рационального природопользования. В- связи с высокой биологической продуктивностью и значительной- скоростью выделения кислорода при фотосинтезе представителей рода Salix полученные результаты необходимы при изучении газового баланса биопродуцирующих площадей в подзоне средней тайги.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (г. Томск, 2005 г.); международной научно-практической школы-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2007 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск, 2005 г.); Всероссийской научной конференции «Молодежь и наука — третье тысячелетие» (г. Красноярск, 2007 г.), IV региональной музейной научно-практической конференции, посвященной 30-летию г. Нижневартовска (г. Нижневартовск, 2001 г.), и

7-х краеведческих чтениях «Мира не узнаешь, не зная края своего» (г. Нижневартовск, 2003 г.).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Костюченко, Роза Николаевна

131 Выводы

1. Интенсивность фотосинтеза у изученных видов ив в условиях поймы р. Обь имела наибольшую величину. В лесных сообществах и на территории города она снижалась в среднем на 13—32%. Суточные кривые фотосинтеза у изученных видов ив в пойме были одновершинными, в условиях леса и города - двухвершинными. Максимум фотосинтеза в течение вегетации приходился на июль.

2. Общее содержание пигментов в листьях ив в условиях поймы р. Обь было выше. В лесных сообществах оно снижалось на 50%, на территории города — 75%. Содержание пигментов изменялось в течение вегетационного сезона, максимальное накопление их было в июле. В различных условиях обитания наблюдается изменение в количественном соотношении отдельных групп пигментов. У растений в условиях поймы содержание хлорофилла а было максимальным, в лесу их содержание снижалось в среднем на 35%, в городе - на 65%. Динамика изменения хлорофилла Ъ в листьях изученных видов разных мест обитания была такая же, как у хлорофилла а. В условиях города ивы имели максимальное содержание каротиноидов, в лесу и пойме их количество было снижено.

3. Интенсивность темнового дыхания листьев у изученных видов ив имела средние значения. Самые низкие показатели были у растений в пойме, самые высокие в лесных сообществах и на территории города.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костюченко, Роза Николаевна, Омск

1. Агафонов, JI. И. Влияние гидрологических и климатических факторов на прирост древесной растительности в пойме нижней Оби / JI. И. Агафонов: автореф. дис. канд. биол. наук. 00.03.06. /Екатеринбург, 1996. — 26 с.

2. Агафонов, JI. И. Влияние гидрологического и температурного режимов на радиальный прирост лиственных деревьев в пойме Нижней Оби / Л. И. Агафонов // Экология. 2002. - № 5. - С. 416.

3. Алексеев, В. Г. Устойчивость растений в условиях Севера. Эколого-биологические аспекты / В. Г. Алексеев. Новосибирск: Наука, 1994. - С. 152.

4. Алексеев, Ю. Е. Энциклопедия растений России. Растения тундры / Ю. Е. Алексеев, С. А. Баландин, М. Г. Вахрамеева. М.: Классик Стиль, 2003. -208 с.

5. Алехина, А. Ф. Осокорники поймы реки Оби / А. Ф. Алехина // Известия Сиб. отделения Акд. Наук СССР: серия биол. наук. — 1970. Вып. 2, № 10.

6. Алехина, А. Ф. Закономерности размещения топольников в пойме р. Оби и повышение их хозяйственной роли / А. Ф. Алехина. — Новосибирск, 1976. — С. 137-142.

7. Андреяшкина, Н. И. Антрпотолерантность горнотундровых фитоценозов Северного Урала / Н. И. Андреяшкина // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. - С. 110-122.

8. Аникиев, В. В. К биологии критического периода у растений к недостаточному водоснабжению / В. В. Аникиев. — Л.: Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. А. И. Герцена, 1963. Т. 249. - С. 5-207.

9. Антипов, В. Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами / В. Г. Антипов: автореф. дис. . док-ра биол. наук: 03.00.16. Л., 1970.-32 с.

10. Антипов, В. Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В. Г. Антипов. М.: Наука и техника, 1979. - 216 с.

11. Анциферов, Г. И. Ива / Г. И. Анциферов. М.: Лес. пром-ть, 1984. — 101 с.

12. Анциферов, Г. И. Рекомендации по созданию и эксплуатации прутяных ивовых плантаций / Г. И. Анциферов. -М.: изд-во Минлесхоза РСФСР. 1982. — 20 с.

13. Афонин, А. А. Ивы Брянского лесного массива / А. А. Афонин. — Брянск: БГУ, 2003.-237 с.

14. Афонин, А. А. Методологические принципы создания устойчивых высокопродуктивных насаждений ив (на примере автохтонных видов Salix Брянского лесного массива) / А. А. Афонин. — Брянск: БГУ, 2005. — 146 с.

15. Афонин, А. А. Методы изучения разнообразия ив в коллекционных насаждениях / А. А. Афонин. Брянск: БГУ, 2002. — 67 с.

16. Барахтенова, Л. А. Активность фотосинтетического аппарата ивы в условиях действия сернистого газа / Л. А. Барахтенова, И. И. Чернядьев, Н. Г. Доман // Физиология растений. 1988. -Т. 25. - Вып. 5. - С. 1001-1008.

17. Барахтенова, Л. А. Ассимиляция двуокиси серы растениями. Физиология фотосинтеза / Л. А. Барахтенова, А. А. Кузнецова. — Новосибирск, 1998.-203 с.

18. Барахтенова, Л. А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / Л. А. Барахтенова: автореф. дис. док-pa биол. наук. — Новосибирск, 1993. — 34 с.

19. Барышников, М. К. Луга низовьев р. Оби, их характеристика и перспективы использования / М. К. Барышников //Тр. НИИ с.-х. Крайнего Севера.-1961.-Т. Х.-С. 115-158.

20. Бейдеман, И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И. Н. Бейдеман—Новосибирск: изд-во «Наука», 1974.

21. Бобкова, К. С. Углеродный цикл в еловых экоситемах северной тайги / К. С. Бобкова, В. В. Тужилкина, С. Н. Кузин // Экология, 2006. — № 1. с. 23—31.

22. Бобровская Н. И. Водный Режим деревьев и кустарников / Н. И. Бобровская. Л.: Наука, 1985. - 96 с.

23. Бокк, Э. Н. Географические и гидрологические аспекты возобновления ветлы в Обь-Иртышской пойме / Э. Н. Бокк // География и природные ресурсы. — 1993.-№ 1.-С.94-100.

24. Бокк, Э. Н. География ветловых лесов Западной Сибири / Э. Н. Бокк // География и природные ресурсы. — 1989. — № 1. — С.96-102.

25. Бокк, Э. Н. Закономерности размещения ивняков по пойме Оби и их продуктивность / Э. Н. Бокк // Тр. по лесн. хоз-ву Зап. Сибири: Продуктивность и восстановительная динамика лесов Западной Сибири. 1971. - Вып. 9. — С. 116121.

26. Бокк, Э. Н. Ивняки поймы верхней Оби / Э. Н. Бокк: автореферат дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1968.

27. Бокк, Э. Н. Ивняки поймы Оби / Э. Н. Бокк // Биологические ресурсы поймы Оби. — Новосибирск: Наука, 1972. — С. 325—333.

28. Брагина, Т. В. Фотосинтез и темновое дыхание листьев разного яруса проростков кукурузы при частичном затоплении / Т. В. Брагина, Ю. В.Пономарева, И. С. Дроздова, Г. М. Гринева // Физиология растений, 2004. -Т. 51.-№3.-С. 383-389.

29. Валягина-Малютина, Е. Т. Ивы европейской части России / Е. Т. Валягина-Малютина. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — 217 с.

30. Васильев С. В. Пойменные леса таежной зоны Западной Сибири / С. В. Васильев, Ю. В. Титов //Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. трудов. — Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 1998. Вып. 2. -С. 3-21.

31. Васильев, С. В. Дистанционная оценка скорости размыва берегов Средней Оби / С. В. Васильев // Хозяйственная оценка ландшафтов Томской области. Тез. докл. Томск, 1988. С 42-44.

32. Васильев, С. В. Ход роста ивняков поймы Средней Оби / С. В. Васильев //Восстановление лесов Западной Сибири. Красноярск: НИ, 1990. — С. 58.

33. Васина, А. Л. Род Salix (Salicaceae) в флоре Северного Зауралья / А. Л. Васина // Биологические ресурсы и природопользование: Сборник научных трудов. Вып. 7. Сургут: Дефис, 2004. — С. 52—56.

34. Веретенников, А. В. Физиология растений с основами биохимии /

35. A. В. Веретенников. Воронеж: изд-во ВГУ, 1987. - 256 с.

36. Вознесенский, В. Л. Фотосинтез пустынных растений / В. Л. Вознесенский. -Л.: Наука, 1977.-256 с.

37. Волотовский, К. А. Типология и лесотаксационные параметры аянских ельников на хребте Тонинский Становик / К. А. Волотовский //Научно-практическая конф. молодых ученых и аспирантов. Якутск, 1993. — С. 74.

38. Воронин, П. Ю. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4-ратсений при длительном засолении почвы / П. Ю. Воронини // Физиология растений. — 1995. — Т.42. С.356-367.

39. Воронин, П. Ю. Структурно-функциональные изменения листьев растений степных сообществ при аридизации климата Евразии / П. Ю. Воронини // Физиология растений. 2003. Т.50. - С.680-687.

40. Встовская, Т. Н. Интродукция древесных растений в Сибири / К. А.Волотовский: автореф. дис. . док-pa биол. наук. Новосибирск, 1991. -->> с.

41. Вяль, Ю. А. Адаптация фотосинтетического аппарата подроста широколиственных деревьев к условиям пойм / Ю. А. Вяль // Физиология растений, 2007. Т. 54. - № 1. - с. 68-72.

42. Гавриленко, В. Ф. Большой практикум по фотосинтезу /

43. B. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова. — М.: Академия, 2003. — 256 с.

44. Генкель, П. А. Физиология устойчивости растительных организмов / П. А. Генкель // Физиология сельскохозяйственных растений. — М., 1967. — Т. 3. -С. 87-123, 198-265.

45. Генкель, П. А. Физиология растений / П. А. Генкель. М.: Просвещение, 1975.-335 с.

46. Гетко, Н. В. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата / Н. В. Гетко. Минск, 1989. — 208 с.

47. Глаголева, Т. А. Фотосинтез, фотосинтетический метаболизм и транспорт ассимилянтов в норме и при ингибировании низкой температурой у Сграстений / Глаголева, Т. А. // Физиология растений. 1996. — Т. 41. - № 1. -С. 3-9.

48. Глухов, М. М. Медоносные растения / М. М. Глухов. — М., 1955. -С. 326-330.

49. Годнев, Т. Н. Хлорофилл, его строение и образование в растений / Т. Н. Годнев. Минск: АН БССР, 1963. - 263 с.

50. Головко, Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Т. К. Головко. СПб.: Наука, 1999. - 204 с.

51. Головко, Т. К. Мезоструктура и активность фотосинтетического аппарата трех видов растений сем. Crassulaceae в холодном климате / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, Д. С. Бачаров // Физиология растений, 2008. Т. 55. -№ 5.-671-680 с.

52. Головко, Т. К. ССЬ-газообмен и рост Rhaponticum carthamoides в условиях подзоны средней тайги / Т. К. Головко, Е. В. Гармаш // Физиология растений. 1997. - Т. 44. -№ 6. - С. 864-872.

53. Горышина Т. К. Экология растений / Т. JI. Горышина. -М.: Высшая школа, 1979. 367 с.

54. Григорьев, А. И. Адаптация интродуцированных видов дуба к условиям Западной Сибири / А. И. Григорьев // Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений. СПб.: СПбГТУ, 1993. - С. 539.

55. Григорьев, А. И. Эколого-физиологические основы адаптации древесных растений в лесостепи Западной Сибири: монография / А. И. Григорьев. — Омск: Прогресс, 2003. -112 с.

56. Гродзинский, А. М. Краткий справочник по физиологии растений /

57. A. М. Гродзинский, Д. М. Гродзинский. 2-е изд., испр. и доп. - Киев. : Наукова думка, 1973.-592 с.

58. Гроздов, Б. В. Ивняки Западной области / Б. В. Гроздов // Сов. Ботаника. -1938.— № 2.-с. 136-137.

59. Гроздова, Н. Б. Деревья, кустарники, и лианы / Н. Б. Гроздова,

60. B. И. Некрасов, Д. А. Глоба-Михайленко. -М.: Лесн. пром-ть, 1986. 349 с.

61. Гусев, Н. А. Физиология водообмена растений / Н. А. Гусев. — Казанский АН ССР КФАН, Казань. 1982.

62. Дервиз-Соколова, Т. Г. Жизненные формы ив Северо-востока СССР / Т.Г. Дервиз-Соколова // Бот. журн. 1982. - Т.67. - Вып. 7. С. 975-982.

63. Духовской, П. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессов / П. Духовской, Р. Юкнис, А. Бразайтите, И. Жукаускайте // Физиология растений. 2003. - Т. 50. — № 2. - С. 65-173.

64. Дыдина, Р. А. Обь-Иртышские луга в пределах Ханты-Мансийского округа / Р. А. Дыдина // Тр. НИИ с.-х. Крайнего Севера. Норильск, 1961. — Т. X. -С. 159-250.

65. Ефимов, А. П. Особенности роста стволов ивы корзиночной в пойменных ивняках средней Лены / А. П. Ефимов // Флора и растительность Якутии. -М.: ФИПС, 1999. С. 9-92.

66. Жиров, В. К., Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере / В. К. Жиров.- М.: Наука, 2007. 166 с.

67. Журавская, А. А. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительность растений (радиоэкологические исследования) /

68. A. А. Журавская: дис. док. биол. наук. -Якутскт, 2001.

69. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений: эколого-генетические основы / А. А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 с.

70. Загирова, С. В. С02-газообмен и структура мезофилла в двухлетней хвое Abies sibirica Ledeb. / С. В. Загирова // Физиология растений. 2003. — Т. 50. — № 1. — С.48-50.

71. Зайцев, Г. А. Сосна обыкновенная и нефтехимическое загрязнение / Г. А. Зайцев, А. Ю. Кулагин. М.: Наука, 2006. -124 с.

72. Заленский, О. В. Эколого-физиолотческие аспекты изучения фотосинтеза / О. В. Заленский // 37-е Тимирязевское чтение. — Л. Наука, 1977. — 57 с.

73. Заленский, О. В. Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза растений Памира и других климатических областей / О. В. Заленский // Т-р. Памир. Биолог. Станции АНТ ССР. Душанбе, 1963. -Т 1. -с. 53-60.

74. Захарова, В. И. Разнообразие растительного мира Якутии /

75. B. И. Захарова. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 328 с.

76. Захарова, Л. А. Устойчивость видов рода Salix L. к аэротехногенному загрязнению атмосферы / Л. А. Захарова: дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 -Новосибирск, 2005. 176 с.

77. Зотикова, А. П. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибисркого высокогороье / А. П. Зотикова, Н. А. Воробьева, Ю. С. Соболевская // Вести Башкирского унститута. — 2001. — № 2 (П). — С. 67—69.

78. Иванов, Л. А. Структурно-функциональные основы экспансии Ephedra sinica в степных экосистемах Монголии / Л. А.Иванов, Д. А. Ронжина

79. M. JI. Чечулин, Г. Церенханд, П. Д. Гунин, В. И. Пьнков // Физиология растений -М.: Наука, 2000. Том 51, № 4. С. 521-528.

80. Иванова, Н. А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рода Salix / Н. А. Иванова, Р. Н. Костюченко // Биологические ресурсы и природопользование: сборник научных трудов. Вып. 6. Сургут: Дефис, 2003. -С. 70-79.

81. Издон, П. Ф. Лес и водные ресурсы / П. Ф. Издон. М.: Лесн. пром-ть, 1980.-С. 5-7.

82. Ильина, И. С. Зональные закономерности растительного покрова Западно-Сибирской равнины / И. С. Ильина // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1982. -Вып.5.- с. 376-386.

83. Ильина, И. С. Использование космической информации для фито-экологического картирования пойм крупных равнинных рек Сибири / И. С. Ильина, Г. А. Петросян // Сиб. экол. журн. Новосибирск. 1995. - № 4. -С. 334-337.

84. Ильина, И. С. Картографирование растительности поймы р. Оби на отрезке Ханты-Мансийск Нижневартовское / И. С. Ильина // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: СО АН СССР, 1968. — Вып. 17.-С. 12-19.

85. Ильичев, Ю. Н., Буппсов, Н. Т., Тараканов, В. В. Естественное лесвововстановление на гарях Среднеобских боров / Ю. Н. Ильичев, Н. Т. Бупжов, В. В. Тараканов. Новосибирск: Наука, 2003. — 196 с.

86. Илькун, Г. М. Загрязнители атмосферы и растения / Г. М. Илькун. — Киев: Наукова думка, 1978. 246 с.

87. Карасев, В. И. Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния / В. И. Карасев: дис. . док-pa биол. наук: 03.00.16 Йошкар-Ола, 2000. - 326 с.

88. Керн, Э. Ива, ее значение, разведение и употребление / Э. Керн. JX, 1926.-152 с.

89. Кефели, В. И. Физиологические основы конструирования габитуса растений / В. И. Кефели. М.: Наука, 1994. - 269 с.

90. Климатическая характеристика зоны освоения нефти и газа Тюменского Севера./ Под ред. Казачковой К. К. JL, 1982. - 200 с.

91. Клоз, Д. Длительное затопление: минеральное питание, газообмен, пигменты и фотосинтез у саженцев Eucalyptus nitens / Д. Клоз, Н. Дэвидсон // Физиология растений. 2003. Т.50. № 6. С. 938-942.

92. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Л. И. Малышев. — Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.

93. Коропачинский, И. Ю. Ассортимент видов древесных растений для зеленого строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская. Новосибирск, 1990. -87 с.

94. Коропачинский, И. Ю. Древесные растения Азиатской России. / И. Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.

95. Коссович, Н. Л. Фотосинтез и дыхание некоторых ив / И Л. Коссович // Сборник статей, посвяшенный 75-летию В.Н. Сукачева. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-С. 321-329.

96. Костюченко, Р. Н. Функциональная активность и структура фотосинтетического аппарата некоторых представителей рода Salix в условиях Среднего Приобья / Р. Н. Костюченко // Проблемы региональной экологии. — М.: Маджента, № 2, 2007. С. 77-82.

97. Кравкина, И. В. Влияние загрязнителей атмосферы на структуру листа / И.В. Кравкина // Ботанический журнал. — 1991. — № 1. С. 3-9.

98. Крылов, Г. В. Леса поймы реки Оби и вопросы лесного хозяйства / Г. В. Крылов // Природа поймы реки Оби и ее хозяйственное использование. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1963. Т. 152. - С. 268-278.

99. Крылов, Г. В. Роль лесов в пойме Оби и ее притоков / Г.В. Крылов // Материалы научно-производственной конференции по проблеме «Освоение поймы Томского Приобья» / Под ред. Б. Г. Иоганзен. Томск: II У, 1971. -С. 274-276.

100. Кузнецов, В. В. Физиология растений: Учеб. для вузов / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. -М.: Высш. шк., 2005. 736 с.

101. Кукуричкин, Г. М. Флора Нижневартовского района / Состояние окружающей среды и природных ресурсов в г. Нижневартовске и Нижневартовском районе в 2006 году // Г. М. Кукуричкин — Нижневартовск, изд. дом «Югра», 2008. С. 27—38.

102. Кулагин, А. А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстримальных лесорастительных условиях / А. А. Кулагин: автореф. дис. док-pa биол. наук: 03.00.16. — Тольятти, 2006. — 36 с.

103. Кулагин, Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда / Ю. 3. Кулагин. -М.: Наука, 1980. 166 с.

104. Кулагин, Ю. 3. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю. З.Кулагин.-М., 1985.-118с.

105. Кулагин, А. Ю. Биологические особенности некоторых видов ив в техногенных местообитаниях Предуралья и Южного Урала / А. Ю.Кулагин: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16. -Томск, 1983. 19 с.

106. Кулагин, А. Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. / А. Ю. Кулагин. Уфа: Гилем, 1998. — 193 с.

107. Кулагин, А. Ю. Эколого-биолошческие особенности ив и техногенез / А. Ю. Кулагин Препринт. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. - 19 с.

108. Культиасов, И. М. Экология растений / И. М. Культиасов. МГУ. -М., 1982.

109. Куперман, И. А. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений / И. А. Куперман, Е. В. Хитрово. Новосибирск: Наука, 1977. — 183 с.

110. Курбанова, И. М. Молекулярные основы адаптации фотосинтетического аппарата растений к экстремальным факторам / И.М. Курбанова: дис. док-ра биол. н. Баку, 1992. - 257 с

111. Кушниренко, М. Д. Адаптация растения к экстремальным условиям увлажнения (обзор) / М. Д. Кушниренко. Кишинев: Штиинца, 1984. — 57с.

112. Ладанова Н. В., Тужилкина В. В. Структура организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар: Коми науч. Центр УрО РАН, 1992. 107 с.

113. Ладыгин, В. Г. Пигменты и особенности газообмена в листьях хлорофилльных мутантов Pisum sativum / В. Г. Ладыгин, А. А. Кособрюхов,

114. О. Б. Вайшля // Физиология растений. М.: Наука, 2004. — Т. 51. - № 5. - С. 666673.

115. Ладыгин, В. Г. Реакция мембранной системы хлоропластов при нарушении ранних этапов биосинтеза хлорофилла / В. Г. Ладыгин // Физиология растений, 2006. Т. 53. -№ 1. - С. 15-30.

116. Лапшина, Е. Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. / Е. Д. Лапшина. Томский гос. ун-т. - Томск, 2003. — 296 с.

117. Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. М.: Мир, 1978. - 384 с.

118. Левицкий, И. И. Ива и ее использование / И. И. Левицкий. М.: Лес. пром-ть, 1965. - 98 с.

119. Лезин, В. А. Озера среднего Приобья / В. А. Лезин, Л. А. Тюлькова. -Тюмень: ТГУ, 1995.-300 с.

120. Лемеза, Н. А. Динамика содержания и состава каротиноидов в листьях ячменя, пораженных возбудителем мучнистой росы / Н. А. Лемеза// Актуальные проблемы экологии: материалы I международной конференции, 6-8 октября 2004г. -Гродно, 2005. -Ч. 1.-С. 10-14.

121. Леса и лесное хозяйство Ханты-Мансийского автономного округа — Югры в 2003-2005 годах: Обзор. Нижневартовск: Издательский дом «Югорский», 2007. - 61 с.

122. Лищинская, С. Н. Эколого-физиологические особенности березы повислой (Betula pendula Roth.) как компонентов антропогенных лесонасаждений г. Самары / С. Н. Лещинская: автореф. дисс. канд. биол. н. — Самара, 2003. -18 с.

123. Лоскутов, Р. И. Декоративные древесные растения для озеленения населенных пунктов юга Красноярского края / Р.И. Лоскутов, И.Ю. Коропачинский, Т. Н Встовская. Красноярск, 1985. —100 с.

124. Любименко, В. Н. Избранные труды / В. Н. Любименко. Киев: Изд-во АН СССР, 1963. - Т. 1-2.

125. Мао, Ц. Водный обмен листа березы и лиственницы и их устойчивость к кратковременной и длительной почвенной засухе / Ц. Мао // Физиология растений. 2004. - Т. 51. - № 51. - С. 773-777.

126. Медведев, С. С. Практикум по минеральному питанию и водному обмену растений / С. С. Медведев. СПб. ун-т. - СПб., 1996. — 164 с.

127. Медведев, С. С. Физиология растений: учебник / С. С. Медведев. — СПб.: СПУ, 2004. С. 184-186,227-229.

128. Мигунова, Е. С. Лесонасаждения на засоленных почвах / Е. С. Мигунова. -М.: Ленсая промышленность, 1978. 144 с.

129. Миллер, М. С. Летние практические занятия по физиологии растений /М. С. Миллер. -М.: Просвещение, 1973.

130. Минченко, Н. Ф. Декоративные формы некоторых видов рода Salix L, перспективные для использования в зеленом строительстве / Н. Ф. Минченко // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников, выращивание новых сортов. Киев, 1989. - С. 58-64.

131. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

132. Михайлова, Т. А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязняемых промышленными эмиссиями / Михайлова Т. А. — Иркутск, 1996.

133. Мокроносов, А. Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко. — М.: МГУ, 1992. -320 с.

134. Мокроносов, А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / Т. А. Михайлова. — М.: Наука, 1983. 64 с.

135. Молдау, X. А. Зависимость сопротивления устьиц от метеорологических факторов при водном дефиците / X. А. Молдау // Водный обмен в основных типах растительности СССР. М.: Наука, 1975. - С. 42-49.

136. Молотковский, Ю. И. Биологические особенности и водный режим растений лесных флорценотопов Таджикистана / Ю. И. Молотковский: автореф. дис. док-pa биол. наук. Тбилиси, 1984. - 42 с.

137. Морозов, И. Р. Определитель ив и их культура / И. Р. Морозов. М.: Лесная промышленность, 1966. - 256 с.

138. Морозов, И. Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении / И. Р. Морозов. — М—Л.: Гослесбумиздат, 1950. — 167 с.

139. Морохин, Д. И. Волжская и Капская поймы и их использование / Д. И. Морохин // Изв. Казанск. лесотехн. ин-та. 1931. — Т. 1.

140. Мурей, И. А. Скорость видимого фотосинтеза и дыхания у подсолнечника и кукурузы / И. А. Мурей, Д. К. Величков // Физиология растений. -1981. Т. 28. - № 6. — С. 1109-1118.

141. Наследов, А. Д. Компьютерный анализ данных в психологии и социальных науках / А. Д. Наследов. — СПб.: Питер, 2005. — 416 с.

142. Неверова, Л. А. К вопросу о танидности некоторых видов ивы Северного Прикаспия / Л. А. Неверова // Растит, ресурсы. — 1969. — Т. 5. — Вып. 2. -С. 281-285.

143. Нестерчук, Г. И. Естественные ивняки Ленинградской области / Г. И. Нестерчук // Лесное хоз-во и экспл. 1935. — Вып. 2.

144. Нефедова, Т. A. Betula Pendula Roth, как объект экологического мониторинга городской среды / Т. А. Нефедова: автореф. . канд. биол. н. — М.: МГУ им. Ломаносова М. В., 2003 21 с.

145. Нешатаев, Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов / Ю. Н. Нешатаев. Л.: 1987. - 192 с.

146. Никитина, Н. Н. Водный режим луговых сообществ Приишимья. Результаты научных исследований / Н. Н. Никитина. — Ишим: Изд-во ИГПИ им. П. П. Ершова, 1998. с. 36.

147. Никитюк, В. Г. Каротиноиды и их значение в живой природе и для человека / В. Г. Никитюк // Провизор. — 1999. — № 6. — Режим доступа: http://www.provisor.com.ua

148. Николаевский В. С., Чернышенко О. В. Экологические основы регуляциичистоты атмосферного воздуха // Экология и защита леса. — С-Пб., 1989.-С. 8-13.

149. Николаевский, В. С. Влияние некоторых факторов городской среды на состояние древесных пород / В. С. Николаевский, И. В. Васина, Н. Г. Николаевская // Лесной вестник. — 1998. № 2. — С. 28-38.

150. Никонов, В. В. Общие особенности первичной биологической продуктивности и биохимических циклов на Крайнем Севере на примере Кольского полуострова / В. В. Никонов // Сообщества Крайнего Севера и человек. -М: НИИ, 1985. С. 79-80.

151. О состоянии окружающей природной среды ХМАО в 1996 году (Аналитический обзор). Ханты-Мансийск: МУ Х-М, 1997. - С. 361-363.

152. Овечкина, Е. С. Полевые методы изучения экосистем Нижневартовского района / Е. С. Овечкина, Е. Л. Шор. — Нижневартовск.: Приобъе, 2002.-112 с.

153. Овечкина, Е. С. Растительный покров молодой поймы реки Вах / Е. С. Овечкина, Ю. В. Титов // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. трудов. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 1997. -Вып. 1.-С. 29-41.

154. Овечкина, Е. С. Травяная растительность поймы реки Вах (Западная Сибирь) / Е. С. Овечкина, Ю. В. Титов // Бот. журн. 1998. - Т. 83. - № 6. -С. 84-90.

155. Овчаров, К. Е. Витамины растений / К. Е. Овчаров. — М.: Колос, 1964. -242 с.

156. Панкратов, И В. Эколого-физиолошческая характеристика растительного покрова песчаного побережья Архангельского моря.—С-Пб., 2002.

157. Паутова, В. Н. Транспирация растений в основных сообществах некоторых районов Восточной Сибири / В. Н. Паутова // Водный обмен в основных типах растительности СССР. — Новосибирск: Наука, 1975. С. 62-75.

158. Пешкова, Н. В. Запас надземной фитомассы кустарников и его структура на территории стационара «Хадыта» / Н. В. Пешкова // Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск: НИИ, 1981.-С. 27-30.

159. Пешкова, Н. В. Формирование растительного покрова на аллювиальном субстрате / Н. В. Пешкова // Природа поймы нижней Оби. Наземные экосистемы. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. - Т. 1. - С. 64—75.

160. Полевая геоботаника / под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.; Л.: Академия наук СССР, 1960. - Т. 2. - 500 с.

161. Полевой, В. В. Практикум по росту и устойчивости растений / В. В. Полевой, Т. В. Чиркова. СПб.: СПб ун-т, 2001. - 212 с.

162. Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-464 с.

163. Правдин, Л. Ф. Дубильные ивы — ценные технические растения / Л. Ф. Правдин // Лесн. хоз-во. -М.,1976. -Вып.5. С. 80-82.

164. Правдин, Л.Ф. Ива, ее культура и использование / Л.Ф. Правдин. — М: изд-во АН СССР, 1952. 168 с.

165. Прокопьев, Е. Н. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) / Е. Н. Прокопьев. Томск: Томский гос. ун-т. — 2001. - 340 с.

166. Прокопьев, Е. П. Экология, структура и рациональное использование растительного покрова поймы Иртыша / Е. Н. Прокопьев. — Томск, 1990. — 29 с.

167. Прокопьев, Е. П. Проблемы охраны, улучшения и рационального использования растительности поймы Иртыша / Е. Н. Прокопьев // Проблемы охраны Сибири. Томск: ТГУ, 1978. — с. 29—46.

168. Пшибытко, Н. Л. Состояние фотосинтетического аппарата в процессе фузиозного увядания томата / Н. Л. Пшибытко, Л. А. Зеневич, Л. Ф. Кабашникова // Физиология растений. 2006. - № 1. — С. 31-37.

169. Раменский, Л. Г. Избранные работы / Л. Г. Раменский. М.: Наука, 1971.-334 с.

170. Рахманкулова, 3. Ф. Состояние фотосинтеза и дыхания как энергетическая основа адаптации растений к неблагоприятным внешним условиям. -М., 2002.

171. Рахманкулова, 3. Ф. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания / 3. Ф. Рахманкулова, Г. А. Рамазанова, И. Ю. Усманов // Физиология растений. 2001. - Т. 48. — С. 7580.

172. Романова, А. К. Физиолого-биохимические признаки и молекулярные механизмы адаптации растений к повышенной концентрации ССЬ в атмосфере в атмосфере / А. К. Романова // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 1. - с. 129-145.

173. Семихатова, О. А. Физиология дыхания растений / О. А. Семихатова, Т. В. Чиркова; СПб ун-т. СПб, 2001. - 224 с.

174. Сергейчик, С. А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде / Сергейчик С. А. Минск, 1994. - 279 с.

175. Синетова, М. П. Влияние азотного голодания на ультраструктуру и пигментный состав хлоропластов ацидофильной микроводоросли Galdieria sulphuraria / М. П. Синетова, А. Г. Маркелова, Д. А. Лось // Физиология растений 2006. Т. 53. - № 2. - С. 172-181.

176. Скворцов, А. К. Salix П Флора Европейской части СССР. / А. К. Скворцов. Л.: Наука. - Т. 5. - 1981. - С. 10-34.

177. Скворцов, А. К. Ивы Средней России в зимнем состоянии / А. К. Скворцов // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир., отд. биол. 1965. — Т. 60. — Вып. З.-С. 115-127.

178. Скворцов, А. К. Ивы СССР / А. К. Скворцов. М.: Наука. 1986. -261 с.

179. Слейчер, Р. М. Водный режим растений / Р. М. Слейчер. М.: Мир, 1970.-362 с.

180. Слемнев, Н. Н. Особенности фотосинтетической деятельности растений Монголии: эволюционные, экологические и фитоценотические аспекты / Н. Н. Слемнев // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - № 3. - С. 418-436.

181. Смирнов, И. А. Широкая экологическая пластичность вида как показатель успешности интродукции / И. А. Смирнов // Интродукция древесных растений и вопросы семеноводства в лесном хозяйстве. Новосибирск, 1981. — С. 126-128.

182. Смирнов, И. А. Деревья и кустарники для озеленения и промышленных площадок на серо-бурых засоленных почвах / И. А. Смирнов // Газоустойчивость растений. — Новосибирск, 1980.— С. 180—181.

183. Смирнов, И. А. Интродукция древесных пород в пустынной зоне / И. А. Смирнов. Алмата: Кайнар, 1972. - 144 с.

184. Смоленце, Б. А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов / Б. А. Смоленце. Новосибирск: Наука, 2002. - 118 с.

185. Соколов, С. Я. Деревья и кустарники СССР / С. Я. Соколов, О. А. Связева. -М., JL: Наука, 1965.-265 с.

186. Состояние окружающей среды и природных ресурсов в г. Нижневартовске и Нижневартовском районе в 2006 году // Г. М. Кукуричкин — Нижневартовск, изд. дом «Югра», 2008. — 82 с.

187. Состояние окружающей среды и природных ресурсов в Нижневартовском районе// Аналитический обзор. Ежегодник. Вып. 1. — Нижневартовск, 1997.-91 с.

188. Спивак, А. И. Фотосинтез и водный режим некоторых видов степных растений Юго-Восточного Забайкалья / А. И. Спивак // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск, Наука, 1975. -с. 155-160.

189. Старова, Н. В. Селекция ивовых / М. П. Синетова. М.: Лесная промышленность, 1980.-С.83-208.

190. Стрижалка, К. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляляции физических свойств мембран каротиноидами / К. Стрижалка, А. Костицка-Гугала, Д. Латовски // Физиология растений.-2003.-Т. 50.-№2.-С. 188-193.

191. Суворова, Г. Г. Особенности изменения дневной фотосинтетической продуктивности у хвойных. I. Лиственница сибирская / Г. Г. Суворова, А. С. Щербатюк, Л. С. Янькова // Сибирский экологический журнал. 2004. - № 1. -с. 67-72.

192. Сукачев, В. Н. Избранные труды / В. Н. Сукачев. Л.: Наука, Ленингр. Огд-ние, 1972. - Т. 1. - 418 с.

193. Таран, Г. С. Ивовые леса поймы Оби между устьями Тыма и Ваха (Salicetea purpureae Moor 1958) / Г. С. Таран // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Труды Гербария им. В. В. Сапожникова. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. Вып. 5. - С. 47-56.

194. Таран, Г. С. Разнообразие водных и прибрежно-водных сообществ поймы Оби в подзоне средней тайги / Г. С. Таран // V Всероссийская конференция по водным растениям «Гидроботаника 2000»: Тез. докл. 2006. -С. 221.

195. Таран, Г. С. Флора и растительность поймы Средней Оби (в пределах

196. Александровского района Томской области) / Г.С. Таран: автореф.канд. биол.наук. — Новосибирск, 1996. 17 с.

197. Таран, И. В. Леса города / И. В. Таран, В. Н. Спиридонова, Н. Д. Беликова. Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2004. - 196 с.

198. Тарчевский, И. А. Катаболизм и стресс у растений / И. А. Тарчевский. -М, 1993.-80 с.

199. Тимирязев, К. А. Борьба растений с засухой. Избр. Соч. / К. А. Тимирязев. -М.: Сельхозгиз, 1947. Т. 1. - С. 89-129.

200. Тимофеев, П. А. Ивняки долины средней Лены / П. А. Тимофеев // Биологические ресурсы Якутии, 1975. С. 33-38.

201. Тимофеев, П. А. Леса Якутии: состав, ресурсы, использование и охрана / П. А. Тимофеев. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. — 194 с.

202. Титов, Ю. В. Растительность поймы реки Вах / Ю. В. Титов, Е. С. Овечкина. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 2000. - 123 с.

203. Титов, Ю. В. Растительность поймы реки Таз: монография / Ю. В. Титов, А. Ф. Потокин. Сургут: Изд-во Сургутского ун-та, 2001. — 141 с.

204. Титова, Ю. В. О зеленом строительстве в городах нефтяников / Ю. В. Титов //Биологические ресурсы и природопользование.- Нижневартовск: Изд-во Нижневартовск, пед. ин-та, 1999. Вып. 3. - С. 83-84.

205. Тюрин, В. Н. Оценка степени трансформации наземных экосистем (на примере поймы средней Оби) / В. Н. Тюрин // Проблемы географии и экологии Западной Сибири. — Тюмень: Вектор Бук, 2003. — Вып. 5. — С. 125-143.

206. Тюрин, В. Н. Экологическая оценка растительности Сургутского отрезка поймы Оби / В. Н. Тюрин: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Сургут, 2004.

207. Тюрин, В. Н. Эколого-морфологическая характеристика пойменных кустарниковых ивняков Среднего Приобья / В. Н. Тюрин, Ю. В. Титов // Биологические ресурсы и природопользование: Сб. науч. тр. Сургут: Изд-во Сургутского ун-та, 2001. — Вып. 4. — С. 3 8-51.

208. Усманов, И. Ю. Экологическая физиология растений / И. Ю. Усманов, 3. Ф. Раманкулова, А. Ю. Кулагин М.: Логос. - 2001. - 224 с.

209. Уфимцева, М. Д. Экспрессный фитоиндикационный метод оценки экологического состояния городской среды / М. Д. Уфимцева, Н. В. Терехина. — СПб., 2000.-29 с.

210. Ушакова, С. А. Влияняие интесивности ФАР, засоления и тала азотного питания на рост растений Salicornia europaea / С. А. Ушакова // Физиология растений, 2005. Т. 53. - № 6. - с. 886-894.

211. Фаттахова, Ф. 3. Фотосинтез. Методические указания к лабораторно-практическим занятиям по физиологии растений для студентов биологического факультета / Ф.З. Фаттахова. Уфа., 1987. - 32 с.

212. Федяев, В. В. Соотношение дыхательных путей у растений с разной устойчивостью к дефициту элементов минерального питания / В. В. Федяев: дис., канд. биол. наук. Уфа, 2002.

213. Филимонова, М. В. Влияние экологических факторов на синтез низкомолекулярных антиоксидантов и накопление микроэлементов в лекарственных растениях подзоны средней тайги / М. В. Филимонова: дис. . канд. биол. наук. Сургут:, 2006. - 152 с.

214. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1992. - Т. 5. - С.8-59.

215. Флоров, А. К. Изменения фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды / А. К. Флоров // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 172-177.

216. Хлонов, Ю. П. Атлас деревьев и кустарников Сибири / Ю. П. Хлонов. Новосибирск: Центр. Сибир. ботанический сад СО РАН, 2000. — 93 с.

217. Хлонов, Ю. П. Атлас деревьев и кустарников Западной Сибири: Новосибирская область / Ю. П. Хлонов. — Новосибирск, 2003. — 118 с.

218. Хренов, В. Я. Почвы Тюменской области: словарь-справочник / В. Я. Хренов. Екатеринбург, 2002. - 156 с.

219. Цельникер, Ю. JI. Реакция хлоропластов, ее регуляция / Ю. JI. Цельникер // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. — Свердловск: Уральский государственный университет, 1978. — С. 31 -46.

220. Цельникер, Ю. JI. Хлорофилльный индекс как показтель годичной аккумуляции углерода древостоя леса / Ю. JI. Цельникер, И. С. Малкина // Физиология растений, 1994. Т. 41. - № 3. - С. 322-330.

221. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С. К. Черепанов. СПб: Мир и семья, 1995. - 992 с.

222. Чернышев, Г. А. Культура ивы и ее промысловое значение / Г. А. Чернышев. -М.: КОИЗ, 1933.-103 с.

223. Чиркова, Т. В. Физиологические основы устойчивости растений / Т. В. Чиркова. СПб: Изд-во СПб ун-та, 2002. - 244 с.

224. Чуваев, П. П. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений / П. П. Чуваев, Ю. 3. Кулагин, Н. В. Гетко. Минск, 1973. - 53 с.

225. Шабуров, В. И. Значение и применение ив в озеленении / В. И. Шабуров //Озеленение городов: Научные труды. Свердловск: средн. урал. книж. изд-во, 1964. — С. 116.

226. Шабуров, В. И. О зимостойкости и быстроте роста ив в молодом возрасте в условиях города Свердловска озеленении / В. И. Шабуров // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1963. - Вып. 31. - С. 33-57.

227. Шахов, А. А. Солеустойчивость растений / А. А. Шахов. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-С. 201-203.

228. Шенпиков, А. П. Луговедение / А. П. Шенников. — Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1941. 510 с.

229. Шепелев, А. И. Почвы центральной части таежной зоны ЗападноСибирской равнины (в пределах ХМАО) / А. И. Шепелева. Сургут: СурГУ, 2007.

230. Шепелева, JI. Ф. Биологические ресурсы поймы Средней Оби: динамика и прогноз / JI. Ф. Шепелева. Томск: НИИ, 1996. - С. 65-75.

231. Шингарева-Попова, Н. С. Пойменные осокоревые и ветловые леса / Н. С. Шингарева-Попова. — JL: Гослестехиздат, 1935. 72 с.

232. Шкапенко, Т. Н. Адаптивный потенциал таксонов рода Salix с различными типами естественных ареалов / Т. Н. Шкапенко, А. С. Гуревич, И. Э. Блузманас // Интродукция, акклиматизация и культивация растений. — Калининград, 1998. 114 с.

233. Шлык, А. А. Метболизм хлорофилла в зеленом растении / А. А. Шлык.-М., 1965.

234. Экология Ханты-Мансийского округа / под ред. В. В. Плотникова. -Тюмень: СофтДизайн, 1997. — 288 с.

235. Юмагулова, Э. Р. Эколого-физиологические механизмы адаптации и типы стратегии растений верховых болот (в пределах Ханты-Мансийского автономного округа) / Э. Р. Юмагулова: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Нижневартовск, 2007. 23 с.

236. Buschbom, U. Salzchaden an Holzgewachzen / U. Buschbom // Mitt, ditsch. dendrd. Ges, 1973. S. 133-151.

237. Collinson, M. E. The early fossil history of Salicaceae: a brief rewiew / M. E. Collinson//Proc. Roy. Soc. Edinburg, 1992. -V. 98. -P. 155-167.

238. Cape, J. N. Effects of air pollution on the chemistry of surface waxes of scots pine / J. N. Cape // Water, air and Pollut. 1986. - № 1. - 393-399.

239. Clements, F. E. The phytometer method in ecology; the plant and community as instruments / F. E. Clements, G. W. Goldsmith. 1924/

240. Douglas, D. A. Clonal structure of Salix setchelliana (gravel bar willow) in Alaska/D. A. Douglas//Canad. J. Bot. 1991.-V. 69, № 3. -P. 590-596.

241. Evans, J.P. Photosynthesis the dependence on nitrogen partitioning / J. P. Evans // Causes and consequences of variation in growth rate and productivity of higher plants. The Hague, 1989. - P. 159-174.

242. Field, С. B. The photosynthesis-nitrogen relationships in wild plants / С. B. Field, H. A. Mooney // On the economy of plant form and function. Ed. T. J. Givinish. Cambridge: Cambridge University Press, 1986. — P. 25-55.

243. Huntley, B. Willows in prehistoiy / B. Huntley, J. P. Huntley, // Proc. Roy. Soc. Edinburg. B. 1992. - P. 149-154.

244. Januskevicius, L. Lietuvoje auginami medziai ir krumai / L. Januskevicius, R. A. Budriunas. Vilnius, 1987. - 186 s.

245. Kura-Hotta, M. Ralationship between Photosynthesis and chlorophyll cjntent during leaf senesence of rice seedlings / M. Kura-Hotta, K. Saton, S. Katon // Plant Cell Physiol. -1987. -№ 28. C. 1321-1329.

246. Levitt, J. The Hardiness of Plants / J. Levitt. — New York: Academic Press, 1956.

247. Lichtenthhaller, Adaptation of chloroplast — ultrastructure and chlorophyll — protein levels to highlight and low-light growth conditions / Lichtenthhaller // Physiol, plant.-1982.-№7.-P.

248. Marshall, P. E. Mycorrhizal оссштепсе in willows in a northern freshwater wetland /Р. E. Marshall, N. Pattullo //Plant and Soil. -1981. V. 59, N 3. -P. 465-471.

249. Maslova, T. G. Photosyntetica / T. G. Maslova, I. A. Popova // Adaptive properties of the plant pigment systems. -1993. № 29 (2). - 195-203 s.

250. Newsholme, С. Willows the genus Salix / C. Newsholme Portland: Timber, 1992.-224 p.

251. Pandey, N. Zinc deficiency effect on photosynthesis and transpiration in safflower and its reversal on making up the deficiency / N. Pandey, C. P. Sharma // bid. J. Exp. Biol. 1989. - Vol. 27. -№ 4. - P. 376-377.

252. Percy, К. E. Effects of ozone and acidic for on red spruce needle epicutiticular wax ultrastrukture / К. E. Percy, C. R. Krause, K. F. Lensen // Canad. J. Forest Res. 1990. - V. 20. - № 1. - P. 117-120.

253. Thomber, J. P. Chlorophyll-proteins: light-harvesting and reaction center components of plants / J. P. Thornber Annu Rev. Plant Physol. - № 6: - 1975. —1. C. 127-158.

254. Tjoelker, M. G. Acclimation of respiration to temperature and C02, in seedlings of boreal tree species in relation to plant' site and relative growth rate / M. G. Tjoelker, J. Oleksyn, P. B. Reich // Global Change Biology. 1999. - № 5. -P. 676-691.

255. Turcsanyi, G. A. Irvegoszennyezodes hatasa ajka varos faira. Szovettani es morfologiai vizsgalator a feceteenyo (Pinus nigra Arn.) torzsen es levelein / G. A. Turcsanyi // Bot. kozl. 1986. V. 73, № 1/2. - S. 103-112.

256. Walter, H. Einfuhrung in die Phytologie / H. Walter. // ПИ. Standortslehre. Stuttgart: E. Elmer, 1960.

257. Wilson, D. R. Carbon Balance of Walter-Deficient Grain Sorhum /

258. D. R. Wilson, C.H.M. Van Babel, K.J. McCree, Crop. Sci., 1980. -V. 20. -№ 2.

Информация о работе

Костюченко, Роза Николаевна
кандидата биологических наук
Омск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологические механизмы адаптации растений рода Salix в различных условиях обитания среднетаежной подзоны - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы