Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала

Гетманец, Ирина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала"

ГЕТМАНЕЦ Ирина Анатольевна

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И БИОМОРФОЛОГИЯ РОДА SALIX Ь. ЮЖНОГО УРАЛА

03.02.08-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 /, ДПН 2011

Омск-2011

4843886

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет»

Официальные оппоненты: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Жукова Людмила Алексеевна

доктор биологических наук, профессор Викторов Владимир Павлович

доктор биологических наук, профессор Григорьев Аркадий Иванович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Орловский государственный

университет»

Защита состоится < / 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссер-

тационного совета ДМ 212.177.05 при ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Телефон/факс: (3812) 23-12-20, e-mail: kolpakova@ompgu.ra

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан 2011 г.

и размещен на сайте ВАК РФ www.vak.ed.gov.ru

Учешлй секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук,

доцент Колпакова Т.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Многообразие и неповторимость форм живой материи, как одно из ее фундаментальных свойств, обеспечивает разнообразие и устойчивость экосистем разного уровня. Габитус - интегральная характеристика всей совокупности внутраших свойств, внешнее выражение жизненных процессов. У растительного организма взаимосвязь со средой осуществляется через всю поверхность тела, соотношение объема и поверхности, положение органов по отношению к источникам вещества и энергии скоррелированно с формой роста (JIM. Шафранова, 2009). Именно поэтому биоморфа имеет особое значение для растений и представляет собой морфоадаптивный и экологический феномен.

Выявление закономерностей формообразования и преобразования жизненных форм на фоне изменения среды, а также сопоставление онтоморфогенезов видов в разной эхолого-фитоценотичеекой обстановке даегт понимание интегрированной реакции растений на комплекс факторов, воздействие которых трудно оценить из-за отсутствия теоретического обоснования синергизма. Поэтому все большее значение приобретают методы фитоиндикации, где в качестве фотометров выступают растительные сообщества, ценопопуляции и эколого-ценотичеекие группы (Л.А. Жукова, 2007).

Экологические шкалы (Л.Г. Раменский, 1956; Н. Ellenberg, 1974; Е. Landolt, 1977; Д.Н. Цыганов, 1983) и серия региональных шкал (И.А. Цаценкин, 1970; B.IL Селедец, 1976,2000; Т.А. Комарова, 2001,2003) успешно использованы для анализа экологического разнообразия видов разных биоморф, произрастающих в природных экосистемах республик Марий-Эл, Татарстана, Чувашии и ряда областей: Архангельской, Московской, Иркутской и др. (М.В. Бекмансуров, 2004; Т.А. Полянская 2006; Л.А. Жукова, 2007; М.Н. Гаврилова, 2009; Ю.А. Дорогова, 2009). В этом направлении ценопопуляции видов рода Salix L., самого многочисленного в денд-рофлоре Урала - не изучены, хотя ивы играют важную роль в растительном покрове, особенно в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни, а также в урбанизированных экосистемах.

Систематика и филогения рода разработаны А.К. Скворцовым (1968, 1999). Изучены ивы северо-востока России, включая их жизненные формы и возможные пути трансформации (Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982; Т.Г. Полозова, 1990; М.Т. Мазу-ренко, 1986, 2007); описана ботанико-лесоводческая характеристика и хозяйственное значение ив средней полосы Европейской части России (Е.Т. Валягина-Малютина, 2004). Для ив Урала приведены карты распространения, диагностические описания, систематика, номенклатура, сведения о хромосомных числах (Й.В. Беляева и др., 2006), по комплексного экологического и биоморфологического ис-

следования рода Salix к настоящему времени не проведено, несмотря на их высокую средообразующую функцию, что особенно интересно в рамках единого территориального выдела, с характерной широтной зональностью и высотной поясностью, включающей элементы горных тундр.

Одна из значимых идей биоморфологии последних десятилетий - осознание растения как модульного организма (И.Г. Серебряков, 1962; M.F. Prévost, 1967; М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков, 1977; Л.М. Шафранова, 1980, 1981; М. Бигон, 1989; Н.П. Савиных, 2000). Структурно-биологический анализ позволяет понять специфику взаимодействия организма и среды, механизмы и направления морфоа-даптивных преобразований, что способствует решению общебиологических проблем. Эти вопросы применительно к роду Salix не разработаны.

Кроме того, ивы принадлежат к числу древесных растений, имеющих важное биологическое и хозяйственное значение. Ивовые заросли выполняют русло защитную и берего-укренительную функцию, велик их вклад в лесообразовательный процесс и лесовосстановление нарушенных земель (Т.И. Карелин, 1950; А.Ю. Кулагин, 1981 ). Из них получают высококачественные танины и салицин (А.И. Сидоров, 1978; И.Ф. Мазан, 1983; П.Д. Соколов, 1985). Как древесная форма, обладающая быстрым ростом, ива представляет интерес для интродукции и селекционных исследований (И.В. Беетева, 1996; A.A. Афошш, 2006). Все это и определяет необходимость и своевременность представленного исследования, суть которого заключается в синтезе классических и оригинальных методов и понятий экологии и биоморфологии.

Цель и задачи работы: выявление закономерностей структурного разнообразия биоморф видов рода Salix L., общих механизмов их формообразования в экологической и морфоадалтивной обусловленности.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Классифицировать и унифицировать структурно-биологические и функциональные единицы, использовать их как инструмент анализа побеговых систем ив и показать определяющую роль в поливариангности развития, приводящей к разнообразию биоморф рода Salix.

2. Проанализировать структурно-динамические признаки биоморф и эко-биоморф ив с целью выявления соответствия комплексу условий местообитаний и определить направление и модусы адаптивной радиации биоморф.

3. На основе положения видов по шкалам Д.Н. Цыганова и количественных методов определения потенциальной экологической валентности оценить экологическую толерантность видов различных биоморф ив по отношению к отдельным факторам среды и их комплексам.

4. Проанализировать зональное распространение и биотопическое распределение видов рода Salix на территории Южного Урала. Описал фрагменты их экологических ареалов.

5. Проанализировать реальные экологические позиции ценопопу.таций ив Южного Урата и представить их экологическое пространство в графических моделях, отражающих соотношение фрагментов фундаментальной и реализованной экологических ниш.

Научная новизна.

Работа является всесторонним исследованием экологического разнообразия и биоморфологии рода Salix Южного Урала. В ней впервые:

- на большом фактическом материале для 23 видов ив получена обобщенная объективная экологическая характеристика сообществ методом фитоиндика-ции;

- уточнены экологические позиции видов ив по 9 факторам пшат Д.Н. Цыганова, что позволило расширил, диапазоны некоторых из них по термоклимашче-ской шкале, а также шкалам солевого и кислотного режима, богатства почв азотом и увлажнения;

- выявлено, что высокая толерантность ив к факторам среды, определяемая доминированием мезобионтных и эврибионтных, небольшим процентом или отсутствием стенобионтных видов, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей к вариациям климатопа и эдафотопа;

- разработана классификация структурно-биологических единиц, основанная на их генезисе, взаиморасположении, биологической, ритмологаческой, структурной и функциональной значимости и используемая как инструмент анализа биоморф;

- установлено, что при выявленном разнообразии жизненных форм существует жесткая, генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограниченным набором структурно-биологических единиц;

- показано, что механизмом устойчивости ценопопуяяций в экстремальных условиях является морфологическая поливариантность оотоморфогенеза;

- обосновано выделение эколого-ценотических груш, статистически различающихся отношением к климатическим и эдафотопическим факторам, а также отличающихся адаптивными структурными особенностями биоморф модельных видов.

Теоретическая и практическая значимость.

Проведенные исследования дополняют представления об экологическом и биоморфологическом разнообразии видов древесных растений, углубляют понима-

кие структурной организации биоморф. Выявленные механизмы устойчивости це-нопопуляций в экстремальных условиях представляют интерес с точки зрения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации природных популяций видов и урбанизированных экосистем.

Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, что способствует определению направления будущих работ в области фитоиндикации, так как сравнение обработок геоботанических описаний с интервалом от нескольких лет до десятилетий позволит проследить динамику климатических и почвенных факторов, антропогенных трансформаций растительности, а также разработать рекомендации по рациональному использованию растительных ресурсов.

Полученные материалы об экологическом разнообразии рода Salix используются в курсе лекций «Экологическая морфология растений», «Экология растений», в спецкурсах «Фшшндикация прямодействуюнщх экологических режимов», «Эко-биоморфология растений», при проведении учебно-полевых пракгик по курсам «Ботаника с основами фитоценологии» и «Общая экология».

Декларация личного участия автора.

Диссертация содержит фактический материал, полученный лично автором в течение 1989-2009 гг. Самостоятельно выбрано направление исследования, разработаны основные подходы и методики к решению поставленных задач. Выполнены работы по сбору полевого материала, его камеральной и статистической обработке, обобщению и интерпретации данных. Доля участия автора в подготовке публикаций составила 100%.

Положения, выносимые на защиту.

1. При выявленном разнообразии биоморф существует уникальная для рода Salix генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограниченным набором конструкционных единиц и способов их комплектации.

2. Морфологическая поливаришггаость развития видов рода Salix, ведущая к разнообразию биоморф и формированию экобиоморф, есть результат адаптаций, затрагивающих вегетативную сферу, и является механизмом устойчивости ценопо-пуляций в экстремальных условиях среды.

3. Экологическая толерантность, характерная для ив с обширными ареалами, захватывающими все природные зоны Южного Урала, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей рода к вариациям климатопа и эдафотопа.

4. Объединения видов с одинаковыми диапазонами экологических режимов местообитаний представляют эколого-ценотические группы, индикатором которых

служат адаптивные структурные особенности биоморф, а их сходные требования, предъявляемые к комплексу абиотических факторов, позволяют получить достоверную информацию о специфике местообитаний и фрагментах реализованных экологических ниш.

Апробация результатов. Материалы работы были представлены на VI, VII, VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004, 2009); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений посвященной, 100-летию со дня рождения A.A. Уранова (Москва, 2001); 1П Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2004); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск. 2006). Международной конференции посвященной, 100-легаю со дня рождения В.В. Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006); Международной конференции «Биоморфо-логаческие исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007); X и XI Всесоюзных школах по теоретической морфологии растений (Киров, 2004; Тверь. 2008); Всероссийской научно-практической конферешдии «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); П и IV Всероссийские конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006, 2010); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-леппо со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); семинаре по теоретической морфологии (Киров, 2008); Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 8 статей, 27 - в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также в 1 коллективной монографии. Общий объем публикаций - 15,9 и.л.

Структура и объем диссертации. Текст диссертации составляет 330 страниц и включает введение, 6 глав, заключение, выводы и приложения, содержит 14 таблиц и 48 рисунков. Список литературы представлен 340 источниками, в том числе 60 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность к.б.н., н.с. Ю.А. Дороговой (Марийский государственный университет) за консультации по экологической составляющей исследования, д.б.н., профессору М.Т. Мазуренко (Ботанический сад ДВО РАН), д.б.н., профессору НИ Савиных (Вятский государственный гуманитарный университет), к.б.н., доценту JI.H. Дорохиной (Московский педагогический государственный университет) за обсуждение вопросов биоморфологии, Dr. I.V. Beljaeva (Royal Botanic Gardens, Kew) за помощь в проверке правильности определения видовых таксонов рода Salix. Очень ценными оказались пожелания и замечания в процессе подготовки работы, высказанные д.б.н., профессором Б.В. Красуцким (Южно-Уральский государствешгый университет), д.б.н., профессором С.Ф. Лихачевым (Челябинский государственный университет), д.б.н., профессором Е.А. Пряхиным (ФГУН УНЦП РМ). Автор благодарит к.г.н., доцента В.В. Дерягина (Челябинский государственный педагогический университет) за совместное проведение комплексных экспедиций. Отдельная благодарность преподавателям кафедры ботаники Челябинского государственного педагогического университета, особенно аспиранту Б.А. Артеменко за помощь и совместное участие в экспедиционных исследованиях. Особую благодарность выражаю своей семье, без поддержи! которой невозможно было бы завершение работы.

ГЛАВА L РОД SALIX L.: ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 1.1. Морфологическое изучение рода Salix L.

Приведен обзор работ (С. Linnaeus, 1742,1753; C.L. Willdenow, 1806; W. Koch, 1828; EJR. Trautvetter, 1877, 1879; Э.Л. Вольф, 1908; М.И. Назаров, 1936; A.K. Скворцов, 1968; A.A. Петрук, 2008 и др.) в большей степени систематического содержания, начиная с К. Линнея и до настоящего времени, способствовавших накоплению биоморфологических сведений. Среди них особенно выделяются те, в которых, рассмотрены категории жизненных форм ив с учетом географической и экологической приуроченности (F. Wimmer, 1866; А. Töepffer, 1925; И.Р. Морозов, 1950; Е.Т. Валягина-Малютина, 1975; Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982), а также исследования, посвященные преобразованиям анатомической структуры, сопровождающим эволюцию жизненных форм ив от деревьев к кустарничкам (Е.В. Малыченко, 1986; О.Ю. Сизоненко, 2002).

1.2. Экологические предпочтения ив и их экологические свойства

На основе анализа литературы (И.Р. Морозов, 1950; В.Н. Сукачев, 1953; А.К. Скворцов, 1968; А.Ю. Кулагин, 1981) составлена экологическая характерисги-

ка рода, свидетельствующая о его неоднородности. Главные отличительные особенности: светолюбие, требования к повышенной влажности воздуха и почвы, чувствительность к кислотности почв, к степени аэрированноеш и минерализованно-сти субстрата, его механическому составу и проточности. Кроме того, авторы приходят к выводу, что экологические и фитоценотические оптимумьг у ив в естественных местообитаниях не совпадают и главным условием произрастания представителей этого рода является отсутствие конкурентов.

1.3. Salix-флора Южного Урала и ее систематическая характеристика

Рассмотрена краткая история систематического изучения (С. Linnaeus, 1753; P.S. Pallas, 1788; C.L. WiUdenow, 1806; C.F. Ledebur, 1833; F. Wimmer, 1849; C.S. Sargent, 1895; A.K. Скворцов, 1966; И.В. Беляева, 2002) и тилификация таксонов (И.В. Беляева, 2001; R.K. Brummitt, 2009) Salix-флоры, которая представляет выборку видоз одного топографического контура (А.И. Толмачев, 1977; А.И. Кузь-мичев, 2004). Охарактеризованы морфологические особенности рода Salix и его система, включающая три подрода и 26 секций, а также филогенетические связи с акцентом на секции, виды которых приурочены к территории Южного Урала.

ГЛАВА Л ГЕОГРАФИЯ, МАТЕРИАЛ И ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Характеристика физико-географических условий района исследования

Работа является итогом 20-легаих исследований, проведенных на территории двух физико-географических стран: Уральской горной и Западно-сибирской низменной - в трех широтных географических зонах: лесной, лесостепной и стенной -в самых различных ландшафтах от темнохвойных и смешанных лесов до ковыльных степей на равнинной, предгорной и горной территориях.

Компоненты, определяющие основные особенности природных комплексов, включающих ценопопуляции ив - климат, рельеф и горные породы. Ведущая роль принадлежит климатическим показателям - соотношению тепла и влаги, распределение которых по территории определяется рельефом.

2.2. Методы исследовании

Автором применялись как классические стандартные подходы, используемые во флористике (маршрутные исследования, метод повторных сборов, гербаризация) и геоботанике (геоботанические описания), так и современные методы биоморфо-

лота (текголопгческий и архитектонический анализ биоморф) и экологии растений (метод фитоиндикапии экотопов).

Биоморфы ив описаны с использованием традиционных методик (И.Г. Серебряков, 1962; М.Т. Мазуренхо, А.П. Хохряков, 1977).

Анализ экологических свойств видов проведен по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, а ценопетеские свойства оценены по их встречаемости и обилию, зарегистрированных в геоботанических описаниях сообществ различных типов. Размеры площадок определены площадью фитогенного поля (Изучение..., 1986). Для деревьев и кустарников они составили 100 м2, а для кустарничков 1-4 м2. Регистрация списков ценопопуляций растений осуществлена с указанием обилия по Друде-Уранову.

Материал исследования преобразован в специальный формат дггя дальнейшей обработки с использованием компьютерной программы «EcoScaleWin»(Т.И. Грох-лина, Л.Г. Ханика, 2006). В работе применены методы расчета экологической валентности, индексов толерантности, коэффициентов экологической эффективности, предложенные Л.А. Жуковой (2004, 2005). При сопоставлении балловых оценок местообитаний эколош-ценотическпх групп по кяиматопическим и эдафотопиче-ским факторам и фактору освещенности/затенения использован дисперсионный акашз Краскела-Уоллиса и медианный тест (О.Ю. Реброва, 2002).

Обработка данных проводилась при помощи программ пакета Microsoft Office 2010 (Microsoft Word, Microsoft Excel).

2.3. Объекты исследования (таксономия, ареалогическая группа, экоморфы и биоморфы)

Salix-флорэ Южного Урала представлена 23 видами. Название видов приводится в соответствии с принципом приоритета МКБН; латинские названия сверены с данными междугародного сайта International Plant Names Index; сокращения авторских имен стандартизированы по R.K. Brummitt & С.Е. Powell (1992); названия секций приведены в соответствии с A.K. Skvortsov (1999). Отнесение видов по ареалотеческим группам, с учетом трех составляющих: долготной, высотной и широтной - дано по А.К. Skvortsov (1999), Н. Meusel et al (1965). Экоморфы приведены по'Д.Н. Цыганову (1974); биоморфы - по X. Раупкиеру (1934) и И.Г. Серебрякову (1962).

ГЛАВА III. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ИВ 3.1. Обзор биоморфологических понятий, принятых в работе

Представлен обзор понятий «жизненная форма», «биоморфа», «экобиоморфа», «онтобиоморфа», «фенобиоморфа», «экоморфа», «архитектурная модель», «модель побегообразования» в связи с неоднозначностью их трактовки (Е. Warming, 1908; К. Raunkier, 1934; В.М. Козо-Полянский, 1945; A.JI. Тахтаджян, 1954, 1964; Г.М. Зозулин, 1961, 1968, 1976; Б.А. Быков, 1962, 1967; И.Г. Серебряков, 1962; Б.А. Тихомиров, 1963; Д.А. Криволуцкий, 1967; Е.М. Лавренко, В.М. Свешникова, 1968; Ф.Н. Правдин, 1968,1986; F. Halle, 1970; Т.Н. Серебрякова, 1971, 1972,1977, 1980; В.Н. Голубев, 1972; Д.Н. Цыганов, 1974; О.В. Смирнова, 1976; А.П. Хохряков, 1978, 2008; Ю.Г. Алеев, 1980, 1986; М.Т. Мазуренко, 1986; И.В. Борисова, 1991; С.Н. Кирпотин, 1999; Н.И. Ы1оршга, 2000; I-1B. Волков, 2003).

В настоящем исследовании биоморфа и жизненная форма понимаются как синонимы и применены для взрослых особей в рамках эколого-морфологаческой концепции Е. Варминга и И.Г. Серебрякова. Под зкобиоморфами, следуя подходам Б.А. Быкова, рассматриваем экологические формы в пределах вида, отличающиеся крупными габитуалькыми признаками. Под экоморфой понимаем тип отношения растений к определенным экологическим режимам внешних факторов (Д.Н. Цыганов, 1974).

3.2. Бноморфы ив и их экотопическая нриурочеипость

На основе анализа литературы (О.И. Минеева, 1980; Т.Г. Дервиз-Сокодова, 1982; М.Т. Мазуренко, 1986, 2007; Т.Г. Полозова, 1990) рассмотрены биоморфы ив в условиях тундровых и лесотундровых сообществ Крайнего Севера и Полярного Урала и возможные пути их трансформации. Авторами показано, что жизненные формы ив на северном пределе их распространения находятся в соответствии с бо-танико-географическими условиями, а формообразующую роль играют факторы среды, приводящие к синхронному отмиранию побегов, образованию утолщенных ксилоризомов, формированию шпалерных форм роста и к миниатюризации.

3.3. Ландшафтные группы и жизненные формы ив Южного Урала

Анализ приуроченности видов ив к природным зонам показал, что в широтном направлении видовой состав в целом и массовых видов в частности уменьшается. Это объясняется происхождением и распространением рода (И.Д. Богдановская-Гиенэф, 1946; А.К. Скворцов, 1968), экологическими и морфоадаптивными направлениями освоения биотопов и не согласуется с правилом А. Уоллеса (1859).

Автором описано десять жизненных форм ив (табл. 1), относящихся к трем типам Отдела Древесные растения. Наиболее распространенной является биоморфа «кустарник», характерная как для крупнорослых, так и низкорослых ив, что может быть объяснено, с одной стороны, ее универсальностью для всех природных зон (Т.И. Серебрякова, 1972), а с другой - тем, что. она представляет исходный тип жизненной формы для ив - высокий кустарник с ортотропными побегами (А.К. Скворцов, 1962; Т.Г. Дервиз-Соколова, 1971).

Таблица 1

Жизненные« )ормы ив Южного Урача

№ п/п Жизненная форма Виды

1. Одноствольное дерево S. acutifolia, S. х fragilis, S. alba, S. caprea, S. pentandra

2. Мало-многоствольное дерево (геоксильнсе) S. alba, S. caprea, S. pentandra

3. Стлакиковое дерево S. viminalis, S. x fragilis

4. Дерево-«куст» (аэроксильное) S. x fragilis, S. alba, S. caprea, S. pentandra, S. triandra, S. viminalis

5. Деревце S. rosmarinifolia, S. phylicifolia, S. starkeana, S. bebbiana, S. pyrolifolia

6. Аэроксильный кустарник S. aurita, S. starkeana, S. bebbiana

7. Геоксильный эпигеогашокси-лоризомный кустарник S. myrsinifolia, S. cinerea, S. myrtilloides, S. glauca, S. myrsinifolia, S. phylicifolia, S. rosmarinifolia, S. lapponum, S. triandra

8. Геоксильный гипогеогенно-ксилоризомный кустарник S. myrsinifolia, S. cinerea, S. myrtilloides, S. myrsinifolia, S. phylicifolia, S. rosmarinifolia, S. lapponum, S. triandra

9. Эпигеогенно-ксююризомный факультативный полустланик S. glauca, S. rosmarinifolia, S. uralicola, S. viminalis

10. Стланиковый стержнекорневой эпигеогенноксилоризомный кустарничек S. arctica, S. lanata, S. glauca

В этом разделе рассматривается вопрос формообразующей роли превентивных почек, которая велика для ив высокогорий и сфагновых болот, а также в условиях природного и антропогенного стресса для переходных форм дерево-«куст».

ГЛАВА IV. БИОМОРФОЛОГИЯ ИВ ЮЖНОГО УРАЛА 4.1. Методические подходы к изучению древесных биоморф

Биоморфа - структурно-динамическое явление с хронологической метамерно-стью элементов. Главный принцип анализа биоморф - выделение повторяющихся

структурно-биологических единиц, выявление их взаимосвязи и размещение по шкале биологического времени.

4.1.1. Годичный побег как объект и инструмент Морфологического анализа

Обсуждаются различные подходы к выделению и классификации побегов древесных растений. Приведен краткий обзор и анализ классификации побегов по работам Н.П. Нечаевой и др. (1973), Л.Е. Гатцук (1974), М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова (1975,1977).

Обобщение данных но изучешта побегов и побеговых систем показало, что у древесных растений сезонного климата структурной единицей побегового тела являются годичный и элементарный побеги. Часто авторы используют оба термина но отношению к одной и той же конструктивной единице, что связано со спецификой объектов исследовшшя. Поэтому возникает необходимость обсудигь структурно-биологические и функциональные единицы побеговых систем жизненных форм ив.

4.1.2. Сгрукгурно-биологнческие и функциональные единицы побегового тела ив

По материалам А.К. Скворцова (1968) составлены схемы типов годичных побегов ив. Кроме того, приведен обзор морфологических особенностей однолетних побегов ив Северо-Востока России (Т.Г. Дервиз-Соколова, 1982). Выявлена индивидуальность годичных побегов некоторых видов рода Salix Полярного Урала и острова Врангеля (О.Н. Минеева, 1980; Т.Г. Полозова, 1990). С учетом биологических принципов, определяющих генезис побегов, динамику их развития и функциональную значимость, выделено 6 типов структурно-биологических и функциональных единиц - годичных побегов: главный побег (ГП), побег формирования (ПФ), побег нарастания (ПН), побег ветвления (IIB), регенеративный побег (РП), побег генеративный (ПГ). Данная классификация использована для описания и анализа биоморф ив Южного Урала (рис. 1).

4.2. Влияние экологических факторов на онтоморфогенез и морфострукгуру растений модельных видов рода Salix

Выявленное разнообразие биоморф - результат влияния экологических факторов. Одним из ведущих факторов, особенно для бореальных видов, является почва, поэтому выделяют почвенно-экологические группы (Т.К. Горышина, 1979). В некоторых случаях специфика субстрата настолько велика, что позволяет говорить о

«Архитектурная модель»

СПФ г--2 0 -3 0-4 О -5 Р-б

Рис. 5. Струкгурнобиологические единицы побегового тела ив. 1 - ассимилирующий лист; 2 - опадающий лист; 3 - почка ретулярпого возобновляли; 4 - генеративна* почка; 5 - спящая почка; б - соцветие. УМв - универсальный модуль ьетвлешиа; УМн -универсальный модуль нграстання; УМэ -универсальный эфемерный модуль; )М - основной мо ль- СПФ - система поЗега < и ованиа; СПН - система побега нарастания.

субстратно-экологических группах. Безусловно, субстрат, в комплексе с остальными факторами, определяет особенности биоморф.

С учетом специфики субстрата, нами выделены три субстратно-экологические группы: фтовиафиты, петрофеты и сфагнофилы. Структурные особенности биоморф этих групп являются индикаторами местообитаний, что согласуется с правилом В. Тишлера (1955).

4.2.1. Формирование биоморф ив в условиях болотных комплексов

Описана морфоструктура ив, связанных своими местообитаниями с заболоченным глинистым или торфянистым субстратом. Объекты дифференцированы по типу болот и специфике субстрата. В оптимальных условиях на низинных эвтроф-ных вейншсовс-осоковых лесных болотах у S. cinerea, S. myrsinifolia, S. rosmatinifo-lia формируется биоморфа: высокий (до 2-2,5 м), многоосный (12-15 скелетных осей), геексилышй, кешюризомный придаточнокорневой кустарник. Модельный онтоморфогенез (ОМГ) рассмотрен на примере S. cinerea, он включает три этана, каждый из которых отличается биометрическими показателями и продолжительностью жизни онтобиоморф, а переход от предыдущего к последующему характеризуется образованием качественно новых структурно-биологических и функциональных единиц.

I этап - система главного побега (СГП) - низкоствольное деревце с продолжительностью жизни 5-7 лет. В течение этого времени формируется многолетний симподиальный стволик высотой до 80-85 см, составленный годичными приростами П1 и ГШ. Небольшая «вильчатая» крона образована системой побега нарастания (С1Ш) Ш-IV порядков. Корневая система представлена главным корнем.

П этан - система побега формирования I порядка (С1ТФ I) - компактный гео-ксильный кустарник с продолжительностью жизни 8-10 лет. Морфологический анализ показал, что онтобиоморфа этого этапа - компактный куст, высотой до 1,5 м, с двумя стволиками (СПФ I) толщиной до 1,5-2 см, шаровидная крона представлена СПН VII-Vin порядков. Характерти смешанная корневая система, в которой придаточные корни возникают на коротких подземных ксилоризомах.

1П этап - рыхлый геоксишшй кустарник (СПФ II и N порядков). Отличительной особенностью данной онгобиоморфы является развитие двух новых категорий годичных побегов ПВ и РП. Их возникновение связано с ослаблением роста годичных побегов нарастания и приводит к омоложению кроны, являясь признаком старения куста в целом. На заключительном этапе онтобиоморфа соответствует биоморфе взрослой особи и представляет собой шаровидную куртину, включающую СПФ I, СПФ П и СПФ N порядков. Продолжительность жизни СПФ II 10-12 лет,

подземная часть представлена системой взаимосвязанных длинных и коротких кси-лоризомов, несущих придаточные кортш. Продолжительность жизни кустарника 2935 лет.

Кроме того, в пределах болотных комплексов отмечены сфагнофилы (S. lap-ропит, S. myrtilloides), приуроченные к обитанию в моховых сообществах. В условиях мезотрофных осоково-сфагновых болот (озерная полоса восточных предгорий Урала - 280-350 м н.у.м.) с залеганием воды ниже уровня моховой дернины на 3-7 см, со степенью увлажнения мочажин 90-92% формируются невысокие (до 1 м), малоосные (2-3 СПФ), с рыхлой кроной кустарники этажированного строения. Они тяготеют к периферии болота и образуют кустарниковый ярус с небольшой долей участия. Данная биоморфа образуется в условиях ежегодного нарастания толщи сфагнового субстрата, что приводит к погребению базальных участков ГП и стимулирует на 2-3 год формирование удлиненных столоновидных с чешуевидными листьям ПФI порядка, расположенных в толще моховой подушки.

На П этапе, длящемся всего 5-6 лег, формируется «верхний этаж» кустарника, образованный ортотрогаюй частью ПФ I и СПН V-VI порядков. В условиях постоянного насыщения водой происходит некротическая партикуляция ксилоризсмов с последующим погружением зоны возобновления кустарника в субстрат. Самоподдержание образующихся партикул обеспечивается активным придаточным корне-образованием. На их стеблях развиваются тонкостенные клетки пробки, в перидерме формируются заметно возвышающиеся над ее поверхностью чечевички.

Миниатюризация, усиление вегетативной подвижности, интенсификация смен побеговых систем, этажированное строение являются индикаторами условий обитания и представляют адаптивные особенности биоморф данной субстратно-экологической группы.

4.2.2. Флкшиафиты рода Salix и их биоморфологические особенности

Главными экологическим факторами в развитии растений пойм считаются свет, тепло, вода и субстрат (Б.П. Колесников, 1937; А.П Нечаев, 1956, 1967; Т.Г. Дервиз-Соколова, 1967; МТ. Мазуренко, 2001). Решающим, на наш взгляд, является субстрат, который из года в год, на протяжении и параллельно жизни одного поколения древесных растений, изменяется и определяет адаптивные особенности биоморф. В свою очередь, они, находясь под влиянием этого фактора, не только приспособились, но и стати участвовать в его формировании. Таким образом, можно говорить о сопряженной, равной по темпам развития адаптивной эволюции древесных растений пойм и субстрата.

Иллюстрацией специфики субстрата является выделение двух экологических груш: аллювиефилов и илофилов, позже объединенных под общим названием флювиафигы (М.Т. Мазуренко, 1999).

Фшовиафигы (S. alba, S. triandra, S. vimimlis) представлены во всех природных зонах Южного Урала в поймах малых и средних рек (Миасс, Урал, Юрюзань, Ай и др.). Они образуют густые кустарниковые заросли вдоль кромки воды; габиту-ально однотипны. Это высокие кустарники до 7-8 м с большим количеством СПФ (до 30-35) разных порядков, с плагиотропными ксилоризомами, толщиной до 6-8 см, толстыми опорными придаточными корнями, направленными в противоположные стороны и прочно у держи вагопцши растения в субстрате. Отличительной особенностью формирования кустарниковых ив является быстрый рост ПФ и его анизотропность. Саблевидно изогнутая надземная часть становится основой кроны, представленной СПН VI-VII порядкоа. ОМГ характеризуется интенсификацией развития побеговых систем и, как следствие, ранним образованием кустовидной формы роста.

Особый интерес представляют начальные этапы ОМГ. Образование семян и диссеминация происходят в начале июня и совпадают со временем схода бурных паводковых потоков. В это же время наблюдается и массовое развитие проростков, специфической особенностью которых является наличие гииокотильных волосков, закрепляющих их на легком подвижном субстрате в естественных гидропонных условиях. Особи стремительно развиваются на протяжении оставшейся части первого года вегетации (2 месяца), обнаруживая быстрый прирост побега и корня (табл. 2).

Таблица 2

Сравнительная характеристика проростков ив в пойме реки Урал

Название Количество Длина Длина главного Количество

вида особей побега (см) корня (см) метамеров

S. viminalis 48 11 ±0,7 18±0,6 8±0,2

S. triandra 52 9±0,6 21±0/7 7±0,2

S. alba 35 14±0,8 32±0,9 12±0,2

Из таблицы видно, что проростки S. alba отличаются по всем показателям от кустарниковых форм особешю быстрым темпом формирования системы главного корня, позволяющей достигать уровня грунтовых вод и осваивать надпойменные террасы.

4.2.3. Петрофиты рода Salix и их биоморфологические особенности

На Южном Урале горно-тундровый пояс выражен фрагментарно и венчает наиболее высокие хребты гор Иремель, Зигальга и Нургуш. Основу растительного

покрова горных плато слагают различные типы тундровых сообществ с господством мохово-лишайникового компонента и стелющихся ив S. árctica, S. glauca, S. ¡anata. Они приурочены к субстрату, представленному скоплением мелкозема, задерживающегося между камнями, вследствие чего мы их относим субстратно-экологической группе - петрофиты.

В условиях высокогорий начало ОМГ характеризуется интенсивным развитием главного корня, который обгоняет в росте главный побег. СГП формируется ак-росимподиально, отличается ничтожно малыми годичными приростами и незначительной продолжительностью жизни (3-4 года). Прекращение ее нарастания не влечет за собой отмирания, так как базальная часть становится носителем спящих почек. I этап ОМГ завершается формированием стержнекорневого кустарничка. На 45 год жизни особи образуются ПФ I порядка, отличающиеся анизотропностью. Плагиотропные части побегов располагаются в моховом субстрате, что дает основание считать их энигеогенными в своем происхождении. Ортотропная часть невелика и несет почки будущих ПН, представляющих впоследствии скелетную и ассимилирующую части кроны кустарничка. Корневая система смешанная, с мощными придаточными корнями.

ОМГ завершается 1П этапом - образованием эгшгеогешоксилоризомного кустарничка высотой до 25 см, диаметром стволиков до 0,5 см, с кроной, образованной СПН Ш-V порядков. Специфическая особенность ПФ связана с размещением его резервной зоны с большим запасом спящих почек в моховом покрове, что обеспечивает регулярное возобновление побеговых систем.

Адаптивные черты петрофитов: нанизм, миниатюризация, олигомеризация, бриофилизация. При общей направленности приспособительной стратегии в сторону уменьшения своих потребностей особи ив компенсируют это образованием недолговечных регенеративных побегов и побегов ветвления, увеличивающих ассимилирующую поверхность куста.'

4.3. Поливариантпость онтоморфогенеза и экобиоморфы пв

Описана мультивариантность развития ив, приводящая к образованию различных экобиоморф и представляющая адаптационный механизм устойчивости цено-популяций в изменяющихся условиях среды.

4.3.1. Трансформация биоморф Salix glauca по высотному профилю

S. glauca обычна для высокогорий, обитает по высотному профилю от 750-800 до 1400 м н.у.м. и образует следующие экобиоморфы: эпигеогенноксилоризомный факультативный полустланик (рис. 2А); геоксильный эпигеогенноксилоризомный

кустарник (рис. 2В); эпигеогенноксилоризомный кустарничек (рис. 2С). В поясе темнохвойных лесов (750-800 м н.у.м.) на сухих каменистых склонах с разреженным древесным ярусом отмечены единичные особи (экобиоморфа «А»), биоморфологическими особенностями которых являются длинные подземные ксшгоризомы, малолетние СПФ с ослабленным ветвлением, недолговечные регенеративные побеги.

Экобиоморфа «В» отмечена в поясе подгольцовых темнохвойных лесов, ком-плексирующих с влажными субальпийским лугами на обнаженных склонах - еланях, на высоте 1000 м н.у.м. В этих условиях ива сизая образует монодоминантные заросли, самоподяержагое которых идет за счет вегетативного возобновления, и представлена кустарником до I м высотой с 10-12 СПФ, толщина которых 2-3 см. Продолжительность жизни СПФ 10-12 лет, кронообразующая часть представлена СПН VII-IX порядков. Данная экобиоморфа отмечена в пределах всех исследуемых хребтов: Зигальга, Нургуш, Иремель.

Экобиоморфа «С» описана на высотных пределах от 1100 до 1400 м н.у.м. и представлена кустарничком со шпалерным ростом. Многолетние СПФ расположены в толще мохового покрова, а надземная часть не превышает 10-15 см.

СПФ

спн

] 100-1400 м

до 1000 м н-у.м.

750-800 м н.у.м.

Рис. 2. Трансформация биоморф S. glauca по высотному профилю А - эпигеогенноксилоризомный факультативный подустланик; В - геоксильный эпигеогешюксило-ргаомный кустарник; С - зщпеогещгоксшюризомный кустарничек СПФ - система побега формирования; СПН - система побега нарастания; РП - регенеративный побег; КС - ксилорюом.

Описанные экобиоморфы по высотному профилю иллюстрируют поливариантность онтоморфогенеза S. glauca. Экобиоморфа «В» - результат нормального хода в оптимальных условиях, экобиоморфы «А» и «С» - результат адаптации к усилению экстремальности условий.

4.3.2. Варианты онтоморфогенеза и экобиоморфы Salix rosinarinifolia

Полевые исследования выявили широкое распространение ивы розмариноли-стной в лесостепной и степной зонах и разнообразие экологических условий обитания. В местах массового произрастания (западинные осиново-березовые колки, старицы, заливные луга) жизненная форма стабильна и представлена совокупностью разновозрастных равноценных СПФ, образующих рыхлый геоксильный придаточ-нокорневой кустарник. В оптимальных условиях ОМГ полночленный и аналогичен ранее описанному для S. cinerea.

В ходе исследования выявлена его структурная полиаариантность, приводящая к становлению эхобиоморф: деревце (рис. ЗА); компактный малоосный аэро-ксильный кустарник (рис. ЗВ); длинноксилоризомный факультативный полустланик (рис. ЗС).

В условиях болотного режима увлажнения происходит затопление многолетней базальной часта СШ и развивается только одна скелетная ось, что приводит к формированию деревцевидной формы роста (рис. ЗА). На сухих, бедных в минеральном отношении субстратах образование малоосного аэроксильного кустарника является результатом развития ПФ только одного порядка из-за отсутствия резерва спящих почек в надземной части. Глубокое затенение, соответствующее режиму тенистых лесов, вызывает изменение направления роста ПФ, удлинение его плагио-тропной части и формирование полустланика (рис. ЗС).

Выявленные экобиоморфы, с одной стороны, можно считать онтогенетическими, так как в них отражены отдельные этапы ОМГ, определенный ход которого характеризует условия жизни вида в сообществе. С другой стороны, они представляют модификации основной жизненной формы и отражают эхсологаческие и био-морфологаческие адаптации.

Кроме структурной поливариантности развития S. rosmarinifolia, отмечена и временная, выраженная в продолжительности этапов ОМГ. В пессимальных условиях происходит сокращение его длительности как за счет ускоренного развития этапов, так и их выпадения или пропуска.

4.3.3. Экобиоморфы Salix alba в разных эколого-фитоценотических

условиях

Разнообразие жизненных форм ив повышает возможность выживания в неблагоприятных условиях и обеспечивает непрерывный ноток поколений в сообществе, особенно это касается урбанизированных экосистем. В связи с этим большой интерес представляет изучение устойчивых к антропогенному воздействию видов растений, к которым и относится S. alba. Данный вид, находясь в естественных условиях, приурочен к песчаным и песчано-илистым берегам рек и обитает в условиях проточного увлажнения, где образует рощи в сочетании с тополями. В этих условиях формируется биоморфа - «одноствольное дерево», имеющая ряд особенностей: акротонность ветвления, наличие лидерного интенсивно растущего и принимающего ортотрошюе положение побега формирования и побегов нарастания, формирующих крону.

Указанные признаки, согласно представлениям И.Г. Серебржова (1962), являются типичными для Секции деревья лесного тала.

Изучение данного вида в пределах урбанизированных экосистем выявило три экобиоморфы: азроксильное дерсво-«куст»; малоствольное геоксияьное дерево; многоствольное геокешшгое дерево.

Формирование первой экобиоморфы связано с ранним пробуждением спящих почек верхней части основания короткого ствола на 15-17 году жизни особи. Толчком служит задержка развития главной оси, что свойственно многим видам деревьев, находящихся в подобных условиях (A.A. Чистякова, 1988).

Вторая и третья экобиоморфы образуются в результате развертывания спящих почек в базальной части ствола, погруженного в субстрат, на 8-10 году жизни.

Исходной конструкцией дня всех описанных экобиоморф является одноствольное дерево семенного происхождения. Последующие поколения парциальных образований возникают из превентивных почек, что приводит к морфологической поливариантности ивы белой, обеспечивающей существование данного вида на пределе своей толерантности.

4.3.4. Модульная организация и архитектоника ив

Показано, что при разнообразии биоморф существует генетически детерминированная «архитектурная модель», не зависящая от видовой принадлежности и экологической приуроченности. Она определяется ограниченным набором модулей и способов их комплектации. Рассматривая модуль как категорию структурных элементов (Савиных, 2000), мы выделили у ив элементарный, универсальный и основной модули как конструкционную единицу, с учетом вариабельности - 10 модулей.

Метамерносгь годичного побега ив всегда гетерономна по длине междоузлий, строению пазушных элементов, типу листьев, что позволило различать несколько элементарных модулей. Их совокупность образует универсальный модуль (одноосный побег) - единицу морфогенеза, хронологические рамки которой определяются периодом интенсивной работы апикальной меристемы. Универсальных модулей у ив несколько: универсальный модуль нарастания (УМн), универсальный модуль ветвления (УМв), универсальный эфемерный модуль (УМэ) (рис. 1).

В результате мультипликации УМн формируется трехосная система, соответствующая элементарной побеговой системе (ЭПС), предложенной H.A. Антоновой (2008) для широколиственных деревьев. У крупнорослых ив, -кроме упомянутой системы, отмечена и другая, с преобладанием только одного УМн (рис. 1).

Описанные системы обязательны в составе основного модуля ив как результат дифференциации побегового тела на вегетативные (конструктивные и ростовые ассимилирующие), а также карпические однолетне зоны.

Малолетняя разветвленная система, повторяясь ограниченное число раз, образует крону ив и представляет «архитектурную модель» - «двулетний трехосный по-беговый комплекс». Она внешне близка с «Leeuwenberg's model», описанной для целого ряда тропических деревьев (F. Halle, 1970), с тем лила отличием, что акро-симподиальность у ив связана с ежегодным отмиранием верхушки побега, а не с терминальным расположением соцветия.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИВ ЮЖНОГО УРАЛА 5.1. Подходы и методы к оценке экологических характеристик видов растений

Для оценки факторов среды многими исследователями используются экомор-фы, показывающие отношение растений как к прямодействующим, так и к косвенными экологическим факторам (Л.Г. Раменский, 1956; А.П. Шенников, 1964; П.С. Погребняк, 1968; Д.Н. Цыганов, 1974, Н. Ellenberg, 1974). Одним из путей развитая этого направления является использование экологических шкал видов для оценки величины и динамики экологических факторов. Шкалы разработаны более чем для 4000 растений. Суть их заключается в сопоставлении балловых оценок градиента среды с оценками экологических позиций видов. Наиболее полно разработаны отечественные амплитудные шкалы Л.Г. Раменского (1956), Д.Н. Цыганова (1983), а также точечные Г. Элленберга (1974) и Э. Ландольта (1977). Доказана равноценность экологических шкал, базирующаяся как на диапазонах фактов, так и на экологических оптимумах (Я.П. Дидух, П.Г. Плюта, 1993,1994; П.С. Широких, 2008).

Рис. 3. Схема вариантов отсморфогенеза Salix rosmarinifclia L. А - ОМГ деревцеввдной формы; В - ОМГ аэроксильного куста; С - ОМГ дяшщотасшртомпого факультативного полукустарника;

1 - СГП; 2 - ПФ П-ю порвдка; 3 - СПН '

Показано, что с помощью шкал возможно оценивание режимов экологических факторов, содержащих как количественные, так и качественные показатели. Рассматривается необходимость применения новых количественных методов определения экологической валентности, толерантности при использовании амплитудных шкал (JI.A. Жукова, 2004; Т.А. Полянская, 2006; Ю.А. Дорогова, 2009; Экологические..., 2010).

5.2. Характеристика экологического пространства видов рода Salix по шкалам Д.Н. Цыганова

Для оценки экологического пространства видов рода Salix Южного Урала обоснован выбор шкал Д.Н. Цыганова (1983). На основе данных о позициях 18 видов по 9 факторам шкал приведены потенциальная экологическая валентность (FEV), индексы толерантности (И). Для остальных 5 видов: S. arctica, S. ЬвЪЫапа, S. pyrolifoiia, S. uralicola, S. vinogmdovii - экологические характеристики не рассчитаны из-за отсутствия диапазонных оценок в шкалах Д.И. Цыганова. Анализ экологического разнообразия показал, что по факторам континентальноети (Кп) и освещенности-затенения (Le) большинство ив эвривалентш (рис. 4). Значительный вклад по приведенным шкалам и криоклиматической шкале (Cr) вносит мезова-лентная фракция. Вклад стеновалентной фракции велик по омброклиматической (От), термоклиматической (Тт) шкалам и шкале Cr. Установлены стеноваленшые виды {S. aurita, S. síarkeana, S. phylieifolia) по климатическим факторам, которые являются яимитирующшш. Это и определяет ограниченное распространение данных видов на Южном Урале, а также приуроченность к десной зоне.

та?» у-.....

SOÍV ■......-...... .....—.............- 60%

ÍO'.'i +................ S0% i г»

i П »CD п 1! ■ ■ "l

•40». ---------------------- i--------- . ------------^ ... •ГСВ 40% г ; ¡ f! " ■ CB

30% • [' ' i ............ MB 30% - :........-...........1 __ • ГСВ

: i 20% -Г —--- ... .„■ .... i_ ___ r i ■ •гзв • 9В 10% - i j ¡ 1 ! : MB ■ ГЭВ

10% i 0% - L П -'. ......г )¿J¿.......L, 10% -0% i л • ...... " ' 1 • ЭВ

Tm Vn Om A f'r T.r IM Tr Nt В Rr

Рис. 4 Доля участия различных фракций экологической взлетности 18 тученных видов ив по отношению к климатическим факторам и фактору освещенности-затенения (А) и почвенный факторам (В). А - климатические факторы: Тш - термоклнматчесюш; Кп - котннеигалыюеш климата; От - омброклнматиче-ский арцдности-гумвдосш ютгмата; Сг - криоклнматнческий; Гх - фактор освещенноспгаатененш; В - почвенные факторы: Ш - увлажнение почв; Тг - солевого режима; N1 - богатство почв азотом; Ис - кислотности почв. СВ - сгеноваленгаая фракция; ГСВ - гешктдаоваленгшя фракция; МВ - мезовалетная фракция; ГЭВ - гемювриваленлвя фракция; ЭВ - эвриваленгная фраюои.

Из числа эдафотопических факторов, ограничивающих распространение ив, следует назвать факторы увлажнения (Hd) и солевой режим (Тг). По ним более половины изученных видов обнаруживают стеновалентные позиции с диапазоном PEV от 0,22 до 0,32, причем для S. glauca, S. х fragilis, S. Ianata оба фактора лимитирующие. Что касается шкалы Le, то среди изученных представителей рода Salix преобладают эвривалентные и мезовалентные фракции. Это объясняется способностью ив занимать различные микросайты в сообществах, как на открытых местах, так и под пологом деревьев. ___________

MF,

■Н' ..

к V

17"..

г:>г» 22%

mi;

I < у, .i.i •.. i

■и;

17%

г-ж сп 6% . 17%

Рис. 5. Распределение на Южного Урала по группам толерштюста А-по опюшешяо к клнмапнесюш факторам, В - к почвенным факторам.

Диаграмма распределения видов ив по группам толерантности (рис. 5А) демонстрирует доминирование мезобионтных (МБ), меньшее участие гемиэвриби-онтных (ГЭБ), гемистенобионтных (ГСБ) и эврибионтных (ЭБ) групп. Отсутствие стенобионгных (СБ) групп видов является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей ив к вариациям климатона. Что касается почвенных факторов (рис. 5В), то доминирование МБ и ГСБ подтверждает высокую толерантность ив и к вариациям эдафотопа.

5.3. Экологические позиции ив и экологические ареалы ценопопуляций ив

Рассчитана совокупная оценка местообитаний, реализованная экологическая валентность (REV) и коэффициенты экологической эффективности (K.ec.efi). Используя значение PEV и REV, мы отобразили экологическое пространство изученных ценопопуляций ив в виде полиграмм как результат совместного действия экологических факторов (Оценка..., 2000). Для 18 видов они приведены в работе. В ка-

честае примера представляем полиграмму S. cinerea (рис. 6). На основании показателей PEV можно заключить, что по большинству климатических и эдафических факторов она характеризуется широкими диапазонами, и только фактор Тг является лимитирующим (PEV 0,37 - ГСВ). Экологические условия изученных местообитаний ценопопуляций S. cinerea разнообразны и отличаются различной амплитудой абиотических факторов (1,40-5,25) и, соответственно, K.ec.eff колеблется от 17 до 65%. Меньше всего реализуется потенций по шкале Тт (17%), больше по шкале Тг (65%). На основании полученных данных можно расширить границы диапазона этого фактора в сторону увеличения Тг на 2 ступени (от 7,00 до 8,99) по сравнению со шкалой Д.Н. Цыганова (1983).

Анализ полиграмм показал, что у S. alba, S. caprea, S. xfragilis, S. gmelinii, S. pentandra, S. phylicifolia, S. starkeana, S. triandra фрагмент реализованной экологической ниши не выходит за рамки фрагмента фундаментальной. Для остальных видов границы диапазонов ряда исследованных факторов могут быть расширены вправо (Tm - S. glauca, S. lanata, S. lapponum; Тг - S. acutifolia, S. cinerea, S. iap-ponum, S. rosmarinifalkr, Re - S. aurita, S. myrtiUoides}, влево (Re, Hd - S. myrsinifolia).

1-е 20 Kn

I«

l(l/~" --4

МЯ1Г№Е1ЛМ1ЫГ 110КЗДОСЛ11 мегтоебггтапий мнопоттшшй Seiner«

Млшшшьк поишели месн&йтатЛ nHwimnv.inuiii S-cInerrj

— „, -M ширильные

пюшмтивв!« Д.Н.Цыпшова (IWJl

ftic. 6. Соотношение фрагментов фундаментальна! и реализованной экологичесгак ниш щученных ценопопу.шшй Salix cinerea L.

ГЛАВА VI. ЭКОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТПЧЕСКИХ ГРУПП ИВ 6.1. Эколого-ценотические группы ив

Согласно Г. Элленбергу (1991), экологическая группа объединяет виды, предъявляющие сходные требования к комплексным градиентам, и совпадает с

-Макгйча.шшс

покатглп по ткэлг ДЛ Цыганена (1933)

представлением общих экоморф. Для обозначения единиц эколого-ценотической классификации используют термин «эколого-ценотические группы», под которым понимают группы видов растений, сходных отношением к совокупности экологических факторов, присущих биотопам и характеризующихся высокой степенью взаимной сопряженности и приуроченных к местообитаниям определенного типа (Оценка..., 2000; Сохранение..., 2002). Придерживаясь классификации эколого-ценотических групп сосудистых растений Европейской части России (О.В. Смирнова, 2004), учитывая индексы толерантности по климатическим и эдафическим факторам, а также экспертные данные о приуроченности видов к отдельным типам микроместообитаний, мы относим ивовые сообщества к следующим эколого-ценотическим группам (ЭЦГ): аркто-монтанная, пойменная, болотная и лесная. Анализ экологических свойств видов оценен по фитоиндикационным шкалам, а це-нотические свойства по - встречаемости и обилию, зарегистрированных в геоботанических описаниях. Сравнение оценок местообитаний ЭЦГ по 9 экологическим факторам с помощью дисперсионного анализа Краскела-Уожшса и медианного теста показали, что они различаются по 8 экологическим шкалам (р<0,001), исключая 1.с, где р>0,100, так как все ивы гелиофиты. Графическим представлением статистической обработки являются диаграммы размаха, соответствующие балловому диапазону экологических режимов с квартальным размахом 25-75% и медианой. В качестве иллюстрации приводим диаграммы, отражающие различия по прямодей-ствующим факторам: Не! и Тг (рис. 7, 8).

га

□ МеЕЙзп X Мм-Мэк

Рис. 7. Распределение ЭЦГ по фактору увлажнения почв (Ш) По оси абсцисс: 1 - аркто-монгашиа; 2- болотная; 3 - пойменная; 4 - лесная. По оси ординат диапазон балловых оценок по шкале Ш Д.Н Цыганова (1983)

Анализ распределения ЭЦГ по фактору Hd (рис. 7) показал, что в большей степени отличается группа 2, балловые оценки которой соответствуют болотно-лесолуговому типу режима с характерными формами депрессий рельефа. Незначительные диапазон и квартальный размах свидетельствуют о том, что максимальное количество выборок располагается в этом типе режима. Не менее отличима группа 3, обладающая большим диапазоном размаха в режимах от сыро-лесолугового до мокро-лесолугового, соответствующих как режиму пойм, так и низких берегов. Это объясняется тем, что в выборку попали ивняки разной экотопической приуроченности, отличающиеся режимом увлажнения: ивняки первичного аллювия, береговые ивняки и те же сообщества I надпойменной террасы. Две оставшиеся группы (1 и 4) практически не различаются по медиане, но размах диапазона фактора у группы 4 велик, поскольку в выборку объеданены ценопопулящги лесных ив с разными режимами увлажнения. Незначительный размах в 1 группе очевиден, потому что все выборки описаны с горных плато с влажно-лесолуговым режимом увлажнения.

Что касается фактора трофности почв (рис. 8), то целесообразно их сравнивать попарно, поскольку на графике четко прослеживается совпадение групп 1 и 2, и 3 и 4 но медиане и квартальному размаху, более того, группы 3 и 4 практически совпадают и по размаху диапазона фактора. Такая тенденция легко объясняется следующим: для групп 1 и 2 прослеживается сходство бедности субстрата в минеральном отношении (первые произрастают на щебнистых оподзоленных субстратах, а вторые на глинистых торфяных). Эдафотопы группы 3 и 4 харакгеризуются режимом трофности от небогатых до довольно богатых почв.

Рис. 8 распределение ЭЦГ по фактору трофности почв (Тг) По оси абсцисс: 1 - арето-монгагагая; 2- болотша; 3 - пойменная; 4 - лесная. По оси ординат диапазон балловых оценок по шкале Тг Д.Н. Цыганова (1983)

Из вышесказанного можно заключить, что ивы достаточно толерантны к фактору -фофности.

Относительно остальных факторов плодородия почв можно отметить следующее: содержание азота в почве коррелирует с содержанием гумуса, и анализ распределения ЭЦГ по фактору богатства почв азотом подтвердил эту тенденцию.

Анализ эдафотопических факторов следует дополнить фактором 11с, детерминируемым предыдущими. Его диапазон доя ив колеблется от сильнокислых/слабокислых (группа 1 и 2) до нейтральных (группы 3 и 4) почв.

Что касается климатопичсских факторов, то меньше всего различий по фактору Кп (р<03010). Распределение диаграмм размаха по зональному режиму тепла (Тт) четко отражает повышение значения совокупного радиационного баланса от аркто-монтанных к поименным и лесным.

Аналогичное распределение выявлено и по С г, находящемуся в прямой зависимости от годового радиационного баланса.

6.2. Аркто-монтанные ивы и их экологическое пространство

Выделяя эту грушу тт, мы придерживаемся точки зрения Ю.И. Чернова (2002), И.В. Беляевой и Л.А. Семкиной (2003), отражающую особенности местообитаний (арктические тундры и различные пояса гор). Результаты наших исследований показали, что местообитания аркто-монганных ив характеризуются следующими экологическим режимами: Тт - 4,98-7,04 соответствует совокупному радиационному балансу бореальных и суббореальных режимов, минимальному - для травяно-кустарничковых сообществ, максимальному - для ишоаркшческих редколесий, что согласуется с меньшим альбедо леса; фактор От - 7-93-9,17 - субарид-но/субгумидный - гумидный, с разницей выпадения осадков - испарения 400 мм/год. Это типично для высоких и протяженных горных хребтов, получающих большое количество осадков (до 700 мм/год). Фактор почвенного богатства (Тг) определяет почвы как бедные и небогатые, что характерно доя щебенчатых онодзо-ленных с минимальным содержание гумуса; азотный режим почв (N1) - 3,56-5,56 характеризует их как очень бедные. По фактору Лс показатели (4,00-6,36) укладываются в диапазон рН 4,5-6,5. Световой режим Ьс характеризуется диапазоном значений от 2,70-2,80 (в кустарничковых сообществах) до 3,50-3,60 (гипоарктические редколесья).

6.3. Пойменные ивняки, их экотопическая приуроченность и

экологические характеристики

Описаны ивняковые сообщества на широтном протяженном отрезке (70 км) хорошо разработанной поймы реки Урал и ее притоков, относящиеся к двум ассоциациям: Salicetum triandra-vinunalis Lohm, 1952 и Phalaroido-Salicetam albae Denisova ex Taran, 1999. Они объединяют ивняки разного генезиса. Анализ экото-пической приуроченности показал, что ивняки первичного аллювия тяготеют к по-бочням и затонным понижениям. Их экологические характеристики: Hd (13,74) соответствует переходному режиму от влажно-лесолугового до сыро-лесолугового; гликосемиэвтрофшлй тип солевого режима - Тг (7,36), с накоплением аллювия; ге-минитрофильный тип - Nt (5,78); слабокислая реакция среды Re (7,35), что соответствует рН 5,5-6,0.

Что касается ивняков I надпойменной террасы, а также береговых, приуроченных к косам, осередкам и побочням, то их экологические режимы характеризуются сходными параметрами: Hd (12,81-14,77) - режим увлажнения от свежелесолугового до сыро-лесолугового; с обеспеченностью азотом Nt (5,72-6,24) - ге-шпштрофильный тип; с высокими показателями трофноста Тг (6,87-7,55) - глико-семювтрофный тип режима, с кислотностью Re (7,35-8,19), соответствующей рН 6,0-6,5.

6.4. Экологическое разнообразие ив в болотных комплексах

Исследованы ценопопуляции ив мезотрофных, олиготрофных кустарничкооо-осоково-сфагновых и эвтрофных березово-вейниковых ассоциаций в пределах болотного массива «Клюквенное» на территории Ильменского государственного заповедника УрО РАН.

Определена экотопическая приуроченность ивовых группировок в пределах болотного комплекса Выявлено уменьшение показателей Тг эдафотопов от 8,99 до 3,00, что свидетельствует о разных этапах болотообразовательного процесса. Максимальный балл соответствует гликоэвтрофному типу солевого режима, с исходно богатым гумусо-торфяным горизонтом и обеспеченностью солями, что характерно для березово-вейниковых ассоциаций, в состав которых входят ивовые группировки. Показатель Тг 4,60 характеризует солевой режим эдафотопов вейниково-осоково-сфагновой ассоциации с небольшим у настаем S. lapponum и S. myrtilloides как глгасомезотрофный с преобладанием выноса геохимически подвижных соединений, но временной гидрогенной аккумуляцией минералов, Fe, Мп, что свидетельствует о начальных этапах болотообразовательного процесса (Цыганов, 1983). При появлении сплошного сфагнового покрова с S. lapponum и S. myrtilloides (sol.) на-

бтодается дальнейшее снижение Тг до 3,00, свидетельствующее об усугублении болотообразовательного процесса. Показатели обеспеченности почв азотом в пределах рассматриваемых сообществ обнаруживают аналогичную тенденцию. Режим Re соответствует мезоацидофильному, с pH 4,5-5,5.

Выявленная смена растительных сообществ представляет экологический ряд по факторам Тг и Nt, что подтверждают совокупные оценки местообитаний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно палеоботаническим данным, время формирования рода Salix приходится на плиоцен в составе умеренно теплолюбивых флор аллювиально-пойменных условий нижне- и среднегорных поясов Средней и Восточной Азии с исходной жизненной формой - высокий кустарник с ортотропными побегами (А.Н. Кришто-фович, 1941; И.Р. Морозов, 1950; А.Г. Скворцов, 1962; Т.Г. Дервяз-Соколовэ, 197]). Дальнейшее его распространение шло в сторону холодного климата с выработкой приспособлений к пониженному содержанию кислорода в почве (Й.Д. Глгданов-ская-Г'иеюф, 1946; А.К. Скворцов, 1968). Можно предположить, что соматическая радиация биоморф ив протекала в трех адаптивных зонах: поймах рек, переувлажненных внепоймекных местообитаниях умеренных широт, а также в аркпгческих тундрах и высокогорьях. Завоевание последних сопровождалось трансформацией кустаршпсовой формы в кустарничковую (S. glauca). В процессе диверсификации и транслокации экологических ниш некоторые виды ив сохранились на олиготроф-ных болотах и приобрели черты редуцированных древесных жизненных форм (S. lapponutti, S. myrtilhides). Вдоль берегов рек и на надпойменных террасах сформировалась биоморфа, низкокронное одноствольное дерево (S. acutifolia, S. alba), которая в условиях природного и антропогенного стресса встречается крайне редко. Терминальные пролонгации или надставки ОМГ приведи к формированию переходной форт роста - дерево-«куст» (S. alba, S. pentandra). Этот же морфологический модус (А.П. Хохряков, 1975), вероятно, лежал в основе трансформации последней в геоксильный кустарник - жизненную форму, наиболее распространенную в роде. Кустарниковые ивы, вышедшие за пределы речных долин, стали компонентами болотных комплексов и сообществ сосново-березовых лесов. Как в условиях длительного затопления, так и сухости почв терминальные аббревиации ОМГ приводят к тому, что он завершается образованием онтобиоморф. Проявлешшм базаль-ных аббревиаций следует считать формирование удлиненных плагиотропных побегов и становление длинноксилоризомных форм роста.

Выявленные модусы адаптивной морфологической эволюции (терминальные пролонгации и терминальные и базальные аббревиации) в течение плиоцена и плейстоцена привели к разнообразию биоморф рода Sato.

ВЫВОДЫ

1. Согласно эколого-морфологической концепции, принятой в работе, выявленное разнообразие биоморф (одноствольное, многоствольное (геоксильное), стланиковое дерево и аэроксильное дерево-«куст», деревце, аэроксильный, гео-ксильный эшгеогенно-ксюторизомный кустарник, эпигеогеююксилоризомный факультативный полустланик, стланиковый стержнекорневой эпигеогенноксилори-зомный кустарничек) есть результат формообразования в различной экологической среде с использованием видоспецифичных морфобиологических адаптации

2. При выявленном разнообразии жизненных форм существует уникальная для рода Salix жесткая генетически детерминированная «архитектурная модель». Это трехосный двулетний побеговый комплекс, образованный ограниченным набором конструктивных единиц - элементарным, универсальным и основным модулями и разными способами их комплектации.

3. Предложена унифицированная классификация типов годичных побегов ив, используемая как инструмент при анализе биоморф и основанная на их генезисе, структурно-биологических особенностях, взаиморасположении, биологической, рихмологаческой, структурной и функциональной поливарианшости.

4. Морфологическая поливариактностъ видов рода Salix основана на адаптивных перестройках побегов формирования и нарастания и их систем, затрагивает у ив только вегетативную сферу и является механизмом устойчивости ценопопуля-ций в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни.

5. Выделенные субстратно-экологические группы ив характеризуются специфическими наборами биоморфологических адалтаций. Для сфагнофилов типичны: этажнрованностъ систем побегов формирования, некротическая партикуляция, вегетативная подвижность, погребение в моховой субстрат. Для петрофитов характерны: миниатюризация, нанизм, полимеризация, олигомеризация побеговых систем, преобладание подземных частей над надземными. К адаптациям флювиафигов относятся: ранее формирование кустовидной формы роста, большое число прочных систем побегов формирования и полегание их базальных частей по направлению течения реки.

6. На основании совпадения фрагментов реализованных экологических ниш у ив Южного Урала выделены эколого-ценотические группы: аркто-монтанная,

пойменная, болотная, лесная - статистически различающиеся отношением к климатическим и эдафотопическим факторам среды и отличающиеся адаптивными особенностями биоморф.

7. Расчет совокупных оценок местообитаний ценопопуляций ив Южного Урала выявил недостаточную изученность их потенциальных экологических параметров, что позволило расширить позиции 9 из них по температурной шкале, а также по факторам плодородия почв (кислотность и солевой режим).

8. Экологическая толерантность ив по климатическим факторам, определяемая доминированием мезобиоягаых и эврибионтных групп видов, небольшим процентом или отсутствием стенобионтных групп, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей представителей рода Salix к вариациям климатопа и эдафотопа.

9. Выявлены эврибионгные виды (S. cinerea, S. triandra, S. viminalis), встречающиеся в шпрозональных типах растительности всех природных зон Южного Урала. Отмечены узкозональные виды (S. árctica, S. glauca, S. Ianata, S. uralicola), приуроченные к растигсльным сообществам высокогорий. В широтном направлении видовой состав рода на Южном Урале сокращается, что объясняется направлением распространения рода в сторону холодного и умеренного климата.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: Монографии

1. Гетманец, И. А. Подхода к анализу биоморф видов рода Salix (на примере ив Южного Урала И Коллективная монография «Современные подходы к описанию струюуры растений» [Текст] / под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Боброва. - Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

2. Гетманец, И.А. Архитектоника и биоморфология древесных и кустарниковых ив [Текст] / И.А. Гетманец // Веста. ЧГТТУ: Сер.4. Естественные науки. - 2003. -№ 5.-С. 89-93.

3. Гетманец, И.А. Биоморфологические адаптации (Salix L.) к экстремальным условиям на примере Южного Урала и сопредельных территорий [Текст] / И.А. Гетманец//Вестн. ЧГПУ: Сер.4. Естественные пауки.-2005.-№6.-С. 111-117.

4. Гетманец, И.А. Трансформация биоморф Salix glauca L. в высокогорьях Южного Урала [Текст] / И.А. Гетманец // Вестн. ЧГПУ: Сер.4. Естественные науки. -2005. ~№ 7. - С. 75-83.

5. Гетманец, ИА. Биоморфологаческие адатации ивы (Salix) к экстремальным условиям Южного Урала и Западной Сибири [Текст] / И.А. Гетманец // Бюлл. ГБС РАН. -2006. -Вып.191. -С. 149-156.

6. Гетманец, И.А. Модульная организация побегового тела ив [Текст] / И.А. Гетманец // Вести. ТвГУ: Сер. Биология и экология. - 2008. - №25 (85). - С. 47-50.

7. Гетманец, И.А. Ивы Южного Урала: биоморфы, экоморфы, ландшафтные группы [Текст] / И.А. Гетманец // Веста ТюмГУ. - 2010. - № 3. - С. 39-45.

8. Гетманец, И.А. Фитоиндикация экологических режимов местообитаний сфагнофилов рода Salix L. на Южном Урале и адаптивные черты их биоморф [Текст] /И.А. Гетманец//Веста. ЧГПУ. -2010. - № 10. - С. 318-324.

9. Гетманец, И.А. Экотопическая характеристика пойменных ивняков реки Урал в пределах степного юга Челябинской области [Текст] / Й.А. Гетманец // Вестн. ТвГУ: Сер. Биология и экология. -2010. - Вып. 18 (18). - С. 85-96.

Прочие публикации

10. Гурова (Гетманец) И.А. Внутрипопуляциошая изменчивость Salix rosmarinifolia L. в пределах степного юга Челябинской облает [Текст] / И.А. Гурова (Гетманец) // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. -Уфа, 1989.-С. 67-68.

11. Гетманец, И.А. Некоторые особенности структуры побеговой сферы Salix rosmarinifolia L. [Текст] / И.А. Гетманец // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды. - Свердловск, 1989.-С. 23-24.

12. Гетманец, И.А. Жизненные формы ив секции Incubaceae Kerner рода Salix L. (Salicaceae). [Текст] / И.А. Гетманец // Жизненные формы: онтогенез и структура. - М.: Прометей, 1993. - С. 30-33.

13. Гетманец, И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. [Текст] / И.А. Гетманец // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М. : Прометей, 1994.-С. 20-22.

14. Гетманец, И.А. Использование гадальной анатомии при разграничении близких, географически замещающихся видов ив. [Текст] / И.А. Гетманец // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: тез. док. П Рос. конф. - Красноярск, 1996.-С. 165-166.

15. Гетманец, И.А. Биоморфа и структурные особенности побеговых систем Salix repens в связи с наземно-ползучим образом жизни. [Текст] / И.А. Гетманец //

Мат. конф. по итогам науч.-исслед. работ проф., препод, и науч. сотру д. и аспирант, ун-та за 1997г. -Челябинск: ЧГПУ, 1998.-С. 117-121.

16. Гстманец, И.А. Метамсрная организация побсгового тела растений на примере ив секции Incubaceae Kerner. [Текст] / И.А. Гегаанец // Тр. VI междунар. конф. по морфологии растений поев, памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых - М. : МПГУ, 1999.-С. 64-65.

17. Гетманец, И.А. Система метамерных модульных морфогенетических единиц побегового тела ив на примере секции Incubaceae Kerner. [Текст] / Мат. конф. по итогам науч.-исслед. работ проф., препод, и науч. сотруд. и аспирант, уп-та за 1999 г. - Челябинск: ЧГПУ, 2000. - С. 76-78.

18. Гетманец, И.А. Особенности краевых популяций Salix rosmarinifolia. [Текст] / ILA. Гетманец Н Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений поев. 100-летшо со дня рождешы A.A. Уранова. - М. : МПГУ, 2001.-С. 46-47.

19. Гетманец, И.А. Экобиоморфы Salix rosmarinifolia в переделах степного юга Челябинской области. [Текст] / И.А. Гетманец // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. - Челябинск: ЧГПУ, 2001. - С. 33-37.

20. Гетманец, И.А. Поливарищгшость онтоморфогенеза - адаптационный механизм устойчивости популяций в изменяющихся условиях среды на примере древесных биоморф ив. [Текст] / И.А. Гетманец // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: тт. I Регаон. хонф. - Челябинск : ЧГПУ,200!. -С. 131-133.

21. Гетманец, И.А. Годичные побеги и их системы в роде Salix L. [Текст] / И.А. Гетманец // Ученые записки ест.-тех. ф-та ЧГПУ: сб. науч. работ. - Челябинск : ЧГПУ, 2001. - С. 209-219.

22. Гетманец, И.А. Методические аспекты исследования систем побегов у древесных растений. [Текст] / Мат. конф. по итогам науч.-исслед. работ препод, и науч. сотруд. ЧГПУ за 2002 г. - Челябинск: ЧГПУ, 2003. - С. 124-127.

23. Гетманец, И.А. Экобиоморфы и архитектоника кустарниковых ив. [Текст] / И.А. Гетманец // Конструкционные единицы в морфологии растений: мат. X шк. по теоретической морфологии растений. - Киров : изд-во ВятГТУ, 2004. -С. 158-160.

24. Гетманец, И.А. Адаптивные черты древесных биоморф некоторых сфаг-иофилов рода Salix L. на Южном Урале. [Текст] / И.А. Гетманец Н Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат. III междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул: изд-во «Аз Бука» Алт. гос. ун-та, 2004. - С. 28-31.

25. Гетманец, И.А. Ивы Южного Урала: биоморфы и экология. [Текст] / H.A. Гетманец // Тр. VH междунар. конф. по морфологии растений, поев, памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. - С. 62-64.

26. Гегманец, И.А. Биоморфология Salix alba L. в условиях города. [Текст] / И.А. Гетманец // Эколошя фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: мат. междунар. науч.-практ. конф. - Екатеринбург : изд-во Урал. гос. ун-та,

2005.-С. 90-92.

27. Гетманец, И.А. Флювиафиш рода Salix L и их адаптивные черты. [Текст] / И.А. Гетманец И Современные аспекты экологии и экологического образования: мат. Всерос. науч.-практ. конф. - Казань : изд-во Казан, гос. ун-та, 2005. - С. 100102.

28. Гетманец, И.А. Пути структурной адаптации ив тундровых сообществ Южного Урала. [Текст] / И.А. Гетманец // Адаптация биологических систем к естественным и экстримальным факторам среды: шт. I Междунар. науч.-практ. конф. Челябинск: изд-во ЧГПУ, 2006. - С. 116-118.

29. Гетманец, И.А. Экобиоморфы Salix glauca предгорий и горных хребтов Южного Урана. [Текст] / И.А. Гетманец И Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат. П Всерос. науч.-практ. конф. - Йошкар-Ола : изд-во Марийского гос. ун-та, 2006.-С. 29-31.

30. Гетмана!, И.А. Конструкционные единицы биоморф некоторых видов рода Salix L. [Текст] / H.A. Гетманец // Проблемы биологии растений: мат. межд. конф., поев. 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб. : «ТЕССА»,

2006.-С. 37-41.

31. Гетманец, И.А. Биоморфы ив (Salix L.) как индикаторы некоторых субстратно-экологических групп. [Текст] / И.А. Гетманец // Биоморфологические исследования в современной ботанике: мат. междунар. конф. - Владивосток : БСИ ДВО РАН, 2007. -С. 132-135.

32. Гетманец, И.А. Субстратно-экологические группы ив Южного Урала. [Текст] / И.А. Гетманец // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: мат. регион, науч.-практ. конф. - Челябинск : ЧГПУ, 2008. - С. 230-233.

33. Гетманец, И.А. Ивовые пойменных сообществ и их регенерационная способность. [Текст] / И.А. Гетманец // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лекции и мат. док. Всеросс. шк.-конф. - Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина: изд-во ООО «Принтхаус», 2008. - С. 95-97.

34. Гетманец, И.А. Морфологическая поливариантность биоморф ив и ее эволюционное значение. [Текст] / И.А. Гетманец Н Тр. УШ междунар. конф. по морфо-

логин растений поев, памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых - М.: МИГУ, 2009. - Т. 1. -С. 123-126.

35. Гетманец, И.А. Превентивные почки и их формообразующая роль. [Текст] / И.А. Гетманец // Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера: мат. Всерос. конф. -Киров : ВятГГУ,2010. - С. 226-232.

36. Гетманец, И.А. Оценка Экологического пространства сообществ ив горных тундр и гипоарктических редколесий Южного Урала. [Текст] / И-А. Гетманец И Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат. IV Всерос. науч. конф. с междунар. участием. - Йошкар-Ола : изд-во Марийского гос. ун-та, 2010. -С. 106-107.

Подписано в печать 26.02.2011 г. Формат 60 х90/16. Объем 2,0 уч.-изд.л. Тираж 100 экз. Заказ № 977

Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе В типографии ГОУ ВПО «ЧГПУ» 454080, г. Челябинск, пр. Ленина, 69

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гетманец, Ирина Анатольевна

Введение

Глава I. Род Salix L.: история изучения, экологическая и систематическая характеристика

1.1. Морфологическое изучение рода Salix L.

1.2. Экологические предпочтения ив и их экологические свойства

1.3. Salix-флора Южного Урала и ее систематическая характеристика

Глава II. География, материал и программа исследования

2.1. Характеристика физико-географических условий района исследования

2.2. Методы исследования

2.3. Объекты исследования (таксономия, ареалогическая группа, экоморфы и биоморфы)

Глава III. Жизненные формы ив

3.1. Обзор биоморфологических понятий принятых в работе

3.2. Биоморфы ив и их экотопическая приуроченность

3.3. Ландшафтные группы и жизненные формы ив Южного Урала

Глава IV. Биоморфология ив Южного Урала

4.1. Методические подходы к изучению древесных биоморф

4.1.1. Годичный побег как объект и инструмент морфологического анализа

4.1.2. Структурно-биологические и функциональные единицы побегового тела ив

4.2. Влияние экологических факторов на онтоморфогенез и морфострук-туру растений модельных видов рода Salix L.

4.2.1. Формирование биоморф ив в условиях болотных комплексов

4.2.2. Флювиафиты рода Salix и их биоморфологические особенности

4.2.3. Петрофиты рода Salix и их биоморфологические особенности

4.3. Поливариантность онтоморфогенеза и экобиоморфы ив

4.3.1. Трансформация биоморф Salix glauca по высотному профилю

4.3.2. Варианты онтоморфогенеза и экобиоморфы Salix rosmarinifolia

4.3.3. Экобиоморфы Salix alba в разных эколого-фитоценотических условиях

4.3.4. Модульная организация и архитектоника ив

Глава V. Экологическая характеристика ив Южного Урала

5.1. Подходы и методы к оценке экологических характеристик видов растений

5.2. Характеристика экологического пространства видов рода Salix L. по шкалам Д. Н. Цыганова

5.3. Экологические позиции ив и экологическое пространство ценопопу-ляции

Глава VI. Экотопическая приуроченность эколого-ценотических групп ив

6.1. Эколого-ценотические группы ив

6.2. Аркто-монтанные ивы и их экологическое пространство

6.3. Пойменные ивняки, их экотопическая приуроченность и экологические характеристики

6.4. Экологическое разнообразие ив в болотных комплексах 241 Заключение 248 Выводы 251 Библиографический список 253 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала"

Многообразие и неповторимость форм живой материи, как одно из фундаментальных свойств, обеспечивает разнообразие и устойчивость экосистем разного уровня.

Габитус - интегральная характеристика всей совокупности внутренних свойств и внешнее выражение жизненных процессов организмов. У растений взаимосвязь со средой осуществляется через наружную поверхность, через нее поступают питательные вещества и энергия. Соотношение объема и поверхности, положение органов по отношению к источникам вещества и энергии скоррелировано с формой роста (Л. М. Шафранова, 2009). Именно поэтому биоморфа имеет особое значение для растительного организма и представляет экологический и морфоадаптивный феномен.

Выявление закономерностей формообразования, становление и преобразование биоморф на фоне изменения среды, а также сопоставление онто-морфогенезов видов в разной эколого-фитоценотической обстановке — главные задачи биоморфологии. Разрешение этих задач дает понимание интегрированной реакции растений на комплекс действующих на них факторов. Но воздействие абиотических факторов на ценопопуляции растений трудно оценить, так как не существует теоретического обоснования синергизма факторов, поэтому все большее значение приобретают методы фитоиндикации местообитаний, где в качестве фитометров выступают растительные сообщества, ценопопуляции видов, фрагменты ценопопуляций, эколого-ценотические группы (Л. А. Жукова, 2007).

Идея фитоиндикации, выдвинутая в начале XX столетия Л. Г. Раменским, нашла свое воплощение в создании диапазонных пятифак-торных экологических шкал, появившихся в 50-е годы в России (Л. Г. Рамен-ский и др., 1956). Несколько позднее за рубежом были разработаны пятибалльные шкалы Г. Элленберга (Н. ЕНепЬе^ & а1., 1974) и Э: Ландольта (Е. Ьап<1ок, 1977), а в 1983 - десятифакторные шкалы Д. Н. Цыганова, далее — серия региональных шкал (И. А. Цаценкин, 1967, 1970; В. П. Селедец, 1976, фотосинтеза, дыхания, синтеза пигментов, водного режима, проанализированы корреляционные зависимости между изученными параметрами лесных сообществ и урбанизированных экосистем.

В систематическом отношении род Salix полно изучен А. К. Скворцовым (1968). Автором выяснены таксономические отношения в сложных группах на основе глубокого знания географии и тонких морфологических отличий, сделана реконструкция филогенетических связей подродов.

Е. Т. Валягиной-Малютиной (2004) разработаны диагностические таблицы для определения 32 видов ив средней полосы Европейской части России, а также представлены их краткая ботанико-лесоводческая характеристика, распространение и хозяйственное значение.

И. В. Беляевой (2006) впервые приведены описания и карты распространения ив на Урале, составленные на основе изучения материалов герб арных фондов (LE, МНА, PERM, SVER), а также наблюдений за растениями в природе. В атласе-определителе содержатся сведения о номенклатуре ив, их систематическом положении, типах и синонимах, экологической приуроченности в соответствии с работами А. К. Скворцова (1966, 1968), Е. Rouleau (1970), F. A. Staflen & R. S. Cowan (1976), P. К. Holmgren et al. (1990), R. К. Brummitt &C. E. Powell (1992), G. Larsson (1995), A. K. Skvortsov (1999), R. Elven & T. Karlsson (2000) и E. T. Валягиной-Малютиной (2004). Информация о хромосомных числах приводится по работам А. А. Федорова (1969), П. Г. Жукова (1969), M. Vachova & J. Chmelar (1976). Количественное содержании танинов в коре, сведения о болезнях и вредителях ив описаны по материалам А. И. Сидорова (1978), П. Д. Соколова с соавторми (1985).

Многие виды ив имеют обширные ареалы, характеризуются внутривидовым полиморфизмом, который связан с геновариационной изменчивостью, наличием апомиксиса и гибридизацией (S. Jkeno, 1922; И. В. Беляева, 1996).

Из вышесказанного видно, что комплексного экологического и биоморфологического исследования рода Salix к настоящему времени не проведено, несмотря на их высокую средообразующую функцию.

- на большом фактическом материале для 23 видов ив получена обобщенная объективная экологическая характеристика сообществ методом фитоиндикации;

- уточнены экологические позиции видов ив по 9 факторам шкал Д. Н. Цыганова, что позволило расширить диапазоны некоторых из них по термоклиматической шкале, а также шкалам солевого и кислотного режима, богатства почв азотом и увлажнения;

- разработана классификация структурно-биологических единиц, основанная на их генезисе, взаиморасположении, биологической, ритмологиче-ской, структурной и функциональной значимости и используемая как инструмент анализа биоморф;

- установлено, что при выявленном разнообразии жизненных форм существует жесткая генетически детерминированная «архитектурная модель», определяемая ограниченным набором структурно-биологических единиц;

- показано, что механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях является морфологическая поливариантность онтоморфо-генеза;

- обосновано выделение эколого-ценотических групп, статистически различающихся отношением к климатическим и эдафотопическим факторам, а также отличающихся адаптивными структурными особенностями биоморф модельных видов.

Теоретическая и практическая значимость исследования.

Проведенные исследования дополняют представления об экологическом и биоморфологическом разнообразии видов древесных растений, углубляют понимание структурной организации биоморф. Выявленные механизмы устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях представляют интерес с точки зрения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации природных популяций видов и урбанизированных экосистем.

Полученные материалы об экологическом разнообразии рода Salix используются в курсе лекций «Экологическая морфология растений», «Экология растений», в спецкурсах «Фитоиндикация прямодействующих экологических режимов», «Экобиоморфология растений», при проведении учебно-полевых практик по курсам «Ботаника с основами фитоценологии» и «Общая экология».

Положения, выносимые на защиту.

2. Морфологическая поливариантность развития видов рода Salix, ведущая к разнообразию биоморф и формированию экобиоморф, есть результат адаптаций, затрагивающих вегетативную сферу, и представляет собой механизм устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях среды.

4. Объединения видов с одинаковыми диапазонами экологических режимов местообитаний представляют собой эколого-ценотические группы, индикатором которых служат адаптивные структурные особенности биоморф, а их сходные требования, предъявляемые к комплексу абиотических факторов, позволяют получить достоверную информацию о специфике местообитаний и фрагментах реализованных экологических ниш.

Апробация результатов исследования:

Материалы работы были представлены на VI, VII, VIII Международных конференциях по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004, 2009); Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений посвященной 100-летию со дня рождения А. А. Уранова (Москва, 2001); III Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2004); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); I Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006); Международной конференции посвященной 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой (Санкт-Петербург, 2006); Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007); X и XI Всесоюзных школах по теоретической морфологии растений (Киров, 2004; Тверь, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996); II и IV Всероссийские конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006, 2010); Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); семинаре по теоретической морфологии (Киров, 2008); Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 36 работ, из них в изданиях рекомендованных ВАК РФ 8 статей, 27 в материалах конференций разного уровня и научных изданиях, а также в 1 коллективной монографии. Общий объем публикаций 15,9 п.л.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Гетманец, Ирина Анатольевна

251 ВЫВОДЫ

1. Согласно эколого-морфологической концепции, принятой в работе, выявленное разнообразие биоморф (одноствольное, многоствольное (гео-ксильное), стланиковое дерево и аэроксильное дерево-«куст», деревце, аэро-ксильный, геоксильный эпигеогенноксилоризомный кустарник, эпигеогенно-ксилоризомный факультативный полустланик, стланиковый стержнекорне-вой эпигеогенноксилоризомный кустарничек) есть результат в формообразования в различной экологической среде с использованием видоспецифичных морфобиологических адаптаций.

3. Предложена унифицированная классификация типов годичных побегов ив, используемая как инструмент при анализе биоморф и основанная на их генезисе, структурно-биологических особенностях, взаиморасположении, биологической, ритмологической, структурной и функциональной поливариантности.

4. Морфологическая поливариантность видов рода Salix основана на адаптивных перестройках побегов формирования и нарастания и их систем, затрагивает у ив только вегетативную сферу и является механизмом устойчивости ценопопуляций в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни.

5. Выделенные субстратно-экологические группы ив характеризуются специфическим наборами биоморфологических адаптаций. Для сфагнофилов типичны: этажированность систем побегов формирования, некротическая партикуляция, вегетативная подвижность, погребение в моховой субстрат. Для петрофитов характерны: миниатюризация, нанизм, полимеризация, оли-гомеризация побеговьгх систем, преобладание подземных частей над надземными. К адаптациям флювиафитов относятся: ранее формирование кусто-видной формы роста, большое число прочных систем побегов формирования и полегание их базальных частей по направлению течения реки.

6. На основании совпадения фрагментов реализованных экологических ниш у ив Южного Урала выделены эколого-ценотические группы: аркто-монтанные, пойменная, болотная, лесная, статистически различающиеся отношением к климатическим и эдафотопическим факторам среды и отличающиеся адаптивными особенностями биоморф.

8. Экологическая толерантность ив по климатическим факторам, определяемая доминированием мезобионтных и эврибионтных групп видов, небольшим процентом или отсутствием стенобионтных групп, является косвенным доказательством широких адаптационных возможностей представителей рода Salix к вариациям климатопа и эдафотопа.

9. Выявлены эврибионтные виды (S. cinerea, S. triandra, S. viminalis), встречающиеся в интрозональных типах растительности всех природных зон Южного Урала. Отмечены узкозональные виды (S. arctica, S. glauca, S. lanata, S. uralicold), приуроченные к растительным сообществам высокогорий. В широтном направлении видовой состав рода на Южном Урале сокращается, что объясняется направлением распространения рода в сторону холодного и умеренного климата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Род Salix как эколого-эволюционная группа сформировался в третичном периоде; с плиоцена известны S. саргеа и S. cinerea в составе умеренно-теплолюбивых флор с Fagiis orientalis Lipsky, Castanea sativa Mill., Vit i s vini-fera L. (A. H. Криштофович, 1941). В условиях нижнегорных и среднегорных поясов до 800 м н.у.м. умеренных широт Средней и Восточной Азии происходило становление биоморф ив - аллювиально-пойменных древесных растений, о чем свидетельствуют их биологические и экологические черты (отсутствие периода покоя семян, наличие гипокотильных волосков, светолюбив, влаголюбие), а также морфоадаптивные особенности (способность побегов к плагиотропному росту, быстрое их укоренение, наличие опорных придаточных корней). Исходными жизненными формами ив можно рассматривать высокие кустарники с ортотропными побегами (А. К. Скворцов, 1962; Т. Г. Дервиз-Соколова, 1971). Такие биоморфы в настоящее время характерны для ив прибрежий, окраин болот, субарктических лесных границ. Дальнейшая их экологическая эволюция шла в направлении увеличения холодостойкости, о чем свидетельствует распространение в Голарктике многочисленных бореальных секций филогенетически молодого подрода Vetrix, а соответственно, и широкое распространение в лесной зоне, отмеченное на территории Южного Урала.

Анализ экотопической приуроченности ив позволяет предположить, что соматическая радиация видов рода Salix протекала в трех адаптивных зонах: поймах рек и переувлажненных внепойменных местообитаниях умеренных широт, а также в экстремальных условиях тундр и высокогорий. Продвижение в новые экологические условия приводило к полиморфизму популяций по признаку жизненная форма, то есть образованию новых экобио-морф. Основываясь на теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена (1983), молено утверждать, что каждая экобиоморфа какого-либо вида при соответствующих условиях, обеспечивающих действия стаблилизирующего отбора, дает начало новому виду, типичная экобиоморфа которого будет сходна с какой-либо экобиоморфой данного вида. Основываясь на положении синтетической теории эволюции, мы считаем, что модификация (в данном случае экобиоморфа) не создает новой наследственной формы, но имеет значение важного переходного этапа, показывающего направление микроэволюционных преобразований.

Завоевание высокогорий привело к трансформации кустарниковой формы роста в кустарничковую, сопровождающуюся рядом девиаций: сокращение длительности фаз онтоморфогенеза; перестройка побеговых систем; их олигомеризация и миниатюризация.

Как было показано, при освоении горных плато у S. glauca происходит отмирание 1/3 длины ортотропной части годичного побега, сопровождающееся олигомеризацией; перемещение и погребение спящих почек базальных частей побегов в моховой субстрат (бриофилизация) позволяет им находиться в благоприятных условиях высокогорного герпетобия и обеспечивать возобновление.

В процессе диверсификации и транслокации экологических ниш отдельные виды ив тундровых ценозов (S. fuscescens, S. myrtilloides) сохранились на олиготрофных болотах и приобрели адаптивные черты редуцированных древесных биоморф (И. Д. Богдановская-Гиенэф, 1946). Для них характерны малоосность, миниатюризация, этажированное строение систем побегов формирования, интенсификация фаз онтоморфогенеза, партикуляция, активное формирование придаточных корней, ведущее, по мнению Н. С. Воронина (1964), к интенсивному обновлению корневой системы и представляющее терминальную пролонгацию (Т. И. Серебрякова, 1983).

На надпойменных террасах у ив сформировалась форма роста «низкокронное одноствольное дерево» (S. albs, S. х fragilis), но в условиях природного и антропогенного стресса она встречается крайне редко, чаще образуется переходная - дерево-«куст», сочетающая признаки обеих биоморф. Становление переходных форм роста связано с ранним пробуждением спящих почек у основания ствола (надземно или подземно), что представляет надставку онтоморфогенеза одноствольного дерева - терминальную пролонгацию. Этот морфологический модус привел к преобразованию жизненной формы дерево-«куст» в геоксильный кустарник с серией закономерно сменяющихся систем побегов формирования. Данная биоморфа наиболее типична для видов рода Salix.

Кустарниковые ивы, вышедшие за пределы речных долин, стали компонентами различных болотных комплексов (выработав приспособления к пониженному содержанию кислорода в почве), а также сообществ сосново-березовых лесов и в соответствии с экотопической приуроченностью сформировали ряд биоморф. Как при затоплении, так и в условиях сухости и бедности субстрата у них утрачивается способность к последовательной смене систем побегов формирования в ходе онтоморфогенеза и наблюдается выпадение конечных этапов, то есть терминальные аббревиации, приводящие в первом случае к формированию биоморфы «одноствольное деревце» (S. cinerea, S. rosmarinifoliä), во втором - «аэроксильный кустарник» (S. aurita, S. bebbiana, S. starkeana). Проявлением базальных аббревиаций можно считать формирование полупростратных форм роста - эпигеогенноксилоризом-ных факультативных полустланников в условиях сильного затенения (S. glauca, S. rosmarinifoliä).

Результатом освоения трех адаптивных зон в течение третичного и четвертичного периодов явилось разнообразие биоморф видов рода Salix. Главными модусами морфологической эволюции ив следует считать базальные и терминальные аббревиации, а также терминальные пролонгации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гетманец, Ирина Анатольевна, Омск

1. Акульшина, Н. П. Сравнение экобиоморф однодольных трав в различных высотных ступенях Гиссаро-Дарваза Текст. / Н. П. Акульшина, О. Н. Елманова // Флора и растительность высокогорий СССР и их хозяйственное использование. Баку: Элм, 1977. - С. 59-64.

2. Акшенцев, Е. В. Пространственно-временная организация ценопо-пуляций Купальницы европейской (ТгоИіт вигораєш Ь.): Дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Акшенцев Егор Васильевич; Место защиты: Центр. Сиб. бо-тан. сад. Новосибирск, 2006. - 211 с.

3. Алеев, Ю. Г. Эколого-морфологические конвергенции и единая экоморфологическая система организмов Текст. / Ю. Г. Алеев, В. Д. Бурдак. Экология моря, 1984. - Вып. 17. - С. 3-17.

4. Алеев, Ю. Г. Экоморфология Текст. / Ю. Г. Алеев. Киев: Наук, думка, 1986. - С. 7-22.

5. Алеев, Ю. Г. Жизненная форма как система адаптаций Текст. / Ю. Г. Алеев // Успехи современной биологии. 1980. - Вып.З. - С. 462-477.

6. Алехин, В. В. Растительность СССР в основных зонах Текст. / В. В. Алехин. М., 1951. - 450 с.

7. Амиров, Д. Ш. Сезонное развитие ив, интродуцированных в Чуй-скую долину Текст. / Д. Ш. Амиров // Интродукция деревьев, кустарников и плодовых растений в Киргизии. Фрунзе, 1987. - С. 10-16.

8. Андреева, М. А. Реки Челябинской области Текст. / М. А. Андреева, В. Б. Калишев. Челябинск: ЧГПИ, 1991. - 104 с.

9. Антонова, И. С. Архитектурные модели кроны древесных растений Текст. / И. С. Антонова, О. В. Азова // Ботан. журн. 1999. - Т.84. - №3. -С. 10-32.

10. Антонова, И. С. О единицах морфологической структуры кроны древесных растений умеренной зоны Текст. / И. С. Антонова // Современные подходы к описанию структур растений. Киров: «Лобань», 2008. - С. 94-98.

11. Антропова, Г. Л. Онтогенез и жизненная форма двух лапчаток -Ро1епШ1а $йри1ап$, Р. /щитат (Яозасеае) с верховьев Колымы Текст. / Г. Л. Антропова// Ботан. журн., 1987. Т.72. -№7. - С. 918-925.

12. Анцифиров, Г. И. Ива Текст. / Г. И. Анцифиров. М.: Лесная промышленность, 1984. - 101 с.

13. Афонин, А. А. Морфологические критерии для оценки уровня биоразнообразия и эффективной селекции ив Электронный ресурс. / А. А. Афонин. доступ свободный: //science-bsea.narod.ru/2006/les2006/ ай)шп morf.htm

14. Белостоков, Г. П. О строении семян некоторых древесных пород Текст. / Г. П. Белостоков // Ботан. журн. 1962. - Т.47. - №11. -С. 1611-1629.

15. Бельгард, А. Л. Лесная растительность юго-востока УССР Текст. / А. Л. Бельгард. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1950. - 264 с.

16. Беляева, И. В. Аркто-альпийские ивы в культуре на Среднем Урале Текст. / И. В. Беляева // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: тез. докл. представленных на II (X) съезде РБО. СПб, 1998. - С. 273-274.

17. Беляева, И. В. Аркто-монтанные ивы в культуре на Среднем Урале Текст. / И. В. Беляева, Л. А. Семкина, О. В. Епанчинцева. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-87 с.

18. Беляева, И. В. Ивы Урала: атлас-определитель Текст. / И. В. Беляева, О. В. Епанчинцева, А. А. Шаталина, JI. А. Семкина. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 173 с.

19. Беляева, И. В. Новый вид рода Salix (Salicaceae) Среднего Урала Текст. / И. В. Беляева // Ботан. журн. 2002. - Т.87. - №4. - С. 153-157.

20. Беляева, И. В. Типы аномалий генеративных органов у различных видов и гибридов ив Текст. / И. В. Беляева, А. П. Дьяченко, В. И. Шабуров // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 56-57.

21. Бигон, М. Экология: особи, популяции и сообщества Текст. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т.2. - 477 с.

22. Богатырев, К. П. О некоторых особенностях развития почв в горных странах Текст. / К. П. Богатырев // Почвоведение. 1946. - №8. - С. 492-501.

23. Богачев, А. В. Соотношение между диаметром ствола на высоте груди и шириной кроны Текст. / А. В. Богачев // Современное лесоустройство и таксация леса. М., 1974. - С. 348-359.

24. Богдановская-Гиенэф, И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии Текст. / И. Д. Богдановская-Гиенэф // Мат. по истории Форы и растительности СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1946. - Вып.2. - С. 425468.

25. Борисова, И. В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» Текст. / И. В. Борисова // Ботан. журн. 1991. - Т.76. -№10. -С. 1360-1367.

26. Буланая М. В. Структура ценопопуляции миндаля низкого Текст. М. В. Буланая // Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, поев. 100-летию со дня рождения А. А. Уранова. М., 2001. -С. 31-32.

27. Буланая, М. В. Биология и фитоценотическая роль черемухи обыкновенной Prunuspadus L. в разных частях ареала: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Буланая М. В.; Место защиты: Моск. пед. гос. ин-т им. В. И. Ленина. М., 1989. - 16 с.

28. Буланая, М. В. Жизненная форма лоха узколистного Текст. / М. В. Буланая, Ю. И. Буланый // Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений, поев, памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., 2004. С. 43-44.

29. Буч, Т. Г. Режим хранения семян ивовых в связи с их биологическими особенностями: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Буч Т. Г.; Место защиты: Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова АН СССР. М., 1961. - 18 с.

30. Быков, Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза Текст. / Б. А. Быков. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1962. - Т.2. - 436 с.

31. Быков, Б. А. Экологический словарь Текст. / Б. А. Быков. Алма-Ата: Наука, 1983.-216 с.

32. Бюсген М. Строение и жизнь наших лесных деревьев Текст. / М. Бюсген. СПб., 1903. - 247 с.

33. Валягина-Малютина, Е. Т. Ивы Европейской части России Текст. / Е. Т. Валягина-Малютина. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2004. - 217 с.

34. Валягина-Малютина, Е. Т. Фенологические наблюдения за ивами в Санкт-Петербурге Текст. / Е. Т. Валягина-Малютина // Бюлл. ГБС. 1999. -Т. 177.-С. 27-30.

35. Волков, И. В. Биоморфологические адаптации высокогорных растений: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16 / Волков Игорь Вячеславович; Место защиты: Центр. Сиб. ботан. сад. Новосибирск, 2008. - 32 с.

36. Волков, И. В. Введение в экологию высокогорных растений. Изд. 2-е, перераб. и доп. Текст. / И. В. Волков. - Томск: Изд-во 11 НУ, 2006. -416 с.

37. Волков, И. В. Вопросы терминологии в экологической морфологии растений Текст. / И. В. Волков, С. Н. Кирпотин // Вест. ТГПУ, 2003. -С. 61-66.

38. Волобуев, В. Р. Система почв мира Текст. / В. Р. Волобуев. -Баку: Элм, 1973.-308 с.

39. Вольф, Э. JI. Определитель по почкам лиственных древесных пород Текст. / Э. Л. Вольф. СПб, 1908. - 217 с.

40. Воронин, Н. С. Руководство к полевому изучению растительности, животного мира и геологическое строение Калужской области Текст. / Н. С. Воронин. Калуга: Кн. изд-во, 1960. - 39 с.

41. Воскресенская, О. Л. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях Текст. / О. Л. Воскресенская, Е. В. Сарбаева. Йошкар-Ола, 2006. - 130 с.

42. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность Текст. / под ред. О. В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - 575 с. - Кн.2.

43. Гаврилова, M. Н. Экологические и онтогенетические особенности дрока красильного и ракитника русского: автореф. дис. . канд. биол. наук 03.00.16 / Гаврилова Марина Николаевна; Место защиты: Ин-т биол. Коми, науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 2009. - 20 с.

44. Гатцук, Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела Текст. / Л. Е. Гатцук // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1974. - Т.89. - Вып. 1. - С. 100-112.

45. Гатцук, Л. Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическомуровне Текст. / JI. Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений. -М.: Прометей, 1994. С. 18-19.

46. Гашева, Н. А. Классификация элементарных побегов Salix myrtil-loides L. по морфометрическим показателям Текст. / Н. А. Гашева // Вест. ТюмГУ. 2009. - №3. - С. 215-222.

47. Гашева, Н. А. Математическое представление формы листа в исследованиях структуры биоразнообразия ив Текст. / Н. А. Гашева // Вест. ТвГУ, 2008. №25(85). - С. 42-46.

48. Гвоздецкий, Н. А. Физическая география Текст. / Н. А. Гвоздец-кий, Н. И. Михайлов. М.: Высш. шк., 1987. -4.2. - 158 с.

49. Гетманец, И. А. Адаптивные черты древесных биоморф некоторых сфагно филов рода Salix на Южном Урале Текст. / И. А. Гетманец // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: мат. III Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2004. - С. 28-31.

50. Гетманец, И. А. Биоморфология Salix alba L. в условиях города. Текст. / И. А. Гетманец // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: мат. междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург: изд-во Урал. гос. ун-та, 2005. - С. 90-92.

51. Гетманец, И. А. Использование нодальной анатомии при разграничении близких, географически замещающихся видов ив Текст.

52. И. А. Гетманец // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. -Красноярск, 1996.-С. 165-166.

53. Гетманец, И. А. Методические аспекты исследования систем побегов у древесных растений Текст. / Мат. конф. по итогам науч.-исслед. работ препод, и науч. сотруд. ЧГПУ за 2002 г. Челябинск: ЧГПУ, 2003. -С. 124-127.

54. Гетманец, И. А. Экобиоморфы Salix rosmarinifolia в переделах степного юга Челябинской области. Текст. / И. А. Гетманец // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области. Челябинск: ЧГПУ, 2001. - С. 33-37.

55. Глазовская, М. А. Почвы мира: основные семейтсва и типы почв Текст. / М. А. Глазовская. М.: МГУ, 1972. - 229 с.

56. Голубев, В. Н. О морфогенезе шпалерных вегетативно-подвижных кустарников Крымской Яйлы Текст. / В. Н. Голубев // Биол. науки. 1968. -№9. - С. 58-63.

57. Голубев, В. Н. Об анатомо-систематическом моделировании жизненных форм антофитов Текст. / В. Н. Голубев // Успехи современной биологии. 1977. -Т.84. -Вып.2(5). - С. 281-293.

58. Голубев, В. Н. Принципы построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений Текст. / В. Н. Голубев // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1972. - Т.77. - Вып.6. - С. 72-80.

59. Голубев, В. Н. Проблемы эволюции жизненных форм и филогения растений Текст. / В. Н. Голубев // Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев: Наук, думка, 1981. -С. 3-29.

60. Горчаковский, П. Л. Растительный мир высокогорного Урала Текст. / П. Л. Горчаковский. М.: Наука, 1975. - 282 с.

61. Горышина, Т. К. Растение в городской среде Текст. / Т. К. Горы-шина. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 152 с.

62. Горышина, Т. К. Экология растений Текст. / Т. К. Горышина. -М.: Высш. шк., 1979. 364 с.

63. Грудзинская, И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация Текст. / И. А. Грудзинская // Ботан. журн. 1960. -Т.45. -№7. - С. 968-978.

64. Денисенков, В. П. Основы болотоведения Текст. / В. П. Денисен-ков. СПб.: изд-во СПбГУ, 2000. - 224 с.

65. Дервиз-Соколова, Т. Г. Возможные пути эволюции в роде БаИх Ь. Текст. / Т. Г. Дервиз-Соколова // IV Московское совещание по филогении растений (тез. докл.). М.: Изд-во МГУ. - 1971. - Т.1. - С. 113-115.

66. Дервиз-Соколова, Т. Г. К вопросу об определении жизненной формы растений Текст. / Т. Г. Дервиз-Соколова // Биол. науки. 1981. -№12. - С. 58-62.

67. Дервиз-Соколова, Т. Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере Salix viminalis L. Текст. / Т. Г. Дервиз-Соколова // Биол. науки. 1967. -№11. - С. 64-70.

68. Дидух, Я. П. Опыт фитоиндикации экологических режимов экото-пов долины реки Ворсклы Текст. / Я. П. Дидух, П. Г. Плюта, Г. Н. Каркуци-ев//Ботан. журн. 1991. -Т.76. -№5. - С. 699-709.

69. Дидух, Я. П. Сравнительная характеристика фитоиндикационных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) Текст. / Я. П. Дидух, П. Г. Плюта // Экология. 1994. - №2. - С. 34-43.

70. Дидух, Я. П. Сравнительная характеристика фитоиндикационных экологических шкал (на примере шкал увлажнения почв) Текст. / Я. П. Дидух, П. Г. Плюта// Экология. 1993. -№5. - С. 32-40. "

71. Дорогова, Ю. А. Экологическая характеристика ценопопуляций липы сердцевидной в подзоне хвойных широколиственных лесов Текст. /Ю. А. Дорогова//Вест. КазГАУ. -2009. -№2(12). С. 155-160.

72. Дюбуа, Д. Теория возможностей: Приложения к представлению знаний в информатике Текст. / Д. Дюбуа, А. Прад. М.: Радио и связь, 1990. - 288 с.

73. Жмылев, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь Текст. / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М., 2005. - 256 с.

74. Жуйкова, И. В. Эколого-морфологические особенности некоторых растений Хибин: автореф. дис. . канд. биол. наук 03.00.05 / Жуйкова И. В.; Место защиты: Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова АН СССР. М., 1959. - 18 с.

75. Жукова, Л. А. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок Текст. / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Биол. науки. 1991. - №8. -С. 51-66.

76. Жукова, Л. А. Методология и методика определения экологической валентности стеноэврибионтности видов растений Текст. / Л. А. Жукова // Методы популяционной биологии: сб. мат. VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар, 2004а. - 4.1. - С. 75-76.

77. Жукова, Л. А. Морфологическая поливариантность Plantago major в искусственных посадках Текст. / Л. А. Жукова, Э. В. Шестакова // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1995. - Т. 100. - Вып.З. - С. 95-101.

78. Жукова, Л. А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп Текст. / Л. А. Жукова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современности: в 2 кн. М.: Наука, 20046. - Кн.1. - С. 256-270.

79. Жукова, Л. А. Поливариантность луговых растений Текст. / Л. А. Жукова // Экология и систематика растений. М.: Ml 11'И им. В. И. Ленина, 1986. - С. 104-114.

80. Жукова, JI. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопо-пуляций растений Текст. / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Общ. биол. 1990. -Т.51. -№4. - С. 450-461.

81. Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / Л. А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.

82. Жукова, Л. А. Экологическая характеристика некоторых видов растений Текст. / Л. А. Жукова, Н. В. Турмухаметова, Е. В. Акшенцев // Онтогенетический атлас растений: науч. изд. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2007. -T.V. - С. 318-331.

83. Жукова, П. Г. Хромосомные числа некоторых растений Северо-Востока СССР Текст. / П. Г. Жукова // Ботан. журн. 1969. - Т.54. - №12. -С. 1985-1990.

84. Журкова, Н. В. Биомониторинг состояния древесных пород в условиях большого города: автореф. дис. . канд. биол. наук 03.00.16 / Журкова Наталья Владимировна; Место защиты: Моск. пед. гос. ун-т. М., 2002. -20 с.

85. Заугольнова, Л. Б. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды Текст. / Л. Б. Зауголнова, С. С. Быховец, О. Г. Баринов [и др.] // Лесоведение. 1998а. - №5. - С. 48-58.

86. Заугольнова, Л. Б. Популяции деревьев в неоднородной среде: анализ экологических ареалов Текст. / Л. Б. Заугольнова // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 19986. - 4.1. - С. 66-67.

87. Заугольнова, Л. Б. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ Текст. / Л. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина, А. С. Комаров [и др.]. -Пущино: ПНД РАН, 1995. 51 с.

88. Зединг, Г. Ростовые вещества растений Текст. / Г. Зединг. М.: Наука, 1955. - 98 с.

89. Зитте, П. Ботаника: экология Текст. / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт [и др]. М.: Академа, 2007. - Т.4. - 256 с.

90. Зозулин, Г. М. Аспект учения о жизненных формах растений в биосферном плане Текст. / Г. М. Зозулин // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. С. 45-54.

91. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части России Текст. / Г. М. Зозулин // Ботан. журн. 1973. - Т.58. - №8. - С. 1081-1092.

92. Зозулин, Г. М. Система жизненных форм высших растений Текст. / Г. М. Зозулин // Ботан. журн. 1961. - Т.46. - №1. - С. 3-20.

93. Зозулин, Г. М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений Текст. / Г. М. Зозулин // Ботан. журн. -1968. Т.53. - №2. - С. 223-233.

94. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций Текст.: М.: Изд-во МПГИ им. В. И. Ленина, 1986. 74 с.

95. Истомина, И. И. Квазисенильность и ее роль в жизни древесных растений.: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Истомина Ирина Игоревна Место защиты: Моск. пед. гос. ун-т. М., 1992. - 228 с.

96. Истомина, И. И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников Текст. / И. И. Истомина // Бюлл. МОИП: Отд. биол.- 1991. -Т.96. Вып.4. - С. 68-78.

97. Кардо-Сысоева, Е. О гинанандроморфизме у Salix cinerea Текст. / Е. Кардо-Сысоева // Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт. 1924. - Т.54. -Вып.З. -С. 41-44.

98. Карелин, Т. И. Защитная роль ивняковых прибрежных полос в борьбе с песчаными наносами Текст. / Т. И. Карелин // Лесное хозяйство. -1950.-№5.-С. 82-83.

99. Кац, Н. Я. Об основных проблемах и новом направлении современной фитоценологии Текст. / Н. Я. Кац // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1934. - Т.43. - Вып.2. - С. 379-398.

100. Кашкарова, В. П. Гелиоморфная структура лесостепных фитоце-нозов Текст. / В. П. Кашкарова. М.: НУБИ АН СССР, 1986. - 106 с.

101. Кирпотин, С. Н. Жизненные формы организма как паттерны организации Текст. / С. Н. Кирпотин // Тр. VII Междунар. конф. по морфо. раст., посвящ. памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. -М.: МПГУ, 2004. С. 121-124.

102. Кирпотин, С. Н. О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии выделения и изучения жизненных форм Текст. / С. Н. Кирпотин // Krylovia. 1999. - Т.1. - №1. - С. 15-25.

103. Ковда, В. А. Основы учения о почвах Текст. / В. А. Ковда. М.: Наука, 1973. - Кн. 1. - 447 с.

104. Козо-Полянский, В. М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение Текст. / В. М. Козо-Полянский // Тр. Воронеж, гос. ун-та. Воронеж, 1945. - Т. 13. - Вып. 1. - С. 46-50.

105. Колесников, Б. П. Чозения (Chosenia macrolepis (Turcz) Кот.) и ее ценозы на Дальнем Востоке Текст. / Б. П. Колесников // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Бот. 1937. -Т.2. - С. 89-95.

106. Колчинский, Э. И. Естественная история в России (Очерки развития естествознания в России в XVIII веке) Текст. / Э. И. Колчинский, А. К. Сытин, Г. И. Смагина. СПб.: Изд-во «Нестор-История», 2004. - 242 с.

107. Комарова, Т. А. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока Текст. / Т. А. Комарова, Е. В. Тимощен-кова, Н. Б. Прохоренко [и др.]. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 277 с.

108. Комарова, Т. А. Региональные экологические шкалы и использование их при классификации лесов полуострова Муравьев-Амурский Текст. / Т. А. Комарова, Н. Б. Прохоренко // Ботан. журн. 2001. - Т.86. - №7. - С. 101-114.

109. Кондратьев, Н. Е. Основы гидроморфологической теории руслового процесса Текст. / Н. Е. Кондратьев, И. В. Попов, Б. Ф. Снищенко. JL: Гидрометеоиздат, 1982. -272 с.

110. Костина, М. В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.05 / Костина Марина Викторовна; Место защиты: Гл. ботан. сад им. Н. В. Цицина РАН.-М., 2009.-42 с.

111. Криволуцкий, Д. А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных Текст. / Д. А. Криволуцкий // Журн. Общ. биол. 1967. - Т.28. - №2. -С. 153-162.

112. Криштофович, А. Н. Каталог растений ископаемой флоры СССР Текст. / А. Н. Криштофович. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 566 с.

113. Крокер, В. Физиология семян Текст. / В. Крокер, Л. Бартон. М.: Изд-во Ин. лит., 1955. - 400 с.

114. Крылов, А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов Текст. / А. Г. Крылов. Л.: Наука, 1984. - 181 с.

115. Кузнецова, Т. В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем Текст. / Т. В. Кузнецова //Ботан. журн. 1995. -Т.80. -№7. - С. 1-11

116. Кузовкина, Ю. А. Садовые формы рода Salix Текст. / Ю. А. Ку-зовкина// Бюлл. ГБС РАН. 1999. - Т.177. - С. 122-131.

117. Кулагин, А. Ю. Виды рода Salix в Башкирском предуралье и на Южном Урале Текст. / А. Ю. Кулагин // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии: сб. науч. тр. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1983. - С. 79-87.

118. Кулагин, А. Ю. О формировании ивняков на Павловском водохранилище Текст. / А. Ю. Кулагин // Возобновительные процессы в горных широколиственно-хвойных лесах. Уфа, 1981. - С. 52-58.

119. Кулагин, А. Ю. Эколого-биологические особенности ивы серой и ивы козьей Текст. / А. Ю. Кулагин // Дендрология, техногенез, вопросы охраны природы. Уфа, 1987. - С. 37-51.

120. Куликов, П. В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) Текст. / П. В. Куликов. Екатеринбург-Миасс: «Геотур», 2005. -537 с.

121. Лавренко, Е. М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове Текст. / Е. М. Лавренко, В. М. Свешникова // Основные направления в современной геоботанике. М.-Л. Наука, 1968. - С. 10-15.

122. Лавренко, Е. М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова Текст. / Е. М. Лавренко // Проблемы современной ботаники. Л.: Наука, 1965. - Т.2. - С. 364-378.

123. Лотова, Л. И. Морфология и анатомия высших растений Текст. / Л. И. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

124. Любименко, В. Н. О спящих почках Текст. / В. Н. Любименко // Тр. С.-Петербург, общ. естествоиспыт.: Отд. ботан. СПб, 1900. - Т.ЗО. -Вып.З. - С. 195-259.

125. Любименко, В. Н. Новые исследования по ассимиляции светолюбивых и теневыносливых пород Текст. / В. Н. Любименко. СПб., 1908. - 37 с.

126. Ляшенко, Н. И. Биология спящих почек Текст. / Н. И. Ляшенко. -М.: Наука, 1964. 87 с.

127. Мазуренко, М. Т. Аллювиефилы новая экологическая группа растений Текст. / М. Т. Мазуренко // Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - М.: МПГУ, 1999. -С. 133-134.

128. Мазуренко, М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера Текст. /М. Т. Мазуренко. -М.: Наука, 1986. -208 с.

129. Мазуренко, М. Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура, морфогенез) Текст. / М. Т. Мазуренко. М.: Наука, 1982. - 184 с.

130. Мазуренко, М. Т. О бриофилии растений Арктики и Субарктики Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков // Жизненные формы в экологии и систематике растений: сб. научн. тр. -М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1986. С. 127-133.

131. Мазуренко, M. Т. О жизненных формах стелющихся лесных растений Текст. / М. Т. Мазуренко // Ботан. журн. 1978. - Т.63. - №4. - С. 593603.

132. Мазуренко, М. Т. Пути соматической эволюции (Salix L.) подрода Chamaetia (Dumortier) Nasarov подсекции Sempervirentes Khoklir. секции Myr-tosalix Kerner на Северо-Востоке Азии Текст. / M. Т. Мазуренко // Бюлл. ГБС. 2007. — №6. - С. 115-125.

133. Мазуренко, М. Т. Структура и морфогенез кустарников Текст. / М. Т. Мазуренко, А. П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 159 с.

134. Мазуренко, М. Т. Флювиафиты новая экологическая группа растений Текст. / М. Т. Мазуренко // Биология внутренних вод. - 2001. - №3. -С. 45-47.

135. Макунина, А. А. Физическая география России и СССР: Европейская часть, Арктика, Русская равнина, Кавказ, Урал Текст. / А. А. Макунина. М.: Изд-во МГУ, 1985.- 157 с.

136. Малыченко, Е. В. Анатомия коры ивы средней полосы Европейской части СССР: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Малыченко Евгения Вячеславовна; Место защиты: МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 1986.-22 с.

137. Малютина, Е. Т. Морфология и биология прорастания семян некоторых видов Salix L. и их значение для систематики рода Текст. / Е. Т. Малютина// Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1975. - Т.80. - №6. - С.104-117.

138. Малютина, Е. Т. О полигамности и морфологической природе частей цветка у некоторых видов рода Salix L. Текст. / Е. Т. Малютина // Ботан. журн. 1972. -Т.57. -№6. - С. 623-631.

139. Малютина. Е. Т. О гермафродитизме у ив секции Vetrix Текст. / Е. Т. Малютина // Лесной журн. 1973. - Т.1. - С. 1-9.

140. Меркер, В. В. ДендрофлораЧелябинской области: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Меркер Вера Викторовна; Место защиты: Пермский гос. ун-т. Пермь, 2009. - 27 с.

141. Минина, Е. Г. Определение пола у лесных древесных растений (сексуализация древесных) Текст. / Е. Г. Минина // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1960. - Т.47. -Вып.2. - С. 76-163.

142. Миркин, Б. М. Современная наука о растительности Текст. / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А. И. Соломеш. М.: Логос, 2002. - 264 с.

143. Мищенко, 3. В. Математика \ Statistics Toolbox Электронный ресурс. / 3. В. Мищенко. 2010. - http://www.nsu.rn/matlab/MatLab RU/statist/ index.asp.htm

144. Морозов, И. Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении Текст. / И. Р. Морозов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950.- 168 с.

145. Морозов, И. Р. Пойменные ивняки и их использование Текст. / И. Р. Морозов. М., Л.: Изд-во «Дер и Эмес» в Моск. обл., 1936. - 86 с.

146. Морозов, И. Р. Разведение ивы корзиночной Текст. / И. Р. Морозов. -М., Л.-Киев: Сельхозгиз гос. трест, «Киевпечать», 1930. 48 с.

147. Назаров, М. И. Род Salix L. Текст. / М. И. Назаров // Флора СССР. -Л., 1936.-Т.5.-С. 121-127.

148. Нахуцршвили, Г. Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений Текст. / Г. Ш. Нахуцршвили // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 249-264.

149. Недосеко, О. И. Онтоморфогенез Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L.: Дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Недосеко Ольга Ивановна; Место защиты: Моск. пед. гос. ин-т им. В. И. Ленина. М., 1993. -273 с.

150. Нечаев, А. П. Решающий фактор онтогенетического развития древесных растений в поймах Дальнего Востока Текст. / А. П. Нечаев // Ботан. журн. 1956. - Т. XLI. - №7. - С. 1029-1035.

151. Нечаев, А. П. Семенное возобновление ивовых на галечниках р. Бурей Текст. / А. П. Нечаев // Лесоведение. 1967. - №1. - С. 54-63.

152. Нечаева, Н. Т. Жизненные формы растений пустыни Кара-Кумы Текст. / Н. Т. Нечаева, В. К. Василевская, К. Г. Антонова. М.: Наука, 1973. -240 с.

153. Никишин, Ф. М. Биологические особенности семян и вегетативное размножение Salicaceae умеренной зоны Текст. / Ф. М. Никишин // Ботан. журн. 1958. - Т.43. - №10. - С. 1473-1478.

154. Николаева, Е. С. К эмбриологии тополя Populus balsamifera L. Текст. / Е. С. Николаева // Ботан. журн. 1964. - Т.49. - №11. -С. 1644-1649.

155. Ниценко, А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова Текст. / А. А. Ниценко // Ботан. журн. 1969. - Т.54. - №7. -С. 1002-1014.

156. Нухимовский, Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений Текст. / Е. Л. Нухимовский. М.: Изд-во «Недра», 1997. - 630 с.

157. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России Текст. / под ред. JI. Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. - 196 с.

158. Перельман, А. И. Геохимия ландшафта Текст. / А. И. Перельман. -М.: Высш. шк., 1966. 392 с.

159. Петрук, А. А. Морфология пыльцевых зерен ив (род Salix) из под-рода Chamaetica Текст. / А. А. Петрук // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров: «Лобань», 2008. - С. 302-307.

160. Погребняк, П. С. Общее лесоводство Текст. / П. С. Погребняк. -М.: Колос, 1968.-440 с.

161. Поллард, Дж. Справочник по вычислительным методам статистики Текст. / Дж. Поллард. М.: Финансы и статистика, 1982. - 344 с.

162. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ Текст. / под ред. Г. О. Османовой, Л. Г. Таршиса. Йошкар-Ола: Изд-во Map. гос. ун-та, 2006. - 326 с.

163. Полозова, Т. Г. Жизненные формы кустарниковых видов ив Salix L. (Salicaceae) на острове Врангеля Текст. / Т. Г. Полозова // Ботан. журн. -1990. -Т.75. -№12. С. 1700-1711.

164. Полянская, Т. А. Популяционное разнообразие компонентов тра-вяно-кустарникового яруса лесных сообществ национального парка «Марий Чодра»: монография Текст. / Т. А. Полянская. Йошкар-Ола, 2006. - 156 с.

165. Пономарева, И. Н. Экология растений с основами биогеоценоло-гии Текст. / И. Н. Пономарева. -М.: Просвещение, 1978. -208 с.

166. Попцов, А. В. О факторах, способствующих сохранению всхожести семян ивы Текст. / А. В. Попцов, Т. Г. Буч // Докл. АН СССР. 1952. -Т.83. -№3. - С. 489-492.

167. Правдин, Ф. Н. Жизненные формы у животных и принципы их классификации Текст. / Ф. Н. Правдин // Докл. МОИП: Зоолог, и ботан., 1967-1968.-М., 1971.-С. 152-154.

168. Правдин, Ф. Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема Текст. / Ф. Н. Правдин // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. - С. 3-8.

169. Природа Челябинской области Текст. / под ред. М. А. Андреевой. Челябинск: ЧГПУ, 2001. - 269 с.

170. Раменский, JI. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову Текст. / JI. Г. Раменский, И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. А. Антипов. -М.: Сельхозгиз, 1956. -472с.

171. Реброва, О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ Statistica Текст. / О. Ю. Реброва. -М.: медиаСфера, 2002. 312 с.

172. Ревякина, М. П. Жизненные формы караганы древовидной (Cara-gana arborescens Pall.) на Салаирском Кряже Текст. / М. П. Ревякина // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МПГИ, 1986. - С. 76-80.

173. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока Текст. / Т. А. Комарова, Е. В. Тимощенкова, Н .Б. Прохоренко и др. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 277 с.

174. Реймерс, Н. Ф. Экология (законы, правила, принципы и гипотезы) Текст. / Н. Ф. Реймерс. М.: Журнал «Молодая Россия», 1994. - 367 с.

175. Решетникова, О. В.Селекция ив на пруты Текст. / О. В. Решетникова// Тр. Мар. гос. тех. ун-та. 1997. -№5. - С. 52.53.

176. Ржаницын, Н. А. Руслоформиругощие процессы рек Текст. / Н. А. Ржаницын. JI.: Гидрометеоиздат, 1985. - 263 с.

177. Роде, А. А. Почвоведение Текст. / А. А. Роде, В. Н. Смирнов. -М.: Высш. шк., 1972.-480 с.

178. Рязанова, JI. В. Конспект флоры Челябинской области Текст. / Л. В. Рязанова. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 2006. - 445 с.

179. Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: автореф. дис. . докт. биол. наук 03.00.05 / Савиных Наталья Павловна; Место защиты: МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 2000. - 31 с.

180. Савиных, Н. П. О системе модулей у растений Текст. / Н. П. Савиных // Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. М., 2004. - С. 221-222.

181. Савиных, Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм Текст. / Н. П. Савиных. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2006. - 324 с.

182. Самойлов, Ю. И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа Текст. / Ю. И. Самойлов // Ботан. журн. 1973. - Т.58. - №5. - С. 646-655.

183. Селедец, В. П. Применение экологических шкал в ботанических исследованиях на советском Дальнем Востоке Текст. / В. П. Селедец // Ко-маровские чтения. Владивосток, 1976. -Вып.24. - С. 62-68.

184. Селедец, В. П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России Текст. / В. П. Селедец. Владивосток, 2000. -248с.

185. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение Текст. / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. -Т.З.-С. 146-208.

186. Серебряков, И. Г. Жизненные формы кустарника на примере орешника Текст. / И. Г. Серебряков, Н. П. Доманская, Л. С. Родман // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1954. - Т.59. - Вып.2. - С. 66-92.

187. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И. Г. Серебряков. -М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

188. Серебряков, И. Г. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников Текст. / И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП: Огд. биол. 1965. -Т.70. - Вып.2. - С. 67-81.

189. Серебряков, И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений Текст. / И. Г. Серебряков // Бюлл. МО-ИП: Отд. биол. 1955. -Т.60. -Вып.З. - С. 71-92.

190. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений Текст. / И. Г. Серебряков. -М.: Высшая школа, 1962. С. 243-283.

191. Серебрякова, Т. И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1980. - Т.85. -Вып.6. - С. 75-89.

192. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав Текст. / Т. И.Серебрякова // Жизненная форма, структура, спектры и эволюция. М.: Наука. 1981. - С. 161179.

193. Серебрякова, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков Текст. / Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1971. - 359 с.

194. Серебрякова, Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений Текст. / Т. И. Серебрякова // Журн. Общ. биол. -1983. Т.44. -№5. - С. 579-593.

195. Серебрякова, Т. И. Об основных «архитектурных моделях травянистых многолетников и модусах их преобразований» Текст. / Т. И. Серебрякова// Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1977. - Т.82. -Вып.2. - С. 112-128.

196. Серебрякова, Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе Текст. / Т. И. Серебрякова // Ботаника. М., 1972. - Т.1. -С. 84-149.

197. Сидоров, А. И. Таннидные ивы Текст. / А. И. Сидоров. М.: Лесная промышленность, 1978. - 120 с.

198. Сизоненко, О. Ю. Анатомия вторичной ксилемы представителей рода Salix (Salicaceae) из Северных районов России Текст. / О. Ю. Сизоненко, Е. С. Чавчавадзе // Ботан. журн. 2002. - Т.87. - №6. - С. 68-77.

199. Ситникова, О. А. О причинах быстрой потери всхожести семян тополя и ивы Текст. / О. А. Ситникова // Докл. АН СССР. 1950. - Т.70. - С. 59-67.

200. Скворцов, А. К. Ивы СССР Текст. / А. К. Скворцов. М.: Наука, 1968а.-260 с.

201. Скворцов, А. К. Краткий обзор ив Средней Азии Текст. / А. К. Скворцов // Ботан. мат. герб. Ин-та ботан. АН УзССР. 1962. -Вып. 17. - С. 43-74.

202. Скворцов, А. К. Номенклатура и типификация подродов, секций и подсекций рода Salix (в пределах флоры СССР) Текст. / А. К. Скворцов // Новости систематики высших растений. 19686. - С. 62-72.

203. Скворцов, А. К. О Salix purpurea и родственных ей видах Текст. / А. К. Скворцов // Новости систематики высших растений. 1966. - С. 48-66.

204. Скворцов, А. К. Современное распространение и вероятный первичный ареал ломкой ивы Текст. / А. К. Скворцов // Проблемы биогеоцено-логии, ботаники и ботанической географии. Л., 1973. - С. 263-280.

205. Смелов, С. П. Материалы к изучению реакции луговых почв и распределение в связи с ней луговой растительности Текст. / С. П. Смелов, Т. А. Работнов. -М., 1929. 58 с.

206. Смирнова, О. В. Объем счетной единицы при изучении ценопопу-ляций растений разных биоморф Текст. / О. В. Смирнова // Ценопопуляции растений (основные понятии и структура). М.: Наука, 1976. - 217 с.

207. Смирнова, О. В. Онтогенез дерева Текст. / О. В. Смирнова, А. А. Чистякова, Л. В. Заугольнова [и др.] // Ботан. журн. 1999. - Т.84. -№12. - С. 8-20.

208. Смирнова, О. В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов Европейской части СССР) Текст. / О. В. Смирнова, А. А. Чистякова, Р. В. Попадюк [и др.]. Пущино, 1990. - 92 с.

209. Соколов, П. Д. Salicaceae Текст. / П. Д. Соколов, Г. М. Уличева, Г. Д. Кондратенкова, Т. В. Букреева // Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука, 1985. - С. 105-133.

210. Сохранение и восстановление биоразнообразия Текст. -М.: Изд-во научн. и учеб.-метод. центра, 2002. 286 с.

211. Сукачев, В. Н. О позднепойменных экотипах ив Текст. / В. Н. Сукачев // Докл. АН СССР. 1953. - T.XCII. - №3. - С.675-678.

212. Таран, Г. С. Ивовые леса поймы Оби между устьями Тыма и Ваха Текст. / Г. С. Таран // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Тр. гербария им. В. В. Сапожникова / под ред. А. Н. Куприянова. Барнаул: Изд-во АГУ, 1999. - Вып. 5. - С. 47-56.

213. Таран, Г. С. Синтаксономический обзор кустарниковой растительности поймы Средней Оби (Александровский отрезок) Текст. / Г. С. Таран // Сиб. биол. журн. 1993. - №6. - С. 17-29.

214. Тараторина, Г.Ф. Почвы Челябинской области Текст. / Г. Ф. Тара-торина. Челябинск: Изд-во ЧГПУ, 1998. 35 с.

215. Тахтаджян, А. Л. Вопросы эволюционной морфологии покрытосеменных Текст. / А. Л. Тахтаджян. Л.: ЛГУ, 1954. - 214 с.

216. Тахтаджян, А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных Текст. / А. Л. Тахтаджян. М., Л.: Наука, 1964. - 236 с.

217. Тихомиров, Б. А. Очерки по биологии растений Арктики Текст. / Б. А. Тихомиров. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 154 с.

218. Толмачев, А. И. Флора Текст. / А. И. Толмачев // БСЭ. М.: Сов. энцикл., 1977. - Т.27. - С. 495-496.

219. Трофимова, И. В. Архитектурные модели и биоморфы некоторых видов рода Viburnum L. Текст. / И. В. Трофимова // Успехи экологической морфологии растений. М.: Прометей, 1994. - С. 44-46.

220. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы Текст. / Р. Уитгекер. М.: Прогресс, 1980.-327 с.

221. Федорова, A. A. Salicaceae Текст. / А. А. Федорова // Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. - С. 657-660.

222. Философия и методология науки Текст. / С. В. Девятова, А. В. Кезин, Н. И. Кузнецова; под общ. ред. В. И. Купцова. М.: Аспект пресс, 1996.-551 с.

223. Хвастунов, А. И. Экологические проблемы малых и средних промышленных городов: оценка антропогенного воздействия Текст. / А. И. Хвастунов. Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ, 1999. - 248 с.

224. Хохряков, А. П. Закономерности эволюции растений Текст. / А. П. Хохряков. Новосибирск: Наука, 1975. - 202 с.

225. Хохряков, А. П. Фенобиоморфологическая классификация жизненных форм и специализация репродуктивного цикла высших растений Текст. / А. П. Хохряков // Современные подходы к описанию структур растений. Киров: «Лобань», 2008. - С. 14-26.

226. Цаценкин, И. А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала Текст. / И. А. Цаценкин. Душанбе: Дониш, 1967. - 227 с.

227. Цаценкин, И. А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову Текст. / И. А. Цаценкин. М.: ВНИИ кормов, 1970. - 250 с.

228. Цаценкин, И. А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову Текст. / И. А. Цаценкин, С. И. Дмитриев, Н. В. Беляева, И. В. Савченко. -М.: ВНИИ кормов, 1974. -248 с.

229. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) Текст. / под ред. А. А. Уранова, Т. И. Серебряковой. М., Наука, 1976. - 217 с.

230. Цыганов, Д. Н. Система экоморф и индикация основных экологических режимов местообитаний Текст. / Д. Н. Цыганов // Экология. 1975. -№6. - С. 15-22.

231. Цыганов, Д. H. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойных широколиственных лесов Текст. / Д. Н. Цыганов. М., 1983. - 196 с.

232. Цыганов, Д. Н. Экоморфы и экологические свиты Текст. / Д. Н. Цыганов // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1974. - Т.79. - Вып.2. -С. 129-141.

233. Цыганов, Д. Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов Текст. / Д. Н. Цыганов. М.: Наука, 1976. - 60 с.

234. Чалов, Р. С. Географические исследования русловых процессов Текст. / Р. С. Чалов // под ред. Н. И. Маккавеева. М.: Изд-во МГУ, 1979. -232 с.

235. Черемушкина, В. А. Биология луков Евразии Текст. / В. А Чере-мушкина. Новосибирск: Наука, 2004. - С. 96-113.

236. Чернов, Ю. И. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты Текст. / Ю. И. Чернов, Н. В. Матвеева // Успехи современной биологии. 2002. - Т. 122. - №1. - С. 26-45.

237. Чистякова, А. А. Архитектоника и жизненные формы лиственных деревьев умеренной зоны Текст. / А. А. Чистякова // Жизненные формы: онтогенез и структура. -М.: Прометей, 1993. С. 17-21.

238. Чистякова, А. А. Возрастная мозаичность восточно-европейских широколиственных лесов Текст. / А. А. Чистякова// Лесоведение. 1996. -№4. - С. 29-38.

239. Чистякова, А. А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе на примере широколиственных лесов Текст.

240. А. А. Чистякова // Бюлл. МОИП: Отд. биол. 1988. - Т.93. - Вып.6. -С. 93-105.

241. Чистякова, А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы серцевидной Текст. / А. А. Чистякова // Бюлл. МОИП: Отд. биол. -1978. Т.83. - Вып.2. - С. 129-138.

242. Шафранова, JI. М. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии Текст. / JI. М. Шафранова, JI. Е. Гатцук, Н. И. Шорина. М.: МПГУ, 2009. - 86 с.

243. Шафранова, JI. М. Ветвление растений: процесс и результат Текст. / JI. М. Шафранова // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.-М., 1981.-С. 179-212.

244. Шафранова, JI. М. О метамерности и метамерах у растений Текст. / Л. М. Шафранова // Журн. Общ. биол. 1980. - Т.41. - №3. - С. 437-447.

245. Шафранова, Л. М. Растение как объект гомологизации Текст. / Л. М. Шафранова // Жизненные формы: онтогенез и архитектура. М., 1993.-С. 219-222.

246. Шафранова, Л. М. Растение как пространственно-временная мета-мерная (модульная) система Текст. / Л. М. Шафранова, Л. Е. Гатцук // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. -М., 1994.-С. 6-7.

247. Шенников, А. П. Введение в геоботанику Текст. / А. П. Шенни-ков. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с.

248. Шенников, А. П. Экология растений Текст. / А. П. Шенников. -М.: Изд-во Сов. наука, 1950. 376 с.

249. Шивцова, И. В. Эколого-морфологические особенности особей и организация популяций Fragaria vesca L.: автореф. дис. . канд. биол. наук.: 03.00.05 / Шивцова Ирина Владимировна; Место защиты: Ин-т биол. Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 2008. - 16 с.

250. Широких, П. С. Использование экологических шкал для оценки лесных сообществ Южно-Уральского региона Текст. / П. С. Широких,

251. В. Б. Мартыненко // Фундамент. И прикладные пробл. ботан. в нач. XXI в.: мат. Всерос. конф. Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН, 2008. -4.5.: Геоботаника. - С. 346-349.

252. Шитт, П. Г. Ярусность в размещении скелетных обрастающих веток, а также и других органов в кроне деревьев Текст. / П. Г. Шитт // Избранные сочинения. М., 1964. - С. 56-71.

253. Шмальгаузен, И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса Текст. / И. И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1983. - 380 с.

254. Шорина, Н. И. Жизненная форма Текст. / Н. И. Шорина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция ТЗ системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 310-315.

255. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография Текст. / JI. А. Жукова, Ю. А. Дорогова, Н. В. Турмухаметова [и др.]; под общ. ред. проф. JI. А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во Map. гос. ун-та, 2010.-368 с.

256. Эсау, К. Анатомия семенных растений Текст. / К. Эсау. М.: Мир, 1980. - 558 с.

257. Юрковская, Т. К. Высшие единицы классификации растительности болот Текст. / Т. К. Юрковская // Ботан. журн., 1995. Т.80. - №11. - С. 28-33.

258. Юрцев, Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники Текст. / Б. А. Юрцев // Проблемы экологической морфологии растений. Тр. МОИП. - 1976. - Вып.42. - С. 9-44.

259. Andersson, N. J. Salix Text. / N. J. Andersson. In: De Candolle. Progromus systematis naturalis regni vegetabilis. - Geneve, 1868. - V.16. - P.2. -S. 190-323.

260. Argus, G. W. The genus Salix in Alaska and the Yukon Text. / G. W. Argus. Ottawa: National Museums of Canada Publications in Botany, 1973. -№2. - 192 p.

261. Belyaeva, I. Typification of Pallas names in Salix Text. / T. Belyaeva, A. Sennikov // Kew Bulletin, 2008. vol.63. - P. 277-287.

262. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie Text. / J. Braun-Blanquet. -Vien, 1951.-154 s.

263. Brummitt, R. K. Authors of Plant Names Text. / R. K. Brummitt, C. E. Powell. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. - 732 p.

264. Brummitt, R. K. Report of the Nomen cloture committee for Vascular Plants: 60 Text. / Taxon, 2009. 58(1). - February. - P. 280-292.

265. Donita, N. Ecologie forestiera Text. / N. Donita, S. Purcelean, J. Cei-nu, A. Beldie. -Bucuresti Editura Ceres, 1977. 175 s.

266. Ellenberg, H. Uncrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima und Boden Text. / H. Ellenberg. Landwirtschaftliche Planzensociologie, 1. Stuttgart, 1950. - 126 s.

267. Ellenberg, H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa Indicator values of plants in Central Europe. [Text] /H. Ellenberg, H. Weber, R. Dull, V. Wirth [et al.] // Scripta geobotanics. V.18. - Verlag Erich Goltze KG, Gottingen, 1991. -248 s.

268. Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropeas Text. / H. Ellenberg // Scripta geobotanica. Gottingen, 1974. - vol.9. - 197 p.

269. Elven, R. Salix Text. / R. Elven, T. Karlsson // Flora Nordica: Lyco-podiaceae to Polygonaceae. Stockholm: The Bergius Foundation, 2000. - vol.1. -P. 117-188.

270. Fontana, A. Researches on the mycorrhizae of the genus Salix Text. / A. Fontana. Allionia, 1962. - vol.8, - p. 67-85.

271. Goebel, К. Organographie der Pflanzen Text. / К. Goebel. Jena, 1933,-Vol.3.-382 s.

272. Halle, F. Essai sur l'architecture et la dinameque de croissance des arbres tropicaux Text. / F. Halle, R. A. A. Oldeman. Paris: Mason, 1970. - 178 p.

273. Halle, F. The concept of architectural models in vascular plants Text. / F. Halle // Тез. Докл. XII Междунар. Ботан. Конгр. JL: Наука, 1975. - Т.1. -С. 216.

274. Hammer, 0. PAST: Palaeontological statistics software package for education and data analysis Text. / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Paleontol., 2001.-Vol. 4, iss. l.-P. 1-9.

275. Hjelmquist, H. Studies on the floral morphology and phylogeny of the Amentiferae Text. / H. Hjelmquist // Bot. Notiser suppl. 1948. - vol.2. - №1. -P. 1-171.

276. Holmgren, P. K. Index Herbariorum Text. / P. K. Holmgren, N. H. Holmgren, L. C. Barnett // The herbaria of the world: Regnum Veg. 120. Ed.8. -Part 1. - New York: New - New York: New York Bot. Garden, 1990. - P. 1-693.

277. Hooker, W. J. The British flora Text. / W. J. Hooker. London, 1835. -p. 415-438.

278. Hundt, R. Okologisch-geobotanische Untersuchungen an Planzen der Mitteleuropaischen Wiesenvegetation Text. / R. Hundt. Leipzig, 1966. - 148 s.

279. Hutchinson, G. E. A Treatise on limnology Text. / G. E. Hutchinson // Geography, Physics and Chemistry. New York: John Willey and Sons, 1957. -Vol. I.-1015 p.

280. Jkeno, S. On hybridization of some species of Salix Text. / S. Jkeno // Ann. Bot. 1922.-vol.36.-№141.-P. 175-191.

281. Kerner, A. Niederösterreichische Weiden Text. / A. Kerner. Weiden. - Verh. Zool. -Bot. Ges. Wien, 1860. - Bd.10. - s. 3-150.

282. Klapp, E. Wiesen und Weiden Text. / E. Klapp. 4.Au. - BerlinHamburg, 1971.-201 s.

283. Koch, W. De Salicibus Europaiis commentatic Text. / W. Koch. Erlange, 1828. - 189 s.

284. Koch, W. Synopsis florae Germanicae et Helveticae Text. / W. Koch. Francofiirti, 1837. - p. 644.

285. Landolt, E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora Text. / E. Landolt // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich, 1977. - H.64. - S. 1-208.

286. Larsson, G. Nomenclatural remarks on the Salix viminalis group in Norden Text. / G. Larsson //Nord. J. Bot. 1995. - vol.l5. -№4. - P. 343-346.

287. Ledebour, C. F. Flora Altaica Text. / C. F. Ledebour. Berlin, 1833. -T.4. - 270 p.

288. Linnae, C. Species Plantarum Text. / C. Linnae. Holmiae, 1753. -vol.l.-P. 1019-1022.

289. Linnaeus, С. Genera plantarum Text. / C. Linnaeus. Lugduni, 1742. -472 s.

290. Meusel, H. Vergleichende Chorologie der zen raleuropaischen Flora Text. / H. Meusel. Jena, 1965.-175 s.

291. Morton, F. Die Stumpfolattige Weide. Pioner und Flugkünstler des Hochgebirges Text. / F. Morton. Natur und Volk, 1957. - Bd.87. - H.3. - S. 94-98.

292. Mraz, K. Lesny rostliny Text. / K. Mraz, V. Samek. Pralia, 1966.188 s.

293. Pallas, P. S. Flora Rossica Text. /Р. S. Pallas. Petropoli, 1788. -T.l. -Pars.2. -P. 74-86.

294. Prevost, M. F. Architecture del quelques Apocynacees ligneuses Text. / M. F. Prevost // Mem. Soc. Bot. Fr. 1967. - vol.4. - P. 24-36.

295. Porsild, A. E. Illustrated flora of the Canadian Arctic Archipelago Text. / A. E. Porsild // Bull. Nat. Mus. Canada, 1957. vol.146. - P. 64-70.

296. Rauh, W. Beiträge zur Morphologie und Biologie der Holzgewachse Text. / W. Rauh. Carol.: Nova Acta Acad. Leop., 1937. - Bd.5. - №30. - 215 s.

297. Raunkiaer, K. The life of plants and statistical plant geography Text. / K. Raunkiaer. Oxford: Clatrendon, 1934. - 632 p.

298. Rouleau, E. Guide to Index Kewensis and its supplements I-XIV Text. / E. Rouleau. Monthreal: Bibliotheque nationale du Quebec, 1970. - 369 s.

299. Salisbury, R. A. Prodromus stirpium in horto ad chapel Allerton Viger-tium Text. / R. A. Salisbury. London, 1796. - 394 p.

300. Sargent, C. S. The names of some North American tree willows Text. / C. S. Sargent // Garden and Forest. 1896. - vol.8. - 463 p.

301. Skvortsov, A. K. Willows of Russia and Adjacent Countries. Taxonom-ical and Geographical Revision Text. / A. K. Skvortsov. Joensuu: University of Joensuu, 1999.-307 p.

302. Stafleu, F. A. Taxonomic Literature, ed 2 and its Supplements Text. / F. A. Stafleu, R. S. Cowan. -Regnum veg., 1976 et seq. 125 et al.

303. Tischler, W. Synökologie der Landtiere Text. / W. Tischler. Stuttgart, 1955.-110 s.

304. Toepffer, A. Salicaceae Text. / O. Kirchner, E. Loew, C. Schröter, A. Toepffer // Lebensgeschichte der Blütenpflansen Mitteleuropas. Stuttgart, 1925. -Bd.2. - S. 292-455.

305. Trautvetter, E. R. Flora riparia Kolymensis Text. / E. R. Trautvetter // Acta Horti Petropol, 1878. vol.5. - №5. - S. 495-574.

306. Trautvetter, E. R. Flora terrae Tschuktschorum Text. / E. R. Trautvetter // Acta Horti Petropol, 1879. vol.6. - №1. - S. 1-40.

307. Vachova, M. Reports on Salicaceae Text. / M. Vachova, J. Chmelor // IOPB Chromosome Number Reports 53. Ed. A. Löve Taxon. 1976. - vol.25. - P. 490.

308. Velenovsky, J. Vergleichende Studien über dieSalix-blüte Text. / J. Velenovsky // Bei Hefte zum botanischen Gentralblatt. Jena, 1904. - Bd.17. -H.1.-421 s.

309. Wahlenberg, G. Flora Lapponica Text. / G. Wahlenberg. Berolini, 1812.-S. 257-275.

310. Wahlenberg, G. Flora Suecica Text. / G. Wahlenberg. Uppsalas, 1826. -par.2.-S. 633-648.

311. Warming, E. Plantelivet. Laerebog I Botanic f. Skoler og Seminarir Text. / E. Warming. 4 Udg. Gyldendal, 1908. - 194 s.

312. Willdenow, C. L. Species plantarum Text. / C. L. Willdenow. Bero-lini, 1806. - T.4. - par.2. - 482 s.

313. Wimmer, F. Verzeichnis der in Schlesien wild waschsenden Weiden Flora Text. / F. Wimmer. 1849. - S. 32-52.

314. Wimmer, F. Salices Europaeae Text. / F. Wimmer. Vratislaviae, 1866.-114 s.

315. Zölyomi, B. Einreihung von 1400 Arten der ungarischen Flora in ökologische Gruppen nach TWR-Zahlen Text. / B. Zölyomi, Z. Baräth, G. Fekete [et al.] //Fragm. Botan. Mus. Hist. Nat. Hung., 1966. - №4. - Old. 101-142.

316. Zölyomi, B. Metrode zur ökologischen Charakterisirerung der Vegetationseinheiten und zum Vergleich der Standorte Text. / B. Zölyomi, J. Precsnyi. -Acta bot. Acad. Sei. Hung., 1964. -№io. Old. 361-395.

Информация о работе

Гетманец, Ирина Анатольевна
доктора биологических наук
Омск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологическое разнообразие и биоморфология рода Salix L. Южного Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы