Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология ив секции Incubaceae Kerner рода Salix L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гетманец, Ирина Анатольевна, Москва

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Гетманец Ирина Анатольевна

БИОМОРФОЛОГИЯ ИВ СЕКЦИИ ШСШАСЕАЕ КЕ1ШЕК РОДА БАЫХ Ь.

Специальность 03.00.05 - «Ботаника»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук,

профессор_

Т.Г.ДЕРВИЗ-СОКОЛОВА

Москва 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

стр

3

ГЛАВА 1.ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 .ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ

7

ИССЛЕДОВАНИЯ

1.2 ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ 13 ИВ СЕКЦИИ INCUBACEAE KERNER

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРЕ И РАЗНООБРАЗИИ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ И ТИПОВ ПОБЕГОВ У КУСТАРНИКОВ

2.1 .РАЗНООБРАЗИЕ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ И ИХ СИСТЕМ 27

2.2.ГОДИЧНЫЕ ПОБЕГИ И ИХ СИСТЕМЫ В РОДЕ SALIX L. 39

2.3.ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ИВ И ИХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ 46 ПРИУРОЧЕННОСТЬ

ГЛАВА З.БИОМОРФОЛОГИЯ ИВ СЕКЦИИ INCUBACEAE KERNER

3.1 ВИДЫ ГОДИЧНЫХ ПОБЕГОВ 55

3.2.ОНТОМОРФОГЕНЕЗ SALIX ROSMARINIFOLIA L. 62

1.3.РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ (КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА)

1.4.МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

22

18

3.2.1 I этап - этап низкоствольного деревца

62

3.2.2 II этап - этап компактного геоксильного icy ста 66

3.2.3 III этап - этап рыхлого геоксильного куста 73 3.3 ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ВАРИАНТЫ 81 ОНТОМОРФОГЕНЕЗА SALIX ROSMARINIFOLIA L.

В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ 3.4.ЖИЭНЕННАЯ ФОРМА И СТРУКТУРНЫЕ 91

ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ SALIX REPENS L.

3.5 .ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА И СТРУКТУРНЫЕ 96

ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ SALIX BRACHYPODA (TRAUTV. ET MEY.) КОМ.

ГЛАВА 4.МОДУЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И «АРХИТЕКТУРНАЯ МОДЕЛЬ» ИВ СЕКЦИИ INCUBACEAE KERNER

4.1 .СИСТЕМА МЕТАМЕРНЫХ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ 98 ЕДИНИЦ НА ПРИМЕРЕ КУСТ АРНИКОВЫХ И КУСТАРНИЧКОВЫХ ИВ

4.2 «АРХИТЕКТУРНАЯ МОДЕЛЬ» 105 (МОДЕЛЬ ПОБЕГООБРАЗОВАНИЯ) И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ИВ СЕКЦИИ INCUBACEAE KERNER

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 112

ВЫВОДЫ 119

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

120

ВВЕДЕНИЕ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Род Salix L. распространен по всей территории России и сопредельных государств, где встречается 120 видов (Скворцов, 1972; Хохряков, 1976). В последнее время представители этого рода привлекают многих исследователей. Ивы принадлежат к числу древесных пород, имеющих большое практическое значение. Их используют в целях мелиорации, как сырье для изготовления плетённых изделий, как источник танидов и лекарственных веществ (Попов, 1969; Неверова, 1970; Мазан, 1986; Устюжанин, 1988). Кустарниковые ивы играют важную роль в растительном покрове в качестве доминантов и эдификаторов сообществ прирусловых пойм, берегов рек, дюнообразных гряд и холмов, горных тундр. Специфические ус ловия обитания накладывают отпечаток на габитус ив и структуру фитоценозов в целом.

К настоящему времени детально изучены ивы северо-востока России, включая жизненные формы и возможные пути их трансформации (Дервиз-Соколова, 1982; Мазуренко, 1987; Полозова, 1990). В последние годы были исследованы некоторые виды ив умеренного пояса в целях познания внутривидовой изменчивости и таксономии (Малютина, 1972; Парфенов, Мазан, 1986; Беляева, 1987; 1988). Онтогенез и популяционное поведение изучены на примере лишь трех видов ив разных секций (Недосеко, 1993). Несомненно, большой интерес представляет биоморфологическое исследование видов одной секции. В связи с этим наше внимание привлекла секция Incubaceae, которая включает три близкородственных вида. Среди них Salix rosmarinifolia L. - полиморфный вид с обширным ареалом, два другие (Salix repens L., Salix brachypoda (Trautv.et. Mey.)Kom. имеют ограниченные области распространения. Таксономия секции Incubaceae достаточно детально разработана А.К.Скворцовым (1968). В то же время биоморфологические

особенности ив этой секции не изучены. Вызывает большой интерес струк-»

тура побеговых и корневых систем в разных эколого-фитоценотических условиях в разных частях ареала. До сих пор не исследованы в достаточной степени ряд общебиологических вопросов: пространственная организация побегового тела у представителей разных жизненных форм, особенности этапов онтоморфогенеза и поведения особей как в оптимальных, так и пес-симальных условиях.

Данная работа является продолжением изучения жизненных форм в роде Salix Ь.^которое проводилось на кафедре ботаники МГПУ им. В.И.Ленина под руководством профессора Т.Г.Дервиз-Соколовой с 19621992 годы.

ЦЕЛЬЮ настоящей работы явилось выявление важнейших биоморфологических особенностей ив секции Incubaceae.

Для достижения этой цели решались следующие ЗАДАЧИ.

- на основе изучения онтоморфогенеза охарактеризовать жизненные формы ив;

- проанализировать структуру побегов и побеговых систем у разных биоморф с позиций метамерной организации тела растений;

- выявить модель побегообразования и показать адаптивные перестройки побегов и их систем в рамках конкретной модели;

- уточнить эколого-фитоценотическую приуроченность и изучить специфику проявления внутрипопуляционной изменчивости Salix rosmarinifolia L. в разных точках ареала.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Впервые обстоятельно изучены морфология побегов, побеговых систем и жизненные формы ив секции Incubaceae.

Для рода Salix описана жизненная форма аэроксильный наземно-ползучий придаточно-корневой кустарничек.

В работе предложена классификация годичных побегов для изученных видов рода Salix.

Разработана система метамерных динамических морфогенетических единиц. Выявлено и показано принципиальное различие в строении элементарного метамера у близкородственных видов на морфологическом и анатомическом уровне. Показана внутрипопуляционная изменчивость у особей Salix rosmarinifolia в разных частях ареала.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при уточнении существующих классификаций жизненных форм кустарников и кустарничков. Предложенная система метамерных единиц может быть использована для анализа и описания жизненных форм в роде Salix. Результаты, полученные в ходе исследования, использованы при составлении разработок экскурсий по материалам весенней и летней полевых практик, в теоретических курсах по анатомии, морфологии и экологии растений, а также при разработке спецкурсов по экоморфо-логии в университетах, школах, лицеях и гимназиях с углубленным изучением биологии.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований доложены на научной конференции, посвященной памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых (Москва, 1989, МПГУ), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ им. В.И.Ленина в 1988-1990, 1992, 1997 годах, а также на научных конференциях ЧГПУ в 19931997 гг.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 2 сданы в печать.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ Структура диссертации отражает цели и задачи исследования. Диссертация объемом 131 страница, состоит из введения, четырех глав, заключения и выводов; содержит 104 страницы текста, 2 карты, 19 рисунков, 6 таблиц. Список литературы насчитывает 130 названий, из которых 18 на иностранных языках.

л

БЛАГОДАРНОСТИ

Считаю своим долгом искренне поблагодарить доцента кафедры ботаники МГПУ, к.б.н. Дорохину Л.Н.?чье заинтересованное, доброжелательное и внимательное отношение в большей степени способствовало завершению работы над диссертацией.

Я искренне признательна всем преподавателям кафедры ботаники и сотрудникам проблемной биологической лаборатории Московского Государственного педагогического университета, особенно старшему научному сотруднику, к.б.н. Гатцук Л.Е., старшему научному сотруднику, к.б.н. Курчен-ко Е.И., профессору, д.б.н. Шориной Н.И. за поддержку, которую они оказывали в ходе её выполнения и критические замечания, высказанные в ее адрес.

Выполнение этой работы было бы невозможно без поддержки родных и близких мне людей. Огромное спасибо всем.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

На основании группы неопределенного таксономического ранга в пределах рода Salix в 1827 году B.Dumortier была установлена секция Incuba-сеае. От других секций рода она отличается целым набором признаков: листья мелкие, цельнокрайние на коротких черешках, опушенные снизу или с обеих сторон серебристыми волосками. Прилистники ланцетные, почти рав-нобокие. Сережки ранние, мелкие, округлые или цилиндрические. Коробочка на заметной ножке, столбики и рыльца очень короткие.

Бореальная секция Incubaceae (в пределах бывшего СССР) включает три географически замещающих друг друга вида: Salix repens L., Salix ros-marinifolia L., Salix brachypoda (Trautv. et Mey.) Кош.(Скворцов, 1968). Автор отмечает, что почти на всем протяжении восточный край ареала S.repens «налегает на западный предел ареала S.rosmarinifolia, и в широкой полосе Средней Европы оба вида очень трудно ограничить один от другого»(с.217). На территории стран Балтии, по утверждению А-К.Скворцова (1968);S.repens ограничена несколько лучше от S.rosmarinifolia, будучи строго приуроченной к дюнам морского побережья. Он допускает трактовку S.repens и S.rosmarinifolia в качестве двух подвидов одного вида.

Изменчивость морфологических признаков этих видов была подмечена многими авторами, начиная с К.Линнея. В знаменитом основополагающем сочинении по систематике растений "Species Plantarum" К.Линней подробно описывает морфологию листовой пластинки, особенности габитуса и экологию этих видов.Так, для S.repens приводится следующее описание: "Salix foliis integerrimis lanceolatis

utrinque subpilosis"(Linnaeus,1753, c.1020). В переводе на русский эта фраза звучит так: «Листья цельные, ланцетные, с обеих сторон волосистые».

Для S.rosmarinifolia описание выглядит следующим образом: "Salix fol-liis integerrimis lanceolato - linearibus strictis sessilibus subtus tomento-sis"(Linnaeus,1753, c.1020), т.е «листья цельные, ланцетно-линейные с нижней стороны шерстистые».

Отличительной особенностью S.repens, по мнению Линнея, является: «Caulis crassitie digiti. Rami virgati decumbentes. Ramuli adspersivilis albis» (Linnaeus, 1753, c. 1020), т.е "стебель толщиной с палец, ветки прутьевидные, приподнимающиеся, веточки беловатые".

В своих описаниях, кроме того, он отмечает и другие морфологические признаки, как-то: край листа, форма и опушение листовых пластинок и направление роста побега в пространстве. Кроме того, К.Линней (1753) подчеркивал различия мест их произрастания. Так, из его текста видно, что S.repens растет на песках, a S.rosmarinifolia часто встречается в европейских степях, на равнинах, полях, близ дорог. Этим как бы подчеркивается узкая экологическая амплитуда первого вида и широкая - второго.

В работе, посвященной ивам Европы, F.Wimmer (1866) рассматривает S.rosmarinifolia как разновидность S.repens.

V

В своем Prodromus L.Celakovsky (1937) трактует S.rosmarinifolia уже в качестве подвида S.repens, указывая, что подвид встречается спорадически на лугах, торфяных болотах, иногда в степях.

В обработке рода Salix, выполненной М.Назаровым (1936), принимается линеевский видовой статус S.rosmarinifolia, а близкие к нему виды Salix sibirica Pall., S.schugnanica Goerz, S.brachypoda (Trautv.et Mey.) Кот. объединены в составе секции Incubaceae. S.repens не включена в состав этой секции, только потому, что во Флору СССР (1936) в то время не попали виды стран Балтии.

E.Trautvetter в 1856 году, изучая ивы Восточной Сибири, обратил внимание на экземпляры ив, очень похожие на S.repens. Эти экземпляры отличались хорошо заметными признаками: золотистое опушение молодых

сережек и листьев, завязь на короткой ножке. Однако, как посчитал E.Trautvetter (1856), «отличия этой ивы от S.repens не столь существенны», потому он рассматривал восточносибирские экземпляры, как S.repens var.brachypoda Trautv. et Mey. И лишь в 1923 году В.Л.Комаров придает этой разновидности ранг вида.

Критически пересмотрев весь род Salix, А. К. Скворцов рассматривает секцию Incubaceae в составе подрода Vetrix Dum. и включает в нее: S.repens, S.rosmarinifolia, S.brachypoda. Кроме этих трех видов в составе секции отмечен Salix subopposita Miq., произрастающий в Южной Японии.

Ареал секции Incubaceae на территории бывшего СССР простирается в широтном направлении с запада на восток и охватывает зональные и интра-зональные типы растительности.

S.rosmarinifolia - евразиатский бореальный вид с обширным ареалом. (Карта 1).

По данным АК.Скворцова (1968), западная граница ареала пересекает западную и восточную Европу, а также восточную часть северной Европы. Северная граница ареала проходит через центральную часть Европейского севера (южная Карелия, Архангельск, средняя Печора), пересекает Урал, идет к востоку примерно по 60 с.ш. Восточный предел распространения S.rosmarinifolia находится в Забайкалье на водоразделе Байкала, Амура и Лены. Южная граница проходит по горам Центральной Азии и Южной Сибири, устью Волги, Дона, до устья Дуная и далее до Северной Италии. В горах вид отмечен в высотных пределах 1000-3600 м и лишь на восточном Памире поднимается до 4300 м.

Вид приурочен к сырым торфянистым лугам и кустарникам, эвтрофным и переходным болотам, сплавинам к условиям достаточного, но малопроточного увлажнения, а также к боровым пескам и степным западинам (Назаров, 1936; Скворцов, 1968).

КАРТА 1. Ареалы: Salix repens L.(l); S.rosmarinifolia L. (2); S.rosmarinifolia ssp. schugnanica (Goerz) A.Skv< (3); S.brachypoda (Trautv.et Mey) Kom. (4); S.subopposita Mig. (5)

------------- 1-A 2 QPO 3.............+4 <ШШШ> 5

• данные гербарных коллекций: »(í),i(¿), ■ fí). о собственные сборы o (í), Á ¿r

Согласно описаниям ряда авторов (Банджюлене, 1977; Малышеву 1979; Мазан, 1983 и др.), З.гоБшапшГоНа - это низкий или средней величины кустарник (0,9-2,5 м высоты), с тонкими прутьевидными, буровато-коричневыми побегами, опушенными шелковистыми волосками. Листья ланцетные, цельнокрайние, длина их в 5 раз превышает ширину, с заостренной верхушкой, с быстро опадающими прилистниками. Листья с нижней стороны опушены многочисленными шелковистыми волосками, с верхней стороны-опушение редкое. Сережки короткоцилиндрические, завязь и коробочка шелковисто опушенные. Длина ножки коробочки 2,0-2,5 мм. Цветение происходит задолго до распускания листьев,в апреле-мае, форма нектарников разнообразна от пластинковидной до бутылочковидной.

Б.гереш - типичный атлантический западно-европейский вид. (Карта 1).

Ареал его охватывает западную и центральную Европу, кроме субтропической зоны. Восточная граница ареала идет по побережью стран Балтии и Калининградской области.

Вид приурочен к слабозадернованным или вовсе незадернованным пескам, сырым торфянистым лугам, светлым соснякам и березнякам, окраинам болот.

Согласно описанию А.К.Скворцова(1968), Б.герепБ - "низкий кустарник,0,3-1 м высоты,с восходящими и укореняющимися стволиками", листья широко-ланцетные, цельнокрайние (иногда с редкими зубчиками), длина их в 3 раза превышает ширину, с несколько притуплённой верхушкой, с быстро опадающими прилистниками. Листья сверху блестящие, голые, снизу опушены немногочисленными волосками. Сережки цилиндрические, завязь и коробочка голые. Коробочка на длинной ножке более 3,5 мм. Цветение происходит одновременно с развертыванием листьев в мае-июне. Нектарник палочковидной формы.

Б.ЬгасЬуроск -восточноазиатский бореальный вид. Его ареал охватывает юг Сибири, восточную часть средней Сибири, западную часть северовосточной Сибири, Приморье, север полуострова Корея, северо-восточный Китай и восточную часть Монголии.

На территории бьюшего СССР западный предел распространения идет по нижней Селенге к Мухтуе на Лене, не выходя к Байкалу, а затем к верхнему Вилюю и Оленеку. Северный предел - от Оленека к Верхоянскому району; восточный - от верхней Индигирки к Аяну, а далее по всему Приморью.

Вид приурочен к сырым лугам, окраинам болот, сырым светлым лесам.

8.Ьгас11урос1а - низкий кустарнику 1 м высоты, с тонкими прямыми розговидными желтоватыми и рыжеватыми ветвями, годичные побеги покрыты золотисто-желтым войлочным опушением, листья широколанцетные, с обеих сторон слегка золотистые, цельнокрайние, длина их в 3 раза превышает ширину. Сережки цилиндрические, завязь и коробочка опушены бело-желтоватыми волосками. Коробочка на очень короткой ножке, длина которой около 1 мм. Нектарник палочковидной формы. Цветение происходит до распускания листьев.

Согласно, вышеприведенным описаниям видов рассматриваемой секции, это высокие или низкие кустарники, которые произрастают на почвах с разным режимом увлажнения. Это раннецветущие древесные летнезеленые растения, которые приурочены к сырым лесам, лугам, окраинам болот и другим местообитаниям.

«

1.2. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ИВ СЕКЦИИ INCUBACEAE.

Ивы секции Incubaceae произрастают в разных эколого-ценотических условиях, отличающихся типом почв, режимом увлажнения и минерального питания, характером растительного покрова.

Для уточнения эколого-фитоценотической приуроченности ив рассматриваемой секции был привлечен обширный гербарный материал и литературные данные.

Так, Р.Банджюлене (1977) отмечает распространение S.rosmarinifolia на песчаных дюнах в полосе низменности, идущей параллельно морскому побережью (район косы Кюршу-Нярия Балтийского побережья Литвы). Ива розмаринолистная (S.rosmarinifolia) встречается в злаково-разнотравных сообществах, где отмечены отдельные экземпляры деревьев таких, как Pinus sylvestris L. и Betula pendula Roth. По описаниям автора, S.rosmarinifolia, это невысокие,до 1 м кустарники.

В Карелии S.rosmarinifolia отмечена для сообществ таежных зеленомошных чер�