Диссертации » Биологические науки » Ботаника

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov рода Salix L. (Salicaceae MIRB.) в Азиатской России: систематика и хорология
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov рода Salix L. (Salicaceae MIRB.) в Азиатской России: систематика и хорология"

На правах рукописи

ПЕТРУК Анастасия Андреевна

ПОДРОД СНАМАЕТ1А (ЕШМСЖТ.) ^вАКОУ РОДА БАЫХ Ь. (БАЫСАСЕАЕ МИШ.) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ: СИСТЕМАТИКА И ХОРОЛОГИЯ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003471945

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном бирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Байков Константин Станиславович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ревушкин Александр Сергеевич; кандидат биологических наук, с.н.с. Потемкин Олег Николаевич.

Ведущая организация — Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москв

Защита состоится " июня 2009 г. в 1230 часов на заседании сов Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Централь сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Зол долинская, 101.

Факс: (383) 3301-986.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирск ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " " мая 2009 г.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Salix L. — один из крупнейших родов флоры России и самый крупный в бореалыюй арборифлоре. Он распространен на большей части суши и включает 300-350 таксонов различного ранга в мировом масштабе. Наибольшее видовое разнообразие характерно для северных областей Евразии, Китая и Северной Америки. Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov насчитывает 43 вида во флоре Азиатской России и 57 видов в мировой флоре, с основным распространением в северных областях Евразии, особенно в ее азиатской части. Ивы подрода Chamaetia выполняют важную роль в сложении растительного покрова лесотундры и тундры, а также субальпийского и альпийского поясов многих горных систем. После выхода в свет монографии А.К. Скворцова (1968), где дан обстоятельный систематический обзор рода Salix, прошло 40 лет. Выход этой монографии стал важным этапом в изучении рода. В последующий период был накоплен обширный материал по таксономии, распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал критической ревизии и корректировки существующей системы подрода, что и определило актуальность данной работы.

Большинство видов подрода декоративны и используются для оформления альпийских горок, рокариев.

Цель и задачи исследования. Целью исследования стало изучение таксономического разнообразия и закономерностей пространственного распределения видов подрода Chamaetia рода Salix Азиатской России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

— уточнить таксономический состав подрода Chamaetia на территории Азиатской России на основе критического изучения гербарного материала крупнейших гербарных хранилищ нашей страны, решения вопросов типификации и номенклатуры и изучения видов в природной обстановке;

— оценить диагностическое значение морфологических признаков, используемых в систематике рода, провести поиск новых признаков для различения групп близкородственных видов;

— выполнить палинологический анализ, изучить морфологию пыльцевых зерен с помощью сканирующего электронного микроскопа и определить возможность применения выявленных признаков в систематике подрода Chamaetia рода Salix;

— составить конспект, включающий номенклатурные цитаты, сведения о типах, морфологические описания, экологическую приуроченность, сведения о числах хромосом и распространении таксонов, примечания и ключ для определения секций, подсекций, рядов и видов;

— выяснить родственные отношения видов и скорректировать существующую систему подрода на основе полученных результатов;

— провести хорологический анализ изученных видов, выявить закономерности пространственного разнообразия и составить карты ареалов для каждого вида на территории Азиатской России.

Защищаемые положения:

1. Существенное значение для подтверждения самостоятельности критических таксонов и уточнения системы подрода Chamaetia рода Salix имеют признаки общего габитуса растений, оси побега, почек, листовых пластинок, соцветий и признаки строения пыльцевых зерен: размер, форма, наличие или отсутствие поры.

2. На территории Азиатской России находится один из центров современного разнообразия и активного видообразования подрода Chamaetia рода Salix.

Научная новизна работы. Таксономическая ревизия подрода Chamaetia рода Salix позволила внести коррективы по видовому составу: установлено, что подрод на территории Азиатской России включает 43 вида из 5 секций. Внесены изменения и дополнения в систему подрода Chamaetia. Предложены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне секций, подсекций, рядов. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда; уточнена самостоятельность и принадлежность части таксонов к секциям подрода. Предложены 2 номенклатурные комбинации в ранге вида. Проведена ти-пификация названий 10 видов и подвидов. Уточнены диагностические признаки таксонов. Составлен ключ для определения секций, подсекций, рядов и видов подрода Chamaetia. Впервые для 25 видов подрода Chamaetia приводятся данные по микроморфологии пыльцевых зерен, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа и использованные для решения вопросов самостоятельности и систематического положения отдельных таксонов. Впервые описаны случаи аномального развития цветка у некоторых видов. Для всех видов уточнены данные по их распространению и составлены карты ареалов.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении «Конспекта флоры Азиатской России», «Определителей», «Флор», региональных «Красных книг».

Апробация работы. Результаты работы доложены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), представлены на конференциях «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008); на семинаре по теоретической морфологии растений: «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008), на XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008), на конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул,

2008), на конференции, посвященной памяти профессора А.К. Скворцова (Москва,

2009), на Ботанической сессии (Новосибирск, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 238 страницах, содержит 90 рисунков, в том числе 49 карт, 4 таблицы, состоит из введения, 6 глав, выводов. Список литературы включает 223 источника, в том числе 108 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность заведующим и кураторам гербариев за предоставленную возможность пользоваться гербарными коллекциями, а также всему коллективу сотрудников лаборатории систематики и флорогенетики высших растений ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы. Я также душевно благодарю за разнообразную помощь и поддержку: научные консультации по роду Salix, предоставление материалов по таксономической литературе и гербарных материалов — к.б.н. Н.М. Большакова (ЛОЗ, г. Новосибирск); д.с.-х.н., проф. A.A. Афонина (г. Брянск, Брянский государственный ун-т); к.б.н. И.В. Беляеву (Лондон, Кью). Также считаю приятным долгом выразить благодарность Я.Л. Лукьянову (Ин-т гидродинамики СО РАН, г. Новосибирск) за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе; к.б.н. В.В. Якубову (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток) за предоставленный гербарный фотоматериал и фотографии растений в природе, а также фотографии ценной таксономической литературы; О.В. Епанчинцевой (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург) за возможность знакомства с коллекцией аркто-монтанных кустар-

ничковых ив в культуре; И.В. Татанову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) — за консультации по номенклатурным вопросам. Выражаю глубокую признательность научному руководителю д.б.н. К.С. Байкову (ИПА СО РАН, г. Новосибирск) за помощь при выполнении диссертационной работы, возможность посетить крупнейшие отечественные Гербарии и за проведение экспедиционных работ. Исследование выполнено при поддержке фанта РФФИ (07-04-00877) и интеграционного проекта СО РАН (№ 5.15).

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМАТИКИ ИВ ПОДРОДА CHAMAETIA АЗИАТСКОЙ РОССИИ

Род Salix L. принадлежит семейству Salicaceae Mirb. Данное семейство насчитывает три рода: Populus L. (около 40 видов), монотипный Chosenia Nakai и Salix (около 350 видов). Род Salix описан К. Линнеем (Linnaeus, 1753). Он описал 31 вид рода Salix и разделил их на четыре группы по признакам опушения листьев и характера края листовой пластинки. Виды, относимые в настоящее время к подроду Chamaetia, им (Linnaeus, 1753) были отнесены к группам ив с голыми, пильчатыми или цельнокрай-ными листьями: S. myrsinites, S. retusa, S. herbacea, S. reticulata, S. myrtilloides, S. glauca.

Б. Дюмортье (Dumortier, 1825) на основании особой морфологии генеративной и вегетативной сферы ив выделил 10 секций в роде Salix (в том числе и группу Chamaetia), которые позже были отнесены исследователями к подродам или секциям.

Значительную роль в изучении ив сыграли работы В. Коха, прежде всего «De Salicibus Europaeis commentatio» (Koch, 1828), ставшей основой для систем дальнейших исследователей. Основываясь на строении соцветий, прицветных чешуй, листовых пластинок, жизненной форме, В. Кох разделил род на 10 когорт (групп). Виды подрода Chamaetia им (Koch, 1828) рассматривались в группах Frigidae и Glaciales, включавшие низкие кустарнички с ползучими или приподнимающимися, короткими, узловатыми или прутьевидными стеблями.

Большое значение для исследования ив России имели работы выдающегося знатока ив Э.Р. Траутфеттера. Взяв за основу систему В. Коха (1928), он обработал род Salix для «Флоры Алтая» К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1833), рассматривая кустарничко-вые ивы в группах Frigidae, Glaciales. Во «Flora Rossica» К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1850) также следует Коху.

Велика заслуга М.И. Назарова (1936) в познании рода Salix. За три года, отведенные на обработку семейства Salicaceae для «Флоры СССР», он обобщил все накопленные данные, представив полную сводку по роду Salix того времени, впервые присваивая секциям, описанным Б. Дюмортье, ранг подрода. М.И. Назаров разделил род Salix на три подрода: Chamaetia (Dumort.) Nasarov, Caprisalix (Dumort.) Nasarov и Amerina (Dumort.) Nasarov. В состав подрода Chamaetia М.И. Назаров (1936) принимает 5 секций и 31 вид.

Выдающийся вклад в познание рода Salix внес А.К. Скворцов, Особенно важны обработка рода для «Арктической флоры СССР» (1966) и монография «Ивы СССР» (1968). Его монография «Ивы СССР» (1968) стала основой для большинства исследователей в мировом масштабе. Особенное внимание при разделении рода на подроды было уделено строению почек. Им (Скворцов, 1968) было выделено три типа почек, каждый из которых наиболее характерен для одного из трех подродов: Salix, Chamaetia (Dumort.) Nasarov, Vetrix (Dumort.) Dumort. Это позволило существенно изменить систему рода, предложенную М.И. Назаровым (1936).

После выхода в свет монографии А.К. Скворцова (1968) исследованию рода Salix на территории азиатской части России посвятили себя многие ученые. Новые и ценные данные по систематике, морфологии и распространении ивовых представлены в региональных флорах и в коллективных монографиях многих исследователей: обработку семейства Salicaceae проводили для Сибири — Ю.Н. Петроченко (1979), Ю.П. Хлонов (1979, 2000, 2003), Н.М. Большаков (1989, 1992), К.С. Банков (2005); для территории Российского Дальнего Востока — В.Н. Ворошилов (1966, 1981, 1982), Д.П. Воробьев (1968, 1974), А.П. Хохряков (1979, 1985) и Б .А. Юрцев (Хохряков, Юрцев, 1976), В.А. Недолужко (1989, 1990, 1995а, б); для Азиатской России — И.Ю. Коропачинский (1983) и Т.Н. Встовская (Коропачинский, Встовская, 2002). Всестороннему изучению ив Европейской части России посвящены работы Е.Т. Валя-гиной-Малютиной (2004, 2007), И.В. Беляевой (2003, 2006), A.A. Афонина (1999, 2003), H.A. Гашевой (2005,2007).

Особенно ценный вклад в изучении ивовых для территории Сибири внесли — Н.М. Большаков и для Российского Дальнего Востока — В.А. Недолужко. Н.М. Большаков провел обширные полевые исследования ив в различных районах Сибири и Казахстана. На основе проведенной им ревизии (Большаков, 1992) во «Флоре Сибири» приведено 76 таксонов различного ранга, отнесенных к 22 секциям. Подрод Chamaetia насчитывает (Большаков, 1992) в Сибири 28 видов и подвидов. В.А. Недолужко (1990) указал для территории Российского Дальнего Востока 68 таксонов рода Salix, в том числе 30 видов и подвидов из подрода Chamaetia.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Критической ревизии подверглись гербарные коллекции, хранящиеся в Санкт-Петербурге (Ботанический институт им. B.JI. Комарова РАН — LE), Москве (Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН — МНА, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова — MW), Новосибирске (Центральный сибирский ботанический сад СО РАН — NSK, NS, Гербарий лаборатории дендрологии), Томске (Томский государственный университет — ТК), Иркутске (Иркутский государственный университет — IRKU, Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН — IRK), Екатеринбурге (Институт экологии растений и животных УрО РАН — SVER), Барнауле (Алтайский государственный университет — ALTB), Владивостоке (Биолого-почвенный институт ДВО РАН — VLA). Всего было изучено и просмотрено около 8000 гербарных листов.

Гербарные сборы и наблюдения за растениями в природе проводились в 20062007 гг. в различных регионах России.

В Могочинском районе Забайкальского края полевые работы проводились с 15 июня по 8 июля 2006 г. За период экспедиционных работ были проведены гербарные сборы из 35 географических точек.

С 13 по 24 августа 2006 г. в Горном Алтае район работ охватил следующую территорию: окрестности оз. Ая, окр. пос. Беш-Озек, верховье р. М. Актуру, плоскогорье Укок, р. Тархата, р. Талдура. Всего 17 точек сбора.

Экспедиционные работы в Иркутской области и в Республике Бурятия проходили с 4 июля по 29 августа 2007 г. В первой части экспедиции исследования проводились в Иркутской области по западному и юго-западному побережью оз. Байкал: в Оль-хонском районе — мысы Зундук, Хохе Нахотуй, Сарминское ущелье, р. Сарма и окрестности пос. Сарма, р. Хейрем, р. Кочерикова и в Иркутском районе — окр. посел-

ков Маритуй, Шабартуй, Половинная, Порт Байкал и др. Во второй и третьей частях полевые работы проходили в Республике Бурятия. Сбор гербария проводился на озерах Тункинской долины, в верховьях р. Кынгарга, в долинах pp. Иркут и Китой, в устье р. Сусар, в окрестностях оз. Ильчир и др.; в окрестностях поселков Аршан, Ту-ран, Монды.

Собран гербарный материал около 1000 гербарных листов для морфологического изучения рода Salix.

Научно-теоретической основой исследования является монотипическая концепция вида.

Основными методами исследования были сравнительно-морфологический, пали-номорфологический и эколого-географический.

Исследование микроморфологии пыльцевых зерен выполнено с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) модели Multiscan 200 GS, LEO 420. Материалом для работы послужили образцы пыльников с пыльцевыми зернами (в совокупности исследовано около 1000 пыльцевых зерен: в среднем 10, 60-100 для каждого вида в многократной повторности), отобранные с гербарных экземпляров. Сухие пыльники с пыльцой крепились на металлический столик с помощью клея «Момент» и напылялись медью в вакуумной установке. Съемка проводилась при увеличении ><2000, ><5000, ><8000, хЮ 000 — для описания внешнего вида пыльцевых зерен, и при х15 000, х20 000, хЗО 000, х50 000 — для описания поверхности экзины.

При описании морфологии пыльцевых зерен использована терминология, принятая в работе JI.A. Куприяновой и JI.A. Алешиной (1967).

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДРОДА CHAMAETIA РОДА SALIX

Жизненная форма. Ивы подрода Chamaetia — кустарники или кустарнички 0.05-2(2.5) м выс. Данные признаки жизненной формы были использованы еще при выделении подрода. Отсутствие или наличие гипогеогенных ксилоризомов — является важным диагностическим признаком на секционном уровне. В случае гетерогенных секций ценными признаками при выделении подсекций служат признаки жизненной формы растения: среди ив подрода Chamaetia различают высокие, прямостоячие или полегающие, неукореняющиеся кустарники и низкие, карликовые кустарнички в основном полегающие, стелющиеся и укореняющиеся.

Побег. Ось (стебель) побега. Покровы однолетних побегов часто более интенсивно окрашены и имеют слабое опушение. Общая окраска сильно варьирует: встречаются стебли побега желтовато-бурые, темно-бурые, бурые, красно-бурые, коричневые, светло-коричневые, светло-серые, каштановые, темно-каштановые, красновато-коричневые. На общую окраску может сильно влиять опушение, различают голые, слабо- или густо-опушенные (обычно войлочное опушение) стебли. Толщина, цвет и опушение осей побега в целом являются важными диагностическими признаками при идентификации видов. Наличие каудекса и диморфизма побегов являются дополнительными диагностическими признаками при выделении рядов.

Почки. Градация размеров почек ив подрода Chamaetia обычно типа «arctica»: верхние 1-3 (иногда до 5-6) почки на побеге почти все одинаково крупные и одинаковой формы, самые верхние иногда несколько мельче, затем следует резкий перепад размеров: остальные почки все одинаково мелкие (мезоакроизотония). Градация по-

чек является важным диагностическим признаком на уровне подрода. При морфологической идентификации видов можно дополнительно учитывать признаки строения почек: размеры, форму, расположение, опушение и цвет.

Листовая пластинка. К важным количественным показателям относится длина и ширина листовой пластинки, а также их соотношение. Для ив изучаемого подрода перечисленные параметры обычно варьируют: длина — от 6 мм до 10 см, ширина — от 5 мм до 6(8) см, соотношение длины листовой пластинки к ее ширине не превышает четырех. Небольшие размеры листовых пластинок характерны для представителей подрода СИатаейа и могут служить дополнительным диагностическим признаком на подродовом уровне. Не менее важную роль в систематике ив при идентификации видов играют такие признаки листовой пластинки, как форма листовой пластинки, форма основания и верхушки, окраска, опушение. Размер черешка и, в отдельных случаях, отношение размера верхушечной почки и прилегающего к ней черешка также являются дополнительными диагностическими признаками на уровне вида. Характер края листовой пластинки может быть использован как приоритетный признак при выделении рядов.

Форма листовой пластинки ив подрода СИатаеНа варьирует от яйцевидной, продолговато-яйцевидной, округлояйцевидной до продолговатой, ланцетной, обрат-ноланцетной, обратнояйцевидной, широко-обратнояйцевидной, овальной, эллиптической, узкоэллиптической, широкоэллиптической, округлой, есть почковидные пластинки. Основание листа может быть: узкоклиновидным, клиновидным, ширококлиновидным; сердцевидным; округленным. Верхушка листовой пластинки бывает округлой, островатой или притуплённой, иногда выемчатой. Цвет листовой пластинки обычно постоянен, поэтому является очень хорошим диагностическим признаком. По окраске листьев различают два типа: 1) верхняя и нижняя сторона различаются по цвету: сверху зеленые, светло- или серо-зеленые, голубовато-зеленые, темно-зеленые, снизу более светлые, бледно-сизые, сизоватые, сизо-зеленые; 2) обе стороны одинакового цвета, обычно зеленые. С верхней стороны листья обычно глянцевые, с нижней — матовые. По наличию опушения выделяют листья голые (молодые иногда опушенные) или полностью опушенные пластинки, или опушенные только с одной стороны, либо только по жилкам. Волоски различаются по цвету, длине и форме: различают белые, рыжевато-красноватые или бурые; длинные, короткие; шелковистые, прямые или спутанные волоски. По форме края листовой пластинки различают цельнокрайные, городчатые, с единичными зубчиками по краю, мелкожелезисто-зубчатые, или с отчетливыми острыми зубчиками (7-15-20 с каждой стороны), либо по краю глубоко рассеченные (почти до четверти ширины), с 3-8 крупными зубцами (с каждой стороны).

Поверхность листа обычно гладкая, только для представителей секции Скатаейа характерны глубокоморщинистые листовые пластинки, с резко вдавленной сетью жилок.

Листовые пластинки прошлых лет немногочисленные, ярко-коричневые, каштановые, плотные, либо бледно-бурые, бледно-коричневые или коричневые, часто затем более тусклые, не плотные; отмирая, разрушаются или целиком, или с образованием сеточки жилок. Либо старые листья на ветвях не сохраняются. Отсутствие или наличие долго (2-4 года) сохраняющихся листовых пластинок является важным диагностическим признаком при выделении подсекций.

Черешок. Черешки более-менее желобчатые, 0.5-80 мм дл., без желёзок у основания пластинок.

Прилистники. Прилистники обычно редуцированы, чаще присутствуют на порослевых побегах, если имеются, то в основном мелкие и недолговечные: ок. 0.5-9.0 мм дл., разнообразной формы, ииогда пильчатые по краю. Наличие или отсутствие прилистников — признак относительно постоянный, может служить дополнительным диагностическим признаком на секционном уровне.

Соцветия. Цветки ив собраны в колосовидные соцветия: сережки. Сережки ив подрода Chamaetia от 5 мм до 12 см дл., обычно прямостоячие, цилиндрической, короткоцилиндрической, овальной, округлой, шаровидной, полушаровидной формы; поздние: к моменту начала цветения оси вегетативных побегов хорошо развитые.

Поздний тип развития сережек характерен для всех представителей подрода и используется на подродовом уровне. Наиболее ценными признаками соцветий при идентификации видов являются: длина, форма, плотность сережки, количество цветков в сережке.

Пестичные цветки. Пестичные цветки содержат один пестик. Завязи 2.5-9.0 мм дл., по общей форме веретеновидно-яйцевидные, веретеновидные, узкоконусовидные, про-долговатояйцевидные, короткояйцевидные, узкояйцевидные, яйцевидно-конусовидные, ланцетно-конусовидные, грушевидные или продолговато-грушевидные, иногда немного изгибающиеся, сидячие или на ножке. Окраска и опушение также варьирует. При идентификации видов в основном используются признаки цвета и опушения завязи, а также размеры ножки завязи.

Тычиночные цветки ив подрода Chamaetia содержат 2 тычинки. Нити свободные, голые или в основании опушенные. Признак опушенности тычиночных нитей используется на уровне секций.

Прицветные чешуи у ив подрода Chamaetia цельнокрайные, 1-3 мм дл., разнообразной формы, по окраске: светлокоричневые, темнокоричневые, красновато-коричневые, рыжеватые, красноватобурые, красноватые, бурые, темнобурые, светло-бурые, темнопурпурные, буровато-черные, желто-бурые, черные или чернопурпур-ные, редко четко двуцветные: чаще основание светлобурое, верхушка темнокоричне-вая. Опушение варьирует: голые либо опушенные короткими или длинными, белыми или рыжевато-красноватыми, прямыми или извитыми, спутанными волосками. Признаки цвета и опушения прицветных чешуй являются наиболее значимыми при идентификации видов.

В составе цветков имеются нектарники: один или два. Размеры и форма нектарников изменчивы у каждого вида и поэтому исследователями обычно не используются при диагностике.

Плод ив — сухая, многосемянная коробочка. Степень опушения плода зависит от степени опушения завязи. При созревании коробочки опушенность и интенсивность окраски уменьшается, и поэтому данные признаки плода считаются не устойчивыми. Семена всех ив мелкие, без эндосперма, устроены сходно и не используются при идентификации.

Однодомность. Монстрозные цветки. Изучение терат, безусловно, вызывает интерес у ученых, так как показывает основные пути эволюции цветка, а также используется для решения некоторых вопросов филогении растений. Для сибирских ив из подрода Chamaetia случаи однодомности и монстрозного развития цветка приведены для видов S. polaris, S. nasarovii, S. rectijulis и S. reptans (Большаков, Ханминчун, 1986). Зарубежными исследователями указано наличие аномалий для ив из подрода Vetrix и для некоторых видов из подрода Chamaetia — S. myrtilloides, S. herbacea,

S. retusa, S. reticulata, S. vestita (Fisher, 1928). По мнению E.T. Малютиной (1972), явление гермафродитизма встречается чаще в подроде Vetrix. Однако накопленный исторический материал и наши исследования указывают на высокую встречаемость данных отклонений и для представителей подрода Chamaetia. При изучении гербар-ного материала были встречены обоеполые и однодомные особи, образцы с нетипичным развитием цветка. Выяснилось, что наличие этих аномалий ранее не приводилось для некоторых из исследованных видов. Нами было предпринято (Петрук, 2008в,г) более детальное изучение встреченных аномалий у видов S. alatavica, S. ßmbriata, S. glauca, S. myrtilloides, S. nummularia, S. reptans, S. rotundifolia, S. saxatilis, S. torulosa, S. tschuktschorum, S. turczaninowii, S. khokhriakovii и одного гибрида — S. arctica x S. polaris. На наш взгляд, появление у представителей подрода Chamaetia данных аномалий может быть частично объяснено крайними северными или высокогорными условиями, влияющими на развитие и морфогенез.

Сведения об использовании тех или иных признаков на подродовом, секционном и подсекционном уровнях разноречивы. В связи с этим было предпринято после критического пересмотра существующей системы внести не только поправки относительно ее таксономического состава, но и определить признаки, которые следует использовать на уровне секций, подсекций, рядов. Таким образом, признаки жизненной формы, градацию размеров почек, тип развития сережек, размеры листовых пластинок считаем обоснованными при выделении подрода, так как они корреляционно связаны с переходом существования растений в высокогорные и крайние северные условия обитания. Признаки наличия или отсутствия: гипогеогенных ксилори-зомов, прилистников, опушения тычиночных нитей, плотности листовой пластинки — обособляют растения внутри подрода на крупные группы — секции. В случае гетерогенных секций признаки жизненной формы растения в сочетании с признаками наличия или отсутствия долго (2-4 года) сохраняющихся листовых пластинок можно применять при выделении подсекций. Признаки характера края листовой пластинки использованы нами при выделении рядов. Таким образом, определен основной комплекс признаков и их сочетаний, по которым исследователю можно отнести растения к той или иной группе.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДРОДА CHAMAETIA РОДА SALIX ПО ДАННЫМ ЭЛЕКТРОННОЙ МИКРОСКОПИИ

Палинологический анализ, наряду с традиционными методами, является одним из методов сравнительной морфологии растений, позволяющих вносить новые коррективы в спорные вопросы систематики растений.

Исследованию морфологии пыльцевых зерен (п.з.) у представителей рода Salix посвящены работы С. Rich (1960), J1.A. Куприяновой (1965), J. Rowley и G. Erdtman (1967), А.И. Мячиной и др. (1971), P. Nair (1973), Т.Г. Суровой (1975), Л.А. Куприяновой и Л.А. Алешиной (Куприянова, Алешина, 1978), A.A. Афонина (1997, 1998, 1999) и др. В целом авторы отмечают, что пыльца видов рода Salix характеризуется простой, сетчатой, равно- или разноячеистой скульптурой экзины. Л.А. Куприянова (1965) выделила палиногруппу Salicales, которая объединяет пыльцу семейства Salicaceae, с выделением в отдельное семейство рода Populus на основании наличия у представителей последнего сфероидальных п.з., в отличие от представителей Salix и Chosenia, имеющих эллипсоидальные п.з. По мнению Л.А. Куприяновой (1965), трехбороздный тип апертуры является исходным для всей палиногруппы. Сведения

о строении п.з. у представителей подрода Chamaetia известны для видов S. polaris и S. glauca, по результатам изучения их с помощью светового микроскопа (Куприянова, 1965). Также установлено, что виды, встречающиеся в приполярных областях, имеют мелкие п.з. Например, длина полярной оси п.з. S. reticulata, S. arctica, S. nummularia и S. herbacea изменяется в пределах от 20 до 25 мкм (Куприянова, 1965). Наиболее крупные п.з. встречаются у видов, имеющих большое число хромосом, например, у S. myrsinites (2п = 152) с длиной полярной оси 33-36 мкм (Куприянова, 1965). Так как менее всего был освещен вопрос именно о палиноморфологии подрода, использование сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) позволило значительно дополнить накопленные данные, полученные с помощью световой микроскопии.

С помощью СЭМ изучены п.з. у 25 видов из подрода Chamaetia рода Salix из разных районов Азиатской России (Петрук, 2008д,е). Отметим, что в основном гер-барные коллекции по роду Salix представлены либо женскими особями, либо экземплярами без соцветий. По этой причине морфология п.з. была изучена только у части видов подрода Chamaetia. При описании п.з. учтены следующие признаки:

1) размер п.з.: мелкие: 10-25 мкм дл. (рис. 1, 1) или средние: 26-35 мкм дл. (рис. 1,2);

2) форма п.з (определяется отношением длины полярной оси к экваториальному диаметру (п.о./э.д.):

а) широкоэллипсоидальные: п.о./э.д.: от 1.1 до 1.5 (рис. 1, /);

б) эллипсоидальные: п.о./э.д.: от 1.5 до 1.8;

в) узкоэллипсоидальные: п.о./э.д. более 1.8 (рис. 1, 2);

3) наличие или отсутствие поры: трехбороздно-поровые (рис. 1, 1), трехборозд-ные п.з. (рис. 1, 2);

4) форма полюса: округлая (рис. 1,1), усеченная, притуплённая (рис. 1,2);

5) диаметр ячеек экзины: п.з. равноячеистые, разноячеистые;

6) толщина стенок ячеек (от 0.3 до 0.8 мкм);

7) по отношению диаметра ячейки к толщине стенки ячейки (д./т.с.) выделяем: крупносетчатые п.з.: д./т.с. > 2.5 (рис. 1, 4); среднесетчатые п.з.: д./т.с. = 1.5-2.5; мелкосетчатые п.з.: д./т.с. <1 (рис. 1, 5);

8) скульптура поверхности экзины: сглаженная (рис. 1, 5), с остро выступающими округлыми (рис. 1,1) или образующими многогранник вершинами (рис. 1, 4).

По результатам проведенного анализа морфологических признаков пыльцевых зерен видов подрода Chamaetia, составлен ключ для их определения.

Секция Chamaetia, представленная на территории Азиатской России двумя видами, оказалась разнородной по морфологии п.з. У S. reticulata п.з. эллипсоидальные, экзина разноячеистая, длина полярной оси около 23.2 мкм, ячейки 2-3 мкм диам., острые вершины стенок не выступающие. В отличие от него, S. vestita характеризуется широкоэллипсоидальными пыльцевыми зернами, с длиной полярной оси около 17.3-18.3 мкм, ячейками 0.8-1.0 мкм диам., скульптурой стенок с четко выступающими, острыми вершинами. Морфологическая близость данных видов не вызывает сомнения, однако строение п.з. скорее указывает на их отличия, подтверждая целесообразность отнесения их к разным подсекциям.

В секции Retusae обособленно по макро- и палиноморфологии стоит S. phlebophylla (рис. 1, 2), имеющий узкоэллипсоидальные п.з. с усеченным, притуплённым полюсом, с полярной осью до 34 мкм дл. (самые крупные в секции), и отнесенный к ряду Phlebophyllae.

Рис. 1. Пыльцевые зерна представителей подрода СЬатаеНа. Пояснения в тексте. В скобках указано увеличение. 1 — Э. /от?гсЛэйсэ (х 8000), 2. — 5. рЫеЬорЬуНа ><5000, 3 — Э. юШМа (*20 ООО), 4 — 5. вахай'/к (х 20 ООО). Масштабные линейки: 1,3,4 — 3 мкм; 2—10 мкм

5. питтЫапа по ряду признаков (отсутствие гипогеогенных ксилоризомов, диморфизм побегов, общий габитус растений) нами исключен из секции ЯеШяае и перенесен в секцию С1аисае. От представителей секции Ке1тае он отличается и палино-морфологически: имеет мелкие трехбороздно-поровые п.з. с равноячеистой скульптурой экзины и ровной поверхностью пор.

В секции Myrtilloid.es п.з. крупные, с равноячеистой скульптурой и одновременно с отсутствием пор характерны для 5. myrtilloid.es, что обособляет его от видов 5. а1ехи-ькуоШоуи и 5. /М5се5сеи5 и подтверждает необходимость отнесения их к разным подсекциям.

Секция С1аисае представлена в основном эллипсоидальными и широкоэллипсоидальными трехбороздно-поровыми п.з. с разно- или равноячеистой сеткой.

В секции МуНояаИх наиболее близкородственные виды объединены в группы и

по строению п.з. Виды, рассматриваемые нами в отдельной подсекции Berberífoliae: S. berberifolia, S. kamtschatica (рис. 1, /) и S. fimbriaía имеют эллипсоидальные или широкоэллипсоидальные п.з., с п.о./э.д. около 1.5. Виды близких подсекций Decidue и Rectijules: S. saxatilis (рис. 1, 4), S. chamissonis, S. rectijulis имеют эллипсоидальные или узкоэллипсоидальные п.з., с п.о/э.д. более 1.5. Нужно отметить, что S. khokhri-akovii выделяется в секции Myrtosalix и по макроморфологическим признакам в целом, и по строению п.з. (усеченный полюс, ячейки б. м. одинакового размера, округлые и продолговатые) и рассматривается в секции Sempervirentes (отнесен к ряду Myrsinites). Обособлен и S. erythrocarpa, который А.К. Скворцовым (1968) включен в секцию Chamaetia, В.А. Недолужко (1995) — в секцию Myrtosalix. Считаем, что по общей морфологии и морфологии п.з. (п.о./э.д. = 1.25, в сочетании с разноячеистой и более сглаженной скульптурой экзины), он ближе к секции Myrtosalix и рассматривается нами в отдельном ряде Erythrocarpae подсекции Sempervirentes.

Интерес представляют п.з., имеющие скульптуру поверхности стенок ячеек с резко выступающими острыми или несколько округлыми вершинами (рис. 1, 1) или тонкими гребнями, образующими многогранник (рис. 1, 4), которые не были описаны у представителей изучаемого подрода. Считаем, что данный признак указывает на обособление видов внутри секций. Нами такие п.з. были выявлены у пяти видов из разных секций: S. alatavica, S. vestita, S. kamtschatica, S. saxatilis, S. turczaninowii.

Самые мелкие п.з. (полярная ось менее 18 мкм дл.) среди представителей подрода встречены у S. vestita, S. kamtschatica и S. fimbriata, они также имеют заметные поры в бороздах и разноячеистую скульптуру экзины. П.з. с равноячеистой экзиной характерны для одного или двух видов из каждой секции и выявлены у S. alatavica, S. khokh-riakovii, S. myrtilloides, S. nummularia и S. turczaninowii. Очень крупные п.з., превышающие в длину 27 мкм, встречены у S. saxatilis, S. phlebophylla, S. arctica, S. glauca и S. chamissonis. Данные виды, согласно литературным данным (Числа хромосом..., 1993), также имеют полиплоидное число хромосом 2п = 76, 96, 100, 114, 120, 152. Исключение составляют виды из секции Retusae: S. phlebophylla с набором хромосом 2п = 38 и длиной полярной оси п.з. около 34 мкм. С другой стороны, у S. polaris (2п = 76, 90, 100, 114) длина полярной оси варьирует от 22.0 до 23.3 мкм; у S. rotundi-folia (2n = 38, 114) полярная ось около 24.5 мкм дл. Как уже было отмечено, S. kamtschatica имеет мелкие п.з. (полярная ось менее 18 мкм дл.), что коррелирует с диплоидным числом хромосом 2п = 38 (Пробатова, Соколовская, 1995). На основании изучения географии (вид является эндемиком п-ова Камчатка), макроморфологии (кустарнички 10-15 см выс., со стелющимися коричневыми голыми ветвями; с обратно-яйцевидными листовыми пластинками, не превышающими в длину 10 мм; с наличием каштановых, глянцевых, плотных прошлогодних листьев) и палиноморфологии, мы рассматриваем этот таксон как самостоятельный вид и тем самым присоединяемся к мнению В.Н. Ворошилова (1972) и Н.С. Пробатовой (2006). Нужно отметить, что род Salix имеет основное число хромосом х = 19. Числа хромосом у видов подрода Chamaetia могут быть 2п = 38-200.

В результате проведенного исследования выявлено значительное морфологическое разнообразие пыльцевых зерен в подроде Chamaetia рода Salix. Полученные новые палиноморфологические признаки могут быть использованы как дополнительные при решении спорных вопросов самостоятельности таксонов и систематического положения видов. Такие признаки, как размер и форма п.з., наличие или отсутствие пор могут быть использованы при подтверждении принадлежности видов к секциям и подсекциям; диаметр ячеек и толщина стенок ячеек, форма полюса —

при отнесении видов к ряду. При этом важно учитывать весь комплекс диагностических признаков. Признаки п,з. не могут быть основными при выделении секций, подсекций, рядов.

ГЛАВА 5. КОНСПЕКТ ВИДОВ ПОДРОДА CHAMAETIA РОДА SALIX В АЗИАТСКОЙ РОССИИ

В данной главе обсуждаются вопросы таксономии, приводится система подрода. Для каждого вида приведена номенклатурная цитата, сведения о типовом материале, морфологическое описание, данные о числах хромосом, сведения об экологической приуроченности и географическом распространении. Составлены ключи для определения секций, подсекций, рядов и видов. Ниже приведен конспект видов. Названия новых комбинаций и новых таксонов выделены полужирным прямым шрифтом.

Genus Salix L. — Lectotypus (Britton, Brown, 1913, 1: 591): Salix alba L.

Subgenus Chamaetia (Dumort.) Nasarov. — Lectotypus (Скворцов, 1968: 116): S. reticulata L.

Sect. 1. Chamaetia Dumort., p.p. — Lectotypus (Скворцов, 1968: 116): S. reticulata L.

Subsect. 1. Chamaetia A.A. Petruk, subsect. nov. — Typus: S. reticulata L.

1. S. reticulata L. Подсекция включает также северо-американский вид S. nivalis Hook.

Subsect. 2. Vestita A.A. Petruk, subsect. nov. — Typus: S. vestita Pursh. Монотипная

подсекция.

2. S. vestita Pursh.

Sect. 2. Retusae A. Kerner. — Lectotypus (Скворцов, 1968: 118): S. retusa L.

Subsect. 1. Rotundifoliae (A.P. Khokhr.) A.A. Petruk, comb. nov. — Typus: S. rotundifolia Trautv.

Ser. 1. Rotundifoliae A.P. Khokhr. — Typus: S. rotundifolia Trautv.

3. S. rotundifolia Trautv. 4. S.jurtzevii A.K. Skvortsov. 5. S. darpirensis Jurtzev et A.P. Khokhr. 6. S.flabellinervis A.P. Khokhr.

Ser. 2. Phlebophyllae A.P. Khokhr. — Typus: S. phlebophylla Anderss.

7. S. phlebophylla Anderss. К ряду также относится американский высокогорный вид S. dodgeana Rydb.

Subsect. 2. Polares (Nasarov) A.A. Petruk, comb, et stat. nov. — Typus: S. polaris Wahlenb.

Ser. 1. Polares A.A. Petruk, ser. nov. — Typus: S. polaris Wahlenb.

8. S. polaris Wahlenb. 9. S. nasarovii A.K. Skvortsov. 10. S. sichotensis Kharkev. et Vyschin.

Ser. 2. Herbaceae (Hook). Moss. — Typus: S. herbacea L.

11. S. turczaninowii Lakschewitz. Ряд включает также S. herbacea — вид, распространенный в Европе и Северной Америке.

Sect. 3. Myrtilloides Koehne. — Lectotypus (Скворцов, 1968: 124): S. myrtilloides L.

Subsect. 1. Myrtilloides C.K. Schneid. — Typus: S. myrtilloides L.

12. S. myrtilloides L. 13. S. mandshurica (Nakai) A.A. Petruk, stat. nov. 14. S. ustnerensis (Bolsch.) Baikov ex A.V. Grebenjuk et Czepinoga. К подсекции также относится северо-американский вид S. pedicellaris Pursh.

Subsect. 2. Fuscescentes A.A. Petruk, subsect. nov. — Typus: S. fuscescens Anderss.

15. S. fuscescens Anderss. 16. S. alexii-skvortzovii A.P. Khokhr. К подсекции также относится северо-американский вид S. arctolitoralis Hult.

Sect. 4. Glaucae Рах. — Lectotypus (Скворцов, 1968: 128): S. glauca L.

Subsect. 1. Glaucae Dorn, p.p. — Typus: S. glauca L.

17. S. glauca L. 18. S. alatavica Kar. et Kir. ex Stschegl. 19. S. reptans Rupr. 20. S. brachycarpa Nutt.

Subsect. 2. Arcticae (Rydb.) Ball ex A.A. Petruk, comb, et stat. nov. — Typus: S. arctica Pall.

Ser. 1. Arcticae A.A. Petruk, ser. nov. — Typus: S. arctica Pall.

21. S. arctica Pall. 22. S. crassijulis Trautv. 23. S. sphenophylla A.K. Skvortsov. 24. S. pseudotorulosa (A.K. Skvortsov) Czerep. 25. S. kurilensis Koidz. 26. S. hidaka-montana Hara.

Ser. 2. Ovalifoliae (Rydb.) Schneider ex A.A. Petruk, comb, et stat. nov. — Typus: S. ovalifolia Trautv.

27. S. ovalifolia Trautv. 28. S. nummularia Anderss. К ряду также относится североамериканский вид S. stolonifera Cov.

Sect. 5. Myrtosalix A.Kerner. — Lectotypus (Скворцов, 1968: 138): S. myrsinites L.

Subsect. 1. Sempervirentes A.P. Khokhr. —Typus: S. myrsinites L.

Ser. 1. Myrsinites (Hook.) Moss. —Typus: S. myrsinites L.

29. S. myrsinites L. 30. S. khokhriakovii A.K. Skvortsov. 31. S. tschuktschorum A.K. Skvortsov.

Ser. 2. Erythrocarpae A.P. Khokhr. — Typus: S. erythrocarpa Kom.

32. S. erythrocarpa Kom. 33. S. magadanensis Nedoluzhko.

Subsect. 2. Berberifoliae A.A. Petruk, subsect. nov. — Typus: S. berberifolia Pall.

34. S. berberifolia Pall. 35. S. brayi Ledeb. 36. S.fimbriata (A.K. Skvortsov) Czerep. 37. S. kamtschatica (A.K. Skvortsov) Worosch. 38. S. kimurana (Miyabe et Tatew.) Miyabe et Tatew. 39. S. vyshinil (Nedoluzhko) A.A. Petruk, comb, et stat. nov.

Subsect. 3. Decidue A.P. Khokhr. — Typus: S. saxatilis Turcz. ex Ledeb.

40. S. saxatilis Turcz. ex Ledeb. 41. S. chamissonis Anderss. 42. S. integerrima (Worosch.) Nedoluzhko.

Subsect. 4. Rectijules A.A. Petruk, subsect. nov. — Typus: S. rectijulis Ledeb. ex Trautv.

43. S. rectijulis Ledeb. ex Trautv. К подсекции также относится гренландский вид S. chloroclados Flod.

Приведенная нами система была основана на системе, разработанной А.К. Скворцовым (1968). Отличается от последней рядом особенностей, дополнениями и изменениями относительно объема секций, разделения секций на подсекции, выделением рядов. Установлено, что подрод Chamaetia рода Salix во флоре Азиатской России представлен 43 видами, относящимися к 5 секциям, 12 подсекциям, 6 рядам. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда, предложены 2 комбинации в ранге вида. Проведена лекто- и неотипификация 10 таксонов видового и подвидового ранга. Уточнены данные голотипов.

ГЛАВА 6. ХОРОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

Подрод Chamaetia насчитывает около 57 таксонов различного ранга в мировом масштабе, с основным распространением в северных областях Евразии, особенно в ее азиатской части.

Хорология видов была проанализирована (Петрук, Байков, 2009) по флористическим районам и провинциям Азиатской России, согласно новому районированию (Малышев и др., 2000). Согласно полученным данным, ивы исследуемого подрода встречаются во всех флористических районах Азиатской России. В Арктическо-

Берингийской флористической области зарегистрирован 31 вид ив из подрода СИатаейа, в Бореаяьной области число видов сокращается до 21, а в Восточно-Азиатской опять возрастает до 27, что указывает на биполярный характер ареала подрода в Азиатской России. В пределах Арктическо-Берингийской флористической области видовое разнообразие ив данного подрода возрастает в направлении с запада на восток: в Северосибирской аркто-гипарктической подобласти выявлено 20 видов, в Берингийской аркто-гипартической подобласти — 29 видов. Для Бореальной области также характерен рост видового многообразия в направлении с запада на восток: в Западносибирской подобласти отмечено 8 видов, в Среднесибирской — 14, в Восточносибирской подобласти — 20 видов. В Восточноазиатской флористической области эта тенденция несколько меняется — видовое разнообразие убывает преимущественно с севера на юг: в Тихоокеанской подобласти обитают 24 вида, в Панманчжурской — вдвое меньше, 12 видов.

Рис. 2. Распространение видов подрода СЬатаеНа по флористическим провинциям. Цифрами обозначено число видов в провинции. Сплошной линией (Я) ограничены области, штриховой (8) — подобласти, пунктирной (Р) — провинции (пояснения в тексте)

Наибольшее видовое разнообразие на уровне провинций (рис. 2) характерно для Охотской горно-гипарктической провинции (24 вида), далее по видовому богатству следует Байкальская гемибореальная провинция (20 видов). Значительно обеднены видами данного подрода Урало-западносибирская бореальная (6 видов) и Западносибирская гемибореальная (8 видов) провинции.

Виды, характерные для одной-двух провинций, часто являются эндемиками, произрастающими только на территории Азиатской России. Они имеют ограниченный ареал с малым числом пунктов сбора. Семь узколокальных эндемичных видов выявлено для секции МугШаИх, четыре — для секции ЯеШае. Эти виды преимущественно произрастают на Российском Дальнем Востоке. Так, ягс/го/еях« (секц. Яе-Шае) и \yshuri (секц. МуПозаИх) эндемичны для Сихоте-Алиня (Маньчжурская континентальная провинция). 5. Ытигапа и 5. integerrima — эндемики о-ва Сахалин (Сахалинская океаническая провинция). Камчатская океаническая провинция, наи-

более богатая по видовому разнообразию в Восточноазиатской области (18 видов), характеризуется эндемичными видами S. erythrocarpa и S. kamtschatica (эндемики п-ова Камчатка).

В Охотской горно-гипарктической провинции встречаются пять эндемичных видов, из них три вида также распространены в Сибирской северо-восточной горно-гипарктической провинции (S. darpirensis, S. jurtzevii, S. khokhriakovii). Только для Охотии характерны S. ßabellinervis и S. magadanensis.

Таким образом, подрод наиболее полно представлен на территории Азии, в ее северо-восточных областях, что указывает на один из центров его видового разнообразия. Высокое количество эндемиков указывает на расположение центра с интенсивным видообразованием.

ВЫВОДЫ

1. Подрод Chamaetia рода Salix во флоре Азиатской России представлен 43 видами, относящимися к 5 секциям, 12 подсекциям, 6 рядам. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда. Предложены 2 номенклатурные комбинации в ранге вида.

2. На основе морфологических и новых палиноморфологических данных показано, что S. erythrocarpa Кот. необходимо относить к секции Myrtosalix, S. nummularia Anderss. — к секции Glaucae, S. kamtschatica (A.K. Skvortsov) Worosch. рассматриваем как самостоятельный вид.

3. Для некоторых таксонов видового и подвидового ранга тип не был обозначен или был указан только на гербарном материале. Проведена типификация 9 таксонов. Уточнены данные голотипов.

4. Диагностическое значение для представителей подрода Chamaetia на секционном уровне имеют следующие морфологические признаки: тип жизненной формы, способность к образованию гипогеогенных ксилоризомов, консистенция листовой пластинки, наличие прилистников, опушение тычиночных нитей. Для диагностики подсекций значимыми признаками являются: тип жизненной формы, сохранение листьев прошлых лет. Для группировки видов в ряды используются признаки листовой пластинки, наличия или отсутствия каудекса и диморфизма побегов.

5. Выявленная высокая встречаемость аномальных, гермафродитных цветков для 12 видов и 1 гибрида связана, вероятно, в своем происхождении с высокогорными и крайними северными условиями произрастания.

6. Исследования пыльцы у 25 видов ив подрода Chamaetia с помощью сканирующего электронного микроскопа показали возможность использования для целей систематики, как дополнительных, микроморфологических признаков пыльцевых зерен: форму и размер пыльцевых зерен, наличие пор, форму полюса, диаметр ячеек экзины, толщину стенок ячеек, особенности скульптуры поверхности экзины.

7. Хорологический анализ позволил выявить основные закономерности в распределении изученных таксонов на территории Азиатской России. Наиболее богаты видами Охотская оро-гипарктическая и Байкальская гемибореальная провинции (24 и 20 видов, соответственно). Основное видовое разнообразие и высокий уровень эндемизма (25 % от общего числа видов) относится к северо-восточным областям Азии, что указывает на активные видообразовательные процессы в этом регионе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Петрук A.A. К систематике ив подрода Chamaetia во флоре Азиатской России // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы 1(111) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске. Новосибирск, 2007. С. 278-279.

Петрук A.A. К систематике Salix kimurana и S. berberifolia subsp. vyshinii (Salicaceae) // «Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933-1998) / Материалы Всероссийской научной конференции». Магадан, 2008а. С. 69-71.

Петрук A.A. К систематике полиморфного вида Salix myrtilloides во флоре Азиатской России // «Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933-1998) / Материалы Всероссийской научной конференции». Магадан, 20086. С. 71-72.

Петрук A.A. О некоторых отклонениях в развитии генеративных органов у ив подрода Chamaetia (Dumort.) Nasarov (род Salix L.) // Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений / Материалы конференции, посвященной памяти P.E. Левиной. Ульяновск, 2008в. С. 29-31.

Петрук A.A. О случаях однодомности и монстрозного развития цветка у представителей подрода Chamaetia (Salix, Salicaceae) II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы VII Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2008. С. 254257.

Петрук A.A. Палиноморфология подрода Chamaetia (Salix, Salicaceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы VII Международной научно-практической конференции. Барнаул, 2008д. С. 250-253.

Петрук A.A. Морфология пыльцевых зерен ив (род Salix) из подрода Chamaetia И Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008е. С. 302-307.

Петрук A.A. К истории изучения систематики ив подрода Chamaetia Азиатской России // «Современные проблемы эволюционной биологии»: Международная научно-методическая конференция, посвященная 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летию выхода в свет «Происхождения видов...». Брянск, 2009. Т. 2. С. 192-200.

Петрук A.A., Бажов КС. О систематическом положении Salix brayi Ledeb. II III (XXXV) Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых: «Образование, наука, инновации — вклад молодых исследователей». Кемерово, 2008. С. 49-51.

Петрук A.A., Байков К.С. Хорология видов рода Salix из подрода Chamaetia во флоре Азиатской России//Вестник Томского гос. ун-та. Томск, 2009. Т. 321. С. 195-198. (Реценз.)

Подписано в печать 06.05.09. Формат 60x84'/|б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 8.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петрук, Анастасия Андреевна

Введение.

Глава 1. Краткий очерк истории изучения систематики подрода

Chamaetia рода Salix в Азиатской России.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Морфологические признаки представителей подрода

Chamaetia рода Salix.

Глава 4. Морфология пыльцевых зерен представителей подрода

Chamaetia рода Salix по данным электронной микроскопии.

Глава 5. Конспект видов подрода Chamaetia рода Salix в Азиатской

России.

Глава 6. Хорологическая структура изученных видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov рода Salix L. (Salicaceae MIRB.) в Азиатской России: систематика и хорология"

Актуальность темы. Род Salix L. — один из крупнейших родов флоры России и самый крупный в бореальной арборифлоре. Он распространен на большей части суши и включает 300-350 таксонов различного ранга в мировом масштабе. Наибольшее видовое разнообразие характерно для северных областей Евразии, Китая и Северной Америки. Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov насчитывает 43 вида во флоре Азиатской России и 57 видов в мировом объеме, с основным распространением в северных областях Евразии, особенно в ее азиатской части. Ивы подрода Chamaetia выполняют важную роль в сложении растительного покрова лесотундры и тундры, а также субальпийского и альпийского поясов многих горных систем. После выхода в свет монографии А.К. Скворцова (1968а) «Ивы СССР», где он дает обстоятельный систематический обзор рода Salix, прошло сорок лет. Выход этой монографии стал важным этапом в изучении рода. Но в последний период был накоплен обширный материал по таксономии, географическому распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал критической ревизии и корректировки существующей системы рода, что и определило актуальность данной работы.

Большинство видов подрода декоративны и используются для оформления альпийских горок, рокариев.

Цели и задачи исследования. Цель исследования: изучение таксономического разнообразия и закономерностей пространственного распределения видов подрода Chamaetia рода Salix Азиатской России.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Уточнить таксономический состав подрода Chamaetia на территории Азиатской России на основе критического изучения гербарного материала крупнейших гербарных хранилищ нашей страны, решения вопросов типификации и номенклатуры и изучения видов в природной обстановке;

2) Оценить диагностическое значение морфологических признаков, используемых в систематике рода, провести поиск новых признаков для различения групп близкородственных видов;

3) Выполнить палинологический анализ, изучить морфологию пыльцевых зерен с помощью сканирующего электронного микроскопа и определить возможность применения выявленных признаков в систематике подрода Chamaetia рода Salix;

4) Составить конспект, включающий номенклатурные цитаты, сведения о типах, морфологические описания, экологическую приуроченность, сведения о числах хромосом и распространении таксонов, примечания и ключ для определения секций, подсекций, рядов и видов;

5) Выяснить родственные отношения видов и скорректировать существующую систему подрода на основе полученных результатов;

6) Провести хорологический анализ изученных видов, выявить закономерности пространственного разнообразия и составить карты ареалов для каждого вида на территории Азиатской России.

Защищаемые положения.

1. Существенное значение для подтверждения самостоятельности критических таксонов и уточнения системы подрода Chamaetia рода Salix имеют признаки общего габитуса растений, оси побега, почек, листовых пластинок, соцветий и признаки строения пыльцевых зерен: размер, форма, наличие или отсутствие поры.

2. На территории Азиатской России находится один из центров современного разнообразия и активного видообразования подрода Chamaetia рода Salix.

Научная новизна работы. Таксономическая ревизия подрода Chamaetia рода Salix позволила внести коррективы по видовому составу: установлено, что подрод на территории Азиатской России включает 43 вида из 5 секций. Внесены изменения и дополнения в систему подрода Chamaetia.

Предложены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне секций, подсекций, рядов. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда; уточнена самостоятельность и принадлежность части таксонов к секциям подрода. Проведена типификация названий 10 видов и подвидов. Уточнены диагностические признаки таксонов. Составлен ключ для определения секций, подсекций, рядов и видов подрода СкатаеНа. Впервые для 25 видов подрода СкатаеИа приводятся данные по микроморфологии пыльцевых зерен, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа и использованные для решения вопросов самостоятельности и систематического положения отдельных таксонов. Впервые описаны случаи аномального развития цветка у некоторых видов. Для всех видов уточнены данные по их распространению и составлены карты ареалов.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении «Конспекта флоры Азиатской России», «Определителей», «Флор», региональных «Красных книг».

Апробация работы. Результаты работы доложены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2007), конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (г. Екатеринбург, 2008); на семинаре по теоретической морфологии растений: «Современные подходы к описанию структуры растения» (г. Киров, 2008); на XII съезде Русского Ботанического Общества (г. Петрозаводск, 2008); конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2008); конференции, посвященной памяти профессора А.К. Скворцова (г. Москва, 2009), на Ботанической сессии (г. Новосибирск, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 238 страницах, содержит 90 рисунков, в том числе 49 карт, 4 таблицы, состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы включает 223 источника, в том числе 108 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность заведующим и кураторам гербариев за предоставленную возможность пользоваться гербарными коллекциями, а также всему коллективу сотрудников лаборатории Систематики высших растений и флорогенетики ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении работы. Я также душевно благодарю за разнообразную помощь и поддержку: научные консультации по роду Salix, предоставление материалов по таксономической литературе и гербарных материалов — к.б.н. Н.М. Большакова (ЛОЗ, г. Новосибирск); д. с.-х. н., проф. A.A. Афонина (г. Брянск, Брянский гос. университет); к.б.н. И.В. Беляеву (Лондон, Кью). Также считаю приятным долгом выразить благодарность Я.Л. Лукьянову (Инст. гидродинамики СО РАН, г. Новосибирск) за помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе; к.б.н. В.В. Якубову (БПИ ДВО РАН, г. Владивосток) за предоставленный гербарный фотоматериал и фотографии растений в природе, а также фотографии ценной таксономической литературы; О.В. Епанчинцевой (Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург) за возможность знакомства с коллекцией аркто-монтанных, кустарничковых ив в культуре; И.В. Татанову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) — за консультации по номенклатурным вопросам. Выражаю признательность научному руководителю д.б.н. К.С. Байкову (ИПА СО РАН, г. Новосибирск) за помощь при выполнении диссертационной работы, возможность посетить крупнейшие отечественные Гербарии и за проведение экспедиционных работ. Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ (07-04-00877) и интеграционного проекта СО РАН (№5.15).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Петрук, Анастасия Андреевна

ВЫВОДЫ

1. Подрод Chamaetia рода Salix во флоре Азиатской России представлен 43 видами, относящимися к 5 секциям, 12 подсекциям, 6 рядам. Впервые описано 7 подсекций и 3 ряда. Предложены 2 номенклатурные комбинации в ранге вида.

2. На основе морфологических и новых палиноморфологических данных показано, что S. erythrocarpa Кош. необходимо относить к секции Myrtosalix, S. nummularia Anderss. — к секции Glaucae, S. kamtschatica (A.K. Skvortsov) Worosch. рассматриваем как самостоятельный вид.

3. Для некоторых таксонов видового и подвидового ранга тип не был обозначен или был указан только на гербарном материале. Проведена типификация 9 таксонов. Уточнены данные голотипов.

4. Диагностическое значение для представителей подрода Chamaetia на секционном уровне имеют следующие морфологические признаки: тип жизненной формы, способность к образованию гипогеогенных ксилоризомов, консистенция листовой пластинки, наличие прилистников, опушение тычиночных нитей. Для диагностики подсекций значимыми признаками являются тип жизненной формы, сохранение листьев прошлых лет. Для группировки видов в ряды используются признаки листовой пластинки, наличия или отсутствия каудекса и диморфизма побегов.

5. Выявленная высокая встречаемость аномальных, гермафродитных цветков для 12 видов и 1 гибрида связана, вероятно, в своем происхождении с высокогорными и крайними северными условиями произрастания.

6. Исследования пыльцы у 25 видов ив подрода Chamaetia с помощью сканирующего электронного микроскопа показали возможность использования для целей систематики, как дополнительных, микроморфологические признаки пыльцевых зерен: форму и размер пыльцевых зерен, наличие пор, форму полюса, диаметр ячеек экзины, толщину стенок ячеек, особенности скульптуры поверхности экзины.

7. Хорологический анализ позволил выявить основные закономерности в распределении изученных таксонов на территории Азиатской России. Наиболее богаты видами Охотская оро-гипарктическая и Байкальская гемибореальная провинции (24 и 20 видов, соответственно). Основное видовое разнообразие и высокий уровень эндемизма (25% от общего числа видов) относится к северо-восточным областям Азии, что указывает на активные видообразовательные процессы в этом регионе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петрук, Анастасия Андреевна, Новосибирск

1. Андриянова Е.А. Жизнеспособность семян ивовых (Salicaceae), произрастающих на севере Дальнего Востока // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 7. С. 1023-1033.

2. Афонин A.A. Индивидуальная изменчивость длины пыльцевых зерен у ивы козьей в различных условиях произрастания // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Брянск: Брянская гос. инж.-технол. Академия. 1997. С. 41-43.

3. Афонин A.A., Самошкин E.H. Зависимость размеров пыльцевых зерен ив трехтычинковой и пепельной от числа хромосом в клетках // Лесн. журн. 1999. №4. С. 35-40.

4. Афонш1 A.A. Ивы Брянского лесного массива. Брянск. 2003. 237 с.

5. Байков КС. Сем. Salicaceae II Конспект флоры Сибири: сосудистые растения. Новосибирск, 2005. С. 83-88.

6. Беляева И.В., Епанчинцева О.В., Шаталина A.A., Семкина Л.А. Ивы Урала: атлас-определитель. Екатеринбург, 2006. 175 с.

7. Беляева И.В., Семкина Л.А., Епанчинцева О.В. Арктомонтанные ивы в культуре на Среднем Урале. Екатеринбург, 2003. 125 с.

8. Беляева И.В., Шабуров В.И., Дьяченко А.П., Ивушкин C.B. Аномалии в развитии генеративных органов у гибридных ив // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвуз. сборник научных трудов. М., 1995. С. 121-132

9. Большаков Н.М. Заметка о видах Salix (Salicaceae) секции Myrtilloides в Сибири // Бот. жури. 1989. Т. 74. № 10. С. 1496-1498.

10. Большаков Н.М. Сем. Salicaceae II Флора Сибири. Новосибирск, 1992. Т. 5. С. 11-59.

11. Большаков Н. М, Ханмиичун В. М. О случаях однодомности у некоторых видов рода Salix L. из Сибири // Известия СО АН СССР. 1986. Вып. 2. С. 3540.

12. Буч Т.Г. Режим хранения семян ивовых в связи с их биологическими особенностями: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1961. 18 с.

13. Валягина-Малютина Е. Т. Фенологические наблюдения за ивами в Санкт-Петербурге // Бюл. Главн. бот. сада. 1999. С. 27—30.

14. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы Европейской части России. М., 2004. 217с.

15. Вольф Э.Л. Материалы для изучения ив, растущих дико в Европейской России // Известия Лесн. ин-та. 1900. Вып. 4. С. 3-123.

16. Вольф Э.Л. Материалы для изучения ив Азиатской России // Тр. Петерб. бот. сада. 1903. Т. 21. С. 101-197.

17. Вольф Э.Л. Азиатские ивы, культивируемые в дендрологическом саду Лесного института // Известия Лесн. ин-та. 1905. Вып. 13. С. 45-58.

18. Вольф Э.Л. Азиатские ивы, культивируемые в дендрологическом саду Лесного института// Известия Лесн. ин-та. 1906. Вып. 14. С. 189-198.

19. Вольф ЭЛ. Азиатские ивы, культивируемые в дендрологическом саду Лесного института// Известия Лесн. ин-та. 1907. Вып. 15. С. 179-188.

20. Вольф Э.Л. Salix L. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Л., 1930. Вып. 4. С. 19-63.

21. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л., 1968. 277 с.

22. Воробьев Д.П. Род Salix II Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. Л., 1974. С. 135-142.

23. Воробьев Д.П. Род Salix II Определитель сосудистых растений Камчатской области. М., 1981. С. 154-162.

24. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М., 1966. 478 с.

25. Ворошилов В.Н. К ревизии флоры советского Дальнего Востока // Бюл. Главн. Бот. сада АН СССР. М., 1972. Вып. 84. С. 30-35.

26. Ворошилов В.Н. Два новых таксона с Сахалина // Бюл. Главн. Бот. сада АН СССР. 1981. Вып. 119. С. 26-27.

27. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М., 1982. 672 с.

28. Вышин И.Б., Харкевич С.С. Два новых вида (Salix sichotensis — Salicaceae, Chrysosplenium schagae — Saxifragaceaé) из северного Сихоте-Алиня // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 8. С. 1120-1125.

29. Гашева H.A. Диагностические признаки представителей рода Salix, используемые для определения видов ив, произрастающих в Тюменской области. // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2005. № 6. С. 109-122.

30. Гашева Н. А. Электронная мультимедийная база данных и проблемы видового состава ив Тюменской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Киров, 2007. С. 79-80.

31. Гетманец И.А. Ивы южного Урала: биоморфы и экология // Тр. VII Международной конференции по морфологии растений, посвящ. памяти М.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С. 62-63.

32. Гетманец И.А. Биоморфологические адаптации ивы (Salix) к экстремальным условиям южного Урала и Западной Сибири // Бюл. Главн. бот. сада. 2006. Вып. 191. 149-156.

33. Горобец A.M. Экспериментально-экологическое изучение прорастания семян // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1973. № 9. С. 59-64.

34. Дервиз-Соколова Т.Г. Изменение в морфологическом строении Salix reticulata L. в зависимости от экологических условий // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 1962. Т. 67. № 3. С. 124-128.

35. Дервиз-Соколова Т.Г. Морфологическое и анатомическое строение однолетнего побега Salix reticulata L. // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 1963. Т. 68. №4. С. 64-71.

36. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlenb. и Salixphlebophylla Andersson // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 1966. Т. 71. №2. С. 28-38.

37. Дервиз-Соколова Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 1974. Т. 79. № 2. С. 71-81.

38. Дервиз-Соколова Т.Г., Катумба А.К.С. К анатомическому строению Salix reticulata L., как представителя подрода Chamaetia (Dum.) Nasarov // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 1975. Т. 80. № 4. С. 126-132.

39. Добровлянский В.Я. Сравнительная анатомия листьев ивовых // Ежегодник Спб. лесн. ин-та. 1891. № 4. С. 117-221.

40. Доронъкин В.М. Сем. Salicaceae II Флора Сибири. Новосибирск, 1992. Т. 14. С. 38-39.

41. Кардо-Сысоева Е. А. О гинандроморфизме у Salix cineraea L. // Тр. Ленингр. о-ва Естествоисп. 1924. Т. 54. Вып. 3. С. 41-44.

42. Комаров В. Л. Флора Маньчжурии //Тр. Петерб. бот. сада. 1903. 22 (1). С. 14-38.

43. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, 1983.384 с.

44. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск, 2002. 707с.

45. Крылов П.Н. Сем. Salicaceae II Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1909. Т. 5. С. 1196-1235.

46. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1930. Т. 4. 979 с.

47. Крылов П.Н., Штейнберг Е. К флоре Каннского уезда Енисейской губернии. Петроград, 1918. 156 с.

48. Куприянова Л.А. Палинология сережкоцветных. М.; Л., 1965. 215 с.

49. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Палинологическая терминология покрытосеменных растений. Л., 1967. 85 с.

50. Лакшевиц П.А. Виды № 2451-2500 // Список растений Гербария русской флоры. СПб., 1922. Вып. 8. С. 27-53.

51. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986. 209с.

52. Мазуренко М.Т. Сравнительный анализ онтогенезов нескольких видов ив с неопадающей листвой северо-востока СССР // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток. 1988. С. 108— 199.

53. Мазуренко М.Т. Пути соматической эволюции ивы (Salix L.) подрода Chamaetia (Dumortier) Nasarov на северо-востоке Азии // Бюл. Главн. бот. сада. 2007. Вып. 193. С. 106-116.

54. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л., 1965.368с.

55. Малышев Л.И., Байков КС., Доронъкин В.М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. Сиб. Бот. журн. 2000. Т. 2. № 1. С. 3-16.

56. Малютина Е. Т. О морфологической природе частей цветка некоторых видов рода Salix L. и возможные пути их эволюции // Бот.журн. 1972. Т. 56, № 5. С. 524-530.

57. Малютина Е. Т. О гермафродитизме у ив секции Vetrix II Лесн. журн. 1973. № 1.С. 1-9.

58. Малютина Е. Т. Некоторые дополнительные сведения об андрогинии у ив // Науч. докл. Высш. шк. 1974. Вып. 2. С. 66-72.

59. Малютина Е. Т., Малютин КГ. О полигамности и морфологической природе цветка у некоторых видов рода Salix II Бот. журн. 1972. Т. 57. № 6. С. 623-631.

60. Мочалова O.A., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток, 2004. 120 с.

61. Мячина А.И., Казачихина JI.JI,, Мамонтова И.Б., Калинина B.C. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1971. С. 24-27.

62. Назаров М.И. Род Salix II Флора СССР. М.-Л., 1936. Т.5. С. 24-113. Назаров М.И. Род Salix II Флора Забайкалья. М.-Л., 1937. Т. 3. С. 176—223.

63. Недолужко В.А. Новый вид ивы из Магаданской области // Бюл. Главн. бот. сада АН СССР. 1989. Вып. 153. С. 29-31.

64. Недолужко В.А. Конспект ивовых Salicaceae Советского Дальнего Востока // Хорология и таксономия растений Советского Дальнего Востока. Владивосток, 1990. С 83-100.

65. Недолужко В.А. Род Salix // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1995а. Т. 7. С. 190-212.

66. Недолуэюко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток, 19956. 208 с.

67. Петроченко Ю.Н. Сем. Salicaceae II Флора Центральной Сибири. Новосибирск, 1979. Т.1. С. 245-263.

68. Петрук A.A. К систематике Salix kimurana и Salix berberifolia subsp. vyshinii (Salicaceae) II Всероссийская конференция «Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933-1998)». Магадан, 2008а. С. 69-71.

69. Петрук A.A. К систематике полиморфного вида Salix myrtilloid.es во флоре Азиатской России // Всероссийская конференция «Чтения памяти А.П. Хохрякова (1933-1998)». Магадан, 20086. С. 71-72.

70. Петрук A.A. О случаях однодомности и монстрозного развития цветка у представителей подрода Chamaetia {Salix, Salicaceae) II Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2008г. С. 254—257.

71. Петрук A.A. Палиноморфология подрода Chamaetia (Salix, Salicaceae) II Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2008д. С. 250-253.

72. Петрук A.A. Морфология пыльцевых зерен ив (род Salix) из подрода Chamaetia II Современные подходы к описанию структуры растения. Киров, 2008е. С.

73. Петрук A.A., Байков КС. Хорология видов рода Salix из подрода Chamaetia во флоре Азиатской России // Вестник Томского гос. университета. Томск, 2009. №321. С.

74. Полозова Т.Г. Некоторые данные о всхожести семян тундровых растений западного Таймыра // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 4. С. 588-592.

75. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.; Л., 1959. т. 2. 918 с.

76. Попов М.Г., Бусик В.В. Конспект флоры побережий Байкала. М.; Л., 1966.216 с.

77. Правдин Л. Ф. Род Salix II Деревья и кустарники СССР. М., 1951. Т. 2. С. 116-174.

78. Пробатова Н.С. Сем. Salicaceae II Флора Российского Дальнего Востока. Владивосток, 2006. С. 128.

79. Пробатова Н.С., Баркалов В.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. Владивосток, 2007. 392 с.

80. Пробатова Н.С., Соколовская А.П. Числа хромосом некоторых видов сосудистых растений российского Дальнего Востока // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 3. С. 85-88.

81. Самусев Ф, Ф. Однодомная ива козья // Бот. журн. 1961. Т. 46. №6. С. 896-897.

82. Скворцов А.К. Новый вид ивы из Восточных Саян // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол., 1956. Т. 61. № 1. С. 76-78.

83. Скворцов А.К. О Salix berberifolia Pall, и родственных ей таксонах // Ботан. матер. Герб. Бот. ин-та АН СССР. 1961. Т. 21. С. 83-92.

84. Скворцов А.К. Сем. Salicaceae И Арктическая флора СССР. M.-JL, 1966. Т. 5. С. 7-118.

85. Скворцов А.К. Ивы СССР. М., 1968а. 264 с.

86. Скворцов А.К. Номенклатура и типификация подродов, секций и подсекций рода Salix L. (в пределах флоры СССР) // Новости сист. высш. раст. 19686. С. 62-66.

87. Скворцов А.К. Три новых вида цветковых растений во флоре СССР и новые видовые названия // Бот. журн. 1972а. Т. 57. № 5. С. 493.

88. Скворцов А.К. Две новые ивы из Магаданской области // Новости сист. высш. раст. 19726. Т. 9. С. 96-102.

89. Скворцов А.К. Сем. Salicaceae II Определитель высших растений Якутии. Новосибирск, 1974. С. 170-187.

90. Скворцов А.К 1977. Род Salix И Ареалы деревьев и кустарников СССР. М., 1977. Т. 1. С. 49-76.

91. Скворцов А.К. 1981. Сем. Salicaceae //Флора Европейской части СССР. М.; Л. 1981. 5. С. 10-36.

92. Скворцов А. К., Голышева М.Д. Анатомическое исследование листа ив (Salix) в связи с систематикой рода и семейства // Бюл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 1965. Т. 70. № 5. С. 135.

93. Скворцов А. К., Голышева М.Д. Исследование анатомии листа ив в связи с систематикой рода и семейства // Acta Bot. Acad. Sei. Hung. 1966. Т. 12. P. 125-174.

94. Скворцов А.К., Дервиз-Соколова Т.Г. Примечания к № 4519-4528 // Список растений Гербария флоры СССР. 1966. Т. 16. Вып. 91. С. 58-64.

95. Сурова Т.Г. Электронно-микроскопическое исследование пыльцы и спор растений. М., 1975. С. 1-87.

96. Сюзев П.В. Критические заметки о сибирских ивах // Тр. Бот. сада Юрьев, у-та. 1913. Вып. 3. Т. 14. С. 213-226.

97. Тимофеев П.А. Salix erythrocarpa Кош. // Красная книга Якутской АССР. Новосибирск, 1987. С. 84.

98. Тимофеев П.А. Salix erythrocarpa Кот. // Красная книга Республики Саха (Якутия). Якутск, 2000. Т.1. С. 68.

99. Толмачев А.И. О высокогорной флоре горы Лопатина (о. Сахалин) // Бот. журн. 1950. Т. 35. № 4. С. 342-354.

100. Толмачев А. И. Деревья, кустарники и деревянистые лианы Сахалина. М.; Л., 1956. 172 с.

101. Федоров Ал. А. Случай аномалии у Salix caprea L. и вероятное его истолкование // Бот. журн. 1949. Т. 34. № 3. С. 273-279.

102. Хлонов Ю.П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. Новосибирск, 1979. 128 с.

103. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Сибири (ивы, тополя, чозения). Новосибирск, 2000. 92 с.

104. Хлонов Ю.П. Атлас деревьев и кустарников Западной Сибири: Новосибирская область. Новосибирск, 2003. 118 с.

105. Хохряков А.П. Ивы {Salix L.) подсекции Sempervirentes Khokhr. секции Myrtosalix Kerner на северо-востоке Азии // Новости сист. высш. раст. 1979. Т. 15. С. 93-96.

106. Хохряков А.П. Десять новых видов и подвидов цветковых растений из северо-восточной Азии // Бюл. МОИП отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 4. С. 107108.

107. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М., 1985. 397с. Хохряков А.П., Юрцев Б. А. Материалы к флоре южной части Магаданской области // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток, 1976. С. 33—35.

108. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред.- А. А. Федорова. Л., 1969. 926 с.

109. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Могасеае Zygophyllaceae /Под ред. А. Л. Тахтадэ/сяна. СПб., 1993. 430 с.

110. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Хромосомные числа некоторых растений Северо-Восточной Якутии (бассейн среднего течения реки Индигирки) // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 6. С. 778-787.

111. Якубов В.В., Чернягина O.A. Каталог флоры Камчатки. Петропавловск-Камчатский. 2004. 165 с.

112. Andersson N.J. Ost-Indiens hittils Kända Pilarter (Salices) // Kongl. Svenska Vetens.-Akad. Handl. 1851. Vol. 8. P. 463-525.

113. Andersson N.J. On East Indian Salices // Journ. Linn. Soc. London (Bot.) 1865. Vol. 4. P. 39-58.

114. Andersson N.J. Salix II Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Geneve, 1868. P. 16 (2). S. 190-323.

115. Argus G. W. The taxonomy of the Salix glauca L. complex in N. America // Contr. Gray Herb. 1965. N 196. P. 1-142.

116. Argus G. W. The genus Salix in Alaska and Yukon // Nat. Mus. Canada Publ. Bot. 1973. №2. 279 p.

117. Argus G. W. Infrageneric classification of Salix in the New World II Syst. Bot. Monogr. 1997. Vol. 52. 121 p.

118. Bauer F. Die Blattanatomie der pleandrischen Weiden. Breslau. 1909. 66 p. Beljaeva /., Sennikov A. Typification of Pallas names in Salix II Kew Bulletin. 2008. Vol. 63. P. 277-287.

119. Buser R. Sur les saules suisses // Compt. Rend. Soc. Helv. Sei. Natur. 1881. V. 64. P. 78-80.

120. Buser R. Die Brüggelchen Weidenbastarde II Neue Beiträge zur Flora der Schweiz. In: A. Gremli. Aarau, 1887. V. 4. S. 49-92.

121. Buser R. Salix. Bearbeitung der Brüggelchen Materialen zur Bündnerflora. In: J. Seiler. //Jahresber. Naturforsch. Ges. Graubünden. 1909. V. 51. S. 154-167.

122. Buser R. Kritische Beiträge zur Kenntnis der schweizerischen Weiden II Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1940. V. 50. S. 567-788.

123. Camus A., Camus E. G. Classification des saules d'Europe, et monographie des saules de France. I. Paris, 1904. 386 p.

124. Camus A., Camus E. G. Classification et Monographie des Saules d'Europe. II. Paris, 1905.287 p.

125. Chamisso A.L. Arcticae, quae supersunt II Linnaea 1831. V. 6. P. 528-544. Chmelar J. 1975. Generis Salix iconographia. Species spontanae Europae. 691. P

126. Chon Yi-liang, Fang Chen-fu et al. Salix II Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Beijin., 1984. Vol. 20 (2). P. 81-381.

127. Dorn R.D. A synopsis of American Salix II Canad. Jour. Bot. 1976. Vol. 54(24). P. 2769-2789.

128. Dorn R.D. A taxanomic study of Salix sections Cordatae subsection Luteae (Salicaceae) // Brittonia. 1995. Vol. 47. N 2. P. 160-174.

129. Dorn R.D. A taxanomic study of Salix sections Mexicanae and Viminella subsection Sitchenses {Salicaceae) in North America II Brittonia. 2000. Vol. 52. N 1. P. 1-19.

130. DubyJ.E. Botanicon gallicum. Paris. 1828. Pars. 1. 544 p + xii. Dumortier B. Ch. Verhandeling over het geslacht der Wilgen en de natuurlijke Familie der Amentaceae // Bijdr. tot de Natuurkund. Wetensch. 1825. V. 1 (1). P. 44-61.

131. Fisher M.J. The morphology and anatomy of the flowers of the Salicaceae // Amer. Journ. Bot. 1928. Vol. 15. P. 113-120.

132. Forbes J. Salictum Woburnense, or a catalogue of willows indigenous and foreign in the collection of the Duke of Bedford. London, 1829. 306 p.

133. Fries E.M. Uppställining af de Svenska pilarterna // Lund Physiogr. Sälsk. arsber. 1825. V. 1824. P. 30-37.

134. Fries E.M. Conspectus dispositionis Salicum Sueciae // Syll. PI. Nov. Ratisbon, 1828. V. 2. P. 34-38.

135. Fries E. M. Novitiarum Florae Sueciae Mantissa. Uppsala, 1832. V. 1. P. 2180.

136. Gmelin J.G. Flora Sibirica. St. Petersburg, 1747. T. 1. 184 p. Herder F. Plantae Raddeanae Monopetalae // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1864. T. 37. N l.P. 190-235.

137. Hooker W.J. The British flora. London, 1835. 260 p.

138. Hörandl E. Die Gattung Salix in Österreich II Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien. 1992. Bd. 27. S. 1-170.

139. Host N.T. Flora austriaca. 1. Viennae, 1828. 576 p.

140. Hryniewiecki B. Przyczynek do znajomosci flory ziemi Czukockiej II Arch. NaukBiol. Tow. Wars, 1923. T. 1. P. 1-73.

141. Hulten E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands. 2 II Kongl. Sv. Vet.-Acad. Handl. 1928. Ser. 3, 5. P. 3-175.

142. Hulten E. The amphi-atlantic plants and their phytogeographical connections II Kongl. Sv. Vet.- Acad. Handl. 1958. Ser. 4. 7 (1). P. 1-340.

143. Hulten E. The Circumpolar Plants. II. Dicotyledons II Kungl. Sv. Vet. Acad. Handl., 1970. Ser.4. 8 (5). P. 1-275.

144. Jonsell B., Jarvis C.E., Lectotypifications of Linnaean names for Flora Nordica. Vol. 1. Lycopodiaceae-Papaveraceae //Nord. J. Bot. 1994. Vol. 14. № 2. P. 145-164.

145. Karelin iS.G., Kirilov S.P. Enumeratio plantarum in desertis Songoriae Orientalis // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1842. Vol. 15, N 2. P. 321-453.

146. Kerner A. Niederösterreichische Weiden II Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien. 1860. V. 10. P. 1-56, 179-282.

147. Meikle R.D. Willows and poplars of Great Britain and Ireland // Bot. Exch. Brit. Is. 1984. 1-198 p.

148. Miyabe К., Tatewaki M. Contributions to the Flora of Northern Japan VI // Reprinted from the Sapporo Natural History Societe. 1935. Vol. XIV. Part. 4. P. 8286.

149. Miyabe K., Tatewaki M. Contributions to the Flora of Northern Japan VIII // Reprinted from the Sapporo Natural History Societe. 1936. Vol. XIV. Part. 4. P. 255-279.

150. Nair P.K. Pollen morphology and phylogenetic classification of primitive angiosperms // Морфология пыльцы и спор современных растений. JL, 1973. С. 59-64.

151. Rich C. Die Pollenkorner der Salicaceen II Willdenowia. 1960. Bd. 2. H. 3. S. 402-409.

152. Rowley J., Erdtman G. Sporoderm in Populus and Salix // Grana palynologica. 1967. Vol. 7. N 2-3. P. 517-567.

153. Sadler J. Synopsis Salicum Hungariae. Pestini, 1831. 35p. Schleicher J. C. Catalogus hueusque absolutus omnium plantarum in Helvetia sponte nascentium. 1807. 48 p.

154. Schmidt Fr. Reise im Amur-Lande und auf der insel Sachalin // Mem. Acad. Sei. Petersb. 1868. Ser. VII. T. 12. N 2. P. 61.

155. Schmidt Fr. Reisen im Amurlande und auf der Insel Sachalin // Mem. Acad. Sei. Petersb. 1869. Ser. VII. T. 12. N 1. P. 1-228.

156. Schmidt Fr. Florula jenisseensis arctica//Mem. Acad. Sei. Petersb. 1872. Ser. VII. T. 18. N l.P. 73-133.

157. ScopoliJ. Flora Carniolica Ed. 2. Wien, 1772. V. 1. 448 p. Seemen O. Salix II Synopsis der mitteleuropäischen Flora, 1908. Bd. 4. S. 54350.

158. Seringe N. Ch. Essai d'une monographie des Saules de la Suisse. Berne, 1815.120 p.

159. Skvortsov A.K. Salix II Flora of Turkey and Aegean Islands, 1982. Vol. 7. P. 694-716.

160. Skvortsov Ä.K. Die Weiden der Sektion Chamaetia und das Problem der Entstehung der arktischen Flora II Flora. 1989. V. 182 (1). P. 57-67.

161. Skvortsov A.K. A new species of Salix from Hainan (China) // Harvard Papers in Botany. 1998. Vol. 3 N 1. P.107-108.

162. Skvortsov A.K. Willows of Russia and adjacent countries. Taxonomical and geographical revision // Univ. Joensuu Fac. Math. Nat. Sei. Rep. 1999. Ser. 39. P. 1307.

163. Smaliukas D. Lietuvos gluosniai (Salix L.): Pagal monografija. Vilnius, 1996.64 p.

164. Smith J. E. Flora Britannica. Turici, 1804. Vol. 1. 422 p. Stschegleew S. Nouveau supplement a la flore Altaique // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1854. V. 27 (1). P. 145-211.

165. Tennant D.J. Names and diagnoses for three willow (Salix L.) hybrids discovered recently in Scotland// Watsonia. 2007. Vol. 26. P. 381-383.

166. Toepffer A. Salicaceae // Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart, 1925. Bd. 2. S.292-455.

167. Trautvetter E.R. De Salicibus Frigidis Kochii // Nouv. Mem. Soc. Nat. Moscou, 1832. Vol. 2. P. 279-310.

168. Trautvetter E.R. Salix II Flora Altaica. Berolini, 1833. Vol. 4. P. 251-292. Trautvetter E.R. Salicetum, sive Salicum formae quae hodie innotuere II Mem. Pres. Acad. Petersb. 1837. Vol. 3. P. 607-636.

169. Trautvetter E.R. Phaenogame Pflanzen aus dem Hochnorden II Reise in den äußersten Norden und Osten Sibiriens. 1847. Bd. 1. T. 2 (1). P. 13-143.

170. Trautvetter E.R. Plantae Sibiriae borealis // Acta Horti Petropol. 1877. Vol. 5. N. l.P. 1-146.

171. Trautvetter E.R. Flora riparia Kolymensis II Acta Horti Petropol. 1878. Vol. 5. N 1. 495-574.

172. Trautvetter E.R. Florae terrae Tschuktschorum II Acta Horti Petropol. 1879. 6. N 1. P. 1-40.

173. Trautvetter E.R. Incrementa florae phaenogamae Rossicae. III // Acta Horti Petropol. 1884. Vol. 9. N 1. P. 1-220.

174. Trautvetter E.R. Syllabus plantarum Sibiriae boreali-orientalis // Acta Horti Petropol. 1889. T. 10. N 2. P. 481-546.

175. Trautvetter E R., Meyer C.A. Florula ochotensis phaenorogama. St. Petersburg, 1856. Bd. 1. T. 2 (2). P. 1-133.

176. Turczaninow N.S. Flora Baicalensi-Dahurica // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1854. V. 27 (2). P. 370-397.

177. Wimmer F. Wildwachsende Bastardpflanzen hauptsächlich in Schlesien beobachtet // Denkschr. Feierd. Bestehens Schlesischen Gesellschaft. Breslau, 1853. P. 243-282.

178. Wimmer F. Salices Europaeae. Vratislaviae, 1866. 270 p. Zhenfu Fang, Shidong Zhao, Skvortsov A.K. Salicaceae // Flora of China. St. Louis, 1999. Vol. 4. P. 139-274.

Информация о работе
  • Петрук, Анастасия Андреевна
  • кандидата биологических наук
  • Новосибирск, 2009
  • ВАК 03.00.05
Диссертация
Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov рода Salix L. (Salicaceae MIRB.) в Азиатской России: систематика и хорология - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Подрод Chamaetia (Dumort.) Nasarov рода Salix L. (Salicaceae MIRB.) в Азиатской России: систематика и хорология - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы