Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВ НЕКОТОРЫХ ИВ ПОДРОДА CHAMAETIA В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИКОЙ РОДА SALIX

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВ НЕКОТОРЫХ ИВ ПОДРОДА CHAMAETIA В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИКОЙ РОДА SALIX"

сД-

ИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА Н ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В, И. ЛЕНИНА

На правах рукописи

КАТУМБА АБДУЛ КНВАНУКА САБИКА

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВ НЕКОТОРЫХ ИВ ПОДРОДА СНАМЛЕТ1А В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИКОЙ РОДА SALIX

03 0005 —Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на еоискапне ученой степени кандидата биологических наук

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФС1*

московский ордена ленина и ордена трудового красного знамени государственный педагогический институт ям. В. и. ленина

На правах рукописш

КАТУМБА абдул киван УК а саб) ¡на

АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВ НЕКОТОРЫХ ИВ ПОДРОДА СНАМАЕТ1А В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИКОИ РОДА ЗАЫХ

03 00 05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на со пека ей о учепой степени кандидата биологических наук

7; Г/й^'г....

Работа выполнена в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Краевого Знамени государственном педагогическом институте л мен в В. И. Ленина.

Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент А. Г, ЕЛЕНЕБСШШ,

кандидат биологических наук, доцент Т. Г. ДЕРВИЗ-СОКОЛОВА.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. К. СКВОРЦОВ, доктор биологических наук, профессор II. А, БЛУКБТ.

Ведущее высшее учебное заведение — Московский ордена Ленина государственный Университет им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан « ¿У . /_ —1976 г.

Защита диссертации состоится *——» ■—-1976 г. в

15 час. ЗЭ мин. на заседании Совета по присуждению ученых степеней по биологическим паукам и методике преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического института им. В. И. Ленина по адресу: г. Москва, ул. Кибальчича, 6, корп. 5, ауд. 334.

Отзывы направлять по адресу: г. Москва, Г-435, М. Пироговская, 1, МГПИ им. В. И. Ленина, научная часть.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета

ВВЕДЕППЁ

Современная синтетическая систематика требует иримопе-ни я самых разнообразных методов, в том число метода систематической анатомии. Признаки, связанные со строением древесины, строение черешка и модальная анатомия приобретают определенное значение в решении проблем систематики.

Целью настоящего исследовании явилось сравнительное изучение анатомических структур, важных в систематическом отношении (строение древесины, кодальная анатомия), представителей подрода Chamaetia рода Salix в связи с возможностью использования этих признаков при таксон ом п ч е ско i i дифференциации на подродовом и секционном уровнях.

Несмотря на существование фундаментальной монографии А. К. Скворцова «Ивы СССР (систематика и география)® (19С8) и других, частных работ, многие вопросы анатомического строения ив требуют некоторой дополнительной разработки.

В свое время М. С. Гзырян (1952, 1955) предприняла исследование древесины ивовых для установления филогенетических связей семейства Salicaceae. Анатомпя листьев пв была освещена в работах М. Д, Голышевой (1968 п др.) ц в совместной работе Скворцова и Голышевой ('1904). Нодальная анатомия ив до последнего времени почти совсем но изучалась.

Диссертация состоит на введения и пяти глав с 50 рисунка мн.

Материал и методы

Материалом для исследования послужили спецпальпо сделанные сборы Т. Г. Дервпз-Соколовой в арктических и гппоарк-тических районах Чукотского полуострова, в области пап большего флористического богатства ив подрода Chamaetia. Были собраны представители 4-х секций пв этого подрода: секция Chamaetia — Salix reticulata; секция Glaucae — S. sphenophylla и S. arctica; секция Myrtosalix — S. tschuktschorum, S. chamisso-nis, S. rotund ifolia, S. phlebopbylla; секция Retusae — S. poralis, а также представитель секцип Arbuscella из подрода Vetrix — S. pulchra. Для сравнений были взяты представители подрода Salix: секция Salix — S. alba, S. fragilis ц из подрода Vetrix: секция Vetrix — S. саргеа. Материал по ним был собран в Подмосковье. Таким образом, были исследованы представители из ксех

подродов рода Salix. Кроме того, материал собирался с учетом всех жизиеппых форм, характерных для ив. Древесная жизненная форма: S. alba u S. fragilis; жизненная форма кустарника: S. саргеа и S. pulchra; жизненная форма стлаников ого стержне-корневого кустарничка: S. reticulata, S. sphenophylla, S. arctica, S. tschuktschorum, а также представители крайне морфологически редуцированной жизненной формы среди ив— стлаыикового стержне корне во го кустарничка с одревесневающими корневищами: S. rotundifolia, S. phebophylla, S. polaris.

Помимо специально фиксированного материала при описании морфологии выше означенных видов был использован обширный гербарный материал.

При исследовании применялся метод обычных морфологических описаний и зарисовок с применением бинокулярной лупы ZEISS-1, а также методы микроскопических исследований. Нами применялся микроскоп МБИ-3 и рисовальный аппарат РА-4. При изготовления срезов применялся микротом с замораживающим столпком, многие срезы были сделаны от руки. Обработка и фиксация микропрепаратов производилась спиртом (95°, 100°), флороглнщином, соляной кислотой, глицерином, сафранином, водной синью, гвоздичным маслом и канадским бальзамом. Для мацерации древесины применялись концентрированная азотная кислота и бертолетовая соль. Мацернрован-ный материал промывался п фиксировался в глицернн-жела-типе.

При изучении зрелой древесины для каждого вида делались следующие срезы (в 3-х — 5-ти кратной повторности) многолетних побегов (6—8 летних): поперечный, тангентальный, радиальный, а также производилась мацерация многолетней древесины.

При изучении модальной анатомии для каждого вида были сделаны серии поперечных срезов междоузлия однолетних побегов от узла вниз до следующего узла, а также поперечные срезы в верхней, средней и нижней части черешка.

Кроме того, были сделаны также поперечные срезы листовых пластипок. Нам хотелось выяснить присутствие или отсутствие гиподермы, наличие которой, по данным М. Д..Голыше-вой (1968), в данном случае следует рассматривать в качестве примитивного признака.

Все сделанные нами срезы зарисованы (51 рисунок).

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР Развитие представлений об эволюции древесины

Использование анатомических признаков при решении проблем систематики началось с конца XIX века. К числу первых наиболее значительных работ подобного рода относятся работы

Джеффрп (Jeffrey, 1899, 1903, 1917J. В этих работа! Джеффри подверг тщательному анализу проводящую систему всех групп сосудистых растений с эволюционной точки зрения, что дало возможность создать эволюционную стелярную теорию. В XX веке начинается более тщательное изучение отдельных эле пептон проводящей системы в эволюционном плане. В этом плане интересна работа Бэйлп и Таппера (Bailey а, Тиррег, 1918), которые впервые в сравнительном плане изучили длину веретено-видных иницналей камбия и их производных. Одним из основных выводов является утверждение, что в процессе эволюции длина элементов древесины постепенно уменьшается. Последующее изучение древесин в сравнительном плане позволило выработать определенные представления о более примитивных и более подвинутых чертах ее строения. Начиная со второй четверти XX столетия изучение древесин ведется также и в плапе онтогенетического развития растений. Благодаря работам многих исследователей (Bailey, 1912, 1953, 1954, 1957 и др.; Thomson, 1923; Dadswell, 1939; Cheadle, 1943, 1956; Dormer, 1946; Metcalfe, 1946; Тахтаджян, 1948; Яценко-Хмелевскпй, 1948, 1957, 1967 и др.), к настоящему времени сложились совершенно четкие представления об эволюционном ходе развития строения древесины в целом л ее элементов.

В первой половине XX века впервые был поставлен вопрос о классификации лучевой паренхимы по мере возрастающей специализации п эволюционных процессов.

Крибс (Kribs, 1935) совершил первую попытку установить основные линии специализации древесных лучей. На основании структурных различий и состава лучей Крибс выделяет шесть типов лучей и несколько подтипов. Типам п подтипам лучей Крибс дает цифровые и буквенные обозначения, что затрудняет использование схемы и мешает следить за возрастающей специализацией лучей. Дальнейшие проблемы, связанные со строением и специализацией лучей, были разработаны рядом анатомов (Barphoorn, 1940, 1941; Япенко-Хмелевскпй, 1948, 1954; Gauwentak, 1949; Esau, 1953, I960, 1969 п др.). В обобщающих работах по эволюционной морфологии растений Тахтаджян (1948, 1954, 1961) дает назвапия различным типам лучей, подробное их описание и cxcmv эволюционных взаимоотношений между нпмп (Тахтаджян, 1961). Наиболее эволюцпопно продвинутыми являются однорядные гомогенные лупи. Наличие таких лучей часто является признаком высокой специализации древесины.

Надо отметить, что ряд исследователей (Kribs, 1935, Вагег-Ьоогп, 1940; Тахтаджян, 1948, 1964; Яцепко-Хмелевский, 1948 п др.) обратили внимание на возможность корреляции между типом лучей п характером строения различных элементов древесины. Следует отметить, что изменения как в строении кси-

.темы, таи и лучей тесно связаны с изменением л способом деления камбиальных пнициалей. ,

Развитие эволюционных представлений в области нодальпой анатомии

Дапные работ ряда исследователей конца XIX — начала XX веков свидетельствуют о базнпеталыюм развитии проводящей системы стебля под влиянием заложения п развития проводящей системы листьев (Jost, 1890; Flot, 1945; Александров, 1929, 1933; Esan, 1943 и др.). Большой вклад в исследования листовых следов н особенностей их следования по стеблю был сделан работами агтатомов различных школ (в частности Александровым н Александровой, 1928, 1929; Gravis, 1935; Мокеевой, 1940; Радкевпч, 1947; Завалишпной, 1948; Кондратьевой-Мельвиль, 1952, 1956 и др.). Впервые Грави (Gravis, 1935) разработал номенклатуру п классификацию листовых следов.

Основы применения подальпой анатомии в плоскости система тнкн р а степ и й были заложены работами Синнотта (Sinnott, 1914).'Сипнотт, изучив апатомню узла у многочисленных видов 164 семейств пз 35 порядков', пришел к заключению, что наиболее примитивным типом узла является трехлакунный, а мно-голакуипый н однолакунный являются производными трехла-куппого типа. Однако последующие исследования внесли уточнения в представ лепи я Спппотта. Ряд анатомов (Marsden а. Bailey, 1955; Can right, 1955; Bailey, 1956; Foster a. Grifford, 1959; Carlquist, 1961 п др.) считают, что прпмптпвпым типом узла является однолакунный с двумя дискретными листовыми следами. Этот тип узла часто встречается среди голосеменных, папоротников и ниакоорганлзоваппых покрытосеменных. Кроме того, этот узел характерен для проростков1 (в семядольных узлах) многих покрытосеменных растений,

Тахтадшял (1964, 1966) считает наиболее примитивным пер-вичиомпоголакупный узел типа Dcgeneria и Magnoliaceae, но может быть, более примитивен трехлакупньш узел. Продвинутые структуры характеризуются разным тппом узлов (одпола-куппьтм, трехлакупньш), но всегда отличаются палячнем одного пучка в лакупе.

По мнению Завалишпной (1966), следует выделить два типа примитивных узлов: первый тип однолакунный с двумя дискретными пучками (или с большим числом пучков); второй тип — многолакунпый, многопучковый, с числом пучков, превышающим число лакун. По мнению Анелл (1962), примитивным типом узла нужно считать и трохлакунный, л многоланун-ный, и однолакунный, но со множеством пучков в каждой лакупе, В ходе эволюции произошло сокращение количества" пучков в далунах, а затем и сокращение количества лакун,

Я

В настоящее время учитывается нб только число лакуи в. узле и число лучков в них, но и протяженность хода пучков при вхождении их в- стебель (Завалпшпна, 1966) и угол, который образуют пучки в коровой части побега при слиянии со стелью стебля (Dormer, 1946, 1953).

Кроме того, Бэйли и Чарлот (Bailey a. Charlóte, 1944) отмечают, что при однотипном строении узла у представителей одного и того же рода или семейства можно обнаружить структурные различия проводящей системы в черешке, что также может иметь систематическое значение. Уже накоплен сравнительно большой материал по сравнительной анатомии черешков (Raman, 1932; Анели, 1952, 1956, 1962; Белостоков, 1968 и др.). Из литературных данных следует, что в систематических целях могут быть использованы следующие признаки анатомического строения черешка: образование одного пли нескольких полных кругов сосудисто-проводящих пучков в средней части черешка; наличие и характер распределения колленхимы; обилие склеренхимы над флоэмой; наличие гиподермы и в отдельных случаях — камбия в сосудисто-волокнистом пучке черешка.

ГЛАВА It ГЕОГРАФИЯ И МОРФОЛОГИЯ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

География и морфология изученных видов дана в следующем порядке; подрод Chamaetia — S. reticulata, S. polaris, S. rotun-difolia, S. phlebophylla, S. sphenophylla, S. tschulctschorum, S. arctica и S. chamissonis; подрода Ve tri x — S. pulchra.

S. reticulata — аркто-альпийскгш вид, широко распространенный как в гипоарктических и арктических районах, так п в высокогорьях — север Евразии, Гренландия, западные районы Северной Америки*, горы Монголии, Европы и юга Сибири. По морфологической структуре это стланиковый стержнекорневой кустарппчек со своеобразным строением генеративных побегов, которые несут пазушные почки, дающие начало побегам будущего года.

S. polaris — аркго-алытйский вид, широко распространенный в арктических районах Европы п Сибири и в западной половине американской Арктики, на Камчатке и Урале. Морфологически этот вид сильно редуцирован и представляет собой стланиковый стержнекорневой кустарничек с одревесневающими корневищами. Обычно побеги полярной пвы входят в ярус моховой растительности.

S. rotundifolia — арктический впд с узким эндемичным амфи-берингийскнм ареалом. Распространен на о. Врангеля (очепь обильно), в центральных и западных районах Чукотки, а также в западных районах Аляски. Морфологически сходен с S. polaris и S. phlebopbylla и в природных условиях отличается тонки-

ми признаками (строение листовой пластинки). Это еще более сильно (в сравнении с S. polaris) редуцированный стлаников стержнекорневой кустарничек с одревесневающими корневищами.

S. phlebophylla — а ркто-альпийский вид с более широким амфпоериигийскии ареалом, от низовьев Индигирки и далее на восток до р, Маконзн в Северной Америке, а также л гольцовых' областях нр тихоокеанских горних систем на юг до северного" Слхотэ-Лллня. Это тоже стланиковый стержнскорневой кустарничек с одревесневающими корневищами. Иногда в условиях каменистых и щебнистых тундр у S. phlebophyJIa формируются плотные подушкообразные кроны.

Все три вышеназванные вида характеризуются чрезвычайно малыми годичными приростами побегов до 0,5—0,8 см (иногда меньше), короткими междоузлиями до 1,0—1,5 мм и мелкими листьями. Особенно сплыго редуцирован лист у S. rotundifolia, который характеризуется широким коротким черешком и упрощенным жилкованием, приближающимся к пальчатому строению.

У всех трех видов па побегах обычно развивается только по три листа. На генеративных побегах развивается тоще по три листа, таких же размеров и формы, как и на вегетативных побегах. В их пазухах формируются крупные почки. Но в отличие от S. reticulata, эти почки пе дают побегов будущего года, а погибают вместе с полностью отмирающими генеративными побегами.

; S. sphenophylla — гольцовый вид северо-востока Азии, к югу и западу доходящий до Баргузинского и Байкальского хребтов. Это тоже стланиковый стержнекорневой кустарничек с относительно короткими ежегодными приростами н крупными несколько кожистымп листьями. Растение обычно растет в каменистых и щебнистых тундрах, и его побеги плотно прижаты к земле. С течением времени побеги погружаются в верхний почвенный горизонт.

S. tschuktschorum — эпдем се в ер о восточной Сибпрп, гольцо-во-тундросьгй вид. Распространен от Верхоянского хребта до Анадырского хребта п Колымского нагорья. Растет в мох о в о-осоковых и осоко во-пушице вы х или осоково-кустарпичковых тундрах. Наиболее характерна для чукотской ивы форма роста стлапнкового стержнекорпевого кустарничка, по в более благоприятных условиях образуются кустарниковые формы. Побеги несут сравнительно большое количество листьев (5—7) и часто сильно ветвятся, в последнем случае формируются плотные подушкообразные кропы.

S. arctica — ар кто-альпийский вид, с широким ареалом в американской Арктике, па севере СССР и Европы, а также в горах Сибири. Ива арктическая — стланиковый с тер яте корневой кустарничек, иногда сравнительно сильно эта ива припод-

тшмается: над поверхностью растительной " дернины.. Форма листьев и степень их опущения сильно варьирует. Для этой ивы характерны короткие и широкие черешни листьев.

S. chamissonis — эндем нриберингпйскпх районов: Чукотка, Корядкое нагорье, Камчатка, Сахалин п запад Аляски. Растение встречается преимущественно в районах, испытывающих влияние тихоокеанского климата, Стланиковый стержнекорне-вой кустарничек с немного приподнимающимися побегами над поверхностью растительной дернины, с большими ежегодными приростами и с характерным пильчато-же лез истым краем листовой пластинки,

S. pulchra — гип-оарктический и арктический вид с свбирско-амервкаяскпм ареалом. Стланиковый стержнекорневой кустарничек. На юге тундровой зоны в благоприятных условиях образует кустарниковую жизненную форму. Высота кустарников достигает 1,5 м и более.

Таким образом, среди изученных нам» арктических и гппо-арктичееких видов преобладают етлапиковые стержнекорнеиые кустарнички CS. reticulata, S. sphenophylla, S. tschuktschorum, S. arctica, S. chamissonis, S. pulchra).

Эта жизненная форма наиболее характерна для ив подрода Chamaetia. Три вида (S. polaris, S. rotunlifolia, S- phlebophyl-la) — своеобразные стлани ко вые стержнекорневые кустарнички с одревесневающими корневищами и с сильно редуцированной надземной сферой; в крайних условиях существования эта виды образуют, строго говоря, биоморфы многолетних травянистых растений. И, наконец, два вида (S. tschuktschorum, S. pulchra) в благоприятных экологических условиях факультативно образуют кустарниковую жизненную форму. Нужно отметить, что' S. pulchra относится к подроду Vetrix. Для представителей этого подрода вообще наиболее характерна жпаяеплая форма кустарника-

По географическому распространению большинство рассмотренных видов — аркто-альпинские или гольцовые, среди них есть и узкоэндемичные виды (S. chamissonis, S, tschuktschorum, S. rotundiiolia).

ГЛАВА III. ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА ЛИСТА И НОДАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

В этой главе приведены данные, характеризующие строение проводящей системы листьев (характер жилкования и анатомическое строение средней жилки листа), а также описания проводящей системы черешков. Глава сопровождается соответствующими рисунками.

У большинства изученных нами видов (S. reticulata, S. tschuktschorum, S. chamissonis, S. phlebopbylla, S. polaris) в ме-.

a.

зопецполе образуется один центральный агрегатный пучок в результате слияния нескольких мелких пучков, входящих в черешок пз листовой пластпнкп. У всех этпх впцов пучкп коллатеральные. причем ксилема развита силык>е флоэмы.

Некоторое исключение представляет S. chamissonis, у которой в верхней и средней частп черешка агрегатный пучок дугообразный с заветлгутымп к дептру краями.

У S. sphenonhvlla мощного агрегатного пучка в мезопепиоле не образуется. Такое же строепие свойственно и представителям подрола Vetrix ÍS. prlchra) н представителям п одр ода Salix (S. alba, S. fraqilis), Кроме того, у S. pulchra п S. sphenophylla с ос уд не то-в олокн пстьге пучки сомкнуто-кольцевого тлна, гг эти кольца раскрываются только в базальпой части черешка. Кольцевой тип пучков в черешках S. pulchra п S. sphenophylla указывает на более древние черты в строении пучков в еравнепни с другими изученными нами вндамн.

У S. rotun di folia и S. arctica агрегатного пучка в средней частп черешка не образуется. У пнх отчетливо видны три обособленные пучка, идущие нараллельпо друг другу. По литературным данным, пучки в средней части черешков не сливаются и у проростков.

Под а льна я анатомия

Прп изучении анатомии узла принимались во внимание следующие его особенности: характер проводящих пучков в бази-пецполе, количество пучков листового следа, количество лакуп в узле, протяженность хола листовых следов в узле и междоузлии побега, характер образовании ваточных и лпетовых лакун в стебле побега и деятельность камбия стели.

Кроме этпх особенностей проводящей системы, бьглн рассмотрены некоторые особенности строения норовой п сердцевинной частей однолетних побегов.

TTavve-imo подалмт^й анатом^" wnx восьми вттттов Ch»maetía, двух впдоп подрода Votríx п двух видов потрояа Salix подтвердило стабильность трехлакуиного и трехпучкового узла, а также стабильность вхождения в каждую лакуну только одного пучка листового следа.

Кроме видов рода Salix, была исследована Chosenia arbu tifo-lia. Она также характеризуется трех пучковый п трехлакунпым тппом узла.

У всех изученных видов рода Salix лакупа медиаппого пучка непосредствен по является лакуной веточного следа.

В узле первой образуется лакупа медиаппого пучка, а потом уже лакуны латеральных пучков. Пыстрее всего образуется лакуна медиаппого пучка у S. го tun difolia.

Исключение представляет S. sphenophylla, у которой медианная п латеральные лакуны образуются одновременно.

Веточнътй след сливается со стелью самостоятельно перед слиянием средпего листового следа. Пучки веточного следа в коре сначала образуют кольцо, а перед началом слияния со стелою это кольцо раздваивается и образует два стянутых полу--крул по бокам мегтпанной лакуны.

j Основной особенностью всех изучепных видов подрода Cha-. maetia и представителей других подродов рода Salix является быстрый темп слияпия листовых следов с центральной стелыо.

Из чро^шгга га УР<->тно Уля цтгпдат тотт HV4ita. Все tdti nv°Ka входят одновременно (S. polaris, S. chamissonis) пял почти одновременно; у одних видов примерно посередине, а у других видов— несколько шике середины междоузлия полностью сливаются с синтетическим пучком стебля.

Наблюдаются следующие варианты запаздывания пучков. 1) Запаздывает медианный пучок {S. reticulata, S, tschulitseho-rum, S. rotundifolia, S. canrea): 2) запаздывает медианный и один латеральный пучок (S. arctica, S. phlebophylla, S. pulchra); 3) запаздывает только одип латеральный пучок (S. fragilis и S. alba); 4) запаздывают два латеральпые пучка (Chosenia mac-rolepis). В работе представлепы рисупки серий срезов узла и междоузлия вплоть до образования синтетического пучка всех изученных видов.

Все варианты вхождения пучков в осевой цилиндр и« обнаруживают опреде.теппой закономерности. Так, в подроде Chamae-tia опоздание одного медианного пучка наблюдается v представителей двух разных секштй: S. reticulata (секция Oham^etia) и S. tschuTftschorum, S. rotundifolia (секция Myrtosalix). Такое же строение характерно и для S. саргеа (пород Vetrix, секция Vetrix). Вследствие этого в данном случае характер слияпия листовых пучков с синтетическим пучком стебля не может быть использован как систематический признак при выделеппп секций и подродов.

Одполетние побеги рассмотренных видов подрода Chamaetia характеризуются следующими общими признаками: сердпевппа состоит из крупных паренхим пых клеток, часто с воздухоносными полостями между клетками; флоэма развита слабо; одревеснение стенок лубяпых волокоп либо слабо выражено, либо отсутствует совсем (S. rotund ¡folia, S. phlebophylla, S. polaris); первичная кора по своему радиусу в 17г—2 раза больше радиуса центрального осевого цплшгдра; в коровой части тоже развиты в большей пли меньшей степени воздухоносные полости.

ГЛАВА IV. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ

Данная глава диссертации является центральной главой п . посвящена описанию зрелой древесипы изучспных видов ив. Описание древесины ив приведено в общепринятой последо--

вательности. Виды расположены по секциям. В первой части главы приведены конкретпыо описания древесины ив.

Для каждого вида приведено но четыре рисунка: 1) поперечный срез участка многолетней древесипы; 2) элементы древесины при мацерации; 3) радиальный луч на тангантальпом срезе, 4) радиальный луч на радиальном срезе.

Многолетние побеги изученных ггамп пв, так же как п одно-; летние их побеги, характеризуются небольшой сердцевиной, состоящей из сравнительно крупных, плотно пли рыхло расположенных клеток. Размер клетки уменьшается от центра к пе-римедуляриой зоне. Клетки сердцевины наполнены запасным крахмалом.

На поперечном срезе многолетнего побега древесина кустарниковых и кустарнпчковых пв, за исключением кустарпичко-вых ив с одревесневающими корневищами, составляет значительную часть. Годичные кольца довольно узкие, от 50 мк до 300 мк. Границы годичных колец извилистые, а иногда прерывистые. У многих изученных впдов наблюдается значительное выпадение поздней древесины, в результате чего годичные приросты состоят почти целиком из весенней древесины с ознпм рядом сосудов. Древесина рассеянно-сосудистая с некоторой тепденцпой к кольце-сое у диет ости. Просветы сосудов немногочисленные. Цвет древесины беловато-серый гот желтовато-белый. Древесина состоит из сосудов, волокон лкбрнформа (перегородчатые волокна либрнформа редки), тяжевой, веретеновпд-ной и лучевой паренхимы.

Сосуды в основном однотипные, большей частью одиночные, иногда расположены группами (из 2-х — 4-х сосудов, репко пз 6), редко в цепочках (S. sphenophylla, S. phlebophylla), Просветы сосудов угловатые, округло-угловатые. Округлые просветы сосудов встречаются очень редко. Членпки сосудов короткие, средняя длнпа их 100—300—360—400 мк. Клювики пх или удлиненные, или едва заметные, нпогда отсутствуют. Перфорации простые, вытянутые или округлые. Межсосудистая поровость очередпая, обычно сомкнутая. Исключение составляет S. tschukt-schorimi, у которой поровость как сближеппая, так и свободная. Окаймление пор шестиугольное, иногда округлое (S. tschulitscho-rnm). Внутренние отверстия пор щелевпдпые, узкие и короткие.

Волокна лпбрпформа короткие, их длпна составляет от 150 до 450 мк, а ширина от 13 до 30 мк. Волокна характеризуются небольшим количеством щелевидпых простых пор, расположенных преимущественно на радиальных стенках.

Окончания волокоп заостренные, штыкообразные и иногда вильчатые.

Древесная паренхима лучевая, скудно-вазицентрическая и лучевая.

Скудно-вазп цептр ич е е к ал паренхима представлена немногими клетками (1—2, редко 3), расположенными обычно у тан-гентальных стеноп сосудов. Поры между клетками древесной паренхпмы н сосудами крупные, простые, иногда неправильно округлые.

Лучи на поперечном срезе всегда однорядные и уже диаметра сосудов. Тангентальные стенки лучевых клеток бывают прямые и косые.

У большинства изученных видов пв лучевые клетки на поперечном срезе более пли менее из о диаметр нческие, но у некоторых видов (S. sphenophylla, S. reticulata, S. pulchra) встречаются и радиалыю вытянутые.

На тангентальном срезе лучи немногочисленны, в среднем 4—6, редко 7—8 на 1 ммг. Все лучи низкие, количество клеток в луче обычно не превышает 10—16. В древесине встречаются лучи, образованные из нескольких низких лучей. Их высота достигает 40 и даже больше клеток.

У всех видов ив иа радиальном срезе можно видеть гетерогенную систему лучей, состоящую из лучей двух типов: лучи первого типа типично гетероцеллюлярные, состоящие из стоячих и лежачих клеток. Такие лучи свойственны всем видам ив. Лучн второго типа состоят из рядов вертикально вытянутых клеток и рядов из од на метрических клеток, или состоят целиком из изоднаметрических клеток (это короткие лучи, состоящие из 2—3 клеток в высоту). Лучи второго типа у видов ив гез других подродов, как правило, но встречаются. Изодиаметриче-скне клетки этих лучей напоминают лучевые клетки незрелой древесипы тополей.

Поры между клеткамп луча и сосудами обычно простые, крупные, неправильно округлые, в 2—3, иногда 4 ряда.

Таким образом, в итоге можно высказать следующие соображения о наиболее важных отличительных признаках древесины изученных нами ив:

1. Годичные кольца по сравнению с видами, растущими в умеренных широтах, много уже, в 20—25 раз. Наблюдается также значительное укорачивание всех элементов древесины (члеников сосудов, волокон лпбриформа, радиальных лучей и Т. д.).

2. По сравпеппю с впеарктнческпмп видами наблюдается уменьшение запасающей ткани (древесной и лучевой паренхимы) .

3. Древесина некоторых видов (S. chamissonis, S. tschuktscho-rum) характеризуется некоторой тенденцией к кольце-сосуди-стому строению.

4. Состав лучей показывает определенное различие между представителями подрода Cbamaetia я представителями других подродов рода Salix.

ГЛАВА V. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ II ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

В последней главе диссертации обсуждаются полученные результаты в связи с литературными данными о влиянии крайних условий существования иа анатомические и морфологические структуры растений в делаются основные выводы. Некоторые особенности анатомического строения многолетних побегов изученных представителей подрода Chamaetia несут отпечаток структур, развивающихся под влиянием низких летних температур и холодных переувлажненных субстратов (слабое одревеснение лубяных волокон, наличие воздухоносных полостей в коровой части и сердцевине), свойственных растениям Арктики и высокогорий. Кроме того, можно выделить ряд изменений в строении древесины, которые посят количественный характер: уменьшение ширины годичных колец и извилистость их края, уменьшение объема проводящей системы в целом, уменьшение объема перенхимных элементов в проводящей системе и уменьшение длины элементов древесины (члеников сосудов, волокон ■либриформа, высоты лучен). Среди этих признаков наиболее важным является уменьшение ширины годичных колец, что приводит к изменению и других количественных показателей (уменьшение количества сосудов и др.)- Уменьшение ширины годичных колец, так же как и извилистость их края, говорит о подавлении камбиальной деятельности в крайних условиях. Однако, уменьшение количества сосудов может быть связано и с уменьшением кроны кустарничковых видов ив, с уменьшением олиственности их побегов (Fahn & Broido, 1963; Умаров, 1973 п др.).

Наши данные об образовании более коротких элементов древесины при угнетенном росте (жизненная форма кустарничков) и о сокращении лучевой парспхпмы у арктических (и альпийских) растсннй подтверждает данные многих авторов (Bailey & Тыррег, 1918; Hayden, 1919; Fahn, 1955, 1958; For-saith, 1920; Вихпрева-Васнлькова, I960; Умаров, 1973 и др.).

Кроме выше обо значенных количественных признаков отклонении древесины пзученпых видов ив, были обнаружены п качественные отллчпя: наличие изодпаметрических клеток в составе лучен; наличие сосудов с угловатыми просветами; рассеянно-сосудистое строение древесины с тенденцией к кольцо-сосуд пет ости.

Известно, что угловатость просветов сосудов сравнительно примитивный признак.

Характер же лучей, наоборот, свидетельствует о крайней специализации и эволюционной продвпнутости (наличие, наряду с гетероцеллюлярными лучами с вытянутыми клетками в горизонтальном направлении, коротких однорядных лучей, состоящих пз изодпаметрических клеток, и рядов пзодиаметриче-

ских клеток в составе более высоких гетероцеллюлярных лучей). ,

При изучении нодальной анатомии было констатировано: 1) сохранение трехлакунного и трехпучкового тина строения узла; 2) некоторые видовые отличия быстроты образования единого синтетического пучка и в отдельных случаях неодновременность вхождения пучков в лакуны.

При изучении проводящей системы черешка было показано более примитивное строение пучков у S. sphenophylla, S. pulchra; параллельное прохождение трех пучков в средней части черешка у S. rotunlifolia и S. arctica, что, по всей вероятности, связано с некоторой неотенией листа (упрощенное жилкование и округлая форма листа у S. rotundifolia, укорочение и расширение черешка у S. rotundifolia и S. arctica).

Полученные нами данные позволяют сделать следующие основные выводы.

В анатомическом строении растений, так же как и в морфологическом, существует определенная гетер об атмия (форма просветов сосудов, наличие в отдельных случаях гиподермы, однорядные лучи с изодпаметрическими клетками).

Анатомические структуры обнаруживают определенные корреляционные связи с морфологическими структурами (кустар-ничковые формы роста с укорочением элементов древесины).

Все исследованные виды ив подрода Chamaetia обладают анатомическими признаками древесины, которые, как правило, не свойственны ивам других подродов (хотя и могут встречаться как исключения у последних).

Исследования показали, что установить анатомические признаки, которые можно было бы использовать при дифференциации рода на секции, не удалось.

Список опубликованных работ

1. К анатомическому строению Salix reticulata L. как представителя подрода Chamaetia. Бюлл. МОИП, отдел биологический, т. 80, № 4, 1975 (совместно с Т. Г. Дервиз-Соколовой).

2. Анатомическая характеристика Salix rotdndi folia Trautv. как представителя кустарничковых ив подрода Chamaetia. На-

„ учные доклады высшей школы. Биологические науки, № 9, 1975 (совместно с Т. Г. Дервяз-Соколовой).

Под, в веч. 22/1-76 г._Зак. 97_Объем 1 д. л._Тир. <50

Типография МГПИ им. В. И. Левина