Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
РОД ,SAXXFITAGA L. (SAXIFRAGACEAE): БИОМОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "РОД ,SAXXFITAGA L. (SAXIFRAGACEAE): БИОМОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ"
московский ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ мм. МД. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
ЖМЫЛЕВ Павел Юрьевич
РОД&*Х№МЗД и <&4НИЬ4й4СЕ4В): БИОМОРФОЛОГИЯ СИСТЕМАТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ
Специальность 03.00.05 - ботаника
Автореферат диссертации ив соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 2004
Рабата выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени МЛ. Ломоносова.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук доктор биологических наук доктор биологических наук
Горбунов Юрий Николаевич
Савиных Наталья Павловна
Курченко Елена Ивановна
Ведущая «рташатап:
Ботанический институт имени В Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Защита состоится 26 ноября 2004 года в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного Совета Д. S01.00t.46 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:
119992, ГСП-2, Москва, Ленинские торы, МГУ им. МЛ. Ломоносова, Биологический факультет, иуд. М-1, тел./факс (№5)93943 09.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Автореферат разослан октября 2004 г.
Ученый секретарь
Диссертационного совета, кандидат биологических наук
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Познание разнообразия и эволюции жизненных форм (биоморф) растений относятся к разряду актуальных проблем ботанн-кн. Одним из фундаментальных подходов се решения является биоморфологический анализ конкретных систематических групп. При этом особый интерес вызывают таксоны, которые характеризуются значительным разнообразием жизненных форм, К таковым относится род Saxífraga — эмблемный таксой флоры Арктики и высокогорий Северного полушария (Толмачев, 1958; Жмылев, 2000). Это самый крупный род семейства Saxifragaceae s.str., насчитывающий около 450 видов, которые объединяют в 15-26 секций (Жмылев 1997), Значительное разнообразие жизненных форм камнеломок, обширный ареал н резкая морфологическая дифференциация рода Saxífraga позволяют рассматривать его как таксон, который сформировался в результате межконтинентальных миграций и быстрой адаптивной радиации. Однако данные по онтогенезу и жизненным формам камнеломок охватывают только небольшой круг арктических и арктоальпийских видов. Между тем изучение биоморфологического разнообразия в роде Saxífraga является не только важным шагом в разрешении проблем его систематики, но и, несомненно, представляет интерес в познании исторического развития растительного мира Арктики и высокогорий Северного полушария.
Цели н задачи исследования Основной целью предпринятого исследования было изучение биоморфологического разнообразия камнеломок и выявление основных черт эволюции жизненных форм представителей рода Saxífraga. Для выполнения этого решались следующие задачи:
1. Уточнение таксономической структуры рода Saxífraga и его видового разнообразия во флоре России.
2. Изучение разнообразия побегов и побеговых систем камнеломок.
3. Изучение структурного разнообразия корневых систем камггело-
мок.
4. Изучение онтогенеза модельных видов.
5. Разработка классификации жизненных форм камнеломок.
6. Выяснение соотношения биоморфологического и таксономического разнообразия камнеломок.
7. Определение основных направлений и способов эволюции жизненных форм в роде Saxífraga.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые на примере 30 модельных видов рассмотрены основные черты онтоморфогене-за представителей 19 секций рода Saxífraga. Разработаны классификации побегов, корневых систем, моделей онтогенеза и жизненных форм рода Saxífraga в целом. Проведен анализ биоморфологического разнообразия камнеломок и естественной гибридизации в роде Saxífraga. Обсуждены основные черты эволюции жизненных форм и механизмов опыления камнеломок. Предложена модель двухэтапного происхождения стерж некорневых растений от нрида гочнокориевых. Уточнена таксономическая структура рода Saxífraga, описано 17 новых таксонов, в том числе 9 новых видов, установлены 33 новые иомеклатурные комбинации. Разработаны диагностические ключи для определения подродое, секций, видов и подвидов камнеломок флоры России.
Основные положении диссертации, выносимые на защиту.
1. Род Saxífraga - чрезвычайно полиморфный таксон, разнообразие представителей которою проявляется в структуре и специализации побегов, моделях онтогенеза и габитусе. Соотношение таксономического и габкту-алыюго разнообразия современных камнеломок позволяет предполагать, что формирование надандовых таксонов рода Saxífraga происходило в связи с биоморфологическимн адаптацнями.
2. Эволюция жизненных форм в роде Saxífraga характеризуется многообразием путей (однонаправленная, реверсивная, ретикулятная, конвергентная) и форм структурных изменений (постепенная, внезапная), среди которых можно выделить три основных направления: формирование кустарничков от травянистьос растений, функциональная специализация побегов и изменения продолжительности онтогенеза.
3. Изменения онтогенеза и габитуса камнеломок происходили благодаря сочетанию различнмх способов, среди которых только некоторые напоминают типы гетерохронии и модусы филэмбрногенеза. К основным способам эволюции жизненных форм е роде Saxífraga относятся: изменения темпа развития и формирования особи, изменения темпа развития побегов и корней, видоизменения побегов (метаморфоз) н изменения длины междоузлий.
Практическая значимость. Результаты работы являются вкладом в фундаментальные и теоретические разделы ботаники: онтогенез растений, эволюционную морфологию растений, бкоморфологию. Материалы исследования предоставляют дополнительную информацию для решения вопросов, связанных с проблематикой филогении семейства Saxifragaceae, исторического развития высокоширотных и высокогорных флор Евразии и Северной Америки, морфологических адаптации растений в условиях Арктики и альпийского пояса гор. Фактические материалы по онтогенезу, морфологии, экологии и географии могут быть использованы при составлении «Биологически флор», региональных определителей, флористических сводок и планировании природоохранных мероприятий (интродукция, охрана редких и эндемичных видов), Ряд разделов работы вошли в курс лекций «Биоморфология растений» (МГУ) и jфактических занятий «Биоморфологические спектры основных фитоценозов» (МГУ),
Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертации доложены на X Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983), 5-ой конференции памяти проф. ИТ, Серебрякова м Т.И, Серебряковой (Москва, 1994), VI International symposium ЮРВ (Tromso, 199S), International symposium «Differcntjation patterns of plant populations and adaplive mechanisms» (Kyoto, 1996), X Московском совещании по филогении растений (Москва, 1999), совсшанни рабочей группы международного проекта «The species concept in the High North» (Oslo, 1999), Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию лроф. В.fi. Тихомирова (Москва, 2002), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользованиям ■ (Москва, 2002,2003), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), конференции, посвященной 200-летию каф. Высших растений МГУ (Москва, 2004).
Публикации. Но теме диссертации опубликованы 42 работы, включая 3 коллективные монографии, 8 публикаций в международных н отечественных сборниках и 20 статей в центральных рецензируемых научных журналах.
Структура н объем диссертации. Диссертация объемом fffâcrpmnu состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения, включая 57 таблиц и 62 рисунка. В приложение объемом 2 страниц выне-
есны иллюстрации, диагностические ключи и аннотированный конспект камнеломок флоры России. Список литературы содержит 892 источника, в том числе 434 на иностранных языках.
Благодарности. Еще в студенческие годы и сразу после окончания университета мне посчастливилось работать а научных коллективах, возглавляемых выдающимися отечественными ботаниками Б.Л. Юрцевым и Л.П, Хохряковым, что, несомненно, повлияло на мои последующие научные интересы. Я благодарен СЛ. Баландину и В.Ю. Разживину, которые не только открыли для меня фантастический мир Арктики, но н неоднократно помогали мне и моей семье, особенно в трудные периоды жизни, Я благодарен Ю,Е. Алексееву, который дружески поддерживал меня, щедро делился своим огромным опытом и разносторонними знаниями и, по сути, испытал па себе все невзгоды научного консультанта. Я искрение признателен В.Н. Павлову и Р.П, Барыкиной за внимательное отношение к моей работе и за многочисленные ценные советы и замечания по содержанию диссертации.
Мие посчастливилось учиться, а в дальнейшем и работать на кафедре геоботаники МГУ, в коллективе с большими научными традициями и дружественной атмосферой, что, несомненно, благоприятствует выполнению любого исследования. Я благодарен всем сотрудникам родного мне коллектива (Л.И. Абрамовой, Т.В. Ьагдасаровой, H.A. Березиной, М.Г. Вахрамеевой, H.A. Губанову, В.Г. Онинченко, О.Л. Лисс, З.Л. Слуке, Н.Г, Улановой, Н.К. Шведчиковой и др.), а также заведующему кафедрой морфологии и систематики высших растений МГУ А.К. Тимонкну и многим ее сотрудникам (Р.П. Барыкиной, Т.Е. Краминой, Д.Д. Соколову, В.Р. Филипу, О.В. Юрцевои и др.), советы, консультации и участие которых просто неоненимы. С огромной теплотой и уважением вспоминаю Ю.К. Дундина, II,М, Культи асова, В,В. Петрова, Т.А. Работпова, В.Н. Тихомирова и А.П, Тыртикова, знания, опьгг и увлеченность своим делом которых оказали на меня огромное влияние. Выполнение работы было бы невозможно без помощи кураторов отечественных и зарубежных гербариев, сотрудников ИБПС ДВНЦ РАН, лаборатории Растительности Крайнего Севера БИН РАН и участников совместных экспедиций (Е.А, Карпухиной, A.B. Комжа, В.В. Петровского, И. В. Тагареп-ко и др.). Особая признательность И.С. Кривохарченко, моему другу, поддержка которого ощущалась во всем.
Глава 1. Районы работ, материал и методы исследовании
1. Районы полевых исследований. Полевые наблюдения и сбор материала выполнены автором в различных районах Россия и сопредельных стран в 1978-2002 г.г. (Чукотский авт. окр., Магаданская область, Приморский край, Хабаровский край, Амурская обл., Якутия, Таймырский авт. окр., Ямало-Ненецкий авт. окр.. Архангельская обл., Мурманская обл., Карачаево-Черкесская респ., Кабардино-Балкарская Респ., Респ. Северная Осетия, Норвегия, Япония и др.). В результате полевых исследований для 67 видов на 19 секций собран материал цо морфологической изменчивости, хромосомным числам, онтогенезу и половой структуре популяций.
2. Гепбарные материалы. Помимо собственных сборов проработаны гербарные материалы 17-ти отечественных н зарубежных гербариев (ALA, В, COLO, DAO, Е, F, К, LE, MAG, МНА, MW, НА, NS, О. TI и др.). Типовой материал изучен по 71 таксону.
3. Материал по жизненным фермам и онтогенезу. Материал для изучения онтогенеза камнеломок собирался методом эколого-популяционной выборки. Из экологически контрастных местообитаний вида отбирались разновозрастные особи для фиксации в 75% спирте (10-30 особей) и lepöa-рнзацни (1-3 листа). Повтори ость материала достигалась сбором растений из относительно однотипных местообитаний. Такой подход позволил оценить эколого-биоморфологнчеекую изменчивость 58 видов из 17-ти секций (5-ти подродов). Кроме того, по трем видам фиксированный материал, собранный по нашей просьбе, был получен от 10.Е. Алексеева (S. irrigua), И.В. Тата-ренко (S. astilbeoides) и ДА, Петелина {$. staminosa) за что мы им искренне благодарны.
4. Метрлы .изучения онтогенеза и жизненных форм,, Изучение онтогенеза камнеломок проводилось с использованием метода реконструкции индивидуального развития по размоеострастньщ особям из одного или нескольких сходных местообитаний (см, Серебряков, 1964). Выделение периодов и фаз индивидуального развития основано на представлениях Т.А, 1'а-ботнова (1950), М.Т. Мазуренко и А.П. Хорякова (1977), Абсолютный или относительный возраст особей определялся по границе годичных приростов многолетних стеблей, числу ежегодно образующихся листьев или по формулам, разработанным для дерновнных растений, подушек и кустарничков (см. Полевая,,,, i960; Серебряков, 1962а; Жуйкова, 1964). Особое внимание
уделялось возрастной и внутривидовой изменчивости интенсивности ветвления побегов и образования придаточных корней, расположения и емкости почек возобновления (см. Серебрякова, 1971а), Для изучения первых стадий развития зрелые семена (по 30-50 штук) стратифицировали в течение 1-3-х месяцев (при -4°С) и проращивали при комнатной температуре.
Жизненные формы камнеломок, которые мы не имели возможность наблюдать в природе, изучались но гербарпым материалам. Для каждого гербарпога образца отмечались следующие признаки: 1) тип корневой системы; 2) структура побега; 3) видоизменения побегов; 4) расположение почек возобновления на побеге; 5) модель побегообразования (по: Серебрякова, 1977, 1987); б) тил листорасположения на взрослых побегах; 7) морфологический облик и консистенция листьев с выделением двух трупп видов: растения с мезоморфными (травянистыми) и коероморфными листьями (кожистыми, пленчатыми, мясистыми листьями; по: Федоров и др,, 1956), Перечисленные признаки были определены почтя для 400 видов.
5. Методы изучения морфологической изменчивости. При наблюдении камнеломок в природе и изучении гербарных материалов использовались традиционные методы морфологического и 1-еографо-морфол отческого сравнения. В некоторых случаях материал собирался методом таксономической трансеюы (Скворцов, 196В), который позволял оценить взаимоотношение таксонов в сложных полиморфных комплексах. Суждения о морфологическом облике видов, тисовой материал по которым мы не видели или которые мы не имели возможность изучать в природе, формировались на основе традиционных взглядов, сложившихся в отечественной и зарубежной литературе. Морфологию пыльцевых зерен, семян, рылец и трихом изучали но общепринятой методике с использованием светового микроскопа МБС-9 и МЕР-] (Барыкина и др., 2000).
6. Половые Формы и самоопыление. Изучение биологии цветения, половой структуры популяций и самоопыления камнеломок проводилось в ходе стационарных (окрестного! г, Магадана) н маршрутных исследований фал и «ионным способом, предусматривающим регистрацию окраски лепестков, наличия нектарников, гомогамии или дихогамии (Полевая..., 1960). Функционально однополые цветки выделяли на основе визуальной оценки недоразвития пыльников или рылец у полностью раскрытых цветков 25-30 особей в популяции (см. Хохлов и др., 1978). Изучение самоопыления про-
водилось с использованием марлевых изоляторов и подсчета завязавшихся плодов у особей с изолированными (15-30 особей) и неизолированными цветками или соцветиями (контроль).
7. Материал и методика изучения хромосомных чисел. Для определения хромосомных чисел кончики корешков 2-3-х особей из одной популяции обрабатывали альфамоиобромнафталином в течение б часов, фиксировали в смеси Карнуа и хранили в 70% спирте. Хромосомы подсчитывали в метафазиых пластинках на давленых препаратах, которые были окрашены железо-гематоксилином (6-12 часов), дифференцированы 45% уксусной кислотой и заключены а реактив Гойера. Всего просмотрено около 150 образков 18 видов из 52 популяций. Кроме того, мы имели возможность познакомиться с цитологическими препаратами и гербарными образцами камнеломок (LE), хромосомные числа для которых были определены П.Г. Жуковой (Жукова, Петровский, 1987).
Глава 2. Краткий очерк истории изучения рода Saxífraga I,.: проблемы систематики, механизмы опыления и гибридизация.
Камнеломки были известны с глубокой древности, прежде всего, как декоративные растения (Webb, Gomal!, 1989; Gomal!, 1995; Tcbbitt, 1999). Название «Saxífraga» (греч. «£a{itf>payioi>>y, лат. «iахит» - камень, скала, «frangere» - ломать), вероятно, впервые использовал ПедаииЙ Дноскорид (Engler, 1866) для обозначения растений, которые, судя но внешнему облику, могли исцелять от почечнокаменной болезни. За прошедшие столетия исследования представителей рода Saxífraga проводились в различных направлениях. Некоторые камнеломки выбраны в качестве модельных обьск-■ тов международных проектов, посвященных изучению адаптации, репродуктивной биологии и механизмов видообразования арктических и высокогорных растений (Stenscrom, 1992; Bauert et al,, 1996, и др.). В данной главе кратко обсуждаются результаты только некоторых направлений исследования рода Saxífraga, которые включают наблюдения автора (проблемы систематики, механизмы опыления и гибридизация). Публикации до биоморфологии камнеломок рассматриваются в соответствующих главах.
Род Saxífraga - чрезвычайно полиморфный таксон, объем которого неоднократно пересматривался, Кще в начале 19 в. английский садовод Adrián Haworth (1812, 1821) предложил выделить из его состава 16 само-
стоятельных родов на основании, прежде всего, морфшюгии листьев и структуры побегов. В последствии эта точка зрения нашла немного сторонников (например, Smatl, 1905; Rydberg, 1965; Love, 1983). Однако современные молекулярно-филогенетическис исследования подтверждают полифиие-тичность рода Saxífraga и дают основания для разделения его ка два рода: Micranthes Haw, и Saxífraga s.str. (Goniall et al., 2000). Первый включает секцию Micranthes s.l, (= BorophiSa Engl.) и род Cascadía Johnson, Второй - все остальные секани. В целом это не противоречит представлениям об истории формирования семейства Saxifragaceae s.str, (Толмачев, 1958; Savile, 1975; Webb, Gomall, 1989), согласно которым секция Micranthes s.l, более тесно связана с восточно-азиатскими и североамериканскими родами семейства, нежели с европейскими секциями рода Saxífraga s.str. Однако морфологические отличия этих филогенетических групп нерезкие (табл. 1)- В связи с этим, следуя сложившейся со времен К. Линнея практики (Engler, Irmscher, 1916, 1919; Лозинская, 1939; Webb, Gomall, 1989), мы принимаем род Saxífraga в широком объеме, исключая из ето состава S. nuiíalii Smatl (р. Cas-cadia), S. pyrolifolia D. Don (p. Leplarrhena) и S. sichotensis Gorovoj ct N.S. Pavlova (p. Heuchera).
Табл. 1. Основные морфологические черты филогенетических групп tiMicranlhes» н «Saxifraga»,__
Признаки МкгапШез Saxífraga
Экэика пыльцевых зерен Ретикулятная Гранулярная или струйчатая
Число интегументов 1(2) г
Поверхность семенной кожуры Гребенчатая или ячеистая, редко бугорчатая Бугорчатая или гладкая
Цветонос Обычно без листьев Обычно с листьями
Листья Мезоморфные Ксероморфные или мезоморфные
Корневая система Обычно вторично пэмо ризная Ал лори зная или вторично гоморизная
Жизненная форма Травянистые подикарпики н м оно карий ки Кустарнички, травянистые поликарпнки и монохар-пики
За прошедшие почти два столетия было предложено несколько классификационных схем рода Saxifraga (Sternberg, 183t; Eton, 1822; Tausch, 1823; Engler, 1872), среди которых наибольшую известность имела система А. Engler и П. Irmschcr (1916, 1919). Последняя была переработана R. Gornall
(1987), который на основании современных данных расположил 440 видов по 15 секциям н большому числу подсекций и рядов. Результаты эмбриологических, анатомических и морфологических исследований (см. Wakabayshi, 1970; Ferguson, Webb, 1976; Kaplan, 1976; Gomall, 1986; Кульбаева, 1992; и др.) позволяют объединить эги секции в 4-6 ipynn, которые, по мнению К. Kaplan (1981), заслуживают ранга подродов. Принимая эту точку зрения, мы предложили новый вариант системы рода Saxífraga (Жыылев, 1997а, б), который отличается объединением секций в 5 подродов и расчленением таких гетерогенных грунп, как секции Mieranthes (j=Boraph¡la), Ciliatae (~*f/irculus) и Saxífraga. Такой подход, как нам представляется, позволяет не только лучше отразить уровень морфолого-географ и ческой дифференциации рода Saxífraga, но и очертить взаимоотношения между его 26-ю секциями. Изложенная в работе система рода содержит основные синонимы и морфологические описания таксонов, данные по основным хромосомным числам, видовому разнообразию, географии и экологии. Ниже приведен конспект этой системы.
Genus Saxífraga L. Subgen. 1, Mieranthes (Haw.) Reichenb. (78 видов). Sect. 1, Mieranthes (Haw.) D, Don. (41 вид - Сибирь, Д. Восток, С. Америка, Гималаи, Тибет; в России - 12 видов): subsect. Stellares (Engl, et Irmsch.) Gornall (14 видов, в России -3); subsect. Davuricae (Engt, et Irmsch.) Zhmylev (9 видов в России); subsect. Melanocentrae (Engl, et Irmsch.) Zhmylev (9 видов); subsect. Mieranthes (Haw.) Gornall (9 видов, t - в России).
Scct. 2. Chioncrphita A.M. Johnson (около 35 видов - Сев. Америка, Д. Восток, Сибирь; в России - 17 видов): subsect. Rotundifoliatae A.M. Johnson (13 видов, в России - 8); subsect. Qtneifoliatae A.M. Johnson (5 видов, в России - 4), subset. Dertnasea (Haw.) Zhmylev (17 видов, в России - 5).
Sect 3. Метк'шпае (Engl, et Irmsch.) Goma!! (2 вида - Д. Восток, С. Америка): subsect. Mcrkianae (Eng!, et Irmsch.) Zhmylev (l вид, в т.ч. из России); subsect. Imepnediae (Engl, et Irmsch-) Zhmylev (1 вид, в т.ч. из России). Subgen, 2. Díptera (Borkh.) Reichenb. (около 16 видов). Sect. 4. Irregulares Haw. (около J5 видов - Китай, Япония; в России-
Sect. 5. Heterisia (Raf. ex Small.) A.M, Johnson. (1 вид - Сев. Америка).
Subgen. 3. Hircutus (Haw.) Ton. et A. Gray (около 175 видов). Sect. 6. Ciliatae Haw. (около 80 видов - Тибет, Гималаи; в России - 1). Sect, 7. Rosuiares (Gomall) Zbmylev (58 видов - Тибет, Гималаи; в России - 1): sufrsqct. Rosulares GornaJ) (15 видов); subsect. Serpvüifoüae Gor-nall (43 вида, в России --1),
Sect 8. Flagellars C.B. Clarke (19 видов - Тибет, Гималаи; в России «
4).
Sect. 9. Aretiaría Stemb. (3-5 видов - Тибет, Гималаи; л России - 1). Sect. 10. Gemmiparae (Engl, et Irmsch.) Zlimylev (17 видов - Тибет, Гималаи).
Sect 11. Cinerascctttes (Engl, et Irmsch.) Zhmylev (1 вид - ЮЗ Китай). Subgen. 4. Porphyrion (Tausch) Toirey et Gray (около 120 видов). Sect. 12. Kabschia Engl, (около 70 видов - Ц. Азия, 3. Европа; в России -15): subscct. Enelerta (Sundermann) Gomall (9 видов); subsect,, Kabschia (Engl.) Rouy et Camus (около 50 видов; в России - 2); subsect. Juniperifoíine (Engl, eí Irmsch.) Zhmylev (15 видов ; в России - 13).
Sect 13. Porphyrion Tausch (15 видов - Гималаи; 3, Европа; в России -
1).
Sect 14. Ligulatae Haw. (10 видов - 3. Европа; в России - 1). Sect. 15. Xant/itzoon Griscbach (1 вид, в т.ч. из России). Sect 16. Trachyphyltum (Gaud.) W.D.J. Koch (21 вид - Сибирь, С. Америка; 3. Европа; в России - 15); subsect. Xeromornhicae А.Р. Khokhr. (б видов); subsect. Criomorphicae А.Р. Khokhr. (6 видов); subsect. Demavkvltae Zhmylev et А.Р, Khokhr. (7 видов); subsect. FihrosophvHae Zhmylev ct A.P. Khokhr. (2 вида).
Sect 17. Gymnopera D.Doii. (4 вида - 3. Европа).
Subgen. 5. Saxífraga, (около 90 видов). Sect. 18, Odontophylae Gomall (1 вид - Гималаи), Sect. 19. Cotylea Tausch (2 вида - 3. Европа; в России -1). Sect. 20. Pseudocymbalaria Zhmylev (2 вида - Россия). Sect 21. Cymbalaria Griseh. (4 вида - 3. Европа; в России - 1). Sect. 22. Saxífraga (17 видов - Евразия, С, Америка; в России - 8-9): subsect. Saxífraga П випон: в России - 1); subsect. Mesopvne (Stemb.) Zhmylev (10 видов; в России-7-8).
Sect 23. Dlscogyne Sternb.(7 видов -3. Европа).
Sect. 24. Komarovia Zhmylev (I вид в России).
Sect. 25. Stolomferae Haw. (около 50 видов - 3. Европа, С. и ГО. Америка; в России — 5): subsect. Stolon i ferae (Haw.) Zhmylev (около 20 видов); ^ubsect, Triplinervium (Gaud.) Gomall (16 видов; в России - 4); subsect. Holophvüae (Engl.) Engl, et Irmsch, (И видов; в России - I)-
Sect. 26. Tridactytlles (Haw.) Griseb. (5 видов - 3. Европа; в России -3): subsect- TridactvUtes (Haw.) Gomall (4 вида; в России - 2); subsect. Lacteae Zhmykv (1 вид из России).
Глава 3. Развитие и разнообразие побегов камнеломок.
В главе обсуждены оригинальные и литературные данные по строению почек возобновления, моделям ветвления, направлению роста, структуре и метаморфозу побегов камнеломок. Особое внимание уделено внутривидовой изменчивости цикличности развития и структуры генеративных побегов.
1., Емкость зрелых ночек возобновления. У разных камнеломок зрелые почки возобновления в генеративном периоде содержат от 3-х до 27-мн листовых зачатков. Поскольку максимальная емкость почки часто кратна листовому циклу (Серебрякова, 1971; Шилова, 1988), то в роде Saxífraga мы вьшелили две группы видов: растения с «моноквантовыми» и «поликвантовыми» почками возобновления. Первая группа включает камнеломки, у которых зрелые почки возобновления содержат зачатки одного «истового цикла. В основном это травянистые растения с мезоморфными листьями из лодродов Micranthes, Díptera н Hirculus, Вторая группа включает виды, у которых зрелые почки возобновления содержат зачатки нескольких листовых циклов. Это кустарнички н травянистые растения из модродов Forphy-rion, Saxífraga и Hirculus. Многие из них имеют ксероморфные листья. Распределение этих двух ipynn по секшим, в общем, совпадает с таксономическим составом «макрофильной» « «микрофильной» линий эволюции рода Saxífraga, которые были выделены Н.В, Шиловой (I98S) на основании результатов изучения ритма внутри почечного развития побегов камнеломок,
2. Закрытые почки. В роде Saxífraga преобладают растения с открытыми почками возобновления. Только около 100 видов из разных секций и подродов имеют почки возобновления, которые покрыты чешуями. Послед-
ние отличаются формой и консистенцией, что позволяет выделить 5 типов закрытых почек:
1, Почки возобновления с широкими пленчатыми чешуями (например, S,fortune¡)\
2, Почки возобновления с узкими пленчатым« чешуями (например, S. hypnoldes)\
3, Почки возобновления с мясистыми чешуями (например, S. sibtrka)]
4, Почки возобновления с пленчатыми и мясистыми чешуями (например, S. bieternatá)',
5, Почки возобновления с кожистыми чешуями (например, S. тоог-croftianá).
Таксономическое и экологическое разнообразие этих камнеломок свидетельствует о том, что закрытые почки возникали неоднократно и независимо в разных группах рода Saxífraga в результате адаптации (например, к условиям летней засухи; секция Saxífraga) или изменения физиологических (ростовых) корреляций (например, отношения между развитием крупного листа и его пазушной почки; секция Irregulares). При атом, если у камнеломок с ксероморфными листами почечные покровы, вероятно, представляют видоизмененные листья (например, представители секции Gemmiparae), то среди камнеломок с мезоморфными листьями преобладают растения, у которых катафиллы сформировались благодаря видоизменению основания черешков (например, представители сещни Irregulares).
3. Направление роста по^ов. V подавляющего большинства камнеломок побеги растут ортогропко. У многих они полегают, создавая облик получростратного, простратно!« или ампельного растения. Исключение составляют не более четверти видов, у которых развиваются плагкотропкме □обспг. Это столоны и удлиненные корневища, которые отличаются положением в пространстве, длительностью жизни, структурой и расположением инициальной почкн на материнском побеге. На основании этих признаков мы выделили в роде Saxífraga следующие 5 вариантов плагнотронкых побегов:
I. Надземные нлащотжншые побеги.
). Столон без листьев (флагелла). Развивается обычно пролептиче-ски. Плагиотропный участок образован удлиненным гннонодием. Пример: S, platysepuia и другие виды секции Fíagelktres (подрод Hirculus).
2. Столон с катафилллии. Развивается обычно из зимующих почек. Шагнотроггкый участок образован несколькими удлиненными междоузлиями. Пример: S. stolomfera (секция Irregulares, подрод Díptera).
3. Удлиненное корневище t уменьшенными листьями (oi6er). Развивается из зимующих илк спящих почек. Плагиотропный участок образован несколькими удлиненными междоузлиями. Пример: S. paniculata и другие виды секции Ligulatae (подрод Porpkyrim).
II. Подземные n.4MHQTiiwmwt iwStni.
4. Столон с ката фн длани i. Развивается из зимующих почек. Плагиотропный участок образован несколькими удлиненными междоузлиями. Пример: S. radíala и Другие виды секции Saxífraga (подрод Saxífraga), S.foli-olosa и другие виды секции Mícranthes (подрод Mícranthes), S. т ertensíana (секция Heterisia, подрод Díptera).
5. Удлиненное корневище с кашфшыами, Развивается из спящих почек, ПлаГиогродный участок состоит из нескольких междоузлий. Пример: S. nelsoniúna и другие виды секции Chionopfnla (подрод Mícranthes), S. ser-pyllíjblia и другие виды секции Rosutares (подрод Hírculus).
Таксономическое и экологическое разнообразие сголопообразукяних и длишюкорневнщных камнеломок свидетельствует о том, что плагиотропизм побегов возникал в роде Saxífraga неоднократно в результате адаптация к разным условиям. При этом формирование плагнотропных побегов, по-видимому, сопровождалось сокращением максимальной емкости пазушных почек. Такое ускорение внутршючечного развития боковых побегов происходило в одних случаях в результате адаптации к низкой температуре воздуха или ее резким суточным колебаниям (высокогорья, Арктика), в других - к затенению или переувлажнению.
4, Длительность развития побегов. Цикличность развития (теми развития) генеративных побегов обычно рассматривают в связи с адаптацией к продолжительности вегетационного сезона (Серебряков, 1952; Серебрякова, 1971; Малышев, 1972; Матвеева, 1984; Мазуренко, 1936; и др.). Основанием для этого являются данные по аколого-географическому изменению соотношения числа видов с moho-, ли- и полшшклическими побегами (например, Серебряков, 1959; Серебрякова, 1976). Однако, в роде Saxífraga такие закономерности, как, например, возрастание числа видов с пол и циклическим и побегами в Арктике, выражены слабо. Вероятно, адаптация к условиям хо-
лодиого и непродолжительного лета в одних группах камнеломок сопровождалась замедлением, а в других - ускорением темпа развития генеративных побегов, С другой стороны, хорошо известно, что цикличность развитая побегов - признак непостоянный, В связи с этим можно выделить следующие варианты его изменчивости:
I. Впутрнвидовая изменчивость (межпопуляционные различия в цикличности развития побегов, одинаковых по месту положения в системе побегов особей).
Л. Прямая адаптация к услони&и среды. Эколого-1-еографическая изменчивость темпа развития побегов возобновления. Например, S. aizoides в поясе березового криволесья {ли-, три циклические нобеги) и в условиях высокогорий (полициклические побеги). Изменения цикличности развития генеративных побегов от иол и циклических к моноциклическим часто интерпретируют как результат акселерации (Юсуфов, 1979; Хохряков, 1981; Серебрякова, 1983; Жмылев, 2004),
Б. Опосредованная реакция. Изменения темпа развития побега ветвления в результате полегания, замедления или ускорения развития материнского побега (нарушение апикального доминнрования). Например, подуш-ковндная (поли циклические побеги) и простратная (ди-, трицнклические побеги) форма роста S. oppositifoHu.
II. И иди видуаль н а я изменчивость (формирование разнотипных побегов по длительности развито* в онтогенезе особа или в системе побегов).
А. Возрастная юменчииоещь. Изменения цикличности развития генеративных побегов в онтогенезе особи, Одна из хорошо известных закономерностей онтогенеза многолетних растений, которая проявляется в разном темпе развития детерминированного первичного побега и последующих побегов возобновления (см. Серебряков, 1952; Игнатьева, 1965, 1989; Серебрякова, 1971; н др.). В роде Saxífraga можно выделить две группы видов, которые отличаются направлением таких возрастных изменений. Первая группа включает камнеломки, у которых темп развития побегов возобновления замедляется в конце генеративною периода (например, S. punctata, S. cortusifo-lia). Напротив, у видов второй груцлы продолжительность развития побегов возобновления в оперативном периоде сокращается (например, S. steiiaris subsp. redofskyi, S. irrigua).
Б. Ярусная изменчивость. Хорошо известная закономерность развития системы побега (или системы «Годичного побега»), которая наиболее резко проявляется у однолетников в виде уменьшения числа междоузлии и ускорения темпа развития паракладиев соцветия (см. Серебряков, 1952; Кондратьева-Мелъвиль, 1980; Кондратьева-Мел ьвиль, Водолазскнй, 1982; и др.), У многолетних растений такая изменчивость обнаруживается в развитии побегов ветвления, которые формируются из прслептических, зимующих и спящих почек материнского побега (см. например, Серебрякова, 1971; Алексеев, 1996). Например, у S. cespitosa продолжительность развития побегов ветвления, формирующихся из нижних и верхних пазушных почек первичного побега, уменьшается с 10-ти до 4-х лет. Предполагают, что ярусная изменчивость обусловлена стадийной разнокачествеиностью почек, омоложением пазушных дочек (см. Кренке, 1940; Серебряков, 1952; Синнот, 1963; Сабинин, 1963; Юрцев, 1976), или влиянием апикальной меристемы материнского побега (центра регуляции развития; Полевой, 1981; Porter, 1933; Батыгин, 1986). Однако изменения темпа развития побегов ветвления могут происходить не только в пределах материнского noßeiB (в системе побега), но и в пределах системы побегов (последовательно замещающих друг друга побегов; см. Серебряков, 1952; Новиков, 1980; Хохряков, 1961; Жуйкова, 1958). В этой связи, мы предлагаем выделить две группы видов: растения с анелеративной системой побегов (АСП) и растения с децелеративной системой побегов (ДСП), Первая включает камнеломки, у которых с возрастанием порядка ветвления продолжительность развития побегов возобновления уменьшается (например, S. exarata, S. spinulosa). При зтом сокращается к число листьев до соцветия. Напротив, у камнеломок второй группы окончание развития системы побегов сопровождается увеличением «цикличности» побегов возобновления (например, S. nivalis, S. hirculus) и числа листьев до соцветия, Причины ускорения развития системы побегов точно не известны. Судя по таксономическому распределению монокарпиков и поликарпиков можно предположить, тго в роде Saxífraga многолетники с АСП исторически тесно связаны с малолетниками.
5. Структурное разнообразие побегов камнедомок. Сформированные побеги камнеломок отличаются длиной междоузлий, чередованием «зон» с укороченными и удлиненными междоузлиями, гетерофиллией и облиств-
ленностыо цветоноса. На основания этих признаков мы вьшелили в роде Sa.fi/raga 10 вариантов структуры побегов, которые объединили в 2 типа. Тпп I. Гомоморфны г побеги. Побеги, вегетативная «зона» которых образована более или менее одинаковыми по длине междоузлиями (укороченными или удлиненными).
1, Безроэсточим« побеги ($.&&.):
1,1. Гомофильные (все листы фотосинтезирующие).
2, Полурозсгочиые побеги (к.5(с,):
2.1. Гомофильные (все листья фотосинтезирующие).
2.2. Гетерофильные (листья чешуевидные Я фотосинтезирующие),
3, Родеточные побеги (а.аЦ.):
3.1. Гомофильпые (все листья фотосинтезирующие).
3.2. Гетерофильные (листья чешуевидные и фотосинтезирующие).
Тип П. ГетсромотиЬпые побеги. Побеги, вегетативная «зона» которых образована удлиненными и укороченными Междоузлиями.
1. Безрозеточиые побега (5.1.);
1,1. Гетерофильные (листья чешуевидные и фотосинтезирующие).
2. По лу розеточ пые побеги (8,1,):
2.1. Гомофильные (все листья фотосинтезирующие),
2.2, Гетерофильные (листья чешуевидные и фотосинтезирующие).
3. Рамточпые побеги (з,!.);
3.1. Гомофильные (все листья фотосинтезирующие).
3.2. Гетерофильные (листья чешуевидные и фотосинтезирующие).
Таксономическое распределение этих вариантов свидетельствует о том, что безрозеточная и розеточная структура генеративных побегов возникала в эволюции рода Л)х1/га%а нсодаохраню,
6. Изменчивость структуры побега, Индивидуальная и внутривидовая изменчивость структуры побега может бьггь обусловлена разными причинами. В связи с этим выделены три уровня таких изменений: 1) морфотенегические (изменение структуры побега в процессе его развития), 2) возрастные (формирование в онтогенезе особи побегов с разной структурой) и 3) внутривидовая изменчивость. Анализ последнего уровня позволяет предположить, что формирование безрозеточной и
роэеточной структуры побегов камнеломок могло происходить внезапно (скачкообразно) благодаря изменению цикличности развития, редукции междоузлий и числа цветков в соцветии.
7. Ветвление побегов ц положение зоны возобновления. Подавляющее большинство полнкарпихов рода Saxífraga ~ это растения с симподиальной моделью побегообразования. Исключение составляет только группа nAxillifloraetr (моноподиальная модель). При этом можно выделить 3 формы распределения многолетних побегов ветвления на материнском побеге: концентрированное (включая кущение, пучковое и этажированное ветвление), рассеянное и комбинированное ветвление. Первая форма наиболее широко встречается в роде Saxífraga, т. к. у большинства камнеломок пазушные почки обычно закладываются только в облает« укороченных междоузлий.
По расположению почек возобновления на побеге нами выделены 2 основных типа морфофизнологической структуры генеративных побегов: «Porphyrion» и uMicranthesu, В первом случаев почки возобновления закладываются на последнем вегетативном приросте генеративного побега, а во втором - на генеративном приросте. Тип vforphy-rion» характерен для кустарничков и травянистых камнеломок с ксеро-морфными листьями, а тип «Micranthes» • для травянистых камнеломок с мезоморфными листьями. В целом распределение этих типов но секциям соответствует таксономическому составу «макрофнльной» и «микрофилькой» линиям эволюции рола Saxífraga в понимании П.В. Шиловой (1988). В связи с этим можно предположить, что формирование побегов типа itPorphyriort» и кустарничков, вероятно, сопровождалось изменением внутрнпочечного развития побегов, включая уменьшение объема конуса нарастания, сокращение продолжи чел ьности пла-стохрона и ускорение дифференциации листовых зачатков.
8. Метаморфоз побегов камнедомрк. У многих камнеломок развиваются видоизмененные побеги, которые выполняют функцию запасания или вегетативного размножения. По времени и масштабу структурных перестроек побега все их можно объединить в следующие 3 группы:
1. Видоизменят* па ранней (впутриночсчной) стадии развитии побега (метаморфоз почки): луковицы, луковички (псевдовивипа-рия).
2. Видоизменения на средней (вн t почечной) стадии развития побега: столоны, удлиненные эпи- и пшогеогеииые корневища.
3. Видоизменения на поздней стадия развития (а фазе вторичной деятельности) побега (видоизменения s.str,, по: Серебрякова, 1984; Временная раз локачествсниостъ метамероа, до; Барыкина, Гулен кова, 1933): удлиненные и укороченные эпшеюгеаные корневшца, каудексы.
Таксономическое распределение метаморфозов побега свидетельствует о том, что одни и те же видоизменения неоднократно н независимо возникали а эволюции рода Saxífraga. Исключение составляют только луковица и каудекс. Отсутствие переходных форм между родственными видами с видоизмененными н иевндоизмененными побегами позволяет предположить, что луковицы, столоны и удлиненные корневища, скорее всего, формировались в роде Saxífraga как новообразования, Кроме того, поскольку луковицы и столоны развиваются только у малолетних камнеломок, то ма-долетность этих «органов», вероятно, сопряжена с малолетиостыо оооби.
Глава А. Корневые системы камнеломок.
В главе рассматриваются оригинальные и литературные данные по прорастанию семян камнеломок, гетероризии, возрастной и внутривидовой изменчивости длительности жизни главного корня и интенсивности образования придаточных корней. В роде Saxífraga неизвестны примеры, как метаморфоза корней, так и корней, выполняющих дополнительные функции (корнеотнрысковость, контракта льиость), Корневые системы взрослых растений образованы либо одинаковыми корнями, либо корнями, отличающимися происхождением и длительностью жизни. В связи с этим выделены 4 группы камнеломок:
I. Растения с аллоризной корневой системой:
1) стержнекорневые (например, S. рипешау,
2) прндаточно-стержнекорнсвые растения (например, S. irrigua).
II. Растении с гоморнзнон корневой спстшойг
3) нридаточнокорневые (например, S. nivalis);
4) придаточнокорневые растения с вторично-стержневыми корнями (например, «сальная форма А netscniana).
Таксономическое распределение эти* групп свидетельствует о следующем.
1. Аллоризня распространена в роде Saxífraga столь же широко, что и вторичная гоморизия,
2. Стержнекорнсвые камнеломки сосредоточены в основном в подро-дах Porphyrion и Saxífraga, а нридаточнокорневые - в подродах Mícianihes, Díptera н Hírculits.
3. Почти все секции характеризуются относительным однообразием корневых систем, что позволяет рассматривать изменения длительности жизни главного корпя и интенсивное™ образования придаточных корней как один из важных моментов эволюции рода Saxífraga^ Прн этом, формирование аллорнзной корневой системы, вероятно, было связано с освоением скалистых, каменистых, щебнистых и относительно сухих местообитаний, а вторичной гоморизии - с адаптацией к некаменистым и более или менее увлажненным субстратам.
Глава 5. Онтоморфогенез камнеломок.
В главе приведены описания онтоморфогенеза 30 модельных видов нз 19 секций всех подродов и рассмотрены основные черты индивидуального развития камнеломок этих секций.
Род Saxífraga объединяет .многолетние и малолетние поли карлики, однолетники, двулетники и недолго живущие монокарпики- Эти модели онтоморфогенеза (наделяют на основании 3 признаков: продолжительность генеративного периода, темп развития и длительность жизни особи. Кроме того, продолжительность жизни особи и выраженность основных периодов онтоморфогенеза также связаны с детерминированностью первичного побега и началом его ветвления, т.е. с темпом формирования (см. Гурский, Каневская, Останович, 1953; Серебрякова, 1971; Halle, OUeman, Tomlinson, 1978). Все эти 5 признаков, могут сочетаться в различных комбинациях, что позволяет выделить 16 моделей онтоморфогенеза цветковых растений. Только половина из них встречается в роде Saxífraga, что отражено примерами в приведенной ниже классификации.
I. Мног олетние растения (длительность жизни более 15 лет).
1. Пояикарпики с детерминированным первичным побегом: А, Раннее ветвление первичного побега (например, S. nelsoniana)-, Б. Позднее ветвление первичного побега (например, S. nivalis).
2. Роликарпики с недетерминированным ттеовичнцм побегом: А. Раннее ветвление первичного побега (например, & bronchialis);
Б. Позднее ветвление первичного побега (среди камнеломок нет примеров),
3. ^онокарпики с детерминированным первичным црбегом:
A, Раннее ветвление первичного побега (среди камнеломок нет примеров);
B. Позднее ветвление первичного побега, включая одностебельные растения (среди камнеломок нет примеров).
4. Монокарпкки с недетерминированным первичным побегом:
А, Раннее ветвление первичного побега (среди камнеломок нет примеров); Б, Позднее ветвление первичного побега, включая одностебельные растения (среди камнеломок нет примеров).
II. Малолетние растения (длительность жизни не более 15 дет). 1. Пол и карлики $ детермиииррвачным первичным побегом: А. Раннее ветвление первичного побега (например, S. radiata~)\ Б. Позднее ветвление первичного побега (например, S. irrigua).
1. Поликаппики с недетерминированным первичным побегом; А, Раннее ветвление первичного побега (например, S. cymbaSaria}', Б. Позднее ветвление первичного побега, включая одностебельные растения (среди камиеломох нет примеров).
3. Монокаппики с детерминированные первичным побегом: А, Раннее ветвление первичного побега (например, S. laclea);
Б. Позднее ветвление первичного побега, включая одностебельные растения (например, S. tridactylties).
4. Монокарпики с недетерминированным первично побегом:
А. Раннее ветвление первичного побега (среди камнеломок нет примеров); Б. Позднее ветвление первичного побега, включая одностебельные растения (среди камнеломок нет примеров).
Подавляющее большинство представителей рода Saxifraga — это многолетние Поли карлики с хорошо выраженными виргянияьным, генеративным и сеннльным периодами. Развитие травянистых поликарпиков, как правило, характеризуется детерминированным псрвкчным побегом, медленным (короткокоряевнщные) или быстрым темпом формирования (стержнекорне-
вые) и продолжительностью онтоморфогенеза от 20-ти до 50-75-тн лет. Напротив, для кустарничков характерно: недетерминированный первичный побег, медленный теми развития и большая продолжительность жизни (до 80-100 лет).
Малолетних поликарпяков и монокарпиков в роде Saxífraga немного, ио это очень разнообразная по характеру развития группа растений (S моделей онтоморфогенеза), которая представляют почтя половину всех секций. В связи с этим предположено, что малолетники возникали в эволюции рода Saxífraga неоднократно и независимо в разных подродах.
Глава б. Жизненные формы камнеломок.
В главе рассмотрены оригинальные и литературные данные по разнообразию габитуса камнеломок 22-х секций из 5-ти подродов, обсуждены принципы выделения некоторых жизненных форм (деревянистые, луковичные, дерновнцные и подушно видны« растения) и проанализировано биоморфологическое разнообразие представителей рода Saxífraga. На основании положения почек возобновления, типа корневой системы, видоизменения побегов, структуры генеративного прироста выделено 18 жизненных форм камнеломок (с 1-3-мя вариантами для травянистых растений), классификационная схема которых изложена ниже (в скобках приведены названия модельных видов).
I. КУСТАРНИЧКИ (аэрокенлькые).
А. Стсржнекоппевыс (придаточно-стержнекорневые).
1. Подушковидные (X ruprechliana).
2. Полу простратные (простратные) (S. bronchialis).
3. Ампельные (S. subvarticiílata)
Б. Иридаточпокопиевыс
4. Полу простратные (простратные) (S. eschschottzíi)
II. ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ.
А. Стержиек&рневьи; (придаточно-стержнекорневые)
А.1. Шликарннкн.
5. Прямостоячие с побегами: 5,1) полурозеточиыми (5. írrigua), 5.2) розеточными (S. punctatá).
6. Подушковидные с побегами; 6.1) полурозеточиыми (S. с espitóla), 6.2) розеточными (X hemisphaericá).
7. Полупростратиые (просгратные) с побегами: 7.1) полурозеточнымн (5*. exarata), 7.2) розеточными (S, merkii), 7.3) безрозеточными (5. сут-
balarid),
Л. 2. Моиокяртисн.
8. Прямостоячие с побегами полурозеточными (£, tridactyliies),
9. Пол у простратные (простратные) с побегами полурозеточными (S. lactea).
Б. Ппнл ято ч iif>KO рнсвы е
БЛ. Поликарпнки.
10. Дерновинные с побегами полурозеточными (S. rivutaris subsp. hy-perborca),
11. Эпигеогенно-короткокорневнщные с побегами: U.1) полурозеточными (5. rotundifolia), 11.2) розеточными (S. nivalis), 11,3) безрозеточны-мн (S. brachypoda).
12. Луковичные с побегами полурозеточными (S granulata).
13. Энигеогенно-длиннокорневищные с побегами: 13.1) полурозеточными {£ particulate), 13.2) розеточными (S. cuneifolia).
14. Гипогеогенно-длиннокорневищные с побегами: 14.1) полурозеточными (S. serpyUifoiia), 14,2) розеточными (S. nelsoniana).
15. Подземностолонные с побегами: 15.1) полурозеточными (5. га-diata), 15.2) розеточными (S. foliotosa).
16. Ползучие с побегами: 16.t) полурозеточными (S. tenella), ^^розеточными (S, itudîcaulis), 16.3)безрозеточиыми (S. tolmiei),
Б.2. Монокэрпнкн.
17. Эпигеогенно-длинкокорневищные с побегами полурозеточными (S. mutât а).
18. Надземностилонныс с побегами: 18.1) полурозеточными (S. platysepafo), 18,2) розеточными (S. ciavlstaminea).
Несмотря на значительное биоморфологическое разнообразие рода Saxifraga, 3/4 его представителей - это эпигеогенно-короткокорневищные поликарпнки, кустарнички и стержиекорневые травянистые растения. Примерно шестая часть видов откосится к монокарпикам и гнпогеогепно-длиннокорневищным поликарп икам. Остальные жизненные формы среди
камнеломок встречаются редко. Таксономическое распределение жизненных форм позволяет высказать следующие соображения:
1. Габитуальиое сходство близкородственных видов свидетельствует о том, что современное видообразование в роде Saxífraga происходит на основе конкретной биоморфы благодаря изменению мелких морфологических признаков. Исключения касаются случаев резкой экологической дифференциации близкородственных видов или гибридизации.
2. Относительное габитуальиое однообразие представителей многих секций, вероятно, можно рассматривать как показатель тесной связи бно-морфологической и таксономической эволюции рода Saxífraga или как проявление «закона Полова», согласно которому резкие изменения габитуса сопровождаются таксономическими скачками (см. Попов, 1948; Хохряков, 1975; Алексеев, 1994; Жмылев, 2000).
3. Подавляющее большинство секций рода Saxífraga содержит 1-3 жизненных формы. Исключение составляет только секция Micranl/ies (6 биоморф), которую относят к группе примитивных таксонов (Engler, Irrascher, 1916; Webb, Gomall, 1989). Если разнообразие жизненных форм отражает не только разнообразие освоенных экологических условий, но и длительность филогенетического развития (см. ScJimíd, 1963), то, возможно, секция Micranlkes является н наиболее древней.
Глава 7. Эволюционные взаимоотношении жизненных форм родя Saxífraga L.
В главе обсуждаются различные подходы, которые используются при реконструкции эволюции жизненных форм таксона («морфо!епетические ряда», «решение по аналогии», «внутривидовая изменчивость», «рекапитуляция» и др.), а также данные палеонтологии, основные черты эколого-географичсской и биоморфологи ческой эволюция рода Saxífraga,
1, Основные черты эколо{ч>-географичсской эволюции. Несомненно, история экапого-географического развития рода Saxífraga носила сложный характер, который в настоящее время можно представить только в самых общих чертах. Мы согласны с предположением о палеогеновом возрасте этого рода, становление которого, вероятно, было связано с субокеаническими горными районами азиатской части северной Пацифики (см. Юрцев, 1984). Скорее всего, древние камнеломки были умеренно теплолюбивыми
мезофитами нестабильных интразональных экотолов горных широколиственных и хвойно-ншроколиствсниых лесов (см. Толмачев, 1958), Их проникновение па запад Евразии могло происходить вдоль южного и северного коридора в миоцене. Не менее древней представляется и миграция микро-термных камнеломок через Берингию в Северную Америку (см. Engler, 1872, 1916; Толмачев, 1958; Юрцев, 1984; Webb, Gornall, 1989). Мы согласны с представ л ей нами D. Savite (1975) о ранней и быстрой дифференциации камнеломковых. Возможно, адаптивная' радиация была связана не только с совершенствованием механизмов диссеминации и опыления, но и со специализацией к конкретным условиям, различия между которыми обуславливались гетерогенностью исходных нестабильных экотопов. Такая микрогеографическая дифференциация, вероятно, благоприятствовала долготным и широтным миграциям в условиях горнолесного ландшафта. С другой стороны, микротермкость древних камнеломок, очевидно, способствовала не только формированию большого числа высокогорных форм, но н освоению ими различных местообитаний в Арктике.
Экологическое разнообразие видов рода Saxífraga чрезвычайно большое. Однако сопряженность камнеломок ксероморфного и мезоморфного облика с основными типами местообитаний позволяет выделить три основных направления в экологической эволюции этого рода: ксерофит нос, мезофитнос и криофитное. Биоморфологическое разнообразие камнеломок, отражающих эти направления, более или менее специфическое. Наиболее резкие отличия обнаруживаются между ксерофит■ным и мезофигным направлением. Первое представлено главным образом кустарничками и стержнекорневыми травянистыми лоликарликамн. Второе - придаточно-кориевыми травянистыми растениями. Своеобразие криофильного направления связано с формированием таких жизненных форм как, например, подушки, придаточкокорневые кустарнички, дерновинные и ползучие травы.
2. Габитус предка. К сожалению, палеонтологические находки не предоставляют достоверных свидетельств облика древних камнеломок. Однако ряд косвенных данных (история рода, биоморфологическое разнообразие семейства и примитивных групп рода Saxífraga) позволяет согласиться с предположением, что предок рода Saxifraga имел габитус травянистого (ко-роткокорпевищного?) растения с полурозеточными побегами (Webb, Gornall, 1989).
3. Отношения малолетников р многолетников. Однолетники обычно рассматривают как крайнюю ступень редукции в эволюдноином ряцу от деревянистых к травянистым растениям (Серебряков, 1955; Любарский, 1961; Stebbins, 1974; Хохряков, 1981; Баранова, 1991; и др.). Предполагают, что возникновение этой жизненной формы может происходить постепенно или внезапно благодаря ускорению темпа развития особи (акселерация s.l,). В результате этого создается впечатление (морфологический результат) «ярусной неотении» (Тахтаджян 1954, 1964), «базипетального смещения отрезков главной оси» (Голубев, 1973), замедления соматического развития (гнперпедоморфоз; Жмылея, 2004) или выпадения первых стадий онтогенеза (см. также Изотова, 1970; Юсуфов, 1982; Серебрякова, 1983; Comes, Kndereit, 1996), Сравнение близкородственных малолетников н многолетников рода Saxífraga свидетельствует о том, что сокращение длительности жизни особи может сопровождаться различными процессами. Среди них -ускорение темпа раз виги» и увеличение репродуктивной сферы (секция Тгь dactyliies), изменение структуры и специализации первичного побега (секция Cymbalaria), ингибированис легален и я первичного побега (секция Lígu-latae), интенсификация ветвления (секция Micranthes) и отмирания побегов (секция Irregulares), и др. Впрочем, эволюция рода Saxífraga, скорее всего, сопровождалась неоднократными и разнонаправленными изменениями про» должителыюсти онтогенеза. Вероятность такого сценария подтверждается следующими данными. 1. Длительность жизни ряда моиокарпкков измени ется в зависимости от условий (например, S. platysepala). 2. Молехулярио-филогекетические исследования рода Saxífraga предполагают базально« расположение секций, содержащих малолетники (см. Soltis ct al., 1996; Conti , et al,, 1999; Mort, Soltis, 1999; Vargas, 2000). 3, Представители наиболее близких к камнеломкам родов Cascadia, Saxifragopsis и SaxifragelU являются малолетними монокарликами или поли карликам и.
Если в некоторых группах рода Saxífraga многолетние полнкарнкки действительно формировались от малолетников (как адаптация к неспецифическим условиям среды при миграциях), то увеличение продолжительности жизни особи могло происходить в результате полиплоидии (см, Lcvin, 1983); гибридизации (см. Thomas et al-, 2000), мутации генов (см. Gottlieb, 1984; Comes, Kadereít, 1996; Ни et al., 2003) или генетической ассимиляции (см. Жмылесц 2004).
4. Формирование онтогенеза с недетерминированным первичным побегом. Обычно детерминированность первичного побега рассматривают как производную черту онтогенетического развития цветковых растений в связи С сокращением виргин илышго периода и длительности жизни особи (см. Серебрякова, 1971; Серебрякова, Кагардицкяя, 1972; Серебрякова, Богомолова, 1984; Барыкина, Потапова, 1984). Однако недетерминированность первичного побега может формироваться и вторично (см, Серебряков, 1952; Голубев, i960; Серебрякова, 1981). Камнеломки с вегетативным первичным побегом относятся к разным секциям и подрядам (Hircuius, Porphyrion, Saxífraga). Такое таксономическое распределение свидетельствует о том, выпадение генеративной фазы развития первичного побега происходило в эволюции рода Saxifraga неоднократно и независимо в разных i-pynnax в результате его полегания (секция Stoloniferae) или изменения структуры с ио-лурозегочной на безрозеточную (например, S, cymbalaria). Большинство камнеломок с недетерминированным первичным побегом — эт о кустарнички из подрода Porphyrion. От представителей родственных секций их развитие отличается более быстрым темпом формирования. В связи с этим можно предположить, что возникновение онтогенеза с недетерминированным первичным побегом в подроде Porphyrion было связано с нарушением апикального доминирования (преждевременным раскрыванием пазушных почек) в результате модификации или мутации «генов цветения» (см. Соеп, Nugent, 1994; Ежова, Склярова, 2001; Reinhardt, Kuhlemeir, 200(2) в условиях недостатка влаги и/или низких температур.
5. Изменения корневой системы. Поскольку о корневой системе предка рода Saxifraga ничего не известно, в работе обсуждаются два альтернативных варианта эволюционных взаимоотношений аллоризии и вторичной го-моризии. Первый из них представляет традиционную точку зрения, согласно которой придаточная корневая система воспринимается как производная ог стержнекорневой (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1921; Серебряков, 1955; Голубев, 1958, 1981; Хохряков, J981; Цвелев, 1977, и др.). С этой точки зрения формирование вторичной гоморизии в роде Saxífraga происходило в результате освоения некаменистых, сырых (холодных) местообитаний, вероятно, благодаря постепенному сокращению длительности жизни главного корня, которое сопровождалось (обуславливалось?) интенсификацией укоренения побегов, замедлением темпа формирования и уменьшением продолжитель-
носш онтогенеза. Основанием для рассмотрения альтернативного варианта являются представления о характере исходного для рола типа местообитаний. Поскольку среди стержискорневых камнеломок преобладают петрофи-ты с ксероморфными листьями (гл. обр. кустарнички), то их формирование, вероятно, было связано с освоением каменистых (в т. ч. относительно сухих) экотопов, которое сопровождалось пролонгацией развития главного корпя, К сожалению примеров, подтверждающих такой способ (надставка) трансформации корневой системы, среди камнеломок крайне мало. Однако теоретически возможна другая схема - изменение корневой системы с придаточной (у многолетнего предка) на стержневую (у многолетнего потомока) через стадию стержнекорнсвого или придаточно-стержнскориевого малолетника (даухэтапная модель).
Происхождение кустарничков. Предположение о том, что предок камнеломок имел габитус травянистого растения, неминуемо ведет к признанию вторичности жизненной формы «кустарничек» в роде Saxífraga. Это подтверждается следующими косвенными свидетельствами;
1. Все современные деревянистые камнеломки - эта многолетние растения с ксероморфными листьями, которые снабжены открытыми гидатода-мн. Филогенетические модели предполагают, что такие гидатоды возникли в роде Saxífraga вторично и независимо в разных группах (Conti et al., 1999),
2. Современные деревянистые камнеломки - это, как правило, высокогорные растения. Подавляющее большинство из них относится к трем секциям подрода Porphyrion (Porphyrion, Kabsckia, Trachyphylfam), которые обычно рассматривают среди наиболее продвинутых трупп рода Saxífraga (Erigier, Innscher, 1916, 1919; Gomal1, 1987a; Webb, Gomall, 1989; см. также Soltís et al., 1996),
3. Почти все или, по крайней мере, очень многие деревянистые камнеломки, в отличие от травянистых представителей рода Saxífraga, относятся к группам, для которых характерно основное хромосомное число х=13. Известные в настоящее время гипотезы кариологической эволюции рола Saxífraga и семейства Saxifragaceae s.str, предполагают, что такие высокие основные числа, как x=-11, 13, 17, возникли вторично, в результате восходящей акеушюидии или гибридизации (Soltis, 1980,1986,19S8; Webb, Gomall, 1989; Андрошук, 1990; идр,).
Таксономическое распределение деревянистых камнеломок позволяет предположить, что кустарнички в роде Saxífraga формировались неоднократно в результате освоения травянистыми растениями (поликарпиками или мо-нокарпиками) каменистых или скалистых, относительно сухих местообитаний, которое сопровождалось замедлением образования придаточных корней, темпа развития особи и побегов возобновление, одревеснением стеблей и увеличением продолжительности онтогенеза.
7. Схема эволюционных взаимоотношений жизненных форм камне» ломок. Резкая морфологическая дифференциация представителей рода Saxi' fraga, гибридизация и неоднократность возникновения отдельных биоморф чрезвычайно затрудняет адекватную реконструкцию эволюционных взаимоотношений жизненных форм камнеломок. Изложенные выше факты позволяют наметить (предположить) только основные и наиболее очевидные направления биоморфологической эволюции рода Saxífraga в связи с особенности его исторического н эколога-географического развития (рис. I). В предлагаемой схеме особое значение придается малолетним формам, адаптация которых к различным условиям послужила, как нам представляется, основой для последующего вознихповения большинства жизненных форм камнеломок ксерофиТной, мезофит ной и крнофитной линий развития. Пунктирными стрелками на схеме отображены возможные, но слабо подтверждаемые направления. Кроме того, поскольку формирование «эпигеогенно-дниннокорневищного» и «луковичного поликарпика», вероятно, связано с гибридизацией, то отношение этих биоморф с другими жизненными формами остается пока непонятным (пунктирная линия).
К с ерофитная линия эволюции
Глава 8. Основные способы н механизмы эволюции жизненных форм в роде Saxífraga L.
Эволюцию жизненных форм растений обычно рассматривают в рамках концепций фил эмбриогенеза или гетерохронии. При этом высказывают противоположные суждения и предположения о способах, направлениях и темпах эволюционных изменений. (Sinnott, Bailey, 1914; Тахтаджяи, 1964; Серебряков, 1962; Stebbins, 1965; Проханов, 1965; Юсуфов, 1976; Цвелев, 1977; Голубев, 1973; Серебрякова, 1973; Хохряков, 1975; Гашук, 1976; Лодки на, 1983; Giterrant, 1988; Терсхин, 1991; Недолужко, 1997; Барыкина, 1999; Савиных, 2000; U, Johnston, 2000; Жмылев, 2004; и др.), В главе обсуждаются проблемы использования типов гетерохронии и модусов филэмбриогенеза для описания эволюционных изменений морфогенеза побега, онтогенеза и габитуса камнеломок.
1. Гетерохрония и Филэмбриогене^ в биоморфо.чогнческой эволюции растений. Концепции гетерохронии и филэмбриогенеза разработаны изначально для равных уровней организации и отличаются принципами выделения способов морфологической эволюции (соответственно, оценивается соотношение скорости формирования соматических и репродуктивных органов в онтогенезе особи или время отклонения в развитии органа). Эти различия не всегда учитывав в биоморфологии (см. Васильченко, 1965; Хохряков, 1981; Серебрякова, 1983), возможно потому, «по в ботанике традиционно широко понимают предложенные зоологами модусы, используя их в описательном смысле. В частности, к неотении относят не только ускорение репродуктивного созревания и замедление соматического развития (ретардацию и прогенез по: de Beer, 1930), но также карликовость или вообще упрощение структуры (см. Тахтаджян, 1954; Carlquist, 1962; Васильченко, 1965). С другой стороны использование в биоморфологии растений рассматриваемых концепций связано со следующими проблемами:
1, Определение способов морфологической эволюции растений по облику взрослых стадий может привести к неправильным представлениям в связи с фенотипической пластичностью и продолжительным «постэмбриональным» ростом органов растений (видимый рост после прорастания или раскрывания почки; см. Kaplan, 1930; Me Le Han, 1993; Jones, 1993, 1999).
2. Ботаники, в отличие от зоологов, обычно рассматривают онтогенез ие в рамках жизненного никла, т.е. от зиготы до зиготы или от семени до семени, а как период, охватывающий жизнь особи (или даже клона) от ее рождения до ее смерти. (Серебрякова, 1980; Хохряков, 1981). Прн этим интерпретация эволюционных событ ий зачастую зависит от выбора точек качала и окончания процессов (см. Жмылев, 2004).
3. Многоклеточные растения отличаются от большинства животных не только постоянным ростом и морфогенезом в течение всей жизни, по и перманентной сменой органов, что неоднократно подчеркивалось при обсуждении использования «биогенетического закона», концепций филзмбриоге-неза и гетерохронии применительно к растениям (см. Козо-Полянский, 1937; Тахтаджян, 1954; Серебрякова, 1983а; Guerrant, 1988; Li, Johnston, 2000).
По мнению mhoihx ботаников, перечисленный проблемы ограничивают использование в биоморфологи к растений разработанных зоологами представлений о способах морфологической эволюции (см. Серебрякова, 1983; Guerrant, 1988; Poethig, 1990; Li, Johnston, 2000; Жмылев, 2004).
2. Способы изменения цикличности развития побега в рамках концепций гетерохронии и филэмбриргенсза. Несмотря на то, что гетерохронию рассматривают как один из основньк и простых способов морфологической эволюции организмов (de Beer, 195S; Alberch ct al, 1979; Gould, 1980, 1992; Рэфф, Кофмсн, 1986; Guerrant, 1988; McKinney, 1988a, 1999; Li, Johnston, 2000; и др.), в отношении растений оговаривается, что полное сходство с типами гетерохроных изменений обнаруживается только при рассмотрении детерминированных органов, таких как цветок, плод, лист или элементы анатомической структуры (Серебрякова, 19S3), Поскольку генеративный побег детерминирован, то в отечественной литературе сокращение цикличности его развития нередко интерпретируют как результат акселерации (см, Юсуфов, 1979; Хохряков, 1981; Серебрякова, 1983). Теоретически возможны тесть вариантов гетерохроных сдвигов, в результате которых происходят изменения структуры и продолжительности вегетативной фазы развития побега (Жмылев, 2004). Только два из них относятся к элементарным гегерохроииим (прогенеэ и гиперморфоз). Остальные представляют различные сочетания элементарных гетерохронии (гипериодоморфоэ, гипернераморфоз, нсотени-ческий гиперморфоз и аксслеративный прогенез). При этом акселерация и
неотения отражают изменения скорости только соматического развития побега {например, смена «ювеи ильной» формы листьев па «взрослую»). В тоже время интерпретация детерохронных сдвигов зависит от того, по какой модели происходит развитие побега (монокарпика): «модель контролера переключения фаз» (см. НаинИп М а!., 1995; КоопшееГ е1 а!., 1998) или «модель комбинаторного развития» (см.; Росйиз, 1990,2000),
Впрочем, полный онтогенез многолетнего побега охватывает не только внутрипочечный и видимый рост (цикличность развития), но и фазу вторичной деятельности, в течение которой побеги видоизменяются и функционируют в составе корневища, каудекса, ветви кроны или ствола. Поэтому многие изменения развития побега можно интерпретировать как модусы фи-лэмбриогенеза (изменения направления роста и структуры побега, метаморфоз почки или стебля). В частности, возникновение однолетних и многолетних побегов квалифицируются как проявление отрицательных или положительных анаболий. Однако изменение длительности жизни побега часто сопряжено с другими процессами (например, продолжительность развития главного корня, положение инициальных почек на материнском побеге), В связи с этим отри нательные или положительные анаболии в онтогенезе побега трудно рассматривать как модусы, благодаря которым происходят изменения биоморфы. Скорее, это морфологический результат тех или иных процессов, проявление которых напоминает способы филэмбриогенеза.
3. Основные способы эволюция жизненных Форм растений в рамках концепций гетерохронии и филэмбриогенеза. При рассмотрении эволюции жизненных форм в рамках концепции гетерохронии или филэмбриогенеза одни авторы придают большое значение неотении 5.1. (педоморфозу\ другие - анаболии (см. Тахтаджяи, 1950; 1934; Хохряков, 1975, 1981; Тсрехин, 1977, 1991; Юсуфов, 1976, 1979; Серебрякова, 1983; Недолужко, 1997; Барыкина, 19996; и др.).
Предположение, что педоморфоз (неотения 5, I.) - одно из важных явлений в морфологической эволюции растений, основано на следующих утверждениях. Во-пераых, чем крупнее эволюционное изменение онтогенеза, тем на более ранней стадии оно проявляется. Поэтому посредством анаболии не могут возникать значительные новшества. Во-вторых, в случае неотении максимальный фенотипнческий эффект достигается при минимальных изме-
нениях в генотипе (Тахтаджян, 1954; 1964). Среди примеров неотении наиболее часто упоминают: лиегецы рясок, филломорфы геснериевых, формирование однолетников от многолетников и в целом травянистых растений от деревянистых (Тахтаджян, 1954, 1964; Васильченко, 1965; Серебрякова, 1983; н др.). Несомненно, многие из этих примеров (листец, филломорфа, однолетник) отражают изменения на ранних стадиях онтогенеза (см. Jong, Burt!, 1975; Лодкииа, 1985; Жмылев и др., 1995; Tsukaya, 1997). Однако в строгом смысле их нельзя назвать неотенией яли орогенезом. Скорее это гниернедо-морфоз, обусловленный сочетанием двух процессов: ускоренного взросления и недоразвития соматических признаков. Однако образование однолетников может происходить не только в результате ускорения темпа развития (см, Серебряков, 1952; Степанов, 1958; Корзиников, 1980; Verdu, 2002). но н недоразвитая пазушных почек (см. Серебряков, 1955; Стешенко, 1965; Серебрякова, 1971). Хорошей иллюстрацией этого является род Saxifraga> в котором формирование малолетни кои сопровождалось различными процессами (ускорением темпа развития, недоразвитием пазушных почек, замедлением темпа формирования и др.). Многие из них, вероятно, обусловлены изменением выраженности апикального доминирования, которое трудно интерпретировать как тот или иной тип гетерохрония или способ филэмбрмогецеза.
Противоположная точка зрения предполагает, что основным способом эволюпнн жизненных форм является анаболия, надставка или терминальная пролонгация (Хохряков, 1973, 1975, 1981; Недолужко, 1997; и др.). Это суждение основано на следую!них утверждениях. Во-первых, изменения конечных стадий развития opt шиизма, в отличие от неотении, не приводят к разба-лансировке морфогенетических корреляций и значительным нарушениям онтогенеза. Во-вторых, механизмом эволюционных изменений онтогенеза являются генетическая ассимиляция модификаций или «мелкие» мутации, которые экспрессируются в конце развития организма, В третьих, эволюция жизненных форм носит постепенный, а не сальтационный характер (см, Се-верцов, 1970; Хохряков, 1975; Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988). Этой точке зрения можно противопоставить несколько замечаний.
1. Использование возрастных изменений габитуса в качестве доказательства направленности биоморфологн ческой эволюции приводит к противоположным заключениям.
2. Эволюцию жизненных форм растений можно рассматривать в свете функциональной специализации «корне-побегов» (Жмылев, 2004), которая проявляется в метаморфозах почки, корня, резида или побега (Серебрякова, 1984; Барыкина, Гуленкова, 1990) и происходит посредством изменений развития на разных стадиях морфогенеза. При этом отклонения на ранних стадиях морфогенеза «корне-побегов» не менее обычны и приводят к не менее впечатляющим результатам: например, почко-корневой клубень у Fi-сaria verna (Барыкина, Гуленкова, 1990; Барыкина, 1995, 19996), -рубероид (синкер) Orchidaceae (Kumazawa, 1958; Тихонова, 1983; Татарснко, 19%), луковицы Lihaceae (Баранова, 1999) и Saxífraga, формирование луковичек, столонов и удлиненных тшагиотропных корневищ у камнеломок.
3. В последние 30 лет представления R. Goldsclimidt (1940), R. íiritten и Е. Davidson (1969) были подтверждены многочисленным к экспериментальными работами по генетике развития организмов и молекулярно-филогенетическими исследованиями таксонов (см. Рэфф, Кофмен, 1986; Doebley, Lübens, I99S; Ваши, 1998; Marshall et al„ 1999; Stem, 2000; Dolan, 2001; Ежова, Склярова, 2001). Так что согласно этим представлениям формирование новых жизненных форм могло происходить быстро (сальтации), а не только постепенно.
4. (Знойные способы н механизмы биоморфологической эволюции в роде Saxífraga. Сравнение родственных таксонов и данные по внутривидовой изменчивости камнеломок свидетельствуют о том, что биоморфологн-ческая эволюция в роде Saxífraga сопровождалась различными, зачастую сочетающимися морфогенетичсскимн процессами, которые можно объединить в следующие группы:
1, Темп развития особи (время зацветания) - Формы: ускорение или замедление развития.
2, Теми формирования особи (начало ветвления первичного побега) - Формы: ускорение или замедление
3, Темп развития побега и корпя (завершение развития органа) -Формы: ускорение или замедление.
4, Метаморфоз побещ (видоизменения побега на разных стадиях его развития).
5, Изменения длины междоузлий побега - Формы: сокращение или удлинение междоузлий.
Только некоторые из этих процессов напоминают типы гетерохронии или способы фнлэмбриогеиеза, В частности ускорение развития особи напоминает по своему результату прогенез s.l., а замедление развития побега -анаболию. Напротив, метаморфозы почки или побега не имеют аналогий в системе понятий, разработанных зоологами. Поскольку особенности онто-i-енеза растений не позволяют однозначно определить способы их морфологической эволюции в рамках концепций гетерохронии и фнлэмбрно] енеза (Серебрякова, 1983), мы рассматриваем перечисленные 5 групп процессов в качестве основных модусов эволюционных изменений габитуса и онтогенеза камнеломок. Механизмами биоморфологической эволюции растений, как и животных, являются генетический, эпигенетический и эписелекциолпый (см. Шишкин, 1988; Севсрцов и др., 1993). Последние дна из них имеют особое значение. При этом некоторые жизненные формы рода Saxífraga (например, травянистые растения с луковицами или эпн геогенным и удлиненными корневищами), скорее всего, сформировались в результате гибридизации.
5. Реверсии в эволюции жизненных форм растений. Независимо от взглядов на направленность эволюции жизненных форм растений многие авторы допускают, правда, как редкое событие, обратимость бкоморфолотеческих трансформаций в определенных климатических или эдафнческих условиях (см. Серебряков, 1955, 1962; Голубев, 1959, 1981; Серебряков, Серебрякова, 1969; Цвелев, 1977; Карыкина, 1979; Недолужко, 1997; и др.). В целом это не противоречит современному представлению концепции «необратимости морфологической эволюции» организмов (см. Татарнпов, 1987; Северное, 1990; Teotónio, Rose, 200!), Однако вполне возможно, что реторсии в эволюции жизненных форм растений распространены гораздо шире, чем это обычно считают (см. Mes et al., 1996; K.im et al., 1996; Böhle et al., 1996; Panero et al., 1999; Ballard el al., 2000; Möller, Cronk, 2001; Baldwin et al., 2002). Род Saxífraga* по-видимому, можно отнести к таксонам, эволюция жизненных форм которых сопровождалась как неоднократным возникновением конкретных жизненных форм, так и биоморфологнческими реверсиями. И хотя точных свидетельств возникновения многолетних камнеломок от монокарликов и малолетних поликаргшков пока нет, данные но внутривидовой биоморфологической изменчивости свидетельствуют о легкости переходов между кустарничками и стержнекорпевыми травами, между длинно-
корневищными и корогкокорневищными растениями, между монокарпика-мк и олигокарпиками. Правда, примеры биоморфологических сальтаций и реверсий, конечно, не являются основанием для того, чтобы полностью исключить возможность постепенной и однонаправленной эволюции жизненных форм растений, В роде Saxífraga, по-видимому, основные направления биоморфолошческой эволюции отражают переход от травянистых растений с мезоморфными листьями к кустарничкам с ксероморфными листьями, функциональная специализация побег й изменения продолжительности онтогенеза.
Выводы
1. Род Saxífraga представляет пример чрезвычайно полиморфного таксона, насчитывающего около 450 видов, которые согласно разработанной нами классификации объединены в 26 секций и 5 подродов. Из них на территории России встречается 95 видов из 20 секций всех подродов.,
2. Биоморфо;югическое разнообразие камнеломок проявляется в развитии, строении и специализации побегов, структуре корневых систем, моделях онтогенеза и жизненных формах.
3. Большинство представителей рода Saxífraga имеют открытые почки возобновления. Исключение составляют около 100 видов из разных секций и подродов, у которых почки покрыты чешуями, отличающимися обликом и происхождением. Закрытые почки формировались неоднократно и независимо в разных труппах рода Saxífraga, вероятно, в связи с экзогенными (ан при мер, адаптация к засушливым условиям) или эндогенными факторами (например, ростовые корреляции).
4. Специализированная вегетативная подвижность камнеломок обусловлена развитием пяти типов плагиотронных побегов, которые отличаются строением, длительностью жизни и положением их инициальной почки. Такие побеги возникали неоднократно н независимо во всех подродах рода Saxífraga в связи с адаптацией к разным эколого-ценотическим условиям. При этом формирование плагиотропизма, вероятно, сопровождалось уменьшением емкости зрелой почки и изменением выраженности апикального доминирования,
5. Продолжительность развития генеративных побегов камнеломок проявляет внутривидовую и индивидуальную изменчивость. Первая пред-
сгавляет результат «прямой адаптации» к условиям среды (ускорение или замедление развития побега) или опосредованной реакции на нарушение апикального доминирования (ускорение развития побегов ветвления в результате полегания материнского побега). Вторая отражает «возрастную» и «ярусную» изменчивость развития побегов ветвления. В роде Saxífraga выделено две группы видов, отличающихся характером «ярусной изменчивости»: растения с децелеративной и ацелератншюй системой побегов. Последняя груши включает малолетники и многолетники, развитие которых отличается способностью к реитерании.
6. Подавляющее большинство камнеломок имеют гетероморфно или гомоморфно полурозсточные побеги. В эволюции рода Saxífraga изменение структуры генеративных побегов от нолурозеточной к роэеточной или без-розеточной, по-видимому, происходили неоднократно к независимо в разных группах. Формирование розеточных побегов, вероятно, было связано с внезапным сокращением длины междоузлий цветоноса и редукцией социе-тия в неблагоприятных условиях произрастания. Возникновение безрозе-точпой структуры происходило в результате ускорения темпа развития генеративных побегов (моноциклнческие побеги) малолетников и растений, распространенных в районах с засушливым летним периодом. Такие изменения структуры побега могли сопровождаться трансформацией его зоны возобновления.
7. В роде Saxífraga выделено несколько вариантов метаморфоза побегов, которые отличаются масштабом н временем структурных перестроек, К видоизменениям на ранней (внутрипочечкой) стадии развития побега относятся метаморфозы ночек (луковицы, луковички). С изменениями на средней (внепочечная) и поздней (фаза вторичной деятельности) стадиях развития побега связанно формирование столонов, каудскса, эпигеогенных и ги-погеогенных корневищ. Многие из этих видоизменений происходили неоднократно н независимо в разных группах рода Saxífraga в результате функциональной специализации побегов и адаптации к тем или иных условиям среды.
Е. Род Saxífraga иОьеднняет стержнекорневые н придаточнокорнсвыс растения. Среди первых преобладают петрофиты (часто с кссроморфными листьями), а среди вторых — растения не камеи истых влажных или сырых местообитаний. Таксономическое распределение алдорнзни и вторичной го-
моризии свидетельствует о том, что трансформация корневых систем могла происходить неоднократно и по-разному. В одних случаях посредством изменения продолжительности развития главного корня и времени укоренения побегов, в других - через стадию стержне корневого (придаточно-стержнекорневого) малолетника.
9. В роде Бахф^а выделено 8 вариантов онтогенеза, отличающихся продолжительностью жизни особи, темпом ее развития и формирования, выраженностью отдельных периодов и' специализацией первичного побега. Подавляющее большинство камнеломок - многолетние пояикарпики с хорошо выраженными виргннильным, генеративным и сенильным периодам». При этом дтя травянистых растений характерно раннее (стержнекорневые) или позднее (короткокорневиншые) ветвление детерминированного первичного побега. Напротив, развитие кустарничков, как правило, характеризуется ранним ветвлением недетерминированного первичного побега. Малолетних растений в роде $ах1$га%а немного, ко они очень разнообразны но модели онтогенеза. Это недолго живущие полнкарпики с выраженным или невыраженным се пильный периодом, генеративные малолетники (однолетники, двулетники и недолго живущие монокарпики) и вегетативные малолетники, дочерние особи которых цветут один (монокзрпнкн) или несколько рал (по-ликарпикн).
10. Разнообразие жизненных форм представителей рода Захг/пз^а охватывает 1& биоморф деревянистых и травянистых растений. Относительное однообразие и специфичность набора жизненных форм большинства секций, вероятно, свидетельствует о том, что их формирование происходило в связи с биоморфологическими адаптациями к различным условиям среды.
11. Палеогеновый род Эах^г^а, скорее всего, возник в субокеанических горных районах азиатской части Пацнфики. Его предок, по-видимому, имея облик многостебельного травянистого поликарпика с полурозеточны-ми побегами. Это были умеренно теплолюбивые мезофильные растения, приуроченные к нестабильным местообитаниям горных смешанных лесов. Формирование рода происходило в связи с широтными миграциями, альпийским орогенезом, развитием тундровых ландшафтов и адаптацией к различным местообитаниям на фоне общего похолодания и арвднзашш климата.
12, Современные камнеломки отражает три основных направления экологической эволюции рода Saxífraga-, мезофит ное, ксерофитное и криофитное. С первым из них связано разнообразие травянистых биоморф с придаточной корневой системой, со вторым - возникновение кустарничков и стержнекорневых лолнкарпиков. Адаптация к условиям высокогорий и Арктики, вероятно, сопровождалась полимеризацией побегов (под ушко видные и дерновинные растения) и специализацией вегетативного размножения (гипогеогенно-длш¡н окорневини i ые, полземностолонные и ползучие растения).
13, Малолетние растения, по-видимому, неоднократно и независимо возникали » различных группах рода Saxífraga, что могло благоприятствовать быстрой колонизации различных горных систем и морфологической дифференциации камнеломок. При этом формирование малолетников, вероятно, происходило благодаря различным процессам, включая ускорение темпа развития особи и побегов ветвления.
14, Эволюция онтогенеза и жизненных форм в роде Saxífraga происходила благодаря сочетанию различных способов, которые можно об1.ели-нить в 5 основных групп: теми развития особи, темп формирования особи, темп развития побега или корня, метаморфоз побега и изменения длины междоузлий. Только некоторые нз них отчасти совпадают с тинами гетерохронии и модусами фщтэмбрногенеза.
Список основных работ', опубликованных по теме диссертации.
]. Жмылев П.Ю, О жизненной форме SaxífragaflageUaris Willd// Кио-морфология растений Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, . 19S3.-C. 112-117.
2. Жмылев П.Ю, Сравнение онтогепезов трех видов камнеломки с Чукотки// Биоморфология растений Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. - С. 17-30.
3. Жчылев П.Ю., Хохрякоп А.П. К систематике секции Trachyphytíum Gaud. рода Saxífraga L. (Saxífragaceae)!! Нов, снст. высш. раст. - Л.: Наука, 1985.-Т. 22.-С. 123-125.
4. Жмылев П.Ю. Новые секции рода Saxífraga L. (Saxífragateae)!/ Бюлл. МОИП. Отд. биод,, 1987. - Т. 92, вып. 5. - С. 133-136.
5. Жмылев П.Ю. Бноморфологическая изменчивость Saxífraga cernua L, в Магаданской области// Биология, экология и распространение растений Магаданской области. - Владивосток: ДВПЦ АН СССР, 1987. - С. 25-32.
6. Жмылев П.Ю. Заметки о камнеломках (Saxífraga L.) секции Tracky-phyílum GaudУ/ Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1988.- Г. 93, вып. 1. - С. 91-99.
7. Жмылев П.Ю. Новая камнеломка (Saxífraga L.) с территории Юкона// Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1990, - Т.'95, вып. 3. - С. 87-91.
8. Жмылев П.Ю, Новые названия китайских камнеломок (Saxífraga L.) из секции ífírculus (Haw.) Tauschi/ Бюлл. МОИП- Отд. биол., 1991. - Т. 96, вып. З.-С. 129-130.
9. Жмылев П.Ю. Saxífraga cocfyana - новая камнеломка из Северной Америки.// Бюлл. МОИП. Огд.биол,, 1992. - Т. 97, вып. 1,-С. 95-96.
10. Жмылев П.Ю, Saxífraga kíttredgii (Saxifragaceae) - новая камнеломка из Северной Америки,// Бншл, МОИП. Отд. биол,, 1993, - T. 9S, выи, 2. - С, 95-96.
11. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и поиягия биоморфологии растений, - МГУ, 1993. - 147 с.
12. Жмылев П.Ю., Губанов И.А. Род Saxífraga L. (Saxifragaceae) в Монгольской народной республике// Нов. сист. высш. раст. Т. 29. - Л.: АН СССР, 1993. - С. 86-94,
13. Хохряков АЛ t., Жмылев П.Ю. По поводу обработки рода Saxífraga L. во "Флоре советского Дальнего Востока"// Бюлл. Глав. бот. сада, -1993.- Вып. 168. - С, 61-64.
14. Жмылев П.Ю,, Карпухина Е.А. О вегетативных малолетниках. -Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994, - С. 12-13.
15. Жмылев 11.10. О деревянистых формах роста вроде Saxífraga 1„ -Успехи экологической морфологии растений н ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. - С. 22-23.
16. Zhmytcv P.l. The genus Saxífraga in Arctic flora: taxonomic diversity and potymorpbisni. - Vi Inter. Sympos. ЮРВ. - Tromso, 1995. - P, 27.
17. Zhmylev P.Yu., Razzhmn V.Yu. Variation of morphology, population structure and coenotic relations of Actic Saxífraga species. - Swedish-Russian
Tundra Ecology Expedition - 94. A Cruise Report, - Stockholm, 1995. - P. 106110.
18. Жмылев П.Ю. К таксономии комплекса Saxífraga nehoniana s.l. (Saxifragaceae). // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1995, -Т. 100, вып. 3. - С, 75-82.
19. Жмылев П.Ю. Камнеломки подрода Mieranihes (Haw.) H.G.L. Rci-chenbach {Saxífraga L., Saxifragaceae)!I Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1996. - Т. 101, вып. 6.-С. 67-77.
20. Девятое А.Г., Жмылев П.Ю,, Кожевникова Д.Д. Числа хромосом некоторых арктических видов рода Saxífraga L, (Saxifragaceae)// Нотан. журн, - 1997. - 'Г. 82, N 9. - С. 122.
21. Р .Уи. Zhmylev Р sendo viviparity and sibling specics i n Saxífraga L. (Saxifragaceae). - International Symposium: Differentiation patterns of plant populations and adaptive mechanisms. Kyoto, Japan, 1996. - P. 44,
22. Жмылев П.Ю. Систематический обзор камнеломок (Saxífraga L.) России и сопредельных территорий: подродн Micranthes, Díptera. Hirciilusf! Бюлл. МОИП. Огд. биол. - 1997 - Т. 102, вып. 3. - С. 46-51.
23. Жмылев ПЛО. Систематический обзор камнеломок (Saxífraga L.) России и сопредельных территорий: подроды Porphyrion и Saxífraga/,' Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1997-Т. 102, вып. 6. - С. 43-49,
24. Жмылев Л.Ю. Новые таксоны рода Saxífraga L, (Saxifragaceae)!) Бюл. МОИП. Огд. биол, - 1999. - Т. 104, вып. 2. - С. 4041.
25. Zhmylev P.Yu. (reg, coll.) Saxífraga. - Atlas florae Europaeae, Distribution of vascular plants in Europe. V. 12, Resedáceas to Piatanaceae. Helsinki, 1999.-P. 128-216.
26. Мавроднов E.B., Жмылев Г1.10. О политонном формировании ни. дов растений,//Матер. X Моск. совсщ, но фнл.раст, - М., 1999, - С. 111-113.
27. Zhmylev P.Yu., Brochmarai С., Elven R„ Nordal i., itazzhivm V.Yu. The Saxífraga workshop// Det Norskc Videnskaps-Akademi 1. Mat. Nat, Klasse, Skri fter, Ny ser. 32. - 1999, - P. 359-360.
28. Жмылев П.Ю. Жизненные формы камнеломок в связи с -эволюцией рода Saxífraga L. {Saxifragaceae)/! Бюл. МОИП, 01Я. Виол, - 2000. - Г. 105, вып. 6, - С. 32-37,
29. Жмылев ПЛО., Газживин D.IO, Новый вид рода Saxífraga (Saxifragaceae) из арктической Сибири.'/ Ботап. журн. - 2000. - Т. 85, N 5. - С, 119121.
30. Жмылев П.Ю, Опылекие и головые формы камнеломок в связи с эволюцией рода Saxífraga L, (Saxifragaceae)!! Еюл. МОИП, Отд. Биол, -
2001, -Т. 106, выгг. 3.- С. 30-38.
31. Жмылев II.JO, Модели формирования видов-двойников// Межд. науч. конф. по систематике высших растений, посвященная 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г.): Тез. Докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С.
44-45.
32, Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Еиоморфология растений: иллюстрированный словарь. — М. : Гриф и К0,
2002.-240 с.
33. Жмылев 11.Ю. Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода Saxífraga L. (Saxifragacecie)// Бюл, МОИП. Отд. биол. - 2002, - Т. 107, вып.6, - С. 19-28.
34, Карпухина Е.А., Ламыкина Д.Е., Жмылев П.Ю., Жмылева АЛ. Время цветения и структурные адаптации растений/ Актуальные проблемы экологии и природопользования (выл.З). - М.: Изд-во РУДII, 2002, - С, 5459,.
35, Жмылев П.Ю, О механизмах эволюции жизненных форм (ЖФ) растений// XI Межд, совещ. по филогении растений. Тез. докл. (Москва, 2831 января 2003 г.), - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - С.
45-46.
36, Юрцева О.В,, Жмылев П.Ю, Роль гибридизации в эволюции высших растений/ Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования; Традиции и перспективы: Тез, докл. конф., посвящ. 200-дети го каф. высших растений МГУ (Москва, 26-30 янв. 2004 г.). - М,: Товарищество науч. изд. КМК, 2004. - С. 81-82.
37. Жмылев П.Ю. Эволюция жизненных форм растений: суждения и предположения.//Жури, общ. биол,-2004.-Т. 65, Na 3. - С. 232-249,
Подписано в печать 12.10.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.8 усл.п.л.
Тираж 100 экз. Заказ № 147 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102
-
Жмылев, Павел Юрьевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.05
- Род Saxifraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм
- Эколого-биологические особенности видов рода Saxifraga L. Кабардино-Балкарии
- Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli
- Подсемейство Sedoideae (Сrassulaceae) флоры Сибири и российского Дальнего Востока
- Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале
