Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности видов рода Saxifraga L. Кабардино-Балкарии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода Saxifraga L. Кабардино-Балкарии"

На правах рукописи

Мурзаканова Лаура Заурбиевна

ЭКОЛОГО- БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА 8АХГЕИАОЛ Ь. КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2004

Работа выполнена на кафедре ботаники Кабардино-Балкарского ордена Дружбы народов государственного университета им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Шхагапсоев С.Х.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Защита состоится « 5 » ноября 2004 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан октября 2004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Магомедов Л.М.

доктор биологических наук, профессор Дзыбов Дж.С.

Ведущая организация:

Северо-Осетинский государственный университет

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н. доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Одной из важных ботанических задач, следующих за установлением флористического и фитоценотического состава любого типа растительности, является выявление эколого-биологических особенностей доминантных и сопутствующих растений. Как справедливо отмечают В.Н. Голубев и др. (1978), круг вопросов, затрагивающих эколого-биологи-ческие особенности, очень емкий. Однако важными сторонами этого понятия являются структурные особенности надземных и подземных частей, особенности размножения (прорастания семян, семенная продуктивность и урожайность), жизненных форм, консортивные связи, химический состав и др. Многие стороны этих особенностей имеют таксономическое значение и широко используются в систематике и филогении растений. С другой стороны, знание этих данных создает основу для анализа, структуры динамики растительности и интродукционных работ.

Камнеломки являются одной из интересных в этом плане групп растений, адаптированных в большинстве своем к условиям существования в горах (причем многие из них существуют в экстремальных ситуациях). Как справедливо отмечает V. Holubec (2000), «Центральный Кавказ является одним из регионов наибольшего разнообразия видов Saxifraga», имеющих значение для декоративных целей и горного растениеводства.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биологических особенностей камнеломок Кабардино-Балкарии с целью выявления адаптивных реакций растений в жестких горных условиях существования и мер выработки охраны.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить морфолого-систематические и фитоценотические особенности;

- изучить морфоструктуру подземных органов и жизненные формы;

- изучить особенности мезоструктуры фотосинтетического аппарата;

- изучить возрастные особенности и структуру популяции некоторых камнеломок;

- изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян;

- провести фотохимический анализ;

- выявить наиболее перспективные виды для интродукции, определить возможности их практического использования и реальной охраны.

Научная новизна. Впервые подробно изучены эколого-биологические особенности камнеломок, произрастающих в республике, в частности: мор-фоструктура подземных органов и основные черты мезоструктуры фотосинтетического аппарата; возрастные особенности структуры популяции; семенная продуктивность и особенности прорастания семян. Проанализирован химический состав ряда видов;

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют выработать меры охраны ряда видов, организации контроля; а также дают возможность рекомендации для внедрения в культуру, что поможет сохранению их биоразнообразия. Материалы работы используются при чтении в КБГУ на биологическом факультете курсов лекций «Высшие растения» и спецкурсов «Местная флора», «Охрана фауны и флоры».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий» (Владикавказ 2001); V научно-практической конференции СГТИ (Майкоп, 2001); Ш и VI Международных конференций «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001, 2004); региональной конференции «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001); юбилейной международной конференции, посвященной 160-летию Сухумского ботанического сада (Сухуми, 2001); республиканской конференции «Этноэкологи-ческая культура и проблемы охраны окружающей среды» (Нальчик, 2003); заседании Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2003); расширенном заседании кафедры ботаники КБГУ (Нальчик, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 135 страниц, в том числе 2 рисунка, 21 таблица. Список литературы содержит 204 источника, в том числе 12 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Краткая история таксономического и эколого-биологи-ческого изучения рода 5!аХ6:а8а Ь. Северного Кавказа

В главе приводится анализ литературных данных по различным аспектам таксономического изучения камнеломок Северного Кавказа (Эт-тингена, 1980; 8отт1ег,Ьелтег, 1894; Шмальгаузен, 1897; Н.А и ЕА Буш, 1924; Лозина-Лозинская, 1939; Гроссгейм, 1940; Галушко, Кудряшова, 1968; Соколова, 1968; Галушко, 1980; Кудряшова, 1981; 1999; 81р1штку, 1982; Жмылев, 1997 а,б; Мяусова, 2000 и др.); анатомо-морфологических (Пирогов, 1963; 1968; Прима, 1974; Иванская, 1963, 1974, 1981, 1987, 1997; Нонадзе, 1968, 1977; Селиванов, 1981; Байкалова, 1985 и др.) и эколого-биологических особенностей (Нахуцришвили, 1971,1974; Гамцемлидзе, 1977; Жмылев, 1983, 2000,2001; Теймуров и др. 2001; и др.); возможности практического использования и охраны (Галушко, 1965; Попова, 1966; Сипливский, 1968; Шхагапсоев, 1995).

На основании литературных данных рассматриваются вопросы таксономии, эколого-биологических особенностей, а также фотохимического состава и прикладной ценности камнеломок.

Глава II. Природно-климатические условия. Материалы и методы исследования

2.1. Природно-климатические условия

Площадь Кабардино-Балкарии - 12,5 тыс. км2. В геоморфологическом отношении в республике выделяются четыре района - равнинный, предгорный, горный и высокогорный.

Высокогорный район представлен следующими тремя параллельными хребтами, протянувшимися с севера-запада на юго-восток: Главный Кавказский или Водораздельный; Боковой и Скалистый.

Горный район охватывает и Меловой хребет. Все хребты отделены друг от друга продольными долинами (депрессиями): центральной (южной), лежащей между Главным Кавказским и Боковым хребтами; северной - между Боковым и Скалистым. Главный Кавказский хребет очерчивает границу КБР с юго-западной стороны и представляет собой единую нерасчлененную горную цепь. Среди его вершин выделяются: Шхара (5201 м), западная Жан-гы-Тау (5057 м) и восточная Жангы-Тау (5049 м), Катын-Тау (4986 м).

Боковой хребет, расчлененный несколькими горными массивами, с высотами: Эльбрус (5642 м и 5621 м); Дых-Тау (5204 м); Коштан-Тау (5152 м); Мижирги (4928 м), Между ними располагается неширокая полоса (около 2 км), называемая Центральной депрессией, достигающая 1500-3000 м на ур. м.

Севернее располагается Скалистый хребет, разделенный на ряд массивов глубокими каньонами с вершинами более 3000 м (Кара-Кая, Ак-Кая, Ит-кол-Баши, Инал и др.). Севернее располагается Меловой (Пастбищный) хребет с высотами: Малтана (2000 м.), Сухяла (1850м.), Сарай-гора (1329м.).

Горная область плавно переходит в предгорную, где выделяются горы Большая Кизиловка (750м.), Кызбурун (910м.), покрытые широколиственными лесами и послелесными лугами.

Равнинная область занимает северо-восточную часть республики, понижающуюся постепенно с юго-запада на северо-восток с разницей от 600 м до 170-180 м над уровнем моря.

Самой крупной и многоводной рекой в республике является Терек, притоки которого - Малка, Баксан, Чегем, Черек, Сукан-Су образуют водные артерии КБР. По типу питания они ледниковые, а потому наиболее многоводными являются июль - август, наименее - январь - март.

Климат высокогорной области сухой и холодный; предгорной - умеренно теплый и влажный; равнинной - умеренно - теплый, сухой.

Почвенный покров подчинен вертикальной поясности гор (Керефов, Фиапшев, 1977; Фиапшев, 1998), при которой темно-каштановые, каштановые, предкавказские черноземья преобладают в равнинной части. В предгорной области превалируют горно-степные, светлобурооподзоленные почвы. В горных и высокогорных областях доминируют горно-луговые, лесные скрыто оподзоленные и горно-луговые торфянистые почвы.

Растительность подчинена также вертикальной поясности гор. На территории выделено три варианта высотной поясности.

Первый вариант - Терский, характеризуется следующим составом высотных поясов растительности: степной, лесостепной, широколиственные леса, сосновые и березовые леса, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный.

Второй вариант (Эльбрусский) характеризуется следующими поясами растительности: степной, пояс остепененных лугов и луговых степей, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный.

Третий вариант (Малкинский) включает в себя следующие типы: степной, пояс остепененных лугов и луговых степей, субальпийский, альпийский, субнивальный и нивальный.

2.2. Материалы и методы исследования

Объектом исследования были виды рода Saxífraga L., являющиеся частью приоритетных комплексных научных проблем КБГУ «Биоразнообразие Центрального Кавказа: состав, структура, динамика, охрана и рациональное использование», «Скальная растительность Центрального Кавказа» входящая в координационный план РАН.

При проведении исследований были использованы различные методы: экспедиционно-полевой, полу стационарный, лабораторно-камеральный.

Маршрутными исследованиями были охвачены все горные хребты и ущелья, обнаженные и эродированные склоны предгорья и высокогорья.

Исследования морфоструктуры подземных органов проводились в естественных условиях и, в зависимости от объекта и экотопа применялись различные методы: послойной раскопки с обнажением корневой системы или комбинированный с традиционным - траншейным.

Классификацию жизненных форм проводили согласно П.Ю. Жмылева (2000) с нашими дополнениями.

Основные показатели структуры мезофилла листа, характеристики пла-стидного аппарата определяли по методике, описанной в ряде работ (Мокроносов, Борзенкова, 1978; Мокроносов, 1984: Горышина и др., 1985; Слонов, 1978).

Изучение особенностей прорастания и всхожести семян проводилось в лабораторно-камеральных условиях в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Продолжительность опыта 4-5 месяцев. При изучении семенной продуктивности пользовались методами, изложенными в работах Т.А. Работнова (1950), И.В. Вайнагия (1962; 1973). Возрастные состояния растений выделены на основании комплекса качественных и количественных морфолого-анатомических признаков.

Возрастная структура популяции изучена по методикам Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1975), П.Л. Горчаковского и др.(2003).

Фотохимический анализ проводился на кафедре органической химии КБГУ по общепринятым методикам. Выявление радионуклидов проводилось

на гамма-бета-альфа спектрометрическом комплексе «Прогресс». Анализ тяжелых металлов проводился стандартным методом атомно-абсорбционной спектроскопии и гамма спектрометрического анализа на Гидрометаллургическом комбинате г. Нальчика.

Анализ зольных элементов проводили в Кабардино-Балкарской про-ектно-изыскательной станции химизации, согласно методических указаний Е.А. Аринушкиной (1970).

Глава Ш. Морфолого-систематические и фитоценогаческие особенности видов рода Saxífraga L.

Для выяснения эколого-фитоценотических особенностей камнеломок в естественных местах обитания, а именно приуроченность к экотопу, распространение, фитоценотическое окружение. Это позволило выявить экотопиче-скую приуроченность каждого вида и его фитоценотические особенности, результаты которых даем ниже с учетом их морфологических особенностей, ряд которых уточнен в процессе исследования.

Анализ показал, что на территории Кабардино-Балкарии встречаются нижеприведенные 23 вида, относящиеся к 8 секциям, из которых 3 эндемика (S. carinata, S. oettingenii, S. akinfievii) и 4 вида, находящихся в locus classicus. Этот факт свидетельствует о том, что Кабардино-Балкария является одним из центров видообразования камнеломок на Северном-Кавказе.

I. Sect. Hirculus (Haw.) Tausch.

1. S.hirculus L.

2. S.flagellaris Willd. ex Steib.

II. Sect. Cotylea Tausch.

3. S.repanda Willd. ex Sterb.

III. Sect. Cymbalaiia Griseb.

4. S.cymbalaria L.

IV. Sect. Tridactilites (Haw.) Engl.

5. S.tridactyliles L.

6. S.abscendens L.

V. Sect. Saxífraga L.

7. S.sibirica L.

VI. Sect. Dactylites Tausch.

8. S.moschata Wulf in Jacg.

9. S.adenophora C.Koch

VII. Sect. Aizoonia Tausch.

10. S.cartilaginea Willd. ex Sterb.

11. S.kolenatiana Regel.

VIII. Sect. Porophyllum Gaudin.

12. S.juniperifolia Adams

13. S.subverticillata Boiss.

14. S.scleropoda Somm. et Levier

15. S.desoulavyi Oetting.

16.S.pseudolaevis Oetting.

17. S.caucasica Somm. et Levier

18. S.kusnezowiana Oetting.

IX. Subsectio Uniflorae Oetting

19. S.caiinata Oetting.

20. S.dinnikii Schmalh.

21. S.columnaris Schmalh.

22. S.oettingenii Galushko et Kudr.

23. S. akinfievii Galushko et Kudr.

Эколого-фитоценотическая структура показывает, что два вида

(S.hirculus и S.abscendens) являются луговыми; на щебенистых и каменистых местах, встречаются 9 видов (S.repanda, S.abscendens, S.fagellaris, S.tridactyliles и др.). На скальных экотопах, облигатно встречаются 9 видов (S.carinata, S.caucasica, S.columnaris и др.); факультативно - 3 вида.

Глава IV. Эколого-биологические особенности видов рода Saxilr.iga L.

4.1. Морфоструктура подземных органов и жизненные формы

Изучению корневой системы посвящено большое число исследований. Однако растениям, произрастающим в экстремальных условиях высокогорья и первичных обнажений, посвящено сравнительно немного (Пирогов, 1963; Стешенко, 1969, 1974; Бегенов, 1987 и др.). Нами изучена морфоструктура 16 видов (69,6 % от всех камнеломок КБР), встречающихся на скалах и каменистых местах.

Из изученных видов наиболее мощно-развитые корневые системы имеют: Saxifraga juniperifolia, S. dinnikii, S. exarata, S. akinfievii, проникающие в скальный субстрат от 100 до 165 см. У них наблюдается слабое развитие боковых корней.

Щебенистость и каменистость склонов оказывают значительное влияние на развитие и характер распространения подземных органов. Корни разных видов обладают неодинаковой проникающей способностью через сбитую скелет-но-каменистую среду. В этих условиях наиболее мощно развиваются подземные органы S. rotundifolia, S. scleropoda, S. kolenatiana, S. cartilaginea и др.

Другая группа растений в данных условиях также развивает стержневую корневую систему, но с меньшими морфологическими и линейными значениями: S. sibirica, S. abscendens, S. tridactylites с глубиной приникнове-ния 5-9 см, с диаметром захвата площади корневой системы до 10-15 см.

На основе габитуса, особенностей морфоструктуры подземных органов, способов размножения нами выделены типы и жизненные формы камнеломок:

1. Кустарнички

1.1.Подушковвдные длинностержнекорневые. Сюда относятся: S.carinata Oetting., S.columnaris Schmalh., S.dinnikii Schmalh., S.akinfievii Ga-lushko et G.Kudr., S.oettingenii Galushko et G.Kudr.

1.2. Ампельные: S.subverticillata Boiss.

2. Травянистые поликарпики

2.a. Травянистые стержнекистекорневые

2.1.Подушковидные длинностержнекорневые: S.desoulavyi Oetting., S.juniperifolia Adams, S.caucasica Somm. et Levier, S.exarata Vill.

2.2. Дерноввдн^1е розеточные длинностержнекорневые: S.adenophora C.Koch, S.pseudolaevis Oetting.

2.3.Полупростратные розеточные длинностержнекорневые: S.hemis-phaerica Hoek. et Toms.

2.6. Травянистые кистекорневые

2.4. Полурозеточные эпигеогенно-ддиннокорневищн^1е: S.hirculus L.

2.5. Полурозеточные эпжгогенно-короткокорневишные: S.rotundifolia L.

3.Травянистые монокарпики

З.а. Многолетние монокарпики

3.1.Нацземностолонный - эпигеогенно-короткорневишный: S.fagel-laris Willd. ex Sterb.

3.6. Одно-двулетние монокарпики

3.2. Одно-двулетние стержнекорневые полурозеточные: S.sibirica L., S.trydactylites L.

3.3. Одно-двулетние безрозеточные: S.adscendens L.

Таким образом, установлены 3 типа, 4 подтипа и 10 жизненных форм, отражающих характер приспособления видов к условиям существования.

4.2. Структура мезофилла листа и основные черты пластидного аппарата

Полученный материал по 12 видам (52,1 %) позволил выявить, что камнеломки по типу мезофилла делятся на 3 группы (табл. 1). Первая группа - виды с дорсовентральным типом мезофилла. В своей организации они сочетают как мезоморфные черты, так и ксероморфные признаки. К последним можно отнести заметные устьицы на обеих поверхностях листа, достаточно полную упаковку клеток палисадной паренхимы. У этих видов (S.carinata, S.adenophora) листовая пластинка с хорошо развитой кутикулой (до 22,4 мкм), в основном с обеих сторон листа. Клетки адаксиальной эпидермы крупнее (20,2 мкм), по сравнению с абаксиальной (14,5 мкм). Палисадная паренхима этих видов представлена одним-тремя рядами крупных клеток, у которых длина незначительно (в 1,5 раза) превышает ширину. Губчатая паренхима имеет хорошо развитую сеть межклетников, представленных округлыми или вытянутыми в ширину клетками. Количество слоев иногда доходит до 6-7. Коэффициент палисадно-сти у этих видов составляет 1,03- 1,13.

Таблица 1

Количественная характеристика структуры мезофилла листа видов рода Saxífraga L.

№ Виды Толщина листа, мкм Толщина мезофилла Коэффициент палисадности

общая палисадная паренхима губчатая паренхима

1 Saxífraga carinata Oetting. 321,8 + 30,3 305,1 ±3,01 162,4 + 5,46 131,4 ±4,97 1,03

2 S.columnaris Schmalh. 467,1 ±4,72 427,2 ±4,51 290,0 ±6,51 110,5 ±3,51 2,63

3 S.dinnikii Schmalh. 228,4 + 5,34 161,9±4,82 68,9 + 2,18 53,4 ±2,54 1,29

4 S.juniperifolia Adams 369,5 + 4,09 341,2 + 3,19 163,2 ±2,39 147,1+.5,03 1,10

5 S.exarata Vill. 696,2 + 5,03 651,4 + 4,31 651,4 ±4,31 - -

6 S.adenophora C.Koch 349,5 + 3,51 312,4 + 2,95 165,2 ±3,21 146,2 ±5,01 1,13

7 S.hirculus L. 131,4 + 7,61 89,4 + 6,05 - 89,4 ±2,61

8 S.sibirica L. 151,9+.6,46 134,1 + 5,10 - 134,1 ±4,99 -

9 S.flagellaris Willd. ex Sternb. 450,4 + 5,01 421,5 + 4,02 - 421,5 ±4,91 -

10 S.tridactylites L. 344,1 + 4,27 328,2 ±3,51 178,5 ±4,95 150,2 ±5,04 1,19

11 S.abscendens L. 191,2 + 6,71 162,9 ±5,22 102,4 ±3,42 60,3 ±4,45 1,91

12 S.caucasica Somm. et Lev. 325,1+3,13 305,8 ±2,92 180,4 ±5,81 124,9 ±4,91 1,53

Высоким коэффициентом палисадности характеризуется «краснокнижный» вид 8ахИ^а со1итпап8 (2,63), а сам характер расположения тканей говорит о выраженном изопалисадном строении. Однако у особей, встречающихся на южных скальных экотопах наблюдается гомогенный мезофилл из палисадной паренхимы, состоящей из 7-8 слоев клеток.

Третья группа растений имеет гомогенный тип мезофилла, состоящий из палисадной паренхимы (8. .¡итрегИоИа), или губчатой (8. Ыгси1ш, 8. А^И-1агв, 8. вЫпса). Листья 8.ехага1а также имеют мезофилл, напоминающий палисадную паренхиму, состоящий из 8-10 рядов клеток мелких, плотно упакованных. Клетки эпидермиса с адаксиальной стороны круглые, толстостенные (4,8 мкм), нижние менее (2,42 мкм).

Таким образом, для камнеломок Кабардино-Балкарии характерен ряд типов мезофилла: дорсовентральный, гомогенно-губчатый и палисадный, изопалисадный, свидетельствующий об их экологической разнородности. Этот факт обусловлен также различными путями их адаптивной реакции к жестким условиям среды.

Для характеристики ассимиляционного аппарата большой интерес представляет поверхностная плотность хлоропластов листа (число хлоропла-стов в 1м2 площади листа), отражающая его оснащенность основными фотосинтетическими структурами.

Результаты наших исследований показали, что количественные показатели пластидного аппарата камнеломки варьируют в некоторых пределах как в зависимости от экологических групп, так и видовых особенностей. Так, большее значение числа хлоропластов на единицу листовой поверхности наблюдается у эуксерофитов и ксерофитов, колеблется от 45,1 до 83,2 млн. на см2 (8.ехага1а, 8.ко1епаИапа, 8.оеШщепц и др.). Эти виды относятся к группе ла-пишистофитов, являясь типичными гелиофитами.

Довольно большое количество хлоропластов (28,1-43,9 млн. на см2) содержится в листьях 8.1г1(Зас1уШ;е$, 8.сутЪа1апа и др. Эти черты пла-стидного аппарата характерны для растений арктических ксерофитов (Дьяченко, 1978), а также для некоторых высокогорных растений Центрального Кавказа. Заполненность листа хлоропластами меньше у таких видов, как 8.аёепорИога, 8.герапёа, 8.А^еИап8, встречающихся в высокогорных увлажненных местах и варьирует в пределах от 11,3 млн. см2 до 23,9. Незначителен этот показатель у 8.$1ЬЫса и 8.Ыгси1ш благодаря рыхлой и редкой упаковке клеток в мезофилле.

Среднее количество хлоропластов в клетке у изучаемых видов изменяется от 18 до 84. У эуксерофитов и ксерофитов зеленых пластид в клетке от 24 до 46, у мезофитов и гигромезофитов с крупными клетками этот показатель варьирует от 60 до 73.

Таким образом, особенности анатомического строения и экологии отдельных видов находят свое отражение и в показателях пластидного аппарата.

4.3.Всхожесть и энергия прорастания семян

Наши исследования свидетельствуют о том, что из 14 (60,9 %) изученных видов у 13 видов свежесобранные семена взошли. По интенсивности всхожести все 13 видов можно разделить на следующие группы:

- растения со средней всхожестью свежесобранных семян (40-50 %). Сюда относятся: 8..ртрепГо1]а, 8.сутЬа!апа, 8.тожЬа£а - 3 вида;

- растения с нижесредней всхожестью (20-39 %) - 8.ехага1а, 8.саг111а0пеа, З.^еИагаз, ЗяЬтса, З.саисаяса - 4 вида;

- растения с низкой всхожестью (1-19 %) - 8.саппйа, 8.зс1егорода, 8.со1итпагк, 8ЛтпМ, 8.Ыгси1и8 - 5 видов;

- не взошли семена 8.1г1дасййе8.

Семена пяти видов 8.тожЬа1а, S.l1age11aris, 8..]ип1ре11Го11а, 8Л1ппМ, 8.со1итпаг15 начали прорастать в течение 2-6 дней после закладки опыта. Семена S.juniperifo1ia достигали максимальной всхожести (53 %) и дружно взошли в течение 13 дней.

Первые проростки на вторые сутки дали семена S.moschata, S.f]ageI1aris. Первые проросли энергично, в течение 10 дней с максимальной всхожестью 37 %; вторые - более длительно, прерывисто, с наименьшей всхожестью. Труднее всех проросли семена S.sc1eropoda У него первые проростки появились на 29 день после закладки опыта. Семена прерывисто проросли за 31 день. Например, за 2 дня проросли только 3 %; затем, в течение 16 дней процент всхожести семян увеличился всего на 10 %.

Исследования показывают, что семена 10 видов рода Saxitraga после года хранения ведут себя по-разному. В частности, не взошли и потеряли всхожесть семена двух видов ^.ехагсйа, S..juniperifo11a); незначительно снизили всхожесть S.co1umnaris, S.dinn1kii, S.f1age11aris, S.caucasica. Наоборот, всхожесть повысилась у S.cymba1aria и S.siЫrica.

Практически у всех видов во втором варианте опыта увеличилось число дней до начала прорастания и длительность прорастания. Например, по сравнению со свежесобранными семенами, у S.co1umnaris процент прорастания уменьшается в 3,5 раза, у S.dinnikii - в 2,5 раза, у S.fage11aris - в 6 раз. Соответственно и длительность прорастания у ряда видов увеличивается. Например, у S.f1age11aIis более чем в 4 раза, у S.dinnikii в 2 и более раза, у S.sibirica этот период во втором опыте уменьшается на 4 дня, а у S.sc1eropoda примерно совпадает (31-32 дня соответственно).

Эти факты свидетельствуют о том, что семена в процессе хранения претерпевают ряд физиолого-биохимических изменений, особенности которых сказываются во время прорастания.

4.4. Семенная продуктивность Saxífraga dinnikii и S. juniperifolia

Анализ данных по семенной продуктивности S. dinnikii показал, что низкий коэффициент продуктивности семян (21,3 %) отмечен у особей ЦП, расположенных в условиях аллювиальных отложений (уремных). Самый высокий КПС характерен для особей ЦП скальных трещин и карнизов (33,7 %), что свидетельствует о соответствии факторов местообитания ее биологическим требованиям. Соответственно количество семян как в коробочках, так и на генеративных побегах здесь больше (13,8 и 701,1 шт.).

У S. juniperifolia высокий КПС харатерен также для особей, встречающихся на скалах (36,2 %), наименьшее для особей ЦП осыпных участков.

4.5. Возрастные особенности и структура иенопопуляиии

Многие виды камнеломок узкоадаптированы, существуя в виде «малых изолированных популяций» (Горчаковский, 1993; Шхагапсоев, 1995; Шхагапсоев, Мурзаканова, 2001), а поэтому представляет интерес значение их возрастной структуры. В главе даются онтогенез и особенности структуры популяций двух «краснокнижных» видов Saxfraga dinnikii Schmalh. и S. col-umnaris Schmalh., а также S. cartilaginea Willd., S. flagellaiis Willd. ex Sterb.

Возрастные диагностические признаки установлены на основе качественных и количественных морфолого-анатомических особенностей. В качестве иллюстрации приводим данные по Saxífraga dinnikii.

Латентный период - семена темно-коричневого цвета, слегка удлиненные и бобовидно изогнутые. Лабораторная всхожесть (16-19 %).

Прегенеративный период.

Ювенильные особи (j) характеризуются наличием первых настоящих листьев длиной до 4 мм и шириной 0,08 мм, корень нитевидный, уходящий в субстрат на глубину 1,6-1,8 см.

Виргинильные особи (v) имеют диаметр подушки до 15 см, средняя длина листа 5 мм, ширина - 1,5 мм. Толщина листовой пластинки 109,44 мкм. Верхний и нижний эпидермис покрыт кутикулой. Толщина верхнего эпидермиса 4,62 мкм, нижнего 5,94 мкм. Мезофилл листа гомогенно-палисадной паренхимы, представленный 8-слойной губчатой тканью. Диаметр клеток 13,8 мкм.

Генеративный период

Молодая генеративная фаза (gl) характеризуется наличием генеративных побегов, отличающихся от вегетативных необлиственностью и наличием железок. Их высота 1,6 см. Диаметр подушки 24,5 см. Длина листа достигает 9,5 мм, ширина до 1,8 мм, толщина листовой пластинки 156,96 мкм. Эпидермис однослойный, покрыт кутикулой. Толщина верх-

него эпидермиса 5,28 мкм, нижнего 6,6 мкм. Мезофилл листа также 8-слойный, диаметр клеток 8,12 мкм.

Взрослые генеративные ^2) растения характеризуются увеличением числа цветоносов до 19 и более. Диаметр, подушки 25,5 см. Длина листа 27,5 мм, ширина - 1,65 мм, толщина - 198,94 мкм. Эпидермис однослойный, покрыт кутикулой: верхний - тоньше (5,94 мкм) нижнего (6,6 мкм). Диаметр клеток мезофилла составляет 9,65 мкм.

Постгенеративный период.

Сенильные (8) особи характеризуются меньшими размерами особей, малой облиственностью, меньшими биометрическими показателями. Этот факт связан с уменьшением размеров клеток мезофилла, сокращением межклеточных пространств. Диаметр подушки 23 см, с «плешиной». Длина листа 7,5 мм, ширина - 1,08 мм. Клетки мезофилла имеют утолщенные стенки, диаметр 4,5 мкм. Толщина листа 134,04 мкм.

Ценопопуляция, описанная нами на склонах Черека-Безенгийского ущелья, образует агрегатные группировки. Плотность ценопопуляции составляет 40 особей на 100 м2. Популяция неполночленная, со значительным преобладанием постгенеративных особей, в частности: V - 12£ %, g — 37,5 %, 8 -55 %. Данная популяция находится в критическом состоянии, поэтому необходимо принять меры по ее стабилизации и охране. Вторая ценопопуляция изучена в ущелье Черека-Балкарского. Плотность ценопопуляции составляет также 40-42 особи на 100 м2. По возрастной структуре преобладают особи сенильной фазы (64 %); виргинильных - 9,2 %, генеративных - 26,8 %.

Ценопопуляция в ущелье Карасу характеризуется следующими показателями: т - 14%; V — 19,2 %; д - 55 %; 8 - 11,8 %. Максимальное участие генеративных особей в популяции при минимальном участии имматурных растений свидетельствует о соответствии экологических особенностей местообитания биологическим требованиям вида. Согласно П.Л. Горчаковского и др. (2003) все три ценопопуляции являются генеративно-ориентированными, регрессивного типа.

Глава V. Фитохимический состав видов рода $а\Ша;а Ь. 5.1. Фитохимический состав листьев 8анба§а сНпшкп и $.сОитпага.

Сведения о химическом составе камнеломок в литературе крайне ограниченные (Соколова, 1993). Наш анализ показывает (табл.2) качественное содержание химического состава у двух изученных видов.

Таблица 2

Химический состав Saxífraga dinnikii и S. columnaris.

№ Группы веществ Виды

S. dinnikii S. columnaris

1 Сапонины (1 мг %) (глицериновая кислота) 1345 1231

2 Кумарины (мг %) 1610 1418

3 Дубильные вещества + +

4 Экстрактивные вещества 3550 -

5 Сердечные гликозиды . - -

6 Алколоиды - . -

7 Каратиноиды - -

8 Витамины Е и С - -

9 Филицины (мг %) - 1,06

10 Флавоноиды - +

Результаты анализа свидетельствуют о том, что камнеломки Динника и колончатую можно использовать в качестве источников сапонинов и кума-ринов, т.к. не уступают по их содержанию в практически используемых в фармакологических целях солодке голой и горчичнику русскому.

5.2. Содержание радионуклидов и тяжелых металлов в надземных органах рода Saxífraga L.

На примере 10 видов показано накопление радионуклидов и тяжелых металлов в надземных органов камнеломок.

Анализ показал, что I37Cs максимально накапливается в органах S. ju-nipeiifolia, S. cartilagínea, S. apoda, S. kolenatiana в пределах 120,6-201,4 кБк/кг сухой массы. 232Th накапливается в рыхлых тканях S. cymbalaria (20.2), S. verticilata (5.87) и отчасти S. dinnikii (3,95). В остальных видах он не был обнаружен. Ra в достаточной степени аккумулируется в тканях изученных видов в пределах от 38,4 (S. cymbalaria) до 364,3 (S. columnaris).

40К обнаружен в тканях S.hiiculus (20,6), S. verticilata (4,9), S. cymbalaria (7,3), S. kolenatiana (1,5). ASr аккумулируется в пределах от 46,7 (S. columnaris) до 268,8 (S. junipeiifolia). 90Y накапливается в S. cymbalaria (114,5), S. apoda (104,0), S. verticilata (22,1) и S. cartilaginea (33,3).

Как видно из табл. 3, содержание тяжелых металлов в особях, собранных со Скалистого хребта, варьирует от Сг - от 3,5 до 12,7; Zn- 16 - 40; Pb -0,9 - 9,5; Cd- 0,07 - 0,21; Fe-11,0 - 22,5 мг/кт сухого вещества.

Таблица 3

Содержание тяжелых металлов в листьях некоторых видов рода Saxífraga L. (Скалистый хребет,) (мг/кг сухого вещества)

№ п/п Содержание металла Виды Cu Zn Pb Cd Fe

1 S.adenophora С. Koch 3,5+0,25 16,4+1,2 9,5+0,2 0,21 +0,1 22,5+0,3

2 S.cartilaginea Willd. 5,9±0,36 27,9+1,8 5,3+0,6 0,24+0,l ll,0+0,2

3 S.columnaris Schmalh. 6,1 +0,48 12,6+0,9 5,9+0,6 0,22+0,1 80,0+0,6

4 S.kolenatiana Regel 9,6+0,59 22,6+3,6 0,9+0,1 0,21+0,l 77,5+0,5

5 S.cymbalaria L. 12,7+0,61 30,0+4,l 7,1+0,4 0,20+0,1 16,l+0,2

6 S.hirculus L. 4,3+0,45 24,3+2,1 9,2+0,3 0,07+0,01 13,0+0,3

7 S.dinnikii Schmalh. 4,6+0,81 17,1+1,1 6,9+0,4 0,16+0,2 20,0+0,4

8 S.jniperiifolia Adams. 5,2+0,87 18,1+1,2 2,6+0,8 0,07+0,01 14,2+0,2

9 S.trydactylites L. 6,1+0,72 40,0+4,2 4,7+0,6 0,07+0,01 21,5+0,3

10 S.scleropoda Somm.et.Lev. 12,7+0,l 16,l+l,0 46+0,6 0,21+0,01 15,6+0,5

В зоне ТВМК содержание металлов выше по (табл.4) сравнению с объектами, встречающимися на Скалистом хребте. Это, в первую очередь, достоверно по содержанию /и, Бе, Си. Содержание особо токсичных поллю-тантов (РЬ, Сё) не велико.

Таблица 4

Содержание тяжелых металлов в листьях некоторых видов рода Saxifraga L с «Хвостохранилища» ТВМК (мг/кг сухого вещества)

№ п/п Содержание металла Виды Cu Zn Pb Cd Fe

1 S.jniperiifolia Adams 10,4+12 30,1+2,1 2,8+1,5 03+10,4 32,1+0,4

2 S.cartilaginea Willd. 62+0.4 31,9+22 122+0.5 0,59+0,5 272+03

3 S.kolenatiana Regel 7,8+0,7 39,1+3,1 10,5+0,4 0,52+0.3 29,l+0,04

4 S.trydactylites L. 9,2+0,3 4,2+3,4 8,9+0,4 0,02+0,01 19,8+0,4

5.3. Зольный состав видов рода Saxífraga L.

Анализ показывает, что содержание зольных элементов меняется в зависимости от местообитания и видов в широких пределах: азота от 0,55 % до 1,45 %; фосфора от 0,06 до 0,57; калия от 0,21 до 1,95; кальция от1,87 до 6,95; золы от 8,61 до 31,4.

Причем максимальное содержание наблюдается у подушковидных форм (S.columnaris, S.dinnikii), тогда как у розеточных форм их меньше. Кальция максимально содержится в органах кальцифильных растений, встречающихся на Скалистом хребте (S.dinnikii, S.columnaris) и меньше всего на влажных замшелых местах (S.moschata, S.hirculus). Соответственно, у последних содержание фосфора и азота больше.

Анализ показывает, что содержание золы и главнейших макроэлементов варьирует в зависимости от местообитания. Для одних видов эродированные склоны экстремальные для обитания и потому содержание элементов меньше, чем в оптимальных скальных условиях жизни. Это касается в частности: S.columnaris, S.dinnikii, SjuniperifoLia, характеризующиеся меньшими показателями, и, наоборот, ряд видов имеют значительные показатели, как -S.moschata, S.trydactylites и другие.

Сравнение полученных данных с нормами минерального состава для кормов показывает, что камнеломки изучаемого региона могут входить в рацион сельскохозяйственных животных по содержанию главных зольных элементов.

Глава VI. Вопросы охраны и использования видов рода Saxífraga L.

В диссертации рассмотрена история выявления редкого генофонда видов рода Saxifraga L. и культивирования. В настоящие время раритетные виды специально не охраняются, хотя в существующих Красных книгах они включены в список со статусом уязвимых редких. В качестве первоочередных задач по охране рекомендуется организация сети ботанических заказников. Предлагаемая, схема флористических заказников с перспективами дальнейшего расширения позволит решить данную проблему без ущерба для интересов народного хозяйства.

Это:

1. Урочище Сукан в пределах Скалистого хребта на площади более 20 га. Для охраны S.columnaris и S.dinnikii.

2. Район с. Верхняя Балкария, где возможны гибридизации между S.columnaris, S.dinnikii и S.scleropoda на площади более 10 га.

3. Концентрация пяти видов в пределах теснины Черека-Балкарского в высотных пределах 1400-2700 м над уровнем моря (S.subverticillata, S.scleropoda, S.dinnikii, S.columnaris, Sjuniperifolia).

4. Классические места обитания S.akinfievii, S.carinata, S.oettingenii -узкоэндемичных видов республики.

выводы

1. В Кабардино-Балкарии встречаются 23 вида камнеломок из 8 секций, среди которых 3 эндемичных вида и 4 в locus classicus. Изучены морфологические особенности и их эколого-фитоценотическая приуро-ченность. На основании этого дана более полная морфологическая и фитоценотическая характеристика видов, по сравнению с той, которая ранее приводилась в ботанической и фитоэкологической литературе.

2. На основе изучения особенностей морфоструктуры подземных органов камнеломок (16 видов) и габитуса составлена система жизненных форм камнеломок. Они относятся к трем типам, пяти подтипам и 11 жизненным формам.

3. Для камнеломок характерно разнообразное строение мезофилла листа (дорсовентральное, изополисадное, гомогенное), что связано с различными путями адаптивной реакции растений к условиям среды. Гигро-мезофитные особенности присущи S. hirculus, S. sibirica. Ксерофитными свойствами обладают S.columnaris S.dinnikii, S. juniperifolia и др. Виды -S. carinata, S. adenophara в своей организации включают как мезоморфные черты, так и ксероморфные признаки.

4. Количественные показатели пластидного аппарата камнеломок варьируют в зависимости от экологических групп и видовых особенностей. Максимальное количество хлоропластов (45,1-83,2 млн. на единицу листовой поверхности) наблюдается у эуксерофитов (S. exarata, S. kolenatiana, S. oettin-genii). Довольно значительное количество (28,1-43,9 млн.) присуще ксерофитам (S. columinaris, S. dinnikii, S. cymbalaria и др.). Меньшее значение (11,3-23,9) имеют S. adenophora, S. repanda, S. flagellaris и др. Незначителен этот показатель у S. sibirica и S. hirculus.

5. Семена большинства изученных видов характеризуются ниже средней, отчасти средней всхожестью при быстром ритме прорастания. Быстро-прорастающими оказались семена 6 видов (42,8 % от числа изученных); сред-непрорастающими - 5 (35,7 %) и позднопрорастающими - 2 (14,2 %). После года хранения не взошли семена S. exarata и S. juniperifolia; незначительно снизилась всхожесть у S. columnaris, S. dinnikii, S. flagellaris, S. caucasica. Всхожесть семян повысилась у S. cymbalaria и S. sibirica.

6. Семенная продуктивность S. dinnikii и S. juniperifolia зависит от условий местобитания. ПСП и РСП на скальных экотопах больше у S. dinnikii, чем в уремных; У S. juniperifolia, эти значения больше на осыпных экотопах, что свидетельствует о соответствии факторов этих местообитаний их эколо-го-биологическим требованиям.

7. Выявлены диагностические морфолого-анатомические возрастные особенности S. dinnikii, S. columnaris, S. cartilaginea, S. flagellaris.

8. Анализ возрастной структуры и плотности, изученных ценопопуля-ций показал:

а) ценопопуляции S. dinnikii и S. columnaris, не полночленные, генеративно-ориентированные, регрессивного типа.

б) ценопопуляции S. cartilaginea полночленные, генеративно-ориентированные, инвазионного типа.

в) ценопопуляции S. flagellaris полночленные, бимодальные, нормального типа.

9. Химический анализ камнеломок показал:

а) по содержанию сапонинов и кумаринов S. dinnikii и S. columinaris не уступают растениям, используемым в фармакологических целях.

б) аккумуляция радионуклидов и тяжелых металлов в надземной части камнеломок происходит неравномерно и зависит от местообитания и видовых особенностей.

в) содержание зольных элементов свидетельствует о том, что ряд видов могут входить в рацион питания диких и домашних животных.

10. Предложены конкретные уникальные места скопления камнеломок для охраны. Даны предварительные данные по интродукции 6 видов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Мурзаканова Л.З. Эколого-ценотические закономерности распространения Saxifiaga columnaris Schmalh. (Saxifagaceae) в Кабардино-Балкарии // Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа. - Нальчик: КБГУ, 2001. С.28-29.

2. Мурзаканова Л.З., Шхагапсоев С. X. Морфоструктура подземных органов растений рода Saxifiaga L. // Биологическое разнообразие Кавказа. Тезисы докладов III Международной конференции. - Нальчик: КБГУ, 2001. С. 35-37.

3. Шхагапсоев С.Х., Мурзаканова Л.З. Возрастные особенности и структура популяции центрально-кавказского эндема Saxifiaga dinnikii Schmalh. // Тезисы докладов IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий». - Владикавказ, 2001. С. 41-42.

4. Шхагапсоев С.Х., Мурзаканова Л.З. Эколого-ценотические закономерности Saxifiaga kolenatiana Regel.( Saxifiagaceae) в Кабардино-Балкарии // В сб.: Юбилейная международная конференция посвящ. 160-летию Сухумского ботанического сада. - Сухуми, 2003. С. 190-192.

5. Шхагапсоев СХ, Мурзаканова Л.З. Камнеломки (Saxifiaga L; Saxifiagaceae Juss.) Кабардино-Балкарии с элементами анализа // В сб.: Экологическая культура и проблемы охраны окружающей среды. - Нальчик: КБГУ. 2003. С.26-28.

6. Мурзаканова Л.З., Шхагапсоев С.Х. Эколого-ценотические закономерности особенностей Saxifiaga cartilaginea Willd. ex Sterb. (Saxifagaceae) в Кабардино-Балкарии // В сб.: Экологическая культура и прблемы охраны окружающей среды. Нальчик, КБГУ, 2003. С.42-43.

7. Шхагапсоев С.Х., Мурзаканова Л.З. Содержание радионуклидов в надземных органах видов рода Saxifraga L. Кабардино-Балкарии. // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. -Нальчик: КБГУ, 2004. С. 309-310.

8. Мурзаканова Л.З., Шхагапсоев С.Х. Содержание тяжелых металлов в надземных органах видов рода Saxifiaga L. Кабардино-Балкарии. // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. - Нальчик: КБГУ, 2004. С. 310-311.

В печать 2.10.2004. Тираж 100 экз. Заказ № 4213 Типография КБГУ 360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173

№18220

РНБ Русский фонд

2005-4 16645

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мурзаканова, Лаура Заурбиевна

Введение

Глава I.

Глава II.

Глава III.

Глава IV.

Глава V.

Глава VI.

Выводы Литература

Краткая история таксономического и эколого-биологического изучения рода Saxífraga L. Северного Кавказа

Природно-климатические условия. Материалы и методы исследования.

2.1. Природно-климатические условия.

2.2. Материалы и методы исследования. Морфолого-систематические и фитиценотические особенности видов рода Saxífraga L. Эколого-биологические особенности видов рода Saxífraga L.

4.1. Морфоструктура подземных органов и жизненные формы

4.2. Структура мезофиллалиста и основные черты пластидного аппарата

4.3. Всхожесть и энергия прорастания семян

4.4. Семенная продуктивность Saxífraga dinnikii и S. juniperifolia

4.5. Возрастные особенности и структура ценопопуляции

Фитохимический состав видов рода Saxífraga L.

5.1. Фитохимический состав листьев Saxífraga dinnikii и S.columnaris.

5.2. Содержание радионуклеидов и тяжелых металлов в надземных органах рода Saxífraga L.

5.3. Зольный состав видов рода Saxífraga L. Вопросы охраны и использования видов рода Saxífraga L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода Saxifraga L. Кабардино-Балкарии"

Одной из важных ботанических задач, следующих за установлением флористического и фитоценотического состава любого типа растительности, является выявление эколого-биологических особенностей доминантных и сопутствующих растений. Как справедливо отмечают В.Н. Голубев и др. (1978), круг вопросов, затрагивающих эколого-биологические особенности, очень емкий. Однако, важными сторонами этого понятия являются структурные особенности надземных и подземных частей, особенности размножения (прорастания семян, семенная продуктивность и урожайность), жизненных форм, консортивные связи, химический состав и др. Многие стороны этих особенностей имеют таксономическое значение и широко используются в систематике и филогении растений. С другой стороны, знание этих данных создает основу для анализа структуры динамики растительности и интродукционных работ.

Проблема сохранения и обогащения дикорастущей и культурной флоры остается весьма актуальной. Она связана с биологическими особенностями растений в конкретных условиях существования. По этой причине познание закономерностей существования растений в зависимости от условий среды имеет большое значение для решения ряда вопросов, в частности, экобиоморфологии, экологии и эволюции растительного мира. Это необходимое условия для введения в культуру растений, так как создает реальную возможность для познания реальных и потенциальных возможностей растений на различных уровнях (морфолого-анатомическом, онтогенетическом, экологическом, ресурсном и т. д.).

Камнеломки являются одной из интересных в этом плане групп растений, адаптированных в большинстве своем к условиям существования в горах (причем многие из них существуют в экстремальных горных ситуациях). Как справедливо отмечает V. Holubec (2000), «Центральный Кавказ является одним из регионов наибольшего разнообразия видов Saxífraga», имеющих значение для декоративных целей и горного растениеводства. В этой связи организованны международные общественные организации любителей камнеломок.

Тем не менее, до настоящего времени сведений об их эколого-биологических особенностях в литературе недостаточно.

Все это обусловило выбор проблематики диссертационного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биологических особенностей камнеломок Кабардино-Балкарии с целью выявления адаптивных реакций растений в жестких горных условиях существования и мер выработки охраны.

Для достижения поставленной цели необходимо было решать следующие задачи:

- изучить морфолого-систематические и фитоценотические особенности;

- изучить морфоструктуру подземных органов и жизненные формы;

- изучить особенности мезоструктуры фотосинтетического аппарата;

- изучить возрастные особенности и структуру популяции некоторых камнеломок;

- изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян;

- провести фотохимический анализ;

- выявить наиболее перспективные виды для интродукции, определить возможности их практического использования и реальной охраны.

Научная новизна. Впервые подробно изучены эколого-биологические особенности камнеломок, произрастающих в республике, в частности: морфоструктура подземных органов и основные черты мезоструктуры фотосинтетического аппарата; возрастные особенности структуры популяции; семенная продуктивность и особенности прорастания семян. Проанализирован химический состав ряда видов; разработаны меры охраны.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют выработать меры охраны ряда видов, организации контроля; и оценки нормы реакции дают возможность рекомендации для внедрения в культуру, позволяющие возможность сохранения их биоразнообразия. Материалы работы используются при чтении в КБГУ на биологическом факультете курсов лекций «Высшие растения» и спецкурсов «Местная флора», «Охрана фауны и флоры».

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий» (Владикавказ 2001); V научно-практической конференции СГТИ (Майкоп, 2001); III и IV Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2001, 2004); региональной конференции «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001); юбилейной международной конференции, посвященной 160-летию Сухумского ботанического сада. (Сухуми, 2001); республиканской конференции «Этноэкологическая культура и проблемы охраны окружающей среды» (Нальчик, 2003); заседании Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2003); расширенном заседании кафедры ботаники КБГУ (Нальчик, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы 134 страниц, в том числе 2 рисунка, 21 таблица. Список литературы содержит 204 источника, в том числе 12 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мурзаканова, Лаура Заурбиевна

Выводы.

1. В Кабардино-Балкарии встречаются 23 вида камнеломок из 8 секций, среди которых 3 эндемичных вида и 4 в locus classicus. Изучены морфологические особенности и их эколого-фитоценотическая приуроченность. На основании этого дана более полная морфологическая и фитоценотическая характеристика видов, по сравнению с той, которая ранее приводилась в ботанической и фитоэкологической литературе.

2. На основе изучения особенностей морфоструктуры подземных органов камнеломок (16 видов) и габитуса составлена система жизненных форм камнеломок. Они относятся к трем типам, пяти подтипам и 11 жизненным формам.

3. Для камнеломок характерно разнообразное строение мезофилла листа (дорсовентральное, изополисадное, гомогенное), что связано с различными путями адаптивной реакции растений к условиям среды. Гигро-мезофитные особенности присущи S. hirculus, S. sibirica. Ксерофитными свойствами обладают S.columnaris S.dinnikii, S. juniperifolia и др. Виды - S. carinata, S. adenophara в своей организации включают как мезоморфные черты, так и ксероморфные признаки.

4. Количественные показатели пластидного аппарата камнеломок варьиуют в зависимости от экологических групп и видовых особенностей. Максимальное количество хлоропластов (45,1-83,2 млн.) на единицу листовой поверхности наблюдается у эуксерофитов (S. exarata, S. kolenatiana, S. oettingenii). Довольно значительное количество (28,1-43,9 млн.) присуще ксерофитам (S. columinaris, S. dinnikii, S. cymbalaria и др.). Меньшее значение (11,3-23,9) имеют S. adenophora, S. repanda, S. flagellaris и др. Незначителен этот показатель у S. sibirica и S. hirculus.

5. Семена большинства изученных видов характеризуются ниже средней, отчасти средней всхожестью при быстром ритме прорастания. Быстропрорастающими оказались семена 6 видов (42,8% от числа изученных); среднепрорастающими - 5 (35,7%) и позднопрорастающие 2

14,2 %). После года хранения не взошли семена S. exarata и S. juniperifolia; незначительно снизилась всхожесть у S. columnaris, S. dinnikii, S. flagellaris, S. caucasica. Всхожесть семян повысилась y S. cymbalaria и S. sibirica.

6. Семенная продуктивность S. dinnikii и S. juniperifolia зависит от ценотических условий. ПСП и РСП на скальных экотопах больше у S. dinnikii, чем в уремных у S. juniperifolia, эти значения больше на осыпных экотопах, что свидетельствует о соответствии факторов этих местообитаний их эколого-биологическим требованиям.

7. Выявлены диагностические морфолого-анатомические возрастные особенности S. dinnikii, S. columinaris, S. cartilagínea, S. flagellaris.

8. Анализ возрастной структуры и плотности изученных популяций показал: а) популяции S. dinnikii и S. columnaris, не полночленные, генеративно - ориентированные. б) ценопопуляции S. cartilagínea полночленные, генеративно-ориентированные, инвазионного типа. в) ценопопуляции S. flagellaris полночленные, бимодальные, нормального типа.

9. Химический анализ камнеломок показал: а) по содержанию сапонинов и кумаринов S. dinnikii и S. columinaris не уступают растениям, используемыми в фармакологических целях. б) аккумуляция радионуклидов и тяжелых металлов в надземной части камнеломок происходит неравномерно и зависит от местообитания и видовых особенностей. в) содержание зольных элементов свидетельствует о том, что ряд видов может входить в рацион питания диких и домашних животных.

10. Предложены конкретные уникальные места скопления камнеломок для охраны. Даны предворительные данные по интродукции 6 видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мурзаканова, Лаура Заурбиевна, Нальчик

1. Абдулгамидов Г.А. Некоторые анатомические особенности корней горных растений (Valeriana L.); Махачкала, ДОГТУ, 1963. С. 47.

2. Акимцева В.О. О методах изучения корневой системы // Вопросы биологии растений. Иваново, 1978. С. 34-42,

3. Амельченко В.П., Малахов Л.А. Сравнительно-анатомическое изучение листа реликтового вида Betula sibirica в различных экологических условиях. // Современные проблемы экологической анатомии. Ташкент, ФАН, 1987. С. 104-105.

4. Аметов А. Особенности развития корневой системы растений лесного пояса Терский-Алатау. // Экоморфоз корневой системы Алма-Ата: Наука, 1984. С. 17-33.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 397 с.

6. Арустамова Д.М. О понятии «нагорные ксерофиты» и объеме типа нагорно-ксерофитной растительности // Вест. МГУ. География. Сер. Y. №3. С. 57-62.

7. Агабабян В.Ш. Материалы к палеосистематическому изучению семейства Saxifragaceae // Изв. Ан. Арм. ССР, Биол. науки, 1961. Т. 14. С. 12-24.

8. Александрова В.Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера // Трудн НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сев. Оленеводство, М.-Л. 1940. Вып. 2. С. 5 96.

9. Байтулин И.О. Корневая система растений аридной зоны Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979. 183 с.

10. Байтулин И.О., Аметов A.A., Корневая система древесных растений интродуцентов в аридных условиях Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1983. 85 с.

11. Байкалова A.C. Микосимбиотрофизм растений альпийских пустошей Северо-Западного Кавказа // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1985. Т. 90. Вып. 5. С. 87-90.

12. Байкалова A.C. Микосимбиотрофизм сосудистых растений // Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М.: Наука. 1987. С. 42-45.

13. Бегенов А.Б. Особенности распространения корневых систем растений осыпей. Зайлинского Ала-Тау// Биоэкол. основы использов. растит, покрова Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1987. С. 72-85.

14. Большаков В.Н., Кряженский Ф.В., Павлов Д.С. Перспективные направления развития экологических исследований в России // Экология, 1993. №3. С. 3-16.

15. Борисовская Г.М. Анатомическое строение листа некоторых видов Saxifragaceae тундры // Бот. журн., 1985. Т. 70. № 12, С. 1629 1636.

16. Былова A.M., Грошева Н.П. Морфологическая и физиолого-биохимическая характеристика разновозрастных состояний // Бот. журн., 1973, № 10. С. 1508-1515.

17. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.- JL: изд. АН СССР. 1935. 108. С.

18. Буш H.A., Буш Е.А. Ботанические исследования в Центральном Кавказе // Тр. Ботан. Музея АН СССР Л., 1926 вып. 19. С. 163-182.

19. Вайнагий И.В. Генеративное размножение кормовых злаков в Карпатах. // Проблемы ботаники. M.-JL; Наука. 1965. т. 7, С. 71-87.

20. Вайнагий И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

21. Вайнагий И.В. О долговечности семян травянистых растений Карпат. // Бюлл. ГБС 1975. Вып. 76. С. 56-63.

22. Васильева J1.B. Ценопопуляция володушки золотистой (Bupleurum londifolium L. subsp. aureum Fisch.) в сукцессионном ряду луговых сообществ Солоира. // Изв. Сиб. Отд. АНСССР 1989. Вып. 1. С. 55-58.

23. Васильев А.Е. Анатомия и морфология растений. М.: Высшая школа, 1978. 478 с.

24. Василевская В.К., Бутник А.А. Типы анатомического строения листьев двудольных растений (к методике анатомического описания)// Бот. журн., 1981 Т.66. №7 С. 992-1001.

25. Воронцова Л.И., Гатцук Л.И., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1978. С. 44-61.

26. Виталь А. Д. Строение подземных органов некоторых растений Западного Таймыра (окр. пос. Терел). // Бот. журн., 1978. Т. 63. № 4. С. 563-575.

27. Вихирева-Василькова В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений. // Бот. журн., 1958. Т. 47. № 8. С. 92-96.

28. Восканян В.Е. О всхожести семян некоторых видов альпийских растений. // Изв. АН Арм. ССР. Биол. наука, 1963. т. 16. № 2. С. 103-106.

29. Восканян В.Е. Эколого-биологические особенности растений и растительности сообществ верхней части альпийского и субальпийского поясов Армянской ССР. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ереван, 1986. 50 с.

30. Галкин М.А., Мяусова Е.А. К флорогенезу рода Saxífraga L. // Матер. 54 регион, конф. по фармакол. Пятигорск. 1999. С. 10-12.

31. Галкин М.А., Казаков А.Л. Дикорастущие полезные растения Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. 123 с.

32. Галушко А.И. Задачи ботаников и цветоводов Северного Кавказа в изучении и использовании местных дикорастущих растений. // Тез. науч.-практ. конференции Нальчик: КБГУ, 1965. С. 3-7.

33. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. 1978, 1980. Т. 1-3.

34. Галушко А.И., Кудряшова Г.Л. Род Камнеломка (секция Kabschia) // Деревья и кустарники Северного Кавказа. Нальчик: Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1967. С. 126-176.

35. Галушко А.И., Кудряшова Г.Л. Заметки о Saxífraga dinnikii Schmalh. // Новости сист. внеш. роста. Л: Наука, 1965. С. 126-129.

36. Гамцемладзе З.Г. Биоэкологические и ценотические особенности субнивальных растений Казбеги. // Высокогорная экосистема Казбеги. М.:-Тбилиси. 1977. С. 44-49.

37. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта. 1978. 41 с.

38. Голубев В.Н., Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука. 1965. 207 С.

39. Горшкова А.А., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. Новосибирск: Наука, 1988. 115 с.

40. Горчаковский П.Л., Степанова А.В. Уральские эндемичные виды рода Minuartia L.: онтогенез, структура и динамика популяций // Экология. 1994. №3. С. 22-30.

41. Горчаковский П.Л., Игошина Н.И. Мониторинг орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале.// Экология. 2003. №6. С. 403-409.

42. Горышина Т.К., Нахуцришвили Г.Ш., Хецуриани Л.Д. О некоторых анатомо-физиологических особенностях фотосинтетического аппарата высокогорных растений Центрального Кавказа // Экология. 1985. №5. С. 7-14.

43. Горышина Т.К., Хецуриани Л.Д. Особенности фотосинтетического аппарата листа у некоторых растений субальпийских лугов Центрального Кавказа. // Экология. 1980. № 5. С. 21-26.

44. Горышина Т.К., Зауралова-Пепеляева Н.О. О пластидном аппарате в листьях водных и прибрежных растений. // Экология. 1983. №5.С.25-33.

45. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепей дубравы. Л.: ЛГУ, 1975. 127 с.

46. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 365 с.

47. Гроссгейм A.A. Растительные ресурсы Кавказа // М.: Наука. 1953. 539 с.

48. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа // АН Азерб. ССР, Баку. 1945. т. 6.

49. Государственная фармокапея СССР. М.: Медгиз. 1961. 9. 409 с.

50. Гулисашвили В.З., Махатадзе Д.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука. 1975. 231с.

51. Гурьянов В.В. География Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик: Эльбрус, 1964. 95 с.

52. Данилова М.Ф. Структура корня как органа поглащения веществ. Автореф. дис. докт. биол. наук. 1975. 76 с.

53. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: АН СССР. 1952. 276 с.

54. Денисова Л.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной Книги СССР. М.: ВАСХНИЛ. 1986. 34 с.

55. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Красная книга (ред. А.Л. Тахтаджян). Л.: Наука, 1975. 202 с.

56. Дюваль-Строев М.Р. Декоративные растения. // Растительные ресурсы. Ростов-на-Дону. РГУ, 1984. Т. 2. С. 265-282.

57. Дьяченко А.П., Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений. // Мезосруктура и функциональная активность. Свердловск. УГУ. 1978. С. 93-102.

58. Ерамян Е.Н., Галстян М.Г. Продолжительность сохранения всхожести семян представителей семейства Asteraceae // Биол. журн. АН Армении. 1978. Т. 31. №10. С. 1043-1045.

59. Ерамян Е.Н., Галстян М.Г. Продолжительность сохранения всхожести семян у видов родов Centaurea, Cirsium, Tragopogon и Xeranthemum (Asteraceae) // Ботан. журн. АН Армении. 1980. Т. 33. №9. С. 1004-1006.

60. Ермакова И.Н. Жизненность ценопопуляции и методы ее определения // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 92-105.

61. Жмылев П.Ю. О жизненной форме S. flagellaris Willd. // Биоморфология растений Дальнего Востока; Владивосток. 1983. С. 112-117.

62. Жмылев П.Ю. Экология опыления камнеломок // Проблемы современной биологии Труды 18 научн. конф. мол. ученых биофака. МГУ. М. 1987. Ч. 3. С. 117-120.

63. Жмылев П.Ю. Систематический обзор камнеломок (Saxífraga L.) России и сопредельных территорий: подроды Micranthes, Díptera, Hirculus. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1997а. Т. 102. Вып. 3. С. 46-51.

64. Жмылев П.Ю. Систематический обзор камнеломок (Saxífraga L.) России и сопредельных территорий: подроды Pozphyríon и Saxífraga// Бюлл. МОИП Отд. биол. 19976. Т. 102. Вып. 2. С. 43-49.

65. Жмылев П.Ю. Жизненные формы камнеломок в связи с экологией рода Saxífraga L. (Saxifragaceae)// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105. Вып. 6. С. 32-37.

66. Жмылев П.Ю. Опыление и половые формы камнеломок в связи с эволюцией рода Saxífraga L. (Saxifragaceae S. Str.)// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 3. С. 30-38.

67. Жукова А.А. Динамика ценопопуляций и методы ее определения. // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 92-105.

68. Залиханов М.Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Кабардино-Балкарии. Нальчик. Эльбрус. 1971. 189 с.

69. Залиханов М.Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Большого Кавказа. Ростов-на-Дону. РГУ, 1981. 374 с.

70. Зверева Г.К. Основные черты ассимиляционного аппарата растений Приенисейских степей. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Томск, 1985. 19с.

71. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров средне-русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр.-Чернозем. Госзаповедника. Курск. 1959. Вып. 5. 313 С.

72. Зуева В.Н. Возрастная структура популяций уральского горно-степного эндемичного астрагала карельского // Охрана и рациональное использование биол. ресурсов Урала. Дикорастущая флора и растительность. Свердловск. УНЦ АН СССР, 1978. С. 23-25.

73. Зуева В.Н. Изменчивость и структура популяции эндемичных уральских астрагалов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 23 с.

74. Зуева В.Н. Морфологические особенности и структура популяции пижмы уральской // Растительный мир Урала и его антропогенное изменение. Свердловск. УНЦ АН СССР, 1985. С. 71-76.

75. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань. КГУ, 1989. 146 с.

76. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа. // Экология. 1980. №2. С. 22-30.

77. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений. // ЖОБ 1993.Т. 54. № 2. С. 210-222.

78. Земцова Н.М. О прорастании семян некоторых арктических растений. // Бюлл. ГБС. 1965. Вып. 59. С. 121-124.

79. Иванская Э.М. Особенности анатомического строения субнивальных растений Центрального Кавказа. // Тезисы доклада VI Всесоюзного сов. по вопросам изучения и освоения флоры и растений высокогорий. Ставрополь. 1974. С. 36-39.

80. Иванская Э.М. Анатомические особенности высокогорных первоцветов Центрального Кавказа// Бот. журн., 1967. Т. 47, № 9. С. 87-93.

81. Иванская Э.М. Сравнительно-механические принципы строения растений на примере некоторых высокогорных камнеломок // Бот. журн., 1963. Т. 48 № 9. С. 1353-1355.

82. Иванская Э.М. Пути структурной адаптации побегов высокогорных растений Центрального Кавказа. // Сб. Морфологическая эволюция высших растений. М., 1981. С. 48-50.

83. Иванская Э.М. Влияние экологических условий на анатомические особенности побегов травянистых полукустарников Центрального Кавказа // Современные проблемы экологической анатомии растений. Ташкент, ФАН. 1987. С. 19-21.

84. Иванская Э.М. Влияние высоты местообитания на строение высокогорных растений // ДАН СССР. 1997. Т. 236 № 6. С. 1465-1468.

85. Иконников С.С., Носова Л.И. Вопросы истории флоры Памира в связи с биологией прорастания семян. // Проблемы ботаники. Фрунзе: Илим. 1967. Т. IX.C. 177-186.

86. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. 310 с.

87. Камелина О.П. Анализ порядка Saxifragales по эмбриологическим признакам. // Актуальные вопросы ботник. СССР. Алма-Ата: Наука. 1988. С. 354.

88. Карамурзов Б.С. Интеллектуальный потенциал КБГУ в экспорте образовательных услуг. Нальчик: КБГУ, 2003. 144 с.

89. Керефов К.Н., Фиапшев Б.Х. Природные зоны и пояса Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик. 1977. 70 с.

90. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений. Л.: Наука. 1983. 206 с.

91. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик: Эльфа, 2000. 280 с.

92. Красная книга PCO-Алания. Владикавказ. 1999. 242 с.

93. Красная книга СССР. М.: Лесн. промышл. 1984. Т. II. 487 с.

94. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат. 1988. 590 с.

95. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование. Нальчик. Изд-во «Эльбрус», 1959. 198 с.

96. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М, Изд-во «Колос», 1970. 492 с.

97. Крылова И.Л. О фитоценотическом оптимуме и его критериях // Популяционная экология растений. Матер, конф. к 85-летию со дня рождения A.A. Уранова. М., 1987. С. 14-18.

98. Кудряшова Г.Л. Семейство Камнеломковые (Saxifragaceae) // Жизнь растений. М.: Просвещение. 1981. Т. 5. 4.2. С. 159-162.

99. Кудряшова Г.Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 8. С. 104-108.

100. Кульбаева Б.Ж. Анатомия семян представителей семейства Saxifragaceae L. // Бот. журн. 1992 а. Т. 77. № 3. С. 36-49.

101. Кульбаева Б.Ж. Поверхностная структура семян представителей семейства Saxifragaceae L. // Бот. журн. 1992 б. Т. 77. № 4. С. 61-68.

102. Курченко Е.И., Фомичева Н.И. Возрастные особенности анатомической структуры листа тонкой полевицы (Agrostis tenuis Sibth.). //Биол. наука, 1970. № 8. С. 61-67.

103. Лапинскене H.A. Подземная часть некоторых травянистых фитоценодов на эродируемых почвах Литовской ССР. // Бот. журнал. 1967. Т. 32. № 9. С. 1342-1346.

104. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР // М., Л., 1951. Т. 2. С. 948, 1956. Т. 3. С. 879.

105. Лозина-Лозинская Л. Род Saxifraga L. // Флора СССР. М.-Л., 1939. Т. 9, С. 188-197.

106. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

107. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань.: КГУ. 1984. 138 с.

108. Лященко Н.В., Турднева В.М. Морфология некоторых эндемичных видов Казахстана. // Тр. Бот. сада А и Каз. ССР. 1972. № 12. С. 24-32.

109. Малиновский К.А. Всхожесть семян высокогорных растений Карпат. // Бюлл. МОИП Отд. биол. 1957. Т. 12. С. 51-63.

110. Микаладзе-Панцулая Ц.А. Изучение генеративных структур некоторых видов Saxífraga (Saxifragaceae) // Бот. журн. 1993. Т. 78. № 7. С. 26-28.

111. Марковская Е.М., Куец Н.В., Зайцева Н.В. Онтогенетические аспекты становления связей растение среда. Петрозаводск. 1985. 45 с.

112. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука. 1984. 194 с.

113. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональная активность фотосинтезирющих тканей и органов. // Труды по прикладной ботаники, генетики и селекции. 1978. Вып. 3. С. 119-133.

114. Микеладзе Р.М. К изучению альпийских ковров Юго-Осетин. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси, 1966. 23 с.

115. Мирошниченко Т.А., Бутаев А.М., Абдулаева А.М. Радиоэкологические исследования горных регионов Кавказа // Тезисы докл. IV Междун. конф. «Устойчивое развитие горных территорий.» Владикавказ. 2001. Т. I. С. 339-340

116. Мирошниченко Т.А., Никифорова Н.Г., Алексаненко В.Н. Содержание 90Sr и 134 ,37Cs в грибах, лишайниках и мхах из ближней зоны Чернобыльской АЭС // Экология. 1993. № 3 С. 26-30.

117. Наринян С.Г. Альпийские ковры Армении. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Ереван, 1967. 71 С.

118. Наумович Н.Г., Тен А.Г. Структура стебля ювенильных и взрослых растений // Сб. научн. Трудов Белоруск. с-х. акад., 1970. Т. 64., С. 117124.

119. Нагалевский В.Я., Николаевский В.Г. Экологическая анатомия растений. Краснодар. КГУ. 1981. 88 с.

120. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в высокогорных условиях высокогорий. JL: Наука. 1984. 123 с.

121. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценодов Центрального Кавказа. Тбилиси: Мецниереба. 1974. 190 с.

122. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука 1981. С. 92-104.

123. Нифонтова М.Г., Куликов Н.В., Таршис Г.И., Дьяченко А.П. Радиоэкологическое изучение экосистем в зоне атомных электростанций на Урале // Экология, 1981. № 3. С. 94-97.

124. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. М.: Оверлей, 2002. Т. 2. 858 с.

125. Нозадзе JI.M. Микотрофность некоторых компонентов высокогорной травяной растительности Казбекского района. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси. 1968. 18 с.

126. Нозадзе JI.M. К изучению микотрофности травянистой растительности субальпийского пояса Кавказа // Высокогорная экосистема Казбеги. М.Тбилиси, 1977. С. 53-58.

127. Мяусова Е.А. Эколого-географический и систематический анализ рода камнеломка (Saxífraga L.) флоры Северного Кавказа. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ставрополь, 2000. 17 с.

128. Половинко А.Е., Вышенская Т.Д. К анатомии некоторых видов рода Caragana L. // Тез. докл. I Всесоюз. конф. JL: Наука, 1984. С. 131-133.

129. Попова Е.К. Введение в культуру некоторых многолетних декоративных растений флоры Кабардино-Балкарии // Ученые зап. КБГУ, 1966. Вып. 29. С. 237-240.

130. Прима Л.Г. К анатомии Saxífraga columnaris Schmalh. // Флора и растительность Восточного Кавказа. Ордженикидзе. 1974. с. 99-105.

131. Панов В.Д. Режим и эволюция современного оледенения бассейна Черека-Безенгийского. JL: Гидрометеоиздат. 1978. 138 с.

132. Панов В.Д. Эволюция современного оледенения Кавказа. СПб: Гидрометеоиздат. 1993.431 с.

133. Пирогов B.C. Анатомия корней некоторых скальных растений северного склона Центрального Кавказа. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Орджоникидзе , 1963. 19 с.

134. Пирогов B.C. Структура корней литофитов рода Draba и некоторых других скальных растений // Бот. журн. 1968. Т. 53. №3. С. 350-357.

135. Селиванов И.А. Микросимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.:Наука. 1981. 230 с.

136. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии. // Проблемы ботаники. М.: JI. Наука. 1950а. Вып 1. С. 461-483.

137. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Тр. БИН АССР. Сер III (геоботаника). M.-JL; Наука. 19506. Вып. 6. С. 3-204.

138. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений в естественных ценозах. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 91-98.

139. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений. // Успехи соврем, биологии. 1947. Т. 24. №1 (4) с. 133-149.

140. Райкова И.А. К биологии прорастания и всхожести семян кормовых растений Памира // Отчет Ботан. инт-та АН Тадж. ССР, 1954. С. 22-26

141. Райкова И.А. К биологии прорастания и всхожести семян некоторых Памирских растений // Научн. труды Узб. унив-та 1962. С. 210-216.

142. Рамзаев Ф.С. Растение как показатель интенсивности эрозии // Бот. журн. 1956. Т. 41. № 3. С. 371-379.

143. Растительные ресурсы России и сопредельных территорий (отв. ред. П.Д. Соколов) СПб.: Наука. 1987. Т. 6. 270 с.

144. Редкие и исчезающие виды флоры СССР. Красная Книга, (ред. A.JI. Тахтаджян) JL: Наука. 1981. 262 с.

145. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 205 с.

146. Свешникова В.М. О всхожести семян растений высокогорных пустынь Памира // ДАН СССР, 1948. Т. 61. № 5. С. 925-927.

147. Свешникова В.М. Некоторые данные о всхожести семян растений высокогорных лугов Памира // ДАН Тадж. ССР, 1962. Т. 5. № 2. С. 45-48

148. Сипливинский В.Н. Камнеломки (Saxifragaceae L.) секции Micranthes (Haw) Флоры СССР // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1976. Т. 13. С. 134-152.

149. Слонов Л.Х., Шхагапсоев С.Х. Пластидный аппарат петрофитных растений в условиях высокогорья // Докл. А (2) МАН. 1995. № 2 С. 89-92

150. Слонов Л.Х. Адаптация экологических групп растений к различным условиям среды обитания. Нальчик: Эльбрус. 1987. 124 с.

151. Скиткина A.A. Морфолого-биологические особенности и экология камнеломок Кольского полуострова. Л.: Наука. 1978. 120 с.

152. Соколова Л.Б. Система камнеломковых. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Орджоникидзе, 1968. 16 с.

153. Сохадзе Г.В. Эколого-биологические и ценотические особенности растений бородавчевой степи Восточной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1977. 178 с.

154. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Ценопопуляция растений (основные понятия и структура). М.: Наука. 1976. С. 14-43.

155. Смирнова О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. // Ценопопуляции растений. М.: Наука. 1976. С. 14-43.

156. Серебряков И.Г. К изучению жизненных форм растений пустынных и тундровых зон СССР. // Проблемы современной ботаники. Т. 2. М.-Л. 1965.

157. Старикова Н.В. Анализ естественной дендрофлоры Кабардино-Балкарии. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ставрополь. 2001. 19 с.

158. Стешенко А.П. Особенности строения подземных органов растений предельных высот произрастания на Памире // Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1969. Т. XI. С. 284-300.

159. Стешенко А.П. Биология свежесобранных семян у растений Памира // Ботан. журн. 1963. Т. 48. №7. С. 965-977.

160. Стешенко А.П. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники. Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 7. С. 42-60.

161. Стешенко А.П. О всхожести семян растений Полярного Урала // Бот. журн. 1966. Т. 51 №2. С. 221-233.

162. Стешенко А.П. Особенности строения подземных органов растений предельных высот произрастания на Памире // Пробл. ботаники. Л.: Наука, 1969. Т 11. С. 284-300

163. Семенова Г.В. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1994. 16 с.

164. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Свердловск. 1975. 135 с.

165. Таршис Г.И. Подземные органы травянистых многолетников, их структура и изменчивость. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Свердловск. 1980. 50 с.

166. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. Екатеринбург. 2003. 184 с.

167. Тарчевский В.В. Закономерности формирования фитоценозов на промышленных отвалах. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Томск, 1967. 35 с.

168. Теймуров А.А. Мяусова Е.А. О географическом и высотно-поясном распространении северокавказских видов Saxífraga L.// Тезисы докладов III Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик: КБГУ. 2001. С. 42-43.

169. Тихменев Е.А. Сезонный ритм и экология цветения некоторых видов арктических камнеломок (Saxífraga L.) // Экология опыления. Пермь. 1980. С. 22-32.

170. Толмачев А.И. Saxífraga fragellaris Willd. и родственных ей видов камнеломок. // Бот. Мат. Гербарий БИН АНСССР. Л. 1959. С. 16-24.

171. Торопова Н.А. Применение количественных показателей при выделении возрастных состояний у длиннокорневищных растений. // Бот. журн. 1975. т. 62. № 10. С. 1433-1440.

172. Уранов А.А. Жизненные состояния вида в растительном сообществе. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1960. Т. 67. Вып. 3. С. 77-92.

173. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция временых и энергетических волновых процессов. // Науч. докл. ВШ. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.

174. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. // Бюлл. МОИП Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

175. Фуксман И.А., Исидаров В.А., Житкова Е.А., Крутова В.И. Содержание серы, тяжелых металлов и фенольных соединений при поражении деревьев грибными болезнями. // Раст. ресурсы. 2001. Т. 3. вып. 2. С. 13-23.

176. Федичкин Г.Я. Роль биомассы корней растений в предупреждении эрозии почв в горной Киргизии // Науч. докл. ВШ. Биол. науки. 1971.v» №3. С. 106-110.

177. Федоров Ал. А., Кирпичников М.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 302 с.

178. Фиапшев Б.Х. Высокогорные почвы центральной части Северного Кавказа (Кабардино-Балкарии и сопредельных территорий) Нальчик: КБСХА, 1998.135 с.

179. Филонов Н.Д. Жизненные формы растений как путь адаптации к экстремальным условиям субнивального пояса // Тез. Y научно-практ. конф. «Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды». Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1987. С.240-241.

180. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра. Автореф. дисс. канд. биол. наук. JI. 1974. 24 с.

181. Харадзе A.A. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа. // Проблемы ботаники. JL: Наука. 1974. Т. 12. С. 7076.

182. Чхубианишвили Е.И., Котаева Д.В., Кезели Т.А., Нодия М.Г. Возрастные изменения в структуре мезофилла листа двудомных растений. // Известия АН Груз. ССР. Сер. биол. науки. 1985. Т. XI. № 5. С. 31-34.

183. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). -СПб: Мир и семья 95. 1995. 990 с.

184. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения // Геоботаника. М.: Л., 1960. Т. 2. С. 163208.

185. Шилова Н.В. Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. JL: Наука. 1988. 208 с.

186. Шишкин Л.П. О корневых системах растений эродированых склонов в лесотундре // Жизнь Земли. 1983. №3. С. 95-97

187. Шхагапсоев С.Х., Слонов JI.X. Дикорастущие виды флоры Кабардино-Балкарии, нуждающиеся в охране. Нальчик: Эльбрус. 1984. 38с.

188. Шхагапсоев С.Х. Анализ петрофитного флористического комплекса западной части Центрального Кавказа. Нальчик: Эльфа. 2004. 220 с.

189. Шхагапсоев С.Х. Литофиты (петрофиты) // Экологические группы растений и их особенности. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1986 г. с. 46-62.

190. Шхагапсоев С.Х. Всхожесть и характер прорастания семян некоторых высокогорных растений западной части Центрально Кавказа // В.сб.: Особенности развития и прорастания семян. М. 1994. С. 71-72.

191. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа, (анализ, эколого-биологические особенности, обоснование охраны и использование) Автореф. дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург. 1995. 48с.

192. Яшвили М.Н., Жгентия Л.П. и др. Утроструктурная организация Saxífraga flagellaris Willd. // Актуальные вопросы ботышк, в СССР. Алма-Ата; Наука, 1988. С 373-375.

193. Andersen Oyvind М., Jvstedal Dag О. Antfocyanin patterns of Europa in Saxífraga species //Biochem. Syst. and Ecol., 1988. 16 № 6 C. 545-550.

194. Biclerstein M.F. Fliora Taurica-Caucasica Charkoviae. 1808-1819 Т. 1 -3.

195. Engler A. Monographic der Gattung Saxífraga L. mit Besonderer Beziichsichtigung dez geographichen Verhathbiss 1872/ 310 C.

196. Milan Halada, Josef Halada, Josef Jurasek "In search of S.columnaris and S.dinnikii" Translated from the Czech by Joseph Starek Extract from article in Skalnicky 4/1996, p 25-31.

197. Vojtex Holubec. The occurrence of Saxífraga columnaris, S.dinnikii and S.scleropoda hybridsin Upper Balkaria, Caucasus // The saxifrage. 1999. № 6. c. 20-29.

198. Siplivinsky V. Saxífraga. Sect. Porophyllum Gaudin in the USSP. // Phytologia., 1982. Vol 51/3. s. 187-203.

199. Malcolm McGregor Kabschia saxifrage Species from the Caucasus. // The saxif. Magazine. 1997. № 5. S. 6-31.

200. Engler A., Jrmscher E. Saxifraga. Dos Pflanzeureich Leiprig. 1919. 1099 s.

201. Linnacea C. Species plantarum. Holmiae, 1953.

202. Weeb D.A. Biological flora of the Britisch Jsles. Saxifraga // Jorn. Ecol. 1950. Vol. 38 №1 P. 185-213.

203. Weeb D.A., Gomal R.J. Saxifrages of Europe. Bromlet. Keut. 1989.