Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале

Дымшакова, Ольга Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале"

На правах рукописи

ch^f

Дымшакова Ольга Сергеевна

003494015

ЕСТЕСТВЕННАЯ И ИСКУССТВЕННАЯ

ГИБРИДИЗАЦИЯ В КОМПЛЕКСЕ SAXIFRAGA CERNUA L. - S. SIBIRICA L. НА УРАЛЕ

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МАР 2010

Екатеринбург - 2010

003494015

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Семериков Владимир Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Позолотина Вера Николаевна

кандидат биологических наук Князев Михаил Сергеевич

Ведущая организация: ГОУ ВПО Марийский

государственный университет

Защита состоится «б» апреля 2009 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Факс: 8 (343) 260-82-56; E-mail: dissovet@ipae.uran.ru URL: http://ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « Л » марта 2010 г. Ученый секретарь диссертационного совета,.

кандидат биологических наук

fasWfiz^- Н. В. Золотарева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы: Гибридизация является одним из важнейших факторов видообразования у растений fГрант, 1984; Цвелев, 1972, 2000; Першина, 2009; и др.]. К настоящему времени накоплена обширная литература по данному вопросу [Викторов, 2000: Lebens-Mack, Milligan, 1998; Lovve, Abbolt, 2000; Mooring, 2002; и др.]. Главным образом, в этих работах предлагается описание того или иного гибрида. Исследований, в которых проводилось искусственное моделирование процесса естественной гибридизации, известно меньше [Svejda, 1974; Vargas, 1996; Kaplan, Fehrer, 2006; Trojak-Goluch, Berbec, 2007]. Однако именно такие работы важны для лучшего понимания процесса гибридизации.

На территории горного Урала обитают два родственных вида камнеломки: Камнеломка поникающая (Saxífraga cernua L.) и камнеломка сибирская (S. sibirica L.), отличающиеся по уровню плоидпости. На Среднем Урале были обнаружены растения камнеломки с промежуточным внешним обликом. Предполагалось, что они появились в результате межвидовой гибридизации между 5. cernua и S. sibirica [Капралов, 2004]. Таким образом, существование комплекса 5. cernua - S. sibirica на Урале предоставляет возможность для искусственного моделирования естественной гибридизации между этими камнеломками и сравнения искусственных гибридов со срсднсурапьскими растениями.

Цель работы - моделирование процесса гибридного видообразования у видов рода Saxífraga.

Задачи исследования:

1. Провести скрещивание между растениями S. cernua, 5. sibirica и их F¡ гибридов в разных комбинациях.

2. Сравнить морфомегрические, репродуктивные, кариологические и генетические параметры S. сетиа, S. sibirica, растений с промежуточным обликом (далее среднеуральские растения) и искусственных гибридов.

3. Изучить результаты гетероплоидпого скрещивания и оценить вероятность такого скрещивания в естественных условиях.

Защищаемые положения:

1. Образование фертильньтх гибридов возможно как при прямом скрещи-

ванин S. септа и 5. sibirica, так и при возвратном скрещивании гибридов первого поколения и растений родительских видов.

2. Искусственные гибриды прямого и возвратного скрещивания имеют высокую изменчивость морфологических, кариологических и репродуктивных признаков. *

3. При гетероплоидиом скрещивании (2х и 4х) основная доля гибридного потомства имеет триилоидный уровень, в меньшей степени образуется ди- и тетраилоидное потомство.

4. Наблюдается зависимость между уровнем плоидности и фертильно-стыо пыльцы: триплоиды имеют низкую фертильность пыльцы, тогда как ди- и тетраплоиды - высокую.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования: Впервые проведено искусственное моделирование процесса гибридизации между S. сегпиа и S. sibirica в лабораторных условиях, получены F\ и B¡ поколения растений. Исследованы морфометрические, репродуктивные, карио-логические и генетические признаки у искусственных гибридов. Показана возможность такого скрещивания в естественных условиях.

Полученные данные расширяют знания о гибридном видообразовании.

Практическая значимость: Разработана методика скрещивания, проращивания семян и выращивания гибридных растений камнеломки в лабораторных условиях. Полученные результаты важны для разработки стратегии охраны реликтовых видов флоры Урала. Результаты работы включены в теоретический и практический курс «Методы экологических исследований» (УрГПУ, геогра-фо-биологический факультет).

Апробация работы: Результаты исследований были представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН в 2003-2009 гг.; VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Демидовских чтениях (Екатеринбург, 2006); IX международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения разнообразия на Севере» (Кировск, 2006); XII съезде русского ботаническо-

го общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники XXI века» (Петрозаводск, 2008); на семинаре лаборатории биоразнообразия и генетики университета Упсалы (Швеция, 2008); Международной конференции «Молодежь в науке-2009» (Минск, 2009).

Личный вклад автора: Автором выполнена работа по сбору полевого материала (выборки из популяций на р. Серга, р. Юрюзань, р. Чусовая), проведению искусственного скрещивания в течение 4 лет. Анализ полученных результатов проведен автором лично.

Публикации: По материалам исследования опубликовано 7 печатных работ, в том числе 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 244 наименования, из которых 141 на иностранных языках. Работа изложена на 141 странице, содержит 19 таблиц и 18 рисунков.

Благодарности: Благодарю моего научного руководителя - д-р. биол наук В. JI. Семерикова; очень признательна коллегам канд. биол. наук О. Е. Су-шенцову и канд. биол. наук А. Г. Быструшкину за помощь в сборе материала и статистической обработке полученных данных; д-р. биол наук, проф. А. В. Родионову и канд. биол. наук Е. О. Пуниной за помощь в постановке методики и подсчете хромосом; канд. биол. наук, доц. Н. А. Кутлуниной и канд. биол. наук, доц. С. А. Зимницкой за помощь при выполнении работ по репродуктивной биологии и обсуждении результатов работы; проф. М. Ласко (Martin Lascoux), Ч. Сантессон (Kerstin Santesson), асп. К. Онге (Kate St. Onge) за возможность выполнения ДНК-анализа, проточной цитометрии и всемерную поддержку; науч. сотр. А. Руду (Andreas Rudh) за теоретическую помощь в проведении AFLP-анализа и интерпретацию полученных данных; канд. биол. наук С. А. Семериковой, канд. биол. наук А. Ю. Беляеву, канд. биол. наук М. В. Капралову, канд. биол. наук М. В. Модорову за обсуждение работы; И. В. Братцевой за помощь при составлении библиографического списка.

ГЛАВА 1. ГИБРИДИЗАЦИЯ В МИРЕ РАСТЕНИЙ В главе приводится краткий обзор литературы, посвященный истории изучения гибридизации, ее роли в эволюции растений. Рассматриваются условия протекания гибридизации и характеристики, используемые при изучении гибридов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ 5. sibirica L. - вид, занимающий горные местообитания от островов в Эгейском море, через горы Кавказа и Средней Азии до Гималаев. Растения, как правило, образуют сильноветвящиеся генеративные побеги, несущие многочисленные цветки (около 10). Обычно размножаются семенами, однако обнаружены растения, образующие столоны и выводковые почки в пазухах стеблевых листьев - бульбочки (псевдовивипария) [Капралов, Дымшакова, 2006]. Характеризуются наличием хромосомного полиморфизма: 2п = 16-28.

S. cernua L. - арктоальпийский вид, имеющий обширный циркумполярный ареал. Растения, как правило, образуют неветвящиеся генеративные побеги с одним цветком. Семенное размножение возможно только в годы с благоприятным вегетационным периодом. Основное размножение — вегетативное (псевдовивипария). Характеризуется наличием хромосомного полиморфизма: 2п = 24-72. Считается, что S. cernua имеет три предковых вида: S. sibirica, S. debilis и S. radiata [Checklist of the.., 2007].

Между предковыми видами и S. cernua обнаружены промежуточные формы растений. Так, на Среднем Урале обнаружены растения с промежуточным морфологическим обликом. Растения имеют слабо ветвящиеся побеги с несколькими цветками (3-5). Размножаются семенами и бульбочками. Обнаружено хромосомное число 2п = 24. В работе изучаются растения, собранные в популяциях от Южного до Полярного Урала.

ГЛАВА 3. ИСКУССТВЕННОЕ СКРЕЩИВАНИЕ 3.1 Материал и методика искусственного скрещивания. Скрещивание между S. cernua и S. sibirica проводили однократно. Полученные семена хранили при температуре +2..+5°С, затем проращивали, проростки высаживали в смесь торфа и почвы (1:1) и выращивали в лаборатории при круглосуточном освеще-

нии, постоянной температуре (+18°С) и обильном поливе. Скрещивание гибридов первого поколения (Т^) с одним из родительских видов, проращивание семян и выращивание гибридов возвратного скрещивания (В\) проводили по методике, описанной для получения гибридов^.

3.2 Продуктивность искусственного скрещивания. В период 2005-2008 гг. было проведено 560 скрещиваний. При прямом скрещивании потомство было получено в 46,4% случаев, при возвратном - в 33,4% (табл. 1). Гейтоногамия (скрещивание в пределах одного растения) для растений составила 9,1%, скрещивание между гибридами и самоопыление гибридов не давало результатов.

Таблица 1 - Скрещивание между родительскими видами и гибридами

Растение-донор Опыляемое растение Результат скрещивания

успешные скрещивания (число попыток) доля удачных скрещиваний, %

Скрещивания 5. сегпиа и 5. $1Ьтса

Б. 5 Шпса Б. сегпиа 11 (46) 23,9

Б. сегпиа Б. ¡¡Ыгка 28 (38) 73,7

Общее 39 (84) 46,4

Возв ратное скрещивание

Б. мЫпса 82 (216) 38,0

Б. сегпиа Я 15(41) 36,6

Я Б. $1Ыгка 37 (76) 48,7

Я Б. сегпиа 3(41) 7,3

Общее 137(410) 33,4

Скрещивание гибридов

(самоопыление) 0(27) 0,0

Я Г] (гейтоногамия) 2(20) 9,1

/•"] (растение той же семьи) 0(21) 0,0

(растение другой семьи) 0(1) 0,0

Общее 2(69) 2,3

Так, при гетероплоидном скрещивании 5. септа (4х) и 5. ,иЫг1са (2х) менее чем в половине случаев были получены семена. Наиболее высокая доля завязывания семян наблюдалась при опылении растений /•") пыльцой ьчЫгк'а (48,7% случаев). Низкая доля завязывания семян наблюдалась при опылении

растений пыльцой 5. сегпиа - 7,3%. Примерно одинаковый уровень завязывания семян (38,0% и 36,6% соответственно) наблюдался при опылении родительских растений пыльцой гибридных растений.

ГЛАВА 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ X СЕИИШ,

5. 5ШЛ/С4, СРЕДНЕУРАЛЬСКИХ РАСТЕНИЙ И ИСКУССТВЕННЫХ ГИБРИДОВ

4.1 Материал и методика исследования морфологических признаков. С каждого исследуемого растения использовали по пять листьев прикорневой розетки. Для каждого листа измеряли следующие параметры: длина черешка, длина листа, ширина листа, длина листа от основания (основание - точка прикрепления черешка), рассеченность листа (глубина выреза верхней доли листа), перекрываемость (положительные значения при перекрывании нижних долей листа, отрицательные при отсутствии перекрывания, равен нулю при смыкании долей). Измерения проводили с помощью штангенциркуля (точность 0,1 мм).

Всего было исследовано 241 растение: Я. сегпиа (100 особей), 5. зЛМса (18), среднеуральские растения (26), растения (97). В качестве исходных данных брали усредненные промеры пяти листьев одного растения.

4.2 Анализ морфометрической изменчивости листа. Распределения значений исследованных морфометрических параметров приведены на рисунке 1. Наиболее высокие средние значения для всех морфометрических признаков наблюдались для искусственных гибридов (за исключением признака «перекрываемость»), наиболее низкие - для 5. ¡¿Ыг1са и 5. сегпиа. Среднеуральские растения занимают промежуточное положение относительно родительских видов по признакам «длина черешка», «ширина листа» и «длина листа от основания».

Для анализа значимости различий морфометрических признаков между группами растений был проведен непараметрический тест Манна-Уитни. Обнаружен только один признак - «длина черешка» - по которому все группы растений достоверно отличаются друг от друга (р<0,05). Также он является единственным признаком, по которому различаются родительские виды Я. сегпиа и 5. эШгка. По другим признакам группы растений перекрываются в той или иной степени.

вид

12 3 4

вид

Показаны средние значения, 50% интервал, минимальные и максимальные значения; 1 - 5. сегпиа, 2 - среднеуральские растення, 3-5. 51Ыпса, 4 - искусственные гибриды

прямого скрещивания

Рисунок 1 - Морфометрические признаки в четырех группах растений

Исследуемые группы растений были проанализированы по комплексу морфометрических признаков. Проведен дискриминантный анализ (не показан) и анализ главных компонент. Все группы исследуемых растений перекрываются (рис. 2).

3,0

•2,0

"гп А

0 »с013 п

♦ пЛ ъ о% п Чр

<,0

„ о™ п СР

-ЕЬ

О ♦

♦ 5. сегпиа □ Среднеуральские растения а 5. ¡¡Ыпса □ Искусственные гибриды

Рисунок 2 - Исследуемые группы растений в плоскости главных координат на основе координат факторов

Тем не менее, имеются достоверные различия между всеми группами растений по комплексу признаков (дискриминантный анализ, р<0,05). 5. сегпиа по комплексу признаков наиболее близка к £ ¡¡Ыгка (квадрат расстояний Ма-халанобиса 2,6, р<0,01), и одинаково удалена от среднеуральских растений и искусственных гибридов (3,2, р<0,01). Растения & ¡Шгка наиболее близки к среднеуральским растениям (1,8, р<0,01), и удалены от искусственных гибридов (5,2, р<0,01). На такое же расстояние удалены друг от друга среднеуральские растения и искусственные гибриды.

По комплексу морфометрических признаков искусственные гибриды более близки к сегпиа, чей уровень плоидности выше (4дг), а, следовательно, выше вероятность передачи большей части генома, как было отмечено в других

подобных исследованиях [Вгувипц, 1998].

По всем изученным морфологическим признакам наблюдается повышенная изменчивость у искусственных гибридов (рис. 1), что отражается также на плоскости главных компонент (рис. 2). Близость среднеуральских растений к 51. 5/Ыпса (2л-), вероятно, указывает на интрогрессивную гибридизацию в природе, когда происходили неоднократные скрещивания гибридов на & ,ч1Ыгка. Или это явление указывает на то, что среднеуральские растения являются прямыми потомками .■¡¡Ыгка при продвижении ее на север, подвергаясь процессам по-липлоидизации и естественного отбору.

Слабые отличия между 5. септа, Б. хЛ'ичса и среднеуральскими растениями, вероятно, объясняются их близкородственносгью. Отличие искусственных гибридов от других исследуемых групп растений, вероятно, связано с явлением гетерозиса [Дымшакова, 2007]. Среднеуральские растения более близки к 5. сегпиа и X лг'6/пга, чем к искусственным гибридам, что может быть связано с длительным воздействием отбора.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ПРИЗНАКИ £ CERNUA,

5. ЯИИЮСА, СРЕДНЕУРАЛЬСКИХ РАСТЕНИЙ И ИСКУССТВЕННЫХ ГИБРИДОВ

5.1 Материал и методика исследования репродуктивных признаков. В работе исследовано 489 растений: 5. сегпиа (10 популяций, 94 особи), 5. Ыпса (3 популяции, 39 особей), среднеуральские растения (4 популяции, 36 особей), искусственные гибриды Т7] (144 особи) и Вх (176 особей).

Для всех растений были исследованы репродуктивные признаки, в качестве которых использовались: 1) количество цветков на генеративный побег, 2) количество бульбочек на генеративный побег, 3) фертильность пыльцы.

Для сравнения групп по исследованным репродуктивным признакам были использованы дискриминантный анализ и непараметрический тест Манна-Уиши.

5.2 Анализ изменчивости репродуктивных признаков. Тест Манна-Уитни показал достоверное различие (р<0,05) по исследуемым репродуктивным признакам всех групп растений (рис. 3).

§ 15

к:

С!

150

ю | 100

§ 50

Показаны средние значения, 50% интервал, минимальные и максимальные значения; 1 - 5. сегпиа; 2 - х1Ыпса\ 3 - среднеуральские растения; 4 - искусственные гибриды первого поколения; 5 - искусственные гибриды возвратного скрещивания 1 2 3 4 5 Рисунок 3 - Количество цветков, бульбочек на генеративный побег, фертиль-ность пыльцы в исследуемых группах растений

По признакам «количество цветков и бульбочек» на побег среднеуральские растения занимают промежуточное положение относительно & сегпиа и .9. х1Ыг1са, перекрываясь с ними. По признаку «фертильность пыльцы» группа растений 5. ¡¡Ыгка, имеющая повышенную фертильность, не отличалась от среднеуральских растений, а искусственные гибриды /г1, обладающие наименьшей фертильиостью, достоверно ие отличаются от 5. сегпиа, но отличаются от искусственных гибридов возвратного скрещивания (тест Манна-Уитнп р<0,05). Низкая фертильность пыльцы искусственных гибридов, вероятно, объясняется несбалансированным карнотипом, получившимся в результате гетеро-плоидного скрещивания (между 2х и Ах). Сниженная фертильность пыльцы 5. септа, вероятно, связана с более высоким уровнем плоидности, чем у 5. зМп'са и среднеуральских растений.

При исследовании групп растений по комплексу репродуктивных призна-

ков (дискриминантный анализ, не показан) наблюдали промежуточное положение среднеуральских растений и искусственных гибридов относительно первой оси (основной вклад - количество цветков (0,66) и бульбочек (- 0,88)). По второй оси наблюдалась слабая тенденция к отделению искусственных гибридов от других групп, более того, наблюдалась тенденция к разделению внутри В] (вклад во вторую ось «фертильность пыльцы» (- 0,94)). По большинству изученных репродуктивных признаков наблюдается тенденция к увеличению изменчивости у искусственных гибридов по сравнению с остальными группами растений.

Таким образом, значение признаков фертильности пыльцы, «количество цветков» и «количество бульбочек на побег» у среднеуральских растений свидетельствует в пользу их гибридного происхождения.

ГЛАВА б. КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ S. CERNUA,

S. SI ВIRICA, СРЕДНЕУРАЛЬСКИХ РАСТЕНИЙ И ИСКУССТВЕННЫХ ГИБРИДОВ

6.1 Методика подсчета хромосомных чисел. Числа хромосом подсчитывали в делящихся клетках (на стадии метафазы) верхушечной меристематиче-ской ткани корня. Для изготовления препаратов использовали обработку корешков холодом, близкую к способу Делоне, 1931 [см. Навашин, 1936]. Препараты окрашивали кармином, а затем А-Т специфичным флуорохромом Хехста (Hoechst-33258).

6.2 Методика проведения проточной цитометрии. Проточная цитометрия использовалась для определения уровня плоидности. Технология основана на измерении интенсивности флуоресцентного свечения ядра клетки, окрашенного ДНК-спешгфичным красителем. В исследование было включено 102 растения.

6.3 Анализ карнологической изменчивости. Были подсчитаны числа хромосом у 23 особей (1.2 растений 5. септа, 5 растений с промежуточными признаками, 4 искусственных гибрида первого поколения). Хромосомы отличались мелким размером, что было отмечено некоторыми исследователями [A chromosome study.., 1998].

Для исследуемых растений S. сегпиа были обнаружены хромосомные

числа 2п = 24, 36 и 48; для ереднеуральских единственное число 2я = 24; для искусственных гибридов - 2п = с.20 и с.28; для S. sibirica число хромосом 2п = 16 было определено М. В. Капраловым [2004] для растений этих популяций.

С помощью проточной цитометрии была определена плоидность растений S. сегпиа (13 особей), S. sibirica (10), среднеуральские растения (4), F\ (45) и Si (30). Как в прямом, так и возвратном скрещивании наибольшая доля гибридов являлась триплоидами (84,1% и 66,7% соответственно, рис. 4). Диплоидные и тетраплоидные растения встречались реже.

90 soi 70 ; 60 • 50 40 30 20 10 0

'исунок 4 - Доля (в %) гибридных растений с разным уровнем плоидности в поколениях и В\

6.4 Связь репродуктивных признаков и уровня плоидности. Была изучена зависимость уровня плоидности исследуемых растений и их репродуктивных параметров [Дымшакова, 2009]. Всего исследовано 78 растений (5. септа - 6, 5. $Ыпса - 6 Р\ - 39, В\ - 27), также включены в анализ 29 среднеуральских растений с известными репродуктивными признаками и уровнем плоидности [Капралов, 2004].

Соотношения признаков «количество цветков на генеративный побег» и «количество бульбочек на генеративный побег» не зависело от уровня плоидности (тест Манна-Уитни).

По признаку «фертильность пыльцы» не наблюдалось достоверных отли-

§4,1

чий между диплоидными растениями 5. яШпса и диплоидами В|, между трип-лоидами поколений и между тетраплоидами Т7/, Л) и 5. сетиа (тест-Манна-Уитни, р<0,05). Однако наблюдались достоверные различия между тетраплоидами среднеуральских популяций, /•"/ и В\.

Средняя фертильность пыльцы для триплоидных искусственных гибридов составила 23,0% (табл. 2). Искусственные гибридные растения с уровнем плоидности 2х ш4х имели более высокую фертильность пыльцы, чем растения Зх (среднее значение 65,8% и 57,1% соответственно), хотя среди растений 4х наблюдались стерильные особи (фертильность пыльцы 0%).

Таблица 2 - Сравнение групп растений с разной плоидностью по фертильности пыльцы (тест Манна-Уитни)__

Группы растений N Среднее значение, % Медиана, % CV, % ÍZ-тест

Диплоиды 2х (S. sibirica, £|) 10 77,7 84,0 5,8 С/г-з— 21,0** t/2-4(i)= 80,0 í/«(1)= 218,0* U2<2)= 137,5* 1/з-4(2)= 225,0** UMM(2)= 94,5

Триплоиды 3x(Ft, В,) 50 23,0 16,5 18,7

Тетраплоиды 4х (S. сетиа, F¡, fi,) 18 62,0 74,9 10,0

Тетраплоиды 4х (СР.) 28 95,1 97,1 2,4

Примечание - N - количество растений; CV - коэффициент вариации; U -коэффициент Манна-Уитни, где 2 - диплоиды, 3 - триплоиды, 4(1) - тетраплоиды, искусственное скрещивание, 4(2) - тетраплоиды, среднеурапьские растения; уровень значимости: * р<0,05; +* р<0,001

Обычно триплоидные растения считают стерильными, но в настоящей работе показано, что они способны скрещиваться и давать жизнеспособные семена [Дымшакова, 2008]. Так, при опылении гибридов пыльцой S. сетиа семена получили в 3 случаях из 8, при опылении пыльцой 5. sibirica - в 24 случаях из 46. При опылении S. сетиа пыльцой гибридов семена получены в 1 случае из 15, при опылении S. sibirica - в 5 случаях из 9. Как правило, триплоидные гибридные растения существуют благодаря вегетативному размножению [Грант, 1984], что и подтверждается в настоящей работе [Дымшакова, 2006а; 20066].

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ S. CERNUA,

S. SIBIRICA, СРЕДНЕУРАЛЬСКИХ РАСТЕНИЙ И ИСКУССТВЕННЫХ ГИБРИДОВ

7.1 Материал и методика AFLP-анализа ДНК. Анализ AFLP (Amplified Fragments Length Polymorphism) [AFLP: a new.., 1995] для растений из одних и тех же выборок был проведен дважды: 1) в лаборатории биоразнообразия и генетики в центре биологической эволюции университета г. Уппсалы (Швеция) и 2) в лаборатории молекулярной экологии растений Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург). В первом случае использовано три комбинации селективных праймеров, во втором случае - одна.

1.2 Анализ генет ической изменчивости. В первом варианте анализа после селективной амплификации было рассмотрено 176 получившихся образцов из 200. На основании стабильности проявления фрагмента и его дискретности было выбрано 83 изменчивых AFLP-фрагмента. Общими для всех групп (S. cernua, S. sibirica, искусственные гибриды Fi, Ви среднеуральские растения) являются 45 фрагментов (54,2%). Не обнаружено уникальных фрагментов для родительских растений. Выявлены два общих фрагмента (2,4%) для родительских растений и искусственных гибридов F\, но отсутствующих у Bt и средне-уральских растений; 13 общих фрагментов (15,7%) для родительских растений, Fi и В\, но отсутствующих у среднеуральских растений.

Во втором варианте было проанализировано 49 получившихся образцов из 96, представлены три группы; S. cernua, S. sibirica и среднеуральские растения. Обнаружено 19 (55,8%) общих фрагментов для всех групп. Для S. sibirica выявлено 2 (5,9%) уникальных фрагмента, тогда как для S. cernua уникальных не было; 4 (11,8%) фрагмента для S. cernua и среднеуральских растений; 2 (5,9%) - для S. sibirica и среднеуральских растений; 1 (2,9%) для S. cernua и S. sibirica; 5 (14,7%) фрагментов специфичны для среднеуральских растений.

На основе бинарной матрицы присутствия/отсутствия AFLP-фрагментов были вычислены генетические расстояния для выявления степени различия между исследуемыми особями. Для визуализации результата использовали анализ главных координат (РСА, рис. 5).

Координатная ось 2 D ü' 21,9% А

°А А

А°Д

«А А^ А

<& V

О ♦ □ О - О

1 0 0

□

А А

t О

, о

& А V 540

4 О \ 00

U § в о о

сж 0 о о

„О О

со

♦ ♦

Координатная ось 1

27,1%

♦ S.sibirica ■ S.cernua AFI 0 B1 0 Среднеуральские растения

q^ о

Координатная ось 2

20,5%

Д □

□ а А»п ♦

о '

♦ А

Координатная ось 1 27.9%

♦ 5.5/й/пса п З.сетиа Д Среднеуральские растения

А - первый набор данных АРЬР-анализа, Б - второй набор данных

Рисунок 5-5. сегпиа, 5. ¡¡Ыгюа. среднеуральские растения и искусственные гибриды в плоскости главных координат на основе бинарных генетических

дистанций

Как в первом, так и во втором случае по первой оси группы растений четко не разделяются, хотя наблюдается тенденция к разграничению сегпиа и 5/6гпса. Не обнаружено разделения между искусственными гибридами и сред-неуральскими растениями. По второй оси в обоих случаях не выявляется четкого разграничения между всеми группами, более того, нет и тенденции к их разделению. В первом анализе искусственные гибриды и среднеуральские растения не были близки ни к одному из родительских видов. Во втором случае среднеуральские растения располагались ближе к 5. з1Ыпса. Вероятно, данный факт связан с интрогрессивной гибридизацией с этим видом. Все результаты анализа ДНК, полученные в настоящей работе, подтверждают генетическую близость родительских растений 5. сегпиа и $1Ыпса, а также группы средне-уральских растений. Поскольку АИЬР не обнаруживает существенных различий между родительскими видами, то, естественно, что он не позволяет оценить вклад родителей в геном искусственных гибридов.

Таким образом, наши результаты АР1_Р анализа допускают две основные альтернативные интерпретации в отношении эволюционного взаимоотношения популяций сегпиа и яШпса на Урале. Первая интерпретация предусматривает вторичный контакт на Урале двух самостоятельных видов с формированием гибридной зоны (среднеуральских популяций переходного облика). В этом случае отсутствие разрешающей способности АРЬР есть следствие эволюционной молодости данных видов.

Другое возможное «негибридное» объяснение основывается на полифи-летической теории происхождения & сегпиа от Я. йЫгка [Капралов, Дымшако-ва, 2006] и предполагает недавний генезис уральских популяций 5. сегпиа от уральских же популяций 5. «Ыпса в результате адаптации к условиям севера. Так, можно предположить, что среднеуральские растения являются переходным звеном эволюции от камнеломки сибирской к камнеломке поникающей. Иначе, можно предположить независимое существование сегпиа и X. вШпса на Урале, при этом среднеуральские растения промежуточного облика рассматриваются как уклоняющиеся формы первого или второго вида.

выводы

1. Между растениями 5. сегпиа и £ л;'6//7са, а также между родительскими растениями и искусственными гибридами, имеющими разные уровни плоидно-сти, возможно искусственное скрещивание, однако самоопыление искусственных гибридов первого поколения и скрещивание между ними затруднено.

2. Единственный диагностический морфометрический признак листа, дифференцирующий родительские и гибридные группы растений - длина черешка. По комплексу всех морфометрических признаков листа имеются существенные отличия между всеми группами растений.

3. Искусственные гибриды полностью перекрываются с родительскими и среднеуральскими растениями по репродуктивным признакам «количество цветков на побег» и «количество бульбочек на побег».

4. Искусственные гибриды характеризуются наибольшей изменчивостью по морфологическим и репродуктивным признакам среди изученных групп растений.

5. Искусственные гибриды характеризуются низкими значениями фер-тильности пыльцы (ниже 25%), в то время как родительские и среднеуральские растения имеют фертильность пыльцы выше 70%.

6. Для прямого и возвратного скрещивания между & сегпиа (4.x) и & 5/'-Ыпса (2*) наибольшая доля полученных гибридов имеет триплоидный уровень (77% случаев), тетраплоидный и диплоидный уровень наблюдается реже (14,9% и 8,1% соответственно).

7. Фертильность пыльцы зависит от уровня плоидности: она значительно ниже у триплоидов, в отличие от диплоидных и тетраплоидных растений. Для количества цветков и пропагул на побег зависимость с плоидностью нет.

8. Не выявлено различий между родительскими видами, среднеуральскими растениями и искусственными гибридами по АРЬР-маркерам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

— в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Капралов М. В. О видах подсекции Mesogine (Saxífraga, Saxifragaceae) флоры полуострова Ямал / М. В. Капралов, О. С. Дымшакова // Бюл. МОИП Отд. Биол. — 2006. — Т. 111, вып. 2.-С. 103-104.

2. Дымшакова О. С. Искусственная гибридизация между Saxífraga сег-пиа L. и S. sibirica L. / О. С. Дымшакова // Экология. - 2009. —N 6. - С. 465-467.

- в прочих изданиях:

3. Капралов М. В. Изменчивость репродуктивных признаков в широтном градиенте на примере комплекса Saxífraga cernua - sibirica / М. В. Капралов, Дымшакова О. С. // Методы популяционной биологии: материалы докл. VII Всерос. популяц. семинара. - Сыктывкар, 2004. -Ч. 2. - С. 156-157.

4. Дымшакова О. С. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия: комплекс Saxífraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале / О. С Дымшакова // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на севере: материалы междунар. конф. - Кировск, 2006а. - Т. 1.-С. 78-81.

5. Дымшакова О. С. Репродуктивная биология растений с различной плоидностью: комплекс Saxífraga cernua L. — S. sibirica L. на Урале / О. С. Дымшакова // Материалы IX международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб., 20066. - С. 26-27.

6. Дымшакова О. С. Морфологическая изменчивость в комплексе Saxífraga cernua L. - S. sibirica L. (Saxifragaceae) на Урале / О. С. Дымшакова // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. -Екатеринбург, 2007. - С. 77-81.

7. Дымшакова О. С. Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxífraga cernua L. — S. sibirica L. (Saxifragaceae) на Урале / О. С. Дымшакова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. - Петрозаводск, 2008. - Ч. 3. — С. 91-93.

Подписано в печать 15.01.2009 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № /V

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014, г. Екатеринбург, ул. Московская, 29. Тел.(343)371-16-12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дымшакова, Ольга Сергеевна

Введение.

Глава 1. Гибридизация в мире растений.

Глава 2. Объект и район исследования.

2.1 Род Saxifraga L.

2.2 Исследуемые растения S. сетиа L. и S. sibirica L.

2.3 Уральские растения камнеломки, имеющие признаки, промежуточные по отношению к S. сегпиа и S. sibirica.

2.4 Район исследования - Уральская горная страна.

Глава 3. Искусственное скрещивание.

3.1 Материал и методика искусственного скрещивания.

3.2 Продуктивность искусственного скрещивания.

Глава 4. Морфометрическая изменчивость S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов.

4.1 Материал и методика исследования морфологических признаков.

4.2 Анализ морфометрической изменчивости листа.

Глава 5. Репродуктивные признаки S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов.

5.1 Материал и методика исследования репродуктивных признаков.

5.2 Анализ изменчивости репродуктивных признаков.

Глава 6. Кариологические признаки S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов.

6.1 Методика подсчета хромосомных чисел.

6.2 Методика проведения проточной цитометрии.

6.3 Анализ кариологической изменчивости.

6.4 Зависимость репродуктивных признаков от уровня плоидности.

Глава 7. Генетическая изменчивость S. сегпиа, S. sibirica, среднеуральских растений и искусственных гибридов.

7. 1 Материал и методика AFLP-анализа ДНК.

7.2 Анализ генетической изменчивости.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале"

Гибридизация является одним из важнейших факторов видообразования у растений. Ее значение для эволюции растений оценивалось по-разному. Многие авторы считали ее одним из наиболее важных факторов видообразования [Грант, 1984; Цвелев, 1972, 2000; Жмылев, 2002; Arnold, 1992; и др.]. Другие исследователи отрицали значимость гибридизации в эволюционном развитии растений [см. обзор Урусов, 2002; Rhymer, 1996; Evidence of natural hybridization., 2006].

Изучение гибридизации у растений представляет как теоретический* так и практический интерес. Теоретическая значимость заключается в понимании закономерностей процесса гибридизации и прогнозирования появления новых или желаемых признаков при скрещивании тех или иных растений, тем самым помогая понять причинные связи, механизмы процессов формирования флоры той или иной области и процессы эволюции живого в целом. Практическое значение заключается в использовании этих знаний при получении новых форм растений с необходимыми признаками.

При исследовании гибридных растений обычно используют различные параметры. Морфологические признаки являются наиболее используемыми при изучении гибридов. Однако более поздние исследования показали, что эти признаки часто изменчивы, у разных видов имеют различную генетическую основу и гибридизация приводит к непредсказуемым результатам. Более стабильными, а потому видоспецифичными, считаются кариологические и репродуктивные признаки. В последнее время широкое распространение получили молекулярные маркеры, с помощью которых определяют генетический полиморфизм на низших таксономических уровнях, предоставляя возможность для изучения механизмов гибридизации. В последнее время отмечена тенденция к комплексному применению указанных параметров в изучении гибридного видообразования [Hybridization and morphogenetic variation., 2007; Thorsson, 2001].

К настоящему времени накоплена обширная литература по вопросу гибридизации [Викторов, 2000; Lebens-Mack, Milligan, 1998; Lowe, Abbott, 2000; Mooring, 2002; Rogas et al., 2004; Evidence of natural hybridization., 2006 и др.]. Главным образом, в этих работах предлагается описание того или иного гибрида. Исследований, в которых проводилось искусственное моделирование процесса естественной гибридизации, известно меньше [Svejda, 1974; Vargas, 1996; Kaplan, Fehrer, 2006; Trojak-Goluch, Berbec, 2007]. Однако именно такие исследования важны для лучшего понимания процесса гибридизации.

Хорошей моделью для изучения гибридизации могут послужить так называемые «горячие таксоны» - например, род камнеломка Saxifraga, сем. Saxifragaceae, где скрещивания происходят очень часто [Жмылев, 2002].

На территории горного Урала обитают два вида камнеломки: камнеломка поникающая (Saxifraga сетиа L.) и камнеломка сибирская (S. sibirica L.), отличающиеся по уровню плоидности. На Среднем Урале были обнаружены растения камнеломки с промежуточным внешним обликом. Предполагалось, что они появились в результате межвидовой гибридизации между S. сегпиа и S. sibirica [Капралов, 2004]. Таким образом, существование комплекса S. сегпиа - S. sibirica на Урале представляет возможность для искусственного моделирования естественной гибридизации между этими камнеломками и сравнения искусственных гибридов с естественными.

Цель работы - моделирование процесса гибридного видообразования у видов рода Saxifraga.

Задачи исследования:

1. Провести скрещивание между растениями S. сегпиа, S. sibirica и их F\ гибридов в разных комбинациях.

2. Сравнить морфометрические, репродуктивные, кариологические и генетические параметры S. сегпиа, S. sibirica, растений с промежуточным обликом (далее среднеуральские растения) и искусственных гибридов.

3. Изучить результаты гетероплоидного скрещивания и оценить вероятность такого скрещивания в естественных условиях.

Защищаемые положения:

1. Образование фертильных гибридов как при прямом скрещивании S. сегпиа и S. sibirica, так и при возвратном скрещивании гибридов первого поколения и растений родительских видов возможно.

2. Искусственные гибриды прямого и возвратного скрещивания имеют высокую изменчивость морфологических, кариологических и репродуктивных признаков.

3. При гетероплоидном скрещивании (2х и 4х) основная доля гибридного потомства имеет триплоидный уровень, в меньшей степени образуется ди- и тетраплоидное потомство.

4. Наблюдается зависимость между уровнем плоидности и фертильности пыльцы: триплоиды имеют низкую фертильность пыльцы, тогда как ди- и тетраплоиды - высокую.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования: Впервые проведено искусственное моделирование процесса гибридизации между S. сегпиа и S. sibirica в лабораторных условиях, получены F\ и В\ поколения растений. Исследованы морфометрические, репродуктивные, кариологические и генетические признаки у искусственных гибридов. Показана возможность такого скрещивания в естественных условиях. Полученные данные расширяют знания о гибридогенном видообразовании.

Практическая значимость: Разработана методика скрещивания, проращивания семян и выращивания гибридных растений камнеломки в лабораторных условиях. Полученные результаты важны для разработки стратегии охраны реликтовых видов флоры Урала. Результаты работы включены в теоретический и практический курс «Методы экологических исследований» (УрГПУ, географо-биологический факультет).

Апробация работы: Результаты исследований были представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН в 20032009 гг.; VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Демидовских чтениях (Екатеринбург, 2006); IX международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения разнообразия на Севере» (Кировск, 2006); XII съезде русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники XXI века» (Петрозаводск, 2008); на семинаре лаборатории биоразнообразия и генетики университета Упсалы (Швеция, 2008); Международной конференции «Молодежь в науке - 2009» (Минск, 2009).

Личный вклад автора:

Автором выполнена работа по сбору полевого материала (выборки из популяций на р. Серга, р. Юрюзань, р.Чусовая), проведению искусственного скрещивания в течение 4 лет. Анализ полученных результатов проведен автором лично.

Благодарности: Благодарю моего научного руководителя - д.б.н. В. JI. Семерикова; очень признательна коллегам к.б.н. О. Е. Сушенцову и к.б.н. А. Г. Быструшкину за помощь в сборе материала и статистической обработке полученных данных; д.б.н., проф. А. В. Родионову и к.б.н. Е. О. Пуниной за помощь в постановке методики и подсчете хромосом; к.б.н., доц. Н. А. Кутлуниной и к.б.н., доц. С. А. Зимницкой за помощь при выполнении работ по репродуктивной биологии и обсуждении результатов работы; проф. М. Ласко (М. Lascoux), Ч. Сантессон (Kerstin Santesson), асп. К. Онге (Kate St. Onge) за возможность выполнения ДНК-анализа, проточной цитометрии и всемерную поддержку; науч. сотр. А. Руду (Andreas Rudh) за теоретическую помощь в проведении AFLP-анализа и интерпретацию полученных данных; к.б.н. С.А. Семериковой, к.б.н. А. Ю. Беляеву, к.б.н. М. В. Капралову, к.б.н. М. В. Модорову за обсуждение работы; И. В. Братцевой за помощь при составлении библиографического списка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дымшакова, Ольга Сергеевна

ВЫВОДЫ:

1. Между растениями S. cernua и S. sibirica, а также между родительскими растениями и искусственными гибридами, имеющими разные уровни плоидности, возможно искусственное скрещивание, однако самоопыление искусственных гибридов первого поколения и скрещивание между ними затруднено.

5. Искусственные гибриды характеризуются низкими значениями фертильности пыльцы (ниже 25%), в то время как родительские и среднеуральские растения имеют фертильность пыльцы выше 70%.

6. Для прямого и возвратного скрещивания между S. cernua (4х) и S. sibirica (2л;) наибольшая доля полученных гибридов имеет триплоидный уровень (77% случаев), тетраплоидный и диплоидный уровень наблюдается реже (14,9% и 8,1% соответственно).

8. Не выявлено различий между родительскими видами, среднеуральскими растениями и искусственными гибридами по AFLP-маркерам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дымшакова, Ольга Сергеевна, Екатеринбург

1. Алексеев В. Г. Устойчивость растений в условиях Севера: экол.-биохим. аспекты / В. Г. Алексеев. Новосибирск: Наука, 1994. - 152с. -ISBN 5-0203-05502.

2. Астахов В. И. Геологические доказательства центра плейстоценового оледенения на Карском шельфе / В. И. Астахов // Докл. Акад. наук СССР. -1976. Т. 231,N5.-С. 1178-1181.

3. Батыгина Т. Б. Вивипария // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Т. Б. Батыгина, Е. А. Брагина. СПб., 2000. -Т. 3: Системы репродукции. - С. 39-62. ISBN 5-9212-0027.

4. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова / Е. Г. Бобров // Ботан. журн. 1972. — Т. 57, N 8. - С. 865-879. - ISSN 0006-8136.

5. Бобров Е. Г. Об интрогрессивной гибридизации и ее значении в эволюции растений / Е. Г. Бобров // Ботан. журн. — 1980. Т. 65, N 8. - С. 1065-1163.- ISSN 0006-8136.

6. Высочина Г. И. Проблемы изменчивости в хемотаксономических исследованиях растений. Классическая и экспериментальная систематика / Г. И. Высочина // Сиб. ботан. вестн.: электрон, журн. 2007. - Т. 2, N 1. - С. 101-110. - http:/journal.csbg.ru/

7. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала / П. Л. Горчаковский. М.: Наука, 1975. - 284с.

8. Грант В. Видообразование у растений / В. Грант; пер. с англ. Н. О. Фоминой; под ред. A. JI. Тахтаджяна. М.: Мир, 1984. - 528 с.

9. Гребельный С. Д. Клональные виды и видообразование / С. Д. Гребельный // Хромосомы и эволюция: симп. памяти Г. А. Левитского. -СПб., 2008. С. 44-45.

10. Григорьева О. В. Изменчивость развития морфологических структур у Draba hirta (Brassicaceae) и определяющие ее факторы / О. В. Григорьева // Ботан. журн. 2006. - Т. 91, N 9.- С. 1341-1354. - ISSN 0006-8136.

11. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет: атлас-монография. / ред. А. А. Величко. -М.: Геос, 2002. 232 с.

12. Дымшакова О. С. Репродуктивная биология растений с различной плоидностью: комплекс Saxifraga сегпиа L. S. sibirica L. на Урале / О. С. Дымшакова // Материалы IX международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, -СПб., 20066. - С. 26-27.

13. Дымшакова О. С. Морфологическая изменчивость в комплексе Saxifraga сегпиа L. S. sibirica L. (Saxifragaceae) на Урале / О. С. Дымшакова // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. - С. 77-81

14. Дымшакова О. С. Искусственная гибридизация между Saxifraga сегпиа L. и S. sibirica L. / О. С. Дымшакова // Экология. 2009. - N 6. - С. 1-3. —1.SN 0367-0579.

15. Жизнь растений: В 6 т. / под ред. A. JT. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981 . - Т.5, ч.2: Цветковые растения. — 512 с.

16. Жмылев П. Ю. Гибридизация камнеломок и ее значение в эволюции рода Saxifraga L. (Saxifragaceae) / П. Ю. Жмылев // Бюл. МОИП. Отд. Биол. -2002. -Т. 107, вып. 6. С. 19-28. - ISSN 0027-1403.

17. Жмылев П. Ю. Новый вид рода Saxifraga (Saxifragaceae) из арктической Сибири / П. Ю. Жмылев, В. Ю. Разживин // Ботан. журн. 2000. -Т. 85, N 5. С. 119-121. - ISSN 0006-8136.

18. Жукова П. Г. Кариотаксономическое изучение некоторых видов рода Saxifraga (Saxifragaceae) из Северной Азии / П. Г. Жукова, П. П. Петровский // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, N 5. - С. 632-640. - ISSN 0006-8136.

19. Игошина К. Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала / К. Н. Игошина // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; JI, 1966. -С. 135-223.

20. Камелин Р. В. Новый вид Astragalus igoschinae (Fabaceae) с Полярного Урала / Р. В. Камелин, Б. А. Юрцев // Ботан. журн. 1982. - Т. 67, N 9. - С. 1285-1289.-ISSN 0006-8136.

21. Камнеломковые // Большой энциклопедический словарь. Биология / гл. ред. М. С. Гиляров. 3-репринт. изд-е «Биологического энциклопедического словаря» 1986 г. - М, 1998. - С. 242. - ISBN 5-85270-252-8.

22. Капралов М. В. Генотипическая изменчивость в популяциях клонообразующего растения Saxifraga сегпиа в центре и на периферии ареала / М.В. Капралов // Экология. 2004а. - N 6. - С. 460-463. - ISSN 0369-0597.

23. Капралов М. В. Популяционная структура комплекса Saxifraga cernua L. S. sibirica L. на Урале и факторы ее определяющие : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 16.11.04 / Капралов Максим Владимирович. - Екатеринбург, 2004в. - 24с.

24. Капралов М. В. Репродуктивная биология вивипарной камнеломки Saxifraga cernua (Saxifragaceae) на Урале / М. В. Капралов, Н. А. Кутлунина // Ботан. журн. 2005. - Т. 90, N 2. - С. 227-232. - ISSN 0006-8136.

25. Капралов М. В. О видах подсекции Mesogine {Saxifraga, Saxifragaceae) флоры полуострова Ямал / М. В. Капралов, О. С. Дымшакова // Бюл. МОИП Отд. Биол.-2006.-Т. 111, вып. 2.-С. 103-103. ISSN 0027-1403.

26. Князев М. С. Новый вид рода Potentilla (Rosaceae) из Башкирии / М. С. Князев, В. Л. Семериков // Ботан. журн. 2006. - Т. 91, N 1. - С. 85-93. -ISSN 0006-8136.

27. Комаров В. JI. Учение о виде у растений: страница из истории биологии /В. JI. Комаров. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. -245 с.

28. Коропачинский И. Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И. Ю. Коропачинский, Л. И. Милютин. Новосибирск: Гео, 2006. - 223с. -ISBN 5-9747-0034-1.

29. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии / А. В. Кравченко; Карел, науч. центр Рос. акад. наук, Ин-т леса. Петрозаводск, 2007. - 404с. - ISBN 978-5-9274-0034-1.

30. Красная книга республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / под. ред. А. Н. Таскаева. М.: Дик, 1998.-527 с.

31. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Мин-во по радиац. и экол. безопастности Челяб. области, Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Екатеринбург: Из-во Урал, ун-та, 2005. -450с. - ISBN 5-7525-1575-0.

32. Крашенинников И. М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника. 1937. -N 4. - С. 16-45.

33. Кречетович Л. М. Вопросы эволюции растительного мира / JI. М. Кречетович. -М. МОИП, 1952. 351с.

34. Куликов П. В. Особенности структуры и генезиса высокогорной флоры массива Денежкин Камень: Северный Урал // Тр. гос. заповедника «Денежкин Камень». Екатеринбург, 2003. Вып. 2. С. 102-113.

35. Куликова И. В. Молекулярно-генетические исследования межвидовой гибридизации утиных на примере комплекса кряквы Anas platyrhynchos /И. В. Куликова, Ю.Н. Журавлев // Успехи соврем, биологии 2009. - Т. 129, N 2. - С. 158-166. - ISSN 0042-1324.

36. Кульбаева Б. Ж. Поверхность семян представителей семейства Saxifragaceae: типология и значение для систематики и филогении / Б. Ж. Кульбаева // Ботан. журн. 1992. - Т. 77, N 8. - С. 98-107. - ISSN 0006-8136.

37. Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. I. Изменчивость в онтогенезе / В. А. Кунах // Биополимеры и клетка. 1995. -Т. 10, N 6. - С. 5-35. - ISSN 0233-7657.

38. Лозина-Лозинская А. С. Род Saxifraga / А. С. Лозина-Лозинская // Флора СССР. М:Л., 1939. - Т.9. - С. 138-199.

39. Любарский Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е. Л. Любарский. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1967. - 180с.

40. Мазуренко М. Т. Активизация сезонного развития. / М. Т. Мазуренко // Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера / М. Т. Мазуренко. М., 1986. С. 183-189.

41. Марков М. В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / М. В. Марков. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990. -80с. - ISBN 5-7464-0348-2.

42. Меттлер Jl. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грегг; пер. с англ. Б. В. Шиленко. М.: Мир, 1972. - 324 с.

43. Миктадзе-Панцулая Ц. А. Изучение генеративных структур некоторых видов рода Saxifraga (Saxifragaceae) / Ц. А. Миктазе-Панцулая // Ботан. журн. 1993. - Т. 78, N 7. - С. 26-28. - ISSN 0006-8136.

44. Морфологическая изменчивость и генетический полиморфизм видов родства Polygonum aviculare (Polygonaceae) / О. В. Юрцева и др. // Ботан. журн. 2006. - Т. 91, N 5. - С. 697-716. - ISSN 0006-8136.

45. Морфологические и молекулярные свидетельства гибридогенного происхождения Polygonum ashersonianum и Polygonum samarense (Polygonaceae) / Войлокова В. Н. и др. // Ботан. журн. 2009. - Т. 94, N 2. -С. 161-185.-ISSN 0006-8136.

46. Мюнцинг А. Генетка: общая и прикладная / А. Мюнцинг; пер. со 2-го англ. изд. Ю.С. Бочарова и др; под ред. проф. В. Н. Столетова. М.: Мир, 1967.-610с.

47. Навашин М. С. Методика цитологического исследования для селекционных целей / М. С. Навашин. М.: Сельхозгиз, 1936. - 87с.

48. Николаева М. Г. Биология семян / М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова. СПб.: НИИхимии СПбГУ, 1999. - 232с.- ISBN 5-7997-0178-Х.

49. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений: (метод, указания) / ВАСХНИЛ; сост. Л. И. Абрамова. Л.: ВИР, - 1988. - 63с.

50. Падутов В. Е. Методы молекулярно-генетического анализа / В. Е. Падутов, О. Ю. Баранов, Е. В. Воропаев. Минск: Юнипол, 2007. - 176с. -ISBN 978-985-6768-12-8.

51. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева //М.: Колос, 1980.-304 с.

52. Першина JI. А. О роли отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции растений / JI. А Першина // Вестн. ВОГиС. 2009. - Том 13, N 2. -С. 336-344. - ISSN 1814-5558.

53. Пополина Т. Г. Морфологические особенности формирования органов плодоношения у Роа bulbosa L. / Т. Г. Пополина // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, N 7. - С. 1032-1039. - ISSN 0006-8136.

54. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен-голоцен: элементы прогноза / А. А. Величко и др.; -отв. ред. А. А. Величко. -М.: Наука, 1993. вып. I: Региональная палеогеография. 101 с. -ISBN 5-02-003396-0.

55. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrageaceae Halograceae / под ред. О. Д. Барнаулова, Г. А. Кузнецовой, JI. И. Медведевой. - Л.: Наука, 1987. - 326 с.-ISBN 5-02-006337-1.

56. Ребристая О. В. Род Saxifraga L. / О. В. Ребристая, Б. А. Юрцев // Арктическая флора СССР / сост. И. О. Бузунова и др.. М.; Л.; 1984. -Вып. 9, ч.1.-С. 25-88.

57. Реймерс Н. Ф. Популяционный биологический словарь / Н. Ф. Реймерс; отв. ред. А. В. Яблоков. М.: Наука, 1991. - 538с. -ISBN 502005866-1.

58. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа / Л. Ф. Семериков; Акад. наук. СССР, Урал. науч. центр, Ин-т экологии растений и животных.1. М.: Наука, 1986.- 140с.

59. Скиткина А. А. Морфолого-биологические особенности и экология камнеломок Кольского полуострова / А. А. Скиткина. JL: Наука, 1978. -120 с.

60. Скворцов А. К. Микроэволюция и пути видообразования / А. К. Скворцов // Новое в жизни, науке, технике. Сер. биология, N 9. М.: Знание, 1982.-64 с.

61. Смирнов В. Г. Цитогенетика / В. Г. Смирнов. М.: Высш. шк., 1991. -248с. - ISBN 5-06-001024-4.

62. Соколовская А. П. Соотношение между числом хромосом и величиной пыльцевых зерен у арктических видов Ranunculaceae и Saxifragaceae / А. П. Соколовская // Ботан. журн. 1958. - Т. 43, N 8. - С. 1146-1155. - ISSN 00068136.

63. Соколовская А. П. Географическое распространение полиплоидных растений в евроазиатской Арктике / А. П. Соколовская, О. С. Стрелкова // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, N 3. - С. 369-381. - ISSN 0006-8136.

64. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. - 488 с.

65. Стешенко А. П. О всхожести семян растений Полярного Урала / А. П. Стешенко // Ботан. журн. 1966. - Т. 51, Т 2. - С. 115-120. - ISSN 0006-8136.

66. Тахтаджян A. JI. Вопросы эволюционной морфологии растений / A. JI. Тахтаджян. Л.; Из-во Ленингр. ун-та, 1954. 214с.

67. Урал и Приуралье / Акад. наук СССР, Ин-т географии; отв. ред. И. П. Герасимов. -М.: Наука, 1968. 462 с.

68. Урусов В. М. Гибридизация в природной флоре Дальнего востока и Сибири (причины и перспективы использования) / В. М. Урусов; Рос. акад.наук, Дальневост. отд-е, Тихоокеан. ин-т географии. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 229с. - ISBN 5-8044-0271-4.

69. Фризен Н. Молекулярные методы, используемые в систематике растений / Н. Фризен. Барнаул: АзБука, 2007- 64с. - ISBN 978-5-93957219-4.

70. Фролов Ю. М. Особенности семенного возобновления Rhodiola rosea L. на печорском Урале / Ю. М. Фролов // Репродуктивная биология растений / Коми науч. центр УрО РАН. Сыктывкар, 1998. - С. 51-64. - ISBN 589606-011-4.

71. Цвелев Н. Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Poaceae) // История флоры и растительности Евразии / Н. Н. Цвелев. -Л. : Наука, 1972.-С. 5-15.

72. Шанцер И. А. Сколько видов, родственных Rosa Majalis, растет в европейской части России? / И. А. Шанцер // Ботан. журн. 2008. - Т. 93, N 11.-С. 1690-1704.-ISSN 0006-8136.

73. Шкутина Ф. М. Цитогенетика и селекция тритикале. Цитогенетика гибридов // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа / Акад. наук СССР; отв. ред. В. В. Хвостова. Новосибирск, 1977. - С. 11-36.

74. Шнеер В. С. Некоторые хромосомные расы растений, возможно, станут новыми видами / В. С. Шнеер // Хромосомы и эволюция: симп. памяти Г. А. Левитского СПб, 2008. - С. 103-105.

75. A chromosome study of five Saxifraga species collected in Qin Ling Mountains, Shaanxi Province, China / T. Funamoto et al. // Chromosome Sci. -1998.-Vol. 2.-P. 145-150.-ISSN 1344-1051.

76. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos et al. // Nucleic Acids Research. 1995. - Vol. 23, N 21. - P. 4407-4414. - ISSN 1362-4962.

77. Albert M. E. Hybridization and intrigression Carpobrotus spp. (Aizoaceae) in California. I. Morphological evidence / M. E. Albert, С. M. D. D' Antonio, K. A. Schierenbeck // Amer. J. Bot. 1997. - Vol. 84, N 8. - P. 896-904. - ISSN 0002-9122.

78. Amplified fragment length polymorphism analysis identifies hybrids between two subspecies of warblers / S. Bench et al. // Mol. Ecol. 2002. - Vol. 11. - P. 473-481. - ISSN 0962-1083.

79. Anderson E. A morphological comparison of triploid and tetraploid interspecific hybrids in tradescantia / E. Anderson // Genetics. 1936. - Vol. 21. -P. 61-65.-ISSN0016-6731.

80. Andersson E. Introgressive hybridization / E. Andersson // Biol. Rev. -1953. Vol. 28. - P. 280-307. - ISSN 1464-7931.

81. Anderson E. Hybridization as an evolutionary stimulus / E. Anderson, G. L. Stebbins // Evolution. 1954. - Vol. 8. - P. 378-388. - ISSN 0014-3820.

82. Anderson E. Hybridization in Tradescantia. III. The evidence for introgressive hybridization / E. Anderson, L. Hubricht // Amer. J. Bot. 1938. -Vol. 25. - P. 396-402. - ISSN 0002-9122.

83. Anderson E. Hybridization of the habitat / E. Anderson // Evolution. 1948. -Vol.2.-P. 1-9.-ISSN 0014-3820.

84. Andersson S. Floral variation in Saxifraga granulata: phenotypic selection, guantitative genetics and predicted response to selection / S. Andersson // Heredity. 1996. - Vol. 77. - P. 217-223. - ISSN 0018-067X.

85. Anderson 0. M. Anthocyanin content in Saxifraga svalbardensis and some allied species / 0. M. Anderson, D. O. 0vstedal // Biochemical Syst. Ecol. 1983. - Vol. 11, N 3. - P. 239-241. - ISSN 0305-1978.

86. Arnold M. L. Natural hybridization as evolution process / M. L. Arnold // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1992. - Vol. 23. - P. 237-261. - ISSN 0066-4162.

87. Atkin О. K. The effect of nitrogen source on growth, nitrogen economy and respiration of two high arctic plant species differing in relative growth dates / O. K. Atkin, W. R. Cummins // Funct. Ecol. 1994. - Vol. 8. - P. 389-399.- ISSN 0269-8463.

88. Barringer В. C. Polyploidy and self-fertilization in flowering plants / В. C. Barringer // Amer. J. Bot. 2007. - Vol. 94, N 9. - P. 1527-1533. - ISSN 00029122.

89. Bauert M. R. Vivipary in Polygonum viviparum: an adaptation to cold climate / M. R. Bauert // Nord. J. Bot. 1993. - Vol. 13. - P. 473-480.- ISSN 0107-055X.

90. Bleeker W. Hybrid zones between invasive Rorippa austriaca and native R. sylvestris (Brassicaceae) in Germany: ploidy levels and patterns of fitness in the field / W. Bleeker, A. Matthies // Heredity. 2005. - Vol. 94. - P. 664-670. -ISSN 0018-067X.

91. Blunt W. Linnaeus: The compleat naturalist / W. Blunt. London: Frances Lincoln Limited, 2002. 287p. ISBN - 0-7112-2362-9.

92. Bothmer R. Variation for crossability in a reciprocal, interspecific cross involving Hordeum vulgare and H. lechleri / R. Bothmer et al. // Euphytica. -1995.-Vol. 84. P. 183-187.-ISSN 0014-2336.

93. Brochmann C. Reproductive strategies in some arctic Saxifraga (Saxifragaceae), with emphasis on the narrow endemic S. svalbardensis and its parental species / C. Brocmann, A. Hapnes // Bot. J. Linn. Soc. 2001. - Vol. 137.-P. 31-49.-ISSN0024-4074.

94. Brysting A. K. The hypothesis of hybrid origin of Poa jemtlandica supported by morphometric and izozyme data / A. K. Brysting, R. Elven, I. Nordall //Nord. J. Bot. 1997. - Vol. 17. - P. 199-214. - ISSN 0107-055X.

95. Bocher T. W. On the origin of Saxifraga nathorsi (Dusen) v Hayek / T. W. Bocher. Kjabenhavn: C. A. Reizel, 1941. - 14 p.

96. Clonality and recombination in the arctic plant Saxifraga cernua / S. Kjolner et al. // Bot. J. Lin. Soc. 2006. - Vol. 152. - P. 209-217. - ISSN 00244074.

97. Cloutier S. Analysis of RELP mapping inaccuracy in Brassica napus L. / S. Cloutier, M. Cappadocia, B. S. Landry // Theor. Appl. Genet. 1997. - N. 95. - P. 83-91.-ISSN 0040-5752.

98. Colin M. O. The effect of hybridization in plants on secondary chemistry: implications for the ecology and evolution of plants-herbivore interactions / M. O. Colin // Amer. J. Bot. 2000. - Vol. 87, N 12. - P. 1749-1756. - ISSN 00029122.

99. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe / P. Taberlet et al. // Molecular Ecology. 1998. - Vol. 7. - P. 453-464. - ISSN 0962-1083.

100. Coyne J. A. Patterns of speciation in Drosophila / J. A. Coyne, H. A. Orr // Evolution. 1989. - Vol. 43, N 2. - P. 362-381. - ISSN 0014-3820.

101. Chapman M. A. Genetic divergence and hybrids speciation / Chapman M. A, Burke J. M. // Evolution. 2007. - Vol. 61, N 7. - P. 1773-1780. - ISSN 0014-3820.

102. Checklist of the Panarctic Flora (PAF) vascular plants: Final draft version Electronic resourse. / Elven et al.: Version: May 2007. Oslo: Univ. of Oslo. -mode of access: http://www.binran.ru/infsys/paflist/taxon/dicots.htm

103. Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytolasmic and nuclear DNA / V. L. Semerikov et al. I I Mol. phylog. evol. 2003. - Vol. 27.- P. 173-184.-ISSN 1055-7903.

104. Crawford D. Reconstructing patterns of reticulate evolution in angiosperms: what can we do? / D. Crawford, M. E. Mort // Taxon. 2005. - Vol. 54, N 3. - P. 539-604.-ISSN 0040-0262.

105. Cronn R. Cryptic tryst, genomic mergens, and plant speciation / R. Cronn, J. F. Wendel //New Phytologist. 2003. - Vol.q 161. - P. 133-142. - ISSN 0028-646X.

106. Dahlgaard J. Seed set and germination in crosses within and between two geographically isolated small populations of Saxifraga hirculus in Denmark / J. Dahlgaard, E. Warncke // Nord. J. Bot. 1995. - Vol. 15, N 4. - P. 337-341. -ISSN 0107-055X.

107. Dolwing Т. E. The role of hybridization and introgression in the diversification of animals / Т. E. Dolwing, C. L. Secor // Annu. Rev. Ecol. Syst. -1997. Vol. 28. - P. 593-619. - ISSN 0066-4162.

108. Doyle J.A. Origin of angiosperms / J.A. Doyle // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1978. Vol. 9. - P. 365-392. - ISSN 0066-4162.

109. Elmqvist T. The evolution of vivipary in flowering plants / T. Elmqvist, Р/ PJ Cox // Oikos. Vol. 77. - P. 3-9. - ISSN 0030-1299.

110. Eriksen B. Molecular phylogeography and hybridization in members of circumpolar Potentilla sect. Niveae (Rosaceae) / B. Eriksen, M. N. Topel // Amer. J. Bot. Vol. 93, N 3. - P. 460-469. - ISSN 0002-9122.

111. Fergusson I. K. Pollen morphology in the genus Saxifarga and its taxonomic significance /1. K. Fergusson, D. A. Webb // Bot. J. Linn. Soc. 1970. - Vol. 63. - P. 295-311. - ISSN 0024-4074.

112. Flora of the Canadian Arctic Archipelago: Descriptions, Illustrations, Identification, and Information Retrieval / Aiken S. G. 2003. - Vol. 29. - эл. адрес: http://www.mun.ca/biology/delta/arcticf/.

113. Ford-Lloyd В. Measuring genetic variation using molecular markers / B. Ford-Lloyd, K. Painting. Rome: IPGRI, 1996. - 72 p.

114. Gabrielsen Т. M. Sex after all: high levels of diversity detected in the arctic clonal plant Saxifraga cernua using RAPD markers / Т. M. Gabrielsen, C. Brochmann // Mol. Ecol. 1998. - Vol. 7. - P. 1701-1708. - ISSN - 0962-1083.

115. Gaunt B. S. DNA sequence for segmental allotetraploid origin of maize / B.

116. S. Gaunt, J. F. Doebley // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1997. - Vol. 94. - P. 6809-6814. •

117. Genetic enrichment of the arctic clonal plant Saxifraga cernua at its southern periphery via the alpine sexual Saxifraga sibirica / Kapralov et al. // Mol. Ecol.-2006.-Vol. 15. — P. 3401-3411.-ISSN 1344-1051.

118. Genetic variation among interconnected populations of Catostomus occidentalis: implications for distinguishing impacts of contaminants from biogeographical structuring / Whitehead A. et al. // Mol. ecol. 2003. - Vol. 12. -P. 2817-2833.-ISSN0962-1083.

119. Gornall R. J. An outline of a revised classification1 of Saxifraga L. / R. J. Gornall // Bot. J. Linn. Soc. 1987. - Vol. 95. - P. 259-272. - ISSN 0024-4074.

120. Grandillo S. Approaches to gene mapping / S. Grandillo, Т. M. Fulton // Molecular Plant Biology: a practical approach / ed. by P.M. Gilmartin, et al. -Oxford; New York: Oxford Univ. press., 2002. No. 258 P. 101-136.- ISBN 019-963876-4.

121. Grant V. The origin of a new species of Gilia in a hybridization experiment / V. Grant // Genetics. 1966. - Vol. 54. - P. 1189-1199. - ISSN 0016-6731.

122. Grant V. The role of hybridization in the evolution of the Leafstemmed Gilias/V. Grant//Evolution.- 1953.-Vol. 3.-P. 51-64.-ISSN0014-3820.

123. Greenway C. A. Variation in ovule seed size and assotiated size-number trade-offs in angiosperms / C. A. Greenway, L. D. Harder // Amer. J. Bot. 2007. - Vol. 94, N 5. - P. 840-846. - ISSN 0002-9122.

124. Gross B. L. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation / B. L. Gross, L. H. Rieseberg // J. Heredity. 2005. - Vol. 96. - P. 241-252. - ISSN 0018-067X.

125. Gugerli F. Effect of elevation on sexual reproduction in alpine populations of Saxifraga oppositifolia (Saxifragaceae) / F. Gugerli // Oecologia. 1998. - Vol. 14. - P. 60-66. - ISSN 0029-8549.

126. Gugerli F. Hybridization of Saxifraga oppsitifolia and S. biflora (Saxifragaceae) in a mixed alpine population / F. Gugerli // PI. Syst. Evol.1997а. Vol. 207. - P. 255-272. - ISSN 0378-2697.

127. Gugerli F. Sexual reproduction in Saxifraga oppositifolia L. and Saxifraga biflora All. (Saxifragaceae) in the Alps / F. Gugerli // Int. J. Plant Sci. 1997b. -Vol. 158, N 3. - P. 274-281.-ISSN 1058-5893.

128. Gymer P. T. Hybrids between Lolium perenne L. and Festuca pratensis (Huds.) I. Crossong and incopatibility / P. T. Gymer, W. Whittington // New Phytologist. 1973. - Vol. 72, N 2. - P. 411-424. - ISSN 0028-646X.

129. Hansen К. T. Molecules and morphology in concert: tests of some hypotheses in Arctic Potentilla (Rosaceae) / К. T. Hansen, R. Elven, C. Brochmann // Aner. J. Bot. 2000. - Vol. 87, N 10. - P. 1466-1479. - ISSN 0002-9122.

130. Harbaugh D. T. Polyploid and hybrid origing of pacific island sandalwoods (Santalum, Santalaceae) inferred from low-copy nuclear and flow cytometry data / D. T. Harbaugh // Int. J. Plant Sci. 2008. - Vol. 169, N 5. - P. 677-685. - ISSN 1058-5893.

131. Hedberg К. O. Taxonomic differentiation in Saxifraga hirculus L. (Saxifragaceae) a circumpolar Arctic-Boreal species on Central Asiatic origin / К. O. Hedberg // Bot. J. Linn. Soc. - 1991. - Vol. - P. 377-393. - ISSN 00244074.

132. Holderegger R. Reproduction of the rare monocarpic species Saxifraga mutata L. / R. Holderegger // Bot. J. Linn. Soc. 1996. - Vol. 122. - P. 301-313. -ISSN 0024-4074.

133. Hybrid populations selectively filter gene introgression between species / G. D. Martinsen et al. // Evolution. 2001. - Vol. 55, N 7. - P. 1325-1335. - ISSN 0014-3820.

134. Hybridization in the section Mentha (Lamiaceae) inferred from AFLPmarkers / Gobert V. et al. // Amer. J. Bot. 2002. - Vol. 89, N 12. - P. 2017-2023.-ISSN 0002 -9122.

135. Hybridization and morphogenetic variation in the invasive alien Fallopia (Polygonaceae) complex in Belgium / M. S. Tiebre et al. 11 Amer. J. Bot. 2008. - Vol. 95, N 6. - P. 713-719. - ISSN 0002-9122.

136. Hybridization between invasive Spartina densiflora (Poaceae) and native S. foliosa in San Francisco Bay, California, USA / D. R. Ayres et al. // Amer. J. Bot. 2008. - Vol. 95, N 6. - P. 713-719. - ISSN 0002-9122.

137. Hybridization, introgression, and linkage evolution / Rieseberg et al. // Plant Mol. Biol. 2000. - Vol. 42. - P. 205-224. - ISSN 1040-2519.

138. Jaskani M. J. Fruit set, seed development and embryo germination in interploid crosses of citrus / M. J. Jaskani, I. A. Khan, M. M. Khan // Sci. Hortic. -2005.-Vol. 107.-P. 51-57.-ISSN 0304-4238.

139. Jeandroz S. Molecular recognition of the closely related Fraxinus excelsior and F. oxyphylla (Oleaceae) by RAPD markers / S. Jeandroz, N. Frascaria-Lacoste, J. Bousquet // Forest Genetics. 1996. - Vol. 3. - P. 237-242. - ISSN 1335-048X.

140. Kaplan K. Embriologische, pollen- und samen- morphologische Untersuchungen zur Systematilc von Saxifraga (Saxifragaceae) / K. Kaplan. -Stutgard: Schweizerbart'sche verlagsbuchhandlung, 1981. 56 p. ISBN 978-3510-48005-0.

141. Kaplan Z. Comparison of natural and artificial hybridization in Potamogeton / Z. Kaplan, J. Fehrer // Presila. 2006. Vol. 78. - P. 303-316. -ISSN 0032-7786.

142. Khasa P. D. Rapid identification of white-Engelmann spruce species by RAPD markers / P. D. Khasa, B. P. Dancik // Theor. Appl. Genet. 1996. - Vol. 92. - P. 26-52. - ISSN 0040-5752.

143. Kj0ner S. Clonality and recombination in the arctic plant Saxifraga cernua / S. Kjoner, S. M. Sastad, C. Brochmann // Bot. J. Linn. Soc. 2006. - Vol. 152. -P. 209-217. - ISSN 0024-4074.

144. Kron P. Application of floe cytometry to evolutionary and population biology / P. Kron, J. Suda, В. C. Husband // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2007. - Vol. 38. - P. 847-876. - ISSN 0066-4162.

145. У. H. Segregation patterns of AFLP markers in Fi hybrids of a cross between tetraploid and diploid species in the genus Malus / Y.H. Li, Z.H. Han, X.

146. Maafi H. I. Studies on triploid viviparous onions and their origin / H. I. MaaB // Genetic resources and crop evolution. 1997. - Vol. 44. - P. 95-99. -ISSN 0925-9864.

147. Major I. T. Molecular analysis of popular defense against herbivore: comparison of wound- and insect elicitor induced gene expression /1. T. Major, С. P Constabel // New phytologist. - 2006. - Vol. 172. - P. 617-635. - ISSN 0028-646X.

148. Mallet J. Hybrid speciation / J. Malett // Nature. 2007. - Vol. 446. - P. 279-283. - ISSN 0028-0836.

149. Malyschev L. I. Saxifraga / L. I. Malyschev, G. A. Peschkova // Flora of Siberia /Ed. I. M. Krasnoborov. Enfield; New Hampshire: Sci. Pub, 2004. -Vol. 7.

150. Marsden-Jones E. M. Additional breeding experiments with Saxifraga / E. M. Marsden-Jones, W. B. Turrill // J. Genet. 1955. - Vol. 54. - P. 186-193. -ISSN 0021-504X.

151. MatK and rbcL gene sequence data indicate that Saxifraga (Saxifragaceae) is polyphyletic / Soltis et al. // Amer. J. Bot. 1996. - Vol. 83. - P. 371-382. -ISSN 0002-9122.

152. McGregor M. Saxifarges. A definitive guide to the 2000 species hybrids & cultivars / Malcolm McGregor. Portland, Or: Timber Press, 2008. - 384 p. -ISBN 0-881-928-801.

153. Mercure M. Hybridization between the escaped Rosa rugosa (Rosaceae) and native R. Blanda in eastern North America / M. Mercure, A. Bruneau // Amer. J. Bot. 2008. - Vol. 95, N 5. - P. 597-607. - ISSN 0002-9122.

154. Molau U. On the occurence of sexual reproduction in Saxfraga cernua and S. foliolosa (Saxifragaceae) / U. Molau // Nord. J. Bot. 1992. - Vol. 12, N 2. - P. 197-203. - ISSN 0107-055X.

155. Molecular analysis of plant migration and refugia in the Arctic / R. J. Abbott et al. // Science. 2000. - Vol. 289. - P. 1343-1346.

156. Molecular evidence for glacial refugia of montain plants in the European Alps / Schonswetter P. et al. // Mol. ecol. 2005. - Vol. 14. - P. 3547-3555. -ISSN 0962-1083.

157. Molecular evidence for polyploid origins in Saxifraga (Saxifragaceae): the narrow arctic endemic S. svalbardensis and its widespread allies / C. Brochmann et al. // Amer. J. Bot. 1998. - Vol. 85, N 1. - P. 135-143. - ISSN 0002-9122.

158. Molecular systematics of Saxifragaceae sensu stricto / D. E. Soltis et al. // Amer. J. Bot. 1993. - Vol. 80, N 9. - P. 1056-1081. - ISSN 0002-9122.

159. Morgan D. R. Phylogenetic relationships among members of Saxifragaceae s.l. based on rbcL sequence data / D. R. Morgan, D. E. Soltis // Ann. Miss. Bot. Gard. 1993. - Vol. 80. - P. 631-660. -ISSN - 0026-6493.

160. Morphological and genetic characteristics of Nicotiana langsdorfii, N. glauca and its hybrid / Y-S Jin et al. // EXCLI J. 2005. - Vol. 4 - P. 25-33. -ISSN 1611-2156.

161. Morphological and RAPD analysis of hybridization between Quercus affinis and Q. laurina (Fagaceae), two Mexican red oaks / A. Gonzalez-Rodriguez et.al. // Amer. J. Bot. 2004. - Vol. 91, N 3. - P. 401-409. - ISSN 0002-9122.

162. Morphometric, AFLP and plastid microsatellite variation in populations of Scalesia divisa and S. incisa (Asteraceae) from the Galapagos Islands / L. R.

163. Nielsen et al. // Bot. J. Lin. Soc. 2003. - Vol. 143, N 3. - P. 243-254. - ISSN 0024-4074.

164. Mootley T. J. Artificial hybridization in the Hawaiian endemic genus Labordia (Loganiaceae) / T. J. Mootley, G. D. Carr // Amer. J. Bot. 1998. - Vol. 85, N 5. - P. 654-660. - ISSN 0002-9122.

165. Murin A. Further kariological studies of the Mongolian Flora / A. Murin, T. Haberova, C. Zamsran // Folia geobotanica et phytotaxonomica. 1984. - Vol. 19. - P. 29-40. - ISSN 1121-9520.

166. Nagy E. S. Local adaptation in two subspecies of an annual plant: implications for migrations and gene flow / E. S. Nagy, K. J. Rice // Evolution. -1997. Vol. 51, N 4. - P. 1079-1089. - ISSN 0014-3820.

167. Nagy E. S. Selection for native characters in hybrids between two locally adapted plant subspecies / E. S. Nagy // Evolution. 1993. - Vol. 51, N 5. - P. 1469-1480. - ISSN 0014-3820.

168. Natural hybridization and phylogenetic position of Saxifraga trabutiana (Saxifragaceae) inferred from ISSR markers and ITS sequences / F. Garcia-Maroto et al. // Ann. Bot. Fennici. 2003. - Vol. 40. - P. 5-13. - ISSN 00033847.

169. Natural hybridization in Cardamine (Brassicaceae) in the Pyrenees: evidence from morphological an molecular data / K. Marhold et al. // Bot. J. Lin. Soc. 2002. - Vol. 139. - P. 275-294. - ISSN 0024-4074.

170. Natural hybridization in Saxifraga callosa Sm. / F. Grassi et al. // Plant. Biol. 2006. - Vol. 8. - P. 243-252. - ISSN 1435-8603.

171. Negron-Ortiz V. Chromosome numbers, nuclear DNA content, and polyploidy in Consolea (Cactaceae), an endemic cactus of the Caribbean Islands / V. Negron-Ortiz // Amer. J. Bot. 2007. - Vol. 94, N 8. - P. 1360-1370. - ISSN 0002-9122.

172. Nilsson T. Allozime variation in allotetraploid Saxifraga osloensis and its diploid progenitor / T. Nilsson, P. E. Jorde // Nord. J. Bot. 1998. - Vol. 18. - P. 425-430. - ISSN 0107-055X.

173. No genetic variation detected within isolated relict populations of the Saxifraga cernua in the Alps using RAPD markers / M. R. Bauert et al. // Mol. Ecol. 1998. - Vol. 7. - P. 1519-1527. - ISSN 0962-1083.

174. On the origin of the sweet-smelling Parma violet cultivars (Violaceae): wide intraspecific hybridization, sterility, and sexual reproduction / V. Malecot et al. // Amer. J. Bot. 2000. - Vol. 87, N 12. - P. 1449-1756. - ISSN 0002-9122.

175. Oselebe H. O. Ploidy variation of Musa hybrids from crosses / H. O. Oselebe, A. Tenkouano, M. Pillay // African J. Biotechnology. 2006. - Vol. 5, N 11.-P. 1048-1053.-ISSN 1584-5315.

176. Orians С. M. The effect of hybridization in plant on secondary chemistry: implications for the ecology and evolution of plant-herbivore interactions / С. M. Orians // Amer. J. Bot. 2000. - Vol. 87, N 12. - P. 1449-1756. - ISSN 00029122.

177. Orive M. E. Effective population size in organisms with complex life-histories / M. E. Orive // Theor. Popul. Biol. 1993. - Vol. 44. - P. 316-340. -ISSN 0040-5809.

178. Phylogeographic structure of white oaks throughout the European continent / S. Dumolin-Lapegue et al. // Genetics. 1997. - Vol. 146. - P. 1475-1487. -ISSN 0016-6731.

179. Polyploidy in arctic plants / Brochmann C. et al. // Biol. J. Linn. Soc. -2004. Vol. 82. - P. 521 - 536. - ISSN 0024-4066.

180. Pritchard J. К. Inference of population structure using multilocus genotype data / J. K. Pritchard et al. // Genetics. 2000. - Vol. 155. - P. 945-959. - ISSN 0016-6731.

181. Ramsey J. Pathway, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants / J. Ramsey, D. W. Schemske // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1998. -Vol. 29. - P. 267-501. - ISSN 0066-4162.

182. Reciprocal differences of morphological and DNA characters in interspecific hybridization in Cucumis / J.F. Chen et al. // Can. J. Bot. 2004. -Vol. 82. - P. 16-21. - ISSN 0008-4026.

183. Rieseberg L. H. Homoploid reticulate evolution in Helianthus (Asteraceae): evidence from ribosomal genes / L. H. Rieseberg // Amer. J. Bot. 1991. - Vol. 78.-P. 1218-1237.-ISSN 0002-9122.

184. Rieseberg L. N. The role of hybridization in evolution: old wine in new skins / L. N. Rieseberg // Amer. J. Bot. 1995. - Vol. 82. - P. 944-953. - ISSN 0002-9122.

185. Rieseberg L. H. What can molecular and morphological markers tell us about plant hybridization? / L. H. Rieseberg, N. C. Ellstrand // Critical Reviews in plant sciences. 1993. - Vol. 12, N 3. - P. 213-241. - ISSN 0735-2689.

186. Riseman A. Cytology, crossability, and pollen fertility of Sri Lancan Exacum (Gentianaceae) and their hybrids / A. Riseman, V. A. Sumanasinghe, R. Craig // Int. J. Plant. Sci. 2006. - Vol. 167, N 2. - P. 191-199. - ISSN 10585893.

187. Rhymer J. M. Extinction by hybridization and introgression / J. M. Rhymer, D. Simberloff // Annu. Rev. Syst. 1996. -Vol. 27. - P. 83-109. - ISSN 00664162.

188. Rosquist G. Reproductive biology in diploid Anthericum ramosum and tetraploid A liliago (Anthericaceae) / G. Rosquist // Oikos. 2001. - Vol. 92. - P. 143-152.-ISSN 0121-070X.

189. Ro9as G. Artificial hybridization between Pitcarnia flammea and Pitcarnia corcovadensis (Bromeliaceae): analysis of the perfomance of parents and hybrids /

190. G. Ro9as, D. E. Klein, E. A. Mattos // Plant Species Biology. 2004. - Vol. 19. -P. 47-53. - ISSN 0913-557X.

191. Salmon A. Genetic and epigenetic consequences of recent hybridization and polyploidy in Spartina (Poaceae) / A. Salmon, M. L. Ainouche, J. F. Wendel // Mol. Ecol.-2005.-Vol. 14.-P. 1163-1175.-ISSN 0962-1083.

192. Same parental species, but different taxa: molecular evidence for hybrid origins of the rare endemics Saxifraga opdalensis and S. svalbardensis (Saxifragaceae) / Steen S.W. et al. // Bot. J. Linn. Soc. 2000. - Vol. 132. - P. 153-154. - ISSN 0024-4074.

193. Sang T. Testing hybridization hypotheses based on incongruent gene trees / T. Sang, Y. Zhong // Syst. Biol. 2000. - Vol. 49, N 3. - P. 422- 434. - ISSN 1063-5157.

194. Savile D. В. O. Evolution and biogeography of Saxifragaceae with Guidance from their Rust parasites / D. В. O. Savile // Ann. of the Missouri Bot. Garden. 1975. - Vol. 62, N 2. - P. 354-361. - ISSN 0026-6493.

195. Saxifraga daqiaoensis (Saxifragaceae) a new species from Guangdond, China / F. Wang et al. // Ann. Bot. Fennici. 2008. - Vol. 45. - P. 237-239. -ISSN 0003-3847.

196. Saxifraga Linnaeus, Sp. PI. 1. / J. T. Pan, R. Gornall, H. Ohba // Flora of China / Z. Y. Wu, P. H. Ravon, ed-s. Beijing: Sci. Press, 2001. - Vol. 8. - P. 280-344.

197. Saxifragaceae // Flora of Pakistan Electronic resourse. Vol. 18. - mode of access: http//www.eFloras.org.

198. Soltis D. E. Autopolyploidy in Tolmiea menziesii (Saxifragaceae): evidence from enzyme electrophoresis / D. E. Soltis, L. H. Rieseberg // Amer. J. Bot. -1986. Vol. 73. - P. 310-318.- ISSN 0002-9122.

199. Soltis D. E. Phylogenetic relationships in Saxifragaceae sensu lato: a comparison of topologies based on 18S rDNA and rbcL sequenses / D. E Soltis, P. S. Soltis // Amer. J. Bot. 1997. - Vol. 84, N 4. - P.504-522. - ISSN 0002-9122.

200. Soltis D. E. Saxifraga (Saxifragaceae) / D. E. Soltis // Encyclopedia of lifescience Electronic resourse. mode of access // www.els.net

201. Stebbins G. L. Polyploidy, hybridization and invasion of new habitats / G. L. Stebbins // Ann. of the Missouri Bot. Garden. 1985. - Vol. 72. - P. 824-832. -ISSN 0026-6493.

202. Svejda F. Reproductive capacity of F{ hybrids from Rosa rugosa and chinensis cultivars / F. Svejda // Euphytica. 1974. - Vol. 23. - P. 665-669. -ISSN 0012-2336.

203. Szmidt A. E. Molecular systematics and differentiation of Pinus sylvestris (L.) and P. densiflora (Sieb. et. Zucc.) / A. E. Szmidt, X. R. Wang // Theor. Appl. Genet. 1993.-Vol. 86.-P. 159-165.-ISSN 0040-5752.

204. Testing a hypothesis of unidirectional hybridization in plants: Observation on Sonneratia, Bruguiera and Ligularia / R. Zhou et al. I I BMC Evolutionary biology.-2008.-Vol. 149, N8.-P. 1-9. ISSN 1471-2148.

205. The likelihood of homoploid hybrid speciation / Buerkle et al. / Heredity. 2000. - Vol.84. - P. 441 -451. - ISSN 0018-067X.

206. Thompson J. D. Plant evolution in the Mediterranean / J. D. Thompson // Oxford: Oxford Univ. Press, 2005. 293 p. - ISBN 0198515332.

207. Triploid bridge and role of parthenogenesis in the evolution of autopopyploidy / Yamauchi A. et al. // Amer. nat. 2006. - Vol. 164, N 1. - P. 101-112.-ISSN 0003-0147.

208. Trojak-Goluch A. Meipsis and fertility in interspecific hybrids of Nicotiana tabacum L. x N. glauca Grah. and their derivatives / A. Trojak-Goluch, A. Berbec // Plant breeding. 2007. - Vol. 126. - P. 201-206. - ISSN 0179-9541.

209. Use of RAPD and AFLP markers to identify inter- and intraspecific hybrids of Mentha / Shasany et al. // J. Heredity. 2005. - Vol. 95, N 5. - P. 542-549.1.SN 0022-1503.

210. Vargas P. Artificial hybridization within Saxifraga pentadactylis (Saxifragaceae) / P. Vargas, G. N. Feliner // Nord. J. Bot. 1996. - Vol. 16, N 3. -P. 257-266. - ISSN 0107-055X.

211. Verduijn M. N. The role of tetraploids in the sexual-asexual cycle in dandelions (Taraxacum) / M. N. Verduijn et al // Heredity. 2004. - Vol. 93, N 4. -P. 390-398.-ISSN0018-067X.

212. Vriesendorp B. Reconstructing patterns of reticulate evolution in angiosperms: what can we do? / B. Vriesendorp, F. Bakker, // Taxon. 2005. -Vol. 54, N 3. - P. 593-604. - ISSB 0040-0252.

213. Watano Y. Genetic structure of hybrid zones between Pinus pumila and P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) revealed by molecular hybrid index analysis / Y. Watano, A. Kana, N. Tani // Amer. J. Bot. 2004. - Vol. 91, N 1. -P. 65-72. - ISSN 0002-9122.

214. Webb D. A. A manual of Saxifrages and their cultivation / D. Webb, R. Gornall. Portland: Timber Press, 1989. - 307 p. - ISBN 0-881-921-300.

215. Weiblen G. D. Reproductive strategies and barriers to hybridization between Tellima grandiflora and Tolmeia menziesii (Saxifragaceae) / G. D. Weiblen, B. G. Brehm // Amer. J. Bot. 1996. - Vol. 83, N 7. - P. 910-918. -ISSN 0002-9122.

216. Wehrmeister R. R. Comparative aspects of growth and reproductive biology in arctic and alpine populations of Saxifraga cernua L. / R. R. Wehrmeister, E. K.

217. Bonde // Arc. Alp. Res. 1977. - Vol. 9, N 4. - P. 401-406. - ISSN 0004-0851.

218. Ximing. G. Reproductive potential and genetics of triploid Pacific oysters, Crassostrea gigas (Thunberg) / G. Ximing, A. Standish // Biol. Bull. 1994. -Vol. 187. - P. 309-318. - ISSN 0006-3185.

219. Ovstedal D. О. Variation within some Nordic Saxifraga species (Saxifragaceae) / D. O. 0vstedal // Nord. J. Bot. 1998. - Vol. 18, N 2. - P. 171181. - ISSN 0107-055X.

Информация о работе

Дымшакова, Ольга Сергеевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2010
ВАК 03.00.05

Диссертация

Естественная и искусственная гибридизация в комплексе Saxifraga cernua L. - S. sibirica L. на Урале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы