Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географический и систематический анализ рода камнеломка (Saxifraga L. ) флоры Северного Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мяусова, Елена Анатольевна

Введение.

Глава 1. История изучения рода.

Глава 2. Материалы по изучению биологических особенностей видов рода Saxífraga L., произрастающих на Северном Кавказе

Глава 3. Систематический состав рода камнеломка (Saxífraga L.) флоры

Северного Кавказа.

Глава 4. Закономерности распространения и эколого-фитоценотический анализ представителей рода Saxífraga L. на Северном Кавказе

Глава 5. Вопросы генезиса рода Saxífraga L

Глава 6. Вопросы охраны и перспективы хозяйственного использования видов рода Saxífraga L. флоры Северного Кавказа.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-географический и систематический анализ рода камнеломка (Saxifraga L. ) флоры Северного Кавказа"

Актуальность исследования. На современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные объекты и площади, большое значение имеет изучение высокогорной флоры и растительности, которые могут стать источником сырья для производства пищевых, лекарственных, кормовых, химических и других продуктов. Глубокое познание высокогорной флоры имеет большое значение и в теоретическом плане для построения картины флорогенеза, выяснения положения таксонов в ценозах, выявления объектов, нуждающихся в охране.

Одним из таких объектов являются виды рода Saxífraga. Камнеломки Северного Кавказа являются малоизученными, ввиду труднодоступности многих высокогорных массивов. Нет исследования монографического характера северокавказских камнеломок. Анализ ботанической литературы по исследуе-мому роду флоры Северного Кавказа показал на различие в общетеоретических представлениях о виде. Нет исчерпывающих данных по экологии, географии, анатомии, морфологии, кариологии, охране, хозяйственном использовании камнеломок. Исследования в этих областях скудны и практически касаются европейских видов. Среди видов рода Saxífraga много эндемичных, а также хозяйственно ценных форм, в связи с чем актуально исследование для выявления видов и форм, нуждающихся в охране и перспективных для практического использования.

Уже в связи с большим разнообразием видового состава, камнеломки являются одним из наиболее трудных для систематической обработки родов. Это, несомненно, весьма древний род, что доказывается его систематической обособленностью и четкой дифференцированностью на секции, родственные связи между которыми до настоящего времени полностью не выяснены. Виды отдельных секций отличаются друг от друга очень тонкими, часто трудно уловимыми признаками. Это делает их чрезвычайно интересными в теоретическом отношении как объектов для решения вопросов формообразования, эндемизма флоры и наличия в ней реликтовых форм.

До сих пор в народном хозяйстве не в полной мере используется флора высокогорий. Выявление ресурсов камнеломок, тенденции их развития могут внести существенный вклад в решение народно-хозяйственных проблем, задач теоретической ботаники, просвещение, в фармакологию, декоративное озеленение, дело охраны природы и т. д.

Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является анализ состава камнеломок, выявление эколого-биологических и эколого-географических закономерностей их распространения на Северном Кавказе в связи с генезисом флоры исследуемой территории; выявление путей широкого использования видов этого рода в хозяйственной деятельности человека и видов, нуждающихся в охране. Обработка рода Saxífraga была связана с решением следующих, поставленных перед нами, задач:

- критический пересмотр видового состава рода Saxífraga флоры Северного Кавказа;

- уточнение биологических особенностей отдельных видов рода Saxífraga флоры Северного Кавказа;

- эколого-фитоценотический обзор северокавказских видов Saxífraga;

- определение роли кариологических данных для решения вопросов систематики и филогении рода;

- составление оригинальных диагнозов видов Saxífraga флоры Северного Кавказа, основываясь на местном материале. Составление ключа для определения видов на основе комплексного изучения;

- выявление закономерностей географического распространения видов рода Saxífraga на Северном Кавказе;

- рассмотрение вопросов происхождения и взаимоотношения внутриродо-вых таксонов Saxífraga;

- обобщение и дополнение материалов о хозяйственной ценности видов рода камнеломка флоры Северного Кавказа;

- разработка вопросов охраны и рационального использования.

Научная новизна результатов. Впервые проводится монографическое исследование рода Камнеломка на уровне региональной флоры. Приводится полный список видов рода Saxífraga на Северном Кавказе. Работа содержит уточненные данные по морфологии растений и оригинальные рисунки, где отражены важные диагностические признаки рода Saxífraga. Впервые рассматриваются вопросы происхождения внутриродовых таксонов. Предпринимается первая попытка описания истории происхождения рода Saxífraga на Северном Кавказе и пути его развития, его связи с другими флорами Голарктики Старого Света. Для S. cartilagínea (секция Áizoonia) впервые установлено наличие гидатод. Приводится полная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения камнеломок. Даны биоморфы северокавказских видов рода Saxífraga. Изучение рода направлено на разработку рационального использования видов рода Saxífraga, перспективных для хозяйственного использования, и выявления видов, нуждающихся в охране.

Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Практически все виды - растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них большое количество эндемиков Северного Кавказа (60%). Не решен вопрос об охране и рациональном использовании видов рода, произрастающих на Северном Кавказе. Два вида занесены в «Красную книгу РСФСР» (S. dinnikii, S. columnaris), но подлежать охране должно, гораздо, большее их число, Выявлены лекарственные, кормовые, декоративные, нуждающиеся в охране виды. Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Северного Кавказа. Данные о закономерностях эколого-географического распространения и географо-генетических связях камнеломок имеют значение для восстановления картины генезиса рода Saxífraga и общей истории флоры региона. Установление путей и этапов генезиса рода Saxífraga является отражением истории части высокогорной флоры конца третичного и четвертичного периодов вплоть до голоцена. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость камнеломок может возрасти благодаря изучению их химического состава.

Материал и методика исследования. Настоящая работа проведена на основании исследования гербарного материала Чечено-Ингушского государственного университета (Грозный), Пятигорской государственной фармацевтической академии, гербарных коллекций профессора А.И. Галушко, личные гербарные сборы.

Большую роль сыграли наблюдения в природе, сделанные во время поездок по Северному Кавказу за период с 1988 по 1998 годы в составе экспедиций кафедр ботаники Чечено-Ингушского государственного университета и Пятигорской фармацевтической академии. Кроме того, регулярно совершались индивидуальные выезды. В период работы мы уделяли особое внимание изучению живых растений непосредственно в природе и в ботаническом саду ГУЧР (Государственный университет Чеченской республики). Большинство видов были привезены живыми и высажены в ботаническом саду ЧИТУ (ГУЧР) на приусадебных участках.

Работу по изучению рода Saxífraga флоры Северного Кавказа мы выполняли под руководствам доктора биологических наук, профессора, заведующего кафедрой ботаники Пятигорской фармацевтической академии М.А. Галкина. Крайне ценны были консультации по систематике, филогении, географии и другим интересующим нас вопросам, полученные нами от профессора А.И. Галушко, профессора A.JI. Иванова, профессора М.У. Умарова, профессора В.Н. Тихомирова, кандидата биологических наук А.А. Теймурова. Считаю приятным долгом выразить всем глубокую благодарность, кто словом и делом оказал помощь в выполнении этой работы.

Широко использовались данные, приведенные в литературе.

Основными методами исследования явились: сравнительно-морфологический, географический, экологический, фитоценологический, биосистематический, флорогенетический.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 взаимосвязанных глав, выводов, списка литературы и приложений. Библиографический указатель включает 193 источника.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мяусова, Елена Анатольевна

Выводы

1. В результате критического изучения видового состава рода камнеломка флоры Северного Кавказа для изучаемой территории установлено 27 видов, объединенные в 8 секций. Из состава флоры изучаемого района исключены ряд синонимичных и не произрастающих видов рода Saxífraga.

2. Исследования по анатомии стеблей видов секции Porophyllum рода Saxífraga позволяет опровержительно констатировать, что камнеломки этой секции - травы. Обнаружение гидатод у S. cartilagínea (секц. Aizoonia) явилось хорошим диагностическим признаком в генезисе рода близкого родства с видами секции Porophyllum.

3. Род Saxífraga флоры Северного Кавказа характеризуется большим разнообразием жизненных форм. 23 вида рода камнеломка относятся к многолетним травам, 2 вида двулетники и 2 - однолетники. Среди них встречаются как поликарпические, так и монокарпические растения. На основе анализа моделей жизненных форм для камнеломок Северного Кавказа были приведены биоморфы, рассматривающие обширный адаптивный аспект с важнейшими взаимосвязанными особенностями вида.

4. Цветение видов рода камнеломка на северном Кавказе происходит с апреля по октябрь. Сроки цветения зависят от сформированности репродуктивного побега в почке возобновления к концу предыдущего периода. Достижение генеративной фазы наступает в разный период жизни: на 7-40-ой и даже 80-ый год жизни. На ускоренный период вегетации могут влиять воздействия особо суровых климатических условий зимы и быстрое весеннее потепление.

Температура внутренних тканей листьев у высокогорных альпийских Saxífraga, несмотря на очень низкую температуру воздуха, может подниматься выше и составлять разницу в 22°С, а в тени температура внутренних тканей ниже температуры воздуха на 3,5°С. Ночью листья охлаждаются до -10°С.

5. По причине своеобразной эколого-географической приуроченности у камнеломок флоры Северного Кавказа наблюдаются признаки ксероморфной структуры. Наиболее ярко она выражена у вечнозеленых видов рода Saxifraga (секц. Porophyllum). У видов этой секции, относительно, плотные вечнозеленые Листья, с завернутыми краями. Сверху листья покрыты известковым налетом. Стебли густоопушенные. Верхняя сторона листа имеет хорошо развитую кутикулу, толстостенный эпидермис, плотную столбчатую паренхиму. Наблюдается большая концентрация клеточного сока и малая обводненность ткани. Листья имеют очень много устьиц и гидатод (секции Porophyllum, Aizoonia).

6.Число хромосом у видов рода Saxifraga может колебаться в широких пределах или иметь стабильную характеристику. Виды с незначительными колебаниями попадают в общую амплитуду. Поэтому число хромосом не может служить решающим систематическим и таксономическим признаком для видов рода Saxifraga.

Определение хромосомных чисел у видов, раннее не исследованных, и обнаружение новых хромосомных чисел у растений, уже изучавшихся могут служить дополнительным ориентиром для дальнейшего изучения природы некоторых видов.

7. В научный оборот были введены дополнительные морфо-диагности-ческие признаки, имеющие таксономическое значение. Составлен ключ для определения северокавказских видов рода Saxifraga.

8. Анализ географического распространения показал, что на территории Северного Кавказа виды рода Saxifraga распространены неравномерно. По числу видов ведущее положение занимает Центральный Кавказ, в пределах которого обитают 23 из 27, произрастающих на Северном Кавказе видов рода Saxifraga.

Здесь же представлено наибольшее число эндемиков (13 видов из 16) Кавказа. В числе последних есть стеноэндемики (4 вида) и палеосубэндемики (2 вида).

На втором месте по количеству видов стоит Восточный Кавказ - 19 видов из 27. В пределах Восточного Кавказа также произрастают стеноэндемики

2 вида) и субэндемики (4 вида).

Менее богат по числу видов -Западный Кавказ, где произрастают 16 видов из 27. В этой группе среди общего количества эндемиков, произрастающих на Северном Кавказе выделяются 2 стеноэндемика, которые не выходят за пределы Западного Кавказа и 2 субэндемика.

В районе Северо-Западного Закавказья произрастает 3 вида.

В район Восточного Предкавказья проникает только один вид.

9. Распределение видов рода Saxífraga по поясам показало, что большая часть видов обитает в самых верхних поясах гор: альпийском и субальпийском (26 из 27 видов). Наиболее высокий уровень оригинальности (82%) - в альпийском поясе. Несколько меньше в субальпийском поясе - 13 видов (51%).

Четыре вида могут опускаться до лесного пояса. Лесной пояс заметно беднее, здесь произрастает 5 видов. А для S. adscendens - лесной - единственный пояс произрастания.

Два вида могут подниматься до субнивальной полосы.

10. По предпочтительности произрастания на каменистых субстратах камнеломки, будучи облигатными петрофитами, подразделяются на литофи-ты, хасмофиты, гляреофиты, но встречаются и факультативные. Большинство камнеломок проявляют приуроченность к обломочному (хасмофиты) и скальному (литофиты) грунту. Истинными литофитами являются 23 вида камнеломок из 27. Некоторые виды могут расти на осыпях (гляреофиты). К факультативным относятся 5 видов.

Виды рода Saxífraga либо специализированы к химическому состоянию субстрата, либо не проявляют строгой приуроченности. Среди них выделяется группа (4 вида) базифильных растений. Связь с кристаллическими породами проявляют 9 видов. Строго со сланцами связаны 2 вида. К ярко выраженным индифферентным растениям относятся 3 вида.

11. Saxífraga - южно-палеоарктический род, проникший на Кавказ к концу неогена с гипотетической восточно-азиатской родины. Развитие специфически высокогорных форм происходило самостоятельно в различных областях гор северного полушария. Проникновение криофильных растений, каковыми являются камнеломки, на Кавказ могла происходить в эпоху глобальных климатических изменений, когда обстановка была благоприятна для экспансии видов соответствующей экологии. В полифилетичном генезисе северокавказских видов рода Saxífraga прослеживаются 3 ветви развития. Одна представлена видами секций Porophyllum и Aizoonia. Другая ветвь - видами секций Cymbalaria, Tridactylites, Saxífraga, Cotylea, Dactylites. Третья - видами секций Hirculus.

12. В силу своей географической изолированности от ближайших представителей рода Saxífraga, северокавказские камнеломки должны подлежать охране. В первую очередь необходимо охранять эндемичные виды. Среди 27 видов рода Saxífraga флоры Северного Кавказа 16 эндемиков (из них 8 эндемиков Северного Кавказа). В «Красную книгу РСФСР» занесены 2 вида: S. columnaris, S. dinnikii. Но нуждаются в охране гораздо большее их число. Имеет значение и выделение специфических заказников, специально для охраны редких видов.

Камнеломки имеют практическое значение, как кормовые, медоносные, лекарственные и декоративные растения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мяусова, Елена Анатольевна, Пятигорск

1. Агабабян В.Ш. Материалы к палиносистематическому изучению семейства Saxifragaceae // Изв. АН Арм. ССР. Биол. науки, 1961. Т. 14. № 2. - С. 12-24.

2. Агаев М.Г., Коровина О.Н. Методические указания к систематике растений. Л., 1986.-207 с.

3. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. М., 1981. 270с.

4. Алекперов У.К. Антимутагены и охрана генофонда // Биология. М., 1989. Т. 2.-64 с.

5. Амирханов А.М. Новые находки S. columnaris в Северной Осетии // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистиче-ские комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный, 1989. -С. 20.

6. Амирханов А.М., Комжа А.Л. К уточнению восточной границы ареала S. Dinnikii // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный, 1989. С. 19.

7. Биологический энциклопедический словарь. М., 1986. 831 с.

8. Борисовская Г.М. Анатомическое строение листа некоторых видов Saxífraga (Saxifragaceae) тундры //Бот. журн. 1985. Т. 70. № 12. С. 1629-1636.

9. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 108 с.

10. Буш Н.А. Ботаническое путешествие по западному Дагестану // Труды Петербургского бот. сада. 1905, Т. 24. С. 261-311.

11. Буш Н.А. Предварительный отчет о путешествии по Северо-Западному Кавказу в 1896 г. с целью исследования ледников и флоры // Изв. РГО. 1897, 33.-С. 1-33.

12. Вавилов В.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, 1987. -260 с.

13. Васильев В.Н. Физико-географическая среда и видообразование. М.-Л., 1966. -75 с.

14. Вахрамеев В.А. Стратиграфия и ископаемая флора меловых отложений Западного Казахстана // Бюлл. МОИП, отд. геогр., Вып. 1, 1952, -С. 89-90.

15. Волховских З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И. и др. Хромосомные числа цветковых растений. Л., 1969. 640с.

16. Галкин М.А., Мяусова Е.А. К флорогенезу рода Saxifraga L. // Матер. 54-ой регион, конф. по фармац., фармакол. и подготовке кадров. Пятигорск, 1999,-С. 10-12.

17. Галушко А.И., Кудряшова Г.Л. Заметки о S.dinnikii // Новости систематики высших растений. Ленинград, 1965. С. 126-129.

18. Галушко А.И. Виды Кабардино-Балкарской флоры, подлежащие охране // Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Нальчик, 1966. С. 13-33.

19. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чечено-Ингушское кн. изд-во, 1975. 116 с.

20. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. С. 5-130.

21. Галушко А.И. Проект пришкольного биологического комплекса. Ставрополь, 1976. 116с.

22. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ. 1980. Т. 2. С. 70-73.

23. Галушко А.И. и др. Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. 128 с.

24. Галушко А.И., Кудряшова Г.Л. Род Камнеломка (секция Kabschia) // Деревья и кустарники Северного Кавказа. Нальчик: Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1967. С. 126-176.

25. Гамлидзе З.Г. О некоторых особенностях растений субнивального пояса // Сообщ. АН Груз ССР, 1975. Т. 77. №2. С. 429-432.

26. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. М., 1954. -208с.

27. Гвоздецкий H.A. Кавказ (очерк природы). М.: Гос. издат. геогр. литературы, 1963. 260с.

28. Голикова Т.И., Козяр Л.А., Язвенко С.Б. Количественное изучение пали-нофлор майкопских отложений Ставрополья и Крыма // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол.,1988. Т. 93. №2. С. 117-123.

29. Гриф В.Г. Действие низких температур на митоз и хромосомы растений // Цитология, 1963. Т. 5. №4. С. 404-413.

30. Гриф В.Г., Соболева Т.И. Изменение морфологии хромосом, вызванные действием внешних условием//Бот. журн.,1965. Т. 50. №1,- С. 109-112.

31. Гриф В.Г. Проблемы и перспективы кариологии и кариосистематики растений//Бот. журн. 1997. Т. 82. №2. С. 1-10.

32. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа, Тифлис: Изд-во НКЗ Арм СССР, 1930. Т. 2. -С. 40-43, С. 234-239.

33. Гроссгейм A.A. Карта естественных районов Кавказа // Флора Кавказа, 1-е изд., Баку, 1939. Т. 1. С. 7-9.

34. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Л.: Изд-во АН СССР, 1950, Т. 4. С. 271-284.

35. Двораковский М.С. Экология растений. М. 1983. 189 с.

36. Жмылев П.Ю. О жизненной форме S.flagellaris Willd. s. 1. // Биоморфол. Раст. Дал. Вост., Владивосток. 1983. С. 112-117.

37. Жмылев П.Ю. Новые секции рода Saxífraga L.(Saxifragaceae) // Бюл. моек, об-ва испыт.природы, отд. биол, 1987.Т. 92. №5. С. 133-136.

38. Жмылев П.Ю. Экология опыления камнеломок // Пробл. совр. биол.: Тр. 18 Науч. конф. мол. ученых биол. фак. МГУ, 1987, Часть III, М. С. 117-120.

39. Жмылев П.Ю. Сравнение онтогенезов трех видов камнеломок с Чукотки // Биоморфол. Раст. Дал. Вост., Владивосток, 1983. С. 17-30.

40. Жукова П.Г., Петровский В.В. Кариотаксономическое изучение некоторых видов рода Saxífraga (Saxifragaceae) из Северной Азии // Ботан. журн. 1987.Т. 72. №5. С. 632-640.

41. Жукова П.Г., Петровский В.В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений о. Врангеля // Бот. журн. 1971. №2. Т.56. С. 294-305.

42. Завадский К.М. Вид как форма существования жизни. Структура вида. Видообразование // Современные проблемы эволюционной теории. Л., 1967, -269 с.

43. Завадский К.М. Вид и видообразование. Изд-во: «Наука», Л., - 403 с.

44. Загородняя Г.Ю. Эволюция гинецея некоторых представителей порядка Saxifragales // Морфол. эволюция высш. раст. Материалы 6 Моск. совещ. по филогении раст., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. МГУ Мейера К.И.,М., 1981,-С. 44-46.

45. Заиконникова Т.Н. Перечень сокращенных названий главных изданий ботанической литературы. 1. Периодика // Новости систематики высших растений. Л., 1968. С. 254-282.

46. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис,Ставрополь, 1998. 202 с.

47. Иванская Э.Н. Влияние высоты местообитания на строение высокогорных растений // Докл. АН СССР, 1977. Т. 35. №6. С. 1465-1468.

48. Иванский Э.Н. Строительно-механические принципы строения на примере некоторых высокогорных камнеломок // Бот. журн. 1963. №9. С. 1353-1355.

49. Капранова Н.Н., Тихомиров В.Н. О системе и филогении семейства камнеломковых (Saxifragaceae s. ampl.) // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы, 1978. Т.83. Вып.2, С. 108-120.

50. Карпинский А. Очерки геологического прошлого Европейской России, Петроград, 1919. -148 с.

51. Качарава М.Л. Морфология пыльцы некоторых представителей рода Saxífraga L. // Тр. Тбилис. ун-та, 1977. С. 99-102.

52. Кирпичников М.Э. Алфавитный перечень авторов, указанных при таксонах// Флора СССР. Указатели к тт. 1-30. М.-Л. 1964. С. 229-259.

53. Кирпичников М.Э., Забинкова Н.Н. Русско-латинский словарь для ботаников. Л., 1977. 855 с.

54. Колаковский А.А. К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариди и Средиземноморской фитогеографической области. Сообщ. АН ГССР., 1947. Т.8. №3. С. 151-157.

55. Колаковский А.А. К истории флоры колхидского рефугиума. В кн.: Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.-Л. 1956. С. 275-285.

56. Колаковский A.A. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием его флоры // Тр. Сухум. бот. Сада, Вып. 20. 1974. -С.115-131.

57. Комаров B.JI. Вид и его подразделения. Дневник XI съезда русских естествоиспытателей и врачей, 1902, Вып. 6, С. 250-252.

58. Комаров B.JI. Видообразование. В сб.: Итоги науки, Изд. «Мир», Вып 6. 1912, С. 12-34.

59. Комаров B.JI. Учение о виде у растений. M.-JL, 1940. -240 с.

60. Копанева Г.А. Род Saxifraga L. во флоре Сибири // Флора и растит, ресурсы Сибири. К 100-летию гербария им П.Н. Крылова в Том. ун-те. Томск. 1987. -С. 85-106.

61. Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в систематическом и географическом отношениях. Томск. 1892. Т. 1. С. 71-299.

62. Коробова С.Н. Семейство Saxifragaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. JL: Наука, 1985. С. 26-29.

63. Коробова-Семенченко JI.B. К эмбриологии семейства Saxifragaceae. Ме-гаспорогенез, развитие женского гаметофита, эндосперма и зародыш у Saxifraga moschata // Морфология цветковых растений. М.: Наука, 1971. -С. 79-81.

64. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос. 1970. 614 с.

65. Красная книга РСФСР. М.: Росагропромиздат.1988. Т.2. С. 114-115.

66. Краснов А.Н. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня. Зап. РГО. 1888. Т. 19. 413 с.

67. Красноборов И.М., Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов растений на юге Сибири // Бот.журн. 1975. Т. 60. №6. С. 853-859.

68. Крейча И., Якобова А. Альпинарий в вашем саду. ЧССР. 1989. 303 с.

69. Криштофович А.Н. Основные пути развития флоры Азии. M.-JI., 1936. С. 95-113.

70. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Мат. По истории флоры и растит. СССР, Вып.2. М.-Л., 1946. С. 21- 86.

71. Кузнецов Н.И. К вопросу о влиянии ледникового периода на географическое распространение растений в Европе. С.-П., 1881, 10 с.

72. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. имп. акад. наук по физ.-мат. Отд. С.- Петербург. 1909.Т. 24. №1.-174 с.

73. Кудряшова Г.Л. Семейство Saxifragaceae (Камнеломковые) // Жизнь растений. М. 1981. Т. 5(2). С. 159-162.

74. Кудряшова Г.Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae флоры Кавказа // Бот. журн. 1995. Т.80. №8. С. 104-108.

75. Кульбаева Б.Ж. Развитие семенной кожуры и скульптура поверхности семян рода Saxifraga L. // Тр. 2 молодеж. конф. ботан. Ленинграда, Ботан. ин-т АН СССР, Л., 1988, Т. 3, С. 27-43.

76. Кульбаева Б.Ж. Анатомия семян представителей семейства Saxifragaceae // Ботан.журн., 1992, Т. 77, №3,- С. 36-49.

77. Кульбаева Б.Ж. Поверхностная структура семян представителей семейства Saxifragaceae // Ботан. журн., 1992, Т. 77, №4, С. 61-68.

78. Кульбаева Б.Ж. Развитие семенной кожуры и скульптура поверхности семян рода Saxífraga L. // Тр. 2 молодеж. конф. ботан. Ленинграда, Ботан ин-т АН СССР, Л., 1988, Т. 3, С. 27-43.

79. Лавренко Е.М., Завадский К.М., Учение о виде // Ботан. журн. 1963, №8, -С. 1217-1223.

80. Лафишев П.И. Список петрофитов западной части Скалистого хребта (Эльбрусский округ). В кн.: Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории, Ставрополь, 1979, Т. 3, С. 96-100.

81. Лафишев П.И. Перспективы хозяйственного использования и вопросы охраны петрофитов Западной части Скалистого хребта. В кн.: Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории, Ставрополь, 1983, Т. 2. С. 112-117.

82. Липский В.И. Флора Кавказа // Тр. Тифлисск. Бот. сада. Вып. 4. 1899. -584 с.

83. Липшиц С.Ю. Литературные источники по флоре СССР. Л. 1975. 230с.

84. Лозина-Лозинская А. Род Saxífraga L. // Флора СССР. М.-Л. 1939. Т.9. С. 188-197.

85. Любищев А.А. Проблемы систематики // Проблемы эволюции. Новосибирск. 1968. Т.1.-С. 7-29.

86. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности. // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. №1. С. 61-144.

87. Малеев В.П. Основные этапы истории растительности Средиземноморья в четвертичный период в связи с историей растительности юга СССР // Тр. ин-та географ. АН СССР, Вып. 37. 1946. С. 321-323.

88. Малеев В.П. Основные этапы развития растительности Средиземноморья и горных областей юга СССР (Кавказа и Крыма) в четвертичном периоде // Тр. гос. Никите, бот. сада. Вып. 1-2. 1948. Т. 25. С. 3-28.

89. Манденова И.П. Две новые кавказские камнеломки // Заметки по системат. и геогр. раст. АН Груз. ССР, Вып. 19. 1956. С. 10-13.

90. Манденова И.П. Заметка о видах Saxífraga laevis Bieb. и Saxífraga pseudolaevis Oett. // Заметки по системат. и геогр. раст. АН Груз.ССР, Вып. 34.1977.-С. 16-20.

91. Медведев Я.С. Об областях растительности на Кавказе // Вестн. Тифл. бот. сада, Вып. 8. 1907. 66 с.

92. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый двенадцатым Международным ботаническим конгрессом. JI. 1980. 269с.

93. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект Флоры Кавказа». Карта районов флоры //Ботан.журн. 1991. Т.76. №11.-С. 1513-1521.

94. Микатадзе-Панцулая Ц.А, Эмбрйологическое изучение некоторых видов Saxífraga L. Proc. 11, Int, Symp. " Embriol. and Serd. Reprod.". Leningrad. July 3-7. 1990.- St. Petersburg. 1992. C. 359-360.

95. Микатадзе-Панцулая Ц.А. Явление апомиксиса у рода Saxífraga L. / Апо-миксис у раст.: состояние пробл. и перспективы исследования // Тр. меж-дунар. симп., Саратов. 1994. С. 104-105.

96. Мирославов Е.А., Кравкина И.М., Буболо Л.С. Структурная адаптация пла-стидома и хондриома к условиям высокогорий и крайнего Севера // Экология. 1990. №4. С. 36-42.

97. Мяусова Е.А. Систематический состав рода камнеломка флоры Северного Кавказа // Мат. 53-ей регион, конф. по фармац. фармакол. и подготовке кадров. Пятигорск. 1998. С. 26-27.

98. Нахуцришвили Г.Ш., Гамлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий. Л.: Наука. 1984. -124 с.

99. Николаев H.H. О четвертичных тектонических движениях и возрасте рельефа Центрального Кавказа и Предкавказья. Докл. АН СССР. 1941. Т.30. №1. С. 47-50.

100. Николаевская Е.В. Изменчивость морфолого-анатомических признаков строения листа разных экотипов Trifolium repens L. в связи с вертикальной зональностью // Вестник Ленинградского университета: Биология. Ленинград. Сер. 3. Вып.4.1990. С. 33-43.

101. Очиаури Д.А. Конспект флоры Пирикити Хевсурети. Тбилиси: Мецние-реба. 1981. 119 с.

102. Палибин И.В. К изучению ископаемой флоры Ашутаса // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. Вып. 1. 1933. С. 33-38.

103. Прима В.М. К изучению субнивальной флоры верховий реки Шаро-Аргун // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе, 1974,-С. 79-81.

104. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколого-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе. 1974. С. 51-60.

105. Прима Л.Г. К анатомии Saxifraga columnaris Schmalh. // Флора и растительность Восточного Кавказа. Орджоникидзе. 1974. С. 99-105., „„

106. Работнов Т.А. О термине «дернина» // Ботан. журн. 1977, Т. 11. С. 1229-1230.

107. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука. 1987. С.11-12.

108. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональн. флорист, исследования под ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ. 1987. С. 5-20.

109. Сидоров Л.Ф. Развитие растительного покрова Памира в последнее время

110. Бот. журн. 1963. №5. Т. 48. С. 626-638.

111. Сипливинский В.Н. Критические заметки о некоторых видах рода Saxífraga L. флоры СССР // Новости систематики высших растений. 1977. Т.14, -С. 96-116.

112. Сипливинский В.Н. Камнеломки (Saxífraga L.) секции Micranthes (Haw.) D. Don. флоры СССР // Новости систематики высш. раст. 1976. Т. 13. С. 134-152.

113. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике // Тр. ин-та экологии растений и животных. Вып.90.1974. С.46-50.

114. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблема внутривидовой систематики растений. (Некоторые соображения и предложения) // Бюл. Моск. об-ва исп. прир. Отд. биол. 1971. 76. 54. С. 72-83.

115. Скиткина А.А. Морфолого-биологические особенности и экология камнеломок Кольского полуострова. М.: Наука. 1978. 121 с.

116. Скиткина А.А. Особенности прорастания семян камнеломок Кольского полуострова // Охрана среды и рациональн. использов. растительн. ресурсов. М.: Наука. 1976. С. 264-265.

117. Скиткина А.А. Морфо-биологические особенности видов рода Saxífraga L. Кольского полуострова. Автореф. канд. дисс. JI. 1974.

118. Скиткина А.А. Формирование почек у некоторых видов рода Saxífraga L. Кольского полуострова // Пробл. изуч. и освоения природ, ресурсов Севера. Апатиты. 1975. С. 123-129.

119. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия. 1986.-С. 378.

120. Соколова Л.Б. Новая система камнеломковых и данные кариологии // Тр. центр кавказск. отд. всесоюз. бот. о-ва, Вып. 2, тетр. 3. Орджоникидзе.1967.-С. 114.

121. Тахтаждян A.JI. Saxifragaceae // Система магнолиофитов. Л.: Наука. 1987. -С. 147-148.

122. Тихменев Е.А. Сезонный ритм и экология цветения некоторых видов арктических камнеломок (Saxifraga L.) // Экология опыления. Пермь, 1980. С. 22-32.

123. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн., 1948, Т. 2. С. 161-180.

124. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, M.-JI, 1958. Часть III. -С. 316-360.

125. Толмачев А.И. О Saxifraga flagellaris Willd. и родственных ей видах камнеломок // Бот. матер, герб. БИН АН СССР, 19, 1959. С. 59.

126. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара//Пробл. бот., 1960. Т. 5. С. 18-31.

127. Толмачев А.И. Современные проблемы географии растений // Вестн. Jle-нингр. ун-та, 1968, №9. С. 24-29.

128. Толмачев А. И. О некоторых количественных соотношениях во флорах Земного шара// Вестн. ЛГУ, Л. 1970. №15. С. 62-74.

129. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флороге-неза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

130. Тумаджанов И.И. Лесная растительность долины Теберды в свете послеледниковой истории развития фитоландшафтов // Тр. Тбил. бот. ин-та, Вып. 11, 1947. С. 98-104.

131. Тумаджанов И.И. К истории растительных ландшафтов западной части Скалистого хребта// Тр. Тбил. бот. ин-та, Вып. 1959. 20. С. 363-410.

132. Тумаджанов И.И. История лесов Северного Кавказа в голоцене. В кн.: Вопросы голоцена, Вильнюс, 1961. С. 249-266.

133. Тумаджанов И.И. Основные ботанико-географические закономерности расчленения северного склона Большого Кавказа // Пробл. бот. М.-Л.: Наука, Т. 8,1966. С. 90-105.

134. Тумаджанов И.И. Основные черты истории и географии лесной растительности Большого Кавказа в плейстоцене и голоцене // Изв. АН СССР, серия геогр., 1973. №2, С. 34-43.

135. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: Наука. 1956. 350 с.

136. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука. 1975. 349с.

137. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии растений. Стебель и корень. М.-Л.: Наука. 1962. 370 с.

138. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии растений. Соцветие. М.-Л.: Наука. 1979. 375 с.

139. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Матер, по изучению четверт. периода СССР. 1952. Т.З. М. С. 230-248.

140. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщ. Груз. Ан ССР. 1946. Т.7. №9-10. С. 641-648.

141. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Тр. Тбилис. бот. ин-та, 1948. Т. 12. С. 1-16.

142. Харадзе A. Jl. О субнивальном поясе Большого Кавказа // Заметки по системат. и геогр. раст. АН Груз ССР, Вып. 25. 1965. С. 103-114.

143. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа. В сб.: Пробл. ботаники. М.-Л. 1966. Т.8. С.75-89.

144. Харадзе А.Л. К кариологическому изучению субнивального флористического комплекса // Заметки по системат. и геогр. раст. Ан. Груз. ССР, Вып. 30, 1973.-С.78-83.

145. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа. В кн.: Пробл. бот. Л.: Наука. 1974. Т.12. С. 70-76.

146. Харкевич С.С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа // Бот. журн. СССР. 1954.Т. 39, №4. С. 498-514.

147. Харкевич С.С. Семейство Камнеломковые Saxifragaceae Juss. // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. Т. 4. Л. 1989. - С. 122-190.

148. Черепанов С.К. Свод дополнений изменений к «Флоре СССР». Т. 1-30. Л.: Наука. 1973.-667с.

149. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. 1981. 510с.

150. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С. -Петербург: Мир и Семья. 1995. С. 908-913.

151. Шилова Н.В. Рост листьев некоторых видов Saxífraga L. // Ботан. журн. 1974. Т. 59. №8.-С. 1116-1128.

152. Шилова Н.В. Заложение зачатков листьев на верхушке вегетативных побегов у некоторых видов камнеломок (Saxífraga L.) острова Врангеля // Ботан. журн., 1976, Т. 61, №5. С. 644-652.

153. Шифферс Е.В. К вопросам геоботанического районирования горных стран // Сов. ботаника. 1946. 14. №5. С. 319-328.

154. Шифферс E.B. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. 400 с.

155. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа. В сб.: Пробл. бот. М.-Л. 1966. Т. 5. С. 127-134.

156. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев. 1897. Т. 2. С. 354-356.

157. Шхагапсоев С. X. Редкие и исчезающие виды флоры Кабардино-Балкарской АССР // Растительные ресурсы. -Ростов: Изд-во РГУ, 1986.- С. 269-279.

158. Шхагапсоев С. X. Краткая история и библиография ботанических исследований Кабардино-Балкарии (с конца XVIII в. до 1996г.). Нальчик: Издательский центр «Эльфа», 1998. - 98 с.

159. Щербакова A.A. История ботаники в России (до 60-х гг. 19 века (додар-виновский период)). Новосибирск: Наука. 1979. С. 105-109.

160. Щербакова A.A., Базилевская К.Ф., Калмыков К.Ф. История ботаники в России (дарвиновский период, 1861-1917). Новосибирск: Наука. 1983.- С. 67-70.

161. Щерик Е.А. Стратиграфия и фации третичных отложений Северо-Западного Кавказа и Западного Предкавказья. М.: Гостоптехиздат, 1957. -180 с.

162. Эттинген Г. Предварительная таблица для определения кавказских видов рода Saxifraga (Tourn)L. // Тр. бот. сада Юрьевск. ин-та. 8. 1908. С. 88-97.

163. Юзепчук C.B. Комаровская концепция вида, ее историческое развитие и отражение во «Флоре СССР». В кн.: Проблемы вида в ботанике. Л. 1958.1. T.l.-C. 130-204.

164. Andersen Oyvind M., Jvstedal Dag O. Anthocyanin patterns of Europea in Saxifraga species // Biochem. Syst. and Ecol., 1988. 16. №6. C. 545-550.

165. Andersen O.M.,Ovstedal D.O. Anthocyanin content in Saxifraga svalbacdensis and some Allied Species // Biochem. syst, and Ecol., 11. №3. 1983. C. 239-241.

166. Bieberstein M.F. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas inch-ersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charkoviae. T.l-3. 1808-1819. V. 1,1808. 428p.,V. 2. 1808. 447 p.,V. 3. 1819. 654 p.

167. Boissier E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Orientale, a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hucusque observatum. Basileae et Genevae. T. 1-5. 1867-1884, suppl.V. II. 1872. 1150p.,V. IV,1879. 1276 p.

168. Engler A. Monographie der Gattung Saxifraga L. mit Besonderer Beriichsi-chtigung der geographischen Verhaltniss. 1872.

169. Engler A. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, insbesondere der Florengebiete seit der Tertiarperiode,Th. 1,2,. -Leipzig, 1879-1882. Th. 1, XVIII. 202 s. Th. 2, XIV. - 386 s.

170. Fenaroli Luigi. II genera Saxifraga L. sez Kabschia Engler in Italia // Studi trentini sei. natur. Actabiol., 54, 1977. C. 29-50.

171. Gornall R. J. Trichome anatomy and Taxonomy of Saxifraga (Saxifragaceae)// Nord. j. Bot. 1986. 6. №3. C. 257-275.

172. Horjales Marina. Datos cariologicos del gen. Saxifraga L. en el NW iberieol Redondo Nieves // Bot. soc. broter. 1989. 62. C. 195-203.

173. Kaplan Klaus. Embryologische, pollen- und samenmorphologische Untersuchungen zuz Systematik von Saxifraga (Saxifragaceae ) // Bibl. Bot., №134. 1981.-82 s.

174. Koch К. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linnaea,l848-1851: В. XXI, 1848. -P. 289-443, 609-763. В. XXII, 1849. -P. 177-336,597-752. В. XXIII, 1850 -P. 577-713. В. XXIV,1851. P. 305-480.

175. Krach J. E. Seed characters and afinities amoug the Saxifragaceae // Plant. Syst. andEvol., Suppl.№l. 1977. -P. 141-153.

176. Krenska В., Deptula Z., Bijok K. Badania embriologiczne and Saxifraga granulata L. // Zesz nauk. U. G. Biol., 1979. №1. C. 91-101.

177. Jay M., Lebreton Rh., Letoublon R. Recherches chimiotaxonomiques sur les plantes vasculaires. XXII. -"Boissiera". 1971, V. 19, P. 212.

178. Ledebour C. F. Flora Rossica sive Enumeratio plantarum in totius Imperii Ros-sici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hicusque observatarum. V. l(1841-1843)-4 (1853). Stuttgart, Schweizerbart, 780s.

179. Levier E. A travers le Caucase // Notes et impessions d,un botaniste. -Neuchatel, Attinger, 1894. 349 p.

180. Linnaeus C. Species plantarum . Holmiae, 1753.

181. Miller John M., Böhm Bruce A. Flavonoid variation in some Noth American Saxifraga species // Biochem. Syst. and Ecol., 1980. 8. №3. P. 279-284.

182. Oettingen H. Zur Bedeutung und Systematik der Kaukasischen Saxifragen aus der Section Kabschia Engl. // Вести. Тифллис. Ботан. Сада.Тифлис. 1909, Вып. 15,-С. 52-54.

183. Raunkiaer С. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. -Kristiania, 1907.

184. Savile D.B.O. Duspersal by falling water drops in Saxifragaceae with Quid-ance From their rust parasites // Ann. Mo. Bot. Gard. 62. №2. 1975. C. 354-361.

185. Smith Harry. Saxifraga of Himalaya. Section Kabschia. London. 1958.

186. Sommier S. et Levier E. Enumeratio plantarum anno 1890 in Caucasa lecta-rum, в трудах Императорского С.-Петербургского Ботанического Сада (Acta Horti Petropolitani, tomus XVI), т. 16. 1900. 568 p.

187. Steven Ch. Decas plantarum nondum descriptarum Iberiae et Rossiae merid-ionalis // Mem. d. 1. Soc. Imp. d. Natur, d. Moscou, II, 1809. P. 173-183.

188. Steven Ch. Catatoque des plantes rares on nauvelles, observus pendant un voyage antour du Caucase oriental. Mein. Soc. Natur. Moscou. T. 3. 1811(1812). P. 244-270.

189. Steven Ch. Stirpes rariores in itinere cacasico anno 1810 lectae. Ivid. , T. 4. 1830 (pro annis 1812-1813). P. 89-112.

190. Soltis Douglas E. Supernumerary chromosomes in S. virginiensis (Saxifra-gaceae) // Amer. J. Bot., 1983. 70. №7. P. 1007-1010.

191. Takhtajan A. L. Floristic regions of the world. Barkeley. London, 1986. - 522 p.

192. Tameyama Masatoshi, Yoshida Seiichi. Studies on C-glycosides in higher plans. II. Incorporation of C-glucose into bergenin ând arbutin in Saxifraga stolonifera // Bot. Mag. Tokyo, 1979, 92, №1025. P. 69-73.