Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli"

005537445

На правах рукописи

Шабалкнна Светлана Бениаминовна

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ЯОШРРА БСОРОЫ (сем. СНиаГЕЯЛЕ .№88.)

03.02.01 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

7 ноя т

Сыктывкар -2013

005537445

Работа выполнена на кафедре биологии ФГБОУ ВПО «Вятский государственный гуманитарный университет» (г. Киров)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Савиных Наталья Павловна

Официальные оппоненты: Загирова Светлана Витальевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, заведующая отделом лесобиологических проблем Севера ФГБУН Института биологии Коми НЦ УрО РАН

Лапиров Александр Григорьевич

кандидат биологических наук, доцент, заведующий лаборатории высшей водной растительности ФГБУН Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Тверской государственный

университет»

Защита состоится 27 ноября 2013 г. в 16-30 час на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

E-mail: dis5Qvet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН но адресу. 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан « у> ^КПиЛ^и- 2Q13 г>

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук \JrpP~~- Кудяшева Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение структурной организации, эволюции и классификации жизненных форм растений, формирование биоморф в онтогенезе, выяснение механизмов их изменчивости в различных экотопах являются узловыми вопросами биоморфологии растений (Серебрякова, 1971; Барыкина, 1995; Курченко, 2002; Жмылёв, 2004; Черёмушкина, 2004; Байкова, 2006; Савиных, 2006; Татаренко, 2007; Османова, 2009; Сытин, 2009; Современные подходы..., 2008; Актуальные проблемы..., 2012). Биоморфологические признаки используются и как дополнительные критерии при разграничении систематически сложных таксонов (Курченко, 2002; Гет-манец, 2011). Со второй половины XX века активизировались исследования биоморфологии не только наземных, но водных и прибрежно-водных трав (Мережко, 1979; Савиных, 2003; Лелекова, 2006; Петухова, 2008; Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010; Лапиров, 2012; Лебедева, 2012; Мовергоз, 2012). Особенно актуально изучение таксонов с разнонаправленной приспособительной эволюцией. Несомненный интерес в связи с этим представляет род Rorippa Scopoli (сем. Cruciferae Juss.) с видами, природными гибридами из разных экологических групп (Hegi, 1986; Jarolimovä, 2005). Поэтому объектами нашего исследования стали жерушник земноводный (Rorippa amphibia (L.) Bess.), жерушник болотный (R. palustris (L.) Bess.) и жерушник обоюдоострый (R. х anceps (Wahlenb.) Reichenb.), близкие по экологическим предпочтениям и демонстрирующие гигрофильную линию эволюции в таксоне.

Цель работы: изучение биоморфологии модельных видов Rorippa для выяснения механизмов адаптации и модусов морфологических преобразований жизненных форм при освоении территорий с различным режимом увлажнения.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи.

1. Изучить биоморфологию и анатомию вегетативных органов модельных видов рода Rorippa с позиций системного подхода.

2. Сравнить структурную организацию, онтоморфогенез, сезонное развитие, анатомию вегетативных органов у особей модельных видов и оценить полученные данные с позиций теории поливариантности.

3. Выявить морфо-биологические адаптации изученных видов к биотопам с различным режимом увлажнения и механическим составом субстрата.

4. Рассмотреть возможные направления, пути и модусы эволюционных преобразований биоморф в роде при освоении территорий с различным режимом увлажнения.

Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с использованием системного, синтетического и комплементарного подходов описаны побеговые системы, биоморфы, онтоморфогенез, сезонное развитие, анатомия вегетативных органов, структурная, динамическая поливариантность и поливариантность способов размножения и воспроизведения трех видов рода Rorippa; выявлена и описана биоморфа «корнеотпрыско-вые малолетники вегетативного происхождения». Установлено нескольких жизненных форм у растений модельных видов, наличие единой биоморфы «поликарпическое вегетативно-подвижное явнополицентрическое корнеотпрысковое травянистое растение». Обосновано: 1) нецелесообразность выделения в онтогенезе однолетников монокарпи-ков и малолетников вегетативного происхождения постгенеративного периода и онтогенетических состояний генеративного периода; 2) возможность возникновения моно-

ч3

\

карпиков-терофитов в гигрофильной линии эволюции; 3) возникновение монокарпиче-ских рамет у поликарпических растений с ранней морфологической дезинтеграцией. Выявлены морфо-биологические адаптации растений к освоению мест с различной влажностью, подвижным субстратом и переменным в сезоне увлажнением. Определены возможные модусы морфологической эволюции биоморф в роде.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях, модульной организации, жизненных формах, он-томорфогенезе, индивидуальном развитии, анатомии вегетативных органов видов рода Rorippa, представления о гигрофильной линии возникновения монокарпиков, особенностях их онтогенеза, адаптациях растений на уровне внутренних структур, проявлении различных типов поливариантности вносят вклад в развитие основных разделов теоретической морфологии растений. Заключение о направлениях, линиях и путях эволюции биоморф видов рода Rorippa дополняют представления о трансформации биоморф растений при освоении территорий с переменными условиями увлажнения и особенностями субстрата. Материалы о биологии исследованных видов будут полезны при составлении «Биологических флор», «Онтогенетических атласов», определителей растений, флор гидрологических объектов, атласов по анатомии растений. Полученные данные используются а лекционных и практических занятиях по анатомии, морфологии, экологии и биоморфологии растений, проведении полевых практик со студентами Вятского государственного гуманитарного университета (ВятГГУ), экскурсий со школьниками. Сведения об онтоморфогенезе и побегообразовании видов рода Rorippa могут быть применены при изучении их ценопопуляций, анализе формирования и состава растительных группировок, мониторинге зарастания водоёмов.

Положения, выносимые на защиту. 1. Трансформация биоморф в роде Rorippa сопровождалась возникновением монокарпических особей при вторичном освоении водоёмов: в условиях недостатка воды монокарпиков-терофитов, при избытке—малолетников вегетативного происхождения.

2. Основные адаптации к существованию в условиях с различным режимом увлажнения и типом субстрата в роде Rorippa обусловлены поливариантностью структурной организации, сезонного и индивидуального развития растений, усилением запасающих функций вегетативных органов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на XVI Всероссийской молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2009 г.); Международной научной конференции «Актуальные проблемы альгологии, микологии и гидроботаники» (Ташкент, 2009 г.); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2009 г.); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (п. Борок Ярославской области, 2010 г.); Всероссийской научной конференции «Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника» (Киров, 2010 г.); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010 г.); I Международной научной конференции «Сорные растения в изменяющемся мире» (Санкт-Петербург, 2011 г.); I и II Научных конференциях «Современная фитоморфология» (Львов, 2012 г., 2013 г.); Всероссийской с международным участием конференции «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012 г.); 61, 63 и 64 Научных сессиях ВятГГУ.

Личный вклад соискателя. Автором лично в 2006-2012 гг. собран фактический материал, изучен в природе и лаборатории, проанализированы и обобщены имеющиеся и новые данные, интерпретированы, оформлены и опубликованы результаты.

Связь работы с научными программами, темами. Исследования выполнены в рамках тематического плана ВятГГ'У «Биоморфология отдельных групп цветковых растений с позиции модульной организации» (2009-2012 гг.) при частичной поддержке гранта РФФИ (проект № 13-04-01057).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, 2 приложений. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка, 11 таблиц. Библиографический список включает 372 источника, в том числе 95 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Общая характеристика рода Rorippa Scopoli

Приведён обзор данных литературы об истории изучения рода (Linnaeus, 1753; Scopoli, 1760), систематике (Тахтаджян, 1987; Дорофеев, 2004; Al-Shehbaz, 2006), географии (Jonsell, 1971; Al-Shehbaz. 1991; Дорофеев, 1998; Ilfim, 2008), экологии (Ellenberg, 1974; Landolt, 1977; Цыганов, 1983), хромосомных числах (Jonseil, 1969, 1987; Lawalree, 1971; Javurkova-Kratochvilova, Tomsovic, 1972; Jarolimova, 2005; Bleeker, 2007) и практическом значении (Растительные ресурсы..., 1986, 2009; Guan, 2007). В отдельном разделе описаны морфология растений (Васильченко, 1939; Шля-кова, 1982; Дорофеев, 1998, 2002), жизненные формы с позиций эколого-физиономи-ческого (Алёхин, 1944; Прозоровский, 1936) и морфолого-биологического (Warming, 1884; Raunkiaer, 1905; Высоцкий, 1915; Linkola, 1922; Раменский, 1938; Зозулин, 1959) подходов.

ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследования

Содержатся основные сведения о географическом положении (Соловьёв, 1997), рельефе (Исупова, Кузницын, 1996), климате (Агроклиматический справочник..., i960; Френкель, 1997), почвах (Прокашев, 1992, 1997), гидрологическом компоненте (Каталог..., 1991; Кашина, 1996; Кликашева, 1997) Кировской области. Показано изменение уровня воды в реках в течение сезона и обусловленность им режима старинных озёр. Охарактеризованы растительность водоёмов, пойменных лугов и низинных болот региона (Клиросова, 1967; Зубарева, 1997) - естественных местообитаний модельных видов.»

ГЛАВА 3. Материал, методы и терминология, используемая при характеристике объектов 3.1. Материал и методы исследования

Полевые материалы собраны в 2006-2011 гг. в старинных озёрах, на песчаных пляжах и заливных лугах правобережной поймы р. Вятки, в озёрах-старицах на разной стадии зарастания и болоте левобережной поймы р. Великой; R. amphibia - также в окрестностях п. Борок Ярославской области; часть особей R. palustris — в агроценозах.

Изучали растения с апреля по октябрь каждые 10-15 дней с использованием классических сравнительно-морфологических, сравнительно-анатомических и онто-морфогенетических методов. Степень воздействия особи на среду, тип морфологической дезинтеграции, тип побега и его положение в пространстве, длительность жизни листьев оценивали в природе. Часть особей или парциальных образований (не менее 10) при каждом посещении изымали для анализа и фиксации.

При камеральной обработке учитывали число, длину и диаметр побегов; число слагающих их метамеров; длину междоузлий; тип, линейные размеры и степень расчленения листьев вдоль побега; строение пазушных структур; особенности синфло-ресценции; тип, строение и ёмкость почек. У подземных частей оценивали тип и размеры корневой и побеговой систем; число, цвет, время образования придаточных корней; наличие и число почек возобновления и/или придаточных (на корнях). Результаты отражали в виде схем и рисунков, выполненных в единых условных обозначениях, фотографий изображений отдельных структур с бинокуляров МБС-10 или Микромед MC-2-ZOOM. Анатомию вегетативных органов изучали на срезах со свежего материала под микроскопами МБИ-1 или Motic В А 300.

Детали структурной организации уточнены и дополнены по образцам (не менее тысячи по каждому виду) в Гербариях SYKO, LE, MOSP, IBIW, YOLA.

3.2. Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов

Жизненная форма растений определена согласно эколого-морфологической (Серебряков, 1962) и фитоценотической (Смирнова с соавт., 1976) классификаций, биологические типы — по С. Raunkiaer (1905). Модель побегообразования описана по Т. И. Серебряковой (1981, 1987) и Н.П.Савиных (2012); структурно-функциональные зоны монокарпического побега выделены по И. В. Борисовой и Т. А. Поповой (1990). Соцветия охарактеризованы с позиций W.Troll (1964), Т. В. Кузнецовой (1992 а, б), Ал. А. Федорова и 3. Т. Артюшенко (1979). Модульная организация изучена с использованием трёх категорий модулей - элементарного, универсального и основного (Савиных, 2002, 2007). Онтогенез описан по методике Т. А. Работнова (1950, 1969) с дополнениями (Уранов 1967, 1975; Ценопопуляции..., 1976; Жукова, 1995); фазы онто-морфогенеза, тип, время и степень морфологической дезинтеграции - согласно О.В.Смирновой с соавт. (Ценопопуляции..., 1976). Полученные данные оценены с позиций поливариантности развития растений (Воронцова, Заугольнова, 1978; Жукова, 1995). Модусы эволюционных преобразований определены по А. JI. Тахтаджяну (1954) и Т. И. Серебряковой (1983).

ГЛАВА 4. География, экология, практическое использование, консортивные связи, биоморфология и анатомическое строение модельных видов

По данным литературы описаны номенклатура, таксономия, распространение (в мире, России и Кировской области), хромосомные числа, местообитание, фитоце-нотический статус, экология, практическое использование и консортивные связи R. атрЫЫа, R. palustris и R. х anceps. По результатам собственных исследований -строение монокарпического побега, синфлоресценции, побеговой системы и особей, структурно-функциональные зоны и фазы развития побега, модель побегообразования, модульная организация, индивидуальное развитие особей, особенности фаз он-томорфогенеза, жизненные формы. 6

ГЛАВА 5. Сравнительная характеристика модельных видов рода Rorippa Scopoli

Систематика и география. R. palustris (подрод Jonsellia) - циркумбореальный вид, R. amphibia и R. х anceps (подрод Rorippa) — европейско-североафрикано-западно-среднеазиатский и евро-западноазиатский соответственно. Крайние северные точки у двух последних видов - низовья р. Мезени (Архангельская обл.), у R. palustris — севернее.

Экология. По индексу толерантности R. palustris - эврибионт, R. amphibia — ге-миэврибионт, R. х anceps - мезостенобионт. Согласно классификации растений водоёмов и водотоков (Папченков, 2001) R. amphibia— гигрогелофит, R. х anceps и R. palustris - гигрофиты. Несмотря на обитание в условиях разного уровня затопления береговой зоны, в конце вегетационного периода особи всех видов оказываются в единых условиях.

Жизненная форма. Особи всех видов не долгоживущие. Их габитус определяется строением подземных и приземных органов, типом побегов, морфологической дезинтеграцией. Подземная часть у семенных особей и монокарпиков представлена стержневой корневой системой. У многолетника R. х anceps - стержневая (первичная у генеты, вторичная у раметы), смешанная корневая система или часть каудекса. У малолетников вегетативного (корнеотпрыскового) происхождения - участок придаточного корня исходной особи и собственные стеблеродные придаточные корни. У малолетника вегетативного (побегового) происхождения R. amphibia — запасающий стеблеродный орган с кортикальным утолщением и системой придаточных корней или недолго живущее эпигеогенное корневище. Побеги монокарпические озимые, моно-, ди-, трициклические, воздушные (/?. х anceps и R. palustris), водно-воздушные (R. amphibia), прямостоячие, приподнимающиеся или полегающие.

Продолжительность жизни особей, воспроизведение и размножение, становление биоморфы R. amphibia определяется уровнем воды в течение вегетационного сезона. Из-за ранней морфологической дезинтеграции мы включаем в спектр габитусов у него онтобиоморфу раннегенеративных растений и фенобиоморфу.

В водоёмах с изменяющимся уровнем воды R. amphibia существует как:

- поликарпический вегетативно-подвижный малолетник вегетативного (побегового) происхождения с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией; гемикриптофит или гелофит, далее - побеговый малолетник - типичен (рис. 1, /);

- поликарпический вегетативно слабо подвижный моноцентрический замещающий малолетник; гемикриптофит или гелофит (рис. 1, 5); далее - замещающий малолетник.

В области уреза воды - поликарпический вегетативно-подвижный корнеотпры-сковый малолетник; гемикриптофит, далее — корнеотпрысковый малолетник - встречается редко (на рис. 1 не указан). В обоих типах условий присутствует фенобиоморфа— поликарпический летне-зелёный вегетативно-подвижный явнополицентрический малолетник с ранней полной специализированной морфологической дезинтеграцией (рис. 1,4).

При неизменном уровне воды на глубине по наблюдениям В. Г. Папченкова (2001) особи существуют в виде моноцентрического двулетника-монокарпика (рис. 1, 2).

R. palustris на песчаных пляжах вдоль рек — яровой или озимый моноцентрический стержнекорневой монокарпик (рис. 1, 5). В агрог/енозах и на богатых субстратах естественных ценозов он - корнеотпрысковый явнополицентрический геофит.

Рис. /. Биоморфы модельных видов рода Копрра:

I - побеговый малолетник; 2 - моноцентрический двулетннк-монокарпик; 3 - поликарпический вегетативно слабо подвижный моноцентрический замещающий малолетник; 4 - поликарпнческмй вегетативно-подвижный явиополицентрический малолетник; 5 - яровой (озимый) моноцентрический стержнекорневой монокарпнк; б - корнесггпрысковый малолетник; 7 - поликарпический вегетативно-подвижный явнополицентрический каудексовый корнеотпрысковый многолегннк; 8 - поликарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический каудексовый многолетник. Условные обозначения те же, что и на рис. 2.

У особей R. х anceps в местах с лёгким и подвижным периодически резко затопляемым и быстро обсыхающим субстратом (песчаные пляжи) и в агроценозах -корнеотпрысковый малолетник- сложный индивид в составе диффузного клона (рис. 1, б).

На влажных лугах, по обочинам дорог с более плотным субстратом без резких перепадов влажности R. х anceps существует как:

- поликарпический вегетативно-подвижный явнополицентрический первично (или вторично) стержнекорневой или каудексовый корнеотпрысковый многолетник с нормальной полной специализированной морфологической дезинтеграцией; геми-криптофит (рис. 1, 7);

— поликарпический вегетативно-неподвижный моноцентрический первично (или вторично) стержнекорневой или каудексовый многолетник; гемикриптофит (рис. 1, 8). Эту биоморфу можно рассматривать как фенобиоморфу: от каудикул образуются придаточные корни с отпрысками, и растение снова становится явнополицен-трическнм.

Таким образом, R. amphibia существует в природе в виде 4 биоморф, R. palustris и R. х anceps - 3. Едина для всех жизненная форма - поликарпическое явнополицен-трическое корнеотпрысковое растение; облигатна корнеотпрысковость лишь у R. х anceps.

Модульная организация. По длине междоузлия, типу листа, почки или её производных, наличию/отсутствию придаточных корней выделили 19 элементарных модулей (см. табл. 1). Общими для трёх видов стали 2 модуля из зоны соцветия: длинное междоузлие, узел, лист срединной формации (или переходного типа1) и вегетативно-генеративный удлинённый побег или кисть (табл. 1, 7, 8). Они характерны в целом для сем. Cruciferae. У R. х anceps и R. palustris одинаковы 46,2 % ,модулей. Синфлоресценция R■ amphibia и R. * anceps содержит до 13 метамеров, у R. palustris часто ею становится вся надземная часть побега. Последнее связано с преобладанием у R. palustris семенного размножения. Оси второго порядка в составе модулей зоны обогащения отличаются числом вегетативных метамеров и соцветием: простая или двойная кисть.

Число модулей в паракладиях увеличивается базипетально. На главной оси син-флоресценции R. х anceps и R. palustris часто образуются сериальные комплексы из кисти или вегетативно-генеративного побега и вегетативного удлинённого (табл. 1,17, 18), а у R. amphibia - розеточного побега - будущей диаспоры (табл. 1, 5, б). Поэтому, модули^ 6, 17, 18 (табл. 1) также можно считать у этих видов сходными. Наряду с закреплёнными за модулями синфлоресценции функциями семенного размножения и плодоношения этот участок побега обеспечивает дополнительно ассимиляцию, у R. amphibia -разрастание и вегетативное размножение.

1 Лист переходного типа между листьями средннной и верховой формаций - зелёного цвета, сидячий, слабо дифференцирован; листовая пластинка значительно меньше по размеру листьев срединной формации; расположен в области синфлоресценции; в его пазухе развиваются кисти.

Таблица 1

Варианты строения элементарных модулей

№ rati , Характеристика элементарного модуля Модельные виды

Rorippa amphibia Rorippa palustris Rorippa x anceps

1 Короткое междоузлие (КМ), узел с отмершим листом срединной формации и почкой возобновления + +

2 КМ, узел с листом срединной формации и сериальным комплексом из двух нисходящих вегетативных почек +

3 КМ, узел с листом переходного типа п кистью +

4 Длинное междоузлие (ДМ), узел с листом срединной формации, вегетативным розеточным побегом, системой придаточных корней (или без них) +

5 ДМ, узел с листом срединной формации (или переходного типа), сериальными вегетативно-генеративным удлинённым и вегетативным розеточным побегами, системой придаточных корней +

6 ДМ, узел с листом переходноо типа, сериальными кистью и вегетативным розеточным побегом, системой придаточных корней +

7 ДМ, узел с листом срединной формации (или переходного типа) и вегетативно-генеративным удлинённым побегом + + +

8 ДМ, узел с листом переходного типа и кистью + + +

9 ДМ, узел с листом срединной формации и недоразвившимся вегетативно-генеративным побегом + +

10 ДМ, узел с листом переходного типа и сериальным комплексом из двух кистей + +

11 ДМ, узел с листом срединной формации (или переходного типа), вегетативно-генеративным побегом, системой придаточных корней +

12 КМ, узел с отмершим листом срединной формации и нереализованной почкой +

13 КМ, узел с листом срединной формации и вегетативным удлинённым побегом + +

14 КМ, узел с листом срединной формации и вегетативно-генеративным побегом +

15 КМ, узел с листом срединной формации и сериальным комплексом из вегетативного и вегетативно-генеративного побегов +

16 ДМ, узел с листом срединной формации и нереализованной почкой + +

17 ДМ, учел с листом срединной формации и сериальным комплексом из вегетативно-генеративного и вегетативного удлинённых побегов + +

18 ДМ, узел с листом переходного типа и сериальным комплексом из вегетативного удлинённого побега и кисти + +

19 ДМ, узел с листом срединной формации, вегетативно-генеративным побегом и почкой +

Универсальные модули (УМ) у модельных видов Rorippa, как и у многих наземных трав сезонного климата, достаточно однообразны и представлены (рис. 2):

- системой полегающего озимого, ди- или трициклического полурозеточного мо-нокарпического побега с боковыми вегетативными розеточными побегами - R. amphibia (рис. 2, А 1);

- вегетативным розегочным побегом у побеговых - R amphibia (рис. 2, А 3) и кор-неотпрысковых - R. х anceps (рис. 2, Б 2) малолетников с обрывающимся онтогенезом;

- системой полегающего временно-верхнерозеточного вегетативного побега с боковыми вегетативными розеточными побегами - R. amphibia (рис. 2, А 2);

- системой ортотропного или приподнимающегося полурозеточного озимого, моно-, дициклического монокарпического побега с боковыми осями 2-3-х последовательных порядков ветвления - R. palustris (рис. 2 В) и R. х anceps (рис. 2, Б 1); ветвление мезотонное (R. palustris и R. х anceps) и базитонное (R. palustris).

Рис. 2. Модульная организация видов рола Яопрра (пояснения в тексте): для удобства восприятия на схеме указаны типичные метамеры конкретного участка универсального модуля без учёта их числа. Условные обозначения: 1 - лист срединной формации; 2 - лист переходного типа; 3 - отмерший лист; 4- вегетативный розеточный побег; 5- почка возобновления; 6- вегетативная почка; 7 - короткое междоузлие; 8 - семядоля; 9 - система придаточных корней; 10 — фрагмент корня с придаточными почками; 11 - уровень грунта; 12 - уровень воды; 13 - кисть; 14 - вегетативно-генеративный побег; 15 - стержневая корневая система

В строении монокарпических побегов всех видов выделены структурно-функциональные зоны: нижняя и средняя торможения (НЗТ и СЗТ соответственно), возобновления (ЗВ), обогащения (30) и главное соцветие - ГС (табл. 2). Главное соцветие у всех видов- гетеротетическая двойная или тройная фрондозная или фрондоз-но-фрондулёзная кисть из открытых простых многоцветковых очередноцветковых эбрактеозных щитковидных кистей, цилиндрических - в фазе плодоношения. Цветки в кисти распускаются акропетально, междоузлия удлиняются по мере созревания плодов. Зацветание в главной флоресценции - базипетальное. Набор структурно-функциональных зон и степень их выраженности у каждого вида, особи, нередко даже побега различны, что определяется условиями среды и демонстрирует структурную поливариантность видов Rorippa. Наиболее лабильны в структуре побегов СЗТ и 30 (табл. 2). СЗТ нет у побегов R. amphibia из-за развития из почек этого участка вегетативных розеточных побегов - будущих диаспор. Мы включаем эту часть побега в состав ЗВ. Образование вегетативных диаспор обеспечивает поликарпичность растений, сочетающуюся с молодостью дочерних особей, глубокое раннее омоложение потомков при отсутствии постгенеративного периода онтогенеза. Часто отсутствуют НЗТ и СЗТ у побегов R. palustris из-за включения этих участков в состав ЗО. У побегов корнеотпрысковых малолетников R. * anceps нет типичной ЗВ.

Таким образом, структурно-функциональная зональность побегов видов Rorippa демонстрирует с одной стороны сходство их с монокарпическими побегами трав мезофитов, с другой - особенности организации, обеспечивающие существование на территориях с переменными условиями увлажнения.

Таблица 2

Структурно-функциональные зоны побегов у модельных видов рода Rorippa

№ п/п Название структурно-функциональной зоны Модельные виды

Rorippa amphibia Rorippa х anceps Rorippa palustris

1 Нижняя зона торможения + + +/-

2 Средняя зона торможения - +/- +/-

3 Зона возобновления + +/- -

4 Зона обогащения +/- +/- +/-

5 Главное соцветие + + +

Онтогенез монокарпических побегов R amphibia и А* anceps протекает путём последовательной смены типичных для трав-мезофитов основных фаз. У побегов R. palustris - монокарпика отсутствует фаза вторичной деятельности. Почки возобновления у поликарпиков защищены влагалищами листьев. В конце вегетационного сезона или весной следующего года из них развивается вегетативный розеточный ассимилирующий побег. Почки вегетативных диаспор у R. amphibia структурно соответствуют почкам обогащения, а развивающиеся из них побеги - силлептическим. Фаза почки у этих и озимых монокарпических побегов на 2-7 месяцев короче, чем у типичных побегов возобновления (замещения), а фаза вегетативного ассимилирующего побега- длиннее. В основании стебля этих побегов откладываются питательные вещества, обеспечивающие успешную репродукцию в следующем сезоне. 12

Фазы бутонизации, цветеиия и плодоношения растянуты у побегов R. * anceps (до 4-6 месяцев) и R. palustris (до 5 месяцев), что обеспечивает максимальную реализацию репродуктивных усилий и важно даже при незначительном изменении микроусловий, особенно у монокарпиков. У побегов R. amphibia эта фаза короче, поскольку снижение энергии семенного воспроизведения компенсируют вегетативные диаспоры.

После плодоношения побег R. palustris монокарпика отмирает целиком. У кор-неотпрысковых малолетников (R. * anceps) - отмирает, или, как у многолетников, сохраняется его базальная часть в составе симподия или каудекса. У побеговых малолетников (R. amphibia) исходный материнский побег отмирает в междоузлиях с кратковременным сохранением его базального участка в составе симподия.

Фаза вторичной деятельности короче у побегов R. amphibia (2-4 года), чем у R. х anceps; из-за перегнивания базальной части в воде она часто отсутствует - динамическая поливариантность развития монокарпического побега.

Таким образом, разные варианты образования побегов замещения обеспечивают поливариантность развития побегов и их систем, существование растений в местах с различным режимом увлажнения.

Модель побегообразования (МП) у R. amphibia и R. х anceps симподиальная по-лурозеточная. При формировании у R. amphibia временно-верхнерозеточных вегетативных побегов - гемисимподиальная полурозеточная. МП R. palustris монокарпика -полурозеточная с базальным розеточным участком (терм.: Савиных, 2006).

Габитус особей определяет и морфологическая дезинтеграция. Специализированная, полная, ранняя или нормальная у R. amphibia и R. х anceps она обеспечивает вегетативное расселение и размножение, существование растений в виде малолетников вегетативного (корнеотпрыскового и побегового) происхождения и демонстрирует пролонгацию онтогенеза у вегетативно подвижных видов. У R. * anceps в более сухих условиях возможна неспециализированная дезинтеграция - старческий распад. Этот факт мы оцениваем как рекапитуляцию.

На основании вышеизложенного УМ изученных видов Rorippa характеризуются следующими особенностями: 1) наиболее цельная структурно-функциональная единица побеговой системы - полурозеточный монокарпический побег, дифференцированный на структурно-функциональные зоны, набор и сочетание которых отличаются у побегов особей одной ценопопуляции; 2) побеговые системы R. amphibia образованы 3 вариантами УМ, R. * anceps - 2; R. palustris - 1; 3) фазы развития побега отличаются сроком наступления и продолжительностью, наличием/отсутствием фазы вторичной деятельности; характерны растянутое семенное (R. palustris и R. х anceps) и вегетативное (R. amphibia) воспроизведение; 4) в онтогенезе монокарпического побега наблюдается пролонгация (R. amphibia), аббревиация (R. amphibia и R. * anceps) и рекапитуляция (Л. х anceps).

Основные модули (ОМ), как и универсальные, малочисленны. У R. palustris ОМ совпадает с УМ, у R. amphibia 2 ОМ сходные с УМ (рис. 2, А /, А 2). Только у R. х anceps многолетника это - симподий, чаще монохазий в составе каудекса (рис. 2, БЗ).

В онтогенезе особей модельных видов выделено 3 периода (рис. 3); в онто-морфогенезе- 7 фаз (первичное / вторичное моноцентрическое растение с розеточ-

ным вегетативным побегом, первичное / вторичное моноцентрическое растение с по-лурозеточным вегетативно-генеративным побегом, диффузный клон, куртина, фаза «главной оси» в виде симподия-монохазия или их совокупности).

Всем модельным видам свойственна высокая семенная репродукция, но слабое семенное возобновление у R. amphibia и R. * anceps.

Прегенеративные особи имеют розеточный вегетативный побег. У R. palustris монокарпика он всегда первичный, у двух других видов - при семенном воспроизведении- первичный, при вегетативном - вторичный. Особи R. х anceps к окончанию прегенеративного периода становятся явнополицентрическими в виде куртины (рис. 3).

Во время цветения и плодоношения двулетники-монокарпики R amphibia при неизменном уровне воды и R. palustris на пляжах имеют вид побега с различной степенью ветвления или синфлоресценции (R. palustris). Это фаза первичного моноцентрического растения с полурозеточным вегетативно-генеративным побегом. Развитие R. palustris монокарпика по яровому типу на берегах водоёмов и влажных местам мы оцениваем как акселерацию онтогенеза и один из способов возникновения однолетни-ков-монокарпиков в таксоне. Редкую корнеотпрысковость у R. palustris и R. amphibia, не отражённую на рис. 3, по-видимому, можно рассматривать как рекапитуляцию.

В водоёмах с изменяющимся уровнем воды полегание побегов, факультативное для кистекорневых гигрогелофитов Oenanthe aquatica и Caltha palustris (Мальцева, 2008, 2009; Мальцева, Савиных, 2008), у R. amphibia становится облигатным. На основе полегающего полурозеточного монокарпического побега формируется явнопо-лицентрическое растение с укореняющимися боковыми вегетативными розеточными побегами. После морфологической дезинтеграции образуется диффузный клон из материнского и дочерних вторичных моноцентрических растений. Последние проходят жизненный цикл подобный материнскому. У некоторых исходных генеративных особей базальный участок побега сохраняется; из его почек возобновления образуются побеги замещения с формированием симподия-монохазия (фаза «главной оси»). Поэтому особи развиваются с цикличным чередованием моноцентрической и явнополи-центрической биоморф. Онтогенез семенной особи неполный, заканчивается морфологической дезинтеграцией после первого цветения, продолжается в ряду вегетативно возникших также монокарпических растений и определяет поликарпичность организма в целом (рис. 3). Это вегетативный способ возникновения монокарпичности особей у трав, благодаря чему обеспечивается не только семенное размножение, занятие и закрепле-ние.пространства, вегетативное размножение и расселение, но и пролонгация онтогенеза особи. В отличие от корнеотпрыскового R. х anceps с теми же тенденциями в онтогенезе монокарпичность вторичных особей R. amphibia достигается без образования дополнительных структур.

se p i im V Si Й S3

Rorippa palustris ¥ ya 1 L

Rorippa amphibia ______|_______ m r f Sip

^0 2 ■¿к '^Аэ

Rorippa x anceps 1 ¥ 4 f шиж W' Y......._/ 1 ''С -b rfil 7

Ck -8 - У v

У 3 .......V"....... ч -r f

Рис. 3. Онтогенез модельных видов;

у монокарпика Я /xiluslrix, генеты у It amphibia (1) н It x anceps (1), рамегы у It amphibia (2) и It x anceps (2, 3): se - семя; онтогенетические состояния особей прегенератнвного периода (р, j, im, v), генеративного периода (gi, g2, gi); листья: 4 - овальный, 5 - лировидный, 6 - перисто-рассечённый в базальной части побега; 7 - ланцетный; 8 - округлый; 9 - придаточная почка; остальные условные обозначения те же, что и на рис. 2

В генеративном периоде фаза куртины у Л. * anceps сменяется диффузным клоном из первичного центра в виде вегетативно-генеративного полурозеточного побега в надземной части и дочерних образований - корнеотпрысковых растений с вегетативными розеточными побегами. Клонисты ведут себя по-разному. Из почек возобновления в розеточной части первичного монокарпического побега образуется один, реже несколько побегов замещения, а также новые придаточные корни с адвентивными почками и дочерними особями из них. В результате растение снова становится явнополицентрическим, но с другим строением исходного центра: при однократном перевершинивании - в виде «главной оси», при многократном - каудекса.

У одних дочерних особей (вторичное моноцентрическое растение) образуется вторичная стержневая корневая система, онтоморфогенез подобен выше описанному. У других - без вторичной стержневой корневой системы - онтогенез короче, заканчивается в раннем или зрелом генеративном состояниях. Вторичный центр этих особей в виде полурозеточного вегетативно-генеративного побега сменяется иногда только симподием-монохазием (рис. 3). В результате у R. * anceps также, как у R. amphibia, реализуется тенденция монокарпичности. Благодаря более длительному существованию первичного центра особи надолго закрепляется изначально занятое пространство, а из-за неоднократного образования придаточных корней с адвентивными почками и морфологической дезинтеграции — вторичное освоение этой территории и пролонгация в онтогенезе особи, но по-другому, чем у R. amphibia. У особей R. х anceps на песчаных пляжах онтогенез осуществляется в ряду поколений корнеотпрысковых малолетников.

Таким образом, онтогенезы особей модельных видов по классификации Л.А.Жуковой (1995) относятся к 3 типам: А-тип (R. palustris - монокарпик); Г-тип (R. amphibia и R. * anceps - поликарпические побеговые и корнеотпрысковые малолетники с побегами замещения); Д-тип (R. * anceps - корнеотпрысковые малолетники без побегов замещения).

В ходе онтоморфогенеза модельных видов Rorippa прослеживаются тенденции: 1) сокращение прегенеративного периода онтогенеза; 2) переход от поликарпичности к монокарпичности особей, от многолетников к однолетникам-монокарпикам и моно-карпикам вегетативного происхождения; 3) поливариантность способов размножения в виде сочетания семенного и вегетативного (у R. amphibia и £ * anceps) способов поддержания ценопопуляций; 4) пролонгация онтогенеза путем морфологической дезинтеграции - специализированная ранняя или нормальная {R. amphibia и Ä* anceps) и неспециализированная поздняя (R. * anceps)-, 5) акселерация в онтогенезе первичных (R. palustris) и вторичных (R. х anceps) особей; 6) динамическая поливариантность развития в виде пропуска отдельных онтогенетических состояний.

Суммируя всё выше сказанное, учитывая идеи о нескольких линиях эволюции жизненных форм растений (Тахтаджян, 1954), вторичном происхождении водных покрытосеменных растений, исходную биоморфу Rorippa мы представляем в виде по-ликарпического вегетативно-неподвижного моноцентрического стержнекорневого или каудексового травянистого многолетника-мезофита с озимыми или дицикличе-скими полурозеточными монокарпическими побегами. В виде такой фенобиоморфы особи R. х anceps существуют и в настоящее время. Трансформация биоморф в роде Rorippa при освоении территорий с переменными условиями увлажнения была воз-16

можна в следующих направлениях: сохранение стержнекорневой биоморфы; возникновение корнеотпрысковости, вегетативной подвижности: корнеотпрысковый и побе-говый малолетники; переход к монокарпичности рамет; формирование монокарпи-ков-терофитов.

Приспособленность модельных видов Rorippa к микроусловиям среды проявляется и на анатомическом уровне. В строении стебля выделяются 3 анатомо-топо-графические зоны: покровная ткань, первичная кора и центральный цилиндр. Эпидерма сходна по строению и не отличается от покровных тканей мезофитов; лишь у R. palustris имеются крупные шаровидные клетки, подобные водоносным. Междоузлия первых метамеров R. х anceps и розеточный участок побега R. amphibia покрыты перидермой. Коровая паренхима содержит межклетники разных размеров; наиболее крупные — у R. amphibia. Стебель изначально пучкового строения; у R. х anceps и R. palustris - переходного типа. Межпучковый камбий у R. amphibia закладывается, но клетки проводящих тканей образуются за счёт его только в основании стебля. Проводящие пучки открытые, коллатеральные. Зону проводящих тканей изнутри окаймляет кольцо склеренхимы разного размера и степени одревеснения клеточных оболочек. Наиболее развито оно у R. х anceps; у R. palustris из-за небольших размеров побегов и R. amphibia - действия выталкивающей силы воды - меньше. В основании стебель выполнен, выше становится полым. Сердцевина в базальной части образована крупными рыхло расположенными паренхимными клетками.

Главный и придаточные корни имеют вторичное анатомическое строение; в них выделяются перидерма, коровая паренхима и центральный цилиндр. Помимо опорной функции у корней усилена запасающая, а у R. amphibia и ассимиляционная.

Листовые пластинки с анизоцитным типом устьичного аппарата в нижней эпидерме, бифациальные у A* anceps и R. palustris. Подводные листья у R. amphibia с крупными межклетниками, эквифациальные, воздушные - бифациальные.

ВЫВОДЫ

1. При наличии у модельных видов рода Rorippa единой жизненной формы «по-ликарпическое вегетативно-подвижное явнополицентрическое корнеотпрысковое растение», они представлены в природе несколькими биоморфами (R. amphibia —A, R. palustris и R. х anceps — 3), в том числе впервые выявленным корнеотпрысковым малолетником вегетативного происхождения. Облигатность корнеотпрысковости усиливается в ряду R palustris, R amphibia - R. х anceps.

2. В структуре особей изученных видов выявлены 19 типов элементарных модулей, из которых общие для всех - 2. По мере повышения степени увлажнения число элементарных модулей в составе универсального увеличивается. Универсальные и основные модули малочисленны и в большинстве случаев совпадают.

3. Онтогенез особей R. palustris соответствует А-типу, R. amphibia и R. х anceps Г-типу, R. х anceps и Д-типу. В онтоморфогенезе биоморфы изменяются от моноцентрических (Я. amphibia, R. palustris, R. х anceps) до явнополицентрических (у R. amphibia и R. * anceps - облигатно, у R. palustris ~ факультативно) и вторичных моноцентрических в составе диффузного клона, что демонстрирует динамическую поливариантность и поливариантность способов размножения этих растений.

4. Исходная биоморфа в роде Rorippa - вегетативно-неподвижный моноцентрический стержнекорневой или каудексовый травянистый многолетник-мезофит с озимыми или дициклическими полурозеточными монокарпическими побегами. Трансформация жизненных форм видов рода Rorippa в наземных условиях без избыточного увлажнения сопровождалась сохранением многолетних моноцентрических поликарпиков, формированием однолетних монокарпиков и корнеотпрысковых малолетников. На кратковременно заливаемых территориях с подвижным субстратом (песчаные пляжи) могли возникнуть однолетники монокарпики и корнеотпрысковые малолетники. В прибрежно-водных условиях - побеговые малолетники. Это подтверждает тенденцию к монокарпичности особей и формирование монокарпиков-терофи-тов при недостатке воды и малолетников вегетативного происхождения при избытке.

5. Адаптация видов рода Rorippa к условиям с различным режимом увлажнения на тканевом и клеточном уровнях проявляется в развитии системы межклетников и центральной воздушной полости, образовании водоносных клеток в эпидерме стебля и листьев (R. palustris), наличии радиального механического кольца в центральном цилиндре с различной степенью одревеснения клеточных оболочек, усиливающейся запасающей роли подземных органов.

6. Основные модусы эволюционных преобразований на уровне особи-пролонгация онтогенеза в виде появления корнеотпрысковых и побеговых малолетников, акселерация и терминальная аббревиация - образование однолетников-монокарпиков, возникновение однократно цветущих рамет. На уровне побега - девиация (полегание) и пролонгация (образование вегетативных диаспор).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Шабалкина, С. В. Строение побеговых систем некоторых видов рода Rorippa Scop. с позиции модульной организации [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные нау-ки.-20И.-№9(104).-Вып. 15/1.-С. 16-22.

2. Шабалкина, С. В. О корнеотпрысковой жизненной форме Rorippa * anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Brassicaceae) [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Вестник Тюменского государственного университета. -2012. - № 6. - С. 118-122.

3. Шабалкина, С. В. Биоморфология Rorippa amphibia (Brassicaceae) [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Растительные ресурсы. - 2012. - Т. 48. - Вьш. 3. - С. 315-325.

В прочих изданиях:

4. Шабалкина, С. В. О специфике водной формы Rorippa amphibia (L.) Bess. [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Ч. 2: материалы Всерос. науч.-практ. конф. (г. Киров, 27-29 ноября 2007 г.). - Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007. - С. 85-87.

5. Шабалкина, С. В. Побегообразование у водной формы Rorippa amphibia (L.) Bess. [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Ч. 1: материалы Всерос. конф. (г. Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 152-155.

6. Шабалкина, С. В. Типы побегов у Rorippa amphibia (L.) Bess. [Текст] / С. В. Шабалкина // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. XVI Всерос. моло-дёж. науч. конф. (г. Сыктывкар, 6-10 апреля 2009 г.). - Сыктывкар, 2009. - С. 231-233.

7. Шабалкина, С. В. Особенности анатомического строения некоторых органов Rorippa amphibia (L.) Bess. в связи с местообитанием [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Актуальные проблемы альгологии, микологии и гидроботаники: материалы Между-нар. науч. конф. (г. Ташкент, 11-12 сентября 2009 г.). -Ташкент, 2009. - С. 272-274.

8. Шабалкина, С. В. О развитии побеговой системы Rorippa amphibia (L.) Bess. [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных Н Труды VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. - Т. 2. - М.: МПГУ, 2009. — С. 280-284.

9. Шабалкина, С. В. Строение побеговой системы Rorippa amphibia (L.) Bess, с позиции модульной организации [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды. Ч. 3: материалы Всерос. науч. шк. для молодёжи (30 ноября - 5 декабря 2009 г.). - Киров: ООО «Лобань», 2010. - С. 16-20.

10. Шабалкина, С. В. Струтоура соцветий Rorippa amphibia (L.) Besser [Текст] / С. В. Шабалкина//Гидроботаника2010: материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам (п. Борок, 9-13 октября 2010 г.). - Ярославль: Принт Хаус, 2010. - С. 324-326.

11. Шабалкина, С. В. О жизненных формах Rorippa palustris (L.) Bess [Текст] / С. В. Шабалкина // Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника: материалы Всерос. науч. конф. «Биоморфологические чтения к 150-лет. со дня рождения X. Раункиера». - Киров: Изд-во ВятГГУ, 2010. - С. 283-287.

12. Шабалкина, С. В. Поливариантность развития некоторых видов рода Rorippa Scop. [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии: материалы Всерос. конф. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2010. -С. 121-124.

13. Шабалкина, С. В. Сезонное развитие Rorippa amphibia (L.) Bess, в озёрах Кировской области [Текст] / С. В. Шабалкина // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Т. 1: материалы Междунар. науч. конф. (31 октября- 3 ноября 2011г.).- Кострома: Изд-во КГУ им. H.A. Некрасова, 2011.-С. 245-248.

14. Савиных, Н. П. Структурное разнообразие прибрежно-водных растений: анализ и рефлексия [Текст] / Н. П. Савиных, С. В. Шабалкина, И. А. Журавлёва // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Т. 2: материалы Междунар. науч. конф. (31 октября- 3 ноября 2011 г.). - Кострома: Изд-во КГУ им. Н. А. Некрасова, 2011. - С. 69-16.

15. Шабалкина, С. В. Эколого-ценотические и биоморфологические особенности Rorippa palustris (L.) Bess. [Текст] / С. В. Шабалкина, Н. П. Савиных II Сорные растения в изменяющемся мире: актуальные вопросы изучения разнообразия, происхождения, эволюции: материалы I Междунар. науч. конф. (6-8 декабря 2011 г.). - СПб.: Изд-во ВИР, 2011.-С. 341-346.

16. Шабалкина, С. В. Эколого-биоморфологические особенности Rorippa * anceps (Wahlenb.) Reichenb. (Cruciferae) [Текст] / С. В. Шабалкина // Современная фитоморфоло-гия. Т. 1: материалы 1-й Междунар. науч. конф. по морфологии растений (24-26 апреля 2012). - Львов, 2012. - С. 93-97.

17. Савиных, Н. П. Структурная поливариантность растений с позиции модульной организации [Текст] / Н. П. Савиных, О. П. Дегтерева, И. А. Журавлёва, Е. И. Чупракова, С. В. Шабалкина // Современная фитоморфология. Т. 1: материалы 1-й Междунар. науч. конф. по морфологии растений (24-26 апреля 2012 г.). - Львов, 2012. - С. 37-41.

18. Шабалкина, С. В. К вопросу об онтогенезе Rorippa amphibia (L.) Bess. (Cruciferae) [Текст] / С. В. Шабалкина // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. конф. с междунар. участием (28 мая- 1 июня 2012 г.). - Екатеринбург: Гощицкий, 2012. - С. 140-142.

19. Шабалкина, С. В. Особенности анатомического строения некоторых органов Rorippa palustris (L.) Bess. (Cruciferae) [Текст] / С. В. Шабалкина // Modern Phytomorphology 2r,d International Scientific Conference on Plant Morphology (14-16 May 2013, Lviv, Ukraine). - Lviv, 2013. - Vol. 3. - S. 195-199.

Подписано в печать 25.10.2013 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 255.

Отпечатано

в полиграфическом цехе Издательства ВятГГУ, 610002, г. Киров, ул. Ленина, 111, т. (8332) 673-674

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабалкина, Светлана Вениаминовна, Киров

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Вятский государственный гуманитарный университет»

На правах рукописи

04201365115

Шабалкина Светлана Вениаминовна

БИОМОРФОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ЯОШРРА ЭСОРОЫ

(сем. С1ШС1ГЕ11АЕ ЛЖ.)

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Н. П. Савиных

Киров, 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. Общая характеристика рода Rorippa Scopoli..........................................................................9

ГЛАВА 2. Физико-географические условия района исследования................................................18

ГЛАВА 3. Материал, методы и терминология, используемая при характеристике

объектов................................................................................................................................................................................................25

3.1. Материал и методы исследования......................................................................................25

3.2. Используемая терминология и подходы к характеристике модельных видов..........................................................................................................................................30

ГЛАВА 4. География, экология, практическое использование, консортивные связи,

биоморфология и анатомическое строение модельных видов............................................................43

4.1. Rorippa amphibia (L.) Besser......................................................................................................43

4.1.1. География, экология, практическое использование и консортивные связи............................................................................................................................43

4.1.2. Биоморфология и анатомическое строение................................................52

4.2. Rorippa palustris (L.) Besser..........................................................................................................90

4.2.1. География, экология, практическое использование и

консортивные связи..........................................................................................................................90

4.2.2 Биоморфология и анатомическое строение..................................................98

4.3. Rorippa х anceps (Wahlenb.) Reichenb..............................................................................115

4.3.1. География, экология и консортивные связи..........................................................115

4.3.2. Биоморфология и анатомическое строение..................................................121

ГЛАВА 5. Сравнительная характеристика модельных видов рода Rorippa Scopoli... 148

ВЫВОДЫ..........................................................................................................................................................................................169

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК........................................................................................................................171

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ........................................................................................................................................................................204

ПРИЛОЖЕНИЕ 2........................................................................................................................................................................216

ВВЕДЕНИЕ

Биоморфология растений, несмотря на длительную предысторию и позднее становление в конце XX века (Хохряков, 1981), в последние десятилетия прочно заняла место среди биологических дисциплин со своими целью, задачами, объектами, терминологией, методологией, методами исследования и различными направлениями (Современные подходы..., 2008; Актуальные проблемы..., 2012).

Круг фундаментальных и прикладных проблем, решаемых наукой, постоянно увеличивается (Жмылёв, 2005). Узловым вопросом её остаётся познание разнообразия и эволюции жизненных форм (биоморф) растений (Серебрякова, 1972; Юрцев, 1976). Одним из главных подходов решения этой проблемы является биоморфологический анализ растений из конкретных систематических групп (Серебряков, 1964). К настоящему времени подобные исследования проведены в следующих таксонах: семейства Poaceae L. (Серебрякова, 1964, 1971), Ranunculaceae Juss. (Барыкина, 1995), Pyrolaceae Dumort. (Бобров, 2004), Orchidaceae Juss. (Татаренко, 2007), Plantaginaceae Juss. (Османова, 2009), роды Potentilla L. (Шафранова, 1967, 1970), Artemisia L. (Дорохина, 1973; Беэр, 2003, 2005), Corydalis DC (Безделева, 1976), Rhododendron L. (Мазуренко, 1976), Gentiana L. (Серебрякова, 1979), Veronica L. (Савиных, 1979 а, б, 1998 а, б, 2000, 2006; Кагарлицкая, 1981), Viola L. (Богомолова, 1985), Rhodiola L. (Москвина, 1987), Salvia L. (Байкова, 1996, 2003, 2006), Allium L. (Черемушкина, 2001, 2004), Agrostis L. (Курченко, 2002), Saxífraga L. (Жмылёв, 2004), Astragalus L. (Сытин, 2009), Trifolium L. (Калинкина, 2009), Thymus L. (Колегова, 2010), Sahx L. (Гетманец, 2011), Aconitum L. (Новиков, 2012), Ranunculus h. (Барыкина, 1988; Мовергоз, 2012) и другие.

Для выявления структурно-морфологических адаптаций к различным условиям среды и особенностей, обеспечивающих успешное произрастание особей, всесторонне изучается биология разных видов растений со сходной жизненной формой и ролью в фитоценозе, не обязательно близко связанных родственно, но относящихся к одной экологической (биологической) группе. Также это актуально для таксонов, приспособительная эволюция и трансформация жизненных форм в которых шла в разных направлениях.

Со второй половины XX века исследование водных и прибрежно-водных трав стало активизироваться (Мережко, 1979; Савиных, 1986, 1988, 1998 а; Лапиров, 1988, 2000, 2004, 2008, 2011, 2012; Жмылёв, 1995; Кривохарченко, 1995; Сарычева, 1999; Лебедева, 2005, 2006, 2010, 2012; Коровкин, 2005; Барыкина, 2006; Мазеина, 2006, 2007; Савиных, Лелекова, 2006, 2008; Лелекова, 2006; Ефремов, 2006, 2010; Петухова, 2008;

Петухова, Савиных, 2007, 2008; Вишницкая, Савиных, 2006, 2008; Вишницкая, 2008, 2009, 2010; Мальцева, 2006 а, 2009, 2010; Современные подходы..., 2008; Мовергоз, 2012). Тем не менее, спектр изученных видов растений этих групп не велик. Большинство представителей, произрастающих в условиях с различной степенью влажности, слабо изучены с позиций современной биоморфологии, а по некоторым из них данные вовсе отсутствуют.

Cruciferae - крестоцветные - одно из самых естественных ныне существующих семейств цветковых растений, но остаётся сложным объектом в систематическом отношении, как и многие его представители (Дорофеев, 2004 а). Это семейство насчитывает до 3 500 видов, произрастающих на всех континентах, за исключением Антарктиды. Растения играют заметную роль в сложении растительного покрова, имеют пищевое, кормовое, лекарственное, техническое и эстетическое значение. Тем не менее, по большинству представителей имеется ограниченная морфологическая и другая биологическая информация, остаются нерешёнными вопросы по составу различных таксономических групп, их хорологическим особенностям, общим и частным эволюционным тенденциям (Дорофеев, 2004 а).

В отечественных работах всесторонне рассмотрены виды рода Cardamine L. (Нехлюдова, 1974; Мусина, 1993), Bimias oriental is L. (Былова, 1974 а, б; Михович, 2013), Capsella bursapastoris (L.) Medik. (Марков, 1978; Ведерникова, 1997), Draba sibirica (Pall.) Thellung (Григорьева, 2008). Приводятся неполные сведения по биологии Erysimum cheiranthoides L. (Маркова, 1974; Закамская, 1997), Thlaspi arvense L. (Марков, 1974), Graelsia saxifragifoüa (DC) Boiss., Isatis leuconeura Boiss., Peltaria turkmena Lipsky, Matthiola albicaulis Boiss., Brassica elongata Ehrh., Allyssum tortuosum Waldst. et Kit., Allyssum lanceolatum Baumg., Iberidella trinervia (DC) Boiss. (Сейфулин, 1976), Lepidium ruderale L., Barbarea vulgaris R. Br. (Белозор, 1977), I'beris L. (Руд i к, 2002, 2009; Рудик, 2011), описаны онтогенез Barbarea vulgaris, Berteroa incana (L.) DC (Жукова, 1995).

Род Rorippa Scopoli - уникальный, с собственными представителями в каждой микроэкологической группе. Морфологические особенности растений, как и все другие, определяются генетической программой, которая у разных особей по-разному реализуется в связи с условиями произрастания. Поэтому род содержит природные гибриды, которые могут формировать ряд переходных форм и отличаются вариабельностью морфологических признаков. В целом таксон является сложной группой.

В связи с вышесказанным объектами нашего исследования стали модельные виды Rorippa - жерушник земноводный {Rorippa amphibia (L.) Bess.), жерушник болотный

(R. palustris (L.) Bess.) и жерушник обоюдоострый (R. x anceps (Wahlenb.) Reichenb.), отражающие гигрофильную линию эволюции в семействе Cruciferae.

Отрывочные, часто противоречивые, не соответствующие современному уровню развития науки, сведения о них содержатся в различных флорах и определителях (Крылов, 1931; Васильченко, 1939; Томин, 1949; Котов, 1953; Письяукова, 1956; Определитель растений..., 1961; Петровский, 1975; Колаковский, 1982; Hegi, 1986; Овчинникова, 1994; Бакин, 2000; 1лынська, 2007; Сосудистые растения..., 2010). В отечественной и зарубежной литературе основное внимание уделено географии, систематике рода на основе генетических данных, гибридизации (Jonseil, 1968 а, b; Lawalree, 1971; Javürkovä-Kratochvilova, 1972; Tomsovic, 1974; Дорофеев, 1998 a; Hegi, 1986; Al-Shehbaz, 1984, 1998, 2006; Anderson, 1999; Bleeker, 2001, 2002, 2004, 2007; Bailey, 2002; Beilstein, 2006; Stift, 2006, 2007, 2008 a, b).

Биоморфологический анализ по единому алгоритму с использованием современных достижений теоретической биоморфологии: концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Жукова, 1995), теории поливариантности развития растений (Жукова, 1995; Поливариантность..., 2006), учений о моделях побегообразования (Серебрякова, 1979, 1981; Савиных, 1998, 1999) и модульной организации (Бигон, 1989; Гатцук, 1974, 1994; Шафранова, 1980, 1981; Марфенин, 1999; Антонова, 1999; Савиных, 2000, 2006, 2007, 2013; Современные подходы..., 2008) предоставит данные о возможных механизмах освоения растениями условий с переменным увлажнением и подвижным субстратом, наличии «...способностей к преадаптациям, повышающим устойчивость особей за счёт изменения структуры и обеспечивающим существование в конкретных условиях и при освоении новых сред...» (Савиных, 2012:41).

Цель работы: изучение биоморфологии модельных видов Rorippa для выяснения механизмов адаптации и модусов морфологических преобразований жизненных форм при освоении территорий с различным режимом увлажнения.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи.

1. Изучить биоморфологию и анатомию вегетативных органов модельных видов рода Rorippa с позиций системного подхода.

2. Сравнить структурную организацию, онтоморфогенез, сезонное развитие, анатомию вегетативных органов у особей модельных видов и оценить полученные данные с позиций теории поливариантности.

3. Выявить морфо-биологические адаптации изученных видов к биотопам с различным режимом увлажнения и механическим составом субстрата.

4. Рассмотреть возможные направления, пути и модусы эволюционных преобразований биоморф в роде при освоении территорий с различным режимом увлажнения.

Научная новизна. Впервые по единому алгоритму с использованием системного, синтетического и комплементарного подходов описаны побеговые системы, биоморфы, онтоморфогенез, сезонное развитие, анатомия вегетативных органов, структурная, динамическая поливариантность и поливариантность способов размножения и воспроизведения трех видов рода Яопрра; выявлена и описана биоморфа «корнеотпрысковые малолетники вегетативного происхождения». Установлено нескольких жизненных форм у растений модельных видов, наличие единой биоморфы «поликарпическое вегетативно-подвижное явнополицентрическое корнеотпрысковое травянистое растение». Обосновано: 1) нецелесообразность выделения в онтогенезе однолетников монокарпиков и малолетников вегетативного происхождения постгенеративного периода и онтогенетических состояний генеративного периода; 2) возможность возникновения монокарпиков-терофитов в гигрофильной линии эволюции; 3) возникновение монокарпических рамет у поликарпических растений с ранней морфологической дезинтеграцией. Выявлены морфо-биологические адаптации растений к освоению мест с различной влажностью, подвижным субстратом и переменным в сезоне увлажнением. Определены возможные модусы морфологической эволюции биоморф в роде.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о структурно-морфологических особенностях, модульной организации, жизненных формах, онтоморфогенезе, индивидуальном развитии, анатомии вегетативных органов видов рода Яоггрра, представления о гигрофильной линии возникновения монокарпиков, особенностях их онтогенеза, адаптациях растений на уровне внутренних структур, проявлении различных типов поливариантности вносят вклад в развитие основных разделов теоретической морфологии растений. Заключение о направлениях, линиях и путях эволюции биоморф видов рода Яопрра дополняют представления о трансформации биоморф растений при освоении территорий с переменными условиями увлажнения и особенностями субстрата. Материалы о биологии исследованных видов будут полезны при составлении «Биологических флор», «Онтогенетических атласов», определителей растений, флор гидрологических объектов, атласов по анатомии растений. Полученные данные используются в лекционных и практических занятиях по анатомии, морфологии, экологии и биоморфологии растений, проведении полевых практик со студентами Вятского государственного гуманитарного университета (ВятГГУ), экскурсий со

школьниками. Сведения об онтоморфогенезе и побегообразовании видов рода Rorippa могут быть применены при изучении их ценопопуляций, анализе формирования и состава растительных группировок, мониторинге зарастания водоёмов.

Положения, выносимые на защиту. 1. Трансформация биоморф в роде Rorippa сопровождалась возникновением монокарпических особей при вторичном освоении водоёмов: в условиях недостатка воды монокарпиков-терофитов, при избытке -малолетников вегетативного происхождения.

2. Основные адаптации к существованию в условиях с различным режимом увлажнения и типом субстрата в роде Rorippa обусловлены поливариантностью структурной организации, сезонного и индивидуального развития растений, усилением запасающих функций вегетативных органов.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на XVI Всероссийской молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2009 г.); Международной научной конференции «Актуальные проблемы альгологии, микологии и гидроботаники» (Ташкент, 2009 г.); VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2009 г.); Всероссийской научной школе для молодёжи «Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды» (Киров, 2009 г.); I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (п. Борок Ярославской области, 2010 г.); Всероссийской научной конференции «Биологические типы Христена Раункиера и современная ботаника» (Киров, 2010 г.); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы экологии, биологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010 г.); Международной научной конференции, посвящённой 110-летию А. А. Уранова «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики» (Кострома, 2011 г.); I Международной научной конференции «Сорные растения в изменяющемся мире» (Санкт-Петербург, 2011 г.); I Научной конференции «Современная фитоморфология» (Львов, 2012 г.); Всероссийской с международным участием конференции «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012 г.); П Международной научной конференции «Современная фитоморфология» (Львов, 2013 г.); 61, 63 и 64 Научных сессиях ВятГГУ.

Личный вклад соискателя. Автором лично в 2006 - 2012 г г. собран фактический материал, изучен в природе и лаборатории, проанализированы и обобщены имеющиеся и новые данные, интерпретированы, оформлены и опубликованы результаты.

Связь работы с научными программами, темами. Исследования выполнены в рамках тематического плана ВятГГУ «Биоморфология отдельных групп цветковых растений с позиции модульной организации» (2009 - 2012 г.г.) при частичной поддержке гранта РФФИ (проект № 13-04-01057).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, 3 из них в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка, двух приложений. Работа изложена на 220 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка, 11 таблиц. Библиографический список включает 372 источника, в том числе 95 иностранных.

Работа выполнена под руководством доктора биологических наук, профессора Н. П. Савиных во время обучения в заочной аспирантуре на кафедре биологии ВятГГУ в 2007-2011 г.г.

Автор искренне признателен и сердечно благодарен научному руководителю, д-ру биол. наук, профессору Н. П. Савиных, сотрудникам лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН -канд. биол. наук, доценту, заведующему отделом А. Г. Лапирову, канд. биол. наук Е. А. Мовергоз, мл. н. с. А. М. Черновой; канд. биол. наук, с. н. с. Хопёрского государственного природного заповедника Е. В. Печенюк; канд. биол. наук, доценту кафедры экологии ВятГГУ Е. В. Рябовой; канд. биол. наук, методисту биологического отделения КОГАОУ ДОД «Центр дополнительного образования одарённых школьников» О. Н. Вишницкой; сотрудникам кафедры биологии ВятГГУ, а также родным и близким за всестороннюю помощь, поддержку, заботу, понимание и терпение на всех этапах работы.

ГЛАВА 1. Общая характеристика рода Rorippa Scopoli

Систематическое положение. Род Rorippa Scopoli - жерушник - относится к отделу Magnoliophyta, классу Magnoliopsida, подклассу Dilleniidae, надпорядку Violanae, порядку Capparales,