Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L."

На правах рукописи

ДЕНИСОВА Гульнора Робеховна

БИОМОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ СИБИРСКИХ ВИДОВ РОДА И ЯЛ СОСЕРНАЬ им Ь.

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Савиных Наталья Павловна; доктор биологических наук, с.н.с. Байкова Елена Валентиновна.

Ведущая организация — Томский государственный университет.

Защита состоится 28 февраля 2006 г. в 1230 ч на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 26 января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Ершова Э.А.

Zöö£J\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одна из наиболее актуальных проблем в современной структурной ботанике — познание многообразия жизненных форм растений, закономерностей изменения макро- и микроструктуры при их становлении в онтогенезе. Адаптивная и эволюционная пластичность вегетативных органов наиболее четко прослеживается при анализе растений конкретной систематической группы. Несомненный интерес в этом отношении представляет род Dracocephalum L., который принадлежит к семейству Lamiaceae Lindl. Род Dracocephalum, по современным представлениям, насчитывает свыше 70 видов (Буданцев, 1987а), из них во флоре Сибири произрастает 24 вида (Флора Сибири, 1992). Систематика рода хорошо разработана А. Л. Буданцевым (1993). Виды данного рода — перспективные эфиромасличные, лекарственные, декоративные, медоносные, кормовые растения (Дикорастущие..., 2001), формирующие разнообразные биоморфы. Змееголовники растут в разных типах растительности и играют различную роль в растительных сообществах. Многообразие условий обитания отразилось на их структурной организации. Большинство из них — многолетние травянистые растения, но есть однолетники и полукустарнички. Биоморфология видов рода в природе практически не изучена. В литературе есть данные о структуре жизненных форм только четырех видов (Ну-химовский, 2002).

Цель работы — на модельных видах охарактеризовать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum и выявить закономерности устойчивого существования их ценопопуляций в разных эколого-географических условиях.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и классифицировать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum.

2. Изучить онтогенез модельных видов, формирующих разные биоморфы, и выявить его поливариантность.

3. Наметить возможные пути трансформации побеговой структуры и эволюции биоморф на модельных видах.

4. Изучить структуру ценопопуляций модельных видов в разных эколого-ценотических условиях.

5. Выявить экологическую приуроченность видов.

Защищаемые положения:

1. Разнообразие жизненных форм в роде Dracocephalum определяется длительностью жизни особи, степенью одревеснения побегов, морфологией подземных органов, особенностями ветвления побега, вегетативного размножения особи и ее вегетативной подвижности.

РОС. НАЦИОНАЛЬНА? |

еиклиоТЕКЛ

2. Специфика семенного и вегетативного размножения и структурная организация особей модельных видов рода Dracocephalum определяют тип онто-морфогенеза, от которого зависит онтогенетическая и пространственная структура ценопопуляций.

Научная новизна. Впервые изучено строение побегов, побеговых систем, онтоморфогенез 7 модельных видов рода Dracocephalum. Разработана система жизненных форм сибирских видов рода Dracocephalum с позиций современной биоморфологии и с использованием системного подхода. Предложена и обоснована схема возможных эволюционных преобразований побегов и жизненных форм на модельных видах рода. Изучена структура ценопопуляций 7 видов в разных эколого-ценотических условиях, и показана ее связь с типом онтомор-фогенеза.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные результаты расширяют представления о структуре, развитии монокарпических и поликарпического побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе. Эти данные важны для решения вопросов онтогенетической и эволюционной морфологии растений.

Проведенная типизация онтогенезов позволяет прогнозировать поведение видов рода в природе. Материалы по изучению структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер природопользования.

Результаты работы могут быть использованы в курсах морфологии растений, спецкурсах биоморфологии и популяционной биологии растений.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлены на XI съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск — Барнаул, 2003), II Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2003), Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых "Экология южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан,

2003), VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола,

2004), I межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), III международной конференции посвященной 120-летию гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Работа изло-

жена на 176 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 21 таблицу. Библиографический список включает 208 источников, в том числе 33 иностранных.

ГЛАВА 1. РОД DRACOCEPHALUM: СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР, ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Кратко рассмотрен систематический обзор рода Dracocephalum. Показано, что в XX столетии в этом направлении сделаны значительные успехи: 1 ) описаны новые виды из Монголии и Китая (Wang, 1977; Буданцев, 1987а, 1993); 2) выделены новые внутриродовые таксоны, уточнен состав подродов и секций (Heyword, 1972; Wang, 1977; Rechinger, 1982; Шишкин, 1954; Буданцев, 1987а, 1993); 3) предложена новая система рода (Буданцев, 1987а, 1993). В данной работе род принят в объеме, предложенном А. Л. Буданцевым (1993). Он включает 4 подрода: Dracocephalum L., Fedtschenkiella (Kudr.) Schischk., Ruyschiana (Mill.) Briq., Lallemantia (Fisch, et Mey.) A. Budantz. и 8 секций: Sinodracon С. Y. Wu et W. T. Wang, Calodracort Benth., Palmata A. Budantz, Confertodracon A. Budantz, Keimodracon Benth., Idiodracon C. Y. Wu et W. T. Wang, Cryptodracon Benth., Dracocephalum W. T. Wang.

Охарактеризовано распространение видов рода Dracocephalum. Неравномерное насыщение видами различных регионов в пределах родового ареала дало возможность A. JI. Буданцеву (1987а) выделить 4 центра видового разнообразия рода Dracocephalum: 1 ) гималайско-западнокитайский; 2) сибирско-монгольско-маньч-журский; 3) среднеазиатско-гиндукушский; 4) армено-иранский.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В связи с большим видовым разнообразием рода на территории Сибири объектами исследования послужили модельные виды - представители разных секций, отличающиеся по морфологическому строению взрослых особей: D. foetidum Bunge (секция Dracocephalum), D nutans L. (секция Idiodracon) — стержнекорневые однолетник и многолетник, соответственно; D. fruticulosum Stephan (секция Idiodracon) — полукустарничек; D. grandiflorum L. (секция Calodracon Benth) — короткокорневищное многолетние травянистое растение; D imberbe Bunge (секция Calodracon), D. peregrinum L. (секция Dracocephalum) — многолетние травянистые каудексовые растения; D origanoides Stephan (секция Keimodracon) — многолетние травянистые длиннокорневшцно-стержнекорневое подушковидное и длиннокорневищно-рыхлокустовое растения.

Виды рода Dracocephalum изучались в течение 2002-2005 гг. на равнинах и в горных районах Сибири, Горного и степного Алтая, Хакасии, Тувы и Монго-

лии. Для дополнительного обоснования теоретических выводов проанализированы материалы гербариев Центрального сибирского ботанического сада СО РАН и Томского государственного университета. Собственные геоботанические описания сообществ, где был изучен модельный вид, и геоботанические описания, любезно предоставленные сотрудниками лаборатории геоботаники и экологии ЦСБС СО РАН, обработаны с помощью компьютерного пакета программ. Отнесение вида к экологической группе проводилось с использованием экологических шкал (Раменский и др., 1956; Методические указания..., 1974; Королюк и др., 2005).

Основными методами биоморфологического исследования были: онтогенетический, сравнительно-морфологический, структурно-функциональный. В работе использованы общепринятые методики биоморфологии (Серебряков, 1952, 1962, 1964; Серебрякова, 1972, 1977, 1980; Гатцук, 1968, 1974; Хохряков, 1975; Смирнова и др., 1976; Шафранова, Гатцук, 1994). Строение побеговой системы проанализировано с учетом трех модулей, выделенных Н. П. Савиных (2002): элементарный, универсальный, основной. Сравнительный анализ структуры соцветий выполнен на основе типологического подхода (Troll, 1964, 1969; Кузнецова, 1992, 1998; Кузнецова и др., 1992). Жизненная форма, вслед за И. Г. Серебряковым (1964) и Т. И. Серебряковой (1972, 1981), определялась по взрослым особям, находившимся в средневозрастном генеративном состоянии.

Популяционная биология видов исследовалась с использованием популяци-онно-онтогенетического и демографического подходов по общепринятым методикам (Работнов, 1950; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Заугольнова, 1994). Геоботанические описания сделаны во всех сообществах, где изучалась популяционная структура змееголовников: выявлены полный видовой состав, общее проективное покрытие травостоя. Всего изучено 43 ценопопуляции 7 видов. Онтогенетический спектр описывался на основе учета 10-50 площадок размером 1 м2, заложенных случайным или регулярным способами на трансек-тах шириной 1 м. Характеристика популяционной структуры дана с использованием различных демографических показателей (Уранов, 1975; Одум, 1975; Жукова, 1987; Глотов, 1998; Животовский, 2001). Сравнение спектров одного вида осуществлялось по критерию сходства JI. А. Животовского (1979). При анализе типа ценопопуляций использовались классификации А. А. Уранова и О. В. Смирновой (1969) и JI. А. Животовского (2001).

Результаты статистически обработаны при помощи пакетов программ "Excel" и "Statistica".

ГЛАВА 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА DRACOCEPHALUM

Род Dracocephalum наиболее многочислен для горных областей Сибири, Казахстана, Средней Азии и Средиземноморья, где его виды встречаются, главным образом, в среднем и верхнем горных поясах (Буданцев, 1987а).

Экологические условия обитания змееголовников разнообразны. В целом, по отношению к факторам тепло- и влагообеспеченности виды рода Dracocephalum, произрастающие в Сибири, формируют следующий спектр: ксерофиты — 50 %; мезофиты — 12,7; ксеромезофиты — 14,5; мезоксерофиты — 14,5; психрофиты — 8,3 %. Большинство видов рода растут на каменисто-щебнистом и песчаном субстратах. Сравнение произрастания змееголовников в равнинных типах растительности и в растительных сообществах горных поясов показало их неодинаковое распределение. В луговых ассоциациях встречаются 6 видов, со степными ассоциациями связаны 7 видов, в сообществах каменистых и щебнистых склонов растет 14 видов, на полях, посевах и залежах — 2, по берегам рек — 5, в лесах и редколесьях — 3. Наибольшее число видов рода Dracocephalum отмечено на скалах и осыпях в горах.

Большинство змееголовников не играет ведущей роли в сложении растительного покрова. Будучи ассектаторами, они могут создавать аспект лишь во время цветения (D. imberbe). И только некоторые виды выступают эдификато-рами или доминантами и содоминантами в сообществах (D. grandiflorum, D. pere grinum, D. discolor, D. heterophyllum).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ВЗРОСЛЫХ ОСОБЕЙ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Описанию модельных видов предшествует обзор литературы о становлении представлений о структурных единицах тела растений и их классификациях, архитектурных моделях и моделях побегообразования (Гатцук, 1974, 1994, 1995; Мазуренко, Хохряков, 1991; Савиных, 2000, 2002).

Строение побеговых систем модельных видов проанализировано с учетом модулей трех иерархических уровней, выделенных Н. П. Савиных (2002). Элементарный модуль — элементарный метамер охарактеризован нами по длине междоузлия и типу листьев (рис. 1). У модельных видов универсальный модуль представлен 2 типами побегов: одноосным и поликарпическим. Одноосные побеги могут быть монокарпическими и вегетативными с неполным циклом развития, как полурозеточные (D. nutans, D. foetidum), так и удлиненные (D. peregrinum, D. fruticulosum, D. origanoides). Поликарпический побег описан нами у особей D. grandiflorum, D. imberbe (рис. 1). Основной модуль представлен рыхлым кустом (D. imberbe, D nutans, D. origanoides — особи растут на закрепленном субстрате),

а)

1.

411У

а.

Оу ^ 1/

I. Элементарные модули

2)

б) в) ' г) '

II. Универсальные модули

А

б.

2.

Г.

д.

А

в.

М1/

■ 1 > ' Ш'

е.

^ - растущий побег

^ - почка

- зеленые листья

*____' - отмершие листья

^ -соцветие

Рис. 1. Структурные единицы побеговой системы.

1. 1. Метамеры надземной части: а, в — удлиненное междоузлие; б, г — укороченное междоузлие

2. Метамеры подземной части. II. Одноосные побеги: 1. Монокарпические побеги: а — удлиненный генеративный; б — полурозеточный генеративный; в — удлиненно-корневищный 2. Вегетативные с неполным циклом развития: г — удлиненный; д — розеточный; е — верхнерозеточный. 3. Поликарпиче-ский побег.

первичным кустом (D foetidum), системой побегов формирования (D. peregrinum, D. fruticulosum), системой парциальных кустов и побегов (D. origanoides — особи растут на незакрепленных осыпях — и D. grandiflorum). У модельных видов подземная сфера основного модуля представлена многоглавым каудексом и (или) корневищем.

Существующие классификации биоморф (Raunkier, 1934; Зозулин, 1961; Голубев, 1962; Серебряков, 1962, 1964; Смирнова и др., 1976; Смирнова, 1987) используются для решения эколого-ценотических, онтогенетических, эволюционных задач, они и определили наши подходы к классификации биоморф змееголовников. Нами предложена классификация биоморф, основанная на макро-морфологических (структура подземных органов, тип побегов и степень их одревеснения) и биологических (интенсивность ветвления, вегетативная подвижность, способность к вегетативному размножению) признаках.

Система жизненных форм сибирских видов рода Dracocephalum

Отдел А. Полукустарнички Тип I. Многолетники Класс I. Стержнекорневые поликарпики

Подкласс 1. Моноцентрические

Группа 1. Многоглавые стержнекорневые (каудексовые), партикулирую-щие

Подгруппа а. Безрозеточные полукустарнички (D. fruticulosum, D. integrifolium, D krylovii, D. paulsenii, D. pinnatum, D. palmatum)

Отдел В. Наземные травянистые растения Тип I. Многолетники Класс I. Стержнекорневые поликарпики

Подкласс 1. Моноцентрические

Группа 2. Стержнекорневые, непартикулирующие

Подгруппа а. С удлиненными полегающими побегами (D argunense, D. ruyschiana, D. krylovii)

Подгруппа б. С полурозеточными полегающими побегами (D. nutans) Группа 3. Длиннокорневищно-стержнекорневые (каудексовые), партику-лирующие

Подгруппа а. Подушковидные каудексовые растения с удлиненными полегающими побегами (D. origanoides, D. discolor) Группа 4. Многоглавые стержнекорневые (каудексовые), партикули-рующие

Подгруппа а. Безрозеточные, травянистые многолетники с прямостоячими побегами (D. peregrinum, D. popovii, D. heterophyllum) Подгруппа б. Розеточные, травянистые многолетники (D. imberbe) Подгруппа в. Травянистые многолетники с удлиненными, полегающими побегами (D. jacutense)

Подгруппа г. Многолетние подушковидные растения с удлиненными побегами (D. discolor, D. palmatum, D. paulsenii) Класс II. Корневищные Подкласс 1. Моноцентрические

Группа 5. Короткокорневищно-плотнокустовые, непартикулирующие Подгруппа а. Травянистые многолетники с удлиненными полегающими побегами (D. argunense, D. ruyschiana) Подкласс 2. Неявнополицентрические

Группа 6. Короткокорневищно-рыхлокустовые, партикулирующие

Подгруппа а. Розеточные травянистые многолетники с полегающими побегами (D. grandiflorum) Подкласс 3. Явнополицентрические

Группа 7. Длиннокорневищно-рыхлокустовые, партикулирующие

Подгруппа а. Травянистые многолетники с удлиненными полегающими побегами (D. origanoides, D. stellerianum, D. fragile, D. discolor)

Тип II. Однолетники Класс III. Стержнекорневые монокарпики

Подкласс 1. Моноцентрические

Группа 8. Стержнекорневые, непартикулирующие

Подгруппа а. Полурозеточные однолетники (D. olchonense, D. foetidum) Подгруппа б. Однолетники с удлиненными прямостоячими побегами (D. thymiflorum)

Подгруппа в. Однолетники с удлиненными полегающими побегами (D. moldávico)

Наибольшее разнообразие биоморф отмечено у видов секции Dracocephalum (6 биоморф), что связано с произрастанием змееголовников этой секции практически во всех типах растительности. У видов разных секций в сходных эко-лого-ценотических и почвенно-климатических условиях образуются одинаковые жизненные формы.

ГЛАВА 5. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ВИДОВ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Роль вида в сообществе во многом зависит от особенностей онтогенетического развития. Именно поэтому тип онтогенеза рассматривается в качестве одного из признаков популяционной стратегии вида (Смирнова, 1987; Це-нопопуляции растений, 1988; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995; Черемушки-на, 2004).

На основании изучения онтогенеза видов разных жизненных форм нами выделено 4 варианта морфогенеза, отличающихся этапами становления и дальнейшего развития биоморфы. Сопоставление онтогенеза особей видов с разными биоморфами и с различным ходом морфогенеза позволяет констатировать, что последний можно рассматривать в качестве одного из признаков при выделении типов онтогенеза у змееголовников. Однако, типы онтогенеза и варианты морфогенеза у змееголовников не всегда совпадают.

Основываясь на современных подходах к классификации онтогенезов многолетних растений (Смирнова и др., 1976; Жукова, 1995), у змееголовников выделено 4 типа онтогенеза.

I тип. Полный онтогенез завершается в жизни одной особи, вегетативное размножение отсутствует. Длительность онтогенеза особи 1 год. Постгенеративного периода нет. В онтогенезе особи последовательно сменяются следующие фазы морфогенеза: первичный побег — первичный куст. Характерен для стержнекорневого непартикулирующего однолетника D. foetidum.

Длительность онтогенеза особи не более 10 лет. Может быть постгенеративный период. В морфогенезе выделены следующие фазы: первичный побег — первичный куст — рыхлый куст — некустящаяся партикула. Выделен у стержнекорневого, непартикулирующего травянистого олигокарпика D. nutans.

П тип. Как правило, полный онтогенез осуществляется в одном поколении особей. Возможна старческая партикуляция, при этом каждая отделившаяся от материнской особи партикула проходит свой неполный онтогенез. Партикулы не партикулируют. Сменяются следующие фазы морфогенеза: первичный побег — первичный куст — рыхлый куст — кустящаяся партикула — некустящаяся партикула. Характерен для многоглавых стержнекорневых (каудексовых), пар-тикулирующих полукустарничка D. fruticulosum и травянистых многолетников D. peregrinum и D. imberbe.

Ш тип. Полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей. Онтогенез семенной особи завершается старческой парти-куляцией в старом генеративном и субсенильном состояниях. Партикулы не омолаживаются, но могут неоднократно партикулировать. В морфогенезе выделены следующие фазы: первичный побег — первичный куст — рыхлый куст — кустящаяся партикула — некустящаяся партикула. Встречается у длиннокор-

невищно-стержнекорневого, партикулирующего подушковидного растения (£>. origanoides).

IV тип. Онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни — в средневозрастном генеративном состоянии. Партикулы испытывают слабое омоложение на 1-2 онтогенетических состояний, способны к многократной партикуляции. Морфогенез характеризуется следующей сменой фаз: первичный побег — первичный куст — система парциальных кустов и побегов — парциальный куст — парциальный побег. Выделен у неявнополицентрического короткокорневищно-рыхлокустового, партикулирующего травянистого многолетника (Г> grandiflorum) и явнополи-центрического длиннокорневищно-рыхлокустового, партикулирующего растения (Б. origanoides).

ГЛАВА 6. СТРУКТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ ОСОБЕЙ

К УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

В процессе эволюции в роде ОгасосерИаЫт становление жизненных форм шло через структурные преобразования, которые происходили на базе розеточ-ной моноподиальной модели побегообразования, описанной Т. И. Серебряковой (1977). Структурные преобразования захватили элементарные и универсальные модули. В качестве основных модусов выступают девиация, пролонгация, аббревиация (Тахтаджян, 1964; Хохряков, 1975; Серебрякова, 1977, 1983). Изменение элементарных модулей проявилось в образовании удлиненного междоузлия, как приспособления к недостатку солнечного света в одном случае, в другом — как адаптации к засушливым условиям.

В ходе эволюции универсальных модулей происходило сокращение длительности нарастания моноподиального одноосного побега до одного года и в результате большей специализации к жизни на осыпях, как надставка (терминальная пролонгация), образование удлиненно-корневищного монокарпическо-го побега.

Наряду с изменениями в универсальных модулях происходили трансформации моделей побегообразования (схема 1):

I путь Симподиальная удлиненная

Моноподиальная розеточная

II путь*Симподиальная полурозеточная

Моноподиальная удлиненная закрытая Схема 1

I путь: "замирает" моноподиальное нарастание, боковой побег становится скелетным, а его базальная часть — многолетней. II путь: виды несколько лет, до первого цветения, нарастали моноподиально, после чего происходила смена нарастания. Развитие побеговой системы, в результате неотении, ускоряется до одного года: образуется моноподиальная удлиненная закрытая модель побегообразования.

Эволюционным преобразованиям были подвергнуты и цветоносные оси. Наиболее важными в структурной эволюции соцветий рода Dracocephalum являются редукционные тенденции, которые проявляются в сокращении длины удлиненных междоузлий и уменьшении числа дихазиев. Но наряду с редукцией в генеративной сфере наблюдается и полимеризация, результатом которой является формирование многоярусных дихазиев.

На основании выделенных первичных и производных признаков, исходной жизненной формой, вероятно, был слабо ветвящийся, розеточный травянистый стержнекорневой мезофит с поликарпическими побегами, по данным А. JI. Бу-данцева (1987а) произрастающий в относительном высокогорье, где было относительно влажно (схема 2).

Основные линии эволюции биоморф шли под воздействием изменения климатических условий. Боковые линии эволюции связанны с освоением различных субстратов и вхождением в уже сформированные ценозы.

Основная линия эволюции (III линия) связана с преобразованиями видов в ксерических условиях: в результате освоения скальных местообитаний высокогорий с небогатым субстратом от стержнекорневых многолетников могли возникнуть каудексовые травянистые растения с удлиненными побегами. В засушливых условиях надземная часть побега частично отмирает, и формируются каудексовые полукустарнички. В аридных горных условиях на закрепленных осыпях с резкими перепадами температур и сильными ветрами наиболее приспособленными оказались подушковидные травянистые растения. Как приспособление к жизни на незакрепленных осыпях, сформировались длиннокорневшц-но-рыхлокустовые травянистые растения с удлиненными монокарпическими побегами. У подножия скал и осыпей, по берегам рек и в песчаных степях сформировались однолетники (II линия). Их преобразование шло через стержнекорневой непартикулирующий травянистый малолетник.

Первая линия эволюции связана с изменениями побеговой сферы в мезо-фильных условиях. В альпийском и субальпийском поясах, вероятно, параллельно сформировались короткокорневищные и каудексовые растения.

Схема 2

Стержнекорневой розеточный травянистый многолетник с поликарпическими побегами

короткокорневищно-рыхлокустовыи, партикулирующий розеточный травянистый многолетник с поликарпическими побегами (модель — D. grandiflorum)

многоглавый стержнекорневой (каудексовый), партикулирующий травянистый многолетник с розеточными поликарпически ми побегами (модель — D. ¡т))ёгЬе)

стержнекорневой непартикулирующий травянистый олигокарпик с полурозеточными монокарпическими побегами (модель — D. nutans)

I

стержнекорневой, непартикулирующий однолетник с полурозеточными побегами (модель — D. foetidum\

i"

стержнекорневой верхнерозеточныи травянистый многолетник с поликарпическими побегами

длиннокорневищно-стержнекорневое, партикулирующее подушковидное растение с удлиненными монокарпическими побегами (модель — О. опдапоМез, особи которого произрастают на закрепленном субстрате)

I

длиннокорневищно-рыхлокустовое, партикулирующие травянистое растение с удлиненными монокарпическими побегами (модель — О. опдапо1бе$, особи произрастают на незакрепленном субстрате)

многоглавый стержнекорневой (каудексовый), партикулирующий травянистый многолетник с удлиненными монокарпическими побегами (модель — О. регедппит)

1

многоглавый стержнекорневой (каудексовый), партикулирующий полукустарничек с удлиненными монокарпическими побегами (модель — О /ш&'си/овит)

ГЛАВА 7. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЗМЕЕГОЛОВНИКОВ

Тип онтогенеза и характер жизненной формы влияют на структуру ценопо-пуляций многолетних растений (Заугольнова, 1994; Жукова, 1995; и др.).

На основе анализа онтогенетической структуры ценопопуляций модельных видов нами описаны три типа характерных (базовых) спектров. Левосторонний спектр в ценопопуляциях описан для видов с I и IV типами онтогенеза. У них одна и та же онтогенетическая структура ценопопуляций формируется при разных способах самоподдержания: семенном и вегетативном с неглубоким омоложением. Бимодальный спектр характерен для видов со II типом онтогенеза. Он определяется: семенным способом самоподдержания ценопопуляций, быстрым темпом развития особей в прегенеративном и длительным ходом развития в генеративном периодах. У видов с III типом онтогенеза характерный спектр — центрированный, пик на средневозрастных генеративных растениях можно объяснить длительностью данного состояния.

Выявленные отклонения от характерного спектра в основном связаны с антропогенными нарушениями, в частности, с выпасом.

Изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций модельных видов змееголовников позволило отнести их к следующим основным типам популяционной стратегии: конкурентному (D. grandiflorum), толерантному (D. fruticulosum, D. peregrinum, D. imberbe, D. origanoides) и реактивному (D. nutans, D. foe-tidum).

ВЫВОДЫ

1. Сибирские виды рода Dracocephalum, в основном, распространены в степных сообществах аридных и семиаридных климатических секторов горных систем. Характерной особенностью большинства видов рода Dracocephalum является их литофильный характер. Значительно меньшая часть видов рода Dracocephalum распространена в гумидных и семигумидных климатических секторах горных систем, преимущественно в верхних поясах растительности.

2. В побеговых системах модельных видов змееголовников выделены модули трех уровней: элементарный, отличающийся по длине междоузлия и типу листьев; универсальный, представленный одноосным побегом: монокарпическим и вегетативным с неполным циклом развития и поликарпическим; основной, представленный рыхлым кустом (D. imberbe, D. nutans, D. origanoides), первичным кустом (D. foetidum), системой побегов формирования (D. peregrinum, D. fruticulosum) или системой парциальных кустов и побегов (D. grandiflorum, D. origanoides).

3. Предложенная иерархическая классификация биоморф состоит из категорий 6 рангов: 2 отделов, 2 типов, 3 классов, 3 подклассов, 8 групп и 14 подгрупп. Отделы выделены на основании наличия надземных одревесневших многолетних осей. Типы различаются длительностью жизни особей, классы — морфологической структурой подземных органов, подклассы — пространственной структурой особи, группы — характером ветвления, строением корневища, способностью к вегетативному размножению, а подгруппы — по типу побегов по длине междоузлий.

4. В формировании жизненных форм у видов рода существенную роль играют фитоценотический фактор и характер субстрата, что приводит к выработке длинных корневищ и образованию неявно- и явнополицентрических биоморф. Однако в роде, в целом, преобладают моноцентрические формы.

5. В роде Dracocephalum пути эволюции элементарных, универсальных модулей и жизненных форм определялись изменением климата. В пределах первого пути можно говорить о ксероморфогенезе. Второй путь проходил параллельно и был связан с продолжением развития в мезофильных условиях. Боковые линии связаны с освоением различных субстратов и вхождением в уже сформированные ценозы. Трансформация синфлоресценций у модельных видов проявилась в редукции паракладиев и разграничении вегетативной и генеративной частей побега, а также в сокращении длины междоузлий и уменьшении числа дихазиев в тирсе.

6. У видов с разными жизненными формами выделено 4 варианта морфогенеза, отличающихся этапами становления и дальнейшего развития биоморфы. Описано 4 типа онтогенеза. Это говорит о высокой пластичности рода и способности видов осваивать различные местообитания. Сравнение развития модельных видов змееголовников в разных типах сообществ в Сибири не выявило изменчивости их жизненной формы, за исключением D. origanoides. Различные биоморфы у данного вида могут встречаться и в одной ценопопуляции.

7. Материал по структуре ценопопуляций 6 видов змееголовников (42 ценопопуляции) позволяет говорить, что тип онтогенеза определяет характерный спектр, а признаками, влияющими на реальные спектры, выступают поливариантность онтогенетического развития особей, особенности семенного размножения и эколого-фитоценотических условий обитания.

8. На основании изученных признаков: особенностей биоморфы, онтогенеза, структуры и плотности ценопопуляций, у змееголовников выделено несколько типов популяционных стратегий. К конкурентным видам можно отнести D. grandi-florum; толерантными видами являются D. fruticulosum, D. peregrinum, D imberbe, D. origanoides; реактивными видами D. nutans, D foetidum.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Нозирова Г.Р. Онтогенез и структура ценопопуляций Dracocephalum nutans L. в Центральном Алтае // Ботанические исследования в Азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. Т. 3. С. 38-39.

2. Нозирова Г.Р. Структура ценопопуляций Dracocephalum nutans L. в Центральном Алтае // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы П международной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. С. 75-77.

3. Нозирова Г.Р Онтогенетическая структура ценопопуляций Dracocephalum nutans L. в горах юга Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых. Абакан, 2003. С. 201-202.

4. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника кустарничкового (Dracocephalum fruticulosum Steph.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. VI. С. 57-60.

5. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника вонючего (Dracocephalum foetidum Bunge) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. VI. С. 61-63.

6. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника иноземного (Dracocephalum peregrinum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. VI. С. 71-74.

7. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника крупноцветкового (Dracocephalum grandiflorum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. VI. С. 111-113.

8. Нозирова Г.Р., Черемушкина В.А. Онтогенез змееголовника поникшего (Dracocephalum nutans L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. VI. С. 134-136.

9. Нозирова Г.Р., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Dracocephalum peregrinum L. в горах юга Сибири // Методы популяционной биологии / Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 156-158.

10. Нозирова Г.Р. Онтогенетическая структура ценопопуляций Dracocephalum fruticulosum Steph. в Туве // Исследования молодых ботаников Сибири / Тезисы докладов П молодежной конференции. Новосибирск, 2004. С. 46.

11. Нозирова Г.Р., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопо-пуляций видов разных жизненных форм на примере двух видов рода Dracocephalum L. семейства Lamiaceae II Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Сборник материалов Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 44-45.

12. Нозирова Г.Р. О жизненных формах в роде Dracocephalum L. // Тр. VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 185-186.

13. Нозирова Г.Р. Онтогенетическая структура ценопопуляций ОгасосерШит grandiflorum Ь. // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование / Материалы 1 межрегиональной научно-практической конференции. Барнаул: Изд-во "Алтайские страницы", 2005. Вып. 1. С. 234-238.

14. Нозирова Г.Р. Эколого-ценотическая характеристика видов рода ВгасосеркаЫт Ь. в Сибири // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы Ш международной конференции, посвященной 120-летию гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ, 2005. С. 30.

Подписано в печать 23 01.06 Формат 60х84'Лб Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 11

Ротапринт НГАУ 630039, г Новосибирск, ул Добролюбова, 160

£ÔOGA

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Денисова, Гульнора Робеховна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Род Dracocephalum. хистематический обзор, географическая характеристика.

1.1. Краткий систематический обзор рода.

1.2. Географическое распространение видов рода Dracocephalum.

1.3. Происхождение и филогенетические связи.

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования.

ГЛАВА 3. Фитоценотические и экологические особенности видов рода

Dracocephalum.

3.1. Экологические особенности.

3.2. Фитоценотическая характеристика.

ГЛАВА 4. Структура взрослых особей и жизненные формы.

4.1. Представление о структурных единицах тела растений, архитектурных моделях и моделях побегообразования.

4.2. Система модулей у модельных видов рода Dracocephalum L.

4.3. Трактовка понятия "жизненная форма".

4.4. Вопросы классификации биоморф.

4.5. Классификация жизненных форм змееголовников.

ГЛАВА 5. Онтоморфогенез видов разных жизненных форм.

5.1. Типизация онтоморфогенеза видов рода Dracocephalum.

5.2. Онтогенез видов разных жизненных форм.

ГЛАВА 6. Структурная адаптация особей к условиям обитания и эволюция жизненных форм.

ГЛАВА 7. Популяционная структура модельных видов змееголовников.

7.1. Популяционные признаки поведения.

7.2. Структура ценопопуляций.

7.3. Особенности популяционной стратегии змееголовников.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L."

Актуальность темы. Одна из наиболее актуальных проблем в современной структурной ботанике - познание многообразия жизненных форм растений, закономерностей изменения макро- и микроструктуры при их становлении в онтогенезе. Адаптивная и эволюционная пластичность вегетативных органов наиболее четко прослеживается при анализе растений конкретной систематической группы. Несомненный интерес в этом отношении представляет род Dracocephalum L., который принадлежит к семейству Lamiaceae Lindl. Род Dracocephalum, по современным представлениям, насчитывает свыше 70 видов (Буданцев, 1987а), из них во флоре Сибири произрастает 24 вида (Флора Сибири, 1992). Систематика рода хорошо разработана A. JL Буданцевым (1993). Виды данного рода -перспективные эфиромасличные, лекарственные, декоративные, медоносные, кормовые растения (Дикорастущие ., 2001), формирующие разнообразные биоморфы. Змееголовники растут в разных типах растительности и играют различную роль в растительных сообществах. Многообразие условий обитания отразилось на их структурной организации. Большинство из них -многолетние травянистые растения, но есть однолетники и полукустарнички. Биоморфология видов рода в природе практически не изучена. В литературе есть данные о структуре жизненных форм только четырех видов (Нухимовский, 2002).

Цель работы — на модельных видах охарактеризовать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum и выявить закономерности устойчивого существования их ценопопуляций в разных эколого-географических условиях.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и классифицировать биоморфологическое разнообразие сибирских видов рода Dracocephalum.

2. Изучить онтогенез модельных видов, формирующих разные биоморфы, и выявить его поливариантность.

3. Наметить возможные пути трансформации побеговой структуры и эволюции биоморф на модельных видах.

4. Изучить структуру ценопопуляций модельных видов в разных эколого-ценотических условиях.

5. Выявить экологическую приуроченность видов. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Разнообразие жизненных форм в роде Dracocephalum определяется длительностью жизни особи, степенью одревеснения побегов, морфологией подземных органов, особенностями ветвления побега, вегетативного размножения особи и ее вегетативной подвижности.

2. Специфика семенного и вегетативного размножения и структурная организация особей модельных видов p. Dracocephalum определяют тип онтоморфогенеза, от которого зависит онтогенетическая и пространственная структура ценопопуляций.

Научная новизна.

Впервые изучено строение побегов, побеговых систем, онтоморфогенез 7 модельных видов рода Dracocephalum. Разработана система жизненных форм сибирских видов рода Dracocephalum с позиций современной биоморфологии и с использованием системного подхода. Предложена и обоснована схема возможных эволюционных преобразований побегов и жизненных форм у модельных видов рода. Изучена структура ценопопуляций 7 видов в разных эколого-ценотических условиях и показана ее связь с типом онтоморфогенеза. Теоретическая и практическая значимость.

Полученные результаты расширяют представления о структуре, развитии монокарпических и поликарпического побегов, моделях побегообразования, становления жизненных форм в онтогенезе. Эти данные важны для решения вопросов онтогенетической и эволюционной морфологии растений.

Проведенная типизация онтогенезов позволяет прогнозировать поведение видов рода в природе. Материалы по изучению структуры ценопопуляций следует учитывать при разработке мер природопользования.

Результаты работы могут быть использованы в курсах морфологии растений, спецкурсах биоморфологии и популяционной биологии растений. Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены на XI съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в азиатской России" (Новосибирск - Барнаул, 2003), II Международной научно- практической I конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул,

2003), Международной научной школе конференции студентов и молодых ученых "Экология южной Сибири и сопредельных территорий" (Абакан, 2003), VII Всероссийском популяционном семинаре "Методы популяционной биологии" (Сыктывкар, 2004), II молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2004), Всероссийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия" (Йошкар-Ола, 2004), I межрегиональной научно-практической конференции "Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование" (Барнаул, 2005), III международной конференции посвященной 120-летию гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета "Проблемы изучения * растительного покрова Сибири" (Томск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Работа изложена на 176 страницах машинописного текста, содержит 28 рисунков и 21 таблицу. Библиографический список включает 208 источников, в том числе 34 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Денисова, Гульнора Робеховна

Выводы

1. Сибирские виды рода Dracocephalum, в основном, распространенны в степных сообществах аридных и семиаридных климатических секторов горных систем. Характерной особенностью большинства видов рода Dracocephalum является их литофильный характер. Значительно меньшая часть видов рода Dracocephalum распространена в гумидных и семигумидных климатических секторах горных систем, преимущественно в верхних поясах растительности.

2. В побеговых системах модельных видов змееголовников выделены модули трех уровней: элементарный, отличающийся по длине междоузлия и типу листьев; универсальный, представленный одноосным побегом: (монокарпическим и вегетативным с неполным циклом развития) и поликарпическим; основной, представленный рыхлым кустом (D. imberbe, D. nutans, D. origanoides), первичным кустом (D. foetidum), системой побегов формирования (D. peregrinum, D. fruticulosum) или системой парциальных кустов и побегов (D. grandiflorum, D. origanoides).

3. Предложенная иерархическая классификация биоморф состоит из категорий 6 рангов: 2 отделов, 2 типов, 3 классов, 3 подклассов, 8 групп и 14 подгрупп. Отделы выделены на основании наличия надземных одревесневших многолетних осей. Типы различаются длительностью жизни особей, классы - морфологической структурой подземных органов, подклассы - пространственной структурой особи, группы - характером ветвления, строением корневища, способностью к вегетативному размножению, а подгруппы - по типу побегов по длине междоузлий.

4. В формировании жизненных форм у видов рода существенную роль играют фитоценотический фактор и характер субстрата, что приводит к выработке длинных корневищ и образованию неявно- и явнополицентрических биоморф. Однако в роде, в целом преобладают моноцентрические формы.

5. В роде Dracocephalum пути эволюции элементарных, универсальных модулей и жизненных форм определялись изменением климата. В пределах первого пути можно говорить о ксероморфогенезе. Второй путь проходил параллельно и был связан с продолжением развития в мезофильных условиях. Боковые линии связаны с освоением различных субстратов и вхождением в уже сформированные ценозы. Трансформация синфлоресценций у модельных видов проявилась в редукции паракладиев и разграничении вегетативной и генеративной частей побега, а также в сокращении длины междоузлий и уменьшении числа дихазиев в тирсе.

6. У видов с разными жизненными формами выделено 4 варианта морфогенеза, отличающихся этапами становления и дальнейшего развития биоморфы. Описано 4 типа онтогенеза. Это говорит о высокой пластичности рода и способности видов осваивать различные местообитания. Сравнение развития модельных видов змееголовников в разных типах сообществ в Сибири не выявило изменчивости их жизненной формы, за исключением D. origanoides. Различные биоморфы у данного вида могут встречаться и в одной ценопопуляции.

7. Материал по структуре ценопопуляций 6 видов змееголовников (42 ценопопуляции) позволяет говорить, что тип онтогенеза определяет характерный спектр, а признаками, влияющими на реальные спектры, выступают поливариантность онтогенетического развития особей, особенности семенного размножения и эколого-фитоценотических условий обитания.

8. На основании изученных признаков: особенностей биоморфы, онтогенеза, структуры и плотности ценопопуляций, - у змееголовников выделено несколько типов популяционных стратегий. К конкурентным видам можно отнести D.grandiflorum; толерантными видами являются D. fruticulosum, D. peregrinum, D. imberbe, D. origanoides; реактивными видами D. nutans, D. foetidum.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Денисова, Гульнора Робеховна, Новосибирск

1. Алеев Ю.Г. Жизненная форма как система адаптаций //Успехи совр. биол. - 1980. - Т. 9, вып. 3/6. - С. 462 - 476.

2. Алексеева Н.Б. Морфология проростков и ювенильных растений некоторых видов Dracocephalum L. //Раст. ресурсы,- 1990. Вып. 2.- С. 202-209.

3. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений //Бот. журн. 1999. - Т. 84, №3. - С. 10 - 32.

4. Байкова Е.В. Структурные особенности соцветий в роде Salvia (Lamiaceae) //Раст. ресурсы. 2004. -Т. 40, вып. 4. -С. 1-18.

5. Балковский Б.Е. Цифровой политомический ключ для определения растений.- Киев.: изд-во "Наукава думка", 1964.

6. Бигон М., Дж. Харпер., К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества.- М.: Мир, 1981. Т. 2. - 477 с.

7. Бобров Ю.А. Биоморфология некоторых видов семейства Pyrolaceae. Автореф дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2004. - 18 с.

8. Борисова А.Г. Флора Забайкалья. Покрытосеменные двудольные.-М. -JL: Изд. Акад. наук СССР, 1954.- Вып. 6.- 663 с.

9. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетников травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана //Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 13 М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - С 54 - 132.

10. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа", "экоморфа" и "архитектурная модель" //Бот. журн. 1991. - Т. 76, №10. - С. 1360 - 1366.

11. Буданцев А.Л, Шаварда А.Л. Химический состав и полезные свойства видов p. Dracocephalum L. Флоры СССР. Сообщ. 1 //Раст. ресурсы.-1986.- Т.22, вып.4.- С.550-561.

12. Буданцев А.Л. Число хромосом и некоторые вопросы систематики рода Dracocephalum L. {Lamiaceae). //Бот. журн.- 1986. Т. 71, №9. - С.1211-1217.

13. Буданцев A.JI. Виды рода Dracocephalum L. Флоры СССР: Автореф дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1987а. - 22 с.

14. Буданцев А.Л. Система рода Dracocephalum (Lamiaceae) //Бот. журн.-19876. Т. 72, №2. - С. 260-267.

15. Буданцев А.Л., Шаварда А.Л. Химический состав и полезные свойства видов p. Dracocephalum L. Флоры СССР. Сообщ. 2 //Раст. ресурсы.-1987.- Вып.2.- С.287- 295.

16. Буданцев А.Л. Конспект трибы Nepeteae {Lamiaceae). Роды Lophanthus, Dracocephalum, Cedronella, Schizonepeta и Agastache. //Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 2. - С. 106 - 115.

17. Буданцев А.Л. Триба Nepeta Benth семейства Lamiaceae Lindl. (систематика, география, возможности использования): Автореф дис. . док. биол. наук. Санкт-Петербург.: ЛГУ, 1993а. - 33 с.

18. Буданцев А.Л. Конспект рода Nepeta {Lamiaceae) II Бот. журн. -19936. -Т. 78, №1.- С. 91-105.

19. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. -Алма-Ата: АН Каз ССР, 1962. 4.2. - 434 с.

20. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. -Алма-Ата: АН Каз ССР, 1965. Ч.З. - 462 с.

21. Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная пространственная единица растительного покрова //Бот. журн. -1973. -Т. 58, №9.-С. 41-50.

22. Василевич В.И. Типы стратегий растений и фитоценотипы //Журн. общ. биологии. 1987. - Т. 58, № 3. - С. 368 - 374.

23. Введенский А.И. Флора Узбекистана. Ташкент. Акад. наук Уз. ССР, 1961.- 668 с.

24. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений.:- Уч. зап. Калужского пед. ин-та, 1964 вып. 13 - с. 3.

25. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока.- М.: Наука, 1982 672 с.

26. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов.- М.: Наука, 2004.- Кн. 1.-478 с.

27. Высоцкий Г.Н. Ергеня //Труды Бюро по прикл. бот. 1915. - Т. 8, вып. 10- 11.-С. 1 -330.

28. Выходцев И.В. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР и ее кормовое значение: Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1952 16 с.

29. Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника кустарникового {Hedyzarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка //Вопросы морфогенеза цветковых растении и строения их популяций. М.: Наука, 1968.- С. 52 - 88.

30. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксиллярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарничкового: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- М., 1970 21 с.

31. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974а. - Т. 79, вып. 1.-С. 100- 112.

32. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате //Бюл. МОИП. Отд. биол.- 19746. Т. 79, вып. 3. - С. 84 - 100.

33. Гатцук Л.Е. Содержание понятия "травы" и проблема их эволюционного положения //Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 55 - 130.

34. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне //Успехи экологической морфологиирастений. М.: МГПУ, 1994 - С. 18 - 19.

35. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез //Бот. журн.- 1995.-Т. 80, № 6. С. 1-4.

36. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений //Жизнь популяций в гетерогенной среде (часть 1). -Йошкар-Ола, 1998.-С. 146- 149.

37. Грудзинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. //Бот. журн. 1960. - Т. 45, № 7. - С. 968- 978.

38. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы Lathyrus pannonicus (Kramer) Garcke в онтогенезе //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974.- Т. 79, вып.4.- С. 105-114.

39. Голубев В.Н. О закономерностях морфогенеза корневищ травянистых растений и некоторые вопросы их происхождения.- ДАН ССР , 1956.Т. 106, вып. 2.

40. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфология подземных органов //Труды Центрально Черноземного гос. заповедника. Воронеж, 1962.- Вып. 1. 511 с.

41. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. - Т. 77, вып. 6. -С. 11- 80.

42. Голубев В.Н. Об аналитико-синтетическом моделировании жизненных форм антофитов //Успехи совр. биол. 1977. - Т. 84, вып. 2(5).-С. 281-293.

43. Голубев В.Н. Методические рекомендации к составлению региональных биологических флор. Ялта: Изд-во ГНБС, 1981.

44. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. - 85 с.45