Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири"
На правах рукописи
АСТАШЕНКОВ Алексей Юрьевич
СТРУКТУРА И СТРАТЕГИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ КАУДЕКСОВЫХ СТЕПНЫХ ПОЛИКАРПИКОВ ЮГА СИБИРИ
03.00.05 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
з о о:-':Т2ме
Новосибирск - 2008
003451402
Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.
Научный руководитель — доктор биологических наук, проф.
Черемушкина Вера Алексеевна.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.
Дымина Глариоза Дмитриевна; доктор биологических наук, с.н.с. Королюк Андрей Юрьевич.
Ведущая организация — Московский педагогический государственный университет.
Защита состоится 18 ноября 2008 г. в 1230ч на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 3301-986.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.
Автореферат разослан 17 октября 2008 г.
Ученый секретарь совета доктор биологических наук
Ершова Э.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Познание популяционной организации растений позволяет выявлять механизмы устойчивого существования видов в разных условиях обитания и тем самым решать вопросы сохранения биоразнообразия. Стратегия (тип поведения) - это «наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах» (Миркин и др., 2000, с. 32).
Для понимания стратегии растений необходим комплексный подход, который включает в себя изучение биологии вида на организменном и популяционном уровнях (Работнов, 1950а,б, 1975; Уранов, 1967,1975; Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Восточноевропейские..., 2004; Черемушкина, 2004; Нагрег, 1977). Несомненный интерес вызывает исследование типов стратегий растений одной биоморфы в одном типе растительности.
Популяционная стратегия степных стержнекорневых поликарпиков с применением популяционно-онтогенетического подхода изучена недостаточно (Борисова, 1961; Воронцова, Заугольнова, 1978; Нухимовский, 1981; Попова, 1986; и др.). Считается, что продолжительность общего онтогенеза, темпы развития в разных онтогенетических состояниях, способы самоподдержания ценопопуляции на протяжении ареала существенно не меняются (Ценопопуляции..., 1988; Заугольнова, 1994). Однако, современные трансформации степных сообществ оказывают существенное влияние на позиции входящих в них видов, что приводит к изменению структуры их ценотиче-ских популяций.
Цель работы - изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций степных стержнекорневых каудексовых поликарпических растений для выявления их популяционной стратегии в различных эколого-ценотических условиях.
Задачи исследования:
- изучить особенности онтоморфогенеза Рапгеппа 1апШа, Рапгеппа сапасет, Рапгеппа 1апа1а эиЬзр. аг^гасеа, Вир1еигит .чсоггопеп/оПит, Виркигит тиктеп'е, Ро1у^а1а /епт/оИа;
- изучить онтогенетическую структуру их ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях юга Сибири;
- оценить состояние ценопопуляций с использованием организменных и популя-ционных признаков;
- выявить тип популяционной стратегии видов в различных эколого-ценотических условиях.
Защищаемые положения:
1. Онтогенетическая структура ценопопуляций и популяционная стратегия стержнекорневых каудексовых степных растений обусловлены количественными показателями семенного возобновления и разными темпами развития особей в онтогенезе.
2. Левосторонний онтогенетический спектр характерен для реактивно-толерантных, центрированный - для толерантных видов.
Научная новизна. Впервые описаны онтогенезы видов рода Рапгеппа, Polygala гепш/оИа. Для всех изученных видов установлен характерный онтогенетический спектр, и выявлена поливариантность онтогенеза: размерная, морфологическая и по темпам развития. В разных эколого-ценотических условиях юга Сибири исследована онтогенетическая структура ценопопуляций 5 видов {Рапгеппа 1апаш, Р. сапеисеп.?, Вир1еитт всоггопеп/оНит, В. тиШпегуе, Polygala ¡епш/оНа) и 1 подвида {Рапгеппа 1апШа БиЬэр. аг^гасеа). Установлен базовый онтогенетический спектр, и показано различие между характерным и базовым спектрами для видов рода Рапгеппа. Дана оценка состояния ценопопуляций с использованием организменных и популяционных признаков. Для изученных видов впервые выявлена их популяционная стратегия.
Теоретическая и практическая значимость. Основные исследования вносят вклад в биоморфологию и популяционную биологию растений. Полученные данные подтверждают необходимость разграничения таких понятий, как характерный и базовый спектры. Материал диссертации по онтогенетической структуре и состоянию ценопопуляций видов следует учитывать при разработке мер природопользования и мониторинга природных популяций.
Результаты работы могут быть использованы в преподавании курса морфологии растений, спецкурсов по биоморфологии и популяционной биологии растений.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (г. Новосибирск, 2004); I Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2004); III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г. Томск, 2005); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (г. Уфа, 2006); XI Молодежной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2007); VI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2007); I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, четырех приложений. Работа изложена на 280 страницах машинописного текста, включая 35 страниц приложений, содержит 23 таблицы и 33 рисунка. Список литературы состоит из 322 источников, в том числе 27 - на иностранных языках.
ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ РАСТЕНИЙ
В популяционной биологии существуют различные представления и разные подходы и методы к определению типов стратегии растений. Изложены основные концепции Л.Г. Раменского (1938), J. Grime (1979, 1985, 2002), О.С. Смирновой (1987, 1994) и др. Описываются и классифицируются типы популяционного поведения растений с позиций, предложенных О.С. Смирновой (1987, 1994), о неизменности типа стратегии вида на протяжении его ареала.
ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЖИЗНЕННЫХ ФОРМАХ РАСТЕНИЙ, БИОМОРФОЛОГИИ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ КАУДЕКСОВЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ
Приведены основные сведения о жизненных формах (биоморфах) растений, и рассмотрены подходы разных авторов к понятию «жизненная форма» (Козо-Полянский, 1945; Тахтаджян, 1954, 1964; Серебряков, 1955, 1962; Зозулин, 1959; Серебрякова, 1972, 1980; Нухимовский, 1980, 1997) и принципам их классификации (Серебряков, 1955, 1962; Зозулин, 1961; Голубев, 1972, 1973; Курченко, 1994; Шорина, 1994; Нухимовский, 1997; Савиных, 2000; Черемушкина, 2004).
Описаны современные представления о строении каудекса и положении каудек-совых растений в классификациях жизненных форм разных авторов (Борисова, 1961; Голубев, 1962; Серебряков, 1962, Нухимовский, 1969а,б, 1997). Нами выявлено, что каудексовые биоморфы занимают одинаковое положение только в крупных рангах (отделах), а последующее ранжирование приводит к расхождению их на разных ступенях классификации, что связано с индивидуальным подходом исследователей к выделению жизненных форм растений.
Проанализированы литературные данные по биоморфологии и структуре ценопо-пуляций стержнекорневых каудексовых растений (Борисова, 1961; Гатцук, 1967; Бы-лова, 1968, 1974; Нухимовский, 1978, 1997; Попова, 1986; Ценопопуляции..., 1988; Жукова, 1995; Карнаухова, 2007а,б; и др.). Исходя из них, выделены общие черты в развитии каудексовых растений: онтогенез большинства растений простой и проходит в поколении одной особи, может быть полным или неполным из-за отсутствия особей постгенеративного периода. Побегообразование осуществляется по трем моделям: симподиальной полурозеточной, симподиальной удлиненной и моноподиаль-ной розеточной. Описаны различные проявления поливариантности каудексовых растений: размерная, морфологическая, поливариантность размножения, ритмологиче-ская и временная.
Установлено, что для ценопопуляции стержнекорневых растений характерный онтогенетический спектр (понятие, предложенное Л.Б. Заугольной, 1994), определяемый биологией видов этой жизненной формы, - центрированный (пик приходится на зрелые генеративные особи). В зависимости от условий произрастания, положение максимальных пиков в онтогенетических спектрах конкретных ценопопуляции весьма динамично, что приводит к формированию разных типов онтогенетических и ба-
зовых спектров. В настоящее время характерный и базовый спектры рассматриваются как синонимы (Ценопопуляции..., 1988; Восточно-европейские..., 2004), однако, ряд исследователей обосновывают необходимое разграничение этих двух понятий (За-угольнова, 1994; Черемушкина, 2008).
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ
Объектами исследования были: Panzerina lanata (L.) Sojak - панцерина шерстистая, Panzerina canescens (Bunge) Sojak - панцерина сероватая, Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. - панцерина серебристая; Bupleurum scor-zonerifolium Willd. - володушка козелецелистная; Bupleurum multinerve DC. - воло-душка многожильчатая; Polygala tenuifolia Willd. - истод узколистный.
Материал собран в 2003-2007 гг. Маршрутными исследованиями охвачены равнинные и горные районы юга Сибири и Монголии. Материал собран в Горном Алтае, Хакасии, Туве, Бурятии и Монголии. Изучено 38 ценопопуляций (ЦП) 5 видов и 1 подвида: 15 ЦП - Р. lanata subsp. argyracea, 9 ЦП - Р. canescens, 2 ЦП - Р. lanata, 4 ЦП - В. scorzonerifolium, 4 ЦП - В. multinerve, 4 ЦП - Р. tenuifolia.
Жизненную форму растений характеризовали по особям зрелого генеративного состояния согласно эколого-морфологической концепции Варминга-Серебрякова. Календарный возраст растений, по возможности, определяли по анатомическому срезу средней части каудекса до разрушения, путем прямого подсчета годичных колец. При изучении онтогенеза видов была принята концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная Т.А. Работновым (19506), в дальнейшем уточненная и детально разработанная A.A. Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуляции..., 1976, 1988). Изучение структуры ценопопуляций проводили по общепринятым методикам (Работнов, 19506; Ценопопуляции..., 1976, 1988). Для изучения онтогенеза и структуры ценопопуляций проанализированы более 11 тыс. особей разного онтогенетического состояния.
Геоботанические описания сделаны во всех сообществах, где изучали популяци-онную структуру видов, по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964; Шенников, 1964). Тип ценопопуляции определялся по классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969) и классификации «дельта-омега» (Д-со) J1.A. Животовского (2001). Оценку состояния ценопопуляций проводили с использованием организмен-ных и популяционных признаков (Заугольнова, 1994). Для этого диапазон каждого признака разбивался на 5 классов с одинаковым объемом по равномерной шкале; затем каждому классу присваивался балл; наименьший балл соответствовал наименьшим показателям. Результаты оценок представлены в виде многоосевых диаграмм.
Тип популяционной стратегии выявляли по преобладанию одного из интегральных свойств: конкурентности, толерантности, реактивности - и на основе частных признаков биологии видов: способов размножения, особенностей и поливариантности онтогенеза (Смирнова, 1980; Заугольнова, 1994).
Биометрические показатели обработаны статистически: определяли среднюю арифметическую, ее ошибку, минимальные и максимальные значения признака. Оценку достоверности средних значений определяли по критерию Стьюдента. Ста-
тистические характеристики получены при помощи пакетов программ «Excel» и «Statistica».
Даны биоморфологическая и эколого-фитоценотическая характеристики изучаемых видов и описания мест сбора материала. Установлена экологическая приуроченность изучаемых видов с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского (Методические указания..., 1974) и подходов АЛО. Королюка (2005, 2006).
ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗЫ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ
Изученные виды относятся к моноцентрическому типу биоморф без дезинтеграции или с частичной старческой дезинтеграцией. Побеговая система взрослых особей образована разными типами монокарпических побегов. У особей P. Ianata, P. lanata subsp. argyracea, P. canescens генеративные побеги дициклические полу-розеточные; у P. tenuifolia - моноциклические удлиненные; для В. scorzonerifolium характерно два типа побегов - моноциклические полурозеточные и озимые моноциклические полурозеточные. У В. multinerve формируются moho-, ди-, три- и полициклические полурозеточные побеги, что приводит к пропускам в цветении. Сравнение развития монокарпических побегов выявило их морфологическую поливариантность: у Panzerina lanata subsp. argyracea она проявляется в удлинении зон обогащения и возобновления, у Polygala tenuifolia - в опережении развития зоны обогащения.
Онтогенезы всех видов простые, без партикуляции (рис. 1). Онтогенезы В. multinerve, Р. lanata subsp. argyracea, P. lanata полные (p-s); онтогенезы P. canescens, B. scorzonerifolium и P. tenuifolia неполные: у P. canescens, B. scorzonerifolium отсутствуют особи сенильного состояния, у P. tenuifolia - особи постгенеративного периода. У всех видов наиболее продолжительный по времени генеративный период, в частности, средневозрастное генеративное состояние.
Наибольшая длительность онтогенеза отмечена у особей P. tenuifolia (около 40 лет) и В. multinerve (не более 33 лет), менее продолжительный онтогенез у видов рода Panzerina (не превышает 20-27 лет), самый короткий установлен у особей В. scorzonerifolium (около 12 лет). Темпы развития особей в онтогенезе определяют их характерный онтогенетический спектр. Для всех видов он центрированный.
Изучение онтоморфогенеза видов в разных эколого-фитоценотических условиях показало, что наиболее жесткая программа развития характерна для двух видов: морфогенез особей P. tenuifolia проходит по варианту: первичный побег -» первичный куст; морфогенез у особей В. scorzonerifolium по варианту: первичный побег -» «главная ось».
У остальных видов возможно несколько вариантов морфогенеза: первичный побег сохраняется в течение всей жизни особи (В. multinerve)', первичный побег -» «главная ось» (P. lanata subsp. argyracea); первичный побег -» первичный куст (виды рода Panzerina, В. multinerve)-, первичный побег -» первичный куст -» рыхлый куст (P. lanata subsp. argyracea).
Р j V
Рагаеппа \anata зиЬэр. аг^гасеа
§3
Л.
К
VI
I
Ш
р ] 1Ш V
Вир1еигит ясоггопеп/оНит
gl
/
у
1г V-»/- >
р ] 1ГП 1
Вир1еигит тик тете
Е1
ё2
ёЗ
.1
А ГУП
V» / ^
р J РсАу%а1а (епш/оИа
В
I; |
£2
Рис. 1. Онтогенезы изученных видов
ёЗ
У Р. 1апШа БиЬэр. аг^угасеа в разных условиях произрастания в виргинильном состоянии может меняться способ нарастания растений, строение и формирование побегов, что приводит к образованию в этом онтогенетическом состоянии нескольких онтобиоморф. В равнинных степях с уплотненным субстратом формируется монопо-диально-розеточная онтобиоморфа с одноглавым простым каудексом; в равнинных и высокогорных степях - моноподиально-розеточная слабокустистая с многоглавым рыхлым каудексом; на подвижных субстратах в песчаных и горных каменистых степях - симподиалыш-розеточная сильнокустистая с многоглавым рыхлым каудексом; в деградированных степных сообществах - симподиально-розеточная слабокустистая с компактным каудексом. Дальнейшее развитие онтобиоморф Р. 1апа1а БиЬзр. аг^у-гасеа представлено на рис. 2. Многообразие путей онтоморфогенеза особей этого вида обеспечивается временной и морфологической поливариантностью.
ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
Р. 1апШа энЬбр. агругасеа. Плотность особей в изученных ценопопуляциях колебалась в среднем от 2.5 до 21.3 шт./м2 (таблица). Наибольшая плотность отмечена в сукцессионных сообществах на залежи и в выбитой степи (ЦП 3, 5, 8), а также в песчаных степях (ЦП 1, 2, 10). Снижение плотности в ЦП 2 в 2 раза по сравнению с ЦП 1 связано с регулярным разливом реки, что приводит к элиминации молодых растений. Наименьшая плотность (2.5-7.5 особей в среднем) отмечена в сообществах Горного Алтая, располагающихся на щебнисто-каменистых склонах гор.
Некоторые демографические показатели ценопопуляций Рапгеппа /ала(а эиЬвр. агдугасеа в различных местообитаниях
№ ЦП Д (л) Тип ЦП Плотность, шт./м2 № ЦП Д ы Тип ЦП Плотность, шт./м2
1 0.42 0.60 переходная 21.3 8 0.21 0.54 молодая 15.4
2 0.44 0.77 зрелая 8.5 9 0.38 0.46 переходная 14.2
3 0.23 0.49 молодая 21.2 10 0.33 0.83 переходная 16.7
4 0.27 0.47 молодая 4.9 11 0.59 0.71 стареющая 3.0
5 0.38 0.69 переходная 15.8 12 0.25 0.58 молодая 2.5
6 0.32 0.60 зреющая 5.1 13 0.36 0.58 переходная 3.0
7 0.31 0.51 молодая 7.2 14 0.23 0.47 молодая 7.5
Все ЦП нормальные, большинство неполночленные. При благоприятных условиях у особей вида увеличивается количественный показатель семенного возобновления (коэффициент продуктивности Кпр. = 70-82 %), вероятность приживания проростков и их успешный переход в ювенильное онтогенетическое состояние. В этом случае формируются молодые (А = 0.23-0,31; со = 0.47-0.54) и переходные (Д = 0.28-0.42; и = 0.47-0.54) ценопопуляции с левосторонним онтогенетическим спектром. При слабом семенном возобновлении (Кпр. = 40-45 %), быстрых темпах развития особей в прегенеративном периоде и продолжительном развитии особей в генеративном периоде формируются зрелые, зреющие (Д = 0.28-0.44; со = 0.60-0.77), переходные (Д = 0.36; о = 0.58) или стареющие (Д = 0.59; со = 0.71) ценопопуляции с центрированными, многовершинными левосторонними и правосторонними спектрами. Разнообразие онтогенетических спектров обусловлено временной и морфологической поливариантностью особей, погодичной изменчивостью прорастания семян, эколого-фитоценотическими условиями произрастания и степенью антропогенной нагрузки.
оо
0-1; ? "2; д-З; у у -5; у -6; у -7; | -8; ,'-9; — -10; Д -И, _*-12
Рис. 2. Онтоморфогенез Рапгеппа 1апШа виЬвр. аг^угасеа (основные пути)
Условные обозначения к рис. 2: I - симподиально нарастающие стержнекорневые растения с одноглавым каудексом; II - симподиально нарастающие растения с многоглавым рыхлым каудексом; III - симподиально нарастающие стержнекорневые растения с компактным каудексом, 1 - однолетняя часть побега; 2 - верхушка побега с конусом нарастания; 3 - корень; 4 - лист пальчато-лопастной; 5 - лист пальчато-лопастной рассеченный; 6 - семядольный лист; 7 - соцветие колосовидный тирс, состоящий из супротивно расположенных двойных дихазиев; 8 - годовой прирост; отмершая верхушка побега; 9 - отмершие листья; 10 - уровень почвы; 11 - отмершая часть каудекса; 12 - путь перехода из одного онтогенетического состояния в другое.
Базовый спектр Panzerina lanata subsp. argyracea - одновершинный, левосторонний, с пиком на молодых генеративных особях и не совпадает с характерным (рис. 3, а). Наиболее близки к базовому спектру ценопопуляции, описанные в сукцес-сионных вариантах песчаных и каменистых степей.
Структура ЦП Р. lanata и Р. lanata subsp. argyracea сходна, что связано с похожими биологическими особенностями видов.
Р. canescens. Плотность ЦП в основном составляет 11-20 особей на 1 м2. Более низкая плотность отмечена в ценопопуляциях, где прорастание семян затруднено из-за высокого проективного покрытия травостоя. Изученные ЦП в основном молодые и зреющие. И в тех и в других преобладают имматурные (27-38 %), виргинильные (32-57 %) или молодые генеративные (26-37 %) особи, что связано с хорошей семенной продуктивностью (Кпр. = 64-72 %). Молодые ценопопуляции (А = 0.13-0.17; и = 0.35-0.49) формируются в нарушенных местообитаниях (залежи) или на осыпных склонах. Данные условия приводят к сильным колебаниям численности особей молодой фракции (7.9-37.7 шт./м2) и элиминации растений на начальных этапах онтогенеза. Базовый тип спектра - одновершинный, левосторонний, с пиком на молодых генеративных особях (рис. 3, б).
Ценопопуляции Р. tenuifolia, В. multinerve, В. scorzonerifolium нормальные, с преобладанием средневозрастных генеративных особей.
Рис. 3. Базовый онтогенетический спектр: а- Р. lanata subsp. argyracea, б - Р. canescens
В. Бсоггопеп^Иит. Плотность особей в ЦП низкая и не превышает 7.3 шт./м , за исключением ЦП, описанной в разнотравно-овсецовой песчаной степи, где плотность достигала 48.3 шт./м2. Низкая плотность ЦП отмечена в сообществах с щебнисто-каменистой почвой и недостаточным увлажнением, а также в сообществах с высоким общим проективным покрытием травостоя и задернованностью субстрата. Все изученные ценопопуляции В. ясоггопеп/оНит зрелые (А = 0.41-0.51; со = 0.74-0.85), не-
полночленные. Отсутствие сенильных особей связано с особенностями онтогенеза, а ювенильных - с периодичностью и затрудненным прорастанием семян. Онтогенетические спектры центрированные, различия наблюдаются только в количественном соотношении особей прегенеративной фракции.
В. multinerve. У этого вида сильно варьирует плотность особей ЦП в различных типах сообществ (от 9.7 до 190 шт./м2), что сказывается на соотношении особей прегенеративной фракции и состоянии ценопопуляций. ЦП с высокой плотностью особей -зреющая (Д = 0.32; ш = 0.63), остальные ЦП - зрелые (Д = 0.42-0.45; ы = 0.74-0.83) полночленные. Во всех ценопопуляциях преобладают средневозрастные особи (29-59 %) за счет замедленных темпов развития в этом онтогенетическом состоянии и ритмологической поливариантности, проявляющейся в пропусках цветения. Пропуски в цветении являются биологическим механизмом адаптации к неблагоприятным (погодным) условиям произрастания (Работнов, 1950а).
P. tenuifolia. Плотность особей во всех ценопопуляциях меняется в зависимости от степени задернованности и каменистости субстрата. Плотность уменьшается на задернованных участках и колеблется от 1 до 5 особей, а на каменистых местах возрастает до 10-17 шт./м2. Онтогенетический спектр ЦП неполночленный. Отсутствие или низкая плотность особей молодой фракции (j-v) (0.03-0.34 шт./м2) связаны с фитоце-нотическими условиями (затенение, наличие ветоши) и частыми пожарами. Неполно-членность спектра определяется отмиранием особей в старом генеративном состоянии. Онтогенетический спектр одновершинный: в трех ЦП - центрированный, пик в спектрах приходится на группу средневозрастных генеративных растений (55, 56 и 41 % соответственно); в одной - левосторонний, пик приходится на молодые генеративные особи (53 %). Левосторонний спектр можно рассматривать как временный вариант центрированного, доля gl = 52 %, g2 = 45 %. Все ценопопуляции зрелые (Д = 0.37-0.40; а = 0.83-0.90).
Спектры конкретных ценопопуляций P. tenuifolia, В. multinerve, В. scorzonerifo-lium совпадают с характерным спектром.
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Оценка состояний 10 ЦП P. lanata subsp. argyracea проведена в Туве и на Алтае. Максимальные значения признаков отмечены в сукцессионном сообществе деградированной песчаной степи в Туве (ЦП 5) (рис. 4). Онтогенетический спектр совпадает с базовым. Несколько ниже значения признаков в ЦП 1, изученной в опустыненной песчаной степи. Онтогенетический спектр этой ценопопуляции совпадает с характерным. По совокупности организменных и популяционных признаков эти ценопопуляции можно рассматривать как находящиеся в оптимальных эколого-фитоценотических условиях.
Снижение показателей популяционных и организменных признаков проявляется в уменьшении плотности особей, проективного покрытия вида, доли особей молодой и генеративной групп, репродуктивного усилия, биомассы особей и др. Снижение признаков связано с увеличением общего проективного покрытия (ОПП) травостоя, затенением и задернованностью почвы. В наихудшем состоянии находятся особи, произрастающие на залежи в Туве (ЦП 8) и в каменистых степях Алтая (ЦП 13).
1 ЦП 1
юх \ \/ 2
/
7 \ V] \ \ 5
6
ЦП 2
10ч 1 /2
ч/4
4 5
ЦП 5
10, у.
/ \
9 ■ ..... в-""' / ^ ' / / ь \
7 / \/
5
6
ЦП 6
10 \ : /
6
ЦП 8
10. • .2
9-А у/^.......3
1/ \
5
1 ЦП 13
10\ : ,2
ОО со
1' \
6
Рис. 4. Оценка состояния ценопопуляций Р. 1апаШ виЬзр. аг^гасеа (в баллах) по организменным и популяционным признакам.
Условные обозначения: организменные признаки: 1 - репродуктивное усилие особи (Р/У); 2 - потенциальная семенная продуктивность (ПСП); 3 - биомасса особи; 4 - число генеративных побегов; 5 - высота растения; популяциониые признаки: 6 - плотность особей Р. 1апа1а эиЬзр. аг^угасеа на 1 м2; 7 - проективное покрытие вида (ПП); 8 - доля старой фракции (в-вв); 9 - доля генеративной фракции ^2^3); 10 - доля молодой фракции растений
Оценка состояния ценопопуляций Р. сапеьсеж проведена в Туве, Хакасии и Монголии. По совокупности всех организменных признаков наилучшее развитие особей отмечено в ЦП 19 и 22 (рис. 5), описанных в Туве в трагакантовом сообществе и в Монголии в терескеново-житняково-караганово-миндалевом сообществе.
Оценка популяционных признаков показала, что отличие по отдельным признакам определяется разными эколого-фитоценотическими особенностями конкретных мест обитания. В условиях Хакасии и Тувы отмечена максимальная плотность особей. Снижение плотности Р. сапезсет связано, во-первых, со смывом молодых растений в период таяния снега и рассеиванием семян вдоль выноса склона (ЦП 19, 22) и, во-вторых, с рассеиванием семян на большие расстояния в равнинных степях (ЦП 24). Минимальная плотность вида (1 балл) установлена в терескеново-житняково-караганово-миндалевом сообществе в Монголии (ЦП 22).
Наиболее оптимальное состояние ценопопуляции Р. сапехсет по комплексу признаков выявлено в трагакантовом сообществе на щебнистом склоне в Туве (ЦП 19).
Сравнение двух ЦП Р. 1апШа в Бурятии показало, что обе ЦП по значениям организменных и популяционных признаков практически не отличаются, и их состояние сходно с состоянием ЦП Р. 1апШа БиЬзр. аг^угасса в нарушенных сообществах.
Рис. 5. Оценка состояний ценопопуляций Р. сапезсет (в баллах) по организменным и популяционным признакам. Условные обозначения см. рис. 4
Оценка состояния 4 ценопопуляций В. зсоггопеп/оНит в Бурятии показала, что наилучшее развитие особей отмечено в богаторазнотравно-полынно-стоповидно-осоковой каменистой луговой степи (5 баллов) с высоким ОПП и высоким травостоем. Минимальные значения всех признаков (1 балл) оказались в ЦП, описанной в мелкодерновинно-злаково-нителистниковой степи. Минимальные значения признаков связаны с регулярным выпасом и сухим климатом района исследования (Боргой-ский хребет). В остальных ценопопуляциях, имеющих промежуточное положение по значениям организменных признаков, развитие растений определяется эколого-ценотическими условиями.
На основе учета популяционных показателей наилучшее состояние вида отмечено на береговых террасах рек. Для ЦП В. зсоггопеп/оНит. характерна высокая доля генеративной фракции растений. В условиях высокого ОПП наблюдается низкая плотность особей вида, однако это не сказывается отрицательно на состоянии ценопопуляций.
Диагностику состояния 4 ценопопуляций В. тиШпеп>е проводили на Алтае и в Хакасии. Сочетание максимальных значений организменных признаков с низкими значениями большинства популяционных признаков отмечено на Алтае в разнотравно-злаковой каменистой степи. Максимальные значения организменных признаков и высокая доля молодой фракции в ЦП, описанной в разнотравно-злаковой каменистой луговой степи, позволяют говорить об её благополучном состоянии. В таком же состоянии находится ценопопуляция, описанная на Алтае в овсецово-стоповидноосоково-ирисовой луговой степи. Значения отдельных признаков и их сумма высокие или выше среднего. Противоположная ситуация наблюдается в Хакасии, где высокие и средние значения популяционных признаков сочетаются с минимальными и низкими значениями организменных признаков. Такая обратная зависимость связана, во-первых, с различными климатическими условиями районов исследования, и, во-вторых, с ритмологической поливариантность развития особей. Таким образом, все исследованные ценопопуляции находятся в благоприятном состоянии.
Оценено состояние 4 ценопопуляций Р. гепш/оИа на территории Хакасии и Тувы. Установлено, что наибольшие значения организменных и популяционных признаков отмечаются в типчаково-овсецово-ковыльном сообществе в Хакасии. Данные эколо-го-фитоценотические условия можно считать благоприятными для роста особей и
развития ценопопуляции. Остальные ценопопуляции имеют значения отдельных признаков от низкого до среднего.
Таким образом, для стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков совпадение максимальных и высоких значений организменных и популяционных признаков отмечается в ценопопуляциях, расположенных в центре ареала (Panzerina lanata subsp. argyracea) или в благоприятных эколого-фитоценотических условиях (Polygala tenuifolia, Panzerina canescens). Максимальные значения организменных признаков и минимальные значения популяционных признаков связаны с проявлением поливариантности развития особей (Panzerina lanata subsp. argyracea, В. multinerve) и фитоце-нотическим окружением (В. scorzonerifolium).
ГЛАВА 7. ТИПЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРАТЕГИИ ВИДОВ
На основании изученных частных признаков биологии видов - особенностей биоморфы и онтогенеза, структуры и плотности ценопопуляций, способа их самоподдержания - выделено 2 типа популяционной стратегии.
В нарушенных сообществах на выбитых участках каменистых и песчаных степей (пастбищные стоянки, стравленные степи) P. lanata subsp. argyracea проявляет ярко выраженные черты реактивности. Её реактивность проявляется в высоких значениях коэффициента семенной продуктивности (82 %), репродуктивного усилия, хорошей приживаемости проростков и успешном переходе их в ювенильное онтогенетическое состояние, в ускоренном темпе онтогенеза. Значительная доля особей молодой фракции, высокая плотность (до 15.8-21.0 шт./м2)в ценопопуляциях и проективное покрытие вида в нарушенных сообществах способствуют формированию молодых или переходных ценопопуляций с левосторонним онтогенетическим спектром.
В сообществах различных формаций степей с небольшим ОПП и слабым антропогенным прессом у P. lanata subsp. argyracea преобладают черты толерантности. Это проявляется в наличии морфологической поливариантности онтогенеза особей, в разных темпах развития их в онтогенезе, в количественных показателях семенного возобновления, что приводит к формированию многовершинных левосторонних, центрированных или правосторонних онтогенетических спектров под влиянием разной ценотической обстановки. Ценопопуляции в таких сообществах являются переходными, зреющими или зрелыми.
Таким образом, P. lanata subsp. argyracea можно охарактеризовать как толерант-но-реактивный вид. Подобный тип популяционной стратегии характерен и для P. lanata. У этого вида в зависимости от фитоценотических условий преобладают свойства реактивности (разнотравно-полынно-панцериновая выбитая степь) или толерантности (разнотравно-полынная степь, сформированная на залежи).
У P. canescens, наряду с реактивными выражены и толерантные свойства. Онтогенез особей P. canescens простой, неполный. Во всех исследованных местообитаниях морфологическая поливариантность слабо выражена, присутствует поливариантность по темпам развития особей отдельных онтогенетических групп. Толерантность к неблагоприятным условиям проявляется в наличии небольшого числа генеративных побегов, невысоких значений биомассы растений и других показателей. На популяци-
онном уровне толерантность связана с низкой плотностью особей, небольшой долей средневозрастных генеративных растений. Ценопопуляции в основном молодые и зреющие.
В. всоггопеп/оИит и В. тиШпегуе проявляют свойства типичных толерантов, что выражается в быстрых темпах прохождения прегенеративного периода и продолжительном генеративном периоде, способности формировать в различных степных сообществах нормальные, зрелые, устойчивые ценопопуляции с центрированным онтогенетическим спектром. Перерывы в цветении особей В. тиШпегуе позволяют этому виду переносить неблагоприятные погодные условия и избегать конкуренции с фито-ценотическим окружением. Ценопопуляции нормальные, зрелые, устойчивые, с центрированным онтогенетическим спектром.
Р. ¡епш/оИа проявляет свойства толеранта. Для данного вида характерной особенностью является быстрое прохождение особями прегенеративного периода, продолжительное развитие особей в генеративном периоде (растянутое по времени зрелое генеративное состояние) и отсутствие постгенеративного периода. Ценопопуляции нормальные, зрелые, устойчивые, с центрированным онтогенетическим спектром.
Анализ популяционной стратегии показал, что изученные стержнекорневые каудексовые виды в слабо нарушенных сообществах в основном проявляют свойства толерантности, которая обусловлена поливариантностью онтогенеза, продолжительным развитием особей в генеративном периоде, средними и низкими значениями репродуктивного усилия и семенной продуктивности, формированием зрелых ценопопуляции.
ВЫВОДЫ
1. Онтогенезы изученных стержнекорневых каудексообразующих растений простые, у Рапгеппа \anata БиЬэр. аг^угасеа, Р. 1апа1а, Виркитт тиШпегуе - полные; Рапгеппа сапезсет, Вир1еигит .чсоггопеп/оПит, Ро1у^а1а 1епш/оИа - неполные. У видов описаны следующие варианты онтоморфогенеза: первичный побег сохраняется в течение всей жизни особи {Виркигит тиШпегуе)-, первичный побег -» «главная ось» (Рапгеппа 1апа1а эиЬзр. а^гасеа, Виркигит зсоггопеп/оИит); первичный побег -» первичный куст (виды рода Рапгеппа, Виркитт тиШпегуе, Ро1у^а1а /епш/оМа); первичный побег -> первичный куст рыхлый куст (Рапгегта 1апа!а БиЬвр. аг^угасеа).
2. Ход онтоморфогенеза Р. 1апа1а зиЬэр. аг^угасеа возможен по 26 логически допустимым путям, что определяется развитием особей по полному и неполному онтогенезу и обеспечивается различными видами поливариантности: морфрологической и временной.
3. Наиболее продолжительное развитие особей в онтогенезе приходится на средневозрастное генеративное состояние. В связи с этим, характерный онтогенетический спектр для всех изученных видов центрированный с максимумом на зрелых генеративных особях.
4. Ценопопуляции изученных видов нормальные, большинство неполночленные. Их онтогенетическая структура связана с темпами развития особей, семенной продуктивностью и эколого-ценотическими условиями произрастания (задернованно-
стью, высоким ОПП фитоценоза, особенностями субстрата). Устойчивость ценопопу-ляций изученных видов в фитоценозах определяется поливариантностью онтогенеза и формированием в благоприятных эколого-фитоценотических условиях онтогенетических спектров, приближающихся к характерному.
5. Базовый онтогенетический спектр Р. Ianata subsp. argyracea, Р. canescens левосторонний, он отклоняется от характерного спектра из-за различных темпов развития особей в разных онтогенетических состояниях и высокого коэффициента семенной продуктивности. Для Р. lanata, В. mulíinerve, В. scorzonerifolium, Р. tenuifolia спектры конкретных ценопопуляций совпадают с характерным онтогенетическим спектром.
6. Оценка состояния ценопопуляций по комплексу признаков выявила, что большая часть ценопопуляций изученных видов находятся в пессимальном состоянии. В оптимальных условиях произрастания значения организменных и популяционных признаков высокие, но не всегда приближаются к максимальным.
7. У модельных видов выявлено 2 типа популяционной стратегии. К реактивно-толерантным видам относятся Panzerina lanata subsp. argyracea, Р. canescens и Р. lanata. Остальные виды: Bupleurum mulíinerve, В. scorzonerifolium, Polygala tenuifolia - относятся к толерантным.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea и Р. canescens И Раст. ресурсы. 2006. Т. 42, вып. 3. С. 1-9. (Реценз.)
Асташенков А.Ю. Онтогенетическая структура ценопопуляции Panzerina lanata Sojak (L.) в условиях Тувы // Принципы и способы сохранения биоразнообразия I Материалы Всеросс. на-учн. конф. (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 192-193.
Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. Онтогенез панцерины шерстистой (Р. lanata (L.) Sojak) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. 4. С. 79-82.
Асташенков А.Ю. Онтогенез Panzerina canescens (Bunge) Sojak // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий / Материалы регион, научно-практич. конф. (Чита, 27-30 сентября 2005 г.). Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. С. 35-37.
Асташенков А.Ю. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina canescens (Bunge) II Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Материалы III Междунар. научн. конф. (Томск, 16-18 ноября 2005 г.). Томск: Изд-во Томского ун-та, 2005. С. 113-114.
Асташенков А.Ю. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina lanata Sojak (L.) s. str. argyracea и Panzerina canescens (Bunge) в различных эколого-ценотических условиях // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Материалы II Всеросс. научн. конф. (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г.). Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. С. 234-235.
Асташенков А.Ю. Оценка состояния ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea в Туве // Особь и популяция - стратегии жизни / Материалы докл. IX Всеросс. популяционного семинара (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Уфа: Изд. дом «Вилли Окслер», 2006. Ч. II. С. 14-19.
Асташенков А.Ю. Онтогенетическая структура ценопопуляций Polygala tenuifolia Willd. в условиях северной Хакасии // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы I (III) Всеросс. молодёжи, научно-практич. конфер. ботаников в Новосибирске (Новосибирск, 17-21 октября 2007 г.). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 20-23.
Асташенков А.Ю., Гусева A.A. Онтогенез и структура ценопопуляций Bupleurum scor-zonerifolium // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий / Материалы XI молодёжи. научн. школы-конф. студентов и молодых ученых (Абакан, 14-17 ноября 2007 г.). Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 2007. С. 12.
Асташенков А.Ю., Гусева A.A. Онтогенез истода узколистного Polygala tenuifolia Willd. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. 5. С. 121-125.
Подписано в печать 15.10.08. Формат 60x84 'Лб. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 12.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Асташенков, Алексей Юрьевич
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. Основные концепции изучения эколого-фитоценотических стратегий растений.
Глава 2. Современные представления о жизненных формах растений, биоморфологии и популяционной биологии стержнекорневых каудексовых многолетников.
2.1. Понятие «жизненная форма».
2.2. Термин «каудекс», биоморфология и разнообразие каудексов.
2.3. Особенности онтогенеза стержнекорневых каудексовых растений.
2.4. Популяционная организация стержнекорневых каудексовых растений.
Глава 3. Материал, методы исследования и характеристика видов.
3.1. Методы исследования.
3.2. Биоморфологическая и эколого-фитоценотическая характеристика
3.3. Характеристика местообитаний изученных ценопопуляций.
Глава 4. Онтогенезы изученных видов.
4.1. Онтогенез Panzerina lanata subsp. argyracea.
4.2. Онтогенез Panzerina lanata.
4.3. Онтогенез Panzerina canescens.
4.4. Онтогенез Bupleiirum scorzonerifolium.
4.5. Онтогенез Bupleurum multinerve.
4.6. Онтогенез Polygala tenuifolia.
Глава 5. Онтогенетическая структура ценотических популяций.
5.1. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea.
5.2. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina canescens.A
5.3. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina lanata.
5.4. Онтогенетическая структура ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium.
5.5. Онтогенетическая структура ценопопуляций Bupleurum multinerve.
5.6. Онтогенетическая структура ценопопуляций Polygala tenuifolia.
Глава 6. Оценка состояния ценопопуляций.
6.1. Оценка состояния ценопопуляций
Panzerina lanata subsp. argyracea.
6.2. Оценка состояния ценопопуляций Panzerina canescens.
6.3. Оценка состояния ценопопуляций Panzerina lanata.
6.4. Оценка состояния ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium.
6.5. Оценка состояния ценопопуляций Bupleurum multinerve.
6.6. Оценка состояния ценопопуляций Polygala tenuifolia.
Глава 7. Типы популяционной стратегии видов.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири"
Одна из наиболее актуальных проблем в современной биологии -познание популяционной жизни растений в различных условиях. Стратегия (тип поведения), это «наиболее обобщенная и информативная характеристика вида, которая позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах» (Миркин и др., 2000, с. 32).
Для понимания стратегии растений необходим комплексный подход, который включает в себя изучение биологии вида на организменном и популяционном уровнях (Работнов, 1950а,б, 1975; Уранов, 1967, 1975; Ценопопуляции., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Восточноевропейские., 2004; Черемушкина, 2004; Harper, 1977). Несомненный интерес вызывает исследование типов стратегий растений одной биоморфы в одном типе растительности.
Популяционная стратегия степных стержнекорневых поликарпиков с применением популяционно-онтогенетического подхода изучена недостаточно (Борисова, 1961; Воронцова, Заугольнова, 1978; Нухимовский, 1981; Попова, 1986 и др.). Считается, что продолжительность общего онтогенеза, темпы развития в разных онтогенетических состояниях, способы самоподдержания ценопопуляций на протяжении ареала существенно не меняются (Ценопопуляции., 1988; Заугольнова, 1994). Однако современные трансформации степных сообществ оказывают существенное влияние на позиции входящих в них видов, что приводит к изменению структуры их ценотических популяций.
Цель работы — изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций степных стержнекорневых каудексовых поликарпических растений для выявления их популяционной стратегии в различных эколого-фитоценотических условиях.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности онтоморфогенеза Panzerina lanata, Panzerina canescens, Panzerina lanata subsp. argyracea, Bupleurum scorzonerifolium, Bupleurum multinerve, Polygala tenuifolia.
2. Изучить онтогенетическую структуру их ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях юга Сибири.
3. Оценить состояние ценопопуляций с использованием организменных и популяционных признаков.
4. Выявить тип популяционной стратегии изучаемых видов в различных эколого-фитоценотических условиях.
Положение, выносимое на защиту.
1. Онтогенетическая структура ценопопуляций и популяционная стратегия стержнекорневых каудексовых степных растений обусловлены количественными показателями семенного возобновления и разными темпами развития особей в онтогенезе.
2. Левосторонний онтогенетический спектр характерен для реактивно-толерантных видов, центрированный — для толерантных видов.
Научная новизна:
Впервые описаны онтогенезы видов рода Panzerina, Polygala tenuifolia. Для всех изученных видов установлен характерный онтогенетический спектр и выявлена поливариантность онтогенеза: размерная, морфологическая и по темпам развития. В разных эколого-ценотических условиях юга Сибири исследована онтогенетическая структура ценопопуляций 5 видов (Panzerina lanata, Panzerina canescens, Bupleurum scorzonerifolium, Bupleurum multinerve, Polygala tenuifolia) и 1 подвида (Panzerina lanata subsp. argyracea). Установлен базовый онтогенетический спектр и показано различие между характерным и базовым спектром для видов рода Panzerina. Дана оценка состояния ценопопуляций с использованием организменных и популяционных признаков. Для изученных видов впервые выделена их популяционная стратегия.
Теоретическая и практическая значимость.
Результаты работы вносят вклад в биоморфологию и популяционную биологию растений. Полученные данные подтверждают необходимость разграничения таких понятий, как характерный и базовый спектр. Материал по онтогенетической структуре и состоянию ценопопуляций видов следует учитывать при разработке мер природопользования и может быть использован для мониторинга природных популяций.
Результаты работы могут быть использованы в преподавании курсов морфологии растений, спецкурсов биоморфологии и популяционной биологии растений. .
Особую благодарность и глубокую признательность я выражаю научному руководителю д.б.н., профессору В.А. Черемушкиной за знания и большой опыт, которыми она делилась со мной, за строгую оценку работы и постоянную поддержку. Благодарю весь коллектив лаборатории лекарственных и пряно-ароматических растений ЦСБС СО РАН за ценные советы и критические замечания. Выражаю признательность к.б.н., с.н.с. В.Н. Годину, к.б.н., м.н.с. Г.Р. Денисовой, м.н.с. Ю.С. Отмахову, м.н.с. Е.А. Басаргину за помощь сбора материала, а также к.б.н., с.н.с. Н.И. Макуниной за профессиональные геоботанические описания. Искренне благодарен за помощь в камеральной обработке материала лаборанту В.М. Козловой и студентам НГПУ - А. А. Гусевой и А.Б. Жаркумбаевой. Особую благодарность выражаю своим родным и близким, помогавшим и поддерживающим меня во время написания диссертационной работы.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Асташенков, Алексей Юрьевич
218 ВЫВОДЫ
1. Онтогенезы изученных стержнекорневых каудексообразующих растений простые, у Panzerina lanata subsp. argyracea, P. lanata, Bupleurum multinerve -полные; Panzerina canescens, Bupleurum scorzonerifolium, Polygala tenuifolia — неполные. У видов описаны следующие варианты онтоморфогенеза: первичный побег сохраняется в течение всей жизни особи {Bupleurum multinerve)', первичный побег —► «главная ось» (Panzerina lanata subsp. argyracea, Bupleurum scorzonerifolium)', первичный побег —» первичный куст (виды рода Panzerina, Bupleurum multinerve, Polygala tenuifolia)', первичный побег —► первичный куст —> рыхлый куст (Panzerina lanata subsp. argyracea).
2. Ход онтоморфогенеза P. lanata subsp. argyracea возможен no 26 логически допустимым путям, что определяется развитием особей по полному и неполному онтогенезу и обеспечивается различными видами поливариантности: -морфрологической и временной.
3. Наиболее продолжительное развитие особей в онтогенезе приходится на средневозрастное генеративное состояние. В связи с этим характерный онтогенетический спектр для всех изученных видов центрированный с максимумом на зрелых генеративных особях.
4 Ценопопуляции изученных видов нормальные, большинство неполночленные. Их онтогенетическая структура связана с темпами развития особей, семенной продуктивностью и эколого-ценотическими условиями произрастания (задернованностью, высоким ОПП фитоценоза, особенностями субстрата). Устойчивость ценопопуляций изученных видов в фитоценозах определяется поливариантностью онтогенеза и формированием в благоприятных эколого-фитоценотических условиях онтогенетических спектров, приближающихся к характерному.
5. Базовый онтогенетический спектр P. lanata subsp. argyracea, P.canescens левосторонний, он отклоняется от характерного спектра из-за различных темпов развития особей в разных онтогенетических состояниях и высокого коэффициента семенной продуктивности. Для P. lanata, B.multinei-ve, B.scorzonerifolium, P. tenuifolia спектры конкретных ценопопуляций совпадают с характерным онтогенетическим спектром.
6. Оценка состояния ценопопуляций по комплексу признаков выявила, что большая часть ценопопуляций изученных видов находятся в пессимальном состоянии. В оптимальных условиях произрастания значения организменных и популяционных признаков высокие, но не всегда приближаются к максимальным.
7. У модельных видов выявлено 2 типа популяционной стратегии. К реактивно-толерантным видам относятся Panzerina lanata subsp. argyracea, P. lanata и Panzerina canescens. Остальные виды: Bupleurum multinerve, Bupleurum scorzonerifolium, Polygala tenuifolia - относятся к толерантным.
220
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Асташенков, Алексей Юрьевич, Новосибирск
1. Алеев Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наукова Думка, 1986. - 424 с.
2. Алехин В.В. География растений. 3-е изд. М.: Учпедгиз, 1950. - 419 с.
3. Асташенков А.Ю. Онтогенез Panzerina canescens (Bunge) Sojak // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: Матер, регион, научно-практич. конф. (Чита, 27-30 сентября 2005 г.). Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005а. - С. 35-37.
4. Асташенков А. Ю. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina canescens (Bunge) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Матер. III Межд. научн. конф. (Томск, 16-18 ноября 2005 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 20056.-С. 113-114.
5. Асташенков А.Ю., Гусева А.А. Онтогенез истода узколистного Polygala tenuifolia Willd. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГу, 20076. - Т. 5. - С. 121-125.
6. Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. Онтогенез панцерины шерстистой (Р. lanata (L.) Sojak) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГу, 2004. - Т. 4. - С. 79-82. • . . * ■ .
7. Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. Онтогенетическая структура ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea и P. canescens II Расг. ресурсы. -2006. T.42, вып. 3. - С. 1-9.
8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК, 1976.337 с.
9. Банаева Ю.А. Шлемник байкальский (Scutellaria baikalensis Georgi.) (экология, биология, интродукция). Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН. -1994.- 177 с.
10. Бигон М., Дж. Харпер., К. Таунсенд. Экология. Особь, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.
11. Бирюкова А.Д. Онтогенетические спектры ценопопуляций купыря лесного
12. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.) в различных местообитаниях' в условиях Московской области // Особь и популяция стратегия жизни: Матер. IX Всеросс. популяцион. семинар. (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). Уфа: Изд. Дом «Вилли Окслер». -2006.-Ч. 2.-С. 36-40.
13. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботан. журн. -1960.-Т. 45, № 1.-С. 19-33.
14. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана //
15. Тр. БИН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - Вып. 13. -С. 54-132.
16. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» //Ботан. журн. -1991. Т. 76, № 10. - С. 1360-1367.
17. Борисова И.В., Беспалова З.Г, Попова Т.А. // Проблемы экологической морфологии растений. М: Наука, 1976. - С. 256-268.
18. Борисова И.В., Малышева Г.С. Биолого-морфологические признаки растений, определяющие время их цветения // Ботан. журн. — 1993. Т. 78, № 7. -С. 63-71.
19. Бухашеева Т.Г., Санданов Д.В., Асеева Г.А., Чирикова Н.К., Шишмарев В.М. Возрастная структура ценопопуляций и сырьевая фитомасса Scutelleria baicalensis (Lamiaceae) // Раст. ресурсы. 2007. - Т. 43, вып. 4. - С. 23-31.
20. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Алма-Ата: АН Каз ССР, 1962. - Ч. 2. - 434 с.
21. Былова A.M. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого (Centaurea scabiosa L.) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. - С. 103-124.
22. Былова A.M. Щавель туполистный (Rumex obtusifolius L.) // Биологическая флора Московской области. М: МГУ, 1995,- Вып. 11. - С. 132-153.
23. Былова A.M. Онтогенез василька шероховатого (Centaurea scabiosa L) // Онтогенетический атлас лекарственных растений.- Йошкар-Ола: МарГУ, 1997а. -С. 110-114.
24. Былова A.M. Онтогенез жабрицы порезниковой (Seseli libanotis L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997 б. -С. 96-100.
25. Вавилов Н.И. Центр происхождения культурных растений / Избр. произведения. Л: Наука, 1967. - Т. 1. - С. 67-87.
26. Варлаков М.Н. Новые виды лекарственных растений с сосудорасширяющим действием // Фармация. 1994. - № 1. - С. 30-31.
27. Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная единицарастительного покрова. // Ботан. журн., 1973. Т. 58, № 9. - С. 41-50.
28. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Д.: Наука, 1983.232 с.
29. Ведерникова О.П:, Серкова Е.В. Онтогенез болиголова крапчатого (Conium maculates L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - Т. И. - С . 87-95.
30. Ведерникова О.П., Соколова М.В. Онтогенез чернокорня лекарственного (Cynoglossum officinale L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. И. - С. 104-109.
31. Ведерникова О.П., Матвеева З.В. Онтогенез окопника лекарственного (Symphytum officinale L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. И. - С. 138-143.
32. Викторов В.П. Род Колокольчик Campanula L. // Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во «Гриф и К», 2000. - Вып. 14. - С. 181-212.
33. Вильяме В.Р. Естественнонаучные основы луговодства или луговедение. -М.: Новая деревня, 1922. 298 с.
34. Воронцова Л.И. Изменения жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 132-145.
35. Воронцова Л.И., Гатцук Л.И Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и термины). М.: Наука, 1976.-С. 44-61
36. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. - Т. 1.-478 с.
37. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро поприкл. бот. 1915. - Т. 8, вып. 10-11. - С. 1-330.
38. Гатцук JI.E. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1967. - Т. 72, вып. 3. — С. 53-64.
39. Гатцук JI.E. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предлагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968.-С. 52-88.
40. Гатцук JI.E. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. 1. - С. 100-112.
41. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Ботан. журн., 1960. Т. 45, № 7.-С. 980-995.
42. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Ч. 1. Биоморфология подземных органов // Тр. ЦентральноЧерноземного гос. заповедника. Воронеж: Воронеж, ун-т, 1962. - Вып. 1. - 511 с.
43. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. -Т. 77, вып. 6. - С. 72-80.
44. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1973. - Т. 78, вып. 5. - С. 90-106.
45. Голубев В.Н., Волокитин Ю.С. Основные принципы и закономерности динамической экологии опыления цветковых растений // Тр. Никит, бот. сада.-Киев, 1986. С. 7-28.
46. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.-272 с.
47. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. - 359 с.
48. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - С.20.36.
49. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. JL: Наука. 1982.-443с.
50. Денисова Г.Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L.: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск: СО РАН ЦСБС, 2006. 16 с.
51. Денисова JI.B., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений «Красной книги СССР». М.: ВАСХНИЛ, 1986. - 34 с.
52. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита: ЧГПИ, 1993.-396 с.
53. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003.-232 с.
54. Ермакова И.М. Синеголовник плоский (Eringium planum L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 3. М.: МГПИ - 1983а. - С. 1518.'
55. Ермакова И.М. Борщевик сибирский (.Heracleum sibiricum L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 3. М.: МГПИ 19836. - С. 2735.
56. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 3. М.: МГПИ -1983в. С. 66-70.
57. Ермакова И.М. Онтогенез тмина обыкновенного (Carum carvi L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000а.1. Т. II. С. 95-103.
58. Ермакова И.М. Онтогенез борщевика сибирского (Heracleum sibiricum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 20006. -Т. И. - С. 130-134.
59. Ермакова И.М. Онтогенез одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000в. - Т. II.-С. 134-138.
60. Ермакова И.М. Онтогенез синеголовника обыкновенного (Eryngium planum L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000г. - Т. II. - С. 154-162.
61. Ермакова И.М. Синеголовник плосколистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во «Гриф и К», 2000д. - Вып. 14. - С. 143-159.
62. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1985.- С. 119-149.
63. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. 1979. - Т. 40, № 4. - С. 587-602.
64. Животовский JI.A. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.
65. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. Львов, 2005. - 304 с.
66. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландина С. А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь М.: 2000. - 240 с.
67. Жукова JI.A. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44. № з. - С. 361-374.
68. Жукова JI.A. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986. - С. 104-114.
69. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений: Дис. док. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987. - 537 с.
70. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. - 224 с.
71. Жукова JI.A. Онтогенез бедренца-камнеломки (Pimpinella saxifrage L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - С. 105-110.
72. Жукова JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.
73. Жукова JI.A., Ермакова И.М. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М: Наука, 1967. - С 128-137.
74. Жукова JI.A., Князева И.В., Пигулевская Т.К. Онтогенез подорожника среднего (Plantago media L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. II. - С. 144-153.
75. Жукова JI.A., Комаров А.С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.
76. Жукова JI.A., Османова Г.О. Морфологическая пластичность подземных органов Plantago lanceolata L. // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 12. - С. 80-86.
77. Жученко А.А. Адаптационный потенциал культурных растений (экологические основы) / Кишинев: Картя молд., 1988. - 767 с.
78. Забинкова Н.Н., Кирпичников М.Э. Латинско-русский словарь для ботаников. / Справочное пособие по систематике высших растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - Вып. II - 1957. - 335 с.
79. Закржевский Б.С., Коровин Е.П. Экологические особенности главнейших растений Бетпак-Дала // Тр. Среднеазиат. гос. ун-та. Ташкент, 1935. Сер. 8-6. Вып. 23,- С. 3-74.
80. Заугольнова Л.Б. Образование двух биоморф в ценопопуляции Galium ruthenicum Willd. // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1974. № 8. -С. 24 - 48.
81. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-С. 81-92.
82. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985.1. Т. 46, № 4. С. 444-452.
83. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. . док. биол. наук. СПб., 1994.- 70 с.
84. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Принципы и методы оценки состояния популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19936. - Т. 98, вып. 5. — С. 100106.
85. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Основные закономерности популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии. -М.: Наука, 1988. С. 24-59.
86. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. - С. 51-59.
87. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39, № 6. - С. 849-858.
88. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 3. - С. 311-322.
89. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол. -1981. Т. 42, № 4. - С. 492-505.
90. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток, 1984. - 60 с.
91. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценопопуляций растений. -Казань: Изд-во КазГу, 1989а. 146 с.
92. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биол. науки. 19896. - Т. 7. С. 77-89.
93. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биол. 1996. - Т. 116. Вып. 2.-С. 133-143.
94. Злобин Ю.А. Эмбриология цветковых растений терминология и концепция. Системы репродукции. / Репродуктивное усилие. Репродуктивный успех. Спб: Мир и семья, 2000. - Т. 3. - С. 247-269.
95. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциации плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Труды Центрально-Черноземн. Заповедника. Курск, вып. 5, 1959. - С. 24-32.
96. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Ботан. журн. -1961.-Т. 46, № 1.-С. 3-20.
97. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 4554.
98. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. -1965. Т. 50, № 7. - С. 903-916.
99. Израильсон В.Ф. К изучению морфологических особенностей видов володушки в связи с условиями обитания // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1967. - С. 100-108.
100. Ильина В.Н. Онтогенез копеечника крупноцветкового (Hedysarum grandiflorum Pall.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - Т. V. - С. 126-132.
101. Исаченко Б.Л., Предтеченская А.А. Применение окрашивания семян как метод определения их жизнеспособности. // Экспериментальная ботаника./ Труды БИН АН СССР, сер. 4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - Вып. 2. - С. 317-376.
102. Казакевич Л.М. Материалы к биологии растений Юго-Востока России // Бюлл. отд. прикл. Ботан. Саратовск. обл. с.-х. опыт, станции. Саратов, 1922 - № 18. - С. 3-21.
103. Карнаухова Н.А. (Попова) Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиции в природе и интродукции // Сиб. экол. журн. -1994. Т. 6.-С. 581-587.
104. Карнаухова НА., Сыева С.Я, Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum Austrosibiricum В. Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии // Раст. ресурсы. 2002. - Т. 38, вып. 3. - С. 10-19.
105. Карнаухова Н.А. Особенности развития и онтогенез Hedysarum gmelinii Ledeb. (Fabaceae) в Южной Сибири // Сиб. бот. вестник: электр. журнал. 2007а. Т. 2, вып. 1. — С. 5-25.
106. Карнаухова Н.А. Особенности развития Hedysarum theinum (Fabaceae) в природных условиях и при интродукции в Центральный сибирский ботанический сад // Раст. ресурсы. 20076. - Т. 38, вып. 1. - С. 14-24.
107. Келлер Б.А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях // Сов. ботан. 1933. - № 2. - С. 39-44.
108. Козо-Полянский Б.М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение // Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1945. - Т. 13, вып. 1. — С. 46-50.
109. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захаров В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. — Якутск: «Академия», 2005. 108 с.
110. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул; Кемерово: КРЭОО Ирбис, 2006. - Вып. 12. - С. 3-28.
111. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. JL: Изд-во АН СССР, 1964.-Т. 3. - С. 39-131.
112. Кравцова Л.П. Структура ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea в Хакасии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Материалы III Российской конференции. Красноярск: Изд-во Красноярск, гос. пед. ин-т. 2001. -С. 134-135.
113. Кравцова Л.П. Сравнительная оценка состояний популяций Panzerina lanata subsp. argyracea в Хакасии // Сиб. эколог, журн. 2004. - Т. 11, № 6. - С. 881-884.
114. Кравцова Л.П. Биологические особенности Panzerina lanata subsp. argyracea при интродукции в Хакасии: автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск:1. ЦСБС СО РАН. 2006. - 16с.
115. Кравцова Л.П. Панцерина серебристая Panzerina lanata subsp. argyracea: биоморфологические и биохимические особенности, интродукция в Хакасии.-Новосибирск: ГНУ НИИ аграрных проблем Хакасии СО РАСХН, 2007. 126 с.
116. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеографии плейстоцена // Сов. ботан. 1937. - № 4. — С. 16-45.
117. Крестовская Т.В. Конспект рода Panzeria Moench (Lamiaceae) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука - 1991. - Т. 28. - С. 140-143.
118. Крестовская Т.В. Panzerina Sojak Панцерина // Флора Сибири. -Новосибирск: Наука, 1997. - Т. 11. - С. 196-198.
119. Криволуцкий Д.А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных // Журн. общ. биол.- 1967. Т. 28, № 2. - С. 153-162.
120. Культиасов М.В. Тау-сагыз и экологические основы введения его в культуру. М.; Л.: Изд-во АН СССР. - 1938. - 315 с.
121. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.-449 с.
122. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Изд-во Наука, СО АН СССР, 1976. - 423 с.
123. Куркин К.А, Матвеев М.А. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов // Тр. МОИП, 1981. Т. 86, вып. 4. - С. 54-74.
124. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяции тонкой полевицы // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Наука, 1974. - С. 70-87.
125. Курченко Е.И. О популяционно-онтогенетическом подходе к изучению полевиц (род Agrostis L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. - Т. 84, вып. 6. - С. 110-119.
126. Курченко Е.И. Род Agrostis L. В России и сопредельных странах. Морфология, систематика, эволюционные отношения: автореф. дис. . док. биол. наук. Москва: МГПУ - 2002. - 44 с.
127. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков (предварительное сообщение) // Общая биология. 1965. - Т. 26, № 3. - С. 261-272.
128. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения жизненных форм в растительном покрове // Основные проблемы геоботаники. Л.: Наука, 1968. - С. 69-83.
129. Лаврененко С.В., Устяхина О.Ф. Изучение ценопопуляции панцерины серебристой в Бейском районе Хакасии // Исследование молодых ботаников Сибири: II молодежная конференция (Новосибирск, 2-6 октября 2004 г.). Новосибирск: Изд-во СО РАИ, 2004. - С. 33.
130. Линчевский И .А. Род Bupleurum L. Флора СССР.- М:, Л: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. XVI. - С. 257-349.
131. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера.-М.: Наука, 1986. С. 1-208.
132. Марков М.В. Общая геоботаника. М.: Высш. школа, 1962. — 50 с.
133. Марков М.Вит. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во. Каз. унта, 1986. 109 с.
134. Марков М.Вит., Плещинская Е.Н. Репродуктивное усилие у растений И Журн. общ. биол.-1987. Т. 48, № 1. - С. 77-83.
135. Марков М.Вит. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во. Каз. ун-та, 1990. - 186 с.
136. Маскаев Ю.М. Геоботаническое микрорайонирование Абаканского района Красноярского края // Растительный покров Красноярского Края. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. - С. 30-48.
137. Методические указания по экологической оценке кормовых угодийлесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. — М. (Всесоюз. нач.-исслед. ин-т кормов), 1974. 246 с.
138. Микеладзе P.M. К познанию альпийских ковров // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 5. - С. 170-181.
139. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири.'— Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1970. 272 с.
140. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991.-431 с.
141. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общ. биол.- 1983.- Т. 44, № 5. С. 603-611.
142. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.- 136 с.
143. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. - 264 с.
144. Мусина Л.С. Прозанник крапчатый // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1993. Вып. 9. Ч. 2. - С. 88-93.
145. Налимова Н.В. Онтогенез астрагала австрийского (Astragalus austriacus Jacq.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. -Т. V.- С. 105-109.
146. Николаева М.Г. Зависимость прорастания семян некоторых зонтичных от состояния покровов зародыша (на примере видов Ferula L.) Экспериментальная ботаника / Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 4. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948 - Вып. 6. - С. 229-241.
147. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Обзор значений термина // Вест. Моск. ун-та, сер. биол., почвоведение. 1968. - № 5. - С. 36-43.
148. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Современное состояние вопроса//Вест. Моск. ун-та, сер. биол., почвоведение. 1969а. - № 1. - С. 55-62.
149. Нухимовский Е.Л. О термине «каудекс». Обзор значений термина // Вест. Моск. ун-та, сер. биол., почвоведение. 19696.- № 2. - С. 71-78.
150. Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственныхрастений в естественных условиях из произрастания. Patrinia intermedia (Hornem.) Roem. et Schult. // Раст. ресурсы. 1976. - Т. 12, вып. 3. - С. 348-355.
151. Нухимовский E.JI. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях из произрастания на примере Bupleurum multinerve DC. // Раст. ресурсы. -1978. Т. 14, вып. 1. - С. 37-46.
152. Нухимовский E.JI. Проблемы классификации в биоморфологии семенных растений // Успехи совр. биол. 1980. - Вып. 2. - С. 286-307.
153. Нухимовский E.JI. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания Phlojdicarpus sibiricus (Steph. ex Spreng.) K.-Pol. // Раст. ресурсы. -1981. Т. 17, вып. 1. - С. 43-50.
154. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1. / Теория организации биоморф. -М.: Недра, 1997. - 630 с.
155. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 2. / Габитус, формы роста и организации биоморф. -М.: Оверлей, 2002. - 859 с.
156. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян. -//Физиол. раст. 1997.- Т. 44, № 2.- С. 287-302.
157. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.
158. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 1, 2. - 209 с.
159. Онипченко В.Г. Рец. на кн.: Грайм Дж. Стратегии растений, процессы динамики растительности и экосистемные свойства. 2-е изд. Чичестер: Дж. Уилей и сыновья, 2001. // Журн. общ. биол. 2003.- Т. 64, № 2.-С. 187-192.
160. Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. Т. 1.-239 с.
161. Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. 2. - 268 с.
162. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ,2002. Т. 3.-280 с.
163. Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола: МарГУ,2004.-Т. 4.-240 с.
164. Онтогенетический атлас лекарственных растений, — Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. Т. 5. - 372 с.
165. Определитель растений Бурятии. — Улан-Удэ: Ин-т общей и экспер-ой биологии СО РАН, 2001. 672 с.
166. Определитель растений республики Тывы. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. - 703 с.
167. Османова Г.О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L. Йошкар-Ола: МарГу, 2007. - 176 с.
168. Паленова М. М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучихтрав: автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1993. 16 с.
169. Панышв Н.Е. Онтогенез вязеля увенчанного (Coronilla coronata L.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. -Т. V.-С. 115-120.
170. Першина Н.А. Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd и Bupleurum sibiricum Vest. (Apiaceae) в восточном Забайкалье: автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2006. - 14 с.
171. Петруняк Н.И. Онтогенез сверби восточной (Bunias orientalis L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. III. - С. 97-102.
172. Пешкова Г.А. Polygalaceae Истодовые // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1996. - Т. 10. - С. 36-38.
173. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной
174. Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.
175. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.
176. Пименов М.Г. Apiaceae, или Umbelliferae — Сельдерейные, или Зонтичные // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. - Т. 10. - С. 123-194.
177. Пичугина Е.В. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus arenarius L. на северо-востоке европейской России в связи с их сохранением: автореф. дис. . канд. биол. наук. Киров, 2007.-261 с.
178. Пичугина Е.В., Савиных Н.П. Особенности онтогенеза Jurinea cyanoides (Asteracea) на северной границе ареала // Раст. ресурсы. 2006. - Т. 42, вып. 3. - С. 10-24.
179. Полевая геоботаника М.; JL: Наука, 1964. - Т. 3. - 532 с.
180. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция.- Новосибирск: Наука АН СССР, 1989.-271 с.
181. Попова Н.А. Онтогенез и возрастной состав популяций Hedysarum turczaninovii Peschkova в Хакасии // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. -1986. Вып. 2. - С. 24-31.
182. Попова Н.А. Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии иперспективы их использования: автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1987. - 16 с.
183. Попова Н.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Копеечника минусинского (Hedysarum minussinense В. Fedtsch.) // Бюлл. Гл. Бот. сада. — 1988. -Вып. 148. С. 79-84.
184. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновин чия // Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, каф. бот., 1941. Т. 30, вып. 1. - С. 101-151.
185. Правдин Ф.Н. Учение о жизненных формах как общебиологическая проблема // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986. - С. 3-8.
186. Прозоровский А.В. Изучение биоценотических взаимоотношений между травянистыми растениями мезофильного и ксерофильного типа // Сов. ботан., 1940. № 5-6. - С. 302-316.
187. Прохорова О.А., Лебедев И.М. Душистые растения Алтая и их эфирные масла: Южио-Сиб. флорист, экспед. АН СССР. Л.: 1932. -Ч. 1. - С. 75 с.
188. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботан. журн. 1945. - Т. 30, № 4. - С. 167-177.
189. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во Наука, 1950а. - 176 с.
190. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во Наука, 19506. - Т. 1. - С. 465-483.
191. Работнов Т.А. О жизненном цикле борщевика сибирского (Heracleum sidiricum L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1956. - Т. 61, вып. 2. - С. 73-81.
192. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 1. - С. 141-149.
193. Работнов Т.А. Луговедение. М.: МГУ, 1974. - 384 с.
194. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций растений а целях выяснения "стратегий жизни" видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975.1. Т. 80, вып. 2.- С. 5-17.
195. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1980. Т. 85, вып. 3. - С. 64-80.
196. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1981.- Т. 86. С. 68-78.
197. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.
198. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987.383 с.
199. Работнов Т.А. О виолентах, патиентах и зксплерентах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 5. - С. 119-125.
200. Работнов ТА. История фитоценологии: Учебное пособие. М.: Аргус, 1995.- 158 с.
201. Раменский Л.Г. О принципах установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. -1935. № 4. - С. 25-41.
202. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.
203. Рамениский Л.Г., Цаценкин И. А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Наука,1956. 472 с.
204. Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР. 1964. - Вып. 1.-225 с.
205. Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии // Тр. Томск, университета.1957.-Т. 147.-С. 229-240.
206. Рещиков М.А. Степи западного Забайкалья. М.: Наука. 1961. - 172 с.
207. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности. М.; Л.: Наука, 1965. - 253 с.
208. Романовский Ю.Э. Конкуренция за флюктуирующие ресурсы: эволюционные и экологические следствия // Журн. общ. биол.- 1989а,- Т. 50, № 3. -С. 304-315.
209. Романовский Ю.Э. Современное состояние концепции стратегии жизненного • цикла // Биол. науки. 19896. - № 11. - С 18-31.
210. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. —196 с.
211. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных территорий: автореф. дис. . док. биол. наук. М.: МГУ, 2000. - 32 с.
212. Савиных Н.П. Род Вероники: морфология и эволюция жизненных форм: Киров. Изд-во ВятГПУ, 2006. - 324 с.
213. Сацыперова И.Ф. Биологические особенности борщевика сибирского и перспективы его использования в народном хозяйстве СССР //Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. Уфа, 1974. - с. 103-104.
214. Сергиевская Л.П. Leonurus L. // Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1964. - Т. 12, ч. 2. - С. 34-31.
215. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосемянных растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. - Т. 60, вып. 3. - С. 71-92.
216. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
217. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. 3. Л.: Наука, 1964. - С. 146-208.
218. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. 1966. - Т. 51, № 7. - С. 923-938.
219. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. -М.: Наука, 1971.-360 с.
220. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаника / ВИНИТИ. М., 1972. - Т. 1.- С. 84-169.
221. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. -Т. 82, вып. 5.-С. 112-128.
222. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 95, вып. 6. - С. 75-86.
223. Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и ритм развития высших растений / Межвузовский сб. научн. трудов. -М., 1987. С. 3-19.
224. Скользнева JI.H. Онтогенез астрагала шерстистоцветкового (Astragalus dasyanthus Pall.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ., 2002. - Т. III. - С. 93-96.
225. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. - 84 с.
226. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ, 1974. -С. 168-195.
227. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. - Т. 85, вып. 5. - С. 53-67.
228. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М: Наука, 1987.-206 с.
229. Смирнова О.В., Чистякова А.А. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР // Журн. общ. биол. 1980. - Т. 41, № 3. - С. 350-362.
230. Снаговская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. Зап. МГПИ им. Ленина. М., 1965. - № 212. - С. 46-57.
231. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcate L. в различных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71, вып. 4. - С. 51-59.
232. Соболевская К.А. Некоторые вопросы интродукции природной флоры
233. Сибири // Проблемы современной ботаники. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1965. Т. 2. -С. 209-212.
234. Соболевская К.А., Тюрина Е.В., Гуськова И.Н. Эфиромасленичные растения семейства зонтичных Umbelliferae Западной Сибири // Раст. ресурсы. 1973. - Т.9, вып. 1. -С.68-70.
235. Соболевская К.А., Тюрина Е.В., Изральсон В.Ф. Анатомо-морфологическое строение листа сибирских представителей рода Bupleurum L. в связи с интродукцией // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук 1976. - Вып. 2, № 10. -С.55-63.
236. Судокова Е.А. Онтогенетический морфогенезнекоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. Тимир. с-х. акад. 1983. -Вып. 3. - С. 48-51.
237. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М.; Л.: Книга, 1928. 128 с.
238. Суров Ю.П., Положий А.В., Выдрина С.П., Курбатский В.И., Сахарова Н.А., Серых Г.И. Ресурсы растительного лекарственного сырья в Туве. Томск: Изд-во ТГУ, 1978. - С. 46-48.
239. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной биоморфологии растений. Л.: ЛГУ, 1954.-214 с.
240. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. Л.: ЛГУ, 1964.-236 с.
241. Терентьева Л.И., Илюшечкина Н.В., Жукова Л.А. Онтогенез цмина песчаного (Helichrysum arenarium L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - Т. II. - С. 110-115.
242. Тетерюк Л.В. Онтогенез смолевки поникшей (Silene nutans L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. - Т. III.-С. 103-107.
243. Тимохина С.А. О систематическом положении Панцерий Алтая в связи с их интродукцией // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. -Новосибирск: Наука СО РАН, 1976. С. 62-66.
244. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 154 с.
245. Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня: автореф. . канд. биол. наук. М. 1963. - 21 с.
246. Тюрина Е.В. Сибирские представители рода Peucedanum L. и перспективы их интродукции // Растительные богатства Сибири. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1971.-С. 59-71.
247. Тюрина Е.В., Гуськова И.Н., Валуцкая А.Г. Зонтичные южной Сибири как материал для интродукции. Новосибирск: Наука СО АН СССР, 1976 - 252 с.
248. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука СО РАН, 1978. - 239 с.
249. Тюрина Е.В. К методике определения семенной продуктивности видов сем. Apiaceae // Раст. ресурсы. -1984. Т. 20, вып. 4. - С. 572-577.
250. Уитгекер. Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 326 с.
251. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1960. Т. 67, вып. 3. - С. 77-92.
252. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 3-8.
253. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 2. -С. 119-134.
254. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. -1975.- № 2. С. 7-34.
255. Файзуллина С.Я., Ганич Л.Ю., Мухамадьянова Г.И., Асапова Л.З. Онтогенез цикория обыкновенного (Cichorium intubus L.) // Онтогенетический атласлекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ., 1997. - С. 100-105.
256. Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum. СПб: Изд-во СПб бот. сад, 1913.-426 с.
257. Флора СССР. М:, Л.: Изд-во АН СССР.- 1949. - Т. XIV. - С. 251.
258. Флора СССР. М:, Л.: Изд-во АН СССР - 1954. - Т. XXI. - С. 156-157.
259. Фрей Т.Э.-А. Некоторые математические и фитоценотические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе. Иркутск: ИГУ, 1968. - 211 с.
260. Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламова Т.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор: Госизад., 1985. - 390 с.
261. Хохряков А.П. Изменение образа жизни растений в онтогенезе // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39, № з. с. 40-47.
262. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. -М.: Наука, 1981. 168 с. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. - Душанбе, 1967. -226 с.
263. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. -217 с.
264. Ценопопуляции растений: (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - 131 с.
265. Ценопопуляции растений: (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 182 с.
266. Черемушкина В. А. Онтогенез лука косого (Allium obliquum L.) и лука дернистого (A. caespitosum Sievers) // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений: Матер, конф.- М.: Наука, 1982.- С. 79-83.
267. Черемушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций. Дис. . докт. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2001 -424 с.
268. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. - С.
269. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Русское издание. СПб.: Мир и Семья, 1995. - 992 с.
270. Чернева О.В. Род Panzeria Moench // Растения Центральной Азии. JT., 1970. -Вып. 5.-С. 67-68.
271. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. - Т. 83, вып. 23. - С. 129-138.
272. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев).// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. - Т. 93, вып. 4. - С. 93-105.
273. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1950 - Вып. 6. - С. 205-442.
274. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. М.: Д.; Изд-во АН СССР, 1952, вып. 8. - С. 71-139.
275. Шафранова JI.M., Гатцук JI.E. Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки // Ботан. журн. 1995. - Т. 50, № 3-4. - С. 120-127.
276. Шахов А.А. Экологическая и фитоценотическая области солончакового фитоценоза // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 2. - С. 119-134.
277. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в эксперементальном освещении // Журн. общ. биол. 1942. - Т. 3, № 5-6. - С. 331361.
278. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во ЛГУ, 1964. - 447 с. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiophyta: автореф. дис. . док. биол. наук. - М., 1994. - 34 с.
279. Шурыгина Ю.Ю. Противовоспалительное действие экстракта панцерии шерстистой: автореф. дисс. . канд. мед. наук. Улан-Уде, 2000. -22 с.
280. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. С. 9-44.
281. Bocher T.W. Convergence as an evolutionary process // Bot. J. Linn. Soc. 1977. -Vol. 75, № 1.-32-45 p.
282. Bostock S.J. Seed germination strategies of five perennial weeds. — Oecologia. — 1987.-V. 36, №1.- P. 113.
283. Briindle R. Dia Uberflutungstoleranz der Seebinse Schoenoplectus lacustis (L.). II. Ubersicht iiber dia vershiedenen Anpassungsstrategien.- Aierteljahresschr. Naturforsch. Ges. Zurich, 1980, Bd. 125, № 2. S. 177.
284. Drude O. Dia Okologie der Planzen // Die Wissenschaft. Braunschweig, 1913. -Bd. 50. - 308 S.
285. Ellenberg H. Physiologisches und Okologisches Verhalten derselbe Pflanzenarten. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 1953. - Bd. 65, H. 10. - S. 350-361.
286. Flora of China. Vol. 17. Beijing: Science press: Missouri bot. garden. - 1994. -S. 165-166.
287. Gams H. Prinzipienfragen der Vegatationsforschung // Vierteljahrschr. Naturforsch. Ges. Zurich, 1918. - Bd. 63. - S. 293-493.
288. Grime J.P. Vegetation classification by referenced to strategies // Natura. 1974. -Vol. 250.-P. 26-31.
289. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. - 222 p.
290. Grime J.P. Towards a functional classification of vegetation // The Population Structure of Vegetation, 1985. P. 503-514.
291. Grime J.P Plant strategies and vegetation processes, and ecosystem properties. 2 nd edition. Chichester et al.: John Willey and Sons, Ltd, 2002. - 417 p.
292. Harper J.L., Ogden J. The reproductive strategy of higher plants. I. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L. I I J. Ecol. 1970. - 58. - p. 681-698.
293. Harper J.L., White J. The demography of plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1974. -Vol. 5 - P. 419-463.
294. Harper J.L. Population biology of plant. L.-N.-Y.: Acad. Press, 1977. - 892 p.
295. Hickman J. Energy allocation and niche differentiate-on in for co-existing annual species of Polygonum in Western North America // J. Ecol. -1977.- 65. P. 317 - 326.
296. MacArthur, R.N., Wilson, E.D. The theory of Island biogeography. Prinston Univ. Press, Prinston, N.Y., 1967. - 203 p.
297. Pugh GJF. Strategies in fungal ecology // Transactions of the British Mycological Society. 1980. - 75. - P. 1-14.
298. Silvertown J.W. Introduction to plant ecology. L.; N.Y., 1982. 209 p.
299. Stearns S.C. Life-history tactics: a review of the ideas // Quart. Rev. Biol. 1976. -51.- I. - P. 3-47.
300. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. -Princeton: Princeton univ. press, 1988. 360 p.
301. Tilman D. Competition and biodiversity in spatially structured habitats // Ecology. -1994. -78. P. 81-92.
302. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964. - 615 p.
303. Van de Dijk S.J. Two ecologically distinct subspecies of Hypochaeris radicata L. II. Growth response to nitrate and ammonium, growth strategy and formative aspects. // Plant and Soil. 1980. - Vol. 57, № 1. - P. 111.
304. Van der Vegte. Population differentiation and germination ecology in Stellaria media (L.) Vill. // Oecologia. 1978. - Vol. 37, № 2. - P. 231.
305. Warming E. Uber perenne gewachse // Bot. Centralblatt. 1884. Bd. 18.- № 19. -S. 16-22.
306. Watt A.S. Pattern and process in the plant community // J. Ecol. 1947. - Vol. 35, № 1. - P. 1-22.
307. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. N.Y.: Mc Milian, 1975. - 385 p.
-
Асташенков, Алексей Юрьевич
-
кандидата биологических наук
-
Новосибирск, 2008
-
ВАК 03.00.05
- Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья
- Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) briq. и S. annua (pall.) schischk. в природе и интродукции
- Экология и структура ценопопуляций Lespedeza juncea (L. Fil. ) Pers. (Fabaceae) в Восточном Забайкалье
- Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем
- Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента
