Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья"
□03484451
На правах рукописи
ЩЕГЛОВА Светлана Николаевна
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PLATYCODON С/гЛАтаРХОДДО (ЛАСС>.) А.БС. (CAMPANULACEAE) В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.00.05 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
2 6 НОЯ 2009
Новосибирск - 2009
003484451
Рабата выполнена в Государственном о^азовагельном учреждаем высшего профессионального образования «ЗаКайкальский государственный гуманитар ю-педагогичсский университет им. НГ. Чернышевского», г. Чита.
Научный руюгодигель-доктор биологических наук, профессор ДулеповаБэлла Ивановна
Официальные оппонешы: доктор биологических наук, профессор ЧеремушкинаВера Алексеевна; кандидат биологических наук, доцгнг Маспшская Рахиль Анатольевна
Ведущая организация - Государственное образовательное учреждение высшего профессио-натьного образования «Томский государственный университет».
Зашита состоится «15»декабря 2009 г. в 10 часов назаоедании совета Д003.058.01 гозашще докторскихи кавдцоагских диссертаций при Учреждении РАН Центральном сибирском боганиче-ском саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-90, ул. Золотодолинсжая, 101.
Факс:(383)3301-986.
Сайг в И(ггернеге: littp77csbg.nanxiru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Центрального сибирского ботанического сааа СО РАЕ
Автореферат разослан 11 ноября 2009 года
Ученый секретарь совета доктор биологических наук
\JJS>
г" ЕраюваЭА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В настоящее время в связи с усиливающимся антропогенным воздействием на экосистемы, возникает необходимость проведения исследований по выявлению и сохранению биологического разнообразия. Особое внимание уделяется редким сообществам и видам, входящим в их состав, а также исследованию видов, произрастающих на краю ареала. Зная биологию вида и структуру ценопопуляций, можно прогнозировать ход их развития и реакцию на неблагоприятные воздействия среды (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995).
В России с начала 50-х гг. XX столетия стали активно развиваться популяци-онно-онтогенетические исследования, основанные на концепции дискретного описания онтогенеза и онтогенетической структуры популяций (Работнов, 1950, 1975, 1983, 1985; Уранов, 1967, 1975, 1979; Ценопопуляции ..., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995, 2001,6; Чсремушкина, 2001, 2004; Восточно-европейские леса, 2004). Изучением охраняемых видов с точки зрения биоморфологии и популяци-онной биологии занимались JI.B. Денисова с соавт. (1989), М.В. Гилева (2001), О.В. Дымова, JT.B. Тетерюк, 2003, В.В. Пичугина (2006), O.E. Валуйских (2009) и др.
На территории Восточного Забайкалья популяции редких видов растений изучены недостаточно. Наши исследования посвящены редкому для даурской флоры виду Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. семейства Campanulaceae Juss., обладающему лекарственными и декоративными свойствам. Исследования экологии, биологии и структуры ценопопуляций Р. grandiflorus в условиях Восточного Забайкалья ранее не проводились.
Цель исследовапия: изучение биоморфологических и эколого-фитоценотических особенностей Р. grandiflorus в естественных местах произрастания для оценки состояния ценопопуляций вида на северо-западной границе распространения.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
• Выявить распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность Р. grandiflorus в условиях Восточного Забайкалья.
• Изучить ритм сезонного развития.
• Рассмотреть некоторые особенности репродуктивной биологии.
• Выявить и изучить этапы онтогенеза в естественных условиях произрастания, дать морфологическую характеристику каждого онтогенетического состояния.
• Исследовать численность особей и онтогенетическую структуру природных ценопопуляций.
• Дать оценку состояния ценопопуляций Р. grandiflorus с использованием организменных и популяционных признаков.
Положепие, выносимое па защиту:
На северо-западной границе ареала в условиях Восточного Забайкалья устойчивое состояние ценопопуляций Р. grandiflorus обусловлено продолжительным пребыванием особей в средневозрастном генеративном состоянии, стабильным семенным возобновлением, а также довольно благоприятными экологическими и фитоце-нотическими условиями произрастания.
Научпая новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья изучена биология лекарственного и декоративного растения - Р. grandiflorus, его экологическая и фитоценотическая приуроченность. В условиях естественного произрастания изучены все этапы онтогенеза. В разных эколого-фитоценотических условиях изучена структура ценопопуляций. Установлены характерный и базовый спектры. На основа-
нии проведенных исследований дана оценка состояния ценопопуляций вида на северо-западной границе ареала.
Теоретическая и практическая зпачимость. Результаты работы могут быть использованы для сравнения материалов популяционных исследований этого вида в других регионах (например, на Дальнем Востоке). Полученные данные по структуре и состоянию ценопопуляций являются основой для разработки научно обоснованных подходов к рациональному использованию ценопопуляций Р. ^гапсИАогиз в местах естественного произрастания. Результаты исследования использованы для книги «Природное наследие Забайкалья. Малая Энциклопедия Забайкалья» (2008).
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на конференциях: «Весенняя научная сессия ЗабГГПУ» (г. Чита, 2002, 2003,2004, 2005, 2006, 2007); «Молодежь и наука Забайкалья» (г. Чита, 2003); «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2003); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (г. Чита, 2005); «Сохранение биоразнообразия внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 1 статья в журнале, рекомендуемом ВАК.
Структура н объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 226 страницах, из них - 146 основной текст диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка из 295 источников. Диссертация иллюстрирована 36 рисунками и 12 таблицами. Приложение представлено на 53 страницах.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
В главе дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности юго-восточных районов Восточного Забайкалья. Природные условия Восточного Забайкалья своеобразны. Рельеф характеризуется высокой степенью расчлененности. Для климата характерны длинная холодная зима, короткая засушливая и ветреная весна, жаркое и влажное во второй половине лето и прохладная ясная осень. Его отличительными особенностями являются: высокая инсоляция, недостаточная влаго-обеспеченность и крайне неравномерное распределение осадков в течение года, отрицательная среднегодовая температура и большие годовые и суточные колебания температур, короткий вегетационный период. Преобладающими типами ландшафтов являются степные и лесостепные. В связи с особенностями природных условий (геологической историей, современным рельефом, резкой континентальностью климата, типами почв) Восточное Забайкалье отличается сложным и пестрым составом растительности.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
РЫусойоп %гагиИАоги8 (1ася.) А. БС., представитель семейства Сатрапи1асеае, подсемейства колокольчиковые СатрапиЬШеае - травянистый стсржнекорневой каудексовый поликарпик, гемикриптофит. Имеет восточно-азиатский тип ареала. На территории Восточного Забайкалья проходит северозападная граница распространения. Обитает в горных степях, на сухих каменистых и скалистых склонах, суходольных остепненных лугах, в зарослях степных кустарников, в основном на открытых склонах сопок восточной и юго-восточной экспозиции (Флора..., 1980).
Материал для исследования собран в юго-восточных районах Забайкальского края в 2003-2008 гг.
Фитоценотичсская характеристика сообществ дана на основании геоботанических описаний, проведенных по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964). Для экологической оценки по факторам увлажнения и богатства-засоленности применялись шкалы, разработанные Л.И. Раменским (Рамснский и др., 1956; Методические указания..., 1974) и методические подходы, предложенные А.Ю. Королюком (Королюк 2006, 2008). Геоботанические описания обработаны с помощью программы IBIS.
Сезонный ритм развития исследовался в окрестностях п. Кличка Приаргунско-го района с мая по сентябрь 2003-2007 г.г. Фенологические наблюдения осуществлялись по общепринятой методике (Методы..., 1966; Бейдеман, 1974). Изучение цветения проводили по методике А.Н. Пономарева (1960, 1970).
При изучении онтогенеза использовалась концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (1950 а), дополненная и модифицированная А.А. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции растений, 1976).
Онтогенетическая структура ценопопуляций Р. grandiflorus изучена по общепринятым методикам (Работнов, 1950 а, б; Ценопопуляции..., 1976, 1988). В различных эколого-ценотических условиях на территории Восточного Забайкалья исследовано 34 ценопопуляции.
При анализе онтогенетической структуры ценопопуляций основывались на представлении о характерном и базовом спектрах (Заугольнова и др., 1978; Зауголь-нова, 1994). Сравнение онтогенетических спектров осуществлялось по критерию сходства JI.А. Животовского (Животовский, 1979).
Определение семенной продуктивности проводилось по методике И.В. Вайнагий (1973, 1974), Е.А. Ходачек (1978, 2000), Р.Е. Левиной (1981).
Для оценки состояния ценопопуляций использовалась методика, предложенная Л.Б. Заугольновой и др. (1993). В качестве показателей были выбраны организ-менные (высота растения, число генеративных побегов, число цветков на особи, реальная семенная продуктивность и коэффициент семенной продуктивности) и попу-ляционные признаки (плотность особей на 1 м2, общее проективное покрытие сообщества, доля молодых особей (включая особи молодого генеративного состояния), доля особей средневозрастного и старого генеративного состояния, доля особей постгенеративного периода).
Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием параметрических критериев, оценки дескриптивных статистик и проверки нормальности распределения. Для сравнения биометрических показателей ценопопуляций применялся критерий Стьюдента (Зайцев, 1984; Доспехов, 1985).
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PLATYCODON GRANDIFLORUS В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
3.1. Фитоцепотическая приуроченность Platycodon grandiflorus
По классификации степной растительности даурской лесостепи Б.И. Дулеповой (1993), сообщества с участием Р. grandiflorus относятся к подтипам смешанных и луговых степей, 4 группам формаций и 12 ассоциациям. По имеющимся описаниям сообществ нами была определена фитоцснотическая приуроченность Р. grandiflorus (рис. 1). Сопутствующими видами (с встречаемостью более 50%) являются Filifolium sibiricum (L.) Kitam., Artemisia gmelinü Weber in Stechm., Carex pediformis C.A. Mey., Lespedeza júncea (L. f.) Pers., Paeonia ¡actiflora Pall., Bupleurum scorzonerifo-lium Willd., Scutellaria baicalensis Georgi, Sanguisorba officinalis L., Iris uniflora Pall. ex Link, Leonlopodium leontopodioides (Willd.) Beauverd, Schizonepeta multifida (L.) Briq., Leibnitzia anandria (L.) Turcz.; из кустарников и деревьев отмечены Spiraea media Schmidt (встречаемость 43%), S. pubescens Turcz. (20%); с меньшей встречае-
мостью отмечены Armeniaca kosíiniae E.N. Lomakin, Ulmus macrocarpa Hance, Coto-neaster melanocarpus Fisch, ex Blyt, Populus trémula L., Rosa davurica PalL
50 40 30 20 10 0
Рис. 1. Распределение сообществ с Platycodon grandißorus по ассоциациям
Примечание: Петрофитно-разнотравные смешанные степи: 1) леспсдецево-нителистаиковые; 2) байкальскоковыльно-нителистниковые; 3) стоповидноосоково-нителистниковые; 4) шлемниково-нителисгниковые; 5). богаторазнотравно-нителистниковые; Заросли и полузаросли степных кустарников степей смешанного типа: 6).кустарниковые гмелинополынные; 7) ильмовые и таволго-во-ильмовые; 8). абрикосовые и таволгово-абрикосовые; Крупнодерновиннозлаковые луговые степи: 9) богаторазнотравные байкальскоковыльные; 10) пионово-осоковые; 11) разнотравно-осоковые; Полидоминантные луговые степи: 12) полидоминантные разнотравные.
Установлено, что вид встречается в степях смешанного типа и луговых степях, преимущественно на пологих склонах южной и юго-восточной экспозиции. Видовая насыщенность сообществ колеблется от 28 до 70 видов. Общее число видов 190, число ярусов 2-3, высота травостоя до 65 см, обилие Р, grandißorus колеблется от un до copi, сор3. Большинство видов, встречающихся в сообществах, относится к восточно-азиатской, евразиатской, южно-сибирской и маньчжуро-даурской хорологическим группам, к горностепной и лесостепной поясно-зональным типам.
3.2. Экологическая характеристика сообществ с участием Platycodon grandißorus па территории Восточного Забайкалья
Условия местообитания растений принято оценивать экологически, по реакции на них растительного покрова, так как растительность, сложившаяся на определенной территории, характеризует эти условия. На основании геоботанических описаний проведена оценка сообществ по факторам увлажнения и богатства засоленности почвы.
По фактору богатства-засоленности почв сообщества достаточно однородны (рис.2). Они распределяются в пределах 2 ступеней (12-13). Чаще всего это серые, сероземные почвы, суглинки, выщелоченные черноземы. Отмечается относительная однородность по фактору увлажнения, на оси увлажнения описанные сообщества укладываются в пределы 50-58 - это сообщества с влажностепным или лугово-степным увлажнением и сообщества сухолугового увлажнения, сухих и свежих лугов (по шкалам Л.Г. Раменского). По фактору увлажнения сообщества Р. grandißorus можно разделить нагруппы (Королюк, 2008). Первая группа объединяет сообщества богато-разнотравных степей, вторая представлена луговыми степями, третья - сообщества остепненных лугов. Условия увлажнения в пределах ступеней 52-55 являются наиболее благоприятными для Р. grandißorus. По градиенту увлажнения формации приурочены к лугостепному и сухолуговому увлажнениям, к почвам, богатым элементами питания.
41
-
1 3 13 I 7 6 П -
5 з 5 6 П т П П : П 1 Xñ ±\
1 2 3 4 5 6 -7 8 9 10 11 12
• г у w t Mcptivtia i
Рис. 2. Ординация растительных сообществ с участием P. grandiflorus
Выявлено, что P. grandiflorus приурочен к открытым местообитаниям с несомкнутым покровом. Ценопопуляции располагаются преимущественно на пологих склонах южной и юго-восточной экспозиции. Вид встречается в сообществах юго-восточных районов Восточного Забайкалья и приурочен к формациям смешанных и луговых степей с наибольшим обилием в полидоминантно-разнотравных луговых степях.
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА PLA TYCODON GRANDIFLORUS
4.1. Ритм сезонного развития ценопопуляций
Изучением ритмов сезонного развития степных растений Восточного Забайкалья занимались Б.И. Дулепова (1985, 1993); А.А. Горшкова (1966, 1972, 1975, 1979); Н.В. Федоскин (1971, а, б, 1975). Они отмечали большую устойчивость растений к морозам, резким температурным колебаниям, способность фотосинтезировать в ран-нсвссснний и осенний периоды, используя положительные моменты микроклиматических условий южных склонов - самые теплые каменистые почвы, рано прогревающиеся весной в связи с преобладанием прямой солнечной радиации и раннего разрушения снежного покрова.
Наблюдения за ритмом сезонного развития P. grandiflorus проведены в окр. п. Кличка Приаргунекого района в полидоминантной разнотравной степи (Festuca ovi-па L., Achnatherum sibiricum (L.) Keng ex Tzvelev, Spodiopogon sibiricus Trin., Fili-folium sibiricum, Carex korshinskyi, Scutellaria baicalensis) с 2002 no 2007 год.
При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития Р. grandiflorus, выделено пять фенологических фаз: покой, вегетация, бутонизация, цветение, плодоношение. По классификации И.В. Борисовой (1972), P. grandiflorus принадлежит к длительновегетирующим, летнезеленым видам с зимним покоем. Весеннее отрастание приходится на вторую декаду мая. Фаза вегетации охватывает период от всходов или пробуждения почек возобновления до появления бутонов или отмирания надземной части растения. Период от начала вегетации до начала цветения варьирует от 25 до 40 дней. Цветение характеризуется постепенным распусканием цветков, как на отдельном побеге, так и в пределах куста. Массовое цветение Р. grandiflorus с небольшой разницей в датах отмечается в первой половине июля. В аномальные по метеорологическим условиям годы резких отклонении в сроках цветения не отмечено. Период от завязывания плодов до массового созревания равен 25-30 дням. Семена рассеиваются в радиусе 50 см от материнской особи. Вегетация репродуктивных побегов заканчивается с наступлением заморозков. Индикатором
окончания вегетации является изменение окраски листьев. Генеративный побег отделяется от подземной части, растение уходит в покой.
Установлено, что сезонное развитие Р. цгапсЧАогиз в целом соответствует фенологическим сезонам Восточного Забайкалья. Небольшие отклонения наблюдаются в связи с погодными условиями: недостаточное количество осадков и высокие суточные температуры влияют на продолжительность фенологических фаз.
4.2. Биология цветения и семейная продуктивность Р. £гапсИ/1оги$
Р. grandiflorus принадлежит к группе дневных растений. Цветки открываются однократно. Распускание цветков начинается утром (7-8 ч.) и заканчивается вечером (20 - 21 ч.). В ясные и солнечные дни распускание цветков наблюдается в 13 -15 ч., число распустившихся цветков в пасмурные и дождливые дни сокращается.
У Р. grandiJIorus на территории Восточного Забайкалья семенная продуктивность ранее не изучалась. Исследования выявили, что показатели семенной продуктивности неодинаковы по годам и зависит от погодных условий конкретного года. В целом, в условиях Восточного Забайкалья Р. £гап(1'фоги$ обладает довольно высокой семенной продуктивностью (табл. 1). Наиболее высокие показатели семенной продуктивности отмечены в сообществах луговых степей (байкальскоковыльная степь), на коэффициент семенной продуктивности и процент плодоцветения, кроме экологических условий, также оказывают влияние и погодные. При недостатке атмосферных осадков часто все цветки формируют коробочки, но не все семязачатки реализуются в полноценные семена.
Таблица 1
Показатели семенной продуктивности природных популяций
№ ЫйЦП псп V ПСП РСП V РСП ксп
1. 2 522,35±37,95 36,32 228,72±32,80 71,71 43,68
2. 11 651,62±42,08 32,29 570,64±42,98 37,66 87,56
3. 14 528,24±48,60 46,00 458,80±48,39 52,74 86,74
4. 18 246,08±44,06 89,53 111,03*14,69 66,15 45,12
5. 35 594,16±53,18 44,75 542,35±48,28 44,51 91,25
6. 39 343,60±39,24 57,10 187,04±17,94 47,96 54,52
7. 42 229,28±40,35 88,00 120,85±21,46 88,79 52,40
8. 45 898,96*35,42 19,70 357,23±17,96 25,14 39,76
9. 47 1093,00±50,29 23,00 964,00±50,29 26,08 88,20
10. 50 760,20±45,41 29,87 328,10*22,70 34,60 43,16
11. 56 894,32±28,76 16,08 676,32*28,76 21,27 75,62
12. 63 190,08±31,99 84,15 102,58±17,69 86,25 53,68
13. 81 856,60±28,98 16,92 782,60*28,98 18,51 91,36
14. 99 1246,04±58,92 23,64 474,02±29,46 31,07 38,04
15. 103 450,94±56,02 62,12 192,31*18,67 48,55 42,67
ГЛАВА 5. ОНТОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РЬА ТТСОБОМ GRANDIFLORUS В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
5.1. Современные представления об онтогенезе и структуре цепопопуляций
Анализ литературных данных позволяет говорить о том, что онтогенез большинства каудексообразующих растений простой (Работнов, 1956; Голубев, 1962; Бы-лова, 1968, 1997,а, б; Нухимовский, 1976, 1981; Жукова, 1995). Продолжительное развитие приходится на молодое или зрелое генеративное состояние (Ценопопуля-ции..., 1976, 1988; Заугольнова, 1994), поэтому характерный онтогенетический спектр каудексовых растений может быть левосторонним с максимумом на молодых 8
генеративных особях или центрированным с абсолютным максимумом на зрелых генеративных. Доля постгенеративных особей, как правило, невелика, но возможно перемещение локального максимума в правую часть спектра.
Совпадение онтогенетического спектра конкретной ценопопуляциии с характерным спектром говорит о существовании популяции в оптимальных условиях. Появление пика на прегенеративной фракции у каудексовых видов связано с хорошим и регулярным семенным возобновлением или с темпами развития особей. Перемещение максимума в правую часть спектра объясняется нерегулярной инспсрмацией, низкой всхожестью семян, старческой партикуляцией или произрастанием вида в нетипичных для него условиях.
5.2. Оптогепез РШусоскт '¿гапсП/!оги.ч
Онтогенез Р. grandijlorus в природе ранее не изучался. В условиях интродукции ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск) Г.П. Семеновой изучены только начальные стадии онтогенеза (Семенова, 2007).
Материал для изучения онтогенеза собран в разнотравноосоковой луговой степи в окр. с. Ивановка Забайкальского края. В ходе исследования установлено, что онтогенез Р. grandijlorus полный, представлен 4 онтогенетическими периодами и 10 состояниями (рис. 3). Общая продолжительность онтогенеза составляет 35-40 лет; самый продолжительный период - генеративный, в нем наиболее длительное - средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние. Изучение онтогенеза вида в разных эколого-фитоценотических условиях показало, что ход онтогенеза не меняется, меняются только биометрические показатели.
Прорастание семян надземное, растянутое в течение вегетационного сезона. В естественных условиях проростки появляются весной, в начале лета, а в июле имеют хорошо развитые семядоли и 1-2 настоящих листа. В пазухах семядольных листьев закладывается по одной почке. У проростков отмечено супротивное листорасположение, иногда с трехчленной мутовкой. Главный корень проникает на глубину 2,5-4 см. Продолжительность состояния 35-40 дней.
В год прорастания семян или на следующий особи переходят в ювенилыюе состояние. В первый год жизни особи представлены первичным, удлиненным, моно-подиально нарастающим побегом. Первичный побег состоит из главной оси со спирально расположенными чешуевидными и зелеными листьями. В пазухах чешуевидных листьев закладываются почки закрытого типа; в пазухах зеленных листьев могут закладываться почки, прикрытые двумя чешуевидными листьями. Эти почки быстро отмирают, либо не формируются вовсе. На второй год происходит смена нарастания растений с моноподиального на симподиальное. Отмирание надземной части первичного побега происходит до его базальной части, здесь сохраняются два междоузлия с чешуевидными листьями, в пазухах которых расположены почки возобновления. Кау-декс представлен базальными частями годичных побегов. Не реализованные почки становятся спящими. Продолжительность этого состояния от 1-2 месяцев до 3 лет.
Особи имматурного состояния, в одном случае, находятся в фазе «главной оси» и представлены симподиально нарастающими однопобеговыми растениями с хорошо сформированным каудексом. В другом случае, особи могут быть представлены первичным кустом, так как растения могут ветвиться. Первое ветвление осуществляется за счет почек возобновления, сформированных на побегах предыдущего и текущего года. Нереализованные почки в базальной части побега становятся спящими, позже они могут отмирать или затягиваться покровными тканями. Базальная часть побега вместе с резидами втягивается в почву на глубину 0,5-0,6 см и входит в состав одноглавого каудекса. Длительность состояния 2-4 года.
В виргинильном состоянии растения имеют характерные для вида взрослые побеги и систему главного корня. Генеративные органы еще не сформированы, процессы отмирания не выражены. Нарастание растений происходит за счет почки возобновления, расположенной в базальной части побега предыдущего или текущего года. Развертывается один или 2-5 вегетативных побега. Растения имеют до 8 чешуевидных и 14 - 17 настоящих листьев, у которых длина в 2 раза превышает ширину. Корневая система смешанная и состоит из главного корня и большого числа боковых и придаточных корней. Продолжается погружение базальных частей побегов в почву. Каудекс достигает в среднем 2 - 3 см в длину и до 1,5 см в толщину, полностью погружен в почву. Продолжительность 2-4 года.
] 1П1
Рис. 3. Онтогенез Р. £гапсН]1оги$
Зачатки репродуктивных побегов закладываются в смешанных почках в год, предшествующий цветению. Размножение Р. ^апсИАогия происходит только семенным путем. Растения переходят в молодое генеративное состояние на 7-8 год жизни. Первичный куст состоит из 3-5 побегов, в том числе 2-3 генеративных. Появление первого побега происходит из генеративной почки, заложенной в предыдущем году в пазухе чешуевидного листа. На одном монокарпическом побеге развивается 1-4 цветка, собранных в простую кисть. Вегетативные побеги имеют тот же облик, что и генеративные. На побегах формируются чешуевидные и зеленые листья. Каудекс имеет длину до 4 см, возможно образование двуглавого каудекса. Втягивающая функция корня ослабевает, в связи с этим почки на базальных частях побегов находятся на поверхности или неглубоко в почве. Корневая система смешанная. Иногда боковые корни, отходя от главного, приобретают вид скелетных корней. Длительность состояния 6-8 лет.
Особи средневозрастного генеративного состояния достигают наибольшего развития, отмечаются максимальные показатели по числу и размерам репродуктивных органов, а также реальной семенной продуктивности. Надземные побеги формируются за счет развития боковых и спящих почек. Особи имеют 4-10 побегов, в том числе 4-8 генеративных. Вегетативные побеги могут отсутствовать. В соцветии формируется до 4-12 цветков. Плод - обратнояйцевидная кувшиновидная коробочка. Каудекс достигает максимальных размеров, увеличивается число резидов. Начинаются процессы разрушения каудекса. Продолжительность состояния 8-12 лет.
В старом генеративном состоянии происходит снижение семенной продуктивности, уменьшение высоты и числа генеративных побегов, числа цветков. Образуется 4-7 побегов, в том числе 1-3 генеративных. Побеги возобновления могут об-
разовываться за счет реализации спящих почек. Листья и цветки более мелкие по размерам, чем в предыдущем состоянии. Продолжаются процессы партикуляции каудекса. В результате старения покровные ткани корня и каудекса отслаиваются. Продолжительность состояния 6-8 лет.
Растения субсенилъиого состояния имеет 1-3 вегетативных побега. Листья ювенильного и имматурного типов часто недоразвиты. Сохраняются почки возобновления, новые побеги развиваются только из спящих почек прошлых лет. Каудекс в центральной части сильно разрушен. Главный корень сохраняется. Продолжительность состояния 2-3 года.
В сенилыюм состоянии растение имеет 1 вегетативный побег, образующийся из спящей почки возобновления на живых участках каудекса. Листья ювенильного и имматурного типов. Активно продолжаются процессы партикуляции каудекса и корня. Продолжительность состояния 1-2 года.
5.3. Онтогенетическая структура цепопопуляций
Как и для большинства каудексообразующих видов, для P. grandiflorus характерно семенное возобновление, короткий прегенеративный период, продолжительное средневозрастное онтогенетическое состояние, быстрое старение. Онтогенетическая структура ценопопуляций представлена четырьмя типами спектров: центрированный, левосторонний, правосторонний, бимодальный.
Ценопопуляции с центрированным онтогенетическим спектром
Преобладающая часть ценопопуляций относится к зрелым, 1 - к зреющим, 3 -к переходным. Максимум в спектрах приходится на средневозрастные генеративные особи; их доля колеблется от 21,64 до 48,33%. Большинство ценопопуляций являются нормальными, неполночленными, в них отмечается выпадение отдельных состояний прегенеративного и постгенеративного периодов; три ценопопуляции - нормальные полночленные. Плотность особей колеблется от 3,60 до 7,63 особей на м2. Данный тип спектра образуется при длительном развитии особей в средневозрастном состоянии и затрудненном прорастании семян. Ценопопуляции описаны в разных ассоциациях луговых степей на склонах крутизной 5-15°, преимущественно восточной и юго-восточной экспозиции.
Ценопопуляции с левосторонним онтогенетическим спектром
Абсолютный максимум в спектре приходится чаще на особи молодого генеративного состояния (от 25,50% до 41,37%), реже на отдельные состояния прегенера-тивной фракции (ювенильные, имматурные, виргинильные). Ценопопуляции молодые, переходные и зреющие. Плотность колеблется от 4,70 до 8,30 особей на 1 м2. Большая их часть - нормальные, неполночленные: чаще всего отсутствуют особи постгенеративного периода, реже одной из фракций этого периода. В трех ценопопуля-циях отмечено выпадение отдельных состояний генеративного периода (молодое и старое генеративные состояния). Неравномерность распределения особей в левой части спектра связана с нерегулярным семенным возобновлением. Популяции с данным типом спектра формируются чаще в петрофитно-разнотравных ассоциациях с Bupleurum scorzonerifolium, Scutellaria baicalensis, Sanquisorba officinalis. Располагаются на склонах восточной и юго-восточной экспозиции с крутизной 10-20°.
Ценопопуляции с правосторонним онтогенетическим спектром
Все ценопопуляции являются стареющими. Абсолютный максимум на ссниль-ных особях, колеблется в пределах от 29,41 до 44,21%. Ценопопуляции нормальные, неполночленные, в них отмечается выпадение ювенильных, иногда имматурных и
виргинильных особей. В трех ценопопуляциях отсутствуют особи субсенильного состояния. Для них характерен большой разброс плотности, она колеблется в среднем от 2,73 до 8,07 особей на м2. Ценопопуляции выявлены в составе разнотравно-гмелинополынных сообществ со значительным участием Artemisia gmelinii, Leibnit-zia anandria, Leontopoides lentopodioides, L conglobatum и кустарниковых сообществ с присутствием Spiraea media, S. pubescens. Они описаны на крутых (3549%), чаще северо-восточных склонах с наличием большого числа крупных камней.
Ценопопуляции с бимодальным онтогенетическим спектром
Одна ценопопуляция имеет бимодальный онтогенетический спектр. Она является нормальной, полночленной. По классификации JI.A. Животовского (2001) -зрелая. Абсолютные максимумы в спектре (30,72%) приходятся на молодое и старое генеративные состояния. Средняя плотность 5,53 особей на 1 м2. Ценопопуляция описана в полидоминантной разнотравной степи на крутом (50%) каменистом склоне с большим количеством крупных камней, на песчаной почве.
Базовый спектр исследованных ценопопу-ляций P. grandijlorus одновершинный, центрированный, с максимум на средневозрастном онтогенетическом состоянии; в нем представлены особи всех состояний (рис. 4).
Базовый спектр совпадает с характерным, что свидетельствует о благоприятных экологических и фитоценотических условиях в районе исследования.
Анализ полученных данных позволяет отнести большинство ценопопуляции к нормальным нсполночленным. В 24 ценопопуляциях наблюдается выпадение отдельных онтогенетических состояний прегенеративной части спектра. Численность этих групп может значительно изменяться в разные годы, так как для их присутствия кроме наличия жизнеспособных семян в почве необходимы определенные климатические условия, благоприятные для прорастания.
Доля особей прегенеративной фракции в разных ценопопуляциях составляет 0-50,66%. Доля особей генеративной фракции в разных популяциях колеблется от 32,21 до 86,57%. Высокая доля генеративных особей является важным показателем жизненного состояния вида в растительном сообществе.
Чем больше участие растений этой группы в ценопопуляции, тем благоприятнее условия существования и тем ближе они к экологическому оптимуму. Особи по-стгснсративного состояния присутствуют в 25 популяциях. Доля их в спектре составляет 0 - 32,77%. В 14 ценопопуляциях на постгенеративные особи приходится до 10%. Большинство онтогенетических спектров имеет одновершинный характер. Такие спектры по соотношению онтогенетических групп и по положению абсолютного максимума на среднсгенеративных особях для стержнекорневых многолетних поли-карпиков считаются более устойчивыми (Заугольнова.., 1976).
Среди изученных ценопопуляций, по классификации Животовского 5 являются молодыми с большой долей имматурных, виргинильных и молодых генеративных особей; 4 - зреющими, в которых отмечается значительное участие, как прегенеративной, так и генеративной фракции; 7 - зрелыми с максимумом особей среднегене-ративного состояния; 11 - переходными, с преобладанием молодых или старых особей, и 6 - стареющими, с преобладанием особей старого генеративного состояния.
Г н 1
ш li h ; Г г, п
i im v gl g2 g3
Рис. 4. Базовый спектр ценопопуляций P. grandijlorus
Динамика онтогенетического состава ценопопуляций Р. grandifloras изучалась в течение 2003-2007 гт. в составе разнотравно-осоковой (Carex korshinskyi, С. du-riuscula, Artemisia gmelinii, Filifolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium и др.) степи (рис. 5). Установлено, что онтогенетическая структура ценопопуляции не сопровождалась изменениями типа онтогенетического спектра, наблюдались лишь колебания в левой части спектра. Он характеризовался неполночленностью, имел выраженную одновершишюсть с абсолютным максимумом на средневозрастной генеративной группе.
пшМЩМА
-♦"I V ' 81 -#-в2 -—■
Рис. 5. Динамика онтогенетического состава ценопопуляций Р. ¿гапЛ/Ьгиь
Для ценопопуляций Р. grandijlorus в условиях Восточного Забайкалья характерно нерегулярное семенное возобновление в связи с погодными условиями (недостаточным количеством атмосферных осадков). Исследование динамики онтогенетического состава подтверждает этот факт. Динамика онтогенетического состава происходит за счет изменения количества молодой части спектра. Такая структура сохраняется на протяжении нескольких лет.
ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РМТУ'СОООУ СЛ4Л®Ш,ОД1/5 НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА
Комплекс биологических проявлений и свойств растений, которые используются при характеристике и изучении популяционной жизни растений, тесно взаимосвязаны. Это дает возможность определять, оценивать и наблюдать за состоянием ценопопуляций в естественных условиях. В работе для оценки состояния ценопопуляций мы используем метод Л.Б. Заугольновой (1994), основанный на оценке разных уровней иерархии популяции.
Оценка состояния проведена для ценопопуляций, имеющих разную эколого-фитоценотическую приуроченность. Принимая во внимание биологические особенности вида (моноцентрический тип биоморфы, семенное возобновление) и уровень изменчивости признаков, были выбраны следующие признаки: организменные (высота растения, число генеративных побегов, число цветков на особи, реальная семенная продуктивность и коэффициент семенной продуктивности); популяционные (плотность особей на 1м2, общее проективное покрытие сообщества, доля молодых особей (включая особи молодого генеративного состояния), доля особей средневозрастного и старого генеративного состояния, доля особей постгенсративного периода). Для сравнения значений организменных признаков использовались только значения с достоверными отличиями по ^критерию Стьюдента.
Анализ балловых показателей организменных и популяционных признаков состояния ценопопуляций Р. %гаги1'фогин (рис. 6) на северо-западной границе ареала на территории Восточного Забайкалья показывает, что существенное влияние на них оказывают экологические условия, фитоцснотическое окружение, продолжительность пребывания особей в разных онтогенетических состояниях онтогенеза, и в большинстве случаев организменные показатели имеют значения баллов выше, чем популяционные.
Сравнение состояния организменных признаков ценопопуляций в степях смешанного типа показывает, что экологические и фитоценотические условия петрофит-но-разнотравных степей можно считать удовлетворительными для произрастания Р. grand¡florus. В петрофитно-разнотравных степях исследуемые ценопопуляции являются переходными, онтогенетический спектр большинства ценопопуляций центрированный, характерный для вида.
В сообществах, относящихся к группе формаций кустарниково-гмелинополынных степей, зарослей и полузарослсй степных кустарников, были проанализированы ценопопуляции в кустарниковом гмелинополынном (ЦП 35) и тавол-гово-абрикосовом (ЦП 42) сообществах. Наличие крупных степных кустарников в сообществах создает препятствие для успешного опыления, формирования достаточного количества семян и высоких значений показателей семенной продуктивности. Определенное влияние на рост и развитие растений оказали и неблагоприятные погодные условия года наблюдения (высокие температуры, недостаток атмосферных осадков).
В луговых степях в формации крупнодерновиннозлаковых степей проведена оценка состояния двух ценопопуляций, произрастающих в байкальскоковыльных степях (ЦП 45, 47). Учитывая биологические особенности вида, условия данных сообществ можно считать достаточно благоприятными для развития особей Р. %гап<Щ1оги& и формирования центрированного онтогенетического спектра, характерного для вида.
Степи смешанного типа
Луговые степи
Рис. 6. Оценка состояния ценопопуляций Р1а1усо<1оп £гапсН]1оги$ (в баллах) по организменным и популяционным признакам в сообществах смешанных и луговых степей
Примечание: организменные признаки: 1 - высота растения; 2 - число генеративных побегов; 3 - число цветков на особи; 4 - реальная семенная продуктивность; 5 - коэффициент семенной продуктивности; популяционные признаки: 6 - плотность особей на 1 м"; 7 - общее проективное покрытие; 8 - доля ; 9 - доля g2-gЗ; 10 - доля яя^
Диагностика организменных признаков в дсрновинноосоковых степях (пионо-во-осоковой - ЦП 50 и разнотравно-осоковой - ЦП 56 показала, что большое число генеративных побегов связано с благоприятными условиями весеннего периода, когда реализуются почки возобновления и формируются новые побеги. Хорошее семенное возобновление, высокая выживаемость проростков и особей в ювенильном состоянии обеспечивают высокие показатели популяционных признаков, состояние ценопопуляций оценивается как стабильное.
В целом, анализ оценки состояния ценопопуляций Р. grandifloras, показывает, что на северо-западной границе ареала экологические и фитоценотические условия обеспечивают благоприятное развитие особей. Условия луговых степей в Восточном Забайкалье оцениваются как более благоприятные, по сравнению со степями смешанного типа.
Оценка состояния организменных и популяционных признаков ценонопопуля-ций Р. grandiflorus на северо-западной границе ареала в условиях Восточного Забайкалья показала, что состояние ценопопуляций определяется разными эколого-фитоценотическими особенностями конкретных мест обитаний. В большинстве ценопопуляций отмечается достаточное число генеративных особей, небольшой процент особей постгенеративного периода, хорошая семенная продуктивность, относительно стабильный, ее коэффициент, что свидетельствует об оптимальных эколого-фитоценотических условиях, благоприятных для произрастания Р. grandiflorus.
ВЫВОДЫ
1. Р. grandiflorus - стержнекорневой каудсксовый поликарпик с моноцентрическим типом биоморфы. Кссромсзофит с восточно-азиатским типом ареала. В условиях Восточного Забайкалья, на северо-западной границе ареала Р. grandiflorus произрастает на степных склонах преимущественно южной и юго-восточной экспозиции, приурочен к петрофитно-разнотравным степям, зарослям и полузарослям степных кустарников, относящимся к группе формаций степей смешанного типа, а также к крупнодерновиннозлаковым, дерновинноосоковым и полидоминантным разнотравным луговым степям. Отмечен в 2 подтипах, 8 группах формаций, 12 ассоциациях.
2. По градиенту увлажнения сообщества с участием Platycodon grandiflorus предпочитают почвы лугостспного и сухолугового увлажнения, большая часть характеризуется почвами, не богатыми элементами питания.
3. По характеру фенологического развития Platycodon grandiflorus относится к длительновегетирующим весеннее-летне-осеннезеленым видам с периодом зимнего покоя. Ритм сезонного развития в целом соответствует фенологическим сезонам, выделенным Б.И. Дулеповой (1993) для растительности Восточного Забайкалья. Наблюдаются отклонения в длительности фаз под влиянием погодных условий года наблюдения.
4. На территории Восточного Забайкалья Platycodon grandiflorus обладает довольно высокой семенной продуктивностью. Самые высокие показатели семенной продуктивности отмечены в подтипе луговых степей (байкальскоковыльная степь).
5. Онтогенез вида в условиях Восточного Забайкалья простой, полный. Описаны все онтогенетические состояния, от проростков до сенильных растений. Средняя продолжительность жизни особей 35-40 лет. Наибольшая продолжительность жизни особей отмечена в средневозрастном состоянии генеративного периода. В разных типах сообществ онтогенез не меняется.
6. Онтогенетические спектры 34 ценопопуляций представлены четырьмя типами (центрированный, левосторонний, правосторонний, бимодальный). Все ценопопуляций нормальные, большинство неполночленные. На структуру ценопопуляций
оказывают влитие экологические и фитоценотические условия, биологические особенности вида, темпы развития особей разных онтогенетических состояний. Базовый онтогенетический спектр РЫусойоп %гапйЩоги$ - центрированный - совпадает с характерным.
7. Анализ состояния организменных и популяционных признаков ценопопу-ляций Р!а1усос1оп ^тпсИАоги.ч позволяет утверждать, что луговые степи близки к эколого-фитоценотическому оптимуму вида. В целом, экологические и фитоценотические условия на северо-западной границе ареала являются оптимальными для Р1а-¡усо(1оп £гап(1\Аогих.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Щеглова С.Н. Численность и возрастной состав популяции РЫусос/оп gran-с1Ц1огия (Jacq.) А.ОС. (Сатрапи1асеае) в окрестностях п. Кличка (Читинская область) // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: материалы VII международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 26-29 ноября 2003 г.). Красноярск: КГУ, 2003. С. 111-113.
Щеглова С.Н. Возрастной состав популяции Р1а!усос1оп grandiflorus (Jяcq.) А.ОС. (Сашрапи1асеае) // Исследования молодых ботаников Сибири: тезисы докладов II молодежной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля 2004 г.). Новосибирск, 2004. С. 85-86.
Щеглова С.Н. Перспективы изучения РЫуаЖт grandijlorus (Jacq.) А.ВС. (Сатрапи1асеае) // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге БИН РАН (17-21 мая 2004 г.). Санкт-Петербург, 2004. С. 92-94.
Щеглова С.Н. Platycodon grandiflorus (Jacq.) А.ОС. (Сашрапи1асеае) - ценное лекарственное растение Восточного Забайкалья // Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 24-27 ноября 2004 г.). Абакан: ХГУ, 2004. С. 76-80.
Щеглова С.Н. Перспективы изучения P¡atycodon grandijlorus (Jacq.) А.ОС. (Сатрапи1асеае) // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана: сб. научных статей. Чита: ЗабГПУ, 2004. С. 76-82.
Щеглова С.Н. Некоторые фитоценотические особенности РШусоАоп grandif-Ъгиэ (Jacq.) А.ВС. (Сатрапи1асеае) в Восточном Забайкалье // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: материалы региональной научно-практической конференции. - Чита: ЗабГПУ, 2005. - С. 101-103.
Щеглова С.Н. Некоторые черты репродуктивной биологии Platycodon grandif-1огиь- (Jacq.) А.ПС. (Сашрапи1ассае) // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тезисы Всероссийской конференции с международным участием. (Улан-Удэ, 5-10 сентября 2006 г.). Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2006. Т.1. С. 203-204.
Щеглова С.Н. Экологическая характеристика сообществ с участием Р1а1усо-don grandijlorus (Jacq.) А.ОС. (Сашрапи1асеае) на северо-западной границе ареала (Восточное Забайкалье) // Молодая наука Забайкалья - 2008: аспирантский сборник / Чита: ЗабГГПУ, 2008. С. 60-65.
Щеглова С.Н. Онтогенез Platycodon grandijlorus (Jacq.) А.ВС. (Сатрапи1а-сеае) в природных популяциях Восточного Забайкалья // Естественные и технические науки. 2008 г. №2(34) С. 120-125. (рец.)
Щеглова С.Н. Онтогенетическая структура ценопопуляций P¡atycodon gran-diflorus (Jacq.) А.ОС. (Сатрапи1асеае) в условиях Восточного Забайкалья // Растительный мир Азиатской России. Вестник ЦСБС СО РАН. 2009 г. №1(3) С. 88-93.
Подписано в печать 27.10.2009. Формат 60x90/16. Гарнитура «Times». Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ № 19509. Тираж 100 экз.
Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет имени Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Щеглова, Светлана Николаевна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. Природные условия района исследования
1.1 Рельеф.
1.2 Климат.
1.3 Почвы.
1.4 Растительность.
Глава 2. Объект, материалы и методы исследования.
Глава 3. Эколого-фитоценотическая характеристика Р1а1усойоп grandiflorus в Восточном Забайкалье
3.1 Фитоценотическая приуроченность Р1а1усос1оп
§гапсИ/1огш в сообществах Восточного Забайкалья.
3.2 Экологическая характеристика сообществ с участием Р1а1усос1оп grandiflorus на территории Восточного Забайкалья.
Глава 4. Биологическая характеристика Р1а1усойоп grandiflorж в условиях Восточного Забайкалья
4.1 Ритм сезонного развития Р1а1усос1оп grandiflorus.
4.2 Биология цветения и семенная продуктивность ценопопуляций.
Глава 5. Онтогенез и структура ценопопуляций Р1Шусойоп grandiflorus
5.1 Современные представления об онтогенезе и структуре ценопопуляций.
5.2 Онтогенез Р1а1усос1оп ^уапсИАогт.
5.3 Онтогенетическая структура ценопопуляций.
Глава 6. Оценка состояния ценопопуляций Р1а(усо(1оп grandiflorus на северо-западной границе ареала.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья"
В настоящее время все усиливающееся антропогенное воздействие на экосистемы делает актуальными работы по выявлению и сохранению биологического разнообразия. Изучение биоразнообразия, как правило, проводится на трех уровнях организации живого: видовом, популяционном и ценотическом. Особое внимание уделяется редким сообществам и соответственно видам, входящим в их состав, а также исследованию ценопопуляций видов, находящихся на границе своего ареала. Зная биологию вида .и структуру его ценопопуляций, можно предположить дальнейшее развитие популяций и реакцию вида на неблагоприятные воздействия среды обитания (Работнов, 1950а, б; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Harper, 1977; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995).
В России с начала 50-х годов XX столетия большое развитие получили популяционно-онтогенетические исследования, основанные на концепции дискретного описания онтогенеза и онтогенетической структуры популяций (Работнов, 1950, 1975, 1983, 1987; Уранов, 1967а, б; 1975; Ценопопуляции ., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994; Жукова, 1995, 2001; Восточно-европейские леса, 1994, 2004; Черемушкина, 2001, 2004). Изучением охраняемых видов с точки зрения биоморфологии и популяционной биологии занимались JI.B. Денисова и др. (1989), Гилева М.В. (2001), Дымова, Тетерюк, 2003, Е.В. Пичугина (2006), Валуйских (2009) и др.
Из 1700 видов растений, произрастающих на территории Восточного Забайкалья, 225 занесены в Красную книгу Читинской области и Агинского бурятского автономного округа (2001). На территории Восточного Забайкалья популяции редких видов растений изучены недостаточно. Наши исследования посвящены редкому для даурской (Красная Книга., 2001) и дальневосточной флоры (Старченко и др., 1995) виду Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. семейства Колокольчиковые Campanulaceae Juss., обладающему лекарственными (Шретер, 1975; Зуев, Израильсон, 1985; Атлас., 1994; Энциклопедический словарь, 1999; Дулепова, 2000; Дикорастущие , 2001; Щеглова, 2004в) и декоративными свойствами (Полетико, Мишенко, 1967; Crockett, 1978; Kohlein, 1986; Семенова, 1997, 2001а; Волкова и др., 2002; Викторов,. 2006). Изучение экологии, биологии и структуры ценопопуляций Р. grandiflorus в условиях Восточного Забайкалья является достаточно актуальным, поскольку результаты исследований позволят произвести оценку состояния ценопопуляций на северо-западной границе его ареала.
Цель исследования: изучение биоморфологических и эколого-фитоценотических особенностей P. grandiflorus в естественных местах произрастания для оценки состояния ценопопуляций вида на северо-западной границе распространения.
Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
• Выявить распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность P. grandiflorus в условиях Восточного Забайкалья;
• Изучить ритм сезонного развития;
• Рассмотреть некоторые особенности репродуктивной биологии;
• Выявить и изучить этапы онтогенеза в естественных условиях произрастания, дать морфологическую характеристику каждого онтогенетического состояния;
•' Исследовать численность особей и онтогенетическую структуру природных ценопопуляций;
• Дать оценку состояния ценопопуляций P. grandiflorus с использованием организменных и популяционных признаков.
Положение, выносимое на защиту:
На северо-западной границе ареала в условиях Восточного Забайкалья устойчивое состояние ценопопуляций Р. §гапсИ]1огт обусловлено продолжительным пребыванием особей в средневозрастном генеративном состоянии, стабильным семенным возобновлением, а также довольно благоприятными экологическими и фитоценотическими условиями.
Научная новизна.
Впервые на территории Восточного Забайкалья изучена биология лекарственного и декоративного растения - Р. ^уапсИАогт, его экологическая и фитоценотическая приуроченность. Впервые изучен ритм сезонного развития вида края, особенности биологии цветения и опыления, а также семенная продуктивность исследуемого вида в разных типах сообщества и в разные по погодным условиям годы в юго-восточных районах Забайкальского. В условиях естественного произрастания впервые изучен онтогенез Р. &тпсИАогт, описаны все его этапы. В разных эколого-фитоценотических условиях изучена структура 34 ценопопуляций. Установлен базовый спектр. Впервые для вида дана оценка состояния ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях на северо-западной границе ареала.
Теоретическая и практическая значимость.
Результаты работы могут быть использованы для сравнения результатов популяционных исследований этого вида в других регионах (например, на Дальнем Востоке). Полученные данные по структуре и состоянию ценопопуляций дают предпосылки для разработки научно обоснованных подходов к рациональному использованию ценопопуляций Р. §?апсИ/1огш в местах естественного произрастания. Результаты исследования использованы для материалов «Природное наследие Забайкалья» (серия «Малая Энциклопедия Забайкалья»).
Апробация работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на конференциях: «Молодежь и наука Забайкалья» (г. Чита, 2003), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2003); «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), «Сохранение биоразнообразия внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007). По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 1 статья в журнале, рекомендуемом ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 227 страницах, из них - 146 основного текста. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы из 295 источников. Приложение включает 7 таблиц. Работа иллюстрирована 36 рисунками и 12 таблицами.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Щеглова, Светлана Николаевна
выводы
1. Р. grandiflorus - стержнекорневой каудексовый поликарпик с моноцентрическим типом биоморфы. Ксеромезофит с восточно-азиатским типом ареала. В условиях Восточного Забайкалья, на северо-западной границе ареала Р. grandiflorus произрастает на степных, склонах преимущественно южной и юго-восточной экспозиции, приурочен к петрофитно-разнотравным степям, зарослям и полузарослям степных кустарников, относящимся к группе формаций степей смешанного типа, а также к крупнодерновиннозлаковым, дерновинноосоковым и полидоминантным разнотравным луговым степям. Отмечен в 2 подтипах, 8 группах формаций, 12 ассоциациях.
2. По градиенту увлажнения сообщества с участием Platycodon предпочитают почвы лугостепного и сухолугового увлажнения, большая часть характеризуется почвами, небогатыми элементами питания.
3. По характеру фенологического развития Platycodon grandiflorus относится к дилительновегетирующим весеннее-летне-осенне-зеленым видам с периодом зимнего покоя. Ритм сезонного развития в целом соответствует фенологическим сезонам, выделенным Б.И. Дулеповой (1993) для растительности Восточного Забайкалья. Наблюдаются отклонения в длительности фаз под влиянием погодных условий года наблюдения.
4. На территории Восточного Забайкалья Platycodon £га^1Аогиз обладает довольно высокой семенной продуктивностью. Самые высокие показатели семенной продуктивности отмечены в подтипе луговых степей (байкальскоковыльная степь).
5. Онтогенез вида в условиях Восточного Забайкалья простой, полный. Описаны все онтогенетические состояния от проростков до сенильных. Средняя продолжительность жизни особей 35-40 лет. Наибольшая продолжительность жизни особей отмечена в средневозрастном генеративном периоде. В разных типах сообществ онтогенез не меняется.
6. Онтогенетические спектры 34 ценопопуляций представлены четырьмя типами (центрированный, левосторонний, правосторонний, бимодальный). Все ценопопуляции нормальные, большинство неполночленные. На структуру ценопопуляций оказывают влияние биологические особенности вида, темпы развития особей разных онтогенетических состояний, а также увлажнение, механический состав почвы, задернованность, экспозиция и крутизна склона. Базовый онтогенетический спектр Р1а1усос1оп grапсИАогш - центрированный -совпадает с характерным.
7. Анализ состояния организменных и популяционных признаков ценопопуляций Р1а1усос1оп grandiflorus позволяет утверждать, что для произрастания вида условия луговых степей близки к эколого-фитоценотическому оптимуму вида. В целом, экологические и фитоценотические условия на северо-западной границе ареала являются оптимальными для Platycodon grandiflorus.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щеглова, Светлана Николаевна, Чита
1. Алкучанский Говин. Опыт стационарного изучения степного ландшафта. М.- JL: Изд-во «Наука», 1964. 166 с.
2. Алтухов Ю.П. Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биол. 1970 Т.31, №5. С. 507-526.
3. Амченков Ю.Л. Эколого-флористические особенности крутых южных склонов гор юго-востока Читинской области // Ботан. журн. 1981. Т.66, №8. С.1175—1181.
4. Артюшенко З.Г., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии. Плод. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1986. 382 с.
5. Асташенков А.Ю. Онтогенез Panzerina canescens (Bunge) Sojak // Матер регион, науч.-практ. конф. «Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий». Чита, 2005. С. 35-37.
6. Асташенков А.Ю. Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых кадексовых степных поликарпиков юга Сибири: дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН. 2008. 280 с.
7. Асташенков А.Ю., Гусева A.A. Онтогенез истода узколистного (Polygala tenuifolia Willd.) // Онтогенетический атлас растений. Т.5. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. С.121-126.
8. Атлас тибетской медицины. Свод иллюстраций к тибетскому медицинскому трактату XVII века «Голубой берилл». М., 1994. 592 с.
9. Ашофф Ю. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов. // Биологические часы. М. «Мир», 1964. С. 27-59.
10. Банаева Ю.А. Шлемник байкальский {Scutellaria baikalensis Georgi.) (экология, биология, интродукция): дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН. 1994. 177 с.
11. Батыгина Т.Б. Воспроизведение, размножение и возобновление // Эмбриология цветковых растений Т.З СПб, 2000а С.35-39
12. Батыгина Т.Б. Семя и семенное размножение // Эмбриология цветковых растений Т.З СПб, 20006. С.246-247
13. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. 155 с.
14. Беляев A.A. Сравнительная анатомия семян представителей сем. Campanulaceae: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1985. 16 с.
15. Бигон М., Дж. Харпер, К. Таунсенд Экология. Особь, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.2. 477 с.
16. Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск, Наука,1985
17. Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Тр. БИН СССР. Сер.З: Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. Вып. 13. С. 54-132.
18. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Труды Бот. ин-т АН СССР. 1965. Сер.З. Вып. 17. С.236-241.
19. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т.4. С. 5-94.
20. Борисова И.В., Попова Т.А., Буевич З.Г. Фенология степных сообществ Монголии // Ботан. журн. 1987. Т.72, №2. С. 177-190.
21. Боронникова С. В. Репродуктивная биология колокольчиковых // Вестн. Перм. Ун-та. Биология. Вып. 1. Пермь, 1995. С. 28-36.
22. Былова А.М Щавель туполистный (Rumex obtusifolius L.) // Биологическая флора Московской области. М: МГУ, 1995. Вып. 11. С. 132-153.
23. Былова A.M. Онтогенез василька шероховатого {Centaurea scabiosa L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. Т.П. С. 110-115.
24. Былова A.M. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого {Centaurea scabiosa L.) //. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. С. 103-124.
25. Былова A.M., Жукова JI.A., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Шорина Н.И., Основные вопросы популяционной биологии // Отражение достижений ботанической науки в учебном процессе естественных факультетов педагогических институтов. Пермь, 1983. С. 11-14.
26. Бюннинг Э. Ритмы биологических процессов. М., 1961. 184 с.
27. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Растительные ресурсы, 1973. Т.9. Вып.2. С.287-296.
28. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности // Ботан. журн. 1974. Т. 59, №6. С. 826-830.
29. Валуйских O.E. Популяционная биология Gymnadenia conopsea{L.) R. Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2009. 18 с.
30. Варлыгина Т.И. Численность и возрастные спектры некоторых ценопопуляций Potentilla erecta (L.) Raeusch. // Бюлл. МОИП, отд. Биол., Т. 81 (3), 1976. С. 108-114.
31. Викторов В.П. Колокольчики {Campanula L. Campanulacceae Adans.) России и сопредельных государств (изменчивость, систематика, география, вопросы охраны): автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: СО РАН ЦСБС, 2006. 16 с.
32. Викторов В.П. Род Колокольчик Campanula L. // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во «Гриф и К», 2000. С. 181-212.
33. Водолазский JI.E Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium и Chamaenerion ahgustissimum (Onagraceae) // Ботан. журн. 1982. Т. 67, №1. С. 33-48.
34. Волкова Г.А., Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет; T.II). СПб.: Наука, 2002. с. 82.
35. Воронцова Л.И. Изменения жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 132-145.
36. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений //Бот. журн. 1979. Т. 64, №9. С. 1296-1311.
37. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Т. 1.478 с.
38. Восточно-европейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 363 с.
39. Гилева М.В. Состояние ценопопуляций Phlojodicarpus Sibiriern (Steph.ex Spreng.) K.-Pol. (сем. Apiaceae) в Восточном Забайкалье и их рациональное использование: дисс. . канд. биол. наук. СПб. 2002. 175 с.
40. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде (часть 1). Йошкар-Ола, 1998 с. 146-149
41. Голуб В.Б. Опыт использования градиентного анализа при обработке результатов эколого-ботанического профилирования//Ботан. журн. 1983. Т.68, №2. С. 257-261.
42. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П., Пастушенко Н.Ф., Яковлева Н.П. О способах оценки экологических условий по шкалам Л.Г. Раменского // Биол. науки. 1978. №7. С. 131-136.
43. Голубев В.Н. К эколого-морфологической характеристике жизненных форм травянистых растений лесостепи Западной Сибири // Ботан. журн., 1960. Т. 45, №7. С. 980-995.
44. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М: Наука, 1965. 287 с.
45. Гонтарь Э.М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (Республика Алтай и некоторые области Казахстана) // Раст. ресурсы. 2000. Т.36. Вып.З. С. 19-26.
46. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М., 1982. 207 с.
47. Горшкова А.А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966. 272 с.
48. Горшкова А.А. Биоморфология и продуктивность степных растений Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1979. 128 с.
49. Горшкова А.А. Комплексная характеристика экологических групп степных растений Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. Чита, 1972. С. 3-5
50. Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. Иркутск, Вост.-Сиб. кн. изд-во, 1973. 160 с.
51. Горшкова А.А. Ритмы развития и экология степных растений Забайкалья. //Бот. журн., 1975, Т. 60, №6. С.889-893.
52. Горшкова А.А. Сроки зацветания забайкальских степных растений и их изменчивость в связи с ритмом развития побегов и морфологией корневых систем. // Проблемы экологической морфологии растений. Труды МОИП, T.XIII, М.: Наука, 1976. С. 256-268.
53. Денисова Г.Р. Биоморфология и структура ценопопуляций некоторых сибирских видов рода Dracocephalum L.: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: СО РАН ЦСБС, 2006. 16 с.
54. Денисова JI.B., Заугольнова Л.Б., Никитина C.B. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений «Красной Книги СССР». М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.
55. Денисова Л.В., Заугольнова Л.Б., Никитина C.B. Состояние популяций рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его охраны // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.: Наука. 1989. С. 9-18.
56. Дикорастущие полезные растения России / под ред. А.Л. Буданцева, Е.Е. Лесиовской. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. с. 185.
57. Динамика ценопопуляций растений. М. Наука, 1985. 206 с.
58. Дмитриева С.И., Савченко И.В. Опыт применения экологических шкал для сравнения условий произрастания растений//Биол. науки. 1975. №10. С. 70-74.
59. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита: ЧГПИ, 1993.396 с.
60. Дулепова Б.И. Зеленая аптека Забайкалья: Учебное пособие Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2000 176 с.
61. Дулепова Б.И. Зеленая книга Забайкалья. Чита: ЗабГГПУ, 2002. 163 с.
62. Дулепова Б.И. Редкие, исчезающие и ценные виды флоры Восточного Забайкалья, нуждающиеся в охране. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Иркутск, 1980. Вып. IV. С. 3-10.
63. Дулепова Б.И. Сезонное развитие и флюктуации степных сообществ даурской лесостепи. Дисс д-ра биол. наук. Чита, 1985 439 с.
64. Дымова О.В., Тетерюк Л.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере. Коми науч. центр УрО РАН, Ин-т биологии. Екатеринбург, 2000. 144 с.
65. Елагин И.Н., Лобанов А.И. Атлас-определитель фенологических фаз растений. М. Наука, 1979. С. 8-9.
66. Ермакова И.М. Борщевик сибирский (Heracleum sibiricum L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч.З. М.: МГПИ 1983 а. С. 27-35.
67. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч.З. М.: МГПИ 19836. С. 66-70.
68. Ермакова И.М. Онтогенез тмина обыкновенного (Carum carvi L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000а. Т. II. С. 134-138.
69. Ермакова И.М. Синеголовник плоский (Eringium planum L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч.З. М.: МГПИ 1983в. С. 15-18.
70. Ермакова И.М., Сугоркина М.С. Динамичность и устойчивость видов ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляий растений. М.: Наука, 1985. С. 65-82.
71. Ермакова М.И. Онтогенез борщевика сибирского (Heracleum sibiricum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 20006. Т. И. С. 130-134.
72. Ермакова М.И. Онтогенез одуванчика лекарственного {Taraxacum officinale Wigg.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000в. Т. II. С. 134-138.
73. Ермакова М.И. Онтогенез синеголовника обыкновенного (Eryngium planum L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000г. Т. II. С. 154-162.
74. Животовский JI.A. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. №1. С.3-7.
75. Животовский JI.A. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биол. 1979. Т. 40, №4 С. 587-602.
76. Жизнь растений. Т. 6(2), М., Наука, 1980 511 с.
77. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений. Львов, 2005. 304 с.
78. Жиляев Г.Г. Ценопопуляции Nardus stricta L. в растительных сообществах Карпат // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляции растений. М.: Наука, 1982. С. 96-99.
79. Жиляев Г.Г., Царик И.В. Структура популяций травянистых растений в растительных сообществах Крпат // Укр. Бот. журн. 1987. 74, №1. С. 88-95.
80. Жукова Л.А. Влияние географических и антропогенных факторов на возоастной состав популяций луговика дернистого // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. №1. С.87-100.
81. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: дисс. . д-ра биол. наук. М.: МГПИ. 1987. 537 с.
82. Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций на окских лугах: автореф. дис. . канд. биол. наук-М., 1967. 14 с.
83. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. №3. С. 169-176.
84. Жукова Л.А. Онтогенез бедренца-камнеломки (Pimpinella saxifraga L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. T.I. С. 105-110.
85. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983. Т.44. №3. С. 361-374.
86. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.
87. Жукова Л.А., Князева И.В., Пигулевская Т.К. Онтогенез подорожника среднего {Plantago media L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т.П. С. 144-153.
88. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике М: 1984. 424 с.
89. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве //Ботан. журн. 1976. Т.61, №2. С. 187-196.
90. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общ. биол. 1985. Т.46, №4. С. 444-452.
91. Заугольнова Л.Б. Связь возрастного спектра популяции с биологическими свойствами вида (на примере Acantholimon diapensioides Bge.) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ, 1974. С. 38-56.
92. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореф. дисс.д-ра биол. наук. СПб, 1994. 70 с.
93. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Методические аспекты оценки состояния популяций редких видов растений // Экологические проблемы охраны живой природы. Тезисы всесоюзн. конф. 4.1. 1990. С.177-178.
94. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Принципы и методы оценки состояния популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98, вып. 5. С. 100-106.
95. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина C.B. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т.97, вып. 3. С. 80-91.
96. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Основные закономерности популяционной жизни растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1988. С.24-59.
97. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. Т.39, №6 С.849-858.
98. Заугольнова Л.Б., Сугоркина Н.С., Щербакова Е.Г. Жизненные формы и популяционное поведение многолетних травянистых растений // Экология популяций. Сб. науч. ст. М. Наука, 1991. С 5-21.
99. Заугольнова, Л.Б. Онтогенез и возрастные спектры популяций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Л.Б. Заугольнова. М. : МГПИ им. Ленина, 1968. 21 с.
100. Зеленая книга Сибири: Редкие и находящиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма, 1996. 396 с.
101. Злобин Ю.А О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн. 1980. Т.65, №3. С. 311-322.
102. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общей биол. 1981. №4. С.492-505.
103. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. Спб.: Мир и семья, 2000а. Т.З. С.258-260.
104. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань: КазГУ. 1989. 146 с.
105. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. Спб.: Мир и семья, 20006. Т.З. С.260-262.
106. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биол. 1996. Т.116. Вып. 2. С. 133-143.
107. Злобин Ю.А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток, ДВНЦ СО АН СССР, 1984а 60 с.
108. Злобин Ю.А. Ценотические популяции растений. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 19846. 52 с.
109. Зуев В.В., Израильсон В.В. Ширококолокольчик крупноцветковый -Р1Мусойоп %гап(ИАоги$ (7асд.) А.БС. // Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. С. 130-143.
110. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1965. Т.50, №7. С. 903-916.
111. Ипатов B.C. О применении экологических таблиц для оценки типов леса //Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1964. №21. С. 150-152.
112. Ипатов B.C. Описание фитоценоза: методические рекомендации. СПб.: Изд-во СПбГУ. 1998. 93 с.
113. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Самойлов Ю.И. Некоторые методические аспекты построения экологических амплитуд видов // Экология, 1974. №1. С. 13-23.
114. Каменецкая И.В. Задачи изучения семенного возобновления травянистых растений в степных и полупустынных условиях. // Доклады на совещании по стационарным геоботаническим исследованиям. M.-JL, 1954. С. 177-184.
115. Классификация и диагностика почв СССР. М. Колос,1977. 224 с.
116. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1971. 209 с.
117. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири и Казахстана. Барнаул: Кемерово: КРЭОО Ирбис, 2006. Вып. 12. С. 3-28.
118. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захарова В.И., Глаголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск: «Академия», 2005. 108 с.
119. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) со став растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Т.З. С. 39-131.
120. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника, 1976. Т.5. С. 7-320.
121. Красная Книга Читинской области и Агинского бурятского автономного округа (растения). Чита: Стиль, 2002. 250 с.
122. Куминова A.B. Ботанико-географическое районирование Читинской области. Труды науч. конф. по изуч. и осв. произв. сил Сибири. Томск: Красное Знамя, 1942. Т.З. С. 47-83.
123. Куминова A.B. Степи Забайкалья и их место в ботанико-географическом районировании Даурии. // Труды биол. ин-та Томского гос. ун-та, 1938, Вып.5, С. 87-131.
124. Куркин К.А., Матвеев М.А. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов // Тр. МОИП, 1981. Т.86. Вып. 4. С.54-74
125. Курочкина Н.Ю. Биоморфологические особенности и структура ценопопуляций Polemonium caeruleum L. в природе и в культуре: автореф. дисс.канд. биол. наук. Новосибирск, 2003. 16 с.
126. Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяции полевицы тонкой (Agrostis tenuis Subth.) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1976. С.70-87
127. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центрально-азиатской подобласти степной области Евразии. // Бот. журн., 1970, т.55. №12. С. 17341747.
128. Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история. // Вопросы ботаники. Вып.1. М.-Л., 1954.
129. Лавренко Е.М. Степи СССР. // Растительность СССР. Т.2. М.-Л., 1940. С.1-265.
130. Ламанова Т.Г. Жизненное состояние особей и ценопопуляций дерновинных злаков в степях бассейна р. Урсул (Центральный Алтай) // Экология. 1985. №3. с. 28-32
131. Лапшина Е.Д. Использование экологических шкал для оценки и прогноза хозяйственной ценности природных угодий // Пути рациональногоиспользования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск, 1986. С.86-91.
132. Лапшина Е.И., Намзалов Б.Б., Королюк А.Ю. Фитоэкологическое картографирование // Экологическое картографирование Сибири. 136-149.
133. Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 363 с.
134. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М., 1981. 96 с.
135. Логачев H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование // Предбайкалье и Забайкалье. М., Наука, 1974. С. 10-15.
136. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань, КГУ, 1976. 157 с.
137. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974 460 с.
138. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 265 с.
139. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М., 1978. 302 с.
140. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М., 1974. 246 с.
141. Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М., Л.: Наука, 1966. 102 с.
142. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.211 с.
143. Михайловская И.С. Возрастные анатомические структуры стержневых корней некоторых видов Leguminosae // Ботан. журн. 1960. Т.44. С. 875-879
144. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. 207 с.
145. Мухина Л.И., Преображенский B.C., Томилов Г.И., Фадеева Н.В. Природное районирование. // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. С. 323-377.
146. Ногина А.П. Почвы Забайкалья. М. Наука, 1964. 314 с.
147. Нозирова Г.Р. Онтогенез змееголовника иноземного (Dracocephalum peregrinum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. IV. С. 71-75.
148. Нухимовский Е.Л. О термине «каудекс». Обзор значений термина // Вестн. моек, ун-та, сер. биол., почвов. — 19696. №2. - С. 71-78.
149. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Обзор значений термина// Вестн. моек, ун-та, сер. биол., почвов. 1968. №5. С. 36-43.
150. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии «каудекс». Современное состояние вопроса//Вестн. моек, ун-та, сер. биол., почвов. 1969а. №1. С. 55-62.
151. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.1 / Теория и организация биоморф. М.: Недра, 1997. 630 с.
152. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т.2. / Габитус, формы роста и организации биоморф. М.: Оверлей, 2002. 859 с.
153. Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания Patrinia intermedia (Hörnern.) Roem. et Schult. // Раст. ресурсы. 1976. T.12, вып.З. С. 348-355.
154. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т 1,2 209 с.
155. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997.-Т.1.-239 с.
156. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000.-Т.2.-268 с.
157. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2002.-Т.3.-280 с.
158. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997.-Т.4.-240 с.
159. Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. - Т.5.372 с.
160. Османова Г.О. Онтогенез алтея лекарственного (Althaea officinalis L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т.4. Йошкар-Ола, 2004. С. 64-71.
161. Першина Н.А. Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest. (Apiaceae) в Восточном Забайкалье: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2006. 14 с.
162. Пешкова Г.А. Материалы к растительности Приаргунья. Труды Вост.-Сиб. филиала АН СССР Серия биол. Вып. 7, 1958. С. 75-87.
163. Пешкова Г.А. Особенности степной флоры Даурии. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972а. Вып.З. С.5-7.
164. Пешкова Г.А. Особенности флоры и растительности крайнего юго-востока Даурии (Hep-Заводский район). Бот. журн. 1968, Т. 53. №7. С. 990-992.
165. Пешкова Г.А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их сходство и различия. Изв. СО АН СССР, сер. Биол. наук. Вып. 1, Новосибирск, 1974. С. 15-19.
166. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М., 19726. 207 с.
167. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1971. 399 с.
168. Писковацкова Н.П. Возрастные состояния колокольчика сборного (iCampanula glomerata L.) Научные доклады высшей школы сер. Биологические науки №8, 1972 С.69-75
169. Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный // Биологическая флора Московской области. М. 1980. Вып. 5. С. 156-191.
170. Пичугина E.B. Биоморфология и структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb. и Dianthus arenarius L. на северо-востоке Европейской России в связи с их охраной: дисс. . канд. биол. наук. Киров. 2007. 261 с.
171. Пичугина Е.В., Савиных Н.П. Особенности онтогенеза на северной границе ареала // Растительные ресурсы. 2006. Вып. 3. С. 10-25.
172. Плохинский H.A. Биометрия: учебное пособие для студентов биологических специальностейю М.: МГУ, 1970. 368 с.
173. Полевая геоботаника Под ред. Е.М. Лавренко, A.A. Корчагина. М.-Л.: Наука, 1964. 532 с.
174. Полетико О.М., Мишенко А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Справочник по номенклатуре родов и видов. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. 208 с.
175. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960 Т.2. С. 9-18.
176. Пономарчук Г.И. Систематика и хемотаксономия дальневосточных Campanulaceae: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1970. 25 с.
177. Понятовская В.М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т.З. С. 209-299.
178. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.-Л.: изд-во АН СССР. Т.1- 1957.411 с.
179. Прасолов Л.И. Южное Забайкалье. Почвенно-географический очерк. М.-Л., 1927
180. Прижуков Ф.Б. Опыт оценки растительности поймы р. Луги по экологическим таблицам Л.Г. Раменского // Бот. журн. 1962. Т. 47. №1. С. 92-95.
181. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. журн. 1968. №4. С. 524-531.
182. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботан. журн. -1945. Т.30, №4. С. 167-177.
183. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. Проблемы ботаники. M.-JL: Изд-во Наука, 1950а. Т.1. С. 465-483.
184. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер.З. Геоботаника. М.-Л.: Изд-во Наука, 19506. С. 7-204.
185. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т.80, Вып. 2 С. 5Л7 .
186. Работнов Т.А. Луговедение. М.: МГУ, 1974. 384 с.
187. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
188. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т.74, Вып. 1. С. 141-149
189. Работнов Т.А. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов //Ботан. журн., 1965. Т.50. №10. С. 1396-1408
190. Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их ценопопуляций // Науч.-метод. записки гл. упр. по запов. РСФСР. М. Сельхозгиз. Вып. 12. 1949
191. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология. 1978 №2. С. 5-13.
192. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.
193. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 383 с.
194. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука Ленингр. отд-ние, 1971. 334 с.
195. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Наука, 1956. 472 с.
196. Рещиков М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании. // Естественные пастбища Забайкалья и приемы повышениия устойчивости растений к засухе и холоду. Улан-Удэ, 1971. С. 71-82.
197. Рещиков М.А. О растительности лесостепи южного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Вып.4. Чита, 1973. с.3-6
198. Рещиков М.А. О флоре лесостепи Забайкалья и ее происхождении. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей; 1975. с. 4-8
199. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. М.: Наука. 1961. 172 с.
200. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Методы ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан. журн. 1975. Т.60, №2. С. 257-261
201. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М., Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.
202. Сабуров Д.Н. Опыт классификации луговой растительности Центральной России по экологическим группам видов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т.89. Вып.1. С. 72-82.
203. Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их применения // Бот. журн. 1986. Т.71. №2. С. 137-147.
204. Сафронова И.Н. Ареалы степных кустарников рода Spiraea и рода Caragana й сообщества с их участием // Ботан. журн., 1976. Т.61. №5, С.663-674.
205. Селедец В.П. Применение экологических шкал в ботанических исследованиях на советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. Владивосток, 1976. Вып. 24. С. 62-78.
206. Селедец В.П. Применение экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России. Владивосток, 2000. 248 с.
207. Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журн. 1997. Т.4, №1. С. 19-27.
208. Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих видов растений Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма, 2001а. 142 с.
209. Семенова Г.П. Программа и методика изучения редких и исчезающих видов флоры Сибири // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 20016. Вып. 2. С. 27-36.
210. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. 408 с.
211. Сергиевская Л.П. Кормовые растения степей и лугов Читинской области. Чита, 1955 88 с.
212. Сергиевская Л.П. Танацетовые степи Забайкалья. // Изв. Томск, отд. ВБО. 1959. Вып. IV. С.41-51.
213. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З Л.: Наука, 1964. С. 146-208.
214. Серебряков И.Г. Материалы по фенологии подмосковных лесов и зарастающих вырубок. Вестник МГУ, №6. 1966.
215. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
216. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития в стационарных геоботанических исследованиях // Учен. зап. Моск. гор. пед. инта им. В.П. Потемкина. 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 3-20.
217. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник МГУ. 1947. №6. - С. 134-149.
218. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
219. Серебрякова Т.И Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника / ВИНИТИ. М., 1972. Т.1. С. 84-169.
220. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР. // Труды МОИП. Т. XLII. 1976. С. 216-237.
221. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82, Вып.5. С. 112-128.
222. Синская E.H. Динамика вида. M.-JL, 1948 524 с.
223. Синская E.H. Проблема популяции у высших растений // Успехи современной биологии, 1939, т. 10, вып.З. с. 3-15.
224. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. 84 с.
225. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяции // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МПГИ. 1974-с. 168-195.
226. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. -М.: Наука, 1987. 206 с.
227. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука 1976. С. 14-43
228. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata L. в различных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71, вып. 4. С.51-59.
229. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М. Мир, 1982. 475 с.
230. Сорокина В.А. Опыт применения методов Л.Г. Раменского // Бот. журн. 1953.Т.38.№5. С. 718-728.
231. Сочава В.Б. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-географических исследований. // Алкучанский Говин. М.-Л., 1964. С. 3-23.
232. Старченко В.М., Дарман Г.Ф., Шаповал И.И. Редкие и исчезающие растения Амурской области. Благовещенск, 1995. С. 382-383.
233. Судокова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. Тимир. с-х. акад. 1983. Вып. 3. С. 48-51.
234. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 347с.
235. Терехин Э.С. Научный статус репродуктивной биологии растений (вместо введения) // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений: Тр. БИН РАН. СПб., 1993. Вып. 8. С. 3-7.
236. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. 1973. 271 с.
237. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975 №2 с.7-34.
238. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. С.8-20.
239. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т.65. №3. С. 77-92.
240. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967а. С. 3-8.
241. Уранов A.A. Предисловие // Вопросы морфогенеза цветковых растений. М.: Наука. 19676 С. 3-6
242. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969 Т.74, вып.2. С.119-134
243. Усманов И.Ю., Мартынова A.B. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий // Экология. 1988. №5. С.21-27.
244. Уфимцев Г.Ф., Сизиков А.И. Нагорья Центрального и Восточного Забайкалья и Олекминского становика // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья (История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока). М.: Наука, 1974. С. 245-296
245. Уфимцева К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск-Чита, 1967. 100 с.
246. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития растений степей Юго-восточного Забайкалья. // Материалы по растительному покрову и методики преподавания биологии. Смоленск, 19716. С. 163-166.
247. Федоскин Н.В. Фенологические сезоны в степях Юго-Восточного Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1975. Вып. 5. С. 34-35.
248. Флора Сибири. Т. 12. Solanaceae Lobeliaceae. Новосибирск: Наука, Сиб. изд. фирма РАН, 1996. 208 с.
249. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, Т.2.1980.
250. Фомина Т.И. Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 16 с.
251. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. JL: Наука, 1978. С.166-198.
252. Ходачек С.А. Популяционный и ценотический аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. СПб.: Мир и семья, 2000. Т.З. С.432-439.
253. Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову. М., 1970. 250 с.
254. Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе, 1967. 226 с.
255. Цаценкин И.А., Касач А.И. Экологическая оценка пастбищ и сенокосов Памира по растительному покрову. Душанбе, 1970. 471 с.
256. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.217 с.
257. Ценопопуляции растений: (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988.182 с.
258. Ценопопуляции растений: (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977.- 131 с.
259. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука, 2004. 280 с.
260. Черемушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций: дисс . д-ра биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2001 -424 с.
261. Черемушкина В .А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляций растений разных жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. III Всерос. научн. конф. МарГУ. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 39-40.
262. Черепанов К.С. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): русское издание. СПб: Мир и семья, 1995 992 с.
263. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. 447 с.
264. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968 451 с.
265. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Д.: ЛГУ, 1984. 288 с.
266. Шорина H.H. Возрастные спектры и численность популяций безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья //Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. -М., 1968. С. 37-43.
267. Шретер А.И. Лекарственная флора светского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.
268. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss s str. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Ленинград, 1983. 39 с.
269. Шулькина Т.В. Жизненные формы в сем. Campanulaceae Juss s str их географическое распространение и связь с таксономией. // Ботан. журн. 1978. Т.63, №2. С. 153-169.
270. Шулькина Т.В. Особенности сезонного развития некоторых видов Campanula L. // Бот. журн. 1975. Т. 60, №1. С. 109-117.
271. Щеглова С.Н. Возрастной состав популяции Platycodon grandtflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) // Исследования молодых ботаников Сибири: Тезисы докладов II молодежной конференции. Новосибирск, 2004 б. С. 85-86.
272. Щеглова С.Н. Некоторые черты репродуктивной биологии Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) // Тез. Всеросс. конф. с межд. участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии»: Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. Т.1. С.203-205.
273. Щеглова С.Н. Онтогенез Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в природных популяциях Восточного Забайкалья // Естественные и технические науки №2(34) 2008 а. С. 120-126.
274. Щеглова С.Н. Перспективы изучения Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC (Campanulaceae) // Флора и растительность Даурии: исследования и охрана. Сборник научных статей. Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2004 в. С. 76-79.
275. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья Новосибирск: Наука, 1977. 192 с.
276. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения. Учебное пособие. СПб.: Специальная литература, 1999. С. 309-310.
277. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова МНР: Труды Монг. комиссии АН СССР, M.-JL, 1950. Вып. 39. 224 с.
278. Ярошевич Э.П. К методике проведения эколого-фенологических исследований в растительных сообществах // Фенологические исследования природы Белоруссии. Минск: Наука и техника. 1986 176 с.
279. Crockett, James Underwood Perennials (The editors of Time Life books London: Time-Life Intera (Nederland) B.V., 1978 160 c.
280. Harper J.L., White J. The demography of plants // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1974. Vol.5. P.419-463.
281. Harper J.L. Population biology of plants. L., N.-Y.: Acad, press., P. 1977. 892
282. Kohlein F. Enziane und Clockenblumen Stuttgart, 1986 326 c. Troll W. Die Infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964. -615 p. Warming E. Über perenne gewachse // Bot. Centraiblatt. 1884. Bd. 18. № 19. P. 16-22.
-
Щеглова, Светлана Николаевна
-
кандидата биологических наук
-
Чита, 2009
-
ВАК 03.00.05
- Сравнительная эмбриология представителей семейства Campanulaceae
- Морфология соцветий некоторых представителей семейства Campanulaceae
- Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных стран
- Биоморфологический анализ семейств Campanulaceae Juss.s.str
- Биологические особенности представителей рода Campanula L. при интродукции в Башкирском Предуралье
