Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных стран"

На правах рукописи

ВИКТОРОВ Владимир Павлович

ТАКСОНОМИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОДА CAMPANULA L. (CAMPANULACEAE) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САРАТОВ - 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Московский педагогический государственный

университет» на кафедре ботаники

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Еленевский Андрей Георгиевич;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Агаев Махмуд Гаджимурадович;

доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович;

доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Белгородский государственный

университет»

Защита состоится « 13 » апреля 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет

им. Н.Г.Чернышевского»

Автореферат разослан « Э » марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Campanula L. (колокольчик) - один из крупных и трудных в систематическом отношении родов цветковых растений. Колокольчики характеризуются большим количеством полиморфных признаков, таксономическая значимость которых часто устанавливается без учета внутривидовой изменчивости. Недостаточное внимание к последней привело к описанию большого количества видов, которые не поддаются идентификации.

Колокольчики привлекали внимание многих исследователей; в первую очередь стоит упомянуть обработку рода во «Флоре СССР» выполненную Ан.А. Федоровым (1957). В последнее время появились крупные сводки по систематике кавказских представителей семейства Campanulaceae (Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1996), значительно прояснившие ряд таксономических вопросов в роде Campanula. Однако недостаточное внимание к проявлениям внутривидовой изменчивости и отсутствие статистического анализа в этих работах явилось причиной того, что ряд вопросов потребовал дополнительного изучения. Таксономические обработки для Сибири (Олонова, 1996) и Дальнего Востока (Кожевников, 1996), где колокольчики немногочисленны, практически повторяют «Флору СССР» (1957). В связи с этим возникла необходимость провести полную таксономическую ревизию рода в пределах России и сопредельных стран.

Многие колокольчики становятся редкими и нуждаются в охране, численность их в последнее время резко сокращается. Традиционных мер охраны, осуществляемых на охраняемых территориях, недостаточно для сохранения видов. Необходимо разрабатывать направления, включающие сохранение генофонда видов в банках семян и реинтродукцию растений (Тихонова, 1985; Соболевская, 1991; и др.). Создание обзорной сводки по систематике рода могло бы послужить основой для дальнейших исследований по всестороннему изучению колокольчиков и более целенаправленно вести работу по их охране.

Цель и задачи исследования. Цель работы: на основе анализа разнообразных проявлений изменчивости у колокольчиков, их географии и экологии, разработать систему рода Campanula и определить перспективы сохранения его генофонда. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:

1. Оценить амплитуду внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости признаков;

2. Проанализировать таксономическую значимость признаков в разных группах;

3. Определить объем рода Campanula и выяснить обоснованность выделения из него некоторых самостоятельных родов;

4. Уточнить видовой состав рода и внутриродовую дифференциацию;

5. Провести типификацию всех таксонов рода для изучаемой территории;

6. Уточнить географическое распространение и экологию видов и подвидов;

7. Разработать комплекс мер по сохранению генофонда рода и восстановлению численности популяций.

Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования. Разработана оригинальная классификация внугриорганизменной и внутривидовой изменчивости растений. Выявлена высокая степень внугриорганизменной и внутривидовой изменчивости видов рода Campanula по ряду признаков, в том числе ранее считавшихся таксономически значимыми. Установлено, что при высоком уровне межпопуляционной изменчивости локальных популяций, уровень межпопуляционной изменчивости географических популяций часто оказывается низким. Впервые в экспериментальных условиях изучена изменчивость 27 видов Campanula. Сравнительно-морфологический анализ растений из природных популяций и питомника позволил значительно расширить сведения по амплитуде изменчивости ряда признаков.

Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР, включающий 67 видов и 33 подвида (для России - 32 вида и 25 подвидов), из которых 15 подвидов выделены нами. Виды объединены в 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, из них 19 таксономическим категориям придан новый ранг (3 подрода, 10 секций и 6 подсекций). Уточнены границы распространения таксонов. В соответствии с требованиями международного кодекса ботанической номенклатуры внесены существенные коррективы и дополнения в типификацию видов и подвидов. Для 25 таксонов выделены лектотипы. Для 6 таксонов установлены правильные наименования и их авторы.

Впервые проведены эксперименты по долговременному хранению семян колокольчиков в банках семян при разных температурных режимах: 1) t= +20 - +25°С, 2) t= +4°С, 3) t= - 10°С, 4) t= -196°С. Изучено влияние криоконсервации (1 мес.) и длительной (15 лет) экспозиции семян в жидком азоте на их лабораторную и полевую всхожесть, рост и развитие растений. Показана возможность создания искусственных

популяций колокольчиков путем их реинтродукции.

Практическая значимость работы. Таксономический конспект рода представляет основу для его обработки во «Флоре России», а также может быть использован при составлении региональных «Флор», «Определителей» и баз данных. Классификация внутриорганизменной и внутривидовой . изменчивости существенно поможет при морфологическом и таксономическом. изучении других групп растений. Определены оптимальные режимы хранения семян 9 видов Campanula. Показана возможность использования жидкого азота для долговременного хранения семян колокольчиков. Созданы искусственные популяции 4 видов Campanula в разных биоценозах г. Москвы и Подмосковья. Разработаны научно-методические рекомендации по реинтродукции колокольчиков в природные биотопы. Полученные материалы используются в лекционных курсах, при выполнении диссертационных, дипломных и курсовых работ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на: IV, V и VI, VII Международных конференциях по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1989, 1994, 1999, 2004), рабочих совещаниях "Консервация генетических ресурсов" (Пущино, 1990, 1991, 2002), научно-практических конференциях "Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1995, 2002), VI Совещании по филогении растений (Москва, 1997), конференции "Флора и растительность Средней России" (Орел, 1997), П (X) Съезде Русского ботанического общества (Санкт - Петербург, 1998), научных сессиях МИГУ (1998, 1999, 2002), научно-практической конференции "Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1999), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы (Санкт-Петербург, 2005), Международной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), заседаниях кафедры ботаники Mill У (1989 - 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 печатная работа.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору материала. Обработка полученных данных, их интерпретация и оформление

осуществлены автором самостоятельно. Вклад автора в совместных работах составил 7080%.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на ^¡Страницах и состоит из введения, 7 глав и выводов. Работа иллюстрирована23таблицами и/4Йфисунками. Список литературы включаетЛ'наименований, из них^Й'на иностранных языках. В приложение вынесено 36 таблиц.

Положения, выносимые на защиту:

1. При изучении систематики таксонов целесообразно исследовать 3 параметра внутривидовой изменчивости: уровень, категорию и форму.

2. В роде Campanula видообразование носит преимущественно аллопатрический характер. Это проявляется в большом количестве географических рас подвидового и видового ранга.

3. Сохранение генофонда Campanula возможно в банках долговременного хранения семян, которые могут служить основой для проведения работ по реинтродукции.

Благодарности: Выражаю искреннюю и глубокую благодарность научному консультанту д.б.н., проф. А.Г. Еленевскому за постоянный интерес к работе и помощь, без которых выполнение данной работы было бы невозможным. Автор глубоко

признателен д.б.н. [В.Л. Тихоновой| и д.б.н., проф. (Г.Г.Дервиз - Соколовой! за ценные замечания и рекомендации, а также помощь в сборе и обработке материалов. Автор благодарит за помощь, постоянное внимание к работе и консультации: д.б.н. Т.В.Егорову, д.б.н. Р.А.Карписонову, д.б.н., проф. В.И. Радыгину, д.б.н., проф. М.В. Маркова, д.б.н. Ю.К. Виноградову, к.б.н. Г.И. Халипову; к.б.н. Т.Н. Попову, к.б.н. И.В. Беляеву и сотрудников библиотеки БИН РАН. Ценные рекомендации по работе в разные годы были сделаны: чл.-корр. РАН, проф. Т.Б. Батыгиной, чл.-корр. РАН, проф. Р.В. Камелиным, чл.-корр. РАН, проф. С.А. Мамаевым, чл.-кор. РАН, проф. В.II. Павловым, чл.-корр. РАН, проф. H.H. Цвелевым, д.б.н., проф. В.Н. Голубевым,

д.б.н. [ГО. Л. Меницким,| д.б.н., проф. В.Г. Онипчешео, д.б.н., проф. Н.С. Ростовой, д.б.н., проф. А.К. Скворцовым, д.б.н. Т.В. Шулькиной, к.б.н., доц. Ю.Е. Алексеевым, к.б.н.

Т.В. Кузнецовой|. Автор благодарит д.б.н. М.Э. Оганесян за возможность работы с рукописью ее диссертации. Автор искренне благодарит сотрудников Кавказского и Северо-Осетинского заповедников, а также к.б.н., доц. Н.Г. Куранову, В.В. Кутьина и особенно Л.С. Еленевскую за помощь при проведении экспедиционных работ. Автор

благодарит сотрудников кафедры ботаники МПГУ: к.б.н., доц. М.А. Гуленкову, к.б.н., доц. Г.А.Купатадзе, к.б.н., доц. С.К. Пятунину, к.б.н., доц. Н.М. Ключникову.

. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования; сформулированы цель и задачи, теоретическая и практическая значимость работы.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CAMPANULA 1.1. Краткая история таксономического изучения рода Campanula

Название Campanula появилось задолго до К. Линнея и связано с формой венчика (Воссопе, 1674; Tourncfort, 1700, 1717; Morison, 1715). В "Species plantarum" (Linnaeus, 1753 и др.) приведены описания 32 видов Campanula. Ряд видов, описанных Линнеем (Linnaeus, 1753, 1762) в роде Campanula, в дальнейшем были выделены в самостоятельные роды (С. liliifolia - в Adenophora Fisch.; С. pentagonia, С. speculum-venerum - в Legusia Durand.).

Во второй половине XVIII - начале XIX века наблюдается некоторый отход от линнеевского понимания вида и описание множества новых видов. Со всей яркостью это проявилось в роде Campanula, в котором многие признаки характеризуются высокой степенью изменчивости. Большинство новых видов оказались лишь формами полиморфных видов и в дальнейшем сведены в синонимы. Описания некоторых таксонов появлялись благодаря активной пересылке семян и выращиванию растений в ботанических садах. Особенно в это время выделяются работы М. Биберштейна (1798, 1808, 1819), посвященные флоре Кавказа, где приведены первоописания 8 видов.

Новый этап в изучении рода связан с выходом "Monographie des Campanulees"

в

(Candolle, 1830), в которой обобщен весь имеющийся материал, приведена довольно полная синонимика, в том числе различных форм. На основе удачно подмеченных признаков цветка и плода (наличие придатков чашечки и положение отверстий в коробочке) он построил систему рода, включающую 2 секции: Medium и Eucodon. Виды со слипшимися пыльниками А. Декандоль выделил в род Symphyandra A.DC., а также описал роды Platycodon A.DC., Edraianthus A.DC. В это же время вышли работы Бартлинга (Bartling, 1830), Эндлихера (Endlicher, 1836-1840), Линдли (Lindley, 1853), Байона (Bâillon, 1882), Варминга (Warming, 1897) и Шенланда (Schonland) в "Die

natürlichen Pflanzenfamilien" (Engler, Prantl, 1894). Однако в них содержится только краткий обзор семейства Campanulaceae.

Ледебур во "Flora Rossica" (Ledebour, 1846) принимает систему Альфонса Декандоля (Candolle, 1830, 1839) и приводит 36 видов в роде Campanula. В этот период выделяются работы Коха (Koch, 1847; 1850), где приведены первоописания ряда таксонов, а также выделены виды с пятигнездной завязью в род Quinquelocularia С. Koch. В 1853 г. вышла статья Farkas-Vukotinovic - "Monographia generis Campanula", в основу которой положена довольно запуганная классификация формы листа, и на ее основе автор делает произвольные переименования известных ему видов. Следует отметить интересную работу "Revisio Campanulacearum Caucasi" (Ruprecht, 1866), где приведено описание большинства кавказских колокольчиков.

Этапной в систематике рода Campanula следует считать обработку Буасье во "Flora Orientalis" (Boissier, 1875), где предложена классификация основанная на способе раскрывания коробочки. Он выделил 2 секции: Medium (коробочка вскрывается у основания) и Rapunculus (коробочка вскрывается на верхушке или по середине). Секция Medium поделена им на подсекции Quinqueloculares и Triloculares.

Среди монографических обработок Campanulaceae выделяется работа А. В.Фомина во "Flora Caucasica critica" (1903-1907), где впервые после Boissier (1875), существенно усовершенствована система Campanula, описаны ряды внутри подсекции Triloculares и критически пересмотрен видовой состав рода. Весьма интересны его взгляды на происхождение и эволюцию кавказских колокольчиков. Особое внимание автор уделяет географии и экологии видов. А. В. Фоминым в разные годы описано множество таксонов, 10 из которых являются "хорошими" видами или рассматриваются нами (Викторов, 2002) как подвиды.

Следующий этап таксономического изучения рода пришелся на период усиления монотипической концепции, что нашло выражение в описании множества видов, большинство из которых - формы, произрастающие в особых эколого-географических условиях (Малеев, 1930; Гроссгейм, 1933, 1949; Харадзе, 1938, 1955; Смирнов, 1947; Колаковский, 1947, 1953; Попов, 1949; Юзепчук, 1951; и др.) Особо следует выделить работы A. JI. Харадзе (1949, 1970, 1976), в которых род Campanula подразделен на 3 подрода: Quinqueloculares, Campanula и Rapunculus; а также выделены новые секции. Однолетники A. JI. Харадзе поместила в род Roucela Dumort., с чем трудно согласиться. В это время появляются весьма важные обработки Campanula во флоре Ирана (Rechinger,

Schiman-Czeika, 1965) и Турции (Damboldt, 1976, 1979), значительно расширяющие представление о системе рода в близких регионах.

Ан. А. Федоров во "Флоре СССР" (1957) придерживается системы Boissier (1875) и принимает 150 видов Campanula. Секции Medium и Rapunculus разделены на подсекции и ряды (многие подсекции соответствуют секциям A. JI. Харадзе). На основании особенностей строения венчика и коробочки автором выделены 5 новых родов (Brachycodon Fed., Popoviocodonia Fed., Asterocodon Fed. и др.), представители которых ранее входили в род Campanula. В более поздних работах Ан.А. Федоров (Fedorov, 1976; Федоров, 1978), изменив понимание вида, принял некоторые таксоны в качестве подвидов, а часть свел в синонимы.

Изучение рода во второй половине XX века связано с работами A.A. Колаковского (1951, 1995 и др.), создавшего новую систему Campanulaceae, основанную как на традиционных, так и оригинальных признаках, связанных со способом. раскрывания плода. Род Symphyandra признан монотипным, а кавказские его представители отнесены к роду Campanula (Колаковский, Сердюкова, 1980). Хорошее знание биологии колокольчиков, их изменчивости в определенных условиях среды, позволило A.A. Колаковскому (1991) в монографии «Колокольчиковые Кавказа» свести формы, рассматриваемые как виды, в синонимы. С 1979 г. он описал 10 родов, основные отличия которых связаны с особенностями строения коробочек. На основании безрозеточности главного побег а Т.В. Шулькина (1979) выделила С. lactißora в монотипный род Gadellia Schulkina.

В последнее десятилетие выделяются работы М. Э. Оганесян (1995, 1996) по таксономии Campanulaceae на Кавказе. Оригинальная система содержит многочисленные новые комбинации, часть таксонов рассматривается в качестве подвидов, ряд наименований видов сведен в синонимы, проведена неполная лектотипификация видов и подвидов. Однако на объективность результатов повлияло недостаточное внимание к различным проявлениям внутривидовой изменчивости и отсутствие статистической обработки данных.

1.2. География и экология

Представители рода Campanula распространены, главным образом, в Голарктическом флористическом царстве (Tsoong, 1935; Pitos, 1964, 1965; Fedorov, Kovanda, 1976; Maire, 1978; Ward, 1978: Тахтаджян, 1981). Наиболее многочисленны они на Кавказе, в Юго-Западной Азии и горах Западной Европы. Только отдельные виды

(С. uniflora1, С. rotundifolia) произрастают за Полярным кругом, достигая Новой Земли и о. Врангеля. В Азии (за исключением юго-западной части) и Западном полушарии колокольчики немногочисленны. Несколько видов (С. keniensis, С. edelis, С. filicaulis и др.) встречаются в Палеотропическом флористическом царстве.

Центром происхождения колокольчиков принято считать Древнее Восточное Средиземье (Средиземногорье, по А.А. Колаковскому, 1991, 1995). Высокий эндемизм колокольчиков на Эгейских островах свидетельствует об их ранней изоляции и, соответственно, позволяет датировать развитие современных видов миоценом (Davis, 1971; Papatsou, Pitos, 1971; Шулькина, 1983; и др.). В дальнейшем происходило вычленение отдельных групп рода (Федоров, 1952; Харадзе, 1970; Камелин, 1973,1979).

Представители рода Campanula на большей части своего ареала представлены небольшим числом видов и соответственно занимают второстепенное положение во флористическом спектре. Однако в горах Средней и Центральной Европы и, особенно в восточной части Средиземноморья, Юго-Западной Азии и на Кавказе их численность значительно увеличивается.

На территории России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) произрастает, по нашим данным, растения, относящиеся к 67 видам рода Campanula и 33 подвидам (100 таксонов); в том числе - 32 видам и 25 подвидам в России. Представители рода встречаются во всех ботанико-географических районах (Федоров, 1957; Альпер, 1960; Гагнидзе, 1966; Ворошилов, 1966; Алтухов, 1974; Галушко, 1980; и др.). Наибольшее число таксонов отмечено на Кавказе - 51 вид. Другие регионы значительно беднее: в Европейской России - 18 видов, Западной Сибири - 13, Восточной Сибири - 6, Средней Азии - 7, па Дальнем Востоке - 8. Часть таксонов имеет довольно обширные ареалы: С. latifolia, С. rapunculoides, С. stevenii, С. sïbirica, С. glomerata. Среди колокольчиков немало эндемичных таксонов (Малеев, 1941; Алтухов, 1971; Адзинба, 1987 и др.). Эндемиками Кавказа являются 42 таксона (С. sibirica: subsp. komarovii, subsp. daghestanica, С. ossetica, С. kolenatiana, С. pendula и др.), из них 18 - локальные эндемики (С. autraniana, С. mirabilis, С. paradoxa, С. hieracioides, С. sclerophylla, С. kolakovskyi и др.). Многие из них требуют охраны.

Колокольчики встречаются в самых разнообразных местообитаниях: в лесах, на лугах, в степях, на скалах и осыпях. Они произрастают на равнине и во всех горных поясах: от предгорного до альпийского (Малеев, 1939, 1941; Амирханов и др., 1986).

1 Авторы видовых названий указаны в таксономическом конспекте (Глава 6)

Среди колокольчиков преобладают гелиофиты. Лишь небольшое количество видов характерно для лесных сообществ: С. latifolia, С. odontosepala и др. Они предпочитают светлые леса, опушки и лесные поляны (Клеопов, 1941 и др.). Одьако на юге равнинной части Европейской России С. latifolia сохраняется в темных лесных оврагах. Среди колокольчиков много петрофитов (Гребенщиков, 1966, 1974; и др.). На скалах произрастают С. sclerotricha, С, calcarata, С. suanetica, С. ossetica и др. К группе рудеральных видов относится С. rapunculoides и отчасти С. sibirica. Последний активно распространяется по различным нарушениям, вдоль дорог, особенно на Кавказе и Крыму. . Широкоарельные виды (С. glomerata, С. rapunculoides, С. latifolia, С. trachelium, С. rapunculoides) можно встретить в разных растительных сообществах. Некоторые виды (С. tridentata, С. ciliata) имеют довольно узкую экологическую амплитуду. Наименее пластичны узколокальные эндемики (С. autraniana, С. mirabilis, С. paradoxa и др.), поэтому они легкоуязвимы.

1.3. Практическое значение рода Campanula

Представители рода очень декоративны и часто собираются на букеты. Многие из них взяты под охрану: включены в Красные книги и списки охраняемых растений в различных регионах (Тихонова и др., 1989). Отдельные формы используются в декоративном цветоводстве. В этом разделе приведены краткие сведения литературы химическом составе и использовании колокольчиков в медицине. Отмечено, что они не нашли широкого применения прежде всего из-за относительной редкости. Многие колокольчики входят в пищевой рацион животных, а некоторые употребляются в пищу человеком.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и районы исследования

Материал был собран в природных биотопах разных регионов России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) в течение 21 года (1985-2005 гг.): России (Московская, Тверская и Ленинградская области, Западный и Центральный Кавказ, Западное Закавказье, Западная Сибирь); Украины (Крым); Армении; Грузии. С целью изучения биологии и выявления закономерностей внутривидовой изменчивости колокольчиков проводили наблюдения в течение нескольких лет в 5 питомниках Москвы и Подмосковья.

Автором изучено более 50 ООО гербарных образцов в разных коллекциях, при этом фонды ряда крупных Гербариев использованы в полном объеме (LE, MW, МНА, MOSP, NS, N, TS, SVER, TBI, KW, ERE, Никитского ботанического сада). Кроме того, автор использовал неинсерированные сборы Ю.Л. Меницкого. и Т.Н. Поповой, Н.Н. Портениера (ВИН, Санкт - Петербург) и В.Г. Онипченко (МГУ). В ряде случаев использованы отцифрованные гербарные коллекции на сайтах в интернете.

2.2. Методика исследования

Работа выполнена на основе географо-морфологического метода, а также были использованы: сравнительно-морфологический, анатомический, онтогенетический, биометрический и экспериментальный методы. Жизненные формы растений описаны в соответствии с классификацией И.Г. Серебрякова (1962, 1964). При изучении большого жизненного цикла растепий использовалась схема возрастной периодизации Т.А. Работнова (1950) с учетом дополнений А.А. Уранова (1975). При изучении соцветий, принимались во внимание прежде всего работы В. Тролля (Troll, 1964 и др.), А. Имса (1964) и Т.В. Кузнецовой (1985, 1991). Реальная семенная продуктивность изучена в соответствии с методикой И.В. Вайнагий (1973, 1974 и др.). Анатомическое строение побега изучали на временных препаратах с использованием светового микроскопа.

С целью изучения внутривидовой изменчивости 9 видов колокольчиков (С. bononiensis, С. cervicaria, С. glomerata, С. latifolia, С. patula, С. persicifolia, С. rapunculoides, С. rotundifolia, С. trachelium) в 58 локальных популяциях Московской и Тверской областей проведены биометрические измерения удлиненной части генеративного побега по 12 признакам. Объем выборки составлял не менее 25-30 растений. В 2-3 локальных популяциях каждого вида выделялись экодемы - участки с одинаковыми экологическими условиями (Скворцов, 1971), в каждом из которых проводились 3-4 летние наблюдения. При таксономическом анализе изучалась внутри- и межпопуляционная изменчивость локальных и географических популяций колокольчиков в разных регионах России и сопредельных стран (в пределах бывшего СССР). Особое внимание уделено изменчивости полиморфных групп (С. bellidifolia, С. glomerata, С. sibirica, С. stevenii и др.). Биометрические измерения особей проводили по 25 признакам, а также использовали 9 относительных признаков (индексов). При

изучении внутриорганизменной изменчивости особое внимание обращали на разнообразие структур в пределах монокарпического побега.

Морфо-биологические особенности семян изучались в соответствии с требованиями изложенными в руководстве «Международные правила ...» (1984). Для определения оптимального режима хранения семян колокольчиков проводились эксперименты по влиянию условий хранения на их всхожесть и жизнеспособность (сумма всхожих и непроросших, потенциально живых). Использовались 4 режима хранения: 1) t= +20 - +25°С, 2) t= +4°С, 3) t= - 10°С, 4) t= -196°С. В питомнике г. Лущино проведен эксперимент по выращиванию растений из замороженных (1 мес.) в жидком азоте и незамороженных (контроль) семян. В питомнике ГБС РАН изучено влияние длительного (15 лет) хранения семян 8 видов в жидком азоте на рост и развитие растений. В соответствии с методикой В.Л.Тихоновой (1985) проводились работы по реинтродукции 4 видов и длительному мониторингу.

Все полученные данные обрабатаны с применением одномерной и многомерной статистики по программам CSS и "STATISTICA - б". В работе использованы: дисперсионный, факторный (анализ главных компонент), корреляционный и кластерный анализы. При необходимости строили дендрограммы, пиктограммы, диаграммы Дайса-Jlepaaca (Майр, 1971).

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ И ВНУТРИОРГАНИЗМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

РАСТЕНИЙ

3.1. Краткая история изучения внутривидовой изменчивости

Понятие «внутривидовая изменчивость» часто используется в биологической литературе, однако, его применение для интерпретации различных ситуаций у растений значительно осложняется отсутствием единого понимания таких понятий как вид и изменчивость. Классификации изменчивости посвящена обширная литература (Zederbauer 1907; Robson, Richads, 1936; Майр, 1947; Яблоков, 1966; Мамаев, 1973 и др.), которая подробно проанализирована в первом разделе главы. Несмотря на большое число исследований в области изучения изменчивости живых организмов нет общепринятой классификации. Это связано с различием взглядов биологов на вид и изменчивость, особенностями конкретных объектов изучения, а также задачами исследования. По-видимому, трудно ожидать появление универсальной системы, по крайней мере, в

ближайшее время. В настоящее время выделяются 2 основных подхода к изучению изменчивости: 1) генетический и 2) структурно - функциональный.

3.2. Генетический подход

При генетическом подходе изменчивость подразделяется на модификационную и наследственную. Под модификационной изменчивостью часто подразумевают внутрипопуляционную изменчивость, что неправильно. При таксономическом анализе это приводит к тому, что особи, произрастающие в крайних условиях (слабая освещенность, "бедная" почва и т.д.) и отличающиеся по ряду признаков, принимают за разные виды. Объективно оценить природу выявленных различий можно только при применении генетических методов исследования. При проведении экспериментов по интродукции растений можно только предполагать, что изменения носят наследственный характер (Васильченко, 1970). В этом разделе рассмотрены основные закономерности наследственной изменчивости популяций, обсуждаются такие понятия как полиморфизм и гибридизация.

3.3. Структурно - функциональный подход

При структурно-функциональном подходе, который наиболее широко используют систематики, анализируются внешние проявления признаков. Сравнение несопоставимых данных, и следовательно, неправильная их интерпретация часто приводят к неверным выводам, что связано, в первую очередь, с неразработанностью классификации внутривидовой изменчивости. Для характеристики различных проявлений изменчивости нередко используется один и тот же термин. Так, под индивидуальной изменчивостью понимают как внутрипопуляционную изменчивость, так и изменчивость одноименных структур в пределах особи.

Изменчивость может проявляться на разных уровнях. Для многоклеточных организмов выделяют два системных уровня: популяционно-видовой и организменный. На первом проявляется внутривидовая изменчивость, на втором — внутриорганизменная. Отдельно следует рассматривать гибридную изменчивость, как особый надвидовой уровень. При морфолого-систематических исследованиях целесообразно разграничивать 3 параметра внутривидовой изменчивости: объект изучения, категория и форма (рис. 1). Объекты изучения определяются в соответствии с популяционной структурой вида, категории показывают ее структурированность, а формы выделяются в зависимости от

факторов влияющих на растения. В разделе приведены многочисленные примеры внутривидовой изменчивости разных видов цветковых растений и показана их интерпретация с использованием предложенной классификации.

Уровень Категория Форма

I. уровень Экологическая,

Изменчивость <-► Внутрипопуляционная возрастная,

локальных популяций У* изменчивость сезонная,

флюктуирующая,

II. уровень половая,

Изменчивость <-► Межпопуляционная посттравматическая

географических популяций

J изменчивость

Рис.1. Внутривидовая изменчивость (схема)

В пределах организменного уровня можно выделять уровни более низкого ранга: органный, системы органов, партикулярпый (парцелла). В связи с этим, аналогично внутривидовой, в пределах внуриорганизменной изменчивости можно выделять три уровня: органный, системы органов, партикулярный и 2 категории (внутримодульная и межмодульная). В зависимости от сложности побеговой системы цветковых растений можно выделить дополнительные уровни: метамерный, одноосного и монокарпического побегов и др. Они помогают наиболее объективно оценить разнообразные проявления изменчивости. В разделе на конкретных примерах показано, что внутриорганизменная изменчивость характеризуется теми же формами, как и внутривидовая. Таким образом, предложенная классификация внутривидовой изменчивости применима и на организменном уровне.

При изучении изменчивости анализируют те или иные признаки, которые подразделяют на структурные и функциональные, качественные и количественные. Последние принято делить на линейные и меристические (или счетные). В работе показано, что выделение этих групп в определенной степени условно, так как они тесно взаимосвязаны.

ГЛАВА 4. ВНУТРИОРГАНИЗМЕННАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В

РОДЕ CAMPANULA

4. 1. Внутриорганизменнаяизменчивость

Изучение внутриорганизменной изменчивости, особенно у вегетативно подвижных растений, вызывает немалые трудности, что связано со сложностью

пространственного определения 1раницы особи. Так, у С. rapunculoides побеги могут находиться на расстоянии до 1,5 м. При анализе видов, имеющих многоглавый каудекс или укороченное корневище, показала соподчиненность побегов: обычно самый длинный побег имеет наибольший размах изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы. Монокарпические побеги Campanula не отличаются большим числом одноименных органов, поэтому межмодульная изменчивость практически не выражена. Ветвление наблюдается в области соцветия, где выявлены разные варианты строения элементарных соцветий (рис. 2).

Б

:М

в

Рис. 2. Варианты строения элементарных соцветий (А-Г) в ^ роде Campanula

Внутримодульная изменчивость побегов может быть весьма значительной. Так, по длине побега изменяются все параметры листа: длина черешка (от длинночерешковых до сидячих), форма пластинки (от широкояйцевидной до узколанцетной) и т.д. Наиболее ярко гетерофиллия выражена у С. гоЫ^'фИа. В работе показаны разные проявления у колокольчиков закона В.Р. Заленского (1904). Значительно варьируют в пределах побега цветки и плоды (длина венчика С. rapunculoides от 15 до 32 мм. — рис.3.), мм

Рис. 3. График изменения размеров ; цветка (в мм.) С. rapunculoides по мере их раскрывания в ' соцветии

! i j М ! М j i ! ! j ! I i !

-1_i '. I i. i , '._\ !.!,;, i_i_L_I__—i

0 2 4 в в 1013 14 16 1820 22'24 26 28 30 32 34 36 33 40 42 44 46 48 50 52 54 66 68

очередность раскрывания цветка

Для всех видов характерны различия между особями разных возрастных состояний (возрастная изменчивость). Показано, что многие таксономически значимые

признаки в молодом генеративном состоянии могут указывать на принадлежность к разным таксонам. Так, верхушечное головчатое соцветие имеют все подвиды С. glomerata в молодом генеративном состоянии, а во взрослом - этот признак проявляется у С. glomerata subsp. subcapitata и C.glomerata subsp. caucasica. Как сезонную форму изменчивости можно рассматривать наличие временнорозеточного побега у проростков С. lactiflora. При развитии цветка у ряда видов изменяются размеры зубцов чашечки, форма и размеры завязи. У С. sibirica отмечено в процессе цветения увеличение длины столбика. В бутоне у Campanula пылышки плотно прижаты к столбику; в дальнейшем у большинства из них они расходятся, а у представителей секции Symphyandriformes могут остаться слипшимися. Показано, что погодные условия существенно влияют на этот признак. Так, во время сухого лета у С. odontosepala почти все пыльники были свободные, а во время влажного они не разъединялись (Костылева, КолаковскиЙ, 1999). В ходе многолетних наблюдений за развитием С. persicifolia и С. trachelium на закартированных площадках, мы отмечали перерывы в цветении у некоторых генеративных особей, которые в предшествующий год образовывали мощные

генеративные побеги. По-видимому, интенсивное развитие генеративного побега в один год отрицательно отражалось на формирование почек возобновления. Подобные изменения мы рассматриваем как проявление флюктуирующей формы изменчивости. У многих видов колокольчиков после повреждения отмечено проявление постгравматической формы изменчивости (рис. 4).

Исследование внутриорганизменной изменчивости выявило широкую амплитуду варьирования количественных признаков (за исключением временной изменчивости). Качественные признаки (форма цветка и плода, цвет венчика и др.) в пределах одного возрастного состояния изменялись незначительно.

Рис. 4. Посттравматическая форма изменчивости. Соцветие С. rapunculoides пораженное галлицей

4.2. Внутрипопуляпионная изменчивость

Па внутрипопуляционном уровне некоторые признаки Campanula варьируют очень существенно, что определяется наложением разных форм изменчивости. Половая

форма характерна для видов с факультативной клейстогамией (С. сазкттапа, С. тсапеясепз).

Анализ изменчивости линейных признаков показал, что наименее вариабильны показатели цветка (С\% = 7.2-21.8), наиболее - длина соцветия (Су% до 64.2). Так, коэффициенты вариации длины соцветия в 2-3 раза больше длины побега (С\% до 27.5). Показатели листа, наиболее пластичного органа, варьируют неодинаково в разных популяциях. Среди меристических показателей наиболее вариабельными оказались число узлов в соцветии (Су% до 68.8) и число цветков (С\% до 68.0). Многолетние наблюдения показали, что параметры цветка незначительно реагировали на изменения погодных условий, а длина соцветия и число узлов существенно от них зависели. Так, у С. 1аН/оИа разногодичная изменчивость выше всего по длине побега и числу цветков на побеге. На основе анализа коэффициентов Фишера обосновано, что эколого-фитоценотические условия существенно влияют на зависимость степени изменчивости признаков от погодных условий; влияние погодных условий менее существенно в оптимальных для вида условиях. Отмечено, что на внутрипопуляционном уровне наиболее константна масса семян, сильнее варьируют их размеры: длина и ширина.

В пределах локальных популяций С. 1аИ/оНа, С. ¿гасЬеНит, С. stevenii наблюдаются различия в интенсивности окраски венчика. Некоторые из форм С. аШаги/оИа с желтым и розовым оттенком цветков неоправданно описаны в качестве самостоятельных видов (С. \etschumensis, С. ос)гго1еиса, С. таксясЬмИи). У многих таксонов на внутрипопуляционном уровне проявляется изменчивость по опушенности разных частей побега и цветка. Подтвержден выявленный М.Э. Оганесян (1996) высокий уровень вариабильности опушения завязи у С. ЬеШсИ/оИа эЛ. На внутрипопуляционном уровне отмечена изменчивость по структуре соцветия. Так, у С. гоНтсИ/оИа, С. аШаги/оИа и С. регзШ/оНа часть особей имеет открытые соцветия, другая - закрытые.

При выращивании всех видов в питомнике растения быстрее проходили прегенеративный период: к концу первого года жизни образуются особи виргинильного возрастного состояния, на второй год - зацветают. Отмечены единичные случаи цветения С. ^1отегага, С. rapunculoid.es и С. регяШ/оНа в августе — сентябре в первый год (яровые формы). Интродукционное изучение видов выявило высокую внутривидовую изменчивость по ряду признаков. Так, у С. glomerata сильно варьируют размеры, окраска и опушение побегов, число, размеры и окраска цветков, форма и размеры соцветия; удалось выявить сезонные расы: 1) низкорослая с мелкими листьями и цветками, 2)

высокорослая с крупными листьями и цветками; между рассами наблюдались всевозможные переходы. У С. ^отегМа и С. КасНеИит отмечены особи с рассеченным до основания венчиком.

4.3. Межпопуляционная изменчивость

При определении таксономических различий проводился анализ межпопуляционной изменчивости. Выборки по изученным признакам модельных видов (С. 1аН/оИа, С. регяШ/оИа, С. trach.eliu.rn) в Подмосковье отличаются между собой. Дисперсионный анализ выборок из природных местообитаний и питомника (семенного потомства природных популяций) показал, что локальные популяции каждого из трех видов различаются на высоком уровне достоверности (табл.1). Наблюдаемые различия между локальными популяциями нельзя объяснить только изменениями признаков в пределах нормы реакции, по-видимому, существуют различия в соотношении аллелей.

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа изменчивости признаков побега и цветка

в локальных популяциях Campanula

ПРИЗНАКИ / ВИД С. latifolia С. persicifolia С. trachelium

число факторов 1. 2. 1. 2. 1. 2.

Длина побега 14.29 40.53 13.52 5.44 40.06 25.36

Длина соцветия 9.28 26.33 11.76 8.43 21.25" 14.27

Число узлов 8.85 17.58 4.48 1.92 3.75 5.67

Число узлов до соцветия 14.52 27.22 6.59 7.50 2.35 4.79

Число узлов в соцветии 6.97 18.85 5.32 6.04 6.75 6.77

Число цветков 4 38 27.12 5.97 4.76 11.30 9.60

Длина венчика 16.75 50.60 8.57 1.42 2.46 1.18

Диаметр венчика 7.05 13.45 6.32 7.19 3.35 4.25

Диаметр трубки венчика 9.82 19.75 4.98 2.78 5.18 4.16

Длина стороны зубца 9.77 25.94 4.56 3.95 5.52 7.89

Длина черешка 2.76 8.05 -- -- 8.16 15.81

Длина лист, пластинки 11.58 31.15 9.23 1.98 8.15 12.98

Ширина лист, пластинки 4.86 24.31 10.55 5.25 13.08 11.38

Примечание: при п=30 разница достоверна при Р>4.0 (Р=95%). Факторы: 1 - анализ выборок природных популяций, 2-е учетом выборок из питомника

В разделе приведен материал об изменчивости тех же признаков в экодемах крупных локальных популяций. Одно- и двуфакторный анализ выборок из экодемов С. 1аИ/оИа и С. Ь-аскеНит показал, что наблюдается, по-видимому, разница в соотношении аллелей в результате низкого уровня обмена генетической информации. Выборки из двух экодемов С. 1аИ/оИа существенно отличаются по ряду признаков (рис. 5)

и даже не наблюдается перекрывание абсолютных значений по диаметру трубки венчика, длине побега и соцветия. Выявленный широкий размах изменчивости количественных признаков побега и цветка в Московской области рассматривается как естественное состояние видовых популяций, придающий им устойчивость, мм.

Рис. 5. Варьирование длины венчика в экодемах локальной популяции С. latifolia (ст. Икша): 1 — опушка хвойпо-широколиственного леса, ; ■ Й-'¡/'Л2 - широколиственный лес, J-:' 3 — осиновый лес

I ±Std, Devi СИ »sta! err.

■'■ ■-: О,. ^ .:>•■]■, /. JI.'.V. !■:':.' 2 ;■ 3 i ■ •.>...4'-' о..'Mean

Экологические условия не одинаково влияют на семенную продуктивность. Так, при увеличении освещенности у С. latifolia наблюдается достоверное увеличение семенной продуктивности по всем показателям. В условиях питомника семенная продуктивность, как правило, выше, чем в природе. В работе на многочисленных примерах показаны проявления межподуляционной изменчивости семян Campanula по их всхожести и жизнеспособности, длительности сохранения посевных качеств.

4.4. Гибридная изменчивость

Гибридогенное видообразование, по-видимому, играло существенную роль в формировании современного облика рода Campanula и семейства Campanulaceae. В роде выделено множество гибридов (Crook, 1951). В разделе диссертации показано, что часто исследователи переоценивают значимость проявлений гибридной изменчивости, придавая высокий таксономический ранг отдельным гибридным формам. Появление сильно уклоняющихся форм в роде Campanula можно объяснить как результатом гибридизации между отдельными видами, так и внутривидовой изменчивостью.

4.4. Таксономия и изменчивость

В результате наблюдений в природе и анализе обширного гербарного материала в ведущих хранилищах показана высокая вариабельность многих групп рода Campanula по.

ряду признаков, в том числе традиционно считающихся таксономически значимыми. Использование методов одномерной и многомерной статистики выявили высокую степень внутрипопулящюнной изменчивости в локальных и географических популяциях С. sibirica s.l., С. glomerata s.l., С. bellidifolia s.l., С. tridentata, С. dichotoma и др. в Европейской части России, Сибири и на Кавказе. Степень межпопуляционной изменчивости локальных популяций может быть достаточно великой, .в тоже время межпопуляционной изменчивости географических популяций часто оказывается низкой. Это связано, в первую очередь, с высоким уровнем внутрипопуляционной изменчивости географических популяций и отсутствием изолирующих механизмов. Разнообразие экологических условий приводит к накоплению различий в локальных популяциях, однако между ними идет обмен генетической информацией. Географические популяции обычно весьма неоднородны, т.к. в их состав входят локальные популяции, расположенные в разнообразных экологических условиях. В связи с этим, мы рассматриваем географическую изменчивость как уровень, а не форму изменчивости.

Статистический анализ выборок кавказских популяций С. sibirica s.l., С. glomerata s.l., С. bellidifolia s.l., подтвердил высокую степень внутри- и межпопуляционной изменчивости и позволил выявить нескольких географических популяций, обладающих комплексом диагностически значимых признаков. Однако наличие зон интерградации и переходных форм определил их таксономический ранг как подвидов (рис. 6).

' г ■ -;.....■■•■■■.■■ --;■-■.....•■ •■ ■■......., •■ ■:■■;-■ ■ ,■ ■ ■■ Рис. 6. Результаты дис-

' криминантного анализа

выборок из разных популяций С. sibirica s.l. (cauc - subsp. caucasica, dag -subsp. daghestanica, elat -subsp. elatior, hoh - subsp. hohenackeri ,kom - subsp. komarovii, long - subsp. longistyla, sib - subsp. sibirica)

s. e

V 6

3 ' 2 1 0

-2 -3

'¡fr* • -5

№? ° № P В OQT о .

• í-'V

в H ♦ . л . » ♦

•of

-cauc

- dag -ela)

- hob .-Rom.

- long -sib

&ft è ° -« « rr 0 О »

■ * ♦♦o"Oí&q,o; <ь

i -too л °o °co « о

о ;

8

-7

■■: -в

rÀ .;•.::.:

-,■,.. 6

Всесторонний таксономический анализ С. tridentata и С. dichotoma с применением статистики показал их высокий полиморфизм. Однако высокая степень

9,5

J,0

2,S J.0 1.S 1,0 0,8 0,0 4,« -1,0 ■1,5 -2,0

■4.0

Root 1 vi. Root J

внутрипопуляционной изменчивости не позволила выделить отдельные популяции в качестве подвидов (рис. 7).

Рис. 7.-Результаты дискриминантного анализа выборок из разных популяций С. tridentata.

- Азербайждан;

- Армения;

- Аджария;

- Северная Осетия; -Лагонакское

нагорье

---------- ----------- --------- --------- ----- •

а 9

♦ 1 в •

♦ « • 1 a

♦ ..... ♦ в ЗТ: • в . ..А.---- _______?....* о.в-----а 1 сГ"*"***"" ____Я_____ t • ........J9... V -----------

. са......... • в №............ С а

й

о м«рб. в армм.

■1 0 Rom 1

ГЛАВА 5. ОБЗОР ПРИЗНАКОВ РОДА CAMPANULA И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ

ЗНАЧИМОСТЬ

В главе рассматриваются разнообразные морфологические, анатомические признаки и биологические особенности колокольчиков, выявленные в результате многолетних личных исследований, а также использования данных литературы. В ходе обсуждения признаков оценивается их таксономическая значимость" и основные направления эволюции.

Жизненные формы традиционно учитываются в систематике Campanula (Федоров, 1957; Шулькина, 1977, 1978, 1986; Колаковский, 1991; Викторов, 1999, 2002). Представители рода принадлежат к одному отделу - наземных трав, за исключением С. minsteriana (полукустарничек). Большинство колокольчиков — поликарпики, небольшая часть - монокарпики; однолетников немного. У одних видов (С. tridentata, С. ciliata) главный побег нарастает моноподиально в течение всей жизни, у большинства же (С. latifolia, С. persicifolia) моноподиальное нарастание после первого цветения сменяется на симподиальное. Моноподиально нарастающие розеточные побеги формируются как побеги с неполным циклом развития. Тип нарастания побегов имеет важное диагностическое значение при выделении подродов, секций и на видовом уровне. Так, для подрода Scapiflorae характерно моноподиальное нарастание побегов.

В средневозрастном генеративном состоянии одни виды (С. trachelium, С. glomerata) имеют стержнекорневую систему, другие (С. persicifolia, С. latifolia) -мочковатую или бахромчатую. Тип корневой системы у некоторых таксонов может быть надежным диагностическим признаком на видовом и подвидовом уровне. Так, наличие реповидно утолщенного корня является основным диагностическим признаком С. rapunculus subsp. rapunculus, отличающим его от С. rapunculus subsp. lambertiana. У С. rapunculoides формируются на корнях придаточные почки, из которых образуются корневые отпрыски.

Стебель. Длина и диаметр стебля - признаки очень вариабельные и зависят от возрастного состояния особи, фитоценотических и погодных условий. На поперечном срезе стебли всех видов округлые, в разной степени ребристые. Степень опушения может быть разной. Для ряда видов этот признак. более или менее стабилен и имеет таксономическое значение. Так, у С. cervicaria стебли густо покрыты жесткими крупными оттопыренными волосками, а у С. glomerata опушение более редкое, волоски мелкие, мягкие или отсутствуют. Листорасположение у всех видов рода Campanula очередное.

Лист. У всех колокольчиков листья простые, цельные, без прилистников. У большинства видов можно выделить листья разных формаций, но граница между листьями срединной и верховой формации обычно практически не выражена. Принято различать листья, находящиеся на удлиненной части побега и его укороченной части (розеточные). Одна группа видов (С. latifolia, С. alliarifolid) имеет черешковые листья, за исключением самых верхних (в соцветии). У других представителей рода (С. persicifolia, С, patula) листья сидячие. Размеры листовых пластинок и длина черешка обычно постепенно уменьшаются к верхушке побега. Листовые пластинки очень разнообразны по форме. Форма листьев может быть диагностическим признаком на уровне вида и подсекции. В пределах рода встречаются как листья полностью лишенные волосков {С. persicifolia), так и густоопушенные (С. cervicaria). По опушению существенно отличаются листья С. bononiensis (густое и мягкое, особенно с нижней стороны) и С. rapunculoides (волоски жесткие и более редкие).

Соцветие. Строение соцветий Campanula привлекало внимание многих исследователей (G5ebel, 1928, 1931; Philipson, 1953; Carolin, 1967; Ковалева, 1972; Судакова, 1978; Шулькина, 1983; Викторов, 2000). У большинства видов флоральная область занимает значительное место в побеговой системе. У одной группы (С. latifolia,

С. collina) соцветия формируются как на главном побеге, так и побегах возобновления, у другой (С. ciliata, С. tridentata) - из пазушных почек моноподиально нарастающих побегов и несут только верхушечный цветок, либо обедненное соцветие из 2-4 (5) цветков. Для рода характерны фрондулезные, простые (кистевидные) или сложные (метельчатые) соцветия. У ряда видов (С. alliariifolia, С. trachelium) порядок ветвления и количество цветков зависят от экологических условий. Показано, что колокольчики имеют не одинаковый порядок раскрывания цветков. Главные оси' соцветия и элементарные соцветия (рис. 5) у изученных видов нельзя отнести к цимозному или рацемозному типу; для них характерен переходный тип (Имс, 1964; Викторов, 2000). Первичными следует считать закрытые метельчатые соцветия. Основные направления преобразования, по-видимому, следующие (рис. 8): 1) уменьшение порядка ветвления и количества цветков, (формирование кистевидных соцветий) и одиночных цветков; 2) увеличение количества цветков, при редукции осей разных порядков (формирование соцветий - С. glomerata) или редукцией цветоножек (образование колосовидных соцветий - С. pyramidalis). В первом случае происходило увеличение размеров венчика, а во втором - уменьшение.

Рис. 8. Основные направления эволюции соцветий (обозначены стрелками). А -Е -типы соцветий (А — тип С. згЫпса, Б -тип С. $1отегага, В - тип С. 1аИ/оНа, Г -тип С. регяШ/оНа, Д - тип С. ре(горЫ1а, Е - тип С. tridentata)

Более древними следует считать соцветия, у которых первым раскрывается верхушечный цветок (он и закладывается первым в морфогенезе). В дальнейшем, могло идти формирование более длительно формирующихся соцветий. Верхушечный цветок закладывался позднее и позже зацветал; у других верхушечная меристема не формировала цветка - образовывалось открытое соцветие. При трансформации полурозеточного побега в розеточный могли возникнуть формы с длительно нарастающим укороченным побегом и пазушными соцветиями, что достаточно выгодно в высокогорных условиях (Викторов, 2000).

Анатомия побега. Для рода Campanula характерны дорсивентральные, гипо- или амфистоматические листья. Палисадная ткань состоит из 1 - 2 (3) слоев, губчатая - 4 - 6 слоев клеток. Исследованные виды имеют общий план строения стебля на уровне междоузлия. Проводящая система имеет кольцевое строение. Камбий полностью дифференцируется в проводящие ткани к середине цветения. В центре - полость, окруженная паренхимой. Т.В.Шулькика и С.Е.Зыков (1980) указывают, что для Campanulaceae характерен однопучковый однолакунный узел. Как показали наши исследования (Викторов, Миронов, 1996; Викторов, 1997), структура узла различна у видов Campanula по ряду признаков: количество пучков листового следа, особенности формирования лакуны и последовательность внедрения листового и веточного следов (рис. 9). Так, в основании листа расположено разное число пучков листового следа: от 35 у С. rotundifolia до 13-15 у С. latifolia. У большинства видов узел однопучковый однолакунный. У С. persicifolia обычно в единую лакуну входят три пучка листового следа, у С. cervicaria и С. glomerata формирование единого пучка происходит в момент внедрения его в стелу. У большинства видов (С. tracheltum, С. persicifolia и др.) лакуна в стебле формируется с двух сторон (со стороны сердцевины и первичной коры), у С. rapunculoides - со стороны первичной коры, С. rotundifolia и С. latifolia -- с сердцевины. Строение узла может быть диагностическим признаком на уровне видов и секций.

Рис. 9. Нодальная анатомия С. А - междоузлие, Б1 - Б4 - срезы через узел, Ь - лакуна

Цветки в роде Campanilla - актиноморфные (стереоморфные, Leppik, 1956), с двойным околоцветником, обоеполые, с нижней завязью. Особенности строения цветка имеют важное диагностическое значение. Общее очертание завязи характеризует секцию и подрод (например, подрод Rapunculus). Трубка голая или опушенная, а также степень опушения может варьировать у одного вида (С. persicifolía). Для С. stevenii. subsp. beauverdiana наличие пузыревидных волосков - единственный надежный диагностический признак. Форма, размеры зубцов и придатков чашечки, их отогнутость, имеют таксономическое значение на видовом и подвидовом уровнях (С. sibirica, С. bellidifolia- рис. 10). Наличие придатков чашечки и их форма - секционный признак.

мм

veРис. 10. Варьирование индекса -

v.длина придатков чашечки/ дл.

• , 2, ' завязи в популяциях

^С. bellidifolia s.l. и С. petrophila

. ов(arg - subsp. argu-nensis, sax -

cesubsp. saxífraga, auch - subsp.

Г^aucheri, bes - subsp. besenginica,

! •-H~ ¿Std- Dev.

C3 ±Std. Err. bell - subsp. bellidifolia, petr -

r' -,' ;; " a Mean .

í1-' C. petrophila)

Венчик сростнолепестный, пятилопастной, разделен (от 1/2 до 1/5) на доли -таксономический признак на уровне вида и подвида. По форме венчик может быть колокольчатым, воронковидным, трубчато-колокольчатым, реже почти колесовидным. Размеры венчика могут значительно варьировать, поэтому их целесообразно использовать в диагностике в совокупности с другими. У большинства видов цветки синие (от бледно-голубого до фиолетового), у некоторых - белые или с желтоватым (С. pendula) оттенком. У многих видов отмечены "альбиносы". Андроцей образован пятью свободными, обычно несколько расширенными тычиночными нитями. Цветок протандрический, в конце цветения Наблюдается автогамия. В бутонах пыльники образуют трубку вокруг столбика. Далее у большинства видов пыльники расходятся, а у некоторых (sect. Symphyandriformis) - могут остаться слипшимися. Есть указания на возможность апомиксиса (Хохлов и др., 1978; Куприянова, 1989). Гинецей -ценокарпный; количество плодолистиков (3-5) - признак подродового ранга. В

диагностике видов используются: длина пестика (относительно венчика), расположение опушения, длина ветвей рыльца.

Плод - сухая ценокарпная (паракарпная, псевдосинкарпная, по A.JI. Тахтаджяну, 1964) коробочка. Традиционно в систематике место вскрывания плода (на верхушке, по середине или в нижней части) используется как признак секционного (подродового) ранга (Candolle, 1830; Boissier, 1875). А.А. Колаковский (1986, 1991) разработал новую систему Campanulaceae, основанную на оригинальной классификации плодов (в первую очередь наличие аксикорна - специализированного органа диссеминации). Таксономическими признаками надвидового уровня следует признать расположение отверстий и способ вскрывания, наличие аксикорна. Диагностические признаки видового и подвидового уровня: форма плода, его положение, опушение, разрастание и положение зубцов чашечки при плоде.

Семена рода Campanula с двусемядольным зародышем и эндоспермом, содержащим масло, крахмал и алейрон (Поддубная-Арнольди, 1964, 1982). Морфологические признаки семян (размеры, форма, окраска, блеск, наличие "крыльев" и "носика") имеют таксономическое значение на видовом и секционном уровне. Анатомия семян (сетчатость поверхности, длина, ширина и характер утолщения антиклинальных стенок клеток эпидермы) может служить диагностическим критерием на подродовом и секционном уровнях (Thulin, 1975; Беляев, 1986; Оганесян, 1985). М. Г.Николаева и др. (1985) отмечают, что семена большинства видов прорастают плохо, что связано с разной степенью физиологического механизма торможения. Для С. persicifolia, С. rotundifolia характерен неглубокий, С. rapunculus - промежуточный, С. glomerata, С. trachelium -глубокий физиологический покой. Семена колокольчиков светочувствительные, для прорастания большинства видов необходима длительная холодная стратификация.

Проростки розеточного типа. У С. lactiflora отмечено формирование временнорозеточных побегов, что рассматривается как подродовой признак. При выращивании в культуре отдельные проростки С. hypopolia, С. lasiocarpa (Шулькина, 1983) и С. medium (Викторов, Халипова, 1999) имели подобные побеги.

Палинологические признаки наиболее целесообразно использовать на уровнях выше видового. Е. М. Аветисян (1988) отмечает, что для Campanula s.l. характерны пыльцевые зерна 3-4(5) - экваториально-поровые, слабо сплющенно-сфероидальпые, в очертании с полюса округлые; поры крупные, округлые, обычно со скульптурированным оперкулумом, ободковые или без ободка. Скульптура обычно мелко, иногда крупно,

густо или редко шиповатая и складчатая, бугорчатая, редко нерегулярно-сетчатая или складчато-бугорчатая. Более древние виды (С. mirabilis, С. kolenatiana) имеют 3-поровых пыльцевых зерен, с длинными (1,0 - 2,5 - 4,5 мкм.) шипиками. Сравнительно молодые таксоны (С. bayerniana и др.) характеризуются большим (4, 5) числом пор и короткими шипиками (0,5 мкм. и меньше).

Эмбриологические признаки. Талетум в пыльниках — секреторный. Микроспоры образуются одновременно (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976). Пыльцевые зерна двуклеточные. Семязачаток анатропный, с одним интегументом, тенуинуцеллярный. Имеется хорошо выраженный интегументальный тапетум (Коробова, Жинкина, 1987). Зародышевый мешок моноспорический, развивающийся по Polygonum-типу (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Коробова, Жинкина, 1987). Эндосперм целлюлярный с гаусториями. Он у большинства видов развивается по Conodopsis — типу, у С. persicifolia, С. rotundifolia, С. stevenii - по Phyteuma- типу (Коробова, Жинкина, 1987).

Кариологические признаки. Для рода Campanula характерно большое разнообразие основных чисел хромосом (х = 6, 7, 8, 9, 10, 11,12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 24) и соответственно наличие следующих 2п хромосом: 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36,40, 42,48, 51, 56, 60, 64, 68, 70, 72, 90,102. У ряда отмечены B-хромосомы. По числу хромосом Gadella (1966) делит Campanula s.l. на 7 групп: 1. 2п=16, 32 (С. stevenii, С. persicifolia, С. latifolia); 2. 2п=18, 20, 40, 80 (sect. Rapunculus, subgen. Brachycodonia); 3. 2n-26 (С. peregrine); 4. x=18, 2n=36 (C. lactiflora); 5. 2n=24 (C. dichotomd)\ 6. 2n=28, 56 (C. erinus, C. cashmiriana)-, 7. 2n=30, 90; 2n=32, 2n=34, 68, 102 (большая часть видов Campanula). Взаимоотношения между этим группами окончательно не выяснены. Как отмечает большинство исследователей (Quezel, 1957; Шулькина, 1983; Оганесян, 1996), наибольшее внимание при эволюционных построениях следует уделять группе с х= 8.

Молекулярно-генетические методы показали высокую гетерогенность многих родов семейства Campanulaceae (Eddie et all, 2001; Shulkina et all, 2003). В результате традиционно близкие виды оказались в разных частях построенных деревьев, а далекие рядом (например, Campanula latifolia и Edraianthus graminifolius). По-видимому, необходимо критически относится к подобным результатам.

Серологические признаки. И. Я. Гудкова (1990). делает вывод о серологической гетерогенности рода Campanula s.l. (различия белков семян у видов' превышают различия между белками некоторых хорошо обособленных родов) и указывает на необходимость выделения родов Gadellia, Neocodon и Roucela. Серологические

признаки, по нашему мнению, должны учитываться в совокупности с морфологическими и могут быть применимы на уровне подрода и секции.

Анцестральные и продвинутые признаки. Эволюционные взаимоотношения признаков в роде Campanula обсуждались рядом исследователей (Негаоков, 1938; Шулькина, 1983; Колаковский, 1991; Оганесян, 1996; и др.). На основе сравнительно -морфологического анализа и данных литературы можно представить прогрессии в роде Campanula следующим образом: 1) травянистые плейокарпики -» травянистые многолетники —> полукустарники, травянистые плейокарпики однолетники; 2) симподиально нарастающие полурозеточные -» симподиально нарастающие безрозеточные, симподиально нарастающие полурозеточные ->• моноподиально нарастающие розеточные с удлиненными генеративными побегами; 3) мезофиты -> ксерофиты; 4) стержнекорпевые -> вегетативноподвижные (корневищные, корнеотпрысковые); 5) почки без периода покоя -» с периодом покоя; 6) почки открытые -» закрытые; 7) побеги зимнезеленые летнезеленые; 8) соцветия метельчатые -* головчатые, соцветия метельчатые —> кистевидные -> малоцветковые -> одиночные цветки; 9) соцветия закрытые -> соцветия открытые; 10) проростки розеточного типа -> безрозеточного (временнорозеточного) типа; 11) узел трехпучковый однолакунный —> однопучковый однолакунный; 12) цветки крупные <- цветки средних размеров -> цветки мелкие; 13) завязь пятигнездная -> трехгнездная; 14) рыльце пятираздельное —> трехраздельное; 15) чашечка с придатками —> без придатков; 16) тычинки свободные -> слипшиеся; 17) столбик среднего размера выставляющейся; 18) коробочки округлые -» удлиненные; 19) коробочки без аксикорна -> с аксикорном; 20) коробочки открываются в нижней части -> средней -> верхней части; 21) коробочки пятигранные -> трехгранные; 22) семена средних размеров -> крупные, средних размеров -» мелкие; 23) семена гладкие --> крылатые; 24) диплоиды -» полиплоиды.

К предковой форме, по-видимому, следует отнести стержнекорневые травянистые симподиально нарастающие полурозеточные плейокарпики с зимнезеленые побегами без периода покоя, имеющие открытые почки и метельчатые соцветия.

ГЛАВА 6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ РОДА CAMPANULA

Большинство родов, неоднократно выделяемых из рода Campanula на протяжении трех веков, принималось лишь немногими исследователями. Несмотря на высокий

уровень полиморфизма рода Campanula, разделение его на отдельные роды необоснованно морфологически; так группы видов, выделенные в разное время в качестве самостоятельных родов (Roucela, Symphyandra (excl. typo.), Quinquelocularia, Rapunculus, Brachycodon, Gadellia, Annaea, Pseudocampanula, Mzymtella, Hemisphaera, Neocodon, Theodorovia, Sachokiella, Megalocalyx) не имеют особенностей, которые выходили бы за пределы совокупности признаков, характеризующих род Campanula. Одновременно мы согласны с A.A. Колаковским (1991) и М. Э. Оганесян (1996) в отношении включения в негокавказских представителей родов Symphyandra и Brachycodon.

В конспекте приведены таксоны, встречающиеся в России и сопредельных странах (в пределах бывшего СССР). Для данной территории отмечено 67 видов и 33 подвида (для территории России - 32 вида и 25 подвидов), из которых 15 подвидов прежде рассматривались как самостоятельные .виды. Нами сделаны 15 номенклатурных комбинаций в ранге подвида. Ряд видов (С. rotundifolia, С. alliariifolia и др.) мы понимаем без дифференциации на подвиды. Некоторые локальные эндемики Абхазии (С. dzyschrica, C.jadvigae, С. kolakovskyí) включены в конспект условно (требуется дополнительное изучение этих таксонов в природных условиях). В конспекте виды объединены в 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, из них 19 таксономическим категориям придан новый ранг (3 подрода, 10 секций и 6 подсекций). Осуществлены многочисленные номенклатурные новации. Установлена синонимичность многих наименований. Внесены коррективы и дополнения в типификацию видов и подвидов. Для 25 таксонов выделены лектотипы (указаны в скобках).

В диссертации приведены полная синонимика, цитирование основных источников, география, экология, типы (лектотипы) для каждого вида и подвида. Определительные ключи составлены с учетом новых признаков. Большинство таксонов сопровождаются примечаниями. Для ряда видов и подвидов приведены точечные карты ареалов и фотографии лектотипов. В ряде случаев в конспект включены виды (без №) не произрастающие на рассматриваемой территории, но имеющие значение для характеристики таксонов данного родства.

Система рода Campanula:

Genus Campanula L.

Subgenus 1. Quinquelocidares (Boiss.) Charadze: Sectio 1. Quinqueloculares (C. Koch) Phitos: 1. C. crispa Lam., 2. C. lyrata Lam.

Subgenus 2. Campanula.

Sectio 1. Campanula. Subsectio 1. Campanula: 3. C. latifolia L.; 4. C. trachelium L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.41 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)); 5. С. odontosepala Boiss. Subsectio 2. Rapunculoideae2 (Charadze) Victorov: 6. C. rapunculoides L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.30 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)); 7. С. bononiensis L. (Лектотип: [le.], Morison, 1715, Pl. Hist. Univ. Oxon. 2, sect. 5, tab. 4, fig. 38. — Викторов (2002)).

Sectio 2. Spinulosae (Fomin) Charadze: 8. С. mirabilis Albov. Sectio 3 Paradoxae (Kolak.) Kolak.: 9. С. paradoxa Kolak.

Sectio 4. Tulipella (Fed.) Victorov: 10. C. punctata Lam. (Лектотип: [le.], Gmelin, 1768, Fl. Sib. 3, Tab. 30 — Викторов (2002)).

Sectio 5. Heterophylla (Witasek) Sävul.: 11. C. rotundifolia L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.5 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)); 12. С. serrata (Kit. ex Schult.) Hendrych. Sectio 6 Cordifoliae (Fomin) Charadze: 13. C. alliariifolia Willd.; 14. C. sclerotricha Boiss. Sectio 7. Latilimbus (Fed.) Charadze. Subsectio 1. Latilimbus Fed.: 15. С. collina Sims -subsp. collina, subsp. sphaerocarpa (Kolak.) Oganesian, subsp. fondervisii (Albov) Oganesian;

16. C. sclerophylla (Kolak.) Oganesian. Subsectio 2. Sarmaticae (Charadze et Fed.) Victorov:

17. C. sarmatica Ker.-Gawl. (Лектотип: [Ic.], Ker.-Gawl.1817, Bot. Reg.: tab. 237. — Oganesian (1995, "typus"), Викторов (2002)) - subsp. sarmatica, subsp. woronowii (Charadze) Oganesian, subsp. calcarea (Albov) Oganesian); 18. C. calcarata Somm. et Levier. Subsectio 3. Trigonophyllon Fed.: 19. С. dzyschrica Kolak.; 20. C. jadvigae Kolak.; 21. C. kolakovskyi Charadze; 22. C. suanetica Rupr.; 23. C. autraniana Albov, 24. C. engurensis Charadze.

Sectio 8. Symphyandriformes (Fomin) Charadze. Subsectio 1. Osseticae Charadze et Serd.: 25. C. ossetica Bieb. Subsectio 2. Symphyandriformes (Fomin) Fed.: 26. С. raddeana Trautv.; 27. C. kolenatiana C.A. Mey. ex Rupr.; 28. C. bayerniana Rupr. Subsectio 3. Otocalyx (A. DC.) Victorov: 29. C. pendula Bieb.; 30. C. armena Stev.; 31. C. zangezura (Lipsky) Kolak. et Serd. Subsectio 4. Petrocodonia (Fed.) Victorov: 32. C. lezgina (Alexeenko ex Lipsky) Kolak. et Serd.

Sectio 9. Oreocodon (Fed.) Oganesian: 33. C. incanescens Boiss.; 34. C. cashmiriana Royle (Лектотип: [le.], Royle, 1830, Illustr. Bot. Himal. 1, tab. 62 . — Викторов (2002)); 35. С. coriacea PJL Davis; 36. С. massalskyi Fomin.; 37. С. kachetica Kantsch.

Sectio 10. Involucratae (Fomin) Charadze. Subsectio 1. Glomeratae (Charadze) Victorov:

2 Жирным шрифтом отмечены комбинации автора диссертации

38. С. glomerata L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.44 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)) - subsp. glomerata, subsp. subcapitata (M.Pop.) Fed., subsp. symphytifolia (Albov) Oganesian, subsp. maleevii (Fed.) Oganesian, subsp. oblongifolioides (Galushko) Oganesian, subsp. caucasica (Trautv.) Oganesian, subsp. oblongifolia (C. Koch) Fed, subsp. panjutini (Kolak.) Victorov (Лектотип: [Ic.], Kolak. 1947, Докл. АН АрмССР, 7, 5: 224. — Викторов (2002)), subsp. cephalotes (Fisch, ex Fed.) Victorov (Лектотип: [Ic.], Fed. 1957, во Фл. СССР, 24, Таб. XI, рис.1 — Викторов (2002)). Subsectio 2. Cervicarlae (Fed.) Victorov: 39. С. macrostachya Waldst. et Kit. ex Willd.; 40. C. cervicaria L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.45 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)). Subsectio 3. Macrochlamydeae (Charadze) Victorov: 41. C. macrochlamys Boiss. etHuet.

Sectio 11. Sibiricae (Fomin) Charadze: 42. C. sibirica L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.59 (LINN, photo LE!) — Викторов (1999)) - subsp. sibirica, subsp, taurica (Juz.) Fed., subsp. elatior (Fomin) Fed., subsp. longisiyla (Fomin) Victorov (Лектотип: "Переход между Ново-Михайловским и Ольгинским. Байерн (LE!) — Федоров (1953, in scbed., "typus"), Викторов (1999)), subsp. komarovii (Maleev) Victorov (Лектотип: "Новороссийский район. Луга на Мархоте над Кабардинкой 550м, 10 VII 1929, В. Малеев" (LE!). — Викторов (1999)), subsp. hohenackeri (Fisch, et C.A. Mey.) Damboldt, subsp. daghestanica (Fom.) Victorov, subsp. caucasica (Bieb.) Victorov.

Sectio 12. Megalocalyx (Damboldt) Victorov: 43. C. dichotoma L. (Лектотип: [Ic.], Boccone P. 1674. Icones et descriptions, f.83, t.45 — Викторов, Еленевский (1998)).

Sectio 13. Annuae Charadze: 44. C. erinus L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.79 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)).

Subgenus 3. Scapiflorae (Boiss.) Oganesian:

Sectio 1. Scapiflorae (Boiss.) Charadze: 45. C. ciliata Stev.

Sectio 2. Pseudocampanula (Kolak.) Victorov: 46. C. dzaaku Albov.

Sectio 3. Tridentatae (Charadze) Victorov: 47. C. tridentata Schreb. (Лектотип: [Ic.], Schreber, 1766, Icon. Descr. Pi. Dec.l., Tab. 2. —Викторов (2002)); 48. С. bellidifolia Adam (Лектотип: "Campanula rupestris mihi, habitat in rupium fissuris ad Lars" (LE!) — Викторов (2001)) - subsp. bellidifolia, subsp. besengittica (Fomin) Victorov, subsp. saxífraga (Bieb.) Victorov, subsp. aucheri (A. DC.) Victorov, subsp. argunensis (Rupr.) Victorov, subsp. meyeriana (Rupr.) Victorov (Лектотип: "Campanula biebersteniana. Enum. Cauc. Casp. N 701 Meyer" (LE!) — Викторов (2001)); 49. С. petrophila Rupr.; 50. С. andina Rupr.; 51. С. dasyantha Bieb. - subsp. dasyantha, subsp. chamissonis (Fed.) Victorov.

Sectio 4. Sctxicolae (Boiss.) Charadze: 52. C. lehmanniana Bunge - subsp. lehmanniana, subsp. capusii (Franch.) Victorov.

Sectio 5. Dasystigma (Fed.) Victorov: 53. C. alpina Jacq. Sectio 6. Hypopolion (Fed.) Oganesian: 54. C. hypopolia Trautv. Sectio 7. Theodorovia (Kolak.) Victorov: 55. C.minsteriana Grossh.

Subgenus 4. Rapunculus (Boiss.) Charadze.

Sectio 1. Rapunculus Boiss.: 56. С. rapunculus L. - subsp. rapunculus, subsp. lambertiana (A.DC.) Rech, f.; 57. C. patula L. (Лектотип: [Ic.], JJ. Dillenius, 1732, "Hort elthamensis plantarum..." Т. 1, p. 68, t. 58, fig. 68. — Викторов (2002)) - subsp. patula, subsp. abietina (Griseb. et Schenk) Simonk; 58. C. olympica Boiss.; 59. C. persicifolia L.

Sectio 2. Stevenianae (Fed. ex Charadze) Victorov: 60. C. stevenii Bicb. - subsp. stevenü, subsp. beauverdiana (Fomin) Rech. f. et Schiman-Czeika (Лектотип: [Ic.], Fomin, 1905, Вести. Тифл. бот. сада, 1, рис. 2. — Викторов (2002)), subsp. altaica (Ledcb.) Fed. (Лектотип: " Herb. Ledebur, № 7, Campanula altaica mihi" (LE!) — Викторов (2002)), subsp. wolgensis (P. Smirn.) Fed., subsp. turczaninovii (Fed.) Victorov, subsp. alberti (Trautv.) Victorov (Лектотип: "Ad fl. Tschotkae, in montibus Alexandrinis etalataviensibus transiliensiensibus" (LE!) — Викторов (2002)).

Sectio 3. Ponticae (Charadze) Victorov: 61. C. pontica Albov. Sectio 4. Annaea (Kolak.) Victorov: 62. C. hieracioides Kolak. Sectio 5. Rotula (Fed). Victorov: 63. C. carpatica Jacq.

Subgenus 5. Gadellia (Schulkina) Victorov : 64. C. lactiflora Bieb. (Лектотип: "Wladi-Kawkas. Kaischaur" (LE!, sub C. aspera) — Викторов (2002)).

Subgenus 6. Melanocalyx (Fed.) Victorov: 65. C. uniflora L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.3 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)).

Subgenus 7. Odontocalyx (Fed.) Victorov: 66. C. lasiocarpa Cham.

Subgenus 8. Brachvcodonia (Fed.) Damboldt: 67. C. fastigiata Dufour ex A. DC.

ГЛАВА 7. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ВИДОВ РОДА CAMPANULA IN SITU И EX SITU

7.1 .Редкие и охраняемые виды

Многие из видов рода Campanula весьма декоративны и обрываются на букеты, в результате этого становятся редкими и нуждаются в охране. Некоторые виды

колокольчиков — региональные и локальные эндемики. В Красную книгу СССР (1984) включено 13 видов, Красную книгу РСФСР (1988) - 7. Большое количество видов входит в Красные книги (1981; 1985; 1989 и др.) и списки охраняемых растений отдельных регионов (Скворцов и др., 1986; Соколов, Сыроечковский, 1990; Шилов, 1982 и др.). Это относится не только к эндемичным, но и к широкоареальным видам. При определении статуса охраны таксона (вида, подвида) необходимо учитывать разные критерии: географический, исторический, экологический, популяционный, биологический, антропогенный (раскрыты в тексте диссертации).

Таксономический анализ показал, что многие охраняемые виды представляют собой подвиды или только формы полиморфных видов: С. котагоуи - С. йгЫпса БиЪэр. котагочп, С. агс1опе№1$ и С. кгуорНИа - формы С.' ЬеШсИ/оНа БиЬэр. ЬеШсН/оИа, а С. Ьевеп^етса - подвид С. ЬеШсН/оИа зиЬэр. besengimca. Название С. кагакияскеп51з -синоним С. тгтХеНапа.

Выделены 3 группы видов: 1) виды, требующие особой охраны для всей территории (России и в целом бывшего СССР), 2) виды, требующие охраны только в отдельных регионах России (и сопредельных государств), по причине сокращения численности, 3) виды, не требующие особой охраны, за исключением регионов, где проходит граница ареала. На территории России и сопредельных стран особая охрана необходима для С. аШгатапа, С. %1отегсйа эиЬ.чр. та1ееуп, С. ояаеНса, С. эагтайса эиЬзр. \voronowii, С. ясигоркуНа, С. згЫпса БиЬБр. котаго\п, С. тггаЫШ, С. pa.ra.doxa, С. саграНса, С. гаМеапа. Многие из представителей рода требуют региональной охраны из-за своей декоративности, другие - положения на границе ареала.

1.2. Меры по охране видов

Существующие заповедные территории не могут обеспечить надежной охраны наиболее редких колокольчиков. Дополнительно необходимо создать заказник на хребте Маркохт (для охраны С. %1отега1а БиЬБр. та1ееуп и С. яШпса БиЬэр. котагоуп), а также в ущелье реки Мзымта (С. БсЫгоркуИа). В диссертации показано, что создание коллекций колокольчиков в различных ботанических садах может сохранить только отдельные биотипы видов. В питомнике происходит переопыление растений разных видов (в природе они имеют изолированные ареалы), теряются многие формы, свойственные природным популяциям, что приводит к обеднению генофонда. Ряд выращиваемых в питомниках таксонов неправильно определены и "кочуют", благодаря делектусному

обмену, по разным ботаническим садам.

Нами предприняты попытки сохранения генофонда ex situ: созданы банки семян при разных температурных условиях и проведены эксперименты по изучению продолжительности жизни семян, а также и восстановлению численности растений в природных биотопах (реинтородукции), что отражено в двух параграфах главы.

Хранение семян колокольчиков всех видов в лаборатории (+20°- +25 ° С) в течение 5 лет привело к достоверному падению их всхожести и жизнеспособности (сумма всхожих и непроросших, потенциально живых семян) по сравнению с исходными значениями. Семена одного из образцов С. cervicaria стали быстро терять всхожесть и уже на 3 год оказались практически невсхожими. После 8 лет хранения всхожесть и жизнеспособность семян (С. persicifolia, С. glomerata, С. bononiensis, С. trachelium) значительно снизилась (до 2-13%) у Семена всех изученных видов, хранившиеся в течение 15 лет, полностью потеряли жизнеспособность. Таким образом, этот режим не может сохранить жизнеспособность семян даже непродолжительное время.

Хранение семян С. trachelium и С. latifolia в холодильнике (+40О в течение 5 лет достоверно снизили их всхожесть и жизнеспособность. Хранение тех же семян в течение 8 лет привело к стабилизации их посевных качеств. Всхожесть семян С. bononiensis, С. cervicaria, С. glomerata и С. persicifolia за 8 лет практически не изменилась. Длительное (15 лет) хранение семян большинства изученных видов незначительно повлияло на дальнейшее изменение их посевных качеств, за исключением С. rapunculoides и С. rotundifolia, для которых отмечено достоверное падение всхожести. Семена С. bononiensis, С. cervicaria, С. persicifolia и С. glomerata практически не изменили всхожесть. Таким образом, использование низких положительных температур позволяет значительно замедлить процесс старения семян колокольчиков в течение длительного времени. Отмечено проявление внутри- и межпопуляционной изменчивости семян по продолжительности жизни.

Реакция семян на пробное неглубокое замораживание (1 мссЛ при -10-12 °С видоспецифична, однако разлитая с контролем для большинства видов недостоверны. Семена С. trachelium достоверно снизили всхожесть и жизнеспособность. Длительное (43-57 мес.) хранение семян в на этом режиме также видоспецифично. Зафиксировано достоверное падение всхожести семян С. persicifolia, С. latifolia и С. rotundifolia (однако снижение жизнеспособности двух последних видов статистически недостоверно).

Криоконсервация (глубокое замораживание) семян - перспективная технология долговременного хранения семян XXI века. Пробная криоконсервация с быстрым (1 мес.) замораживанием (БЗ) не повлияло на всхожесть и жизнеспособность семян большинства видов. В изученных образцах БЗ не повлияло и на динамику появления всходов у б из 9 видов; у С. гойтсИ/оИа и С. Ъопотет18 БЗ сильно ускорило появление всходов, у С, &ас}геИит замедлило. БЗ семян разного происхождения показало, что семена одного вида, собранные в один и тот же год в разных популяциях, могут по - разному реагировать на криоконсервацию. Результаты длительного хранения (5, 8,15 лет) семян в жидком азоте (ЖА) показывают, что всхожесть и жизнеспособность семян в процессе мониторинга могут флюктуировать. В ряде случаев колебания весьма значительны и разница между наблюдениями в разные годы достоверна. Увеличение жизнеспособности семян некоторых видов может быть или случайным (что выяснится в результате дальнейших проверок) или закономерным, связанным с активизацией ферментного комплекса семян при криоконсервации (или другими факторами).

Выращивание в питомниках (Пущино, ГБС РАН) растений из замороженных (1 мес.) семян и после 15-ти летней экспозиции в ЖА показало, что ни у одного вида замораживание не привело к образованию уродливых особей. Полевая всхожесть после замораживания может несколько повышаться (С. 1аН/оНа, С. glomerata) или уменьшаться (С. ЪасНеИит). Жизненные формы растений, выращенные из замороженных семян, аналогичны контрольным (семена хранящиеся при +4°С). Влияние криоконсервации семян на рост и развитие вегетативных и генеративных побегов видоспецифично и по большинству изученных параметров практически не отличается от контроля.

Работы по реинтродукции очень трудоемки. Они требуют разностороннего изучения местообитаний природных популяций, анализа внутривидовой изменчивости, организации питомников размножения и правильный подбор мест посадки и подготовки почвы. Для оценки результатов необходимы длительные наблюдения (не менее 10-15 лет).

В 1985 -1989 г. проведены эксперименты по созданию 17 искусственных популяций С. сегугсапа, С. 1аН/оИа, С. регяШ/оНа и С. &аскеНит. /Большинство популяций сохранились (кроме С. сеЫсапа - монокарпик), в них появился самосев. В почве образовался почвенный банк семян, что очень важно для их нормального развития (Работнов 1948; Петров, 1981, 1987; и др.). Биометрические размеры растений в искусственных популяциях практически не отличаются от природных. На основании

полученных данных скорректированы сформулированные ранее рекомендации по реинтродукции (Викторов, 1990, 1991).

Краткие рекомендации по реинтродукнии Сатрапи1а:

1. Исходный материал (семена) необходимо собирать из максимально большего числа природных популяций, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях, чтобы максимально охватить природный генофонд вида в данном регионе. В пределах популяции семена следует собирать с максимально большего числа побегов (не менее 30).

2. Для хранения семян в течение 5-15 лет следует использовать бытовой холодильник (+4 0 С). Каждый образец должен быть помещен в стеклянную или пластиковую тару с полной герметизацией. Долговременное хранение семян возможно в ЖА в пластмассовых пробирках при полной герметизации.

3. Для создания искусственных популяций С. репт/оНа, С. КаскеНит, С. сегугсагга следует использовать рассаду первого года жизни, выращенную в питомнике с оптимальными для каждого конкретного вида экологическими условиями. Для создания искусственных популяций С. Шг/оНа лучше использовать растения 2-3 года жизни, находящиеся в генеративном периоде.

4. При создании искусственных популяций необходимо правильно выбирать участки для реинтродукции в соответствии с эколого-фитоценотическими особенностями конкретных видов, используя различные шкалы (Раменский, 1956; ЕНепЬе^, 1976 и др.).

5. Большое значение при проведении работ по реинтродукции имеет способ подготовки почвы перед посадкой. Избежать конкуренции со стороны сорных видов возможно при минимальном нарушении растительной дернины, что достигается перевертыванием небольших участков дернины (до 0.4 м2) или при посадке растений "под лопату". Для формирования самосева и формирования устойчивых популяций необходимы небольшие нарушения почвы.

ВЫВОДЫ:

1. Классификация внутривидовой изменчивости основана на 3 параметрах: уровень (локальный, географический), категория (внутрипопуляционная, межпопуляционная) и форма (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая, постгравматическая). Уровень изменчивости определяется в соответствии с

популяционной структурой вида, категория отражает структурированность изменчивости, а форма выделяется в зависимости от факторов влияющих на растения.

2. Классификация внутриоганизменной изменчивости основана на 3 параметрах: уровень (орган, система органов, партикула), категория (внутримодульная, межмодульная) и форма (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая,, посттравматическая). При анализе изменчивости побеговых систем целесообразно выделять дополнительные уровни: метамерный (1), элементарного (2), годичного (3) и -монокарпического (4) побегов.

3. Выявлена высокая степень внутри- и межмодульной изменчивости монокарпического побега рода Campanula по ряду признаков, в том числе характеризующих цветок и плод. Признаки, традиционно используемые при идентификации растений, могут существенно варьировать у одной особи. Вклад каждой из форм изменчивости не всегда возможно определить из-за их взаимодействия.

4. Локальные и географические популяции Campanula характеризуются высокой степенью внутри- и межпопуляционной изменчивости. При высокой степени межпопуляционной изменчивости локальных популяций, межпопуляционная изменчивость географических популяций часто оказывается низкой. По отдельным признакам отмечена существенная изменчивость экодемов в пределах одной локальной популяции.

5. Наиболее стабильны в роде Campanula параметры цветка, а высоко вариабельны - признаки, характеризующие соцветие и лист. Влияние погодных условий на изменчивость признаков не оказывает существенного влияния в оптимальных для вида условиях. Интродукция колокольчиков в разных питомниках позволила выявить внутривидовую изменчивость по продолжительности прегенеративного периода, размерам генеративного побега, числу долей венчика и некоторым другим признакам.

6. Несмотря на высокий уровень полиморфизма рода Campanula, разделение его на отдельные роды необоснованно. Группы видов, выделявшиеся в разное время в качестве самостоятельных родов, не имеют особенностей, которые выходили бы за пределы совокупности признаков, характеризующих род Campanula. Отсутствуют существенные основания для выделения Roucela, Symphyandra (excl. typo.), Quinquelocularia, Rapunculus, Brachycodon, Gadellia, Annaea, Pseudocampanula, Mzymtella, Hemisphaera, Neocodon, Theodorovia, Sachokiella, Megalocalyx.

7. На подродовом уровне наиболее значимы призпаки характеризующие положение отверстий в коробочке, число плодолистиков, особенности жизненной формы (длительность жизни, тип нарастания побегов); на секционном - наличие придатков чашечки, хромосомный набор, склонность к слипанию тычинок, наличие аксикорна, особенности строения побегов. Таксономическая значимость одних и тех же признаков в разных группах существенно различается.

8. Выделены 23 прогрессии признаков, ведущими из которых являются анцестральные; соцветия закрытые, метельчатые; узел трехпучковый однолакунный; завязь пятигнездная; чашечка с придатками; тычинки свободные; безаксикорновые коробочки, открывающиеся в нижней части. К предковой форме следует отнести стержнекорневые травянистые симподиально нарастающие полурозеточныс плейокарпики с зимнезелеными побегами без периода покоя и открытыми почками.

9. Видообразование в роде Campanula носит, главным образом, аллопатрический характер, что проявляется в большом количестве географических рас подвидового и видового ранга. В России и сопредельных государствах (в границах бывшего СССР) отмечено 67 видов и 33 подвида колокольчиков, в том числе в России - 32 вида и 25 подвидов, Европейской части - 18 видов, Западной Сибири - 13, Восточной Сибири - 6, на Кавказе - 22, Дальнем Востоке - 8. Наибольшее число таксонов отмечено на Кавказе -51 вид и 22 подвида, в том числе 42 эндемика.

10. Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР, которая включает 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций; 34 таксономическим категориям присвоен новый ранг и даны комбинации (3 подрода, 10 секций, 6 подсекций, 15 подвидов). Для 6 таксонов установлены правильные наименования и их авторы, у 25 таксонов выделены лектотипы.

11. Традиционно используемых способов охраны редких видов рода Campanula недостаточно для сохранения генофонда рода. Необходимы меры активной охраны, включающие использование семенных банков и реинтродукцию. Низкие положительные температуры (+4°С) замедляют процесс старения семян. Долговременное хранение семян возможно в жидком азоте. Разработанные рекомендации по реинтродукции колокольчиков позволяют проводить работы по восстановлению их численности в природных биотопах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - работы, опубликованные в рекомендованных ВАК РФ изданиях

1. *Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова Л.В. Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природных популяциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. 1989 Т. 27. № 1. С. 61 -67.

2. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. Научно-методические рекомендации по размножению охраняемых видов рода Campanula L. (колокольчик). М., 1989. 68с.

3. *Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. О восстановлении численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы // Лесное хозяйство. 1991. №.7. С. 21-22.

4. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений. II. Семена видов рода Campanula (колокольчик) // Проблемы криобиологии. 1991. № 1. С. 43-49

5. Викторов В.П. Жизненные формы редких колокольчиков (Campanula L.) Подмосковья // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., Прометей, 1993. С. 41-44.

6. Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние продолжительности хранения семян рода Campanula L. на их жизнеспособность // Научные труды МПГУ им В.ИЛенина. Сер. Естественные науки. 4.1., М., 1994. С. 164 - 171.

7. Викторов В.П. О реинтродукции колокольчиков в лесопарки Москвы // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1995. С. 175-179.

8. Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние криоконсервации семян видов рода колокольчик на морфо-биологические особенности растений // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 83-92.

9. Викторов В.П. Внутривидовая изменчивость некоторых видов рода Campanula L. в Подмосковье II Научные труды МПГУ им В.И.Ленина, Сер. Естеств. науки. М. Прометей, 1996. С. 237-247.

10. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L, // Современные проблемы анатомии растений. Брест, 1996. С. 13.

11. Викторов В. П., Чернышева Ю.Н. О разнообразии соцветий в роде Campanula L. и тенденциях их преобразований. // IX Моск. совещ. по филогении растений. М., 1996. С.34-35.

12. Викторов В.П. Колокольчик широколистный // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М., 1997. С. 179-191.

13. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L // Научные труды МИГУ им

B.И.Ленина. Сер. Естеств. науки. М. Прометей, 1997. С. 60-64.

14. Еленевский А.Г., Пятунина С. К., Викторов В.П. О понятии агрегат и подвид // там же.

C. 34- 37.

15. Викторов В.П. Практическое значение видов рода Campanula и вопросы их охраны // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естеств. науки. М. Прометей, 1998. С. 126-178.

16. ^Викторов В.П., Еленевский А.Г. О таксономии Campanula dichotoma и С. propinqua (Campanulaceae) // Ботан. журн., 1998, т. 83, № 10. С. 57-58.

17. Викторов В.П. К биосистематике рода Campanula {Campanulaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. 1998, Т. 2. С. 156.

18. Викторов В.П. Систематический обзор видов группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран // Новости систематики высших растений. 1999, Т. 32. С. 162-169.

19. Викторов В.П., Еленевский А.Г. Редкие виды рода Campanula L. // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 89-91.

20. Викторов В.П. Биоморфология рода Campanula L. // Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 51-53.

21. Викторов В.П., Еленевский А.Г. О значении морфобиологических признаков в систематике рода Campanula L. // там же. С.53-55.

22. Тихонова В.Л., Беловодова H.II., Викторов В.П. Предварительные итоги мониторинга искусственных популяций охраняемых травянистых растений в лесопарках Москвы и Подмосковья // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1999. С. 43-45.

23. ^Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula {Campanulaceae) // Ботан. журн., 2000, Т. 85, № 40. С. 80-90.

24. Викторов В. П. Род Колокольчик // Биологическая флора Московской области. Выл. 14. М., 2000. С. 181-201.

25. Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н., Викторов В.П. Мониторинг искусственных популяций дикорастущих видов флоры в лесопарках Москвы и Подмосковья // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М, 2000. С. 122-126.

26. Victorov V.P., Elenevskij A.G., Pjatunina S.K. Biosystematics of genus Campanula L. of Russia and adjacent countries // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia, V. 2., Novosibirsk, 2000. S. 235-237.

27. Викторов В.П. О гибридогенном видообразовании в роде Campanula L. // Проблема вида и видообразования. Томск, 2000. С. 26-27.

28. Викторов В.П. Новый подход к классификации внутривидовой изменчивости // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 2001. С. 41-43.

29. Викторов В.П. Об объеме рода Campanula L. (Campanulaceae) // там же. С. 43-45.

30. ^Викторов В.П. О таксономии группы родства Campanula bellidifolia (Campanulaceae) // Ботан. журн., 2001, т. 85, № 40. С. 80-90.

31. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева Н.Н. Реинтродукция - перспективный способ сохранения и восстановления биоразнообразия // Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. М., 2002. С.175 - 181.

32. Викторов В.П. Структурно-функциональный подход в изучении изменчивости у растений // Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 34.

33. Викторов В.П. О классификации внутривидовой изменчивости // Научные труды МПГУ. Сер: естественные науки. М.: Прометей, 2002. С. 272-277.

34. Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaceae) России

j •

и сопредельных государств // Новости систематики высших растений. 2002. Т. 34. С. 197-234.

35. Викторов В.П. Внутривидовая и внутриорганизменная изменчивость в роде Campanula // Труды 7-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С.51-52. *:

36. Викторов В.П. Внутривидовая и внутриорганизменная изменчивость растений // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. М., 2005. С. 87-89.

37. Викторов В.П. Колокольчиковые Кавказа // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы. М., СПб., 2005. С. 18-19.

38. Викторов В.П. Влияние разных режимов хранения семян видов рода Campanula на их жизнеспособность // Современные направления деятельности ботанических садов и держателей ботанических коллекций по сохранению биоразнообразия растительного мира. Минск, 2005. С. 198-201.

39. Викторов В.П. Внутриорганизменная и внутривидовая изменчивость растений (на примере видов рода Campanula L. М., 2005. 277с.

40. Викторов В.П. Изменчивость в роде Campanula // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Казань, 2006. С. 16-18.

Подл, к печ. 02.03.2006 Объем 2.5 п.л. Заказ №. 54 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Викторов, Владимир Павлович

Введение. Актуальность темы. Цели и задачи исследования.5

Глава 1. Общая характеристика рода Campanula.14

1.1. Краткая история таксономического изучения рода. 14

1.2. География и экология.29

1.3. Практическое значение.37

Глава 2. Материал и методика исследования.43

2.1. Материал и районы исследования.43

2.2. Методика исследования.46

Глава 3. Внутривидовая и внутриорганизменная изменчивость растений.52

3.1. История изучения внутривидовой изменчивости . 52

3.2. Генетический подход.76

3.3. Структурно - функциональный подход.89

3.3.1. Внутривидовая изменчивость.91

3.3.2. Внутриорганизменная изменчивость.105

Глава 4. Внутриорганизменная и внутривидовая изменчивость в роде Campanula.121

4.1. Внутриорганизменная изменчивость.121

4.2. Внутрипопуляционная изменчивость.148

4.3. Межпопуляционная изменчивость.171

4.4. Гибридная изменчивость.188

4.5. Таксономия и изменчивость.195

4.5.1. С. sibirica s.l. 196

4.5.2. C.glomerata s.l. 208

4.5.3. С. bellidifolia s.l. 218

4.5.4. С. tridentata s.l. 226

4.5.5. С. dichotoma s.l. 230

4.5.6. Campanula lactiflora 232

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных стран"

Актуальность темы.

Разрушение естественных природных сообществ вызывает исчезновение многих видов, что приводит к потере устойчивости экосистем. Сокращение видового разнообразия происходит в результате прямого и косвенного воздействия человека. В последнее время эта проблема приобретает катастрофические размеры. Сохранение видового и генетического разнообразия растений - две стороны одного процесса, т.к. естественный уровень генетического полиморфизма обеспечивает возможность адаптации популяций к постоянным изменениям во внешней среде.

Конвенция ООП по биоразнообразию (Convention on Biological Diversity, подписанная в 1992 г. на Конференции ОНН по образованию и развитию (UNCED) в Рио-де-Жанейро) определила меры по сохранению и рациональному использованию мирового биоразнообразия. Она включает научно-исследовательскую работу в различных областях (систематика, флористика, экология, генетика и др.), проведение практических мероприятий по сохранению видов in situ и ex situ, а также другие виды деятельности (образование и просвещение, обмен информацией и др.).

Научные сведения о мировом биоразнообразии создают основу деятельности по сохранению его генофонда. Это, прежде всего, относится к морфологии, систематике и таксономии. В работах подобного рода необходимо особое внимание уделять изучению изменчивости живых организмов. Если по культивируемым видам в этом направлении проводятся постоянные исследования, то дикорастущие растения изучены крайне слабо. В связи с этим, повышается роль биосистематики растений, которая синтезирует данные морфологии, репродуктивной биологии, генетики, цитологии, фитогеографии и др. (Тахтаджян, 1970а) и оперирует не только таксономическими категориями (вид, подвид), но и генэкологическими и популяционно-генетическими (экотип, популяция и др.). Биосистематика предполагает массовость анализируемого материала и использование, наряду с описательными, экспериментальных методов исследования. Н.И. Вавилов (1931) отмечал, что монотипичные виды существуют обычно только до того времени, пока они изучаются в гербарии. Изучение их в культуре на большом числе образцов неизбежно вскрывает полиморфную структуру видов. Массовость материала предполагает использование статистической обработки (одномерной и многомерной статистики), что значительно упрощается при использовании различных компьютерных программ и придает бо'лыную объективность результатам исследования, особенно в таксономически трудных группах.

Стремление систематиков к выделению более естественных групп нередко приводит к дроблению крупных и полиморфных родов. Этот процесс в последнее время получил широкое распространение и связан с появлением новых данных по анатомии, морфологии, биологии, биохимии и т.д. Переоценка значимости отдельных признаков часто приводит к выделению монотипных и олиготипных родов. В то же время наблюдается и обратная тенденция - объединение таксономических групп. В частности, в род Prunus L. включают представителей рода Cerasus Mill., а сем. Ericaceae объединяют с Pyrolaceae, сем Convolvulaceae с Cuscutaceae, сем. Аросупасеае с Asclepiadaceae. Н.Н.Цвелев (2003, цит. по 2005: 61-62) отмечает, что "одному и тому же таксону может быть придан разный ранг разными авторами, то есть некоторые из таксонов могут иметь альтернативный таксономический ранг. . Объективно доказать правильность какой либо из двух точек зрения на ранг одного таксона обычно бывает невозможно. . систематика .должна свободно развиваться и не может быть скована насильственной унификацией." Таким образом, в систематике имеют место 2 тенденции: укрупнение таксонов и их дробление, которые находят отражение и в роде Campanula.

Род Campanula L. (Campanulaceae Adans.) - один из крупных и трудных, в систематическом отношении, родов цветковых растений. Отсутствует монография рода в мировом масштабе. Объем рода, родственные связи, а также внутриродовые отношения являются предметом обсуждения систематиков (Damboldt, 1975, 1979; Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1996 и др.).

Представители рода Campanula распространены исключительно в Северном полушарии, преимущественно на Кавказе, в Юго-Западной Азии, горах Западной Европы. Колокольчики произрастают в разнообразных местообитаниях: в лесах, на лугах, отчасти в степях, наиболее многочисленны в горах, альпийском и субальпийском поясах. Широкая экологическая амплитуда определяет многообразие их жизненных форм и высокую степень изменчивости признаков. Колокольчики - многолетние: поли-, плейо- или монокарпические, редко однолетние растения. Они характеризуются большим количеством полиморфных признаков, таксономическая значимость которых часто устанавливается произвольно, без учета проявлений внутривидовой изменчивости. Это приводит к описанию большого количества мнимых видов, идентификация которых, особенно на Кавказе, по существующим определителям практически невозможна. В последнее время некоторые исследователи (Колаковский, 1991; Оганесян, 1996) придерживаются широкого понимания объема вида и принимают политипическую концепцию.

В результате того, что исследователи придавали признакам разную таксономическую значимость, в их системах одни и те же виды включались в разные роды, нередко описывались новые роды. Так, в Ф. Фишер (Fischer, 1823) выделил ряд видов из рода Campanula род Adenophora, А. Декандоль (Candolle, 1830) - роды Symphyandra, Platycodon и Edraianthus. При обработке семейства Campanulaceae для "Флоры СССР" Ан. А. Федоров (1957) выделил 5 новых родов (.Brachycodon, Popoviocodonia, Asterocodon, Sergia,

Cryptocodon) представители которых ранее входили в типовой род. В 1979г. Т.В. Шулькина выделила род Gadellia. A.A. Колаковский (1979, 1981, 19856 и др.) основываясь, главным образом, на карпологических признаках, описал 10 новых родов. В тоже время A.A. Колаковский (1979, 1980, 1991 и др.) включил в Campanula кавказских представителей рода Symphyandra, а М.Э. Оганесян (1996) - Brachycodon fastigiatus. Таким образом, объем рода до настоящего времени остается весьма дискуссионным.

Колокольчики привлекали внимание многих исследователей. В первую очередь стоит упомянуть обработку рода во «Флоре СССР» Ан.А. Федоровым (1957) в тот период, когда он понимал виды довольно узко, однако в дальнейшем, в региональных обработках автор (Федоров, 1978 и др.) отдельные виды рассматривал как подвиды, часть свел в синонимы. В последнее время появились крупные сводки по таксономии семейства Campanulaceae на Кавказе (Колаковский, 1991; Оганесян, 1996). Однако недостаточное внимание к проявлению внутривидовой изменчивости и отсутствие статистического анализа в этих работах явилось причиной того, что ряд вопросов требует дополнительной проработки. Следует добавить, что таксономические обработки для Сибири и Дальнего Востока (Олонова, 1996; Кожевников, 1996), где колокольчики немногочисленны, практически повторяют «Флору СССР» (Федоров, 1957) и не могут быть признаны критическими. В связи с этим возникла необходимость провести полную таксономическую ревизию рода Campanula в пределах России и сопредельных стран.

Большинство видов рода Campanula очень декоративны, ряд видов уже давно введен в культуру и используется в цветоводстве (Крупина, 1954; Декоративные ., 1960; Crook, 1951; Халипова, 1999, 2001 и др.). В силу ряда причин многие колокольчики становятся редкими и нуждаются в охране, численность их в последнее время резко сокращается. В Красную книгу СССР (1984) было включено 13 видов колокольчиков, а в Красную книгу РСФСР (1988) - 7 видов. Многие виды входит в Красные книги (1981; 1985;

1989 и др.) и списки охраняемых растений отдельных регионов (Растения ., 1977; Растительный ., 1980; Редкие .,1980; Скворцов и др., 1986; Соколов, Сыроечковский, 1990; Шилов, 1982 и др.). Становится очевидным, что традиционных мер охраны растений, осуществляемых на охраняемых территориях (заповедниках, заказниках, национальных парках и др.) недостаточно для сохранения видов (Тихонова, 1985; Соболевская, 1991 и др.). Необходимо разрабатывать другие направления, включающие сохранение генофонда видов в банках семян и реинтродукцию растений в природные биотопы. Подобные работы проводятся как в нашей стране, так и за рубежом по разным дикорастущим видам (Тихонова, Беловодова, 2002 и др.). Создание критической сводки по систематике рода могли бы послужить основой для дальнейших исследований по всестороннему изучению колокольчиков и более целенаправленно вести работу по их охране.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: на основе анализа разнообразных проявлений изменчивости у колокольчиков, их географии и экологии, разработать систему рода Campanula и определить перспективы сохранения его генофонда. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:

1. Оценить амплитуду внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости признаков;

2. Проанализировать таксономическую значимость признаков в разных группах;

3. Определить объем рода Campanula и выяснить обоснованность выделения из него некоторых самостоятельных родов;

4. Уточнить видовой состав рода и внутриродовую дифференциацию;

5. Провести типификацию всех таксонов рода для изучаемой территории;

6. Уточнить географическое распространение и экологию видов и подвидов;

7. Разработать комплекс мер по сохранению генофонда рода и восстановлению численности популяций.

Научная новизна и теоретическая значимость. Разработана оригинальная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости растений. Выявлена высокая степень внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости видов рода Campanula по ряду признаков, в том числе ранее считавшихся таксономически значимыми. Установлено, что при высоком уровне межпопуляционной изменчивости локальных популяций, уровень межпопуляционной изменчивости географических популяций часто оказывается низким. Впервые в экспериментальных условиях изучена изменчивость 27 видов Campanula. Сравнительно-морфологический анализ растений из природных популяций и питомника позволил значительно расширить сведения по амплитуде изменчивости ряда признаков.

Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР, включающий 67 видов и 33 подвида (для России - 32 вида и 25 подвидов), из которых 15 подвидов выделены нами. Виды объединены в 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, из них 19 таксономическим категориям придан новый ранг (3 подрода, 10 секций и 6 подсекций). Уточнены границы распространения таксонов. В соответствии с требованиями международного кодекса ботанической номенклатуры внесены существенные коррективы и дополнения в типификацию видов и подвидов. Для 25 таксонов выделены лектотипы. Для 6 таксонов установлены правильные наименования и их авторы.

Впервые проведены эксперименты по долговременному хранению семян колокольчиков в банках семян при разных температурных режимах: 1) t= +20 - +25°С, 2) t= +4°С, 3) t= - 10°С, 4) t= -196°С. Изучено влияние криоконсервации (1 мес.) и длительной (15 лет) экспозиции семян в жидком азоте на их лабораторную и полевую всхожесть, рост и развитие растений. Показана возможность создания искусственных популяций колокольчиков путем их реинтродукции.

Практическая значимость работы. Практическая значимость работы. Таксономический конспект рода представляет основу для его обработки во «Флоре России», а также может быть использован при составлении региональных «Флор», «Определителей» и баз данных. Классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости существенно поможет при морфологическом и таксономическом изучении других групп растений. Определены оптимальные режимы хранения семян 9 видов Campanula. Показана возможность использования жидкого азота для долговременного хранения семян колокольчиков. Созданы искусственные популяции 4 видов Campanula в разных биоценозах г. Москвы и Подмосковья. Разработаны научно-методические рекомендации по реинтродукции колокольчиков в природные биотопы. Полученные материалы используются в лекционных курсах, при выполнении диссертационных, дипломных и курсовых работ.

Положения выдвигаемые на защиту:

1. При изучении систематики таксонов целесообразно исследовать 3 параметра внутривидовой изменчивости: уровень, категорию и форму.

2. В роде Campanula видообразование носит преимущественно аллопатрический характер. Это проявляется в большом количестве географических рас подвидового и видового ранга.

3. Сохранение генофонда Campanula возможно в банках долговременного хранения семян, которые могут служить основой для проведения работ по реинтродукции.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на: IV, V и VI, VII Международных конференциях по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1989, 1994, 1999, 2004), рабочих совещаниях "Консервация генетических ресурсов" (Пущино, 1990, 1991, 2002), научно-практических конференциях "Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1995, 2002), VI Совещании по филогении растений (Москва, 1997), конференции "Флора и растительность Средней России" (Орел, 1997), II (X)

Съезде Русского ботанического общества (Санкт - Петербург, 1998), научных сессиях МПГУ (1998, 1999, 2002), научно-практической конференции "Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1999), Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы (Санкт-Петербург, 2005), Международной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1989 -2005).

Публикации. По теме диссертации опубликована 71 печатная работа.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета.

Благодарности: Выражаю искреннюю и глубокую благодарность научному консультанту д.б.н., проф. А.Г. Еленевскому за постоянный интерес к работе и помощь, без которых выполнение данной работы было бы невозможным. Автор глубоко признателен д.б.н. pB.JI. Тихоновой) и д.б.н., проф. [Т.Г.Дервиз - Соколовой) за ценные замечания и рекомендации, а также помощь в сборе и обработке материалов. Автор благодарит за помощь, постоянное внимание к работе и консультации: д.б.н. Т.В. Егорову, д.б.н. Р.А.Карписонову, д.б.н., проф. В.И. Радыгину, д.б.н., проф. М.В. Маркова, д.б.н. Ю.К. Виноградову, к.б.н. Г.И. Халипову; к.б.н. Т.Н. Попову, к.б.н. И.В. Беляеву и сотрудников библиотеки БИН РАН. Ценные рекомендации по работе в разные годы были сделаны: чл.-корр. РАН, проф. Т.Б. Батыгиной, чл.-корр. РАН, проф. Р.В. Камелиным, чл.-корр. РАН, проф. С.А. Мамаевым, чл.-кор. РАН, проф. В.Н. Павловым, чл.-корр. РАН, проф. H.H. Цвелевым, д.б.н., проф. В.Н. Голубевым, д.б.н. Ю. Л. Меницким,| д.б.н., проф.

В.Г. Онипченко, д.б.н., проф. Н.С. Ростовой, д.б.н., проф. А.К. Скворцовым, д.б.н. Т.В. Шулькиной, к.б.н., доц. Ю.Е. Алексеевым, к.б.н. Т.В. Кузнецовой

Автор благодарит д.б.н. М.Э. Оганесян за возможность работы с рукописью ее диссертации. Автор искренне благодарит сотрудников Кавказского и Северо-Осетинского заповедников, а также к.б.н., доц. Н.Г. Куранову, В.В. Кутьина и особенно Л.С. Еленевскую за помощь при проведении экспедиционных работ. Автор благодарит сотрудников кафедры ботаники МПГУ: к.б.н., доц. М.А. Гуленкову, к.б.н., доц. Г.А.Купатадзе, к.б.н., доц. С.К. Пятунину, к.б.н., доц. Н.М. Ключникову.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Викторов, Владимир Павлович

ВЫВОДЫ:

1. Классификация внутривидовой изменчивости основана на 3 параметрах: уровень (локальный, географический), категория (внутрипопуляционная, межпопуляционная) и форма (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая, посттравматическая). Уровень изменчивости определяется в соответствии с популяционной структурой вида, категория отражает структурированность изменчивости, а форма выделяется в зависимости от факторов влияющих на растения.

2. Классификация внутриоганизменной изменчивости основана на 3 параметрах: уровень (орган, система органов, партикула), категория (внутримодульная, межмодульная) и форма (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая, посттравматическая). При анализе изменчивости побеговых систем целесообразно выделять дополнительные уровни: метамерный (1), элементарного (2), годичного (3) и - монокарпического (4) побегов.

3. Выявлена высокая степень внутри- и межмодульной изменчивости монокарпического побега рода Campanula по ряду признаков, в том числе характеризующих цветок и плод. Признаки, традиционно используемые при идентификации растений, могут существенно варьировать у одной особи. Вклад каждой из форм изменчивости не всегда возможно определить из-за их взаимодействия.

4. Локальные и географические популяции Campanula характеризуются высокой степенью внутри- и межпопуляционной изменчивости. При высокой степени межпопуляционной изменчивости локальных популяций, межпопуляционная изменчивость географических популяций часто оказывается низкой. По отдельным признакам отмечена существенная изменчивость экодемов в пределах одной локальной популяции.

5. Наиболее стабильны в роде Campanula параметры цветка, а высоко вариабельны - признаки, характеризующие соцветие и лист. Влияние погодных условий на изменчивость признаков не оказывает существенного влияния в оптимальных для вида условиях. Интродукция колокольчиков в разных питомниках позволила выявить внутривидовую изменчивость по продолжительности прегенеративного периода, размерам генеративного побега, числу долей венчика и некоторым другим признакам.

6. Несмотря на высокий уровень полиморфизма рода Campanula, разделение его на отдельные роды необоснованно. Группы видов, выделявшиеся в разное время в качестве самостоятельных родов, не имеют особенностей, которые выходили бы за пределы совокупности признаков, характеризующих род Campanula. Отсутствуют существенные основания для выделения Roucela, Symphyandra (excl. typo.), Quinquelocularia, Rapunculus, Brachycodon, Gadellia, Annaea, Pseudocampanula, Mzymtella, Hemisphaera, Neocodon, Theodorovia, Sachokiella, Megalocalyx.

7. На подродовом уровне наиболее значимы признаки характеризующие положение отверстий в коробочке, число плодолистиков, особенности жизненной формы (длительность жизни, тип нарастания побегов); на секционном - наличие придатков чашечки, хромосомный набор, склонность к слипанию тычинок, наличие аксикорна, особенности строения побегов. Таксономическая значимость одних и тех же признаков в разных группах существенно различается.

8. Выделены 23 прогрессии признаков, ведущими из которых являются анцестральные; соцветия закрытые, метельчатые; узел трехпучковый однолакунный; завязь пятигнездная; чашечка с придатками; тычинки свободные; безаксикорновые коробочки, открывающиеся в нижней части. К предковой форме следует отнести стержнекорневые травянистые симподиально нарастающие полурозеточные плейокарпики с зимнезелеными побегами без периода покоя и открытыми почками.

9. Видообразование в роде Campanula носит, главным образом, аллопатрический характер, что проявляется в большом количестве географических рас подвидового и видового ранга. В России и сопредельных государствах (в границах бывшего СССР) отмечено 67 видов и 33 подвида колокольчиков, в том числе в России - 32 вида и 25 подвидов, Европейской части - 18 видов, Западной Сибири - 13, Восточной Сибири - 6, на Кавказе - 22, Дальнем Востоке - 8. Наибольшее число таксонов отмечено на Кавказе - 51 вид и 22 подвида, в том числе 42 эндемика.

10. Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР, которая включает 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций; 34 таксономическим категориям присвоен новый ранг и даны комбинации (3 подрода, 10 секций, 6 подсекций, 15 подвидов). Для 6 таксонов установлены правильные наименования и их авторы, у 25 таксонов выделены лектотипы.

11. Традиционно используемых способов охраны редких видов рода Campanula недостаточно для сохранения генофонда рода. Необходимы меры активной охраны, включающие использование семенных банков и реинтродукцию. Низкие положительные температуры (+4°С) замедляют процесс старения семян. Долговременное хранение семян возможно в жидком азоте. Разработанные рекомендации по реинтродукции колокольчиков позволяют проводить работы по восстановлению их численности в природных биотопах.

7.3. Заключение.

При определении статуса охраны таксона (вид, подвид) необходимо учитывать разные критерии: географический, исторический, экологический, популяционный, биологический, антропогенный.

Многие из видов рода Campanula весьма декоративны и обрываются на букеты, в результате этого становятся редкими и нуждаются в охране. Некоторые виды колокольчиков являются региональными и локальными эндемиками. В «Красную книгу РСФСР» (1988) включено 7 видов рода Campanula, требующих особой охраны. Колокольчики входят в региональные «Красные книги» и списки редких и охраняемых видов. Это относится не только к эндемичным, но и к широкоареальным видам.

Таксономический анализ показал, что многие охраняемые виды представляют собой подвиды или формы. Так, С. komarovii представляет собой подвид - С. sibirica subsp. komarovii, С. ardonensis и С. kryophila -форма С. bellidifolia subsp. bellidifolia, а С. besengenica - подвид С. bellidifolia subsp. besenginica. Название С. karakuschensis - синоним С. minsteriana.

На территории России и сопредельных стран особой охраны требуют следующие таксоны: С. glomerata subsp. maleevii, С. autraniana, С. ossetica, С. sarmatica subsp woronowii, С. sclerophylla, С. sibirica subsp. komarovii, C. mirabilis, С. paradoxa, С. carpatica, С. raddeana. Многие из представителей рода Campanula требуют региональной охраны прежде всего из-за своей декоративности.

Существующие заповедные территории не могут обеспечить надежной охраны наиболее редких колокольчиков. Дополнительно требуется создать заказник на хребте Маркохт для охраны С. glomerata subsp. maleevii и С. sibirica subsp. komarovii, а также в ущелье реки Мзымта для охраны С. sclerophylla и др.

Создание коллекций колокольчиков в различных ботанических садах может сохранить только отдельные биотипы видов. В питомнике происходит переопыление видов, что приводит к потере многих форм, свойственных природным популяциям - происходит обеднение генофонда. Ряд выращиваемых в питомниках видов, неправильно определены и "кочуют", благодаря делектусному обмену, по разным ботаническим садам.

Нами предприняты попытки сохранения генофонда ex situ: проведены эксперименты по изучению продолжительности жизни семян в разных температурных условиях и по восстановлению численности растений в природных биотопах (реинтородукции).

Хранение семян колокольчиков всех видов в лаборатории (+20°-+250 С) в течение 5 лет привело к достоверному падению их всхожести и жизнеспособности по сравнению с исходными значениями. Семена С. cervicaria стали быстро терять всхожесть и уже на 3 год оказались практически невсхожими. После 8 лет хранения в комнатных условиях всхожесть и жизнеспособность семян всех видов значительно снизилась. У С. persicifolia, С. glomerata, С. bononiensis, С. trachelium жизнеспособность семян была единичной (2-13%). Семена всех изученных видов, хранившиеся в течение 15 лет в лабораторных условиях, полностью потеряли жизнеспособность. Таким образом, этот режим не может сохранить жизнеспособность семян даже непродолжительное время.

Хранение семян С. trachelium и С. latifolia в холодильнике (+4°С) в течение 5 лет достоверно снизили их всхожесть и жизнеспособность. Хранение семян С. latifolia и С. trachelium в холодильнике в течение 8 лет привело к стабилизации их посевных качеств. Всхожесть семян С. Ъопотет\8, С. сеЫсапа, С. glomerata и С. регят/оИа за 8 лет в холодильнике практически не изменилась. Длительное (15 лет) хранение семян большинства изученных видов в холодильнике незначительно повлияло на дальнейшее изменение их посевных качеств, за исключением С. гарипси\о1с[е$, и С. гоШгиИ/оНа, для которых отмечено достоверное падение всхожести. Семена С. Ьопотетгя, С. сеЫсапа, С. решЫ/оНа и С. glomerata практически не изменили всхожесть. Таким образом, использование низких положительных температур позволяет значительно замедлить процесс старения семян колокольчиков в течение длительного времени. Влияние низких положительных температур на сохранение семенами своих посевных качеств видоспецифично. Отмечено проявление внутри- и межпопуляционной изменчивости семян по продолжительности жизни.

Реакция семян на пробное неглубокое замораживание (1 мес.) при -10 - -12 °С видоспецифична, однако, различия для большинства видов недостоверны. Семена С. &аскеИит достоверно снизили всхожесть и жизнеспособность. Для семян С. \atifolia также наблюдается подобная тенденция, но статистический анализ подтвердил падение только их жизнеспособности. Длительное (43-57 мес.) хранение семян в режиме неглубокого замораживании привело к разным результатам. Зафиксировано достоверное падение всхожести семян С. ретсг/оНа, С. 1ай/оИа и С. гоШпсИ/оНа (однако снижение жизнеспособности двух последних видов недостоверно).

Пробная криоконсервация с быстрым замораживанием БЗ (1 мес.) не повлияло на всхожесть и жизнеспособность семян большинства видов. В изученных образцах БЗ не повлияло и на динамику появления всходов у 6 из 9 видов. У С. гоШпсИ/оНа и С. Ьопотетгз БЗ сильно ускорило появление всходов, у С. йгасЬеНшп - замедлило. БЗ семян разного происхождения показало, что семена одного вида, собранные в один и тот же год в разных популяциях, могут по - разному реагировать на криоконсервацию. Результаты длительного хранения (5, 8, 15 лет) семян в ЖА показывают, что всхожесть и жизнеспособность семян в процессе мониторинга могут флюктуировать. В ряде случаев колебания весьма значительны и разница между наблюдениями в разные годы достоверна. Для признания этого режима оптимальным для долговременного сохранения генофонда видов необходимо накопление массовых экспериментальных данных.

Выращивание в питомниках (Пущино, ГБС РАН) растений из замороженных (1 мес.) семян и после 15-ти летней экспозиции в жидком азоте показало, что ни у одного вида замораживание не привело к образованию уродливых экземпляров. Полевая всхожесть после замораживания может несколько повышаться (С. \atifolia, С. glomerata) или уменьшаться (С. &аскеНит). Жизненные формы растений, выращенные из замороженных семян, аналогичны контрольным (семян хранящихся в холодильнике при +4°С). Влияние криоконсервации семян на рост и развитие вегетативных и генеративных побегов растений видоспецифично и по большинству изученных параметров практически не отличается от контроля.

Работы по реинтродукции очень трудоемки. Они требуют многостороннего изучения местообитаний природных популяций, анализа внутривидовой изменчивости, организации питомников размножения и правильный подбор мест посадки и подготовки почвы. Для оценки результатов необходимы длительные наблюдения (не менее 10- 15 лет).

В 1985 -1989 г. проведены эксперименты по созданию 17 искусственных популяций колокольчиков (С. сеЫсапа, С. \atifolia, С. ретсг/оИа и С. /гаскеНит). Большинство популяций сохранились кроме С. cervicaria - монокарпик), в них появился самосев. В почве образовался почвенный банк семян, что очень важно для нормального развития популяций (Работнов 1948; Петров, 1981, 1983, 1987 и др.). Биометрические размеры растений в искусственных популяциях практически не отличаются от природных. Для создания популяций С. cervicaria, С. trachelium и С. persicifolia следует использовать рассаду в конце первого года жизни, выращенную в питомнике с оптимальными для вида экологическими условиями. При создании искусственных популяций С. latifolia наилучшие результаты были получены при использовании растений 2-3 года жизни. Все виды очень требовательны к эколого-фитоценотическим условиям. Участки должны четко соответствовать экологической амплитуде вида. Колокольчики слабо конкурентоспособны по отношению к сорным видам; нарушенные участки с большим количеством сорняков оказались непригодны для реинтродукции. Однако минимальные нарушения необходимы для активного семенного возобновления. Посев семян всех видов не дал положительных результатов, за исключением единственного удачного эксперимента с С. persicifolia (образовались всходы, затем растения перешли в генеративный период).

На основании полученных данных можно скорректировать сформулированные нами ранее (Викторов, 1990, 1991) рекомендации по реинтродукции представителей рода Campanula.

Краткие рекомендации по реинтродукции модельных видов Campanula'.

1. Исходный материал (семена) необходимо собирать из максимально большего числа природных популяций, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях, чтобы максимально охватить природный генофонд вида в данном регионе. В пределах популяции семена следует собирать с максимально большего числа побегов (не менее 30).

2. Для хранения семян в течение 5-15 лет следует использовать бытовой холодильник (+4 0 С). Каждый образец должен быть помещен в стеклянную или пластиковую тару с полной герметизацией. Долговременное хранение семян возможно в ЖА в пластмассовых пробирках при полной герметизации.

3. Для создания искусственных популяций С. регят/оИа, С. 1таскеНит, С. сегукапа следует использовать рассаду первого года жизни, выращенную в питомнике с оптимальными для каждого конкретного вида экологическими условиями. Для создания искусственных популяций С. 1аН/оНа лучше использовать растения 2-3 года жизни, находящиеся в генеративном периоде.

4. При создании искусственных популяций необходимо правильно выбирать участки для реинтродукции в соответствии с эколого-фитоценотическими особенностями конкретных видов, используя различные шкалы (Раменский, 1956; ЕПепЬе^, 1976 и др.).

5. Большое значение при проведении работ по реинтродукции имеет способ подготовки почвы перед посадкой. Избежать конкуренции со стороны сорных видов возможно при минимальном нарушении растительной дернины, что достигается перевертыванием небольших участков дернины (до 0.4 м2) или при посадке растений "под лопату". Для формирования самосева и формирования устойчивых популяций необходимы небольшие нарушения почвы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Викторов, Владимир Павлович, Саратов

1. Абульменьев М. А., Каримова С. Г., Ворошилова И. В. О химическом составе колокольчика крапиволистного // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1961. Вып. 1 С. 165-167.

2. Абдуразанова З.Ш. Изучение изменчивости количественных признаков у К- и Д- форм примулы // Фенетика популяций. М., 1985. С. 54-55.

3. Аветисян Е.М. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств (Sphaenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae) в связи с вопросами их систематики и филогении // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР.- 1967. Т.16. С.5-41.

4. Аветисян Е.М. Палинология надпорядка Campanulanae: Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.05. Ереван, 1988. 34 с.

5. Агаев М.Г. "Биотип" у самоопылителей как элементарная популяция // Ученые зап. Дагест. Гос. Универ. 1957. №1. С. 176-187.

6. Агаев М.Г. Вавиловская концепция вида и ее развитие // Генетика. 1987. Т. 12. № 11. С. 1949-1969.

7. Агаев М.Г. Систематическая концепция и ее значение для систематики злаков // Систематика и эволюция злаков. Тезисы докладов. Краснодар, 1991. С. 5-6.

8. Агаев М.Г. Синтетическая теория вида как источник развития систематики растений // Труды 7-ой Международной конференции по морфологии раст. памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С.8-9.

9. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. 270с.

10. Агроклиматический справочник по Московской области. JL: Гидромет., 1954. 202с.

11. Агроклиматический справочник по Московской области. М.: Московский рабочий, 1957. 135с.

12. Агрохимические методы исследования почв. М.:Наука, 1975.656с.

13. Адзинба З.И. Эндемы флоры Абхазии. Тбилиси: Мецниереба, 1987.120с.

14. Айала Ф.Х. Механизм эволюции // Эволюция. М.:Мир, 1981. С.33-66.

15. Акопян Г. О. Содержание токоферолов в дикорастущих кормовых растениях Армении // Сообщ. Ин-та агрохим. проблем и гидропоники / АН АрмССР. 1972. № 12. С. 108-115. '

16. Александрова В. Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. оленеводство. М.; JL, 1940. Вып. 2. С. 5-96.

17. Алпатов В.В. Изменчивость и низшие систематические категории //Русск. Зоол. Журн. 1924. Т. 4, № 1-2. С. 227-244.

18. Алтухов М.Д. Эндемы высокогорной флоры Северо- Западного Закавказья // Докл. Сочин. Отд. Географ. общ. СССР. 1971, Вып. 2. С. 349-363.

19. Алтухов М.Д. К характеристике высокогорной флоры СевероЗападного Кавказа// Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1974. С. 9-14.

20. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328с.

21. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавк. гос. запов.-Майкоп: Адыгейская книга, 1960. С. 3-56.

22. Амирханов A.M. Новый вид колокольчика с Центрального Кавказа // Бюлл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол. 1974, Т. 84, № 6: 119121.

23. Амирханов A.M., Комжа A.JI. Новые виды колокольчиков Центрального Кавказа // Бот. исслед. в заповеди. РСФСР. М., 1984. С: 135- 140.

24. Амирханов A.M. Комжа A.JI. Заметки о колокольчиковых Центрального Кавказа I. Campanula kadargavanica II Бот. журн. 1998. Т. 98, № 2. С. 84-88.

25. Амирханов A.M., Колина А.П., Филонов Н.Д., Щербаков В.В. Список видов сосудистых растений высокогорий бассейна р. Ардон (Северо-Осетинский заповедник) // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. М., 1986. С. 107-128.

26. Андреев JT.H., Головкин Б.Н. Проблемы интродукции растений в XXI веке // Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. 19986, Т. 2. С. 268.

27. Андреев JI.H., Горбунов Ю.Н. Сохранение генофонда растений природной флоры в ботанических садах России // Генетические ресурсы культурных растений. СПб., 2001. С. 9 11.

28. Анели H.A., Ментенашашвили Т. С., Лагашвили И.И. Лекарственные растения Цхинвальского и Джавского района ГССР // Тр. Ин-та фармакохимии. Тбилиси., 1967. Вып. 10. С. 309-318.

29. Анненков Н. Ботанический словарь. СПб., 1878. 646с.

30. Баньковский А.И., Зарубина М.П., Сергеева А.Л. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание алкалоидов // Тр. ВНИИ лекарственных и ароматических растений. М.,1947. В. № 9. С. 119-179.

31. Барабанщиков A.C. К вопросу о внутривидовой и внутрииндивидуальной изменчивости длины плодоножки Quercus robur L. // Дневник Всесоюзн. съезда ботаников. Л., 1928. С. 69-70.

32. Барнаулов О.Д., Лимаренко А.Ю., Теслов Л.С. Противосудорожные свойства препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. //Растит, ресурсы. 1983. Т. 19, Вып. 1. С. 20-27.

33. Бартон Л. Хранение семян и их долговечность. М.: Колос, 1964.240с.

34. Бекетовский Д.Н. О морфологических корреляциях у растений // Бюлл. Главн. бот. Сада АН СССР, 1959. Вып. 34. С. 57-67.

35. Беклемишев В.Н. Об общих признаках организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1964. т. 69. № 2. С.22-38.

36. Белоусова Л.С. Исчезающие растения СССР: методы и перспективы их охраны // Тез. докл. XII Междун. Бот конгресса. Л., 1975. С. 548.

37. Беляев A.A. Анатомия семян некоторых представителей семейства Campanulaceae // Бот. журн. 1984а. Т. 69, № 5. С. 585-594.

38. Беляев A.A. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae II Бот. журн. 19846. Т. 69, № 7. С. 890-898.

39. Беляев A.A. Новые данные об анатомическом строении семенной кожуры и ультраструктуре поверхности семян двух представителей рода Pentaphragma (Campanulaceae) II Бот. журн. 1985а. Т. 70, № 7. С. 955-957.

40. Беляев A.A. Сравнительная анатомия семян представителей сем.

41. Campanulaceae. Автореф. дис.канд. биол. наук. (03.00.05) Л.: Наука.19856.21с.

42. Беляев A.A. Особенности анатомии и ультраструктуры поверхности семенной кожуры отдельных представителей критическихродов семейства Сатрапи1асеае // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 10. С. 1371-1375.

43. Беляева И.В. Эндогенная изменчивость ивы прутовидной по морфологическим признакам листа // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 107110.

44. Беляева И.В. Внутривидовая изменчивость кустарниковых ивприрусловых пойм рек Урала. Автореф. дис. канд. биол. наук.1. Свердловск, 1988. 16 с.

45. Берг Р.Л. Типы полиморфизма // Вест. ЛГУ, 1957, № 21. С. 115139.

46. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных плеяд // Весн. ЛГУ, 1959, Т. 9, №2. С. 142-152.

47. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1964. Вып. 3. С. 23-60.

48. Берлянд-Кожевников В.М. Возможности использования коэффициента вариации для анализа количественных признаков у растений // Успехи биометрии. 1975, Т. 72, Вып. 5. С. 34-45.

49. Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. Энцикл., 1998. 864с.

50. Бобров Е.Г. Развитие учения о расе и методе видовых рядов в русской систематической школе // Ботан. журн. 1959. Т. 44. № 11. С. 1553 1565.

51. Бордзиловский Е. О некоторых новых и малоизученных растениях армянской флоры // Вестн. Тифлис, бот. сада. 1930. Вып. 5. С. 41-69.

52. Боровиков В.П. Популярное введение в программу 81айзиса. М., 1998. 267с.

53. Боровков A.B., Белова H.B. Урсоловая кислота в некоторых растениях // Химия природ, соедин., 1967 №1. С. 62-63.

54. Борщенко Г.П., Гудкова И.Я. О положении ряда родов трибы Phyteumateae в подсемействе Campanuloideae (Campanulaceae) по серологическим данным // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 13.

55. Борщенко Г.П., Гудкова И .Я., Чупов B.C. Исследование изоферментов эстераз в семействе Campanulaceae // Тез. докл. VII делег. съезда ВБО. Л.: Наука, 1983. С. 10-11.

56. Бочанцев В.П., Липшиц С.Ю. К вопросу об объеме вида у высших растений // Ботан. журн. 1955. Т. 40. № 4. С. 542-547.

57. Буш Е. А. Новый колокольчик с Северного Кавказа // Труды бот, музея АН СССР. 1930 Т. 22. С. 215-217

58. Буш Е. А. Новый колокольчик из Аджарии // Труды гербария бот. ин-та АН СССР. 1937. Т. 7, № 6. С. 128.

59. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Доклад на 3 Всеросс. Селекционном съезде в г. Саратове 4 июня 1920г. М., 1920. 16с.

60. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений /У Труды по прикладной бот., генет. и селекции. Л.: 1926. Т. 16. № 2. 248с.

61. Вавилов Н.И. Географическая изменчивость // Дневник Всесоюзн. съезда ботаников. Л., 1928. С. 7-8.

62. Вавилов Н.И. Линеевский вид как система. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931.32с.

63. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. // Избран, произвед. Л.: Наука, 1967а. Т.1. С. 7-61.

64. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Там же. 19676. Т. 2. С. 7-259.

65. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.

66. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности // Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826- 831.

67. Василевская В.К. Шулькина Т.В. Морфологическое и анатомическое строение древовидного растения Azorina vidalii Feer (iCampanula vidalii Wats.) //Труды Моск. о-ва испыт. природы. 1976. Т. 42. С. 131-140.

68. Васильченко И.Т. О генетической и таксономической значимости модификаций у растений // Ботан. журн. 1970. Т. 55. № 3. С. 357-363.

69. Васильченко Т.И., Кунина Л.И. Ценопопуляции колокольчика персиколистного в условиях рекреационной дигрессии. Воронеж, 1985. 5с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ 25.03.1986, № 1963.

70. Васфилова Е.С., Евстратов Ю.И. Внутривидовая изменчивость анатомических признаков некоторых водных растений // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. С. 4251.

71. Вахромеева М.Г., Павлов В.Н. Растения Красной книги СССР: береги природу. М.:Педагогика, 1990. 240с.

72. Вахромеева М.Г., Куликова Г.Г. Проблемы охраны растительного покрова // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. Т. 11. М., 1991 198с.

73. Вахромеева М.Г., Длусский Г.М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация к ценотическому окружению // Журн. общ. биол., 1994. Т. 55, №3. С. 271-282.

74. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова А.И. Полезные растения Западной Сибири. М., Л., 1959. 348с.

75. Викторов В.П. Влияние экологических условий на семенную продуктивность двух видов рода Campanula L.(Campanulaceae Juss.) // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Ч.1.Уфа.,1989. С. 104.

76. Викторов В.П. Онтоморфогенез охраняемых видов рода колокольчик (Campanula L.) в условиях питомника // Труды III молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1990. с. 125145. Деп. в ВИНИТИ N 5701-В90.

77. Викторов В.П. Опыт создания искусственных популяций некоторых видов рода колокольчик // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991а. С. 27-29.

78. Викторов В.П. Охраняемые виды рода Campanula L. (Campanulaceae Juss.) Подмосковья: морфологические и биологические особенности, перспективы реинтродукции. Автор, дисс. на соис. учен. ст. к.б.н., М., 19916. 16с.

79. Викторов В.П. Биологические особенности Campanula cervicaria L. // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1991в, С. 144.

80. Викторов В.П. Жизненные формы редких колокольчиков (Campanula L.) Подмосковья // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., Прометей, 1993. С. 41-44.

81. Викторов В.П. О перспективах реинтродукции видов рода колокольчик // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1994. С. 31.

82. Викторов В.П. О реинтродукции колокольчиков в лесопарки Москвы // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1995. С. 175-179.

83. Викторов В.П. Внутривидовая изменчивость некоторых видов рода Campanula L. в Подмосковье // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина, Сер. Естественные науки. М. Прометей, 1996а. С. 237-247.

84. Викторов В.П. К систематике группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран // Флора и растительность Средней России. Орел, 1997а. С. 55.

85. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L. // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. М. Прометей, 19976. с. 60-64.

86. Викторов В.П. Колокольчик широколистный // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М., 1997в. С. 179-191.

87. Викторов В.П. Практическое значение видов рода Campanula и вопросы их охраны // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. М. Прометей, 1998а. С. 126-178.

88. Викторов В.П. К биосистематике рода Campanula (Campanulaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. 19986, Т. 2. С. 156.

89. Викторов В.П. Биоморфология рода Campanula L. //Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999а. С.51-53

90. Викторов В.П. Систематический обзор видов группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран // Новости систематики высших растений. 19996, Т. 32. С. 162-169

91. Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) /I Бот журн., 2000а, Т. 85, № 40. С. 80-90.

92. Викторов В. П. Род Колокольчик // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М., 20006. С. 181-211.

93. Викторов В.П. О гибридогенном видообразовании в роде Campanula L. // Проблема вида и видообразования Томск, 2000в. С. 2627

94. Викторов В.П. Новый подход к классификации внутривидовой изменчивости // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова. М., 2001а, С. 41-43.

95. Викторов В.П. Об объеме рода Campanula L. (Campanulaceae) // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А Уранова. М., 20016, С. 43-45.

96. Викторов В.П. О таксономии группы родства Campanula bellidifolia (Campanulaceae) // Бот журн., 2001в, т. 85, № 40. С. 80-90.

97. Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных государств // Новости систематики высших растений. Т. 34. СПб., 2002а, С. 197-234.

98. Викторов В.П. О классификации внутривидовой изменчивости // Научные труды МПГУ. Сер: естественные науки. М.: Прометей, 20026. С. 272-277.

99. Викторов В.П. К таксономии рода Campanula // Международная научная конференция по систематике растений. М., 2002д. С.46.

100. Викторов В.П., Еленевский А.Г. О таксономии Campanula dichotoma и С. propinqua (Campanulaceae) // Бот. журн., 1998, Т. 83,№ 10. С. 57-58.

101. Викторов В.П., Еленевский А.Г. Редкие виды рода Campanula L. // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999а. С. 89-91.

102. Викторов В.П., Еленевский А.Г. О значении морфобиологических признаков в систематике рода Campanula L.

103. Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 19996. С.53-55.

104. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторые видов рода Campanula L. // Современные проблемы анатомии растений. Брест, 1996. С. 13.

105. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Экологическая изменчивость Campanula latifolia L. II Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994а. С. 77-78.

106. Викторов В.П., Тихонова B.JL Влияние продолжительности хранения семян рода Campanula L. на их жизнеспособность // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. Ч.1., М., 1994. С. 164-171.

107. Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние криоконсервации семян видов рода колокольчик на морфо-биологические особенности растений // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М, 1995. С. 83-92.

108. Викторов В.П., Халипова Г.И. Биоморфологические особенности Campanula lactiflora Bieb. //Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С.55-57.

109. Викторов В.П., Халипова Г.И. Внутриорганизменная изменчивость в роде Campanula L. Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 35.

110. Викторов В. П., Чернышова Ю.Н. О разнообразии соцветий в роде Campanula L. и тенденциях их преобразований // IX Московское совещание по филогении растений. М., 1996. С.34-35.

111. Викторов С.В., Ремезова Г.П. Индикационная ботаника. М, 1988.168с.

112. Виноградова Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных к интродуцированных растений. Автор, дисс. на соис. учен. ст. д.б.н., М., 1992,40с.

113. Водопьянова Н.С., Малышев Л.И., Сипливинский В.Н., Толмачев А.И., Юрцев Б.А. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. Л. 1974. 340 с.

114. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия у растений аридных зон и возможность ее практического использования // Природные ресурсы пустынь и их освоение. Ашхабад, 1986. С. 195-197.

115. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478с.

116. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара. М.-Л. 1944. 545 с.

117. Габададзе Т. В. О танидосодержащих растениях Джавского района Грузинской ССР // Тр. Ин-та фармакохимии АН ГССР. Сер. 1. Тбилиси, 1967. Вып. 10. С. 274-282.

118. Габададзе Т. В. О танидосодержащих растениях Джавского района Грузинской ССР // Тр. Ин-та фармакохимии / АН ГССР. Сер. 1. Тбилиси, 1967. Вып. 10. С. 274-282.

119. Гагнидзе Р.И. Флористические особенности субальпийского высокотравья в области Большого Кавказа // Пробл. ботаники. М.-Л.: Наука, 1966. Т.8. С. 30-44.

120. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Т. 3. Ростов, 1980. 328с.

121. Гатцук JI.E. О метамерных элементах внешней структуры жизненных форм геммаксиллярных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

122. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений. М, 1994. С. 18-19.

123. Гидрометеобюллетень по Московской области. Ежемесячник (июль 1984-июль 1988). М.: Госгидромет. 1984-1988.

124. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф. Изменчивость дуба восточного Q. macranthera Fish, et Меу. в Дагестане // Популяция растений (генетическая и цитогенетическая структура). Л.: ЛГУ, 1979. С. 179189.

125. Глотов Н.В. Очерк развития отечественной популяционной генетики // Исследования по генетике Л., 1983а. № 9. С. 85-105.

126. Глотов Н.В. Изменчивость количественных признаков в популяциях: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 19836. 33 с.

127. Голубев В.Н. Материалы к эколого морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн., 1957а, Т.42. № 7. С. 1055-1072.

128. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны // Бюлл. МОИП. 19576. Т.62, вып. 6. С. 35-37.

129. Голубев В.Н. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам // Бюл. МОИП. 1959а. Т. 64. Вып. 5. С.49-60.

130. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесостепной зоны в связи с их эволюцией //Бот. журн., 19596, Т.44 № 12. С. 1704-1716.

131. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж, 1962. 512с.

132. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М. Наука. 1965 г. 287с.

133. Голубев В.Н. Об аналитико-систематическом моделировании жизненных форм антофитов // Успехи совр. биол. 1977. Т. 84. № 5. С.281-293.

134. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта, 1978. 41с.

135. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под лугово-степной растительностью // Бюл. МОИП. Отдел биолог. 1962. Т.67. Вып. 5. С.76-99.

136. Гонтарь Э.М. Характеристика ценопопуляций Primula macrocalyx (Primulaceae) в связи с гетеростилией // Бот. журн. 1988; Т.73, № 1. С.90-97.

137. Горницкий К.С. Заметки об употреблении в народном быту некоторых дикорастущих и разводимых растений Украинской флоры. Харьков, 1887. 220с.

138. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208с.

139. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407с.

140. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528с.

141. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488с.

142. Гребенщиков О.С. Высокогорная растительность Греции и сопоставление ее с растительностью высокогорий Кавказа // Пробл. ботаники. М.-Л.: Наука, 1966. Вып. 8. С. 117-129.

143. Гребенщиков О.С. О поясности растительного покрова в горах Средиземноморья в широтной полосе 35-40° с.ш.// Пробл. ботаники. Л.: Наука, 1974. Вып. 12. С. 128-134.

144. Грищенко В.В., Глотов Н.В., Животовский Л.А. Изменчивость природных популяций овсяницы Воронова (.Festuca woronovii Hack.) в Дагестане // Экология. 1984. №1. С. 5-11.

145. Гроздинский A.M. Ценотические исследования в ботанических садах и их значение в решении задач охраны растительного мира // Бюлл. ГБС. 1975, Вып. 95. С. 23-28.

146. Гроссгейм А. А. Результаты пересмотра флоры Азербайджана на каучуконосность в 1931 г. // Тр. Азерб. отд-ния Закавказ. фил. АН СССР. Баку, 1933. Т. 2. С. 43-71.

147. Гроссгейм A.A. Новые виды кавказской флоры // Тр. Бот. инст Азерб. фил. АН СССР, 1933. № 1. С. 50 65.

148. Гроссгейм A.A. Campanulaceae II Кн.: Флора Кавказа. Т. 4. Баку.: Аз. отд, Зак.ФАН СССР, 1934. С. 61-80.

149. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. инст. Аз. ФАН СССР. 1936. Т.1. С. 1-259.

150. Гроссгейм A.A. Растительные ресурсы Кавказа. Баку: АН АзССР, 1946.671с.

151. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948.268с.

152. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. 748 с.

153. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М., 1952. 632с.

154. Гроссет Г.Э. Мнимые палеоэндемы Seseli elegans Schischk., Gasparrinia donetzica Dubovik, Erysimum silvaticum M.B. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1968. Т. 73, № 2. С. 81 -101.

155. Грубов В.И. К вопросу об объеме вида на примере аптечной валерианы//Ботан. журн. 1955. Т. 40, № 6. С. 815-824.

156. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л., 1982. 441с.

157. Гудкова И.Я. Серологическое исследование семейства Campanulaceae Juss. Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05. Л., 1990. 24с.

158. Гукасян А.Г., Сафарян A.A. Числа хромосом некоторых представителей флоры Армении // Биол. журн. Армении. 1990. Т. 43, № 3. С. 259-260.

159. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы у Lathyrus silvestrys L. (Fabaceae) в онтогенезе // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 5. С. 704-712.

160. Гуленкова М.А., Викторов В.П. Онтоморфогенез Lathyrus davidii Hance. // Бюлл. МОИП., отд. биол., 1990. Т.95., Вып. 3. С. 62-69.

161. Гусейнов Ш.А. О колокольчиковых Дагестана // Бот. журн. 1970, Т. 55, №10. С. 1498-1501

162. Данилова М.С. Хранение семян зерновых культур в зоне вечной мерзлоты // Бюл. ВИР. 1982. Вып. 118. С. 34-36.

163. Данилова М.С. Использование условий вечной мерзлоты для хранения семян сельскохозяйственных растений: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л., 1984. 17с.

164. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или о сохранении усовершенствованных пород в борьбе за существование. М.: Изд. А.И.Глазунова, 1859. 540 с.

165. Декоративные многолетники. Краткие итоги интродукции. М., 1960. 333 с.

166. Демьянова Е.И. Распространение гинодиэции у цветковых растений // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 10. С. 1289-1295.

167. Динамика ценопопуляций. М.: Наука, 1985. 208с.

168. Джини К. Средние величины. М., 1970. 447с.

169. Джумырко С. Ф. Флавоноиды растений рода Campanula II Химия природ, соедин. 1973. № 2. С. 273-274.

170. Джумырко С. Ф. Кумарины видов рода Campanula И Химия природ, соедин. 1984. № 5. С. 652.

171. Джумырко С. Ф. Флавоноиды видов рода Campanula II Химия природ, соедин. 1985. № 4. С. 565.

172. Джумырко С. Ф., Оганесян Э. Г. Химическое изучение некоторых видов Campanula // Химия природ, соедин. 1973. № 6. С. 799-800.

173. Джумырко С. Ф., Шинкаренко A. JI. Гиперозид из Campanula biebersteiniana // Химия природ, соедин. 1972. № 1. С. 120-121.

174. Дмитриева С. И. Игловиков В. Г., Конюшков Н. С., Раменская В. М. Растения сенокосов и пастбищ. М., 1982. 248с.

175. Долуханов А.Г. Субальпийские ландшафты Кавказа как убежища реликтовых элементов флоры // Пробл. ботаники. JL: Наука, 1974. Вып. 12. С. 27-34.

176. Долуханов А.Г., Сахокия М.Ф. К вопросу о сохранении редких видов растений // Бот. журн. 1977. Т. 62, № 3. С.461-462.

177. Дронова С.П. Биология прорастания семян Tulipa biebersteiniana Schult. // Бюлл. Главн. бот. сада. 1980. Вып. 116. С. 43-46.

178. Дубровина JI.B., Прозорова М.М. Ценные, редкие и исчезающие виды растений Ярославской области // Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья и его преобразование. Ярославль, 1974. Вып. 125. С. 3-9.

179. Егорова Т.В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М., Л.: Наука, 1966. 266с.

180. Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. СПб., 1999. 772с.

181. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры Внутреннего Дагестана // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1966. Т. 71, № 5. С.107-117.

182. Еленевский А.Г. К проблеме происхождения альпийской флоры Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 49, № 6. С. 67-77.

183. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1980, Вып. 6. С. 87 99.

184. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. 259с.

185. Еленевский А.Г. О видах агрегатах и полиморфизме // Международная научная конференция по систематике высших растений, посвящ. 70-летию . В.Н. Тихомирова, М., 2002. С. 39-40.

186. Еленевский А.Г., Пятунина С.К., Викторов В.П. Об использовании подвида и агрегата //Проблема вида и видообразования. Томск, 2000. С.47-48

187. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Внутривидовая изменчивость и таксономия Ranunculus polyanthemus L. s.l. и близких видов // Биол. науки, 1984, № 10. С. 72-77.

188. Еленевский А.Г., Пятунина С.К., Викторов В.П. О понятии агрегат и подвид II Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. М. Прометей, 1997. С. 34-37.

189. Животовский Л.А. Машинные модели количественных признаков в генетике. Собщение III. Влияние сцепления на изменчивость признака во втором поколении // Генетика, 1973. Т. 9, № 12. С. 119-125.

190. Животовский Л.А., Глотов Н.В. Популяционно-генетическа;; интерпретация статистического анализа количественных признаков // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976. С.81-93.

191. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М: Наука, 1984. 183с.

192. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М: Наука, 1991.271с.

193. Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. 415с. Жиляев Г.Г. Формирование популяционных границ энтомофильных растений в связи с опылением // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. № 5. С. 646-654.

194. Жмылев П.Ю. Биоморфологическая изменчивость камнеломки поникшей (,Saxífraga cernua L.) в Магаданской области // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток, 1987. С. 136-139.

195. Жукова JI.A. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. С. 104-114.

196. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киевск. политехнич. ин-та, 1923. 4.1. 209с.

197. Захарьева О.И. Числа хромосом некоторых цветковых растений Кавказа и Средней Азии // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 1699-1701.

198. Захарьева О.И., Астанова С.Б. Хромосомные числа некоторых дикорастущих видов цветковых растений Средней Азии // ДАН Тадж ССР.- 1967.- Т.11, № 11.- С. 72-75.

199. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн., 1965а, т. 50, №4. С. 523-531.

200. Игнатьева И.П. Образование побегов и вторичное цветение у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. // Бот. журн. 19656. Т. 50. № 1. С. 16-28.

201. Ильин М. М., Якимов П. А. Каучуконосы и гуттаперченосы СССР // Растительное сырьё СССР. М.; Л., 1950. Т. 1. С. 61-142.

202. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир. 1964. 497с.

203. Канчавели З.А. Новый вид Campanula из Кахетии и новые данные относительно распространения некоторых растений по Кавказу // Вест. Тифлисского бот. сада. Новая серия. Вып. 5. 1931. С. 1-10.

204. Канчурин М.Н. Фенотипическая и генотипическая характеристика комплекса Delphinium aggr. elatum Дю на Южном Урале // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2002. 24с.

205. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 356 с.

206. Камелин Р. В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л., 1979. 116с.

207. Карписонова Р.А. Новый вид симфиадры. Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. 1979. Т. 84. № 6. С. 121-123.

208. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР.М., 1985.205с.

209. Карягин И.И. Результаты Карабахо-Зангезурской экспедиции по пересмотру флоры на каучуконосность // Тр. Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. Т. 2. С. 69-80.

210. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии. Минск, 1997. 476с.

211. Кезели Т. А., Тарасашвили К. М. Содержание витамина С в сене из высокогорных растений // Сообщ. АН ГССР. 1952. Т. 13. С. 407411.

212. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1941. Вып. 1. С. 183456.

213. Ковалева H.A. Продолжительность цветения некоторых колокольчиков в связи с морфологией их соцветий // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1972. Вып. 9. С. 107-109.

214. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журн. общ. биол. 1997. Т.58, № 1. С.70-82.

215. Кожевников Ю.П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений // Ботан. журн. 1987. Т. 72, № 7. С. 874-889.

216. Козлова A.A. Фенотипическая дифференциация естественных полиплоидных комплексов на примере Paris quadrifolia L. сем. Liliaceae // Физиол. и попул. экология. Саратов, 1983. С. 99-100.

217. Козлова A.A., Карташова H.H. Адаптивная роль структурного полиморфизма триплоидов Paris quadrifolia L. II Популяции растений. Л., 1979. С. 132-146.

218. Козо-Полянский Б.М. Васкуляризация аномальных венчиков у Oenothera и Campanula (Тератология цветка и новые вопросы его теории, И) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1939. Т. 48. № 5-6. С. 59-64.

219. Колаковский A.A. К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариды и Средиземноморской фитогеографической области // Сообщ. АН ГССР. 1947. Т.8. № 3. С. 151-157.

220. Колаковский A.A. Ботанико-географическое районирование Колхиды//Тр. Сухум. бот. сада. 1958. Вып. 11. С. 141-196.

221. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М.: МГУ, 1961.459с.

222. Колаковский A.A. Некоторые данные по палеогеографии Кавказа в связи с формированием их флоры // Тр. Сухум. бот. сада. 1974. Вып. 20. С. 115-131.

223. Колаковский A.A. Ботанико-географическое районирование Лавразии // Сообщ. АН ГССР. 1978. Т. 89. № 3. С. 673-675.

224. Колаковский A.A. Аннея новый род колокольчиковых с известняков Абхазии // Сообщ. АН ГССР. 1979. Т. 94. № 1. С. 161-164.

225. Колаковский A.A. Campanuïaceae // Флора Абхазии. Т.1. Тбилиси. 1980а. С. 126-141.

226. Колаковский A.A. Еще два новых монотипных рода колокольчиковых для флоры СССР // Сообщ. АН ГССР. 1981. Т. 103. № 1.С. 149-152.

227. Колаковский A.A. Новые данные по карпологии реликтовых колокольчиковых//Сообщ. АН ГССР. 1982. Т. 105. № 1. с. 117-120.

228. Колаковский A.A. Гемисфера новый высокогорно-кавказский род колокольчиковых // Охрана природы Грузии. 1984. Вып. 12. С. 157-171.

229. Колаковский A.A. Сахокиела новый монотипный род колокольчиковых // Сообщ. АН ГССР. 1985а. Т. 118. № 3.- С. 593-596.

230. Колаковский A.A. Типы плодов у колокольчиковых (Campanuïaceae) // Бот. журн. 19856. Т. 70. № 1. С. 3-11.

231. Колаковский A.A. Карпология колокольчиковых (Campanulaceae Juss.) и вопросы терминологии // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 9. С. 11551166.

232. Колаковский A.A. Система семейства Campanulaceae Juss. Старого Света //Бот. журн. 1987. Т. 72. № 12. С. 1572-1579.

233. Колаковский A.A. К истории рода Symphyandra (колокольчиковые) // Сообщ. АН ГССР. 1988. Т. 129. № 1,- С. 141-144. Колаковский A.A. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси, 1991.176с.

234. Колаковский A.A. Конспект системы семейства Campanulaceae Старого Света//Бот. журн. 1994. Т. 79. № 1. С. 109-124.

235. Колаковский A.A. Семейство Campanulaceae. М., 1995. 92с. Колаковский A.A., Сердюкова Л.Б. Новые данные к систематике кавказских колокольчиков // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 19806. Вып. 36. С. 44-57.

236. Колаковский A.A., Сердюкова Л.Б. К методике изучения биосистематики колокольчиковых // Сообщ. АН ГССР. 1983. Т. 109. № 2. С. 369-372.

237. Колаковский A.A., Сердюкова Л.Б. О роде Rapunculus Fourr (Campanulaceae) Н Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1984. Вып. 40. С. 26-29.уЦ'Ж./

238. КояеЩа А.Л., Амирханов А.М. Редкие, эндемичные и сокращающие численность виды растений бассейна р. Ардон // Редкие виды растений в заповедниках. М., 1987. С. 70-85.

239. Коржинский С.И. Флора востока Европейской России в ее систематическом и географическом отношениях. Т.1 // Изв. Томск. Унта. 1892. № 5. С. 71-299.

240. Коржинский С.И. О клейстогамии видов Campanula // Изв. Импер Акад. Наук, 1898, Т. 9, №5. С. 425-433.

241. Коржинский С.И. Гетерогенезис и эволюция // Изв. Акад. наук, 1899. Т. 10, №3. С. 255-268.

242. Коробова С.Н., Жинкина. Сем. Campanulaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Л.: Наука, 1987. С. 300-308.

243. Королев В.М. Колокольчик персиколистный // Цветоводство. 1988, №4. С. 35.

244. Костылева Н. В., Колаковский А.А. Новое в таксономии и биоэкологии гирканского колокольчика (Campanula odontosepala Boiss.) // Бюлл. ГБС, 1999. Вып. 177. С. 54-61.

245. Котов М.И. Высокогорная флора Украинских Карпат и генетические связи ее с горами Европы, Кавказа и Азии // Сб.: Пробл. ботаники. M.-JI.: Наука, 1966. Вып. 8. С. 5-11.

246. Кощеев А.К., Кощеев А.А. Дикорастущие съедобные растения. М.: Колос, 1994.351с.

247. Красиков В.А. Популяция, вид, дем и демогенез // Журн. общ. биол. Т.37. № 4. 1976. С.506 516.

248. Красная книга Армянской ССР. Растения. Ереван: Айастан, 1989.270 с.

249. Красная книга Белорусской ССР. Минск, 1981. 281с.

250. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1985. 183с.

251. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат. 1988.590с.

252. Красная книга СССР. Бородин A.M., Банников А.Г., Соколов В.Е. (ред.). М.: Лесная промышленность, 1984. Т.2. 478 с.

253. Красников A.A., Шауло Д.Н. Числа хромосом представителей некоторых семейств сосудистых растений флоры Новосибирской области // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 1. С. 118-120.

254. Красноборов И.М., Ростовцева Т.С., Лигус С.А. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 5. С. 659-669.

255. Криобиология и биотехнология. Киев: Наук, думка, 1987. 213с.

256. Криштофович А. Н. Основные черты развития третичной флоры Азии // Изв. ГБС. 1930. Т. 29. № 3-4. С. 391-401.

257. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Мат. истории флоры и растит. СССР. М.-Л.: АН СССР. 1946. Т.2. С. 21-86.

258. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л., 1957. 650 с.

259. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши. // Мат. ист. флоры и раст. СССР. М.-Л.: АН СССР. 1958. Т.З. С. 7-41.

260. КрупинаМ.Г. Колокольчики. М., 1954. 78с.

261. Крылов П. Флора Западной Сибири. Томск: ТГУ, 1949.- С. 26353070.

262. Крылова И.Л. Изменчивость скополии карниолийской (Scopolia carniolica Jacq.) // Бюлл. МОИП, отд. биол, 1994. Т. 99, Вып. 2. С. 92105.

263. Кузенцова О.И. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора Мурманской области. Вып. 5. М.-Л.: Наука, 1966. С. 178 185.

264. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля // Бюлл. МОИП, Отд. биолог. 1985. Т. 90. Вып. 3. С. 62-72.

265. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 12. М., 1991. С. 51-174.

266. Кулиев A.M. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. M.-JI. 1952. 208с.

267. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Мат. истории флоры и растит. СССР. M.-JL: АН СССР. 1961. Вып. 4. С. 438-461.

268. Куприянов П.Г. О возможности апомиксиса у хохлатки плотной и колокольчика персиколистного // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов. 1989. С. 3-32.

269. Кученева Г.Г., Андронова H.H., Семенова З.Е. Флора и растительность Калининградской области (редкие и исчезающие виды растений). Калининград. 1983. 80с.

270. Кучеров Е.В., Щелокова Л.Г. Наперстянка крупноцветковая на Урале и ее рациональное использование. Уфа, 1987. 124с.

271. Лазарев Л.В. Диагнозы таксонов семейства Campanulaceae s.str. // Цветковые растения. Орджоникидзе: ОГУ. 1978. С. 78-83.

272. Ланде Р., Бэрроуклаф Дж. Эффективная численность популяции, генетическая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жизнеспособность популяций: Природоохранительные аспекты. М.: Мир. 1989. 224с.

273. Лапин П.И., Карпиносова P.A. Роль ботанических садов в деле охраны растительного покрова // Тез. докл. V делегат. Съезда ВБО. Киев. 1973. С. 32-33.

274. Ларин И.В. , Агабабян Т.А., Работнов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Любская А.Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л, 1956. Т. 3. 897с.

275. Левина P.E. Плоды. Саратов. 1967. 215с.

276. Левина P.E., ВойтенкоВ.Ф., Марасов А.Н. Биологические основы неоднородности семян при прорастании // Физико-биохимически-проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973. С. 15-22.

277. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.351с.

278. Лекарственные дикорастущие растения // Под.ред. А.Ф. Гаммерман, И. Д. Юркевича. Минск,1967. 385 с.

279. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 526с.

280. Липский В.И. Флора Кавказа. СПб., 1899. 584с.

281. Липский В.И. Флора Кавказа. Дополнение I. // Тр. Тифл. Бот. сада.- 1902. Вып. 6. С. 1-100.

282. Лукин E.H. Внутривидовые экологические изменения организмов //Вопросы экологии. Т. 4, Киев, 1962.

283. Луке Ю.А. К вопросу о терминологии и методике искусственного переноса растений в природные экосистемы // Бот. журн. 1981. Т.66. № 7. С. 1051-1060.

284. Любарский Е.Л. К изучению варьирования и коррелирования некоторых морфологических признаков вегетативноподвижных растений в различных экологических условиях // Всесоюзн. межвуз. конф. по морфол. раст. М.: МГУ. 1968. С. 180-181.

285. Любищев A.A. О критерии изменчивости организмов // Извю биол. науч.-иссл. Ин-та при Пермском ун-те. 1923. Т. 1. Вып. 7-8. C« 121-128.

286. Магакьян А. К. Обзор главнейших дикорастущих ценных кормовых растений сенокосов и пастбищ Армянской ССР . Ереван, 1953.148с.

287. Магомирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фенетики растений) // Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Л, 1977. 35с.

288. Магомирзаев М.М., Алиев Х.М. Материалы к фенетике люцерны клейкой (Medicago glutinosa М.В.) // Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. С. 72-81.

289. Магулаев А.Ю. Цитотаксономическое изучение некоторых цветковых растений Северного Кавказа // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 5. С. 511-517.

290. Магулаев А.Ю. Числа хромосом некоторых видов цветковых растений флоры Крыма и Кавказа // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 11. С. 1575-1578.

291. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир. 1968597с.

292. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160с.

293. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.:ИЛ, 1947.504с.

294. Малеев В.П. О распространении колхидских элементов на северном склоне Западного Кавказа // Изв. Гос. геогр. общ. 1939. Т. 71. № 6. С.844-855.

295. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Мат. ист. флоры и растит. СССР. М.-Л.: АН СССР. 1941. Вып. 1. С. 61144.

296. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука. 1979. Т. 2. С. 539-1048.

297. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда иизменчивости // Труды ин-та экологии растений и животных. Свердловск: УФ АН, 1969. Вып. 64. С. 3-38.

298. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 283с.

299. Мамаев С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М. Наука. 1982. С. 140-150.

300. Мамаев С. А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. 104с.

301. Мамаева Е.Т., Левченко В.Г., Шагеева В.И. Колокольчики в озеленении городов Урала // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Свердловск, 1986. С. 22-30.

302. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань, 1986.109с.

303. Марков М.В. Алгоритм популяционно-ботанического анализа малолетних растений: архитектурная модель жизненная форма -эколого-ценотическая стратегия // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки, 1989, № 11 С. 90- 104.

304. Марков М.В., Ключникова Н.М. Связь архитектуры с пластичностью у длиннопобеговых однолетников Bidens cernua L. и Bidens tripartita L. // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М, 1995. С. 35-40.

305. Марков М.В., Ключникова Н.М., Гайдаржи С.Ф. Соотношение архитектурных типов в популяции Limosella aquatica L. как отражение неоднородности микроусловий произрастания // Труды межд. конф. по фитоценологии и систематике высших раст. М., 2001. С. 112-113.

306. Марьюшкина В.Я., Дидык Л.Г. Гетерокарпия у амброзии полынолистной и ее связь с биологическим покоем семян // Доклады АН УССР. 1984. № 5. С. 65-67.

307. Мастинская P.A. Популяционно-фенетическое исследование репешка волосистого {Agrimonia pilosa Lab.) в естественных ценозах окрестностей Новосибирска // Физиол. и популяц. экол.-популяционная изменчивость. Саратов, 1983. С. 51-52.

308. Матон К. Изменчивость колокольчика карпатского // Агробиология, 1959. Т. 115, № 1. С. 136- 137.

309. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1967. 559с.

310. Махлаюк В. П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов, 1967. 559с.

311. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций березы секции Nanae на Урале и Алтае // Исследования форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. С. 3 -24.

312. Медведев П.Ф. Пищевые растения СССР. // Растительное сырье СССР. М.-Л., 1957. Т.2. С. 5-151.

313. Медников Б.М. Об основных принципах теоретической биологии // Журн. общей биологии. 1984. Т. 45. № 6. С. 723 731.

314. Медников Б.М. Современное состояние проблемы вида и видообразования // Вавиловское наследие в современной биологии. МД989. С. 133- 147.

315. Международнародный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс). Пер. Т.В.Егоровой. СПб, 2001. 211с.

316. Международные правила анализа семян. М.: Колосс, 1984. 310с.

317. Международная программа ботанических садов по охране растений. М., 2000. 57с.

318. Мельникова Т. М. Изменчивость семян дикорастущих популяций термопсиса ланцетного при интродукции // Вопр. теории и практики семеноведения при интродукции. Минск, 1977. С. 96-97.

319. Меницкий Ю.Л. Критерий вида в биосистематике // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л., 1967. С. 12-14.

320. Меницкий Ю.Л. Дубы Кавказа. Л.: Наука, 1971. 196с.

321. Метлер Л., Грег Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972. 323с.

322. Мирзоева Н.В., Ахвердов A.A. Материалы по биологии дикорастущих видов флоры Армении // Тр. Бот. инст. АН АрмССР. 1967. Т. 16. С. 76-90.

323. Мироненко О.Н. Нуждающиеся в охране растения и фитоценозы Архангельской области // Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. С. 64-70.

324. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа //Ботан. журн. 1992. Т. 77, № 10. С. 68 -73.

325. Михеев А.Д. О Campanula dolomitica и С. kirpicznikovii (Campanulaceae) флоры Северного Кавказа // Бот. журн. 2001. Т. 86. № З.С. 72-75.

326. Мишуров В.П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и горца итурупского. М.: Наука, 1984. 136с.

327. Молодкин В.Ю. Хранение семян зерновых, бобовых и технических культур при сверхнизких температурах // Бюлл. ВИР. 1984. Вып. 144. С. 38-40.

328. Молодкин В.Ю. Методы консервации семян культурных растений при низких и сверхнизких температурах // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л., 1987. 18 с.

329. Молчанов Е.Ф., Голубев В.Н., Луке Ю.А. Некоторые итоги деятельности Никитского сада по охране природы Крыма,оптимизации среды и задачи будущих исследований // Труды Гос Никитского бот. Сада, 1976. Т. 70. С. 5 17.

330. Муравьева В,И., Баньковский А.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание аскорбиновой кислоты // Тр. ВНИИ лекар. и аромат, раст. 1947. Т. 9. С. 39-118.

331. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Тр. бот. инст. АН АрмССР. 1962. Т. 13. С. 5-27.

332. Наринян С.Г. О ритме альпийских и субальпийских фитоценозов //Сб.: Пробл. ботаники. М.-Л.: Наука, 1974. Т. 12. С. 172-178.

333. Наумов H.A., Козлов В.Е. Основы ботанической микротехники. М., 1954.312с.

334. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980.101с.

335. Ненюков С. С. К вопросу о родственных отношениях Papaveraceae, Compositae и Campanulaceae П Сов. ботаника. 1938. №3. С. 41-58.

336. Нестеренко В.Г. О всхожести семян при хранении их в лабораторных условиях // Бюлл. ГБС. 1960. № 36. С. 99-103.

337. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.И., Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.Наука, 1985. 348с.

338. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. // Биологические свойства семян. Пущино, 1992. 37с.

339. Николаевская Е.В. К анатомии двух экологических форм вязеля пестрого // Вопросы систематики и интродукции цветковых растений. Ордженикидзе, 1988. С. 51-55.

340. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Наука, 1997. 630с.

341. Оганесян М.Э. Некоторые критические и редкие виды колокольчиковых (Campanulaceae) из Южного Закавказья // Биолог, журн. Армении. 1980а. Т. 33. №5. С. 496-504. ^ Оганесян М.Э. О Campanula bayerniana Rupr. в Южном

342. Закавказье// Уч. записки ЕГУ.- 19806. №3 (145). С. 110-116.

343. Оганесян М.Э. О Campanula rapunculoides L. и Campanula glomerata L. в Южном Закавказье И Биолог, журн. Армении. 1980в. Т. 33. №11. С. 1240.

344. Оганесян М.Э. Роды Campanula L. и Symphyandra A.DC. в Южном Закавказье // Бот. журн. 1981. Т. 66. №3. С. 399-408.

345. Оганесян М.Э. Еще раз о видах Campanula coriacea и Campanula radula И Биолог, журн. Армении. 1990. Т. 43. № 3. С. 195-202.

346. Оганесян М.Э. О виде Theodorovia karakuschensis (Grossh.) Kolak. (=Campanula karakuschensis Grossh.) // Флора, растит, и раст. pec. Армении. Ереван, 1991. Вып. 13. С. 34-46.

347. Оганесян М.Э. Обзор видов подрода Scapiflorae рода Campanula (<Campanulaceae) //Бот. журн. 1993. Т. 78. №3. С. 145- 157.

348. Оганесян М.Э. Обзор видов подрода Scapiflorae рода CampanulaЬ

349. Campanulaceae). II. Ключ для определения видов // Бот. журн. 1994. Т, 79. №6. С. 95-104.

350. Оганесян М.Э. Особенности строения семян родов Campanula и Symphyandra (Campanulaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70. №7. С. 947-955.

351. Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. на Кавказе. Автореф. дисс. к.б.н., Ереван, 1996. 50с.

352. Оганесян М.Э. Campanula caucasica Bieb. новый вид для флор Армении и Карабаха // Флора, растительность и раст. ресурсы Армении. 1999. Вып. 12. С. 59 - 60.

353. Оганесян М.Э. Обзор секций Symphyandriformis и Cordifolia подрода Campanula (Campanulaceae) II Бот. журн. 2001. Т. 86. № 11. С. 135 150.

354. Озерская К.С. Изменчивость морфологических признаков в популяциях двух видов семейства кувшинковые на Среднем Урале // Исследования форм внутривидовой изменчивости растений, Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 110-116.

355. Олонова М.В. Новый подвид Campanula glomerata L. s.l. из Западной Сибири // Turczaninowia, 1999, 2, 3 С. 7-9.

356. Орленко M.J1. Применение факторного анализа при получении экотипической изменчивости будры плющевидной // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1989. Вып. 153. С. 35-41.

357. Павлов Н. В. Растительное сырьё Казахстана. М.; JL, 1947. 552с.

358. Панкова И.А. Травянистые С-витаминоносы // Тр. Бот. ин-та АНСССР. Сер.5. Растительное сырье. М.-Л.Д949. Вып. 2. С. 292-478.

359. Папанова И.Т. Изменчивость генеративных органов резуховидки Таля в связи с эколого-фитоценотическими факторами // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. С. 2434.

360. Пересторонина О.Н., Шорина Н.И. Некоторые аспекты понимания объема вида в роде Pteridium Gled. ex Scop. (сем. Hypolepidaceae) II Проблемы вида и видообразования. Томск, 2000. С. ИЗ.

361. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.: Государ, изд-во сельскохоз. литературы, 1959. 550с.

362. Петров В.В. О времени перехода к цветению некоторых дикорастущих многолетних (лесных) травянистых растений при проращивании из семян // Вопросы оптимизации раст. покрова Верхневолжья. Калинин, 1981. С.26-29.

363. Петров В.В. Некоторые результаты изучения почвенного запаса покоящихся семян растений в лесах Подмоскаовья //Докл. МОИП. Зоол. и бот. теор. и прикл. аспекты результ. изучен, раст. и жив. М., 1983. С. 126-128.

364. Петров В.В. Банк семян в почве широколиственных лесов (новые данные) //Вестник МГУ. сер. биол. 1987. № 4. С. 55-59.

365. Пирогов В. Строение корней и подземных стеблей некоторых скальных колокольчиков Центрального Кавказа // Зап. Центр.-Кавк. отд. ВБО. 1963. Вып. 1. С. 79-86.

366. Писковацкова Н.П. Возрастные состояния колокольчика сборного Campanula glomerata L. // Научн. докл. Высш. шк., сер. биол. 1972. Вып. 8. С. 69-75.

367. Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный // Биологич. флора Моск. обл. Вып. 5, 1980. С. 156-168. ^ Победимова Е.Г. Полиморфизм Stellaria media (L.) Vill. 11 Извест.

368. Главн. Бот. сада. 1929. Т. 28. Вып. 5-6. С. 561-591.

369. Поддубная Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. 482с.

370. Поддубная Арнольди В.А. Цитоэмбриологияпокрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 508с.

371. Поддубная Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 352с.

372. Полетико О.М., Мишенкова Л.П. Деторативные травянистые растения открытого грунта. // Справочник по номенклатуре родов й видов. Л.: Наука, 1967. 208с.

373. Пономарчук Г. И. Систематика и хемотаксономия дальневосточных Campanulaceae. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1970. 26с.

374. Попов М.Г. Географо-морфологический метод систематики и Ъ гибридизационные процессы в природе // Труды по прикл. бот., ген. исел. Л., 1927. Т. 17. № 1. С. 221-290.

375. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры (опыт морфологической и географическоймонографии) // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1929. Т. 21. № 1. С. 1-240.

376. Попов М.Г. Опыт монографии рода Eremostachys Bge. М., 1940.146с.

377. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. М, 1949.303с.

378. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 70-108.

379. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.-Л.: АН СССР, 1959. Т. 2.-С. 559-918.

380. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М. 1963. 135 с. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография систематика. Т.1. Киев: Наук. Думка, 1983. 280с.

381. Пояркова Т.Ф. Очерк растительности хребта Маркотх на Северном Кавказе // Изв. ГБС. 1927. Т. 26, Вып. 3. С. 235-252.

382. Привалова Л.А. Сем. Campanulaceae //Определитель высших растений Крыма. Под ред. Рубцова. Л., Наука. 1972.С. 460-462.

383. Прима В.М. Некоторые вопросы флорогенеза верхнеальпийской флоры Восточного Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1976. Вып. 1. С. 131-158.

384. Программа Statistica. Версия 5.1 Краткое руководство. М.: StatSoft, 1997.251с.

385. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206с.

386. Пучкова В. Б., Джумажанова М. М. Фитохимические и фармакологические свойства колокольчика сборного // Тр. Ин-та физиологии // АН Каз.ССР . Алма-Ата, 1973. Т. 18. С. 21-26.

387. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений в естественных ценозах // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 917-921.

388. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов //Успехи совр. биологии. 1948. Т. 26. Вып. 1. С. 551-568.

389. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянисты?' растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М., Л.: АН СССР, 1950. Вып. 6. С. 7-204.

390. Разумова М.В., Поздова Л.М. О возможности ускоренного проращивания некоторых представителей рода Campanula L. // Вопросы обогащения генофонда в семеноводстве интродуцентов. М., 1987. С. 100-101.

391. Растения Псковской области, подлежащие охране. Псков, 1977.20с.

392. Растения открытого грунта Ботанического сада Ботанического института им В.Л. Комарова // СПб., 2002. 256с.

393. Растительный мир Удмуртии. Ижевск, 1980. 71с.

394. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: ТГУ, 1988.320с.

395. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск, 1980. 224с. Розанова М.А. Современные методы систематики растений. // Труды прикл. бот., ген. и сел., 1930. С. 184.

396. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.-Л., 1946. 255с.

397. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599с.

398. Романович Е. А. Лекарственные растения Северной Осетии и содержание в них витаминов. Орджоникидзе, 1969. 279 с.

399. Ростова Н.С. Внутривидовые фенологические формы у растений // Вест. ЛГУ. Сер. Биологии. 1957. Вып. 4. С. 146 148.

400. Ростова Н.С. Структура популяций коксагыза (Taraxacum кок-saghyz Rodin) и проблема внутривидового фенологического полиморфизма растений. Автореф. дисс. . к.б.н. Л.,1966. 22с.

401. Ростова Н.С. Внутривидовой фенологический полиморфизм // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л., 1967. С. 49-50.

402. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. дис. д.б.н., СПб, 2000. 40с.

403. Ротов P.A. К вопросу о внутривидовой экологической диференциации растений //Бюлл. ГБС. 1974. - Вып. 94. - С. 47-50.

404. Ротов P.A. О натурализации растений // Всесоюзная конф. по торетич. основам интродукции растений. М., 1983. С. 73.

405. Рускова В.М. Изменение морфологической структуры горошка лесного (Vicia silvatica L.) в зависимости от местообитания // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1962. Вып. 45. С. 59-69.

406. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М. Наука, 1987. 208с.

407. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М. Наука, 1973. 216с.

408. Рысина Г.П. О биологии развития печеночницы благородной в связи с вопросом о ее сохранении в лесах Подмосковья // Бюлл. ГБС. 1981. Вып. 120. С.27-32.

409. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье II Бюлл. Гл. бот. сада. 1984. Вып. 133. С.81-85.

410. Савиных Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств. Автореф диис. . д.б.н. М., 2000. 32с.

411. Северцов А.И. Морфологические закономерности эволюции. М.,Л., 1943, 610с.

412. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа. М.: Наука, 1986. 139с.

413. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Популяционная структура дуба черешчатого // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. С.81-83.

414. Сердюкова Л.Б. К изучению морфологии и биологии некоторых грузинских представителей p. Campanula L. // Вестн. Груз. БО. 1974. С. 34-50.

415. Сердюкова Л.Б. К изучению строения соцветий в роде Campanula L. и Symphyandra A.DC. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси).-1976а.- Вып. 33. С. 13-29

416. Сердюкова Л.Б. Южнокавказские виды рода Campanula L. секции Symphyandriformes (Fom.) Char. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 19766. Вып. 32. С. 41-45.

417. Сердюкова Л.Б. Обзор кавказских представителей секций Spinulosae (Fom.) Char., Symphyandriformes (Fom.) Char, рода Campanula L. и рода Symphyandra A.DC. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси, 1977. 16с.

418. Сердюкова Л.Б. Ботанико-географический обзор некоторых кавказских представителей родов Campanula L. и Symphyandra A.DC. И Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1978. Вып. 35. С. 55-63.

419. Сердюкова Л.Б. О некоторых эндемичных декоративных колокольчиках Кавказа // Вопр. интрод. раст. и зел. строит. 1979. Вып. 1.С. 81-85.

420. Сердюкова Л.Б. Ревизия двух эндемичных колокольчиков Грузии// Сообщ. АНГССР. 1981. Т. 104, № 1. С. 153-155.

421. Сердюкова Л.Б. К изучению морфологии проростков некоторых колокольчиков секции Sibiricae (Fomin) Char. // Тр. Сухум. бот. сада,-1982а. Вып. 27. С. 136-143.

422. Сердюкова Л.Б. Заметки о некоторых колокольчикоах секции Sibiricae (Fomin) Char. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 19826. Вып. 38. С. 18-21.

423. Сердюкова Л.Б. О видах секции Latilimbus (Fed.) Char, рода Campanula L. // Сообщ. АНГССР. 1984. Т. 113. № 1. С. 137-140.

424. Сердюкова Л.Б. Изучение морфологии семян видов рода Hemisphaera Kolak. // Интродукция растения и зеленое строительство. 1985. Вып. 16. С. 116-119.

425. Сердюкова Л.Б. Заметки о некоторых колокольчикках секции Latilimbus (Fed.) Char. (Campanulaceae) флоры Грузии // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1986. Вып. 41. С. 58-61.

426. Серебровский A.C. Генетический анализ популяций домашних кур горцев Дагестана // Журн. Экспер. Биологии. Сер.А. 1927, Т. 3, Вып. 1/2. С. 62-124.

427. Серебровский A.C. Проблемы и метод геногеографии // Тр. Всесоюз. съезда по генетике и селекции. Л., 1930. Т.2. С. 71 -86.

428. Серебровский A.C. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. 342с.

429. Серебровский A.C. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука, 1973. 168с.

430. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. Высшая школа, 1952. 391с.

431. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

432. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.: Наука, 1964. Т.З. С. 146 208.

433. Серебрякова Т.И. Об основных архитектурных моделях травянистых растений и модусах их преобразований // Бюлл. МОИП. 1977. Т. 82. №5. С. 112-128.

434. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная форма". Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. 1980. Т. 85. № 6. С. 75-86.

435. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 161-178.

436. Серебрякова Т.И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биол. 1983. Т. 44. № 5. С. 579-593.

437. Симонова С. Г., Викторов В.П., Халипова Г.И. Онтоморфогенез Campanula patula L. // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова. М., 2001, С. 155-157.

438. Синнот Э.В. Морфогенез растений. М.: Иностр. Лит-ра, 1963203с.

439. Симпсон Д. Темпы и формы эволюции. М.:ИЛ, 1948. 369с.

440. Синская Е.Н. Ученье об экотипах в свете филогенеза высших растений // Успехи совр. Биол., 1938, Т. 9. Вып. 1. С. 1-15.

441. СитниковА.П. Вариабильность строения цветка в популяциях некоторых видов рода Горец (Polygonum L.) // Структура и организация популяций. Казань, 1985. С. 82-95.

442. Скворцов А.К. Основные этапы развития представлений о виде // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1967. Т.72, № 5. С. 11 27.

443. Скворцов А.К. Ивы СССР. М. 1968. 262с.

444. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. Т. 16. № 5. 1971. С.72-84.

445. Скворцов А.К. Микроэволюция и пути видообразования. М.: Знание, 1982. 64с.

446. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюлл. ГБС АН СССР. 1986. Вып. 140. С. 1825.

447. Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды сосудистых растений Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1986. Т. 91. Вып. 6. С. 11-118.

448. Скворцов А.К., Трулевич И.В., Алферова З.Р. Интродукция растений природной флоры СССР. М.: Наука, 1979. 431 с.

449. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Задачи и методы генетического анализа в популяциях // Популяции растений. Л.:ЛГУ. 1979. С. 28-45.

450. Смирнов П.А. О Campanula stevenii авторов среднерусской флоры //Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1947. Т. 52. Вып. 3. С. 55-63.

451. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственного леса. М.: Наука, 1987. 208с.

452. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. 216с.

453. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 184с. .

454. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. /Кавказа. М.: Мысль, 1990.365с.

455. Сорные растения СССР. М.-Л.: АН СССР, 1935. 416с.

456. Сохадзе Е.В. Ботанико-географический очерк известняковых гор Западной Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1968. 138с.

457. Сохадзе Е.В. Ботанико-географическое сопоставление высокогорного карста Колхиды с его аналогами // Пробл. ботаники. М.-Л., 1974. Вып. 12. С.205-212.

458. Станкевич А.К. Опыт изучения популяций вики посевной по гербариям и наблюдениям в природе // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1964. Т. 36. Вып. 2. С. 251-265.

459. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика крапиволистного // Научные труды акад. комм, хоз-ва. 1971. Вып. 86. С. 63-68.

460. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в условиях культуры и причины их "вырождения". Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1973. 15с.

461. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика широколистного // Научные труды акад. комм, хоз-ва. 1976. Вып. 126, С. 79-86.

462. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика персиколистного // Научные труды акад. комм, хоз-ва. 1978. Вып. 156. С. 45-57.

463. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. Тимир. сельск.акад. 1983. Вып. 3. С. 48-51.

464. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Свердловск, 1975. 135с.

465. Таршис Г.И. Надземные органы травянистых многолетников, их структура и изменчивость. Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. Свердловск, 1980. 50с.

466. Таршис Г.И. Разнообразие проявления внутривидовой изменчивости у вегетативных и генеративных органов растений // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. С. 8-17.

467. Таршис Г.И. Особенности роста и внутривидовой изменчивости ряда видов сем. Pyrolaceae Dum. на Среднем Урале // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердовск, 1986. С. 140-149.

468. Тахтаджян A.JI. К истории развития растительности Армении // Тр. Бот. ин-та АН Арм. ССР. 1946. Т. 4. С. 51 107.

469. Тахтаджян A.J1. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Наука, 1954.215с.

470. Тахтаджян А.Л. Некоторые вопросы теории вида в систематике современных и ископаемых растений // Ботан. журн. 1955. Т. 40. № 6. С. 789-796.

471. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений М.: Наука, 1961. 133с.

472. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.-Л.: Наука, 1964. 180с.

473. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М., Л.: Наука. 1966. 611с.

474. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л. 1970а. 145с.

475. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее //Ботан. журн. 19706. Т. 55. Вып. 3. С. 331 345.

476. Тахтаджян А.Л. Порядок колокольчиковые (Campanulales) // Жизнь растений. М, 1981. Т.5, ч.2. С. 447-460.

477. Тахтаджян А.Л. Теоретическое значение систематики растений и пути ее развития //Журн. общей биол. 1985. Т. 26. Вып. 4. С.385-396.

478. Ташмухамедов Р.И. Особенности прорастания семян и развития сеянцев отдельных экоформ солодки голой в культуре под Ташкентом // Опыт культуры новых сырьевых растений. Ташкент: ФАЕ УЗбССР, 1977. С.106-111.

479. Теслов Л. С. Фитохимическое исследование некоторых представителей рода Campanula L. // Автореф. дис. . канд. фармац. наук. Тарту, 1974. 25с.-Телятьев В. В. Полезные растения Центральной Сибири, Иркутск, 1985. 384с.

480. Терентьев П.В. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вест. ЛГУ, сер. Биол., 1957, Т. 21. № 4. С. 73-81.

481. Теслов Л. С. Флавоноиды колокольчика раскидистого // Основы развития фармации и изыскание новых способов изготовление лекарственных средств и методов их исследования. Тюмень, 1970. С. 116-117.

482. Теслов Л. С., Блинова К. Ф. Циклиты из Campanula cephalotes Н Химия природ, соедин. 1972. № 5. С. 662-663.

483. Теслов Л.С., Корецкая Л.Н. Флавоноиды Campanula persicifolia II Химия природных соединений. 1983а. № 6. С. 786.

484. Теслов Л.С., Корецкая Л.Н., Царева Г. И. Фенольные соединений Campanula persicifolia и С. rotundifolia II Химия природных соединений. 19836. №3. С. 387.

485. Теслов С. В., Теслов Л. С. Флавоноиды некоторых видов колокольчика, произрастающих в Пермской области // Науч. тр. / Перм. фармац. ин-т. 1969. Вып. 3. С. 211-216.

486. Теслов С. В., Теслов Л. С. Фитохимическое изучение некоторых видов колокольчика Пермской области // Синтез, поиски природных и исследование биологически активных веществ и методов их анализа. Пермь, 1971. Вып. 4. С. 105-109.

487. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления. Материалы и факторы эволюционного процесса // Ботан. журн. 1958. Т. 48. Вып. 3. С. 10-21.

488. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. Новосибирск, 1968. 407 с.

489. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. 301с.

490. Тихомиров В.Н. О некоторых взглядах на происхождение цветковых растений. Тр. моек, о-ва испыт. природы. 1965. Т. 13. С. 175-189.

491. Тихомиров В.Н. Об отражении некоторых особенностей эволюции покрытосеменных в филогенетической системе. // Бюл. моек, о-ва испыт. природы. 1972. Т. 77. Вып. 3. С. 73-87.

492. Тихонова B.JI. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино, 1985. 34с.

493. Тихонова B.JI. Пути долговременного сохранения жизнеспособности семян охраняемых видов растений // Вопр. охраны и рацион, использов. растительного мира. М., 1988. С. 28-34.

494. Тихонова B.JL Реинтродукция охраняемых видов растений: проблемы, термины, методические подходы, объекты //Вопр. охраны редкихраст. и фитоценозов. М.: Госагропром, 1987. С. 45-53.

495. Тихонова B.J1. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование. Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1992. 40с.

496. Тихонова B.JL, Беловодова H.H., Викторов В.П. Структура питомников размножения дикорастущих видов растений // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1994. с. 29.

497. Тихонова В.Л., Беловодова H.H., Викторов В.П. Организация питомников размножения дикорастущих видов травянистых растений // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 2000. С. 165-169.

498. Тихонова B.JI., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. О восстановлении численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы // Лесное хозяйство. 1991. №.7. С. 21-22.

499. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. Лесопарки Москвы и Подмосковья как потенциальные рефугиумы природной флоры // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М. 1994. С.29.

500. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева Н.Н. Реинтродукция -перспективный способ сохранения и восстановления биоразнообрази,;. // Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. М., 2002а. С. 175 -181.

501. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева Н.Н. Некоторые итоги экспериментальной работы по реинтродукции растений в Москве и Подмосковье // Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. М., 20026. С. 182 187.

502. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. Научно-методические рекомендации по размножению охраняемых видов рода Campanula L. (колокольчик). М., 1989. 68с.

503. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова Л.В. Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природныхпопуляциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. 1989 Т. 27. № 1.С. 61-67.

504. Тихонович И.А. Полиморфизм хромосом по гетерохроматиновым районам в популяциях растений // Популяции растений. Л., 1979. С. 101-115.

505. Ткаченко К.Г. Влияние высоты произрастания на плоды (мерикарпии) Heracleum dissectum // Тр. конф. мол. учен. Гл. бот.сада АН Каз.ССР, посвящ. 60 лет. образ. СССР. Сер. Биол. Алма-Ата, 1984. С. 125-129.

506. Томилова Л.И., Таршис Г.И. К биологическим особенностям семян разных половых форм интродуцированных эндемичных гвоздик Урала // теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных растений. Баку, 1981. С. 92-93.

507. Трулевич H.H. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216с.

508. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.271с.

509. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций ка?' функция времени и энергетических волновых процессов //Научн. докл. высш. школы Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.

510. Урусов В.М. Гибридизация в природной флоре Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 2002. 221с.

511. Фегри К., ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.379с.

512. Федоров А. А. Особенности цветения и степень изенчивости некоторых колокольчиков // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М., Л.: Наука, 1960. С. 289 301.

513. Федоров A.A., Федоров Ан.А. К вопросу о реликтовом характере арктоальпийских и степных растений Пинежской флоры // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. 1929. Т. 59. Вып. 3. С. 55-102.

514. Федоров A.A. Альпийские ковры Кавказа и их происхождение // Изв. АрмФАН СССР. 1942. Т. 10. С. 137-155.

515. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений. Соцветия. JL: Наука, 1979. 395с.

516. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четверичному периоду СССР. М, 1952. Вып. 3. С. 49-86.

517. Федоров Ан.А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. М.-Лл АН СССР, 1957. Т. 24. С. 126-450.

518. Федоров Ан. А. Сем. Campanulaceae Juss. II Флора Еевропейской части СССР- Л.: Наука, 1978 Т. 3 С. 213-239.

519. Федосенко В.А. Использование сверхнизких температур для длительного хранения семян (методы и техника) // Бюлл. ВИР. 1978. Вып. 77. С. 53-57.

520. Филипченко Ю.А. Изменчивость количественных признаков у мягких пшениц // Изв. Бюро ген. 1926. № 4. 54с.

521. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М., Л., 1934. 263с.

522. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5 изд. М.: Наука, 1978. 240с.

523. Фомин A.B. Сем. Campanulaceae II Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1903-1907. Т. 4, Вып. 6. С. 6-157.

524. Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламова Т. С. Лекарственные растения в монгольской медицине // Улан-Батор, 1985. 390 с.

525. Халипова Г.И. Колокольчики мои // Цветы в саду и дома. Приложение к журн. Приусадебное хозяйсто. 1999, № 9. 16с.

526. Халипова Г.И. Эти разные колокольчики // В мире растений. 2000а. № 6. С. 22-27.

527. Халипова Г.И. Колокольчики лесные, луговые, любимые Н Флора. 20006. №6. С. 18-21.

528. Харадзе A.JI. Опыт систематики кавказских видов рода Campanula L. секции Medium A.DC. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1949. Вып. 15. С. 14-33.

529. Харадзе A.JI. Campanulaceae Juss. // Флора Грузии. Тбилиси: АН ГССР. 1952. Т. 8. С. 121-195.

530. Харадзе A.JI. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа //Пробл. ботаники. M.-JI.: АН СССР, 1960. Т. 5. С. 115-126.

531. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа// Пробл. ботаники. M.-JL: Наука, 1966. Т. 8. С. 75-89.

532. Харадзе A.JI. О распространении в среднегорном поясе некоторых высокогорных видов рода Campanula L. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1967. Вып. 26. С. 66-68.

533. Харадзе A.JI. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1969. Вып. 27. С. 114-127.

534. Харадзе А.Л. К флорогенезу кавказских колокольчиков // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1970. Вып. 28. С. 89-102.

535. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемиков Большого Кавказа. // Пробл. ботаники. Л.: Наука, 1974. Вып. 12. С. 70-76.

536. Харадзе А.Л. Род Campanula L. s.l. на Кавказе (Конспект) // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1976. Вып. 32. С. 46-56.

537. Харадзе А.Л., Гагнидзе Р.И. Обзор гемикриптофильного эндемичного элемента флоры Новороссийской подпровинции Кавказа // Зам. сист. м геогр. раст. Груз АН ССР. 1970. Вып. 28. С.56-82.

538. Харадзе А.Л., Сердюкова Л.Б. Некоторые надвидовые таксоны рода Campanula L. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси).- 1973.- Вып. 30.-С. 36-39.

539. Харкевич С.С. Роль четвертичного эпейрогенеза в формировании высокогорной флоры Большого Кавказа // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 4. С. 499-514.

540. Хидашели В. Д., Тес лов С. В., Тес лов JI. С. К вопросу об алкалоидоносности некоторых растений семейства колокольчиковых // Науч. тр. /Перм. фармац. ин-т. 1975. Вып. 8. С. 103-106.

541. Хорошайлов Н. Г. Ответные реакции разнокачественных семян различных с.-х. культур на условия хранения // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. 4.1. Иркутск, 1973. С. 93-99.

542. Хорошайлов Н.Г. Национальное хранилище семян мировых растительных ресурсов на Кубани // Бюлл. ВИР, 1978. Вып. 78. С. 3-9.

543. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений. Саратов, 1978. 224с.

544. Хохряков А.П. Новые таксоны растений с Кавказа // Бюлл. Моск. общ. исп. прир. Отд. биол. 1991, Т.96, № 4. С. 106 110.

545. Хохряков А.П. О взаимосвязи биоморфологической и таксономической эволюции у растений // Журнал общей биологии. Т. 41. № 1. 1980. С. 5-18.

546. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М. 1981. 167 с.

547. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. 153с.

548. Хребтов A.A. Полезные и вредные растения Урала. Свердловск, 1941. 256с.

549. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 927с.

550. Цагарели П.П. Материалы по новым и редким видам флоры Грузии и Кавказа // Бот. журн. 1936. Т. 21. № 3. С. 283-290.

551. Цвелев H.H. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюлл. МОИП, отл. биолог., 1970, Т. 75. №4. С. 76 86.

552. Цвелев H.H., Саксонов C.B. О двух колокольчиках (Campanula, Campanulaceaé) из родства С. rapunculoides s.l. // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 10. С. 98-100.

553. Цветочно-декоративные травянистые растения. М., Наука. 1983.272с.

554. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. Наука, 1976.216с.

555. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184с.

556. Цепкова Г. А. Содержание витамина С у некоторых растений Средней Азии // Докл. АН СССР. 1945. Т. 48, № 9. С. 683-686.

557. Цицин Н.Р. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюлл. Гл. бот. сада, 1979. Вып. 100. С. 6-13.

558. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука, 1990. 272с.

559. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 990с.

560. Черняховская Е.Г. Новые данные для флоры Туркменистана и Северной Персии // Изв. ГБС. 1930. Т. 29. № 3-4. С. 130-162.

561. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. эксперим. биол. сер. А. 1926. № 2. С. 3-54.

562. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Л. : Наука, 1990. 509с.

563. Чопик В.Н. Охрана высокогорной флоры Украинских Карпат // Сб.: Пробл. ботаники. M.-JL: Наука, 1966. Т. 8. С. 18-22.

564. Чопик В.Н. Редкие и исчезающие растения Украины. Киев: Наук, думка, 1978. 216с.

565. Чупов B.C., Кутявина Н.Г. Серологические исследования в семействе Campanulaceae II Тез. докл. VII делег. съезда ВБО. Л.: Наука, 1983. С. 36.

566. Шапокене Е. Возможности культивирования и распространения охраняемых растений Литовской ССР // Охрана и восстановление растительного покрова. Тарту: АН ЭССР, 1978. С. 45-46.

567. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол., 1980, Т. 1,№ 3. С. 437-447.

568. Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е. Растение как пространственно-временная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений. М, 1994. С. 6-7.

569. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн., 1963, Т. 12, вып. 3.

570. Шварц С.С. Экология и эволюция. М., 1974. 63 с.

571. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журнал 1967 Т. 46. № 10. С.1456-1469.

572. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М. 1980.276с.

573. Шилов М.П. Список охраняемых и нуждающихся в охране видов растений Ивановской и Владимировской областей // Методические указания по проведению собеседований на природоохранные темы. Иваново, 1982. С. 10-28.

574. Шишкин Б.К. Новый колокольчик из Закавказья // Тр. Бот. инст. Азерб. фил. АН СССР, 1933 №1. С. 49.

575. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М., 1968. 451 с.

576. Шмидт В.М. О корреляциях. I. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций // Вестник ЛГУ. Сер. Биол. 1979. Т. 3. №1. С. 77-83.

577. Шмидт В.М. Корреляционная структура признаков некоторых видов и форм зубчатки (Odontites Zinn.) // Математические методы в биологии. Л.-.ЛГУ, 1963. С. 81-89.

578. Шмидт В.М. Опыт анализа дивергенции корреляционных категорий // Применение математических методов в биологии. Л.:ЛГУ, 1964. Вып. 3. С. 61-69.

579. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 213-231.

580. Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями ее биологии // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1995. С. 36-45.

581. Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 180-198.

582. Шохина Н.К. Семенная продуктивность и качество семян зубровки степной // Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск: Наука, 1971. С. 39-46.

583. Шретер А. И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М., 1975.328 с.

584. Шулькина Т.В. Биология некоторых травянистых интродуцентов в Лениграде // Интродукция растений и зеленое строительство. 1970. Вып. 10. С. 135-161.

585. Шулькина Т.В. Морфология проростков у представителей род? Campanula L. флоры СССР // Бот. журн. 1974. Т.59. №3. С. 439-447.

586. Шулькина Т.В. Особенности сезонного развития некоторых видов рода Campanula L. // Бот. журн., 1975. Т.60. №10. С. 109-117.

587. Шулькина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanulaceae II Бот. журн., 1977. Т. 62. № 8. С. 11021114.

588. Шулькина Т.В. Жизненные формы в семействе Campanulaceae Juss., их географическое распространение и связь с таксономией // Бот* журн. 1978. Т. 63, № 2. С. 153-169.

589. Шулькина Т.В. К вопросу о систематическом положении Campanula lactiflora Bieb. // Новости сист. высш. раст. 1979а. Т. 16. С. 175-179.

590. Шулькина Т.В. Географическое распространение жизненных форм колокольчиков секции Campanula флоры СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биолог, 1980. Т. 85. Вып. 1. С. 73-88.

591. Шулькина Т.В. Направление структурной эволюции в семействе Campanulaceae Juss. s. str. // Морфологическая эволюция. Материалы VI Московского совещания по филогении растений. М. 1981. С. 150152.

592. Шулькина Т.В. Распространение эндемичных и редких колокольчиков флоры СССР и перспективы их интродукции // Бюлл. ГБС.- 1982.-№ 124,-С. 39-43.

593. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss. // Автореф. дисс. . уч. степ, д.б.н. JI.,1983. 40с.

594. Шулькина Т.В. Основные направления эволюции жизненных форм в семействе Campanulaceae s.str. // Бот. журн. 1984. Т. 69, № 1. С. 3-13.

595. Шулькина Т.В. О значении биоморфологических признаков е систематике растений // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 5. С. 569-579.

596. Шулькина Т.В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae s.str., их география и возможные пути преобразования //Бот. журн. 1988. Т. 73. № 1. С. 3-17.

597. Шулькина Т.В. Парраллелизм в строении архитектурных моделей травянистых и древесных растений. // Жизненные формы; онтогенез и структура. М., 1993. С. 164-170.

598. Шулькина Т.В., Земскова Е.А. Числа хромосом и биологические особенности некоторых видов Campanula L. (Campanulaceae Juss.). // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 10. С. 1444-1449.

599. Шулькина Т.В., Земскова Е.А. Числа хромосом и жизненные формы некоторых критичных видов Campanula L. // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 7. С. 866-876.

600. Шулькина Т.В., Зыков С.Е. Анатомическое строение стебля в сем. Campanulaceae Juss. s.str. в связи с эволюцией жизненных форм // Бот. журн.- 1980,- Т. 65, № 5.- С. 627-640.

601. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир, 1966. 330с.

602. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Мат. ист. флоры и растит. СССР. M.-JI.: АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 493-571.

603. Юл Дж. Э., Кендел М. Дж. Теория статистики. М., 1960. 779с.

604. Юрцев Б.А. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем континентальном элементе арктических и высокогорных флер северо-востока Сибири // Пробл. ботаники. M.-JI.: Наука, 1966. Т. 8. С. 60-68.

605. Юрцев Б.А. Сем. Campanulaceae II Арктическая флора СССР. Т. 10. 1987. С. 39-53.

606. Яблоков А.С. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966.364с.

607. Яблоков А.С. Популяционная морфология как новое направление эволюционно-морфологических и популяционных исследований // Журнал общей биологии. Т. 37. № 5. 1976г. С. 649 -659.

608. Яблоков А.С. , Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М., 1985. 160с.

609. Adam J.F. Decades quinque novarum specierum plantaram Caucasi et Iberiae 11 In Weber F., Mohr D.M.H. Beiträge zur Naturkunde. Kiel, 1805. 1-2. S. 41-75.

610. Adanson M. Familles naturelles de plantes. Paris, 1763. Arnott S. Campanula glomerata II The Gardener's Chronicle, 1927. V.81. 128p.

611. Aurich 0., Gerhard 0., Klaus P., Anneliese R., Hasso R., Klaus S., Giiunther S. Phytochemische Untersuchungen an Pflanzen der einheimischen Flora und des Gaterslebener Sortiments // Kulturpflanze. 1965. № 13. S. 621-714.

612. Bâillon H.E. Campanulacees/I Historie des plantes. Paris, 1882. T.8 P.317-374.

613. Baksay L. The chromosome number of Ponto-Mediterranean plants species // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hungarici, 1958. № 50. P. 121-125.

614. Bartling F. G. Ordines naturales plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione. Gottingae, sumt Dieterichianis. 1930. 498p.

615. Bentley R. K., Jenkins I. K., Jones E. R. H., Thaller V. Natural Acetylenes: Tetrahydropyranyl polyacetylenic alcohols from clustered bellflower (Campanula glomerata L. ) // J. Chem. Soc. C. 1969. № 5. P. 830-832.

616. Bieberstein F. M. von. Tableau des provinces situees sur le cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour. St.Petersb., 1798.120 p.

617. Bieberstein F. M. von. Flora taurico-caucasica. T.l. Charkoviae, 1808.428p.

618. Bieberstein F. M. von. Flora taurico-caucasica. Suplementum. Charkoviae, 1819. 654p.

619. Bischoff G.W. Lehrbuch der Botanik. Stuttqart, 1838. 238p.

620. Boccone P. Icônes et descriptiones rariorum plantarum. Oxonii, e theatro Scheldoniano, 1674. 96p.

621. Bocher T.W. Chromosome connections and aberrations in the Campanula persicifolia group // SvenskBot. Tidskr. 1964. 58, №1. S. 1-18.

622. Bocher T.W. Experimental and cytological studies on plant species/ IX. North Atlantic tetraploides of the Campanula rotundifolia complex // Ann. Bot. Fennici. 1966. V. 3, № 3. H. 287 298.

623. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basiliae, 1875. V. 3. 1033p.

624. Boissier E. Flora Orientalis. Supplementum. Genevae et Basiliae, 1888.466p.

625. Bolle F. Thectic der Blutenstände // Verch. Bot. Vereins. Prov. Brandenburg. Sahrg, 1940. S. 53-68.

626. Britton N., Brown A. Illustrated flora of the Northern United States, Canada and the British possessions. Ed. 2. New York, 1913, V. 3. 637p.

627. Buser R. Kritische Beitrage zur Kenntnis der schweizerischen Weiden // Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1940, № 50. S. 567-788.

628. Candolle A. Origine des plantes cultivees. Paris, 1883. 337p.

629. Candolle AI. P.P. de. Monographie des Campanulees. Paris, 1830.384 p.

630. Candolle AI. P.P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris, 1839. V. 7, № 2. P. 414-496.

631. Carolin R.C. The structures involved in the presentation of pollen to visiting insects in the order Campanales. II Proc. Linn. Soc. 1960. V. 85, Pt.2.- P. 197-207.

632. Carolin R. The concept of the inflorescence in the order Campanulales II Proc. Linn. Soc. 1967 V. 92, pt. 1. P. 7-26.

633. Chamisso A. de. Spicilegium plantarum e familiis jam prius recensitis praesertium brasiliensicum serius a sellowio acceptorum // Linnaea. 1833.-V. 8.-P. 318-320.

634. Chollet M. M. Fructosan of Campanulaceae II Bull. Soc. chim. biol. 1947.№ 29. P. 824-827.

635. Critopoulos P. The endemic taxa of Crete // Probl. Balkan flora and veget.- Sofia, 1975.-P. 169-177.

636. Crook H. Campanulas. Their cultivation and classification.- London-N.Y., 1951.256 p.

637. Damboldt J. Differentiation and classification in the genus Campanula L. // Te3. aokji XIIMEK. JL, 1975. T. 1. C. 10.

638. Damboldt I. Materials for a flora of Turkey // Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 1976. V. 35, № 1.P. 39-52.

639. Damboldt J. Campanulaceae 11 Flora of Turkey. Edinburgh, 1979. V. 6. P. 2-89.

640. Darlington C.D., La Cour L.F. Hybridity selection in Campanula I! Heredity. 1950. V. 4, Pt.2. P. 217-248.

641. Davis P.H. Materials for a flora of Turkey // Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 1962. V. 24, № LP. 19-33.

642. Davis P.H. Distribution Patterns in Anatolia with particular Reference to Endemism //Plant Life of South-West Asia. Edinburgh, 1971. P. 15-28.

643. Davis P.H., Heywood V.H. Principal of angiosperm taxonomy. Edinburgh, 1963. 532p.

644. Diels J. Das Verhältnis von Rhytmik und Verbreitung bei der Perennen des europaischen Sommerwaldes // Ber. Deutsch. Bot. Ges., 1918, V. 36, № 6. S. 236-250.

645. Dobzhansky Th. Mendelian populations and their evolution // Amer. Nat. 1950, V. 84. P. 401-418.

646. Dress W. 1961 C. punctata II Bailera, 1971. Vol. 9.№ 3. P. 89-92. Du Rietz G. E. The fundamental units of biological taxonomy. // Svensk Bot. Tidskr, 1930, 24. P. 333-428.

647. Endlicher S.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Vindobonae, 1840. 1483p.

648. Ehrlich P.R., Holm R.W. Patterns and populations // Science, 1962. № 137. P. 652-657.

649. Ehrlich P.R., Raven P.R. Differentiation of population // Science, 1969, № 165. P. 1228-1232.

650. Erdelska O. Dichogamy and pistil hairs in the Campanulaceae // Preslia. 1983. V. 55. № 3. P. 269-271.

651. Fedorov An. A., Kovanda M. Campanulaceae ¡1 Flora Europaea. Cambridge, 1976. V. 4. P. 74-102.

652. Feer H. Campanulacearum novarum decas prima II J. Bot. 1890. V, 28. P. 268-274.

653. Ford E.B. Ecological Genetics, London, 1964. Ford E.B. Genetic Polymorphism. London, 1965. Fernandes A. Sobre a cariologia de Campanula lusitanica L. ex Loefi. et C. transtagana R. Fernandes // Bol. Soc. Broteriana. 1962. № 36, Ser. 2. S. 129- 137.

654. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon press. 1930. 272p.

655. Fischer F.B., Meyer C.A. Campanula propinqua // Index secundes seminum. St. Petersburg, 1835. P. 32.

656. Fischer F.B., Meyer C.A. Campanula hohenackeri II Supplementum ad Index novum seminum. St. Petersburg, 1844. S.9.

657. Frick B., Cavers H. Components of variation in the life history of Silene latifolia II Amer.J. Bot. 1989 V. 76, № 6, Suppl. P. 102.

658. Gadella T.W.J. Some cytological observation in the genus Campanula II K. Akad. Wetenschap. Amsterdam Proc., 1962. Ser. C, 65. №3.S. 269-278.

659. Gadella T.W.J. J. Some cytological observation in the genus Campanula. (A preliminary survey) // Meded. Bot. mus. univ. Utrecht. 1963. № 198. P. 14-30.

660. Gadella T.W.J. Cytotaxomic studies in the genus Campanula II Wentia. 1964. № 11. S. 1-104.

661. Gadella Th. W. J. Some notes on the delimination of genera in the Campanulaceae // Proc. Roy. Neth. Acad. Sei. 1966. Ser. 6. V. 69, № 4. P. 502-521.

662. Gadella T.W.J. The taxonomic significance of two artificially produced hybrids in the genus Campanula II Acta Bot. Neerlandica, 1967. № 15. S. 624-629.

663. Galton Natural inheritance. London, 1889.

664. Geslot A. Le tegument seminal de quelques Campanulacees II Adansonia. 1980. T. 19, fasc. 3. P. 307-318.

665. Gertig H. Zwiazki zasadowe o charakterze alkaloidow w rodzinie Campanulaceae 11 Dissert, pharmae. 1962, T. 14. Z. 4. S. 527 534.

666. Gilmour J. L.L., Heslop-Harrison J. The deme terminology and the units of micro-evolutionary change // Genetica, 1954. Vol. 27.

667. Gilmour J. S. L., Gregor G. W. Demos a suggested new terminology //Nature, 1939. Vol. 144. S. 333.

668. Gmelin O. J. G. Flora Sibiricae T.3. Petropoli, 1768. 276s. Goebel K. Organographie der Pflanzen. 3-te umgearb. Aufl. Jena. 1928. Bd. 1-3. 2078s.

669. Goebel K. Blutenbilduny und Sprossgestaltung Anthokladien und Infloreszenzen. Zweiter Ergänzungsband zur Organographie der Pflanzen. Jena, 1931. 242s.

670. Gordon G. The pinetum being a synopsis of all coniferous plants. London, 1880.484s.

671. Grawford T. J., Jones D.A. Variation in the color of the keel petals in Lotus corniculatus L. 4. Morphological distribution in the British Isles // Heredity. 1988. 61, № 2. P. 175-188.

672. Güunter K.F. Bietrage sur Morpholodie uns Verbreitung der Chelidoniaceae // Flora, 1975. Bd. 164, H. 2-3. S. 185-234.

673. Haidane J.B.S. Biochemistry of genetics. London, 1954. 144p.

674. Haldane J.B.S. The measurements of variation // Evolution, 1955, V. 9, № 4. P. 484.

675. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur l'architecture et la dynamiqua de croissance des arbres tropicaus. Paris: Mason, 1970. 178p.

676. Haque M.S. Phenotypic variabilities in foliar characters on some Salvia species // Proc. Indian Nat. Sei.Acad. 1983. V. 49, № 5 P. 447-451.

677. Hassal A.H. Observations on the functions performed by the hairs on the stigma in Campanulaceae, Compositae and other plants // Ann. Mag. Nat. Hist. Lond. 1842. V. 8. P. 84.

678. Hartwing J. Illustriertes Geholzbuch. Berlin, 1892. 890p.

679. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel Europe. 1918. V. 6. S. 1-544.

680. Hegi G., Maxmueller H. Alpenflora. Berlin-Hamburg, 1976.158s.

681. Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen: Bd 1-6. Basel; Stuttgart, 1973. Bd 6. 882s.

682. Heichenhsin B. 1952 Über'die Blutenständer der Campanulaceaec II Abh. Akad. Wiss., und Lit. Mains. Math.-naturwiss. Klasse, 1952. № 10. S. 935-947.

683. Hendrix S. D., I-Feng Sun. Inter and intraspecific variation in seed mass in seven species of umbellifer // New Phytol. 1989. 112, № 3. C. 445451.

684. Herbert W. On the production of hybrid vegetables, with the result of many experiments made in the investigation of the subject // Trans. Hort. Soc. London, 1820. № 4. P. 15-50.

685. Heywood V.H. The species aggregate in theory and practice // Regn. Veget. 1963, 27. P. 26-37.

686. Jamazaki T. Campanula canescens found in Taiwan // J. Jap. Bot., 1974. V. 49, № 8. P. 240.

687. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, 1909.516s.

688. Jussieu A. L. de Genera plantarun secundum ordines naturales disposita. Pariis, 1789. 498s.

689. Kerner A. Pflanzenleben. Bd. 2. Leipzig und Wien, 1891. 896s. Kinzel W. Frodtund Licht als beein Aussende Kräfte bei der Samen keimung. Stuttgart, 1913. 170s.

690. Klebs Studien über Variation // Arch. Entw. Mech., 1907, 24. Klein G. Handbuch der Pflanzenanalyse. Wein,1932. Bd 2. 931s. Koch C. Beiträge zu einer flora des Orientes des nördlichen Küste nlandes von Kleinasien // Linnaea, 1847. Bd. 19. P. 1 67.

691. Koch C. Beiträge zu einer flora des Orientes // Linnaea, 1849. Bd. 22. P. 177-352.

692. Koch C. Beiträge zu einer flora des Orientes // Linnaea, 1850. Bd. 23. P. 577 -713.

693. Nelsson Ehle N. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen // Lunds Universit. Arsskrift, 1909, Bd.5. 122s.

694. Nelsson Ehle N. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen // Lunds Universit. Arsskrift., 1911, Bd.7. 84s.

695. Maire R. Index General des "Contributions a L'étude de la Flore de L'Afriqua de Nord" // Etude Bot., 1978. T.5. P. 18-40.

696. McVaugh R. The genus Triodanis Rafinesque and its relationships to Specularis and Campanula II Wrightia. 1945a. V. l.P. 13-52.

697. McVaugh R. Notes on North American Campanulaceae II Bartonia.-1945b. V. 23. P. 36-40.

698. Morison R. Plantarum historia universalis oxoniensis seu herbarum distributio nova, per tabulas cognationis et affinitatis. Oxonii, e theatro Sheldoniano, 1715, Vol. 2. 663p.

699. Nash D. Campanulaceae II Flora Guatemala. Fieldiana: Botany. 1976. Vol. 24. №4, p. 396-430.

700. Nyman Y. Biosystematics and reproductive stnategies in Campanula (iCampanulaceae) // Diss. Univ. Goteborg, 1993. 24s.

701. Oganesian M. Proposal to conserve Campanula karakuschensis Grossh. against Campanula minsteriana Grossh. (iCampanulaceae) // Taxon. 1995a. V. 44, № 2. P. 241.

702. Oganesian M. Synopsis of Caucasian Campanulaceae II Candollea.-1995b. V. 50, №2. P. 275-308.

703. Papatsou S., Pitos D. 2 neu taxa from the Eastern Aegean // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 1971. V. 34, № 2 P. 203 204.

704. Parkin J. The evolution of inflorescence // J. Linn. Soc. 1914. V. 42. P.511 533.

705. Paul M.S., Sen D.N. A new report on dimorphism in seeds of Capparis decidus (Forsk.) Edgew. in Indian desert // Curr. Sci 1987. № 19. P. 1017-1019.

706. Pearson C. Contributions to the mathematical theory of evolution. III. Regression, heredity and panmixia // Phil Trans. R. Soc. L. Ser. A. 1896. Vol. 187. P. 253-318.

707. Perring F.H., Walters S.M. Conserving rare plauts in Britain. // Natura, 1971. Vol. 229, № 5284. P. 315-317.

708. Philipson W. The relationships of the Compositae particulary as illustrated by the morphology of the inflorescences of the Rubiaceae and the Campanulaceae II Phytomorphology, 1953. № 3. P. Ill 120.

709. Phitos D. Beitrage zur Kenntnis der Campanula rupestris-gruppe // Phyton. 1963a. V. 10, № 1-2. S. 124-127.

710. Phitos D. Eine neue Art der Gattung Campanula aus der Ägais // Mittel. Bot. Muenchen. 1963b. V. 5. S. 121-124.

711. Phitos D. Beiträge zur Kenntnis der südägaischen Campanula Arten. II Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1964a. V. 77, № 2. S. 49-54.

712. Phitos D. Triloculare Campanula-Arten der Ägais II Oesterr. Bot. Z.-1964b. V. 111, № 2-3. P. 208-230.

713. Phitos D. Die quinquelokularen Campanula Arteu II Österreich. Bot. Zeitschr., 1965 112. 4. S. 449-498.

714. Phitos D. Die Gattung Symphyandra in der Ägais // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1966. V. 79, № 5. S. 246-249.

715. Plouvier V. Presence d'un monoacetate de myoinositol dans les Campanules H Comp. rend. Acad. sei. Paris. 1970. T. 270, № 3. P 560-563.

716. Plouvier V. Recherche d'heterosides coumariniques ( fraxoside et isofraxoside) et flavoniques chez quelques Campanulacees et Caprifoliacees II Comp. rend. Acad. sei. Paris. 1970. T. 270, № 11. P. 1526-1528.

717. Podlech D., Dambolt J. Zytotaxonomische Beiträge zur Kenntnis der Campanulaceae in Europa // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1963. Vol. 76. № 9. S. 360-369.

718. Quezel P. Les Campanulacees d'Afrique du Nord II Fedd. Rep. 1953. V. 56, № l.P. 1-65.

719. Radde G. Die Sammlungen des Kaukasischen Museums. Tiflis, 1901. B. 2.P. 1-200.

720. Rechinger K.H. Fifty years of botanical research in the "Flora Iranica" area // In: Davis and Hedge Festschrift. Edinburgh, 1989. P. 301349.

721. Rechinger K.H., Schiman-Czeika H. Campanulaceae II In: Rechinger K.H. (ed.). Flora Iranica. Graz, 1965. V. 13. P. 1-51.

722. Reinartz J.F. Life history variation of common mullein (Verbascum thapsus) I. Latittudinal differences in population dynamics and timing of reproduction // J. Ecol. 1984, V. 72. №3. P. 897-912.

723. Roberts E.H., Ellis R.H. Prediction of seed longevity of subsere temperatures and genetic resources conservation // Natura, 1977. V. 263. P. 431-433.

724. Robson G., Richards O. The variations of animals in nature. NYLondon, Longmas Green, 1936.

725. Roemer J.J., Schultes J. A. Systema vegetabilium. Stuttgardtiae, 1819. 638p.

726. Rosper J. Observation sur la nature des flours et des inflorescenses // Melonges botaniques on recuel d'observations, memoires et nofices sur la botanique 1926. № 5 S 27-41.

727. Rothmaler W. Allgemeine Taxonomy und Chorologie der Pflanzen, Jena, 1950. 216s.

728. Runemark H. Distribution Patterns in the Aegean // Plant Life of South-West Asia, 1971. P. 3-14.

729. Ruprecht F.I. Revisio Campanulacearum Caucasi // Bull. Ac. Sei. Petersb.- 1866. V. 11. P. 203-222.

730. Russell A. The natural history of Aleppo. London, 1794, Vol. 2.430p.

731. Schreber I. C. D. Campanula tridentata H Icones et descriptiones plantarum. //Hallae, 1766. Vol 1. P. 227-228.

732. Schoenland S. Campanulaceae II In: Engler A., Prantl K. Die natuerlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1894. T.4, № 5. P. 40-70.

733. Shetler S.G. A checklist and key to the species of Campanula native or commonly naturalized in North America // Rhodora. 1963. V. 65. P. 319337.

734. Shetler S.G. Pollen-collecting hairs of Campanula (Campanulaceae) // Taxon. 1979. V. 28. P. 205-215.

735. Shetler S.G., Morin N.R. Seed morphology in North American Campanulaceae II Ann. Miss. Bot. Gard. 1986. V. 73. P. 653-688.

736. Silvertown J.W. Phenotypic variety in seed dermination behavior: the ontogeny and evolution of somatic polymorphism in seeds // Amer. Natur. 1984. 124, N1. P.1-16.

737. Sims J. Campanula collina II Curtis's Bot. Mag. 1806, 24. Tab. 927. Snogerup S. Studies in the Aegeanflora IX. Erysimum sect. Cheiranthus. B. Variation and evolution in the small-population system // Opera bot., 1967. № 14. P. 1-86.

738. Stanwood P.S. Cryopreservation of seed germplasm for genetic conservations // Cryopreservation of plant cells and organs C.R.C. Press. Roea ration. Florida, 1985. P. 200-206.

739. Stauffer H. Cestaltwandel bei Blutensctanden vou Dicotyledonen // Bot. Jahrbücher, 1963. Bd. 82. H. 2. S. 68-83.

740. Strid A. Studies in the Aegeenflora // XYI Biosystematics of the Nigella arvensis complex with spesial reference to the problem reference of nonadaptive radiation. OpeaBot., 1970. № 28. P. 1-169.

741. Strid A. Chromosome numbers of Turkish mountain plants // Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 1987. V. 44. P. 351-356.

742. Strid A. Endemism and speciation in the Greek flora // In: Davis and Hedge Festschrift. Edinburgh, 1989. P. 27-44.

743. Studentt A. Calculation on the minimum number of genes Winter's selection experimant // Ann. Eugenics, 1934. № 6. P. 77-82.

744. Subramanyam K. Campanulaceae II Bull. Ind. Nat. Sei. Acad. 1970. №41. P. 306-312.

745. Sugiura T. A list of chromosome numbes in angiospermous plants.V // Proc. Imp. Acad. Tokyo, 1938, T. 10, № 1-2. P. 391-392.

746. Sugiura T. A list of chromosome numbes in angiospermous plants VI // Proc. Imp. Acad. Tokyo, 1940, T. 16, № 1. P. 15-16.

747. Sugiura T. Studies on the chromosome numbes in Campanulaceae. I. Campanulaceae -Campanuleae I'/ Cytologia, 1942, T.13. P. 352-359.

748. Teras I. Flowering visits of bumblebees Bombus Latr. (Hymenoptera, Apidae) during one summer // Ann. Zool. Fennici, 1976/ V. 13. P. 200-232.

749. Thompson J.N., Thoday J.M. A definition and standart nomenclature for polygenic loci // Heredity. 1974. Vol. 33. № 3. P. 430-438.

750. Thulin M. The genus Wahlenbergia s.lat. (Campanulaceae) in tropical Africa and Madagascar // Acta Univ. Upsal. 1975. V. 21. P. 1-223.

751. Thulin M. Campanulaceae flora of tropical East Africa. 1976. 40p.

752. Tournefort J.P. de. Institutiones rei herbariae. Paris, 1700. vol. 3/ Tab. 251-276.

753. Tournefort J.P. de. Corollarium institutionum rei herbariae. Paris, 1703. P. 1-54.

754. Tournefort J.P. de. Relation d'un voyage du Levant. Amsterdam, 1718. vol. 2 Tab. 208.

755. Trautvetter E.R. Catalogus Campanulacearum rossicarum // Acta Horti Petropol. 1879. V. 6, № 1. P. 41-104.

756. Troll W. Die infloreszenzen. Bd. 1. Jena, 1964. 615s.

757. Troll W. Die infloreszenzen. Bd. 1. Teil I. Jena, 1969. 630s.

758. Tsoong P. Preliminary study on chinease Campanulaceae II Contrib. Inst. Bot., Peiping, China. 1935. Vol. 3. №3. P. 61-211.

759. Turrill W. B. The Plant life of the Balkan peninsula // Oxford, 1929.490p.

760. Victorov V.P., Elenevskij A.G., Pjatunina S.K. Biosystematics of genus Campanula L. of Russia and adjacent countries // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia, V. 2., Novosibirsk, 2000. S. 235237.

761. Vickery R.K.J. Plasticity and polymorphism in seed germination of Mimulus guttatus/Scrophulariaceae //Great Basin Natur. 1983/ 43, N. P. 470-474.

762. Farkas Vukotinovic L. Monographia generis Campanula II Linnaea. 1853. Bd. 26. S. 323 -335.

763. Wagner E. Saponins from domestis plants // Seifensieder-Ztg., 1941. Bd. 68. S. 35.

764. Ward D.B. Keys to the Flora of Florida. 7. Campanulaceae II Phytologia, 1978;. Vol. 39. № 1. P. 1-12.

765. Warming E. Handbuch der systematischen Botanik. Berlin, 1897.468s.

766. Wehmer C. Die Pflanzenstoffe. Bd 1-2. Jena, 1931. Bd 2. 1514 s. Wendelbo P. Some distributional patterns within the Flora Iranica area// In: Plant life of south-west Asia. Edinburgh, 1971. P. 29-41.

767. Wichura M. Über künstlich erzeugte Weidenbastarde. Flora, 1954, 37. S. 1-8

768. Willdenow C. Campanula alliariifolia II Species plantarum. Berolini, 1797. S. 910.

769. Wright S. Evolution in Mendelian populations // Ibid. 1931. Vol. 16. P. 97-159

770. Wulff H.D. Intraspecific variation in genrminstion requirments and growth in A sranthus dubius // Amer.J.Bot.1988 75, N9. P.1307-1312.

771. Zederbauer E. Variationsrichtung der Nadelholzer // Sitzungsber. Math.-naturwiss. Kl. K. Akad. Wiss Wien, 1907, Bd. 66, Abt. I. S. 1927 -1963.