Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология соцветий некоторых представителей семейства Campanulaceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфология соцветий некоторых представителей семейства Campanulaceae"

На правах рукописи

003462Э 1 1

БАЛОБАНОВА Наталья Петровна

МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЙ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА САМРАШ1АСЕАЕ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003462911

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент ВИКТОРОВ Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор КАРПИСОНОВА Римма Анатольевна

кандидат биологических наук ФЕДОРОВА Татьяна Анатольевна

Ведущая организация:

Санкт-Петербургский государственный университет (СПбГУ)

Защита диссертации состоится 23 марта 2009 г. в 15.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корн. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304. Факс/тел.: (495)683-16-07

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан «_» февраля 2009 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия значительно возрос интерес ботаников к изучению соцветий (Кузнецова, 1991, 1992; Кондорская, 1989; Федорова, 2006 и др.). Соцветия Campanulaceae отличаются значительным разнообразием (Шулькина, 1983 и др.). Среди них встречаются виды с одиночными цветками, малоцветковыми (с двумя, тремя цветками) и многоцветковыми соцветиями. Несмотря на пристальный интерес систематиков и морфологов к представителям данного семейства, работы, посвященные изучению морфологии соцветий Campanulaceae немногочисленны (Gobel, 1928; Philipson, 1953; Carolin, 1967; Ковалева, 1972; Судакова, 1978; Шулькина, 1983, 1986; Викторов, 2000 и др.). В наиболее полной мере на сегодняшний день изучен лишь род Campanula (Шулькина, 1986; Викторов, 2005 и др.). Сведения о строении соцветий некоторых родов семейства практически отсутствуют. Множество существующих систем описания и классификации соцветий, неоднозначная трактовка некоторых терминов и понятий, в частности, различная интерпретация цимозных и рацемозных соцветий в семействе Campanulaceae (Philipson, 1953; Имс, 1964; Тахтаджян, 1966; Carolin, 1967; Кузнецова, 1985 и др.) обусловили интерес и необходимость изучения флоралыюй структуры побеговой системы семейства Campanulaceae, а также определили необходимость описания соцветий используя новые подходы.

Данные, полученные при исследовании соцветий Campanulaceae, необходимы для согласования морфологических и новых молекулярно-филогенетических обработок, а также могут оказать существенную помощь для систематики и филогении.

Следует отметить, что представители семейства Campanulaceae очень декоративны и представляют прежде всего эстетическую ценность. Отдельные виды используются в декоративном цветоводстве (многие представители успешно культивируются в ботанических садах). Некоторые виды Campanula, Codonopsis, Platicodon находят широкое применение в народной и научной медицине (Лазарев, 1972 и др.) вследствие содержания в них большого количества различных химических веществ.

Цель и задачи исследования. Цель работы - на основе детального морфологического анализа строения соцветий некоторых представителей Campanulaceae определить их основные типы и выявить возможные направления морфологических преобразований.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и проанализировать структуру соцветий представителей 16 родов семейства.

2. На основе изучения основных признаков соцветий выделить их основные типы.

3. Исследовать морфогенез соцветий модельных видов (Campanula latifolia и С. trachelium) для выявления закономерностей закладки цветков.

4. Провести исследование особенностей анатомического строения узла в области соцветия Campanula glomerata для определения его структуры.

5. Построить морфологические ряды трансформации соцветий в семействе.

Научная новизна работы. Впервые для соцветий 155 видов, относящихся к 16 родам семейства Campanulaceae, проведен анализ и структурированное описание разнообразных морфологических признаков. Составлены схемы и сводная таблица, отражающие разнообразие соцветий; выделены их основные типы и варианты; предложены формулы для краткого описания соцветий. Проведен сравнительный анализ порядка закладки и последующего раскрывания цветков у Campanula latifolia и С. trachelium. Впервые изучено анатомическое строение узла в области соцветия у Campanula glomerata и определена структура его «головчатого» соцветия. Проведена оценка значимости морфологических признаков для систематики Campanulaceae. Предложены возможные направления морфологической эволюции соцветий в семействе с применением концепции псевдоциклов.

Практическая и теоретическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть применены в теоретических разработках по морфологии соцветий. Результаты анализа новых морфологических признаков соцветий могут значительно помочь в разработке таксономии Campanulaceae. Проведенный анализ структуры соцветий (форма, порядок раскрывания цветков и др.) имеет большое прикладное значение, как при интродукции, так и в декоративном цветоводстве. Данные по морфологии соцветий Campanulaceae можно использовать в учебных курсах по анатомии, морфологии и систематике (на лекциях и лабораторных занятиях), а также на полевой практике.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных научных чтениях на биологическом факультете МПГУ (март 2005, март 2006, март 2008г.г.), представлялись на международных конференциях «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), «Научно-практической конференции, посвященной 130-летию БелГУ» (Белгород, 2006), а также на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (октябрь 2005 - октябрь 2008 г.г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ (объём 1,14 п.л.), из них 2 в рецензируемых журналах ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы (включающего 216 источников, в том числе 82 на иностранных языках) и 2-х приложений. Работа изложена на 203 страницах машинописного текста, включает 5 таблиц, 65 рисунков, 3 карты и 34 фото.

Благодарности: Автор выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н,, доц.

B.П. Викторову за неоценимую помощь в процессе работы над диссертацией и проявленное им огромное терпение и доброжелательность. Глубоко благодарна за всестороннюю помощь в работе, участие и ценные советы коллегам с кафедры ботаники МГ1ГУ, особенно д.б.н., проф. А.Г Еленевскому, к.б.н., доц. М.Л. Гуленковой, д.б.н., доц. A.C. Зернову и д.б.н., проф. Н.И. Шориной. Автор признательна к.б.н., сг.н.с. Г.И. Халиповой за возможность работы с исследуемыми видами в коллекции питомника ГБС РАН им. В.П. Цицина. Отдельная благодарность к.б.н., доц.

C.К. Пятуниной и к.б.н., доц. Н.М. Ключниковой за искренний интерес к моему научному пути и участие в нём.

Выполнение диссертации было бы не возможно без постоянной поддержки самых родных и близких мне людей - моих родителей (Балобанова П.Д. и Балобановой М.И.), сестры Светланы, а также моих друзей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, определены цель и задачи работы.

Глава 1. Соцветия: термины, подходы и принципы классификации

В данной главе обсуждается термин «соцветие», его неоднозначная интерпретация разными авторами, рассматривается понятие «синфлоресценция», а также представлены разные подходы изучения соцветий и принципы их классификации.

1.1. Понятие термина «соцветие» разными авторами

Термин «соцветие» в понимании, приближенном к современному использован ещё К. Линнеем в «Philosophia botanica» (Linnaeus, 1751). Его можно встретить в многочисленных работах (Goebel, 1928 - 1933; Troll, 1964, 1969; Имс, 1964; Stebbins, 1973; Weberling, 1981; Shroeder, 1987; Кузнецова, 1992; Шорина, 2006; Федорова, 2006 и др.) и каждый из авторов понимает его неоднозначно, добавляя в это определение новые характеристики.

Наряду соцветием в современной морфологической литературе широко употребляется термин «синфлоресценция» - цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающихся из почек возобновления и обычно целиком отмирающих и опадающих после плодоношения. Данный термин не имеет общепринятого русского эквивалента, поэтому не так широко используется в русской ботанической литературе.

В настоящее время термин «соцветие» понимается в двух смыслах. В широком понимании - это вся система побегов, несущая цветки (объединенное соцветие); в узком понимании - это агрегации цветков. Использование понятия «соцветие» в узком смысле не дает возможности провести точный и объективный анализ флоральной структуры побеговой

системы растений. Поэтому, вслед за многими авторами (Каден, 1951; Weberling, 1961; Troll, 1964, 1969; Кузнецова, 1985, 1991; Кондорская, 1989; Федорова, 2005, 2006 и др.), мы считаем целесообразным рассматривать все цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающиеся из почек возобновления и обычно целиком

отмирающие после плодоношения, как единый комплекс - объединенное соцветие, то есть термин «соцветие» мы понимаем в широком смысле. Это позволяет изучать соцветия с учетом строения всей побеговой системы растения, расширяются возможности для выявления гомологичных типов соцветий. Все это дает более полноценный материал для изучения морфологической эволюции форм соцветий и построения их классификационных систем.

1.2. Подходы к изучению соцветий

В разделе дана характеристика физиономического (описательного), типологического и ритмологического подходов, также рассмотрена концепция псевдоциклов (Troll 1964, 1969; Weberling,1989; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Кузнецова, 1991, 1992).

В рамках физиономического подхода соцветия рассматриваются с точки зрения их внешнего облика, габитуса. Главное в данном подходе -соотнесение формы соцветия с простыми геометрическими фигурами или с некоторыми хорошо известными предметами. Внешняя форма соцветия может быть охарактеризована без применения специальной терминологии.

Типологический подход (Troll, 1964, 1969) базируется на изучении закономерностей взаимного расположения осей, несущих цветки или заканчивающихся цветками, а также их «встраивания» в осевую систему растения в целом. Объектом исследования здесь является не отдельный орган - соцветие, а закономерность цветорасположения.

На основании ритмологического подхода анализируется ритм развития побеговой системы растения (чередование периодов роста и покоя в развитии побегов) и соотношение между сменяемыми (недолговечными, отмирающими к концу вегетационного периода) и несменяемыми (скелетными) участками осей (Житков, 1973). Данный подход определяет границу между синфлоресценцией и вегетативной сферой в соответствии с различиями в ритме их развития (Кузнецова, 1991).

Концепция псевдоциклов (Maresquelle 1970, 1971; Sell 1976, 1980; Кузнецова 1991, 1992) заключается в том, что в процессе эволюции многие структуры, трансформируясь, претерпевают кажущийся возврат к примитивной, предковой форме. На самом деле предковая форма воспроизводится лишь внешне, сама же структура находится на более высокой ступени развития. «Псевдоцикл» - отрезок эволюционного пути, заключенный между двумя сходными формами.

1.3. Классификация соцветий

В этом разделе приводится описание основных признаков, традиционно используемых для характеристики и описания типов соцветий

4

(длина главной оси, ветвление осей, наличие и длина боковых осей, наличие терминального цветка, характер кроющих листьев, порядок раскрывания цветков и др.).

Глава 2. Общая характеристика семейства Сатрапulaceae

В главе представлены общие сведения по систематике и истории изучения семейства Campanulaceae, географическому распространению, жизненным формам, изучению соцветий разными авторами и их практическому значению.

2.1. Систематика и краткая история изучения семейства

О современном объеме семейства Campanulaceae до сих пор нет единого мнения (Федоров, 1957; Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1995, 1996; Сердюкова, 1978; Викторов, 2005 и др.). Так, в обработке Campanulaceae, выполненной Ан. А. Федоровым (1957) для «Флоры СССР», насчитывается около 40 родов и 600 видов. По данным Т.В. Шулькиной (1978), семейство содержит около 50 родов и 800 видов, являясь самым обширным в порядке Campanulales. A.J1. Тахтаджян (1981) указывает, что Campanulaceae насчитывает более 80 родов и примерно 2300 видов. В последней крупной обработке семейства A.A. Колаковский (1995) в результате уточнения и детального карпологического анализа представил новую систему Campanulaceae, включающую 49 родов и около 300 видов.

2.2. Географическое распространение

Представители семейства Campanulaceae встречаются на всех материках, вплоть до крайнего Севера (Vester, 1940). Однако распространение видов весьма не равномерно, что нашло отражение в многочисленных работах (Фомин, 1905; Федоров, 1957, 1978; Rechinger, 1964; Fedorov, Kovanda, 1975; Thulin, 1975, 1978; Tutin, Heywood, 1975; Колаковский, 1980; Тахтаджян, 1978; Шулькина, 1978; Оганесян, 1980 и др.). По мнению Ан. А. Федорова (1957), колокольчиковые наиболее богато представлены в Средиземноморье и Среднеевропейской области. Причем в данных регионах наблюдается не только наибольшее число родов, но и значительное их видовое разнообразие.

Экологическая амплитуда представителей семейства весьма широка, они произрастают в лесах, кустарниковых зарослях, на лугах (равнинных и высокогорных), в степях и даже в пустынях и полупустынях (Котов, 1966; Юрцев, 1966; Тахтаджян, 1981; Агаханянц, 1981; Хохряков, 1989 и др.). Многие виды приурочены к известняковым скалам. Встречаются среди Campanulaceae и рудеральные виды (Campanula sibirica, Codonopsis lanceolata и др.).

2.3. Жизненные формы

Общее разнообразие жизненных форм в семействе Campanulaceae чрезвычайно велико. Спектр жизненных форм семейства включает

5

древовидные (Azorina vidalii, Musschia wollastonii и др.) и полудревовидные (Diosphaera hysterantha, Trachelium caeruleum, Edraianthus horvati) растения, но преобладают в нем многолетние и однолетние травы, что позволяет отнести колокольчиковые к группе олигоксильных.

Т.В. Шулькина (1986), изучая географию, экологию и связь с систематикой в семействе Campanulaceae, проанализировала многообразие жизненных форм у 100 видов семейства. Результаты данного исследования дают возможность оценить тип адаптации колокольчиковых к различным местообитаниям.

2.4. Изучение соцветий

Высокая декоративность Campanulaceae и сложность строения их соцветий привлекали внимание многих исследователей (G6bel, 1928;

10С5. fn.ni;*. 1 Г>£"7. 1П-7Т. С1. -------- t m 1 1Q-70,

illlllpSOIl, Ч/шОаи, WVJI, 14VJDCU1VOU, i wjf^aivuDa, 17fl, l?)Uj

Шулькина, 1983; Викторов, 2000 и др.). Характеристики соцветий у каждого автора не всегда совпадают, а иногда весьма противоречивы.

Анализ литературных данных показывает, что соцветия Campanulaceae весьма разнообразны. Одним из наиболее спорных вопросов, решаемых разными исследователями, является отнесение соцветий Campanulaceae к цимозному или рацемозному типу. Так, W. Philipson (1953) и A.J1. Тахтаджян (1966) считали, что для них характерны рацемозные соцветия, в то время как R. Carolin (1967) - цимозные. Т.В. Кузнецова (1985), в свою очередь указывала о том, что правы обе стороны, так как W. Philipson и А.Л. Тахтаджян имели в виду главную ось соцветия, которая у Campanulaceae часто бывает открытой, a R. Carolin подразумевал под этим понятием, дихазиальные боковые разветвления. А. ймс (1964) и В.П. Викторов (2000) относили соцветия колокольчиков к переходному типу между рацемозными и цимозными.

Наибольшим разнообразием соцветий характеризуется род Campanula. Этим объясняется повышенный интерес к изучению соцветий этой группы и стремлением авторов предложить их классификацию. Так, Л.Б. Сердюкова (1976, 1977), изучая различные виды колокольчиков, разделила их на две группы по положению цветоносных побегов: 1) «виды с центральным цветоносным побегом»; 2) «виды с боковыми цветоносными побегами, восходящими из пазух прикорневых листьев».

Наиболее дискуссионным остается вопрос об особенностях строения скученных соцветий типа Campanula glomerata, которые традиционно относят к головчатым (Ковалева, 1972). Н.П. Писковацкова (1980) охарактеризовала соцветие данного вида как гетерокладийный тирс, рассматривая элементарные соцветия как цимозные. При изучении онтогенетического морфогенеза некоторых представителей Campanula в культуре Е.А. Судакова (1983) пришла к выводу, что головка С. glomerata представляет собой метельчатое соцветие с укороченными междоузлиями.

2.5. Практическое значение

В этом разделе приведены сведения по применению колокольчиковых в народной и научной медицине, а также декоративном цветоводстве.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Сбор материала для исследования проводился в природных биотопах России в течение 5-ти лет (2004 - 2008): Московская область; Елабужский и Заинский районы республики Татарстан; Северный Кавказ, а также в питомнике Главного Ботанического Сада РАН им. Н.В. Цицина. Материал, собранный в полевые сезоны гербаризировался и фиксировался в 70% спирте. Автором изучены гербарные образцы (не менее 10 000) в коллекциях: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), биологического (MW) и географического (MWG) факультетов Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Московского педагогического государственного университета (MOSP), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА).

Изучена морфология соцветий 155 видов, относящихся к 16 родам семейства: Adenophora - 11 видов; Astrocodon - 2 вида; Asyneuma - 6 видов; Azorina - 1 вид; Campanula - 111 видов; Codonopsis - 4 вида; Edraianthus - 1 вид; Jasione - 1 вид; Legousia - 3 вида; Ostrowskia - 1 вид; Peracarpa - 1 вид; Phyteuma - 6 видов; Platycodon - 1 вид; Popoviocodonia - 1вид; Trachelium - 1 вид; Michauxia - 4 вида. Наиболее подробно изучены виды, произрастающие на территории России и сопредельных стран (в пределах бывшего СССР), по которым был материал в достаточном для изучения количестве. В настоящей работе за основу взята система Campanuîaceae, разработанная Ан. А. Федоровым для «Флоры СССР» (1957) и «Florae Europea» (1976).

При проведении исследования использовались сравнительно-морфологический, анатомический и экспериментальный методы. Анализ соцветий проводили у растений средневозрастного генеративного состояния. В ряде случаев изучали соцветия у растений разных возрастных состояний. По каждому виду было сделано 15-20 схем, отражающих расположение цветков и их фенофазу. Характеризуя соцветия по длине цветоножек, мы отмечали также отношение длины цветоножек к длине венчика.

Особое внимание уделялось «головчатым» соцветиям Campanula glomerata и др. Серии анатомических срезов делали лезвием от руки, обработку срезов проводили по общепринятой методике (Наумов, Козлов, 1954; Прозина, 1960). Срезы анализировали с использованием микроскопов МБИ-3 и ЛОМО Микмед - 2, Motic ВА 300 со встроенной фотокамерой. С целью изучения морфогенеза соцветий модельных видов (Campanula latifolia и С. trachelium), проводили сбор почек и монокарпических побегов с октября по декабрь и с марта по июль, в течение трех лет (2005-2007). Регулярно (1раз в неделю) отбирали материал (10-15 экз.), и фиксировали его в 70% спирте. Анализ отобранного материала проводили под бинокуляром и

зарисовывали схемы. Фотографии сделаны с помощью цифровой камеры «Canon Power shot S3 IS».

Глава 4. Морфология соцветий Campanulaceae

4.1. Разнообразие соцветий Campanulaceae

Среди изученных представителей Campanulaceae 37 видов имеют одиночные терминальные цветки на верхушке одного или нескольких монокарпических побегов, образовавшихся из пазушных почек многолетнего моноподиально нарастающего побега: Adenophora hymalayana; Astrocodon exspansus; Asyneuma argutum; Campanula aucheri, C. anomala, C. argunensis, C. bellidifolia (рис. 1), С. bibersteiniana, С. ciliata, С. collina, С. tridentata, С. uniflora; Codonopsis lanceolata, C. pilosula; Cylindrocarpa sewerzowii; Michauxia nuda, Psracarpa carnosa; Popoviocodonia stenocarpa и др. Растения с одиночными цветками, как правило, альпийские виды, произрастающие на каменистых осыпях, оголенных склонах, в расщелинах скал.

У большинства изученных видов Campanulaceae цветоносная зона представлена простыми (Campanula fedorovii, С. caucasica, С. daghestanica, С. massalskyi, С. grossheimii, Asyneuma trautvetterv, и др.) или сложными {Adenophora pereskifolia, Asyneuma baldshuanicum, Campanula glomerata, C. sibirica, C. cervicaria, Cylindrocarpa sewerzowii и др.) соцветиями. По степени ветвления побегов в области соцветия мы наблюдали проявление экологической изменчивости (Campanula persicifolia, С. trachelium, С. latifolia и др.). На бедной почве при слабой освещенности формируется обычно простое соцветие, в оптимальных условиях - сложное. Кроме того, отмечено изменение строения соцветия у растений разных возрастных состояний. Так, у Platicodon grandiflorus, Campanula lactijlora, Codonopsis clematidea и др. особи, цветущие в первый год, могут иметь только один единственный цветок. В последующие годы эти виды формируют простые или сложные соцветия.

ч

/

Рис. 1. Campanula bellidifolia; а - жизненная форма б - монокарпический побег с верхушечным цветком

По степени олиственности (характер кроющих листьев) соцветия варьируют от фрондулезных до брактеозных. Для большинства представителей семейства (Campanula thyrsoides, С. persicifolia, Legousia

speculum-venerum, Michauxia laevigata и др.) характерны фрондулезные соцветия. Брактеозные соцветия не так многочисленны (Asyneuma attenuatum, Azorina vidalii, Campanula rhomboidalis, C. hispanica, и др.). Лишь немногие из исследованных видов (Codonopsis clematidea и Campanula hofmannii) имеют фрондозные соцветия.

%

\ \ \

J>

S

г s

/

У

¿3-¿и

а б в

Рис. 2. Схемы строения фрондулезного (а), брактеозного (б), фрондозного (в) соцветий

Степень выраженности осей разных порядков, включая цветоножки, имеет значение в формировании общего габитуса соцветия. Для Campanula carpatica, С. alpina; Muschia waldstonii; Adenophora sublata; Michauxia campanuloides; Tracheliopsis tabulosa; Edrajanthus croaticus, E. dalmaticus и др., характерны длинные цветоножки, а для Campanula bononiensis (рис. 3,1), С. rapunculoides, Adenophora lamarkii; Asyneuma strictum, Michauxia laevigata - короткие. Большинство представителей Campanulaceae имеют цветоножки средней длины. При редукции цветоножек образуются колосовидные соцветия (Campanula thyrsoides, С. pyramidalis). При редукции осей разных порядков формируются соцветия с верхушечной головкой (Jasione montana Campanula foliosa, Phyteuma ovatum, Ph. orbiculare; Edrajanthus graminifolius, Jasione Montana) или прерывисто-головчатым соцветием типа Campanula glomerata (рис. 3,2).

О,

о

ъ

? 9

Я

1%

б

Рис. 3.1- Соцветие Campanula bononiensis с короткими цветоножками, 2 -прерывисто-головчатое соцветие С. glomerata-, а - рисунок, б - схема

В семействе Campanulaceae преобладают виды с закрытыми соцветиями. У Campanula rapunculoides и С. persicifolia наряду с закрытыми, встречаются особи с открытыми соцветиями. Так, в пределах одной локальной популяции С. persicifolia отмечено от 5 до 35% особей с открытыми соцветиями.

Среди исследованных морфологических признаков соцветий, наиболее изменчивым оказался порядок раскрывания цветков. Для представителей семейства отмечены соцветия, характеризующиеся акропетальным, базипетальным, центростремительным и центробежным раскрыванием цветков, а также с несколькими точками начала раскрывания (рис. 4). Следует отметить, что в пределах одного вида (Campanula rotundifolia, С. rapunculoides, С. latifolia и др.) может встречаться несколько вариантов раскрывания цветков, т.е. данный признак не является стабильным и не может рассматриваться как таксономически значимый.

На основе совокупности признаков (тип нарастания, порядок раскрывания цветков, и др.), характеризующих соцветия Campanulaceae, мы пришли к выводу, что элементарные соцветия исследованных видов можно отнести к рацемозному или переходному типу. Среди них только Codonopsis clematidea имеет элементарные соцветия цимозного типа (многочленный монохазий), поэтому в целом его соцветие можно охарактеризовать как тирсоидное.

а б в г

Рис. 4. Порядок раскрывания цветков, а - акропетальный (С. turczaninovii), б - базипетальный (С. collina), в - центростремительный (С. grossheimii), г -центробежный (С. leskovii); цифрами (1-17) и стрелками - обозначены порядок раскрывания цветков в соцветии; О - цветок в бутоне, 0 -раскрывшийся цветок

4.2. Морфогенез соцветий Campanula latifolia и С. trachelium

В ходе изучения морфогенеза соцветия Campanula latifolia установлено, что очередность заложения меристематических бугорков, из которых дифференцируются цветки, не меняется при раскрывании цветков. Установлено 3 варианта последовательности заложения и развития цветков. В первом варианте (обедненная кисть) первым закладывается базальный цветок. Дальнейшее формирование соцветия происходит в акропетальной

последовательности, за исключением терминального цветка, который опережает 2-3 нижерасположенных. Второй вариант, характерен для многоцветковой кисти, отличается образованием первого меристематического бугорка в нижней трети будущего соцветия. Дальнейшая закладка цветков происходит в двух направлениях (рис. 5). Третий вариант (метельчатое соцветие) в целом аналогичен второму. Главное отличие связано с формированием цветков на паракладиях: первым

J

Рис. 5. Дифференциация цветков С. latifolia: 1-5 - последовательные этапы. 1 - недифференцированная пазушная меристема в виде бугорка, 2-3 -префлоральное состояние, 4 - флоральное состояние, 5 - меристема, дифференцированная на органы цветка, а - прицветники, б - узел листа

Из полученных при анализе соцветий данных можно сделать вывод, что закладка цветков в соцветиях С. latifolia и С. trachelium совпадает с их дифференциацией и раскрыванием.

4.3. Структура соцветия Campanula glomerata

В верхней части побега Campanula glomerata формируется плотное собрание цветков, образующих верхушечную головку, ниже образуются совокупности цветков в виде пазушных головок. Изучение структуры узла в области головок показало, что узел, как и в средней части побега, однопучковый, однолакунный, т.е листорасположение остается очередным. Кроме того, не наблюдается перевершинивания дочерних осей и терминальный цветок всегда зацветает первым. Подобные агрегации цветков представляют собой простые или сложные кисти с очень укороченными или полностью редуцированными цветоножками. Следовательно, элементарные соцветия С. glomerata не следует относить к цимозным, а объединенное соцветие нецелесообразно рассматривать как тирсоидное.

4.4. Основные типы соцветий

В ходе исследования нами выделено два типа соцветий: кистевидно-метельчатый и колосовидно-скученный. Кистевидно-метельчатый тип соцветия - наиболее распространенный тип соцветия, отличающийся хорошо развитыми осями разных порядков. Редукция осей приводит к образованию колосовидно-скученного типа. Первый тип разделен на 2 подтипа -метельчатые и кистевидные соцветия, второй - на колосовидные и головчатые. В каждом подтипе выделено несколько вариантов.

11

Для унификации множества признаков, характеризующих соцветия семейства Campanulaceae предложены формулы отражающие особенности их строения:

1а,Ь/На.б/Ша,Ь/1Уа-с/У11а-е.2а-е -формула для кистевидно-метельчатых соцветий.

Ia.b - простые (а) и сложные (б);

На,б - фрондулезные (а) или брактеозные (б);

Ilia,h - открытые (а) и закрытые (б);

IVa.b - цветоножки длинные (а) или средней длины (б);

У11а-е.2а-е - порядок распускания цветков различный как в простых, так и в сложных соцветия.

Глава 5. Основные варианты соцветий СвтряпуАясеав и возможные направления их морфологической эволюции

5.1. Характеристика соцветий некоторых представителей семейства

В разделе дана следующая характеристика соцветий, включающая: тип, подтип, формулу и основные морфологические особенности строения соцветий некоторых представителей изученных родов. Например: Asyneuma canescens. Тип соцветия кистевидно - метельчатый, подтип - метелка. Формула - IMIa/IIIa/IVc/Vc/VIl-a,d.2-a,d.3-b/VIIa. Соцветие сложное, фрондулезное, закрытое с цветками на коротких цветоножках. Раскрывание цветков на главной оси центробежное, на осях второго порядка акропеталъное или базипетальное.

Многие признаки отличаются заметным постоянством на разных таксономических уровнях (род, секция, подсекция): характер главной и боковых осей, строение кроющих листьев. Наибольшим разнообразием характеризуются соцветия рода Campanula, включающие практически все отмеченные нами основные варианты строения соцветий. Для некоторых родов особенности строения соцветий являются диагностическими признаками. Так, род Jasione имеет плотную верхушечную головку; Trachelium - плотную щитковидную метелку.

5.2. Морфологическая эволюция соцветий в семействе

При построении и анализе путей морфологической эволюции Campanulaceae использована концепция псевдоциклов (Maresquelle 1970, 1971; Sell 1976, 1980; Кузнецова 1991, 1992). Мы предполагаем, что предковая форма соцветия в семействе напоминала закрытую, фрондулезную метелку с большим количеством цветков и базипетальным раскрыванием типа Campanula sibirica. Основные преобразования соцветий в семействе в ходе эволюции могли происходить в результате следующих стадий двух псевдоциклов:

I псевдоцикл:

1) В результате гомогенизации (переход к одинаковым осям под терминальным цветком) происходило образование кистевидных соцветий типа С. persicifolia или С. latifolia (рис. 6,2);

2) стадия рацемизации (изменение порядка раскрывания с бази- на акропетальный) привела к формированию соцветий с разным порядком раскрывания цветков. В процессе эволюции, колокольчики, видимо, стали осваивать открытые пространства и выходить из леса, поднимаясь выше в горы. На опушках леса и в высокотравье, при достаточном увлажнении колокольчиковые могли сохранять сложные соцветия, но они были менее разветвленными, и раскрывание цветков шло в разных направлениях, что подтверждает факт прохождения стадии рацемизации;

3) трункацш (усечение верхушечного цветка) могла приводить к образованию открытых соцветий (С. rapunculoides) (рис. 8.3):

4) следующая стадия - сближение цветков друг с другом за счет укорочения междоузлий и редукции осей разных порядков, приведшее к образованию компактных колосовидно-скученных типов соцветий с мелкими цветками типа С. glomerata (рис. 6,3). Как промежуточный тип соцветия между предыдущим и конечным вариантом, можно выделить соцветия, у которых происходила только редукция цветоножек, а укорочение междоузлий не происходило. Это приводило к образованию колосовидных соцветий (С. pyramidalis, С. thyrsoides).

Рис. 6. Стадии I псевдоцикла (Г - гомогенизация, Д - дизъюнкция, Р -рацемизация); 1 - Campanula sibirica, 2 - C. latifolia, 3 - С. glomerata, стрелкой обозначен порядок раскрывания цветков

II псевдоцикл: Происходит специализация главной оси (переход ее к многодетности) и укорочение междоузлий - формирование главного побега розеточного типа.

5) В экстремальных экологических условиях (на субальпийских и альпийских лугах, трещинах скал), образовались малоцветковые (от 2 до 4-х цветков) соцветия как у С. petrophila.

6) Появление видов с одиночными (С. ciliata) цветками (рис. 7).

о

Рис. 7. II псевдоцикл. Образование малоцветковых соцветий С. ре1горШа (2) и растений с одиночными цветками С. ЫШМа (3), (1) - С. гартсиШАеь-, Г -гомогенизация; стрелкой обозначен порядок раскрывания цветков

В связи с тем, что псевдоциклические модусы протекали не одновременно и в разной последовательности, образовалось множество промежуточных форм соцветий (рис. 8).

Рис. 8. Основные направления эволюции соцветий Campanulaceae (обозначены стрелками). 1-7 - типы соцветий (1- тип С. sibirica, 2- тип С. latifolia, 3- тип С. rapunculoides, 4- тип С. tridentata, 5- тип С. eiliater, 6 -С pyramidalis, 7- тип С. glomerata, 8 - тип Trachelium caereleum, 9 - тип Jasione montand)

выводы

1. Проведен анализ особенностей строения соцветий 155 видов относящихся к 16 родам семейства Campanulaceae по ряду признаков: характер ветвления, олиственность, порядок раскрывания цветков, длина цветоножек и др. Флоральная структура побеговых систем Campanulaceae представлена простыми и сложными соцветиями; отдельные виды характеризуются наличием одиночных цветков на монокарпических побегах. Большинство исследованных видов имеют закрытые соцветия, за исключением Campanula persicifolia и С. rapunculoides, которые наряду с закрытыми имеют и открытые соцветия. Боковые оси соцветий монокарпических побегов у исследованных видов нарастают моноподиально, за исключением Codonopsis clematidea, для которого характерен многочленный монохазий.

2. Наиболее диагностически значимые видовые признаки: порядок ветвления соцветия, редукция осей разных порядков и характер олиственности. Изменчивым (нестабильным) признаком, который не может рассматриваться как таксономически значимый, является порядок раскрывания цветков.

3. Анализ вариабельности в строении соцветий Campanulaceae позволил выделить два их типа: 1) кистевидно-метельчатый и 2) колосовидно-скученный. Первый тип разделен на 2 подтипа: п/тип метельчатые и п/тип кистевидные соцветия, второй тип - на п/тип головчатые и п/тип колосовидные соцветия. Использование формул, отражающих строение соцветий, значительно облегчает всесторонний анализ их разных вариантов.

4. В зависимости от порядка ветвления соцветий Campanula latifolia установлено 3 варианта последовательности заложения цветков, которые совпадают с их дальнейшей дифференциацией и раскрыванием. У С. trachelium порядок закладки цветков также совпадает с их раскрыванием.

5. Анализ морфологических (отсутствие перевершинивания дочерних осей, порядок раскрывания цветков) и анатомических (узел в области головки, как и в средней части побега, однопучковый, однолакунный) особенностей соцветий С. glomerata показал наличие у данного вида элементарных соцветий представленных простыми или сложными кистями.

6. Соцветия представителей семейства Campanulaceae можно упорядочить в сравнительно-морфологические ряды (I и II псевдоциклы), характеризующие эволюционные преобразования соцветий в рамках семейства. В результате основных модусов преобразования соцветий (рацемизация, гомогенизация, трункация, дизъюнкция) возникали следующие разновидности: колосовидные, головчатые, малоцветковые соцветия и растения с одиночными цветками.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балабанова Н.П. Строение соцветий в семействе Campanulaceae II Вестник РУДН. Серия: Естественные науки. М., 2008. №1. С. 3 - 8. [0,38 п.л.]

2. Балобанова Н.П., Викторов В.П. Морфология соцветий рода Campanula И Известия ТСХА. М., 2008. Вып. 1. С. 175 - 178. [0,19 п.л., личный вклад 90%]

3. Балобанова Н.П. Морфологические особенности соцветий Campanulaceae при интродукции // Научные труды МПГУ. Серия: Естественные науки. М.: Прометей, 2005. С. 340-343. [0,19 п.л.]

4. Балобанова Н.П. О разнообразии соцветий в семействе Campanulaceae Adans. // Матер. Междунар. Научно-практической конф., посвящ. 130-летию БелГУ и 40-летию биолого-химического факультета, 14 апреля 2006г. -Белгород: ИПЦ «Политерра», 2006. С. 121-124 . [0,25 п.л.]

5. Балобанова Н.П,, Викторов В.П. Морфологические особенности соцветий Campanulaceae II Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казан, ботан. школы, 23-27 янв. 2006г. Ч. 1. Казань, 2006. С. 72-74. [0,13 п.л., личный вклад 90%]

Для неофициальных писем: natalviune27i® mail.ru

Подп. к печ. 09.02.2009 Объем 1 п.л. Заказ №.27 Тир 100 экз. Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балобанова, Наталья Петровна

Введение. Цели и задачи исследования 4

Глава I. Соцветия: термины, подходы и принципы 8-38 классификации

1.1. Понятие термина «соцветие» разными авторами 8

1.2. Подходы к изучению соцветий 14

1.2.1 Физиономический (описательный) подход 15

1.2.2 Типологический подход 17

1.2.3 Ритмологический подход 25-27 1.2.4. Концепция псевдоциклов 27-29 1.3 Классификация соцветий 30

Глава II. Общая характеристика семейства 39-66 Сатрап ulaceae.

2.1. Систематика и краткая история изучения семейства 36

2.2. Географическое распространение 42

2.3. Жизненные формы 51

2.4. Изучение соцветий 54

2.5. Практическое значение 64-

Глава III. Материалы и методы исследования 67-

Глава IV. Морфология соцветий Campanulaceae 72

4.1. Разнообразие соцветий Campanulaceae 68

4.2. Структура соцветия Campanula glomerata 98

4.3. Морфогенез соцветий Campanula latifolia и 104-111 С. trachelium

4.4. Основные типы соцветий 111

Глава 5. Основные варианты соцветий Campanulaceae 119-160 и возможные направления их морфологической эволюции

5.1. Характеристика соцветий некоторых 119-151 представителей семейства

5.2. . , м 152-160 Морфологическая эволюция соцветии в семействе

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология соцветий некоторых представителей семейства Campanulaceae"

В последние десятилетия значительно возрос интерес ботаников к изучению соцветий (Кузнецова, 1991, 1992; Кондорская 1989; Федорова, 2006 и др.). Соцветия Campamilaceae весьма разнообразны (Шулькина, 1983 и др.). Среди них встречаются виды с одиночными цветками, малоцветковыми (с двумя, тремя цветками) и многоцветковыми соцветиями. Несмотря на пристальный интерес систематиков и морфологов к представителям данного семейства, работы, посвященные изучению морфологии соцветий Campanulaceae немногочисленны (Gobel, 1928; Philipson, 1953; Carolin, 1967; Ковалева, 1972; Судакова, 1978; Шулькина, 1983, 1986; Викторов, 2000 и др.). В наиболее полной мере, на сегодняшний день, изучен лишь род Campanula (Шулькина, 1986; Викторов, 2005 и др.), сведения о строении соцветий некоторых родов семейства отсутствуют вовсе. Множество существующих систем описания и классификации соцветий, неоднозначная трактовка некоторых терминов и понятий, в частности, различная интерпретация цимозных и рацемозных соцветий (Philipson, 1953; Имс, 1964; Тахтаджян, 1966; Carolin, 1967; Кузнецова, 1985 и др.) обусловили интерес и необходимость изучения флоральной структуры побеговой системы семейства Campanulaceae.

Данные, полученные при исследовании соцветий Campanulaceae, необходимы для согласования морфологических и новых молекулярно-филогенетических обработок, а также могут оказывать существенную помощь для систематики и филогении. Особенности ветвления соцветий и цветорасположения, характер кроющих листьев, длина осей и цветоножек успешно используют в ключах и диагнозах. Различные методы и подходы к изучению соцветий (Troll, 1964, 1969; Maresquelle, 1970, 1971; Sell, 1976, 1980; Weberling, 1971, 1981) позволяют провести разносторонний анализ морфологии соцветий Campanulaceae и выделить их основные типы, а также выяснить пути их трансформации.

Следует отметить, что представители семейства Campanulaceae очень декоративны и представляют, прежде всего, эстетическую ценность. Отдельные виды используются в декоративном цветоводстве (многие представители успешно культивируются в ботанических садах). Некоторые виды Campanula, Codonopsis, Platicodon находят широкое применение в народной и научной медицине (Лазарев, 1972 и др.) вследствие содержания в колокольчиках большого количества различных химических веществ.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — на основе детального морфологического анализа строения соцветий некоторых представителей Campanulaceae определить их основные типы и выявить возможные направления морфологических преобразований.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и проанализировать структуру соцветий представителей 16 родов семейства.

2. На основе изучения основных признаков соцветий выделить их основные типы.

3. Исследовать морфогенез соцветий модельных видов (Campanula latifolia и С. trachelium) для выявления закономерностей закладки цветков.

4. Провести исследование особенностей анатомического строения узла в области соцветия Campanula glomerata для определения его структуры.

5. Построить морфологические ряды трансформации соцветий в семействе.

Научная новизна и теоретическая значимость диссертации. 1. Впервые для соцветий 155 видов, относящихся к 16 родам семейства Campanulaceae, проведен анализ и структурированное описание разнообразных морфологических признаков.

2. Составлены схемы и сводная таблица, отражающие разнообразие соцветий; выделены их основные типы и варианты; предложены формулы для краткого описания соцветий.

3. Проведен сравнительный анализ порядка закладки и последующего раскрывания цветков у Campanula latifolia и С. trachelium.

4. Впервые изучено анатомическое строение узла в области соцветия у Campanula glomerata и определена структура его «головчатого» соцветия.

5. Проведена оценка значимости морфологических признаков для систематики Campanulaceae.

6. Предложены возможные направления морфологической эволюции соцветий в семействе с применением концепции псевдоциклов.

Практическая значимость диссертации.

Материалы диссертации могут быть применены в теоретических разработках по морфологии соцветий. Результаты анализа новых морфологических признаков соцветий могут значительно помочь в разработке таксономии Campanulaceae. Проведенный анализ структуры соцветий (форма, порядок раскрывания цветков и др.) имеет большое прикладное значение, как при интродукции, так и в декоративном цветоводстве. Данные по морфологии соцветий Campanulaceae можно использовать в учебных курсах по анатомии, морфологии и систематике (на лекциях и лабораторных занятиях), а также на полевой практике.

Благодарности:

Автор выражает глубокую признательность и искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., доц. В.П. Викторову за неоценимую помощь в процессе работы над диссертацией и проявленное им огромное терпение и доброжелательность. Глубоко благодарна за всестороннюю помощь в работе, участие и ценные советы коллегам с кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. А.Г Еленевскому, к.б.н., доц. М.А. Гуленковой, д.б.н., доц. A.C. Зернову и д.б.н., проф. Н.И. Шориной. Автор признательна к.б.н., ст.н.с. Г.И. Халиповой за возможность работы с исследуемыми видами в коллекции питомника ГБС РАН им. В.Н. Цицина. Отдельная благодарность к.б.н., доц. С.К. Пятуниной и к.б.н., доц. Н.М. Ключниковой за искренний интерес к моему научному пути и участие в нём.

Выполнение диссертации было бы не возможно без постоянной поддержки самых родных и близких мне людей — моих родителей (Балобанова П.Д. и Балобановой М.И.), сестры Светланы, а также моих друзей.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Балобанова, Наталья Петровна

Выводы

Классифицированы соцветия 155 видов представителей 16 родов семейства Campanulaceae по выделенным признакам: порядок ветвления, олиственность, порядок раскрывания цветков, длина цветоножек. Большинство исследованных видов семейства имеют закрытые соцветия, за исключением Campanula persicifolia и С. rapunculoides, которые имеют на ряду с закрытыми также и открытые соцветия. Боковые оси монокарпических побегов у большинства видов нарастают моноподиально, за исключением Codonopsis clematidea, для которого характерен многочленный монохазий.

Наиболее диагностически ценными признаками являются: порядок ветвления, редукция осей и характер олиственности. Изменчивым (нестабильным) признаком, который не может рассматриваться как таксономически значимый, является порядок раскрывания цветков. Анализ изменчивости особенностей строения соцветий Campanulaceae позволил выделить два типа соцветий: 1) кистевидно-метельчатый и 2) колосовидно-скученный. Для каждого подтипа выделено несколько подтипов. Первый тип разделен на 2 подтипа: п/тип метельчатые и п/тип кистевидные соцветия, второй тип - на п/тип головчатые и п/тип колосовидные соцветия. В каждом подтипе выделено несколько вариантов соцветий.

В зависимости от порядка ветвления соцветий, установлено 3 варианта последовательности заложения и развития цветков в соцветии Campanula latifolia. В первом варианте (обедненная кисть) первым закладывается терминальный цветок. Дальнейшее формирование соцветия происходит в акропетальной последовательности. Второй вариант, характерный для многоцветковой кисти, отличается образованием первого меристематического бугорка в нижней трети будущего соцветия. Дальнейшая закладка цветков происходит в двух направлениях: акро- и базипетальном. Третий вариант (метельчатое соцветие) в целом аналогичен второму. Основное отличие связано с базипетальным заложением цветков на паракладиях. Во всех трех случаях закладка терминального цветка не совпадает с его дальнейшей дифференциацией и раскрыванием. У С. ггаскеИит отмечен один общий тип закладки цветков с некоторыми вариациями, в зависимости от , порядка ветвления.

5. Анализ морфологических и анатомических особенностей соцветия С. glomerata показал, что узел в области соцветия, как и в средней части побега — однолакунный однопучковый. Таким образом, соцветия С. glomerata нельзя рассматривать как тирсоидное. Верхушечная головка является результатом редукции междоузлий нескольких соседних элементарных головок, при одновременной редукции цветоножек.

6. Соцветия представителей семейства Сатрапи1асеае можно упорядочить в сравнительно-морфологические ряды (I и II псевдоцикл), характеризующие, по-видимому, эволюционные преобразования соцветий в рамках семейства. В результате основных модусов преобразований соцветий (рацемизация, гомогенизация, трункация, дизъюнкция) возникали открытые соцветия, колосовидные, головчатые, малоцветковые и одноцветковые.

При переходе ко II псевдоциклу ось I порядка у ряда видов становится многолетней и из пазушных почек развиваются соцветия различных типов.

Заключение

Анализируя материал, накопленный в ходе изучения морфологии соцветий Campanulaceae, мы пришли к заключению о полиморфности соцветий колокольчиковых по ряду признаков (порядку ветвления, олиственности, порядку распускания цветков, длине цветоножек). Все исследованные виды имеют закрытые соцветия, за исключением Campanula persicifolia, С. rapunculoides, для которых характерны как закрытые, так и открытые соцветия. Боковые оси монокарпических побегов у большинства видов нарастают моноподиально, за исключением Codonopsis clematidea.

У большинства видов Campanulaceae цветоносная зона представлена простыми {Campanula fedorovii, С. caucasica, С. daghestanica, С. massalskyi, С. grossheimii, Asyneuma trautvetteri; и др.) или сложными {Adenophora pereskifolia, Asyneuma baldshuanicum, Campanula glomerata, C. sibirica, C. cervicaria, Cylindrocarpa sewerzowii и др.) соцветиями. По степени ветвления побегов в области соцветия мы наблюдали у ряда видов (Campanula persicifolia, С. trachelium, С. latifolia и др.) проявление экологической изменчивости. На бедной почве, при слабой освещенности формируется обычно простое соцветие, в оптимальных условиях - сложное. Кроме того, отмечено изменение строения соцветий у растений в разных возрастных состояниях у Platicodon grandiflorus, Campanula lactiflora, Codonopsis clematidea и др. Так, особи цветущие в первый год могут иметь только один единственный цветок.

Следует отметить, что у некоторых видов (Campanula ciliata, С. tridentata и др.) верхушка монокарпических побегов, образовавшихся из пазушных почек многолетнего моноподиально нарастающего побега с неполным циклом развития заканчивается одиночными цветками.

По степени олиственности соцветия в семействе варьируют от фрондулезных до брактеозных. Для большинства представителей семейства

Campanula thyrsoides, С. persicifolia, Legousia speculum-venerum, Michauxia

161 laevigata и др.) характерны фрондулезные соцветия. Брактеозные соцветия не так многочисленны (Asyneuma attenuatum, Azorina vidalii, Campanula rhomboidalis, C. hispanica и др.). Лишь немногие из исследованных видов (Codonopsis clematidea и Campanula hofmannii) имеют фрондозные соцветия.

Степень выраженности осей разных порядков, включая цветоножки, имеет значение в формировании общего габитуса соцветия. При характеристике длины цветоножек у представителей семейства Campanulaceae наряду с абсолютными размерами (длинной) важно учитывать и относительные (длина цветоножки к длине венчика). Для Campanula alpina характерны очень длинные цветоножки, а для С. bononiensis, С. rapunculoides, Adenophora lamarkii; Asyneuma strictum, Michauxia laevigata — короткие. Большинство представителей Campanulaceae имеют цветоножки средней длины.

При редукции цветоножек образуются колосовидные соцветия типа Campanida pyramidalis и С. thyrsoides. Соцветия, формирующиеся при редукции осей разных порядков, могут образовать соцветия с верхушечной головкой как у Jasione montana или прерывисто-головчатым соцветием как у Campanula glomerata.

Наиболее изменчивым признаком оказался порядок раскрывания цветков как в целом по соцветию, так и в пределах паракладиев. У представителей семейства отмечены соцветия, характеризующиеся акропетальным, базипетальным, центростремительным и центробежным раскрыванием цветков, а также соцветия с несколькими точками начала распускания. Даже в пределах одного вида (С. trachelium, С. rotundifolia, С. rapunculoides и др.) может встречаться несколько вариантов развертывания цветков. В связи с этим, он не может рассматриваться как таксономически значимый.

На основе совокупностей признаков (тип нарастания, порядок распускания цветков и др.), характеризующих соцветия Campanulaceae, мы пришли к выводу, что элементарные соцветия можно отнести к рацемозному типу. Среди исследованных видов только Codonopsis clematidea имеет элементарные соцветия цимозного типа (многочленный монохазий). Следовательно, соцветие Codonopsis clematidea можно охарактеризовать как тирсоидное.

В результате изучения морфогенеза соцветия Campanula latifolia установлено, что очередность заложения меристематических бугорков, из которых дифференцируются цветки, не меняется при распускании цветков. Установлено 3 варианта последовательности заложения и развития цветков. В первом варианте (обедненная кисть) первым закладывается базальный цветок. Дальнейшее формирование соцветия происходит в акропетальной последовательности, за исключением терминального цветка, который опережает 2-3 нижерасположенных. Второй вариант, характерный для многоцветковой кисти, отличается образованием первого меристематического бугорка в нижней трети будущего соцветия. Дальнейшая закладка цветков происходит в двух направлениях: акро- и базипетальном. Третий вариант (метельчатое соцветие) в целом аналогичен второму. Основное отличие связано с акропетальным заложением цветков на паракладиях. Формирование соцветия С. trachelium также совпадает с порядком дальнейшего раскрывания цветков.

Изучение структуры узла в области головок показало, что узел, как и в средней части побега, однопучковый, однолакунный, т.е листорасположение остается очередным. Кроме того, не наблюдается перевершинивания дочерних осей и терминальный цветок всегда зацветает первым. Подобные агрегации цветков представляют собой простые или сложные кисти с очень укороченными или полностью редуцированными цветоножками. Следовательно, элементарные соцветия С. glomerata не следует относить к цимозным, а объединенное соцветие нецелесообразно рассматривать как тирсоидное.

Несмотря на то, что соцветия Сатрапгйасеае отличаются значительным разнообразием, в основе их строения лежат несколько важных структурных признаков: порядок ветвления, длина осей разных порядков, характер олиственности. В ходе исследования нами выделено 2 типа: кистевидно-метельчатый и колосовидно-скученный. Кистевидно-метельчатые соцветия - наиболее распространенный тип соцветия, отличающийся хорошо развитыми осями разных порядков. Редукция осей разных порядков приводит к образованию колосовидно-скученных соцветий. Первый тип разделен на 2 подтипа метельчатые и кистевидные соцветия, второй - на головчатые и колосовидные соцветия. В каждом подтипе выделено несколько вариантов соцветий. Выделенные типы стабильны для таксонов разного ранга.

Использование концепции псевдоциклов позволило построить морфологические ряды трансформации соцветий в семействе Сатрапгйасеае. Выделено два псевдоцикла. В псевдоцикле I, в результате гомогенизации, происходит образование кистевидных соцветий. Рацемизация (изменение порядка ветвления с бази- на акропетальный) приводит к образованию соцветий с разным порядком распускания цветков. В свою очередь, трункация (усечение верхушечного цветка) — к образованию открытых соцветий. В результате последующих стадий (укорочение междоузлий и цветоножек) образовались компактные многоцветковые соцветия с мелкими цветками типа С. glomerata. В результате укорочения междоузлий в первом псевдоцикле могли возникать ряд промежуточных форм.

В результате II псевдоцикла ось переходит к многодетности. Обеднение ветвления паракладиев, и рацемизация приводят к образованию малоцветковой (от 2 до 4-х цветков) кисти с различным порядком распускания. В результате минимального цветения, из-за сложных экологических условий, образуются виды с одиночными цветками.

В связи с тем, что псевдоциклические модусы протекали не одновременно и в разной последовательности, образовалось множество различных вариантов соцветий.

Исходя из выше сказанного, можно сделать вывод, что эволюция соцветий шла в разных направлениях. Эволюция от сложных к простым соцветиям за счет редукции осей. Изменение структуры соцветия путем удлинения, сокращения или редукции отдельных элементов: междоузлий главной и боковых осей, и т.д. Основные направления преобразований соцветий связаны с дополнительными явлениями - укорочение междоузлий и уменьшением порядков ветвления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балобанова, Наталья Петровна, Москва

1. Аветисян Е.М. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств (Sphaenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae) в связи с вопросами их систематики и филогении // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР. 1967. Т.16. С. 5-41.

2. Аветисян Е.М. Палинология порядка Campanulalea s.l. // Морфология пыльцы и спор современных растений. Л., 1973. С. 90 93.

3. Аветисян Е.М. Палинология надпорядка Campanulanae: Автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.05. Ереван, 1988. 34 с.4. .Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. 270с.

4. Акопян Г. О. Содержание токоферолов в дикорастущих кормовых растениях Армении // Сообщ. Ин-та агрохим. проблем и гидропоники / АН АрмССР. 1972. № 12. С. 108-115.

5. Александрова В. Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва. Сер. оленеводство. М.; Л., 1940. Вып. 2. С. 5-96.

6. Амирханов A.M., Колина А.П., Филонов Н.Д., Щербаков В.В. Список видов сосудистых растений высокогорий бассейна р. Ардон (СевероОсетинский заповедник) // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. М., 1986. С. 107-128.

7. Анели H.A., Ментенашашвили Т.С., Лагашвили И.И. Лекарственные растения Цхинвальского и Джавского района ГССР // Тр. ин-та фармакохимии. Тбилиси, 1967. Вып. 10. С. 309-318.

8. Балобанова Н.П. Морфологические особенности соцветий Campanulaceae при интродукции // Научные труды МПГУ. Сер. Естеств. науки. Сб. статей. М.: Прометей, 2005. С. 340-343.

9. Балобанова Н.П. О разнообразии соцветий в семействе Campanulaceae Adans. // Матер. Междунар. Научно-практической конф., посвящ. 130летию БелГУ и 40-летию биолого-химического факультета, 14 апреля 2006 г. Белгород: ИПЦ Политерра, 2006. С. 121-124.

10. П.Балобанова Н.П. Строение соцветий в семействе Campanulaceae П Вестник РУДН. Сер. Естеств. науки. М., 2008. № 1. С. 3 8.

11. Балобанова Н.П., Викторов В.П. Морфология соцветий рода Campanula// Известия ТСХА. М., 2008. Вып. 1. С. 175 178.

12. Н.Борисова И.В. Графический метод выбора основных показателей интенсивности лесохозяйственного производства // Изв. высш. учеб. завед. Лесной журн. 1972. № 5. С. 171 174.

13. Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 6. С. 78 91.

14. Бреслина Флора и растительность семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана // Труды Кандалакш. заповедника. 1969. Вып. 7. С. 259-382.

15. Викторов В.П. О реинтродукции колокольчиков в лесопарки Москвы // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1995. С. 175-179.

16. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L. // Науч. тр. МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естеств. науки. М.: Прометей, 1997. С. 60-64.

17. Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) // Бот. журн. 2000а. Т. 85, № 40. С. 80-90

18. Викторов В.П. Род Колокольчик // Биологическая флора Московской области. М., 20006. Вып. 14. С. 181-2011.

19. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L. // Современные проблемы анатомии растений. Брест, 1996. С. 13.

20. Викторов В.П., Чернышова Ю.Н. О разнообразии соцветий в роде Campanula L. и тенденциях их преобразований // IX Московское совещание по филогении растений. М., 1996. С. 34-35

21. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара. M.;JI., 1944. 545 с.

22. Выходцев И.В., Никитина Е.В. Новые инсектицидные растения дикорастущей флоры Киргизии // Председателю Президиума Киргизского филиала АН ССР акад. К.И. Скрябину в день 40-летия его научной деятельности. Фрунзе, 1945. С. 15 17.

23. Голубев В.Н. Материалы к эколого морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Бот. журн. 1957а. Т.42, № 7. С. 1055-1072.

24. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19576. Т.62, вып.6. С. 35-37.

25. Гроссгейм A.A. Новые виды Кавказской флоры // Тр. Бот. ин-та. Азерб. ФАН СССР, 1933. № 1. С. 50 65.

26. Гроссгейм A.A. Campanulaceae // Флора Кавказа. Баку.: Изд. Азерб. отд-ния Зак. ФАН СССР, 1934. С. 61-80.

27. Гроссгейм A.A. Теория ксероморфогенеза и некоторые вопросы истории флоры //Проблемы ботаники. М.;Л., 1950. Вып. 1. С. 163-183

28. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М. 1952. 632с.

29. Грубов В.И. Монографический обзор рода Phamus L. s. 1. // Флора и ритмика высш. Раст. М.;Л., 1949. Вып. 8. С. 241 423.

30. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. JL, 1982. 441 с.

31. Житков B.C. Некоторые закономерности морфогенеза соцветий и листьев в роде лапчатка (Potentilla L.): Дис. канд. биол. наук. М., 1973. 27с.

32. Житков B.C. Уровни структурной организации цветоносных побегов цветковых растений // Морфологическая эволюция высших растений. М.: Наука, 1981. С. 39 44.

33. Житков B.C., Мамедова Э.Л. Особенности строения соцветий некоторых видов семейства акантовых. М.: Наука, 1982. 53с.

34. Ильин М. М., Якимов П. А. Каучуконосы и гуттаперченосы СССР // Растительное сырьё СССР. М.; Л., 1950. Т. 1. С. 61-142.

35. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497с.

36. Каден H.H. Соплодия и соцветия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. физ.-мат. и естеств. наук. 1951. №6. Вып.4. С. 89 99.

37. Камелин Р.В. Кухистанский округ Средней Азии. Л., 1979. 116с.

38. Карягин И.И. Результаты Карабахо-Зангезурской экспедиции по пересмотру флоры на каучуконосность // Тр. Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. Т. 2. С. 69-80.

39. Ковалева H.A. Продолжительность цветения некоторых колокольчиков в связи с морфологией их соцветий // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1972. Вып. 9. С. 107-109.

40. Колаковский A.A. Аннея новый род колокольчиковых с известняков Абхазии // Сообщ. АН ГССР. 1979. Т. 94, № 1. С. 161-164.

41. Колаковский A.A. Ложноколокольчик новый род с известняков Колхиды // Сообщ. АН ГССР. 1980а. Т. 97, № 2. С. 412 - 416.

42. Колаковский A.A. Федоровия новый монотипный род известняков Южного Закавказья // Сообщ. Ан ГССР. 19806. Т. 97, № 3. С. 685 - 688.

43. Колаковский A.A. Новые данные к систематике колокольчиковых // Сообщ. АН ГССР. 1980в. Т. 98, № 3. С. 653-656.

44. Колаковский A.A. Типы плодов у колокольчиковых (Campanulaceae) // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 1. С. 3-11.

45. Колаковский A.A. Карпология колокольчиковых // Campanulaceae Juss. и вопросы терминологии // Бот. журн. 1986. Т. 71, № 9. С. 1155-1166.

46. Колаковский A.A. Новые данные к морфологии цветка и плода колокольчиковых // Сообщ. Ан ГССР. 1990. Т. 139, № 2. С. 381 384.

47. Колаковский A.A. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси, 1991. 176 с.

48. Колаковский A.A. Конспект системы семейства Campanulaceae Старого Света// Бот. журн. 1994. Т. 79, № 1. С. 109-124.51 .Колаковский A.A. Семейство Campanulaceae. М.: Агент, 1995. 92с.

49. Колаковский A.A., Сердюкова Л.Б. Новые данные к систематике кавказских колокольчиков // Зам. сист. геогр. раст. Тбилиси, 1980. Вып. 36. с. 44-57.

50. Комаров В.Л. Критический обзор видов рода Codonopsis Wall. Введение к флорам Китая и Монголии // Тр. Имп. СПб. бот. сада. 1908. Т.29, вып. 1.С.98- 124.

51. Кондорская В.Р. О соцветиях рода Chenopodium L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 1.С. 78-86.

52. Кондорская В.Р. Строение и особенности ветвления соцветий подсемейства Chenopodilideae (семейство Chenopodiaceae Less.) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1989. Т.94, Вып. 1. С. 101 108.

53. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / Ларин И.В., Агабабян Т.А., Работнов Т.А., и др. М.;Л., 1956. Т. 3. 897с.

54. Котов М.И. Высокогорная флора Украинских Карпат и генетические связи ее с горами Европы, Кавказа и Азии // Проблемы ботаники. М.;Л.: Наука, 1966. Вып. 8. С. 5-11.

55. Кощеев А.К., Кощеев A.A. Дикорастущие съедобные растения. М.: Колос, 1994. 351с.

56. Краснов А.Н. Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня // Зап. Имп. Рус. Геогр. о-ва по общ. геогр. СПб, 1888. Т. 19. 413 с.

57. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий семейства зонтичных (Umbelliferae Juss. Apiaceae Lindl.): Дисс. канд. биол. наук. М., 1982. 24с.

58. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. II. Концепция псевдоциклов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 6. С. 51 174.

59. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. I. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985а. Т. 90, вып. 3. С. 62-72.

60. Кузнецова Т.В. О применении метода комплементраных моделей в ботанической морфологии // Общ. биол. 1991. Т.52, №2. С. 65 68.

61. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. ботаника. 1991а. Т. 12. С. 39 98.

62. Кузнецова Т.В. Структура соцветий как таксономический признак // Общебилогические аспекты филогении растений. М.: Наука, 19916. С. 45 47.

63. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб, 1992. 128с.

64. Кулиев A.M. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. М.;Л„ 1952. 208с.

65. Лазарев Л.В. Диагнозы таксонов семейства Campanulaceae s.str. // Цветковые растения. Орджоникидзе: Изд. ОГУ, 1978. С. 78-83.

66. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. 452 с.

67. Магакьян А. К. Обзор главнейших дикорастущих ценных кормовых растений сенокосов и пастбищ Армянской ССР. Ереван, 1953. 148 с.

68. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Мат. ист. флоры и растит. СССР. М.;Л.: АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 61144.

69. Мальцев А.В. Морфогенез, генеративное развитие и семенная продуктивность овсяницы красной (Festuca rubra L.): Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05. 1987. 34 с.

70. Муравьева В.И., Баньковский А.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине на содержание аскорбиновой кислоты // Тр. ВНИИ лекарств, и аромат, раст. 1947. Т. 9. С. 39-118.

71. Ненюков С.С. К вопросу о родственных отношениях Papaveraceae, Compositae и Campanulaceae // Сов. бот. 1938. № 3. С. 41 58.

72. Нухимовский Е.Л. Особенности фенетической организации биоморф семенных растений // Успехи совр. биол. 1986. № 2. С. 289 306.

73. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 1: Теория организации биоморф. М.: Наука, 1997. 630с.

74. Овчинников П.Н., Чукавина А. Новые и редкие таксоны для Памиро-Алтая // Докл. АН ТССР. 1979. Т. 22, № 12. С. 761 763.

75. Павлов Н.В. Растительное сырьё Казахстана. M.;JI., 1947. 552с.

76. Писковацкова Н.П. Возрастные состояния колокольчика сборного Campanula glomerata L. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1972. Вып. 8. С. 69-75.

77. Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный // Биологическая флора Моск. обл. 1980. Вып.5. М.: Изд-во Моск. ун-та, С. 158 168.

78. Пономарчук Г.И. Систематика и хемотаксономия дальневосточных Campanulaceae // Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1970. 26 с.

79. Пономарчук Г.И., Уланова К.П. Хемотаксономические исследования дальневосточных видов сем. Campanulaceae // Растительные ресурсы. 1977. Т. 13, № 1.С. 3-10.

80. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа. 1960. 206с.

81. Ревердатто В.В. Краткий обзор видов рода Adenophora Fisch, приенисейской флоры // Сист. заметки Герб. Томск, ун-та. 1935. № 3 — 4. С. 1-7.

82. Седова Е.А., Гребенникова О.В. Морфогенез побегов в связи с формированием соцветий у Campanula rapunculoides L. // Вестн. Моск. ун-та. Серия 16, Биол. 2001. № 1. С. 15-20.

83. Сердюкова Л.Б. К изучению строения соцветий в рода Campanula L. и Symphyandra A. DC. // Заметки сист. геогр. раст. Тбилиси, 1976 а. Вып. 33. С. 13-29.

84. Сердюкова Л.Б. Южнокавказские виды рода Campanula L. секции Symphyandriformes (Fom.) Char. // Заметки сист. геогр. раст. Тбилиси, 1976 б. Вып. 32. С. 41-45.

85. Сердюкова Л.Б. Обзор кавказских представителей секций Spinulosae (Fom.) Char., Symphyandriformes (Fom.) Char, рода Campanula L. и рода Symphyandra A.DC.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси, 1977. 16с.

86. Сердюкова Л.Б. Ботанико-географический обзор некоторых кавказских представителей родов Campanula L. и Symphyandra A. DC. // Заметки сист. геогр. раст. Тбилиси, 1978. Вып. 35. С. 55-63.

87. Сердюкова Л.Б. К изучению морфологии проростков некоторых колокольчиков секции Sibiricae (Fomin) Char. // Тр. Сухум. бот. сада. 1982. Вып. 27. С. 136-143.

88. Сердюкова Л.Б. Изучение морфологии семян видов рода Hemisphaera Kolak. // Интродукция растения и зеленое строительство. 1985. Вып. 16. С. 116-119.

89. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1949. Т. 54, вып. 1. С. 47 62.

90. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика ложечницелистного // Озеленение городов. 1971. Вып. 82. № 9.

91. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей рода Campanula L. в условиях культуры и причины их «вырождения»: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1973. 16с.

92. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика персиколистного // Новые приемы озеленения городов: Науч. тр. М, 1978. 156 с.

93. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. ТСХА. 1983. Вып. 3. С. 48-51.

94. Тамамшян С.Г. «Сверхэволюционные» формы чашечки и их значение для филогенетической проблемы Asteraceae Link. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. № 13. С. 161 174.

95. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.;JI.: Наука, 1966. 611с.

96. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. 1978. 218с.

97. Тахтаджян A.JI. Порядок Колокольчиковые (Campanulales) // Жизнь растений. М., Т. 5 (2). 1981. С. 447-459.

98. Тахтаджян A.JI. Жизнь растений. М., Т. 6. 1982. 542 с.

99. Теслов JI.C. Флавоноиды колокольчика раскидистого // Основы развития фармации и изыскание новых способов изготовления лекарственных средств и методов их исследования. Тюмень, 1970. С. 116-117.

100. Теслов Л.С., Блинова К.Ф. Циклиты из Campanula cephalotes // Химия природ, соед. 1972. № 5. С. 662-663.

101. Теслов JI.C., Корецкая JI.H. Флавоноиды Campanula persicifolia // Химия природ, соед. 1983 а. № 6. С. 786.

102. Теслов JI.C., Корецкая Л.Н., Царева Г.И. Фенольные соединения Campanula persicifolia и С. rotundifolia // Химия природ, соед. 1983 б. №З.С. 387.

103. Теслов C.B., Теслов Л.С. Флавоноиды некоторых видов колокольчика, произрастающих в Пермской области // Науч. тр. / Перм. фарм. ин-т. 1969. Вып.З. С. 211-216.

104. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 224 с.

105. Федоров А. А. Особенности цветения и степень изенчивости некоторых колокольчиков // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. М.; JL: Наука, 1960. С. 289 301.

106. Федоров Ан. А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. Т. 24. М.; Л.: АН СССР, 1957. С. 126-450.

107. Федоров Ан. А. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом // Материалы по истории флоры и растит. СССР. Вып. 3. 1958. С. 230-248.

108. Федоров Ан. A. Campanulaceae // Флора Азербайджана. Т.8. 1961. С. 157- 180.

109. Федоров Ан. А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора европейской части СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1978. С. 213-239.

110. Федорова Т. А. Морфология соцветий. (Летняя учебно-производственная практика по ботанике; Ч. 4.). М., 2006. 97с.

111. Фомин A. Campanulaceae // Материалы для флоры Кавказа. Юрьев, 1903-1907. Т. 4. вып. 6. С. 6-157.

112. Фомин A. Campanulaceae // Материалы для флоры Кавказа. 1905. Ч. 4, вып. 6. 152с.

113. Хидашели В. Д., Теслов С. В., Теслов Л. С. К вопросу об алкалоидоносности некоторых растений семейства колокольчиковых // Науч. тр. /Перм. фарм. ин-т. 1975. Вып. 8. С. 103-106.

114. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. 153с.

115. Хребтов A.A. Полезные и вредные растения Урала. Свердловск, 1941.256с.

116. Шорина Н.И. Соцветия особый тип побеговых систем // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфологиярастений: учеб. для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин и др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. С. 314 - 331.

117. Шулькина Т.В. Особенности сезонного развития некоторых видов p. Campanula L. // Бот. журн. 1975. Т. 60, № 10. С. 109-117.

118. Шулькина Т.В. Жизненные формы в семействе Campanulaceae Juss., их географическое распространение и связь с таксономией // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 2. С. 153-169.

119. Шулькина Т.В. К вопросу о систематическом положении Campanula lactiflora Bieb. // Новости сист. высш. раст. 1979. Т. 16. С. 175-179.

120. Шулькина Т.В. Географическое распространение жизненных форм колокольчиков секции Campanula флоры СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 1. С. 73-88.

121. Шулькина Т.В. Направление структурной эволюции в семействе Campanulaseae Juss. s. str. Морфологическая эволюция // Материалы VI Моск. совещ. по филогении растений. М., 1981. С. 150-152.

122. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss.: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Л., 1983. 40с.

123. Шулькина Т.В. Некоторые вопросы истории и систематики семейства Campanulaceae Juss s. str. // Тез докл. VII Делегат, съезда Всесоюз. бот. о-ва. 1983а. С. 36.

124. Шулькина Т.В. Жизненные формы колокольчиковых их география, экология и связь с систематикой. JL, 1986. 198 с. Деп. в ВИНИТИ № 5535-В86.

125. Шулькина Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений // Бот. журн. 1986а. Т. 71, № 5. С. 569-579.

126. Шулькина Т.В., Зыков С.Е. Анатомическое строение стебля в сем. Campanulaceae Juss. s.str. в связи с эволюцией жизненных форм // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 5. С. 627-640.

127. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии / Водопьянова Н.С., Малышев Л.И., Сипливинский В.Н., и др. Л. 1974. 340 с.

128. Юрцев Б.А. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем континентальном элементе арктических и высокогорных флор северо-востока Сибири / Пробл. ботаники. М.;Л.: Наука, 1966. Т. 8. С. 60-68.

129. Ancev М. Karyologic study of Bulgarian Campanulaceae // 1976. Vol. 5. P. 66 74.

130. Arber A. The natural philosophy of plant form. Cambridge: Univ. press, 1950. 246 p.

131. Badre F., Cadet Т., Gusset G., Rideux M. Systematic position morphological and palynological study of the Genus Berenice // Adansonia. 1975. Vol. 15. P. 139- 146.

132. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basilae, 1875. Vol. 3. 1033p.

133. Braun A. Bericht über die Verhandlungen der botanischen Section bei der Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Freiburg im Breisgau // Flora. Vol. 22. Bd.l. 305 S.

134. Braun A. Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. Leipzig: Engelmann, 1851. 51 S.

135. Braun A. Wuchsverhältnisse der Pflanzen in ihrer Anwendung auf Unterscheidung und Gruppierung der Species // Flora. Vol. 25. Bd. 1. 692 S.

136. Briggs В., Johnson L. Inflorescences. A father comment // Austral. Syst. Bot. Soc. Newsletter. 1982. Vol. 30. P. 47-58.

137. Carlquist S. Wood anatomy of Lobellioideae (Campanulaceae) // Biotropica. 1969. Vol. 1 (2). P. 47 72.

138. Carolin R. The concept of the inflorescence in the order Campanulales. // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1967 Vol. 92, pt. 1. P. 7-26.

139. Cejp K. Die Terminalblüten // Beih. Bot. 1926. Cbl. 43, Abt. 1. Taf. I. P. 101 126.

140. Chollet M. M. Fructosan of Campanulaceae // Bull. Soc. chim. biol. 1947. № 29. P. 824-827.

141. Crook H.C. Campanulas. Their cultivation and classification.-London; New York, 1951. 256 p.

142. Davis P.H. Zeugandra iranica // Hooker's Icones plantarum. 5 ser. Oxford, 1950. Vol. 35, pt. 4. P. 1 3.

143. De Candolle A. de. Monographie des Campanulees. Paris, 1830. 384 P

144. De Candolle A. Campanulaceae // Prodromus systematic naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1839. T. 7, pt. 2. P. 414 496.

145. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to the surface ultrastmcture // Bot. notis. 1975. Vol. 128, pt. l.P. 73-101.

146. Eichler A.W. Blüthendiagramme. Leipzig, 1875/ 1878. Teil. 1 u. 2.

147. Fedorov An. A., Kovanda M. Campanulaceae // Flora Europaea. Cambridge, 1976. Vol. 4. P. 74-102.

148. Gadella T.W. J. Some cytological observation in the genus Campanula // K. Akad. Wetenschap. Amsterdam Proc. Ser. C, 65. 1962. №3. S. 269278.

149. Gadella T.W. J. Some cytological observation in the genus Campanula. (A preliminary survey) // Meded. Bot.mus.univ. Utrecht, 1963. № 198. P. 14-30.

150. Gadella T.W.J. Cetotaxomic studies in the genus Campanula // Wentia, 1964. № 11. S.l-104.

151. Gaussen H. Surevolution et sénilité chez les végétaux. Le problème de la succulence, l'évolution inhibitrice // La Revue scientifique, 85e annee. 1947.

152. Gaussen H. L'évolution pseudocycique // Annee biologique. Ser. 3. 1952. T. 28, fasc. 7-8. P. 207 225.

153. Gaussen H. L'évolution pseudocycique // Annee biologique. Ser. 3. 1952. T. 28, fasc. 7-8. P. 230-235.

154. Gertig H. Zwiazki zasadowe o charakterze alkaloidow w rodzinie Campanulaceae. // Dissert, pharmae. 1962. T. 14, Z. 4. S. 527 534.

155. Geslot A., Medus J. Pollen morphology and chromosome number in the Heterophylla subsection of the genus Campanula. // Can. J. Genet. Cytol. 1971. Vol. 13, № 4. P. 888 894.

156. Goebel K. Blutenbildung und Sprossgestaltung Anthokladien und Infloreszenzen. Zweiter Ergänzungsband zur Organographie der Pflanzen. Jena: Fischer, 1931. 242 S.

157. Goebel K. Organographie der Pflanzen. 3. umgearb. Aufl. Jena, 1928/1933. Bd. 1 -3. 2078 S.

158. Guedes M. Morphology of seed plants. Vadus: J. Cramer. 1979. 326 p.

159. Günter K.F. Bieträge zur Morphologie uns Verbreitung der Papaveraceae. II Flora. 1975. Bd. 164, H. 2-3. S. 185-234.

160. Guppy H.B. Plant Seeds and currents in the West Indies and the Azores. // Linn. J. Soc. 1917. Vol. 11. P. 1-531.

161. Halle F., Oldeman R., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin etc.: Springer, 1978. 441 p.

162. Hara H. Flora of Eastern Himalaya. Tokyo, 1966. 744 p.

163. Hedge I.C., Wendelbo R. Studies in the flora of Afghanistan. 13: Various new taxa and records. Notes Roy. // Bot. Gard. Edinburgh, 1972. Vol. 31, №2. P. 331 -350.

164. Hegnauer R.T. Chemotaxonomie der Pflanzen: In 1-6 Bd. Basel; Stuttgart, 1973. Bd. 6. 882 S.

165. Irmisch Th. Beiträge zur Biologie und Morphologie der Orchideen. Leipzig, 1853.

166. Irmisch Th. Über Lathyrus tuberosus und einige andere Papilionaceen // Bot. Zeit. 1859. Jg. 17, № 7 9. S. 57-83.

167. Lakusic R. Edraianthus DC. (Prirodni system populacija i vrsta Roda). // Godisn. Bid. Inst. Univ. Sarajevu. 1973 1974. Vol. 36. 130 p.

168. Linnaeus C. Philosophia botanica. Stockholmiae, 1751. 362 p.

169. Linnaeus C. Species plantarum. Holmiae, 1753. 1200p.

170. Maresquelle H.F. Sur la filiation des inflorescences. 4-e rapport. La notion de racemisation en morphologie vegetale // Bull. Soc. bot. Fr., Memories. 1964.

171. Maresquelle H.J. Le theme évolutif des complexes d'inflorescences. Son aptitude a susciter des problèmes nouveaux // Bull. Soc. Bot. Fr. 1970. T. 117,N. 1-2. P. 1-4.

172. Maresquelle H.J. Evolutionstendenzen bei komplexen Infloreszenzsystemen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1971. Bd. 84, H. 3-4. S. 187 -188.

173. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: C larendon press, 1950. Vol. 1. 724 p.; Vol. 2. 786 p.

174. Morin N. Systematics of Githopsis (Campanulaceae) // Syst. Bot. 1983. V. 8. P. 436-468.

175. Muh-Tsuen K., Devol C.E. Campanulaceae // Flora Taiwan. 1978. Vol. 4. P. 737 764.

176. Müller-Doblies D., Weberling F. Uber Prolepsis und verwandte Begriffe // Beitr. Biol. Pfl. 1984. Bd. 59, № 1. S. 121 144.

177. Nakai T. Campanulaceae // Flora Koreana. 1914. Vol. 31. P. 55 70.

178. Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes. Blattanantomie der Angiospermen. Berlin, 1974. S. 396-430.

179. Philipson W. The relationships of the Compositae particulary as illustrated by the morphology of the inflorescences of the Rubiacece and the Campanulaceae. // Phytomorphology. 1953. № 3. P. 111 120.

180. Podlech D., Dambolt J. Zytotaxonomische Beitrage zur Kenntnis der Campanulaceae in Europa. // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1963. Vol. 76, № 9. S. 360-369.

181. Rechinger K.H., Schiman-Czeika H. Campanulaceae // Flora Iranica / Ed. K.H. Rechinger. Graz, 1965. Vol. 13. P. 1-51.

182. Roeper J. Observation sur la nature des flours et des inflorescenses // Melonges botaniques on recuel d'observations, mémoires et nofïces sur la botanique. 1926. № 5. S. 27-41

183. Schimper A.F.W. Pflanxengeoeraphie auf physiologisher Grundlage. 2 Auf. Jena, 1935. Bd. 1.588 S.

184. Schönland S. Campanulaceae // E.P.Nat. Pfl.Fam. 1889. Th. 4. Abt. 45. P. 40-70.

185. Schrestha K.K. Variation of reproductive structures in the annual species of Cyananthus // XII Intern. Sympos. on sexual plant reproduction, 19-23 July. Ohio, U.S.A. 1992.Abstr. P. 63.

186. Sell Y. Tendances évolutives parmi les complexes inflorescentiels // Rev. gen. bot. 1976. Vol. 83. P. 247-267.

187. Sell Y. Physiological and phylogenetical significance of the direction of flowering in inflorescence complexes // Flora. 1980. Vol. 169. P. 280 -284.

188. Shetler S.G. A checklist and key to the species of Campanula native or commonly naturalized in North America // Rhodora. 1963. Vol. 65. P. 319337.

189. Shroeder F.-G. Infloreszenzen, Synfloriszenzen und Moduln. Eine Terminologische Beitreg zur Infloreszenzmorphologie // 1987. Bd. 108. Hf. 2/3. S. 449-472.

190. Stebbins G.L. Evolutionary trends in the inflorescence of angiosperms //Flora. 1973. Bd. 162, № 6. S. 501 -528.

191. Sugiura T. Studies on the chromosome numbes in Campanulaceae. I. Campanulaceae -Campanuleae // Cytologia. 1942. T. 13. P. 352-359.

192. Thulin M. The genus Wahlenbergia s.lat. (Campanulaceae) in tropical Africa and Madagascar // Acta Univ. Upsal. 1975. Vol. 21. P. 1-223.

193. Thulin M. Campanulaceae flora of tropical East Africa. 1976. 40 p. 75 124.

194. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. Tomus primus. Parisiis: Typographia regia, 1700. (18). 698 p.

195. Troll W. Organisation und Gestalt im Bereich der Blute. Berlin: Springer, 1928. 413 S.

196. Troll W. Uber den Infloreszenzenzbegriff und seine Anwedung auf die buhende Region krautiger Pflanzen // Abh. Akad. Wiss. Lit. Mainz. Math.-naturwiss. Kl. 1. 1950. №15. S.377 -415.

197. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. T. 2: Die blühende Pflanze. Jena: Gustav Fischer Verlsge, 1957. 420 S.

198. Troll W. Die infloreszenzen. Jena, 1964. Bd. 1. 615 S.

199. Troll W. Die infloreszenzen. Jena, 1969. Bd. 1, Teil 1. 630 S.

200. Tutin T.O., Heywood V.H., Fedorov An. et al. // Flora Europaea. 1965. Vol. 4. P. 74-102

201. Velenovsky J. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. T. 3. 1910. S. 732- 1211.

202. Vester H. Die Areale und Arealtypen der Angiospermen Familien. Teil 1 -3. 1940. Bd. 41. 1208 S.

203. Wagner E. Saponins from domestis plants // Seifensieder-Ztg. 1941. Bd. 68. S. 35.

204. Wagner R. Über den Bau und die Aufblühfolge der Rispen von Phkox paniculata L. // Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien. Math.- naturwiss. 1901. Kl. 1. Abt. 110. S. 507-591.

205. Weberling F.-G. Morphologie der Blüten und der Blütenstande. Stuttgart: Ulmer, 1981. 391 S.

206. Weberling F.-G. Evolutionstendenzen bei Blutenstanden // Abh. Akad. Wiss. Lit. Maibz, Math. naturwiss. Kl. 1. 1983. № 1. S. 1 - 32.

207. Weberling F. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge: Univ. press, 1989. XX, 405 p.

208. Wehmer C. Die Pflanzenstoffe: In 2 Bd. Jena, 1931. Bd. 2. 1514 S.

209. Wydler H. Über dichotomie Verzweigung der Blüthenachsen (cymöse Infloreszenz) dicoteledonischer Gewächse//Linnaea. Vol. 17. 1843.