Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности представителей рода Campanula L. при интродукции в Башкирском Предуралье

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности представителей рода Campanula L. при интродукции в Башкирском Предуралье"

Аллаярова Ирина Нагимовна

Биологические особенности представителей рода Campanula L. при интродукции в Башкирском Предуралье

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 О ЯНВ 2077

Уфа-2011

004619190

Работа выполнена в лаборатории интродукции и селекции цветочных растений Учреждения Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных наук Миронова Людмила Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Федоров Николай Иванович

кандидат биологических наук Рузаева Ирина Васильевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук

Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН)

Защита диссертации состоится «3» февраля 2011 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, аудитория 332; факс: (347)273-67-78; e-mail: disbiobsu@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», с авторефератом - в сети Интернет по адресу: http://www.bashedu.rU/node/3 86

Автореферат разослан «24» декабря 2010 года Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н. Шарипова М.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Использование растений естественной флоры в зеленом строительстве позволяет не только расширить региональный ассортимент цветочно-декоративных растений, но и является одним из путей изучения и сохранения биоразнообразия. Большой интерес в этом плане представляют дикорастущие виды рода Campanula L., значительная часть которых весьма декоративны, оригинальны, отличаются продолжительным периодом цветения и достаточно легко приспосабливаются к новым условиям произрастания. Представители данного рода имеют значение как медоносные, перганосные, кормовые и пищевые растения; применяются в народной медицине, могут служить сырьем для получения флавоноидных соединений (Растительные..., 1991; Фомина, 2002). Однако в Башкортостане ассортимент используемых видов не значителен. Имеющиеся в литературе данные относятся в основном к систематике и морфологии рода, в то время как вопросы биологии, особенно онтогенез и репродуктивная биология, изучены недостаточно, что препятствует распространению колокольчиков в культуре. В этой связи актуально изучение биологических особенностей возможно большего количества таксонов колокольчика в условиях лесостепной зоны РБ с целью отбора наиболее перспективных для широкой культуры.

Многие виды (С. carpatica Jacg., С. latifolia L., С. sibirica L., С. alliariifolia Willd., С. bononiensis L., C. glomerata L., C. persicifolia L., C. rapunculoides L., C. rotundifolia L. и др.) включены в региональные сводки нуждающихся в охране растений. Размножение и введение в практику озеленения этих видов может служить одним из действенных мероприятий по их охране и воспроизводству, и как следствие, повлечь за собой снижение антропогенного пресса на природные ценопопуляции.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение биологических особенностей 15 видов рода Campanula L. при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенез и жизненные формы некоторых представителей рода Campanula L.

2. Изучить особенности репродуктивной биологии.

3. Выявить особенности сезонного ритма развития растений. Изучить их динамику роста.

4. Оценить успешность интродукции. Определить перспективность видов в культуре.

5. Оценить декоративные и хозяйственно-ценные признаки. Разработать зональный ассортимент.

Защищаемые положения:

1. В онтогенезе изученных поликарпических видов колокольчика жизненные формы меняются от моноподиально нарастающих стержнекорневых к симподиально нарастающим стержне-кистекорневым или корневищным.

2. При культивировании в лесостепной зоне Башкирского Предуралья изученные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью, благодаря большому количеству генеративных побегов, многоцветковому соцветию, многосемянной коробочке и высокой эффективности опыления.

3. Интродукция колокольчиков перспективна в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья, что дает возможность сохранять редкие и хояйственно-ценные виды в культуре, а также получать посадочный материал для реинтродукции.

Научная новизна. Впервые изучены онтогенез, жизненные формы, репродуктивная биология и сезонный ритм развития 15 видов рода Campanula в условиях культуры в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Проведена оценка успешности интродукции и перспективности видов по комплексу биолого-хозяйственных и декоративных признаков. Установлено положительное влияние переменных температур и препарата ГУМИ-20 на всхожесть и энергию прорастания семян колокольчиков.

Практическая значимость. На основе проведенного комплексного изучения представителей рода Campanula выделены перспективные виды для включения в зональный ассортимент РБ (С. carpatica Jacg., С. persicifolia L., С. latifolia L., С. punctata Lam., С. rotundifolia L.). Полученные данные о динамике роста, сезонном ритме развития, особенностях цветения и плодоношения, влиянии физических и химических факторов на всхожесть семян могут быть использованы для более широкого распространения изученных видов в озеленении, при разработке мероприятий по охране редких видов, а также в селекционной практике.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на 11 конференциях, в том числе 7 международных: VI межд. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 25-28 октября 2007 г.; межд. науч.-практ. конф. «Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника». Белгород, 30 июня-3 июля 2008 г.; X межд. симпозиум «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование». Сыктывкар, 4-8 августа 2008 г.; X межд. науч.-практ. экол. конф. «Живые объекты в условиях антропогенного пресса». Белгород, 2225 сентября 2008 г.; Всероссийск. науч.-практ. конф. с межд. участием в рамках XIX межд. спец. выставки «АгроКомплекс-2009» «Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК». Уфа, 3-5 марта 2009 г.; межд. науч.-практ. конф. «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения». Белгород, 18-21 мая 2009 г.; межд. конф., посвященная 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию профессора М.М. Котова «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы». Йошкар-Ола, 10-14 августа 2009 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 2 - в журналах, включенных в ВАК МОН РФ в «Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий», 1 методическое пособие.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, приложений и списка литературы. Работа изложена на 177 страницах, включает 21 рисунок и 21 таблицу. Список литературы составляют 247 источников, в том числе 53 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность научному руководителю к.с.-х.н. J1.H. Мироновой и директору Ботанического сада-института УНЦ РАН, д.б.н. З.Х. Шигапову за постоянный интерес к работе, всестороннюю помощь и поддержку, а также сотрудникам лаборатории интродукции и селекции растений БСИ УНЦ РАН за поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Общая характеристика рода Campanula и история его культуры

Глава посвящена обзору литературы и состоит из 7 подглав, в которых приведена история интродукции колокольчиков от начала введения и распространения их в культуре до современного состояния вопроса (Воссопе, 1674; Tournefort, 1700, 1717; Morison, 1715; Linnaeus, 1753, 1762; Candolle, 1830; Федоров, 1957 и др.). Даны классификация колокольчиков (Харадзе, 1949, 1976; Федоров, 1957; Викторов, 2000 и др.), география и экология (Малеев, 1941; Амирханов и др., 1986; Гребенщиков, 1966, 1974; Колаковский, 1991, 1995 и др.), онтогенез (Игнатьева, 1965; Писковацкова, 1972; Рысина, 1973; Судакова, 1978; Викторов, 1989; Фомина, 2002 и др.), описаны жизненные формы и морфология (Рысин, Рысина, 1987; Шулькина, 1988; Викторов, 2000а; Халипова, 2006 и др.), фенология (Егорова, 2002; Грушецкая, 2005; Дедюхина, 2007 и др.) и репродуктивная биология (Полетико, 1955; Тахтаджян, 1980; Николаева и др., 1985; Дзяншба И.С., Евсюкова Т.В., 2007 и др.).

Выполнен подробный анализ работ отечественных и зарубежных авторов по изучению колокольчиков в культуре (Crook, 1951; Полетико, 1952; Рычин, 1952; Карнеев, 1957; Шулькина, 1974; Мамаева и др., 1986; Фомина, 2002 и др.). Особое внимание уделено результатам исследований интродукторов Башкортостана (Кравченко, 1957; Абдульменов, Каримова, Ворошилова, 1961; Кучеров, 1961; Кучеров, Байков, Гуфранова, 1976; Миронова, Воронцова. Шипаева, 2006).

Глава 2. Условия, объекты и методы проведения исследований

Полевые и лабораторные исследования проводили на базе Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН.

Территория Ботанического сада расположена в лесостепи на границе правобережья и левобережья Предуралья. В климатическом отношении район характеризуется большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, неустойчивостью и недостатком атмосферных осадков, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Метеорологические условия в годы проведения исследований существенно отличались, что позволило объективно оценить изучаемый материал. Теплым и достаточно увлажненным был 2009 год, жарким и недостаточно увлажненным - 2008., более теплым и наиболее увлажненным - 2007.

Объектами исследований являлись 3 двулетних вида колокольчика (С. medium L., С. thyrsoides L., С. sibirica L.) и 12 многолетних, из них С. carpatica Jacg., С. persicifolia L. представлены двумя формами (с синими и белыми цветками).

Семена инорайонных видов были получены по делектусу из Германии - С. alliariifolia Willd. (2003 г), С. medium L. (1995), С. punctata Lam. (2006); Чехии - С. carpatica Jacg. (2000), С. carpatica Jacg. f. alba (2000), С. thyrsoides L. (2007), C. grossekii Heuff. (2004); Польши - С. takesimana Nakai (2006). Остальные виды были интродуцированы в БСИ УНЦ РАН живыми растениями и семенами из естественной флоры Башкортостана: Гафурийский - С. bononiensis L. (2006); Белокатайский - С. glomerata L. (2006); Белорецкий - С. latifolia L. (2006); Уфимский - С. persicifolia L., С. persicifolia L. f. alba (2006); Учалинский - С. rapunculoides L. (2006), С. sibirica L. (2007); Дуванский - С. rotundifolia L. (2006); Салаватский - С. trachelium L. (2005) районы.

Для сверки латинских названий и авторства таксонов использована таксономическая сводка С.К. Черепанова (1995). При изучении онтогенеза

проводился сравнительный морфологический анализ в соответствии с разработками Т.А. Работнова (1950) и A.A. Уранова (1975). Жизненные формы определялись по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964) с учетом последующих дополнений А.Б. Безделевой и Т.А. Безделевой (2006). Для анализа сезонного ритма развития растений применяли методику фенологических наблюдений в ботанических садах (1972). При подведении итогов интродукции использованы 7-балльная рабочая шкала, разработанная в Донецком ботаническом саду (Баканова, 1984) и 15-балльная шкала, разработанная в ГБС (Карписонова, 1978). Оценка декоративности видов проведена по методике государственного сортоиспытания декоративных культур (1960). Динамику роста определяли путем измерения высоты растений каждые 10 дней. Морфометрические характеристики колокольчиков в естественных условиях произрастания были изучены на основе гербарного материала Института биологии УНЦ РАН. Морфологию соцветий изучали с использованием методических разработок В. Тролля (Troll, 1964), A.A. Федорова и З.Т. Артюшенко (1979), Т. В. Кузнецовой с соавторами (1992). Окраску венчика и семян определяли по цветовой шкале Королевского общества садоводов (2007). Морфология плодов и семян описана по методикам H.H. Каден и С.А. Смирновой (1974). Семенную продуктивность подсчитывали по методике И.В. Вайнагия (1974). Всхожесть семян и массу 1000 семян определяли по методике М.К. Фирсовой и Е.П. Поповой (1981). Определение жизнеспособности пыльцы проводили по методике В.П. Размологова (1982). Устойчивость растений к высоким температурам (жароустойчивость) определяли по методике В.П. Тарабрина (1969); водоудерживающую способность - по методике H.A. Гусева (1960, 1974). Все биометрические данные обработаны методами вариационной статистики по методикам B.JI. Вознесенского (1969), H.A. Плохинского (1970), Г.Н. Зайцева (1984, 1991) с помощью пакета прикладных статистических программ «Statistica 6.0».

Глава 3. Онтогенез и жизненные формы некоторых представителей рода Campanula L. в условиях культуры

В онтогенезе 11 видов колокольчика (С. alliariifolia, С. carpatica, С. glomerata, С. latifolia, С. persicifolia, С. punctata, С. rapunculoides, С. rotundifolia, С. sibirica, С. trachelium, С. thyrsoides) за два года наблюдений (2008-2009 гг.) описаны три возрастных периода: латентный, прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния) и генеративный.

Латентный период. Плод - сухая многосеменная коробочка. Семена мелкие, коричневые, разнообразной формы. Не имеют периода покоя или характеризуются неглубоким физиологическим покоем.

Прегенеративный период

Проростки (pi). Семена колокольчиков прорастают на 15-20-е сутки после посева. Прорастание надземное. Семядоли овальные, слегка суженные к верхушке, голые, с одной срединной жилкой; верхушка тупая или с едва заметной выемкой, их размеры варьируют. Эпикотиль сильно укорочен, проросток имеет форму розетки. Первый лист развертывается непосредственно над семядолями на 9-12-е сутки после прорастания.

Ювенильное состояние (j). Особи этого возрастного состояния формируют 2-4 листа ювенильного типа. Главный корень значительно увеличивается в длину и ветвится до III порядка. У С. carpatica и С. rotundifolia начинается формирование первичного куста.

Имматурное состояние (im) характеризуется отмиранием семядолей и первого листа, появлением 5-8 листовых пластинок «переходного» типа, а так же началом бокового ветвления, из заложенных пазушных почек в базальной части розеточного побега (за исключением С. latifolia, С. sibirica и С. thyrsoides, у которых боковые побеги развиваются только в случае повреждения главного генеративного побега). У С. carpatica и С. rotundifolia появляются боковые побеги второго порядка. Главный корень утолщается и ветвится до IV порядка, возникают придаточные корни на гипокотиле.

Виргинильное состояние (v) характеризуется началом развития главного побега (стеблевание С. latifolia, С. sibirica, С. thyrsoides) или боковых розеточных побегов, в результате чего образуется первичный куст; у С. carpatica и С. rotundifolia -развитием вторичных боковых побегов. У С. alliariifolia, С. glomerata, С. sibirica и С. thyrsoides корневая система остается стержневой, у остальных видов - смешанной. Листья виргинильных особей по форме практически не отличаются от генеративных, но крупнее по своим размерам, чем листья имматурных растений.

Продолжительность прегенеративного периода составляет от 68-74 (С. carpatica и С. rotundifolia) до 414-442 суток.

Генеративный период монокарпиков. Особи С. sibirica и С. thyrsoides вступают в генеративный период на второй год вегетации в III декаде июня. У молодых генеративных (gi) растений розеточный побег сменяется полурозеточным ортотропным слабоветвящимся генеративным побегом. Продолжительность данного возрастного состояния у С. sibirica составляет 53±2, у С. thyrsoides - 26±1 суток.

Средневозрастное генеративное состояние (g2) у монокарпических видов наблюдается в середине июля и характеризуется тем, что из почек обогащения в нижней части (С. thyrsoides) или по всей длине (С. sibirica) генеративных побегов интенсивно развиваются многочисленные паракладии; значительно увеличивается длина побега с соцветием по сравнению с предыдущим возрастным состоянием. Продолжительность средневозрастного генеративного состояния у С. sibirica составляет 14±1, у С. thyrsoides - 21±1 суток.

Старое генеративное состояние (g3) отмечается у С. thyrsoides в третьей декаде июля, у С. sibirica в первой декаде августа. В этом возрастном периоде наблюдаются некротические процессы в главном корне, постепенно в прикорневой розетке начинают накапливаться отмершие засохшие листья, созревают плоды. Продолжительность данного возрастного состояния составляет 36±2 суток. Вегетация заканчивается у С. thyrsoides в конце августа; у С. sibirica - в третьей декаде сентября. Таким образом, онтогенез С. sibirica и С. thyrsoides длится два вегетационных периода. Сенильный период у данных видов не выражен (рис. 1. А).

Генеративный период поликарпиков

В первый год жизни генеративного состояния достигли С. carpatica и С. rotundifolia (100% особей). Особи изученных видов во время первого цветения находятся в молодом генеративном состоянии (gi). Оно характеризуется начальной фазой формирования корневищ вследствие развития подземных побегов и возобновления из пазушных почек в базальных частях побегов II порядка.

В средневозрастное генеративное состояние (g2) эти виды переходят на второй год вегетации. Оно характеризуется наличием хорошо сформированной корневой системы, наиболее мощно развитой вегетативной (наблюдается дальнейшее кущение побегов) и репродуктивной сферами. Особи С. rotundifolia представляют

собой систему парциальных кустов, каждый из которых состоит из нескольких вегетативных и генеративных побегов (рис. 1. Б).

Остальные многолетние виды вступают в генеративный период на второй год вегетации. Особи С. alliariifolia, С. glomerata, С. latifolia, С. persicifolia, С. punctata, С. rapunculoides, С. trachelium в первое цветение завершают вегетационный период в молодом генеративном состоянии (gi) (рис. 1. В).

о оО, С{Ш?

pi j im

gi

...C-JAO. i p., \.T

А чг 9

i УЩк- /Tws ^

Ж*

э V '/ >-° "Чру х я ../' ,-N. Л, N

Pi

gi

g2

pi

A

J

im

gi

Рис. 1. Онтогенез С. thyrsoides (А), С. rotundifolia (Б), С. rapunculoides (В) за 2 года вегетации

Жизненные формы. У колокольчиков из коллекции БСИ во взрослом генеративном состоянии выделены следующие жизненные формы: 1. Двулетний зимнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с полурозеточным прямостоячим побегом {С. medium); 2. Двулетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с полурозеточным прямостоячим побегом {С. sibirica, С. thyrsoides); 3. Многолетний зимнезеленый травянистый длиннокорневищно-стержне-кистекорневой

симподиалыю нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. persicifolia); 4. Многолетний летнезеленый травянистый длиннокорневищно-стержне-кистекорневой корнеотпрысковый симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. rapunculoides)', 5. Многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-стержне-кистекорневой

симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. trachelium, С. bononiensis, С. grossekii, С. latifolia, С. carpatica)', 6. Многолетний летнезеленый травянистый стержне-кистекорневой со шнуровидными придаточными корнями симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. alliariifolia)', 7. Многолетний летнезеленый травянистый стержне-кистекорневой столонообразующий симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. takesimana, С. punctata)', 8. Многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-стержне-кистекорневой

столонообразующий симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. rotundifolia)', 9. Многолетний летнезеленый травянистый стержне-кистекорневой столонообразующий с многоглавым каудексом симпдиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (С. glomerata).

Изученные виды колокольчика гемикрептофиты. В онтогенезе монокарпиков жизненные формы остаются постоянно моноподиально нарастающими стержнекорневыми, а у поликарпиков меняются от моноподиально нарастающих стержнекорневых к симподиально нарастающим стержне-кистекорневым или корневищным.

Глава 4. Репродуктивная биология

По литературным данным, род Campanula характеризуется большим разнообразием в строении соцветий и сложным порядком распускания цветков, которые затрудняют их классификацию (Фомина, 2002; Викторов, 2000). В условиях культуры в лесостепной зоне Башкирского Предуралья для всех изученных видов характерны закрытые соцветия, исключением является С. persicifolia, у которого в популяции 6,6% особей имеют открытые соцветия.

Для большинства колокольчиков в средневозрастном генеративном состоянии характерны сложные соцветия: метелка - С. alliariifolia, С. grossekii, С. trachelium, С. persicifolia, С. rotundifolia, С. punctata, С. takesimana, С. sibirica, С. medium, С. rapunculoides; колосовидная кисть - С. bononiensis, С. latifolia; сложный колос - С. thyrsoides; головка - С. glomerata. Для С. carpatica характерны только простые соцветия.

В соцветиях С. carpatica, С. glomerata, С. grossekii, С. persicifolia, С. punctata, С. rotundifolia, С. takesimana, С. trachelium и С. sibirica первым всегда раскрывается терминальный цветок, вторым - базальный или цветок расположенный в нижний трети соцветия. У С. latifolia, С. alliariifolia, С. bononiensis, С. medium, С. rapunculoides, С. thyrsoides в соцветиях первым раскрывается базальный цветок или цветок, расположенный в нижний трети соцветия. Дальнейшее направление раскрытия акропетальное, если соцветие малоцветковое или дивергентное, если соцветие многоцветковое. В элементарных соцветиях терминальный цветок всегда несколько опережает в цветении 2-4 ниже расположенных цветка.

Изучение структуры соцветий и порядка распускания в них цветков позволило отнести соцветия С. carpatica, С. glomerata, С. grossekii, С. persicifolia, С. punctata, С.

rotundifolia, С. takesimana, С. trachelium и С. sibirica к тирсам; соцветия С. latifolia, С. alliariifolia, С. bononiensis, С. medium, С. rapunculoides, С. thyrsoides- к смешанным.

Цветки в роде Campanula - актиноморфные, с двойным околоцветником, обоеполые, с нижней завязью, протерандричные, со вторичным преподношением пыльцы. Для С. alliariifolia, С. medium, С. sibirica характерно наличие чашечки с придатком, у остальных видов чашечка без придатков. Венчик сростнолепестный, пятилопастной, разнообразной формы: бокалчато-колокольчатый (С. alliariifolia, С. punctata, С. takesimana, С. medium), колокольчатый (С. trachelium, С. grossekii, С. rapunculoides, С. rotundifolia), воронковидный (С. bononiensis, С. latifolia, С. thyrsoides), ширококолокольчатый (С. carpatica, С. persicifolia), узкоколокольчатый (С. glomerata, С. sibirica). Андроцей образован пятью свободными, обычно несколько расширенными тычиночными нитями. Гинецей ценокарпный. Количество плодолистиков - 3 или 5. Среди изучаемых колокольчиков столбик выставляющийся отмечен только у С. thyrsoides, у остальных видов столбик среднего размера (относительно венчика). Выделены 4 стадии цветения (стадия бутона, ранняя, средняя и поздняя), отличающиеся по морфо-физиологическим характеристикам.

Для определения жизнеспособности пыльцы С. carpatica, С. punctata, С. rapunculoides, С. sibirica оптимальной средой для проращивания является 5%-ный раствор сахарозы; для С. glomerata - 15%-ный; для С. alliariifolia, С. grossekii, С. latifolia, С. thyrsoides - 25%-ный. Пыльца большинства изученных видов высоко жизнеспособна, что является одним из факторов высокой результативности опыления.

Большинство изученных колокольчиков имеют высокую семенную продуктивность, которая обусловлена, прежде всего, их биоморфологическими особенностями: многоцветковым соцветием, многосеменной коробочкой, а также высокой жизнеспособностью пыльцы (табл. 1). Самой высокой семенной продуктивностью особей характеризуется С. persicifolia (97,3±4,8 тыс. шт. на растение), С. grossekii (74,5±3,2), С. rapunculoides (67,4±3,2), С. alliariifolia (60,2±3,0).

Высокие значение семенной продуктивности свидетельствуют о высоком уровне жизненности интродуцированных видов и перспективности их в культуре.

Плод у представителей рода Campanula - сухая ценокарпная 3- или 5-гнездная многосеменная коробочка, формирующаяся из нижней завязи, вскрывающаяся подковообразно у С. carpatica и С. persicifolia на верхушке, остальных видов - у основания. Диссеминация происходит по типу баллисто-анемохории.

Для большинства семян колокольчиков коллекции БСИ характерна длинноячеистая структура поверхности. Масса 1000 шт. семян варьирует от 0,04 (С. sibirica) до 0,32 г (С. latifolia). Серо-коричневую окраску имеют 10 видов, 7 -коричневую разных оттенков. Эллиптическая форма семян характерна для С. bononiensis, С. glomerata, С. grossekii, С. persicifolia, С. punctata, С. takesimana", продолговатая - для С. carpatica, С. rotundifolia, С. trachelium; яйцевидная - для С. latifolia, С. rapunculoides, С. thyrsoides; узкояйцевидная - для С. alliariifolia, С. medium, С. sibirica. Так же для семян изученных видов и форм характерно наличие блеска, «крыльев» и «носика», за исключением С. carpatica, у которого «крылья» и «носики» не выражены, и С. thyrsoides, у которого отсутствуют «крылья». Изученные признаки имеют таксономическое значение и могут быть использованы для определения видовой принадлежности колокольчиков.

Таблица 1

Семенная продуктивность колокольчиков в культуре__

Вид Среднее количество коробочек на побеге, шт. Среднее количество семян в коробочке, шт. Семенная продуктивность побега, тыс. шт. Семенная прод-ть раст., тыс.шт. Масса 1000 шт. семян, г Период созр-ия семян, в сут.

С. аШаги/оИа 61,1±3,9 109,3±15,3 6,5±0,4 60,2±3,0 0,23±0,02 51±6

С. Ьопотетгз 93,Ш,6 76,7± 17,3 7,5±0,4 45,0±2,6 0,14±0,02 41±3

С. саграИса 6,4±2,5 188,7±14,6 1,2±0,1 24,5±1,1 0,08±0,01 26±2

С. саграИса {. а1Ьа 6,4±2,4 186,8±14,4 1,2±0,1 24,8±1,2 0,08±0,01 26±3

С. к1отегШа 54,0±2,3 67,2±25,2 3,6±0,5 25,0±1,1 0,13±0,01 36±4

С. кгоаеки 38,9±6,9 158,3±32,6 6,2±0,2 74,5±3,2 0,19±0,01 31±3

С. 1аН[оНа 32,3±8,3 136,5±28,2 4,4±0,2 29,5±1,3 0,32±0,09 29±4

С. тесИит 34,3±8,6 203,8±51,3 7,0±0,4 19,5±0,8 0,28±0,04 38±5

С. решы/оНа 30,1±4,9 317,9±43,4 9,6±0,2 96,6±4,5 0,06±0,01 29±4

С. репШ/оНа 1 а1Ьа 31,5±4,6 325,3±43,4 10,0±0,3 97,3±4,8 0,05±0,00 29±3

С. рипМШа 30,6±8,6 106,0±24,5 3,2±0,2 14,9±0,6 0,07±0,02 37±2

С.гарипси1о1{1е$ 66,3±3,3 158,9±32,4 10,5±0,5 67,4±3,2 0,17±0,01 29±3

С. го1ип<И(оИа 28,5±8,5 70,0± 11,3 2,0±0,1 24,3±1,2 0,06±0,01 27±2

С. л"Ыпса 101,5±5,1 110,5±16,9 11,2±0,5 11,2±0,6 0,04±0,01 29±3

С. takesima.no. 27,4±1,2 127,2±18,0 3,4±0,1 23,0±1,1 0,07±0,02 39±3

С. Мугзо{с1ез 74,1±3,3 117,8±14,6 8,7±0,1 13,1±0,6 0,08±0,01 38±4

С. ¡гаскеНит 55,7±2,8 194,3±37,6 10,8±0,5 55,2±2,8 0,16±0,01 35±3

Таблица 2

Всхожесть (а) и энергия прорастания (б) семян колокольчиков в разные сроки _ _ _ посева, %_

Вид Сроки посева

15.08.08 15.10.08 15.12.08 15.02.09 15.04.09

а б а б а б а б а б

С. аШагП/оПа 18 13 66 50 79 62 99 69 99 71

С. Ьопоп1еп51.ч 14 11 48 39 69 52 89 79 100 92

С. саграйса 74 64 100 98 99 94 99 92 99 91

С. яЬтегаЮ 32 28 41 33 75 54 93 62 100 66

С. 1аИ/оНа 40 38 52 46 68 50 81 59 98 73

С. тесИит 48 38 56 41 93 44 98 96 98 98

С. регяш^На 73 27 99 95 99 94 99 90 99 89

С. рипШ1а 4 3 26 22 32 21 46 30 52 38

С. гарипси1о1с1е8 8 6 66 53 76 65 96 82 100 94

С. гоЫп<И(оИа 25 10 49 24 49 28 53 45 100 96

С. СгасИеНит 13 5 29 18 32 12 55 28 78 53

Семена изученных видов колокольчика имеют разную глубину физиологического покоя. Для ее определения семена собственной репродукции проращивали в лабораторных условиях в разные сроки. Определяли всхожесть и энергию прорастания семян сразу после сбора (15.08.2008), а также через 2, 4, 6 и 8 месяцев (табл. 2). Свежесобранные семена всех изучаемых видов частично прорастали сразу же после сбора. При этом показатели всхожести были относительно невысокими и колебались от 4-8% (С. punctata, С. rapunculoides) до 40-48% (С. medium, С. latifolia). За 8 месяцев хранения всхожесть семян постепенно повышалась и достигла 52-78% у С. punctata, С. trachelium и 98-100% у С. alliariifolia, С. bononiensis, С. medium, С. latifolia, С. rapunculoides, С. rotundifolia. Следовательно, семена изученных видов характеризуются неглубоким физиологическим покоем. Исключением являются С. carpatica и С. persicifolia, у которых всхожесть свежесобранных семян сразу же превышала 73%, а после 2-х месяцев хранения достигала 99-100%. В связи с вышеизложенным можно говорить о том, что семена (или большая часть семян) С. carpatica и С. persicifolia не имеют периода покоя.

Испытано влияние химических (гетероауксин, ГУМИ-20) и физических (переменная температура, скарификация, стратификация) факторов на всхожесть длительно хранившихся (4 года) семян С. carpatica, С. grossekii, С. trachelium. Выявлено, что наиболее перспективным является использование переменных температур (22°С днем и 3°С ночью) и препарата ГУМИ-20 (0,01% раствор, экспозиция 2 ч), при этом всхожесть семян увеличивается в 1,2-2,7 раза.

Глава 5. Результаты интродукционного изучения колокольчиков

Весеннее отрастание колокольчиков приходится на вторую декаду апреля-середину мая. По срокам весеннего отрастания изучаемые виды отнесены к ранним (С. glomerata, С. persicifolia, С. rapunculoides, С. rotundifolia, С. takesimana, С. trachelium) и средним (С. alliariifolia, С. bononiensis, С. carpatica, С. grossekii, С. latifolia, С. medium, С. sibirica, С. punctata, С. thyrsoides)', по срокам цветения - к летним (вторая половина июня). Период от начала вегетации до зацветания варьирует в широких пределах: от 40 (С. glomerata) до 75 суток (С. rapunculoides). Выявлено, что по годам меняются лишь сроки и продолжительность цветения колокольчиков, а последовательность зацветания остается неизменной. Продолжительность фазы цветения варьировала от 18-23 (С. latifolia, С. medium) до 55-69 суток (С. persicifolia, С. punctata, С. rotundifolia). Период от завязывания плодов до их полного созревания у различных видов составил от 25-30 (С. persicifolia, С. rapunculoides, С. latifolia, С. rotundifolia, С. sibirica, С. carpatica) до 40-50 суток (С. alliariifolia, С. bononiensis).

Отмечено, что в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья колокольчики имеют феноспектры устойчивого типа, т.е. их ритм жизни соответствует условиям новой среды (рис. 2). Все виды принадлежат к феноритмотипу длительновегетирующих.

Наиболее интенсивный рост генеративных побегов приходится на фазу отрастания (I декада июня) и бутонизации (II и III декады июня). Максимальный суточный прирост составляет от 1,1 (С. carpatica и С. rotundifolia) до 3,0 см (С. alliariifolia и С. persicifolia) (рис. 3).

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 31 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25 31 5 10 15 20 25 31 5 10 15 20 25 30 5 10 15 20 25

ИМИ 1 - вегетация [ГЛ.; ¡2- бутонизация jailrf^S - цветение ЩЩЩ4 - со>рева)ше плодов и семян

Рис. 2. Фенологические спектры некоторых видов рода Campanula L.: А- С. alliariifolia, Б - С. rotundifolia

При оценке декоративности по 100-балльной шкале выделяются С. alliariifolia, С. carpatica, С. medium, С. persicifolia, С. punctata, С. rotundifolia, С. latifolia, С. takesimana, С. sibirica, набравшие более 85 баллов по следующим признакам: окраска, величина и форма цветка, обилие и длительность цветения, устойчивость цветка к неблагоприятным условиям и состояние растения.

(средняя за 2007-2009 гг.)

По результатам оценки хозяйственно-полезных признаков все изученные виды можно считать перспективными. Максимальное количество баллов набрали: С. glomerata (44), С. rotundifolia (44), С. alliariifolia (43), С. grossekii (42), С. carpatica и С. persicifolia (40). Данные виды характеризуются длительным цветением, являются высокопродуктивными, многостебельными, не поражаются болезнями.

В результате оценки успешности интродукции колокольчиков выявлено, что все изученные виды высокоустойчивы в условиях культуры (табл. 3). Они регулярно и массово цветут, плодоносят, саморасселяются самосевом или вегетативным путем.

Комплексная оценка колокольчиков позволила выделить наиболее перспективные виды - С. carpatica, С. latifolia, С. medium, С. persicifolia, С. punctata, С. rotundifolia, набравшие 130 и более баллов, отличающиеся высокой декоративностью, обилием и продолжительность цветения, устойчивостью к болезням и климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья (табл. 4). Они рекомендованы для пополнения зонального ассортимента культивируемых растений РБ.

Таблица 3

Градация оценок успешности интродукции колокольчиков в открытом грунте

по 7-балльной шкале

Вид Развитие вегетативных органов Наличие регулярного Зимостойкость Засухоустойчивость Способность к саморасселению 1 Баллы 1

цветения плодоношения единично массово

С. alliariifolia + + + + + + + 7

С. bononiensis + + + + + + - 6

С. carpatica + + + + + + - 6

С. carpatica f. alba + + + + + + - 6

С. glomerata + + + + + + - 6

С. grossekii + + + + + + - 6

С. latifolia + + + + + + + 7

С. medium + + + + + + - 6

С. persicifolia + + + + + + + 7

С. persicifolia f. alba + + + + + + + 7

С. punctata + + + + + + - 6

С. rapunculoides + + + + + + + 7

С. rotundifolia + + + + + + - 6

С. sibirica + + + + + + + 7

С. takesimana + + + + + + - 6

С. thyrsoides + + + + + + - 6

С. trachelium + + + + + + + 7

Таблица 4

Комплексная оценка колокольчиков__

N» Оценка признаков в баллах

п/п Вид декоратив- хозяйственно- комплексная

ных ценных (суммарная)

Максимальная оценка в баллах 100 50 150

1 С. alliariifolia 85 43 128

2 С. bononiensis 78 37 115

3 С. carpatica 91 40 131

4 С. carpatica f. alba 91 40 131

5 С. glomerata 84 44 128

6 С. grossekii 83 42 125

7 С. latifolia 92 38 130

8 С. medium 92 38 130

9 С. persicifolia 91 40 131

10 С. persicifolia f. alba 91 40 131

11 С. punctata 91 39 130

12 С. rapunculoides 80 39 119

13 С. rotundifolia 86 44 130

14 С. sibirica. 84 37 . 121

15 С. takesimana 89 39 128

16 С. thyrsoides 76 35 112

17 С. trachelium 81 35 117

Рекомендации для практического использования

Для получения большего количества посадочного материала в условиях лесостепной зоны Башкирского Предуралья для большинства видов колокольчика перспективны весенние посевы в закрытый грунт свежесобранными семенами или хранившимися в течение 1 года после сбора с последующим выращиванием рассады. Исключением является С. alliariifolia, у которого всхожесть и энергия прорастания семян максимальны при посеве в открытый грунт под зиму.

Для повышения всхожести семян с длительным сроком хранения, рекомендуется использовать переменные температуры (22°С днем и 3°С ночью) и препарат ГУМИ-20 (0,01% раствор, экспозиция 2 ч).

При составлении проектов озеленения с использованием колокольчиков следует руководствоваться полученными данными по срокам и продолжительности цветения видов, декоративным качествам (высота цветоноса, окраска цветков, обилие и продолжительность цветения) и предлагаемым ассортиментом.

В одиночных посадках лучше использовать все высокорослые колокольчики (С. latifolia, С. medium, С. bononiensis, С. grossekii, С. rapunculoides, С. trachelium, С. alliariifolia). Для групповых посадок подходят среднерослые колокольчики, высота которых 40-65 см (С. glomerata, С. persicifolia, С. punctata, С. takesimana, С. sibirica). Низкорослые виды лучше смотрятся у камней, на горках и склонах (С. carpatica, С. thyrsoides, С. rotundifolia).

Для срезки больше всего подходят высокорослые колокольчики с крупными цветками и соцветиями (С. alliariifolia, С. latifolia, С. medium, С. persicifolia). Для миниатюрных букетов и композиций подойдут С. carpatica, С. glomerata, С. thyrsoides, С. punctata, С. takesimana. Срезанные колокольчики в букете сохраняют свежесть от семи до двенадцати дней.

Полученные данные могут представлять интерес для ботаников, биологов, специалистов зеленого строительства, а также цветоводов-любителей.

Выводы

1. Изученные 15 видов колокольчика - травянистые монокарпические (С. medium, С. sibirica, С. thyrsoides) или поликарпические растения с полурозеточным прямостоящим побегом, зимнезеленые (С. medium, С. persicifolia) или летнезеленые гемикрептофиты. В онтогенезе монокарпиков жизненные формы остаются постоянно моноподиально нарастающими стержнекорневыми, а у поликарпиков меняются от моноподиально нарастающих стержнекорневых к симподиально нарастающим стержне-кистекорневым или корневищным.

2. Показано, что в онтогенезе колокольчиков индикаторными признаками возрастных состояний являются: для проростков - наличие семядолей и первого листа; для ювенильных особей - 2-4 листа ювенильного типа, образование придаточных корней в нижних узлах главного побега; для имматурных - отмирание первого листа и семядолей, втягивание гипокотиля в землю; для виргинильных -втягивание базальной части главной оси стебля в землю, начало развития главного побега. В первый год вегетации в генеративный период вступают С. carpatica и С. rotundifolia, на второй год - все оставшиеся виды.

3. Семенная продуктивность высокая и составляет 11,2-97,3 тыс. семян на растение, что является показателем высокой жизненности видов. Она обусловлена многоцветковым соцветием, многосемянной коробочкой, высокой жизнеспособностью пыльцы и эффективностью опыления. Семена большинства

изученных видов характеризуются неглубоким физиологическим покоем. Исключением являются С. carpatica и С. persicifolia, семена которых не имеют периода покоя.

4. Выявлено, что для повышения всхожести длительно хранившихся (4 года) семян С. carpatica, С. grossekii, С. trachelium, наиболее перспективным является использование переменных температур (22°С днем и 3°С ночью) и препарата ГУМИ-20 (0,01% раствор, экспозиция 2 ч), при этом всхожесть семян увеличивается в 1,2-2,7 раза.

5. Все изученные виды отнесены к высокоустойчивым растениям, т.к. они проходят полный годичный цикл развития побегов, характеризуются стабильностью ритмический процессов и их приспособленностью к почвенно-климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья; жизненное состояние высокое; продуктивность и размеры соответствуют природным, а чаще существенно превышают их; растения интенсивно размножаются, часто образуют самосев и способны к самовозобновлению, а иногда и расширению занимаемой площади.

6. По комплексу биолого-хозяйственных признаков (способности к семенному и вегетативному размножению, холодостойкости и зимостойкости, устойчивости к засухе, вредителям и болезням), а также благодаря высоким декоративным качествам (продолжительному и обильному цветению, яркой чистой окраске цветков) С. carpatica, С. latifolia, С. medium, С. persicifolia, С. punctata, С. rotundifolia наиболее перспективны для озеленения населенных пунктов в лесостепной зоне Башкирского Предуралья.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

Миронова JI.H., Аллаярова И.Н. Интродукция представителей местной флоры рода Campanula L. в Башкирии // Вестник Оренбургского государственного университета. - Оренбург, 2007. - №75. - С. 214-216.

Аллаярова И.Н., Миронова J1.H. Начальный онтогенез редких видов колокольчика // Вестник Оренбургского государственного университета. - Оренбург, 2009. - №76. - С. 32-34.

Статьи в сборниках и материалах конференций:

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Интродукция колокольчиков в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Мат. VI межд. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2007. - С. 241-243.

Аллаярова И.Н., Миронова JI.H. Биологические особенности и фармакологические свойства колокольчиков флоры Республики Башкортостан // Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, фармакология, ботаника. Мат. межд. науч.-практ. конф. - Белгород, 2008. - С. 119-122.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Биологические особенности колокольчиков флоры Республики Башкортостан при интродукции // Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование. Мат. X межд. симпозиума. - Сыктывкар, 2008. - С. 10-12.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Биологические особенности колокольчиков при интродукции // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Мат. 3-й Всероссийск. науч. конф. - Пущино,2008. - С.504-506.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. К вопросу семенного размножения представителей рода Campanula L. II Бюлл. Бот. сада Саратов, гос. унив-та. - Саратов, 2008.-Вып. 7.-С. 105-109.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Опыт интродукции колокольчиков в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Мат. X межд. науч.-практ. конф. - Белгород, 2008. -С. 7.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Представители рода Campanula L. в условиях культуры // Экология, наука, инновации. Мат. региональ. конф. - Уфа, 2008. - С. 6-9.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Методы ускоренного проращивания семян представителей рода Campanula L. // Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК. Мат. Всероссийск. науч.-практ. конф. с межд. участием в рамках XIX межд. специализирован, выставки «АгроКомплекс-2009» . -Уфа, 2009.-Ч. 2.-С. 78-81.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Онтогенез некоторых видов рода Campanula L. // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. Мат. межд. науч.-практ. конф. - Белгород, 2009. - С. 143144.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Онтогенез некоторых видов рода Campanula L. при интродукции в Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Мат. межд. конф., поев. 70-летию Бот. сада-инст. МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. - Йошкар-Ола, 2009. - С. 125-127.

Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н. Некоторые виды колокольчика в условиях культуры // Бюлл. Бот. сада Саратов, гос. унив-та. - Саратов, 2009. - Вып. 8. - С. 121127.

Аллаярова И.Н., Мингажева A.M. Методики проведения исследовательской работы по ботанике // Методические рекомендации. - Уфа, 2010. - 24 с.

Издательство «КопиЦентр» Лицензия ИД №00777 от 07.07.2007 г.

Подписано к печати 23.12.2010г. Усл.печ.л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 107. Тел. 8-927-339-6666, адрес г.Уфа ул.Карла Маркса 3/2 ком. 1.1, е - mail: kopicentrbgufojmai 1 ,ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аллаярова, Ирина Нагимовна

Сокращения и термины

Введение

Глава 1. Общая характеристика рода Campanula L. и история его культуры

1.1. Краткая история изучения

1.2. География и экология

1.3. Классификация

1.4. Онтогенез

1.5. Жизненные формы и морфология

1.6. Фенология

1.7. Репродуктивная биология

1.7.1. Биология цветения

1.7.2.Семенная продуктивность

1.7.3. Всхожесть семян

Глава 2. Условия и методика проведения исследований

2.1. Краткая физико-географическая характеристика района 52 исследований

2.2. Объекты исследования

2.3. Методики исследования

Глава 3. Онтогенез и жизненные формы представителей рода 67 Campanula L. в условиях культуры

Глава 4. Репродуктивная биология

4.1. Особенности строения соцветий в средневозрастном генеративном 88 состоянии

4.2. Антэкология

4.2.1. Морфология цветка

4.2.2. Биология цветения

4.3. Жизнеспособность пыльцевых зерен

4.4. Семенная продуктивность

4.5. Морфология плодов и семян

4.5.1. Плод

4.5.2. Семя

4.6. Особенности прорастания семян

4.6.1. Всхожесть и энергия прорастания семян в лабораторных 108 условиях

4.6.2. Интенсификация процессов прорастания семян под 110 воздействием физических и химических факторов

4.6.3. Всхожесть и энергия прорастания семян в условиях открытого и 112 защищенного грунта

Глава 5. Результаты интродукционного изучения представителей рода 114 Campanula L.

5.1. Фенология

5.2. Динамика роста

5.3. Оценка декоративных качеств

5.4. Оценка хозяйственно-полезных признаков

5.5. Комплексная оценка

5.6. Успешность интродукции представителей рода Campanula L. в 127 Башкирском Предуралье

5.6.1. Определение успешности интродукции по методике Донецкого 127 ботанического сада

5.6.2. Определение успешности интродукции по методике Главного 129 ботанического сада

5.6.3. Оценка успешности интродукции с использованием 131 физиологических методов

5.6.3.1. Результаты оценки жароустойчивости растений

5.6.3.2. Результаты изучения водного режима растений

5.7. Рекомендации по использованию колокольчиков в озеленительной 138 практике

5.7. Рекомендации по использованию колокольчиков в озеленительной 138 практике

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности представителей рода Campanula L. при интродукции в Башкирском Предуралье"

Использование растений естественной флоры в зеленом строительстве позволяет не только расширить региональный ассортимент цветочно-декоративных растений, но и является одним из путей изучения и сохранения биоразнообразия. Большой интерес в этом плане представляют дикорастущие виды рода колокольчик {Campanula L.), значительная часть которых весьма декоративны, оригинальны, отличаются продолжительным, периодом цветения и достаточно легко приспосабливаются к новым условиям произрастания. Представители данного рода имеют значение как медоносные, перганосные, кормовые и пищевые растения; применяются в народной медицине, могут служить сырьем для получения^ флавоноидных соединений (Фомина, 2002; Растительные., 1991). Многие виды включены в региональные сводки нуждающихся в охране растений: С. carpatica - в Красную' книгу СССР (1984); С. latifolia, С. sibirica - в Красную книгу Республики Беларусь (1981); С. alliariifolia - в Красную книгу Волгоградской области (2006); ,С. bononiensis - в. Красную книгу Республики Марий-Эл (1997); С. glomerata, С. latifolia, С. persicifolia - в Красную книгу Саратовской области (2006); С. persicifolia - в Красную книгу Республики Коми (1999); С. rapunculoides, С. sibirica - в Красную книгу Удмуртской Республики (2001); С. rotundifolia - редкий вид Харьковской области (Комир, Алехин, 2007) и т.д.

Имеющиеся в литературе данные относятся в основном к систематике и морфологии рода, в то время как вопросы биологии, особенно онтогенез и репродуктивная биология, изучены недостаточно не только в Республике Башкортостан, но и в других регионах РФ, что препятствует распространению колокольчиков в культуре. Всестороннее изучение биологических особенностей» декоративных видов рода Campanula при интродукции позволяет расширить ассортимент используемых в озеленении многолетников.

Таким образом, данная тема является актуальной и охватывает такие взаимосвязанные научные направления, как анализ интродукционных фондов дикорастущей и культурной флоры, разработка методов воспроизводства вводимых в культуру растений и продуктивности растений.

В связи с вышеизложенным были поставлены следующие цели и задачи.

Цель работы: изучение биологических особенностей 15 видов рода Campanula L. при интродукции в лесостепную зону Башкирского Предуралья, совершенствование зонального ассортимента.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить онтогенез и жизненные формы некоторых представителей рода Campanula L.

2. Изучить особенности репродуктивной биологии.

3. Выявить особенности сезонного ритма развития растений. Изучить их динамику роста.

4. Оценить успешность интродукции. Определить перспективность видов в культуре.

5. Оценить декоративные и хозяйственно-ценные признаю!. Разработать зональный ассортимент.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аллаярова, Ирина Нагимовна

Выводы

1. Изученные 15 видов колокольчика - травянистые монокарпические (С. medium, С. sibirica, С. thyrsoides) или поликарпические растения с полурозеточным прямостоящим побегом, зимнезеленые (С. medium, С. persicif olid) или летнезеленые гемикрептофиты. В онтогенезе монокарпиков жизненные формы остаются постоянно моноподиально нарастающими стержнекорневыми, а у поликарпиков меняются от моноподиально нарастающих стержнекорневых к симподиально нарастающим стержне-кистекорневым или корневищным.

2. Показано, что в онтогенезе колокольчиков индикаторными признаками возрастных состояний являются: для проростков - наличие семядолей и первого листа; для ювенильных особей — 2-4 листа ювенильного типа, образование придаточных корней в нижних узлах главного побега; для имматурных - отмирание первого листа и семядолей, втягивание гипокотиля в землю; для виргинильных — втягивание базальной части главной оси стебля в землю, начало развития главного побега. В первый год вегетации в генеративный период вступают С. carpatica и С. rotundifolia, на второй год -все оставшиеся виды.

3. Семенная продуктивность высокая и составляет 11,2-97,3 тыс. семян на растение, что является показателем высокой жизненности видов. Она обусловлена многоцветковым соцветием, многосемянной коробочкой, высокой жизнеспособностью пыльцы и эффективностью опыления. Семена большинства изученных видов характеризуются неглубоким физиологическим покоем. Исключением являются С. carpatica и С. persicifolia, семена которых не имеют периода покоя.

4. Выявлено, что для повышения всхожести длительно хранившихся (4 года) семян С. carpatica, С. grossekii, С. trachelium, наиболее перспективным является использование переменных температур (22°С днем и 3°С ночью) и препарата ГУМИ-20 (0,01% раствор, экспозиция 2 ч), при этом всхожесть семян увеличивается в 1,2-2,7 раза

5. Все изученные виды отнесены к высокоустойчивым растениям, т.к. они проходят полный годичный цикл развития побегов, характеризуются стабильностью ритмический процессов и их приспособленностью к почвенно-климатическим условиям лесостепной зоны Башкирского Предуралья; жизненное состояние высокое; продуктивность и размеры соответствуют природным, а чаще существенно превышают их; растения интенсивно размножаются, часто образуют самосев и способны к самовозобновлению, а иногда и расширению занимаемой площади.

6. По комплексу биолого-хозяйственных признаков (способности к семенному и вегетативному размножению, холодостойкости и зимостойкости, устойчивости к засухе, вредителям и болезням), а также благодаря высоким декоративным качествам (продолжительному и обильному цветению, яркой чистой окраске цветков) С. carpatica, С. latifolia, С. medium, С. persicifolia, С. punctata, С. rotundifolia наиболее перспективны для озеленения населенных пунктов в лесостепной зоне Башкирского Предуралья.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аллаярова, Ирина Нагимовна, Уфа

1. Абдульменов М.А., Каримова С.Г., Ворошилова И.В. О химическом составе колокольчика крапиволистного // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: АН ССР Башк. ф-л ИБ, 1961.-С. 165-167.

2. Аветисян Е.М. Палинология надпорядка Campanulanae: Автореф. дис. докт. биол. наук. Ереван, 1988. - 34 с.

3. Аврорин H.A. Акклиматизация и фенология // Бюлл. ГБС. 1953. -Вып. 16. - С. 20-25.

4. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север // Эколого-географический анализ. М.-Л.: АН СССР, 1955. - 286 с.

5. Агрометеорологический обзор за 2007/2008 сельскохозяйственный год. Уфа. 2008.

6. Агрометеорологический обзор за 2008/2009 сельскохозяйственный год. Уфа. 2008.

7. Алексеев A.M., Гусев H.A. Влияние минерального питания на водный режим растений. М.: Изд. АН СССР, 1957. - 224 с.

8. Амельченко В.П., Малахова Л.А. Научно-методические вопросы охраны редких и исчезающих растений Томской области. Проблемы региональной экологии. Региональное природопользование. Сборник научных трудов. Томск, 1994. - Вып. 2. - 105 с.

9. Амирханов A.M., Колина А.П., Филонов Н.Д., Щербаков В.В. Список видов сосудистых растений высокогорий бассейна р. Ардон (СевероОсетинский заповедник) // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. М., 1986. - С. 107-128.

10. Андреев Г.Н., Филиппова Л.Н. Опыт введения в культуру дикорастущих растений Мурманской области // Введение в культуру новых полезных растений в условиях Крайнего Севера. Л.: Наука, 1971. - С. 61-81.

11. Антипов H.H. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофитов и ксерофитов // Физиология засухоустойчивости растений. — М.: Наука, 1971. С. 247-279.

12. Ахматов К.А. Адаптация древесный растений к засухе. Фрунзе: Изд-во «ИЛИМ», 1976. - С. 158-166.

13. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. -296 с.

14. Беляев A.A. Анатомия семян некоторых представителей семейства Campamdaceae II Ботанический журнал. 1984а. - Т. 69, № 5. - С. 585-591.

15. Беляев A.A. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae II Ботанический журнал. 19846. - Т. 69, № 7. - С. 890-895.

16. Бессонова В.П., Дубовая Е.В. Водный режим побегов роз как показатель зимостойкости в условиях загрязнения среды // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах. Самара: Самарский университет, 1996. - 272 с.

17. Бибикова В.Ф., Бибиков Ю.А. Цветоводство для СевероЗападной зоны. Минск, 1984. - 156 с.

18. Боронникова C.B. Особенности формирования семян колокольчиков // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов. -М., 1994.-С. 8.

19. Боронникова C.B. Репродуктивная биология колокольчиковых Предуралья // Механизмы поддержания биологического разнообразия. -Екатеринбург, 1995. С. 18-20.

20. Боронникова C.B. Семенная продуктивность некоторых видов сем. Campanulaceae (Пермская обл.) // Раст. ресурсы. 1999. - Т.35, - Вып. 2. -С. 43-48.

21. Броньяр А.Т. Краткая история исследования ископаемых растений и распределение их в различных слоях земной коры сокр. пер. с франц. СПб., 1829. - 111 с.

22. Буш Н.А. Систематика высших растений. Государственное учебно-педагогическое издательство Министерства просвещения РСФСР. Издание третье. С. 497-499.

23. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

24. Вахромеева М.Г., Длусский Г.М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация к ценотическому окружению // Журн. общ. биол. -1994. Т. 55, №3. - С. 271-275.

25. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L. // Науч. тр. МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естеств. науки. М.: Прометей, 1997. - С. 60-64.

26. Викторов В.П. Биоморфология рода Campanula L. // Тр. VI Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -М., 1999.-С. 51-53.

27. Викторов В.П. Род колокольчик Декоративные и медоносные растения, нуждающиеся в охране. // Биол. флора Моск. области. 2000а. -Вып. 14.-С. 181-211.

28. Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) И Ботанический журнал. -20006. Т. 85, № 40. - С. 80-90.

29. Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. {Campanulaceae) России и сопредельных государств Секции, подсекции и подвиды колокольчика. // Новости систематики высш. растений. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова. 2002. - Т.34. - С. 197-234.

30. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Морфологические особенности соцветий некоторых видов рода колокольчик (Campanula L.) // Успехи экологич. морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвуз. сборник научных трудов. М.: Прометей, 1994. - С. 126-128.

31. Викторов В.П., Чернышова Ю.Н. О разнообразии соцветий в роде Campanula L. и тенденциях их преобразований // IX Московское совещание по филогении растений. М., 1996. - С. 34-35.

32. Вознесенский B.JI. Первичная обработка экспериментальных данных. JL: Наука, 1969. - 82 с.

33. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и её значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. 1978. - №4, - С. 555-562.

34. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений.- М.: Наука, 1988.184 с.

35. Голубев В.Н. Материалы к эко лого-морф о логической игенетической характеристике жизненных форм травянистых растений //

36. Ботанический журнал. 1957. - Т. 42. №7. - С. 1056-1072.

37. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Труды Института физиологии растений. М.: Изд-во АН СССР, 1946. - T.V. - С. 3-238.

38. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 157 с.

39. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений. Л.: АН СССР, Всесоюзное ботаническое общество, 1960. - 60 с.

40. Гусев Н.А. Физиология водообмена растений. Казань: изд-во КГУ, 1966.- 136 с.

41. Гусев Н.А. Состояние воды в растении. М.: Наука, 1974. - 130 с.

42. Дзяншба И.С., Евсюкова T.B. К вопросу семенного размножения перспективных видов колокольчиков Абхазии // Современные проблемы интродукции и сохранения биоразнообразия. Воронеж, 2007. - С. 283-286.

43. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. М.: изд-во с.-х. л-ры, ж-лов и плакатов, 1961. - С. 89.

44. Долганова З.В. Биология и интродукция цветочно-декоративных корневищных многолетников в западной Сибири / РАСХН. Сиб. отд-ние. НИИСС им. М.А. Лисавенко. Новосибирск, 2002. - 232 с.

45. Егорова O.A. Интродукция представителей семейства Campanulaceae Juss. В Нижнем Поволжье // Бюл. Ботан. сада Сарат. гос. унта. Саратов, 2002. - Вып. 1. - С. 58-61.

46. Жибоедов П.М. Особенности последствия а-нафтилуксусной кислоты на физиологические процессы интродуцентов // Физиология приспособления интродуцентов на Крайнем Севере. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1980. - С. 13-49.

47. Жибоедов П.М., Ильин B.C. Диагностика зимостойкости растений в Заполярье по биофизическим показателям. Мурманск: Издательство ЦНТИ, 1975. - 4 с.

48. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995.-224 с.

49. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

50. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184 с.

51. Зелепухин В.Д., Зелепухин И.Н. Содержание хлорофилла и водный режим листа // Физиология растений. Т. 14. - Вып. 1. - М.: Наука, 1967. - С. 142-147.

52. Золотарев П.П. Флора теплиц, оранжерей, садов и огородов. Иллюстрированный указатель растений, введенных в садоводство, с описанием их признаков и культуры. М.: тип. Э. Лисснера и Ю. Рюмина, 1894. - 829 с.

53. Игнатьева И.П. Образование побегов и вторичное цветение у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботанический журнал. 1965. - Т. 50, - Вып. 1. - С. 16-28.

54. Ильина Е.Я., Стерлигова Е.И. Комнатные растения и их использование в интерьере. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1991. - С. 7273.

55. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 497с.

56. Каден H.H., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам (метод, разработки). К.: Наук, думка, 1974. - С. 63.

57. Карнеев И.Е. Культура оранжерейно-комнатных растений. М.: Гос. изд-во с.-х. л-ры, 1957. - С. 536-537.

58. Карписонова P.A. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальных наблюдений // Тез. докл. VI съезда Всесоюз. ботан. о-ва. Л.: Наука, 1978. - С. 175-176.

59. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. М., 1985. - 264 с.

60. Каталог растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН / Под. ред. В.П. Путенихина. Уфа: Информреклама, 2005. - 224 с.

61. Киселев Г.Е. Цветоводство. Изд-е 2. М.: Гос. изд-во с.-х. л-ры, 1952. - С.357-358, 534-535, 797.

62. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., JL: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып.1. - С. 183-256.

63. Климаченко А.Ф. Типы роста и приспособления растений к условиям существования // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Изд-во «Наука», Сибирское отделение, 19726. - Ч. 2. - С. 60-66.

64. Ковалева H.A. Продолжительность цветения некоторых колокольчиков в связи с морфологией их соцветий // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1972. - Вып. 9. — С. 107-109.

65. Колаковский A.A. Аннея новый род колокольчиковых с известняков Абхазии // Сообщ. АН ГССР. 1979. - Т. 94, - № 1. - С. 161-164.

66. Колаковский A.A. Новые данные к систематике колокольчиковых // Сообщ. АН ГССР. 1980. Т. 98, - № 3. - С. 653-656.

67. Колаковский A.A. Карпология Campanulaceae Juss. и вопросы терминологии // Ботанический журнал. 1986. Т. 71, - № 9. - С. 1155-1166.

68. Колаковский A.A. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси, 1991.176 с.

69. Колаковский A.A. Конспект системы семейства Campanulaceae Старого Света // Ботанический журнал. 1994. Т. 79, - № 1. -С. 109-124.

70. Колаковский A.A. Семейство Campanulaceae. М.: Агент, 1995.92 с.

71. Комир З.В., Алехин A.A. Онтогенез Campanula rotundifolia L. ex situ // Биологическое разнообразие. Интродукции растений. С.-Петербург, 2007.-С. 461-462.

72. Коновалов И.Н. Физиология интродуцированных растений // XVI Комаровские чтения. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. - 54 с.

73. Коновалов И.Н. Физиологические изучение растений при их интродукции // Физиологические исследования интродуцируемых растений. -М.-Л.: Наука, 1966. С. 3-7.

74. Коновалов И.Н. Об изменении характера роста и устойчивости растений в связи с условиями существования // Проблемы эволюционной физиологии растений. Л.: t Изд-во физиологии растений им. К.А. Тимирязева, 1974. - С. 126-128.

75. Коновалов И.Н. Изменение характера осуществления функций растений как условие их адаптации при интродукции // Биологические закономерности изменчивости и физиология приспособления интродуцированных растений. Черновцы: Изд-во ЧТУ, 1977. - С. 73.

76. Кортиков В.Н., Кортиков A.B. Справочник лекарственных растений. Ростов н/Д: «Издательский Дом «Проф-Пресс», 2002. - С. 290292.

77. Кравченко O.A. Интродукция и испытание в культуре дикорастущих травянистых растений для обогащения и расширения ассортимента зеленых насаждений городов Башкирии // Дисс. работа. Уфа, 1957.-280 с.

78. Красная книга Волгоградской области. Растения и грибы. -Волгоград, 2006. Т.2. - 236 с.

79. Красная книга Республики Коми. М.: Сыктывкар, 1999. - 527с.

80. Красная книга Республики Марий-Эль. Растения. Йошкар-Ола, 1997.-Т.1.-328 с

81. Красная книга Самарской области. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Тольятти, 2008. - Т.1. - 372 с.

82. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Т1111 Саратов, обл., 2006. - 528 с.

83. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. A.M. Бородина. Т.2. -М.: Лесн. пром-ть, 1984. - 480 с.

84. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы / Под ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Изд-во Удмуртский университет, 2001. - 290 с.

85. Красная книга Ульяновской области (растения) / Под ред. Н.С. Ракова. Т.2. - Ульяновск: УлГУ, 2005. - 200 с.

86. Кротова З.Е. Эколого-биологические основы интродукции растений в Якутии // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 90-97.

87. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. П. Концепция псевдоциклов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, - Вып. 6. - С. 51-174.

88. Кузнецова Т.В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. ботаника. 1991. Т. 12. 39 - С. 98.

89. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб, 1992. - 128 с.

90. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М., Наука, 1976. - С. 147-150.

91. Кучеров Е.В. Ресурсы дикорастущих лекарственных растений в северо-восточных районах Башкирской АССР // Дикорастущие иинтродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: АН ССР Башк. ф-лИБ, 1961.-С. 165-167.

92. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука. 1987.160 с.

93. Лерман Р.И. Особенности водного обмена растений в связи с их географическим происхождением // Физиологические исследования интродуцируемых растений. М.-Л.: Наука, 1966. - С. 46-61.

94. Липаева Л.И. Сравнительное изучение анатомии вегетативных органов у экотипов прибрежных гидрофитов // Бюлл. ГБС РАН. М.: Наука, 1984.-Вып. 131.-С. 98-104.

95. Лю Цзин-Хэ. Водный режим некоторых древесных растений в связи с интродукцией // Эксперементальная ботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Сер. IV. - Вып. 15. - С. 234-245.

96. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1967. - 180 с.

97. Любимов В.Б., Косарева О.Н. Интродукция представителей семейства на полуострове Мангышлак // Бюллетень ГБС. М.: Наука, 1987. -Вып. 144. - С. 30-34.

98. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости илзимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Т. 1. - 575 с.

99. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Мат. ист. флоры и растит. СССР. М.;Л.: АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 61-144.

100. Малый практикум по физиологии растений / Под редакцией А.Т. Мокроносова. М.: Издательство МГУ, 1994. - 184 с.

101. Мамаева Е.Т., Левченко В.Г., Шагеева В.И. Колокольчики в озеленении городов Урала // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. М.: Изд-во АН СССР, 1986. - С. 22-30.

102. Методика государственного сортоиспытания декоративных культур. М.: МСХ РСФСР, 1960. - 182 с.

103. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах / Под ред. Л.И. Лапина. М.: ГБС АН СССР, 1972. -135с.

104. Миронова Л.Н., Воронцова A.A., Шипаева Г.В. Итоги интродукции и селекции декоративных травянистых растений в Республике Башкортостан. М.: Наука, 2006. - 4.1. - С. 87-90.

105. Миронова Н.В. Эколого-физиологические исследования Rosa canina L. и Rosa corumbifera Borkh. в Ростовской области // Проблемы интродукции растений в степной зоне европейской части СССР, 1988. С. 9294.

106. Нагалевский В.Я., Николаевский Онтогенетический атлас растений: научное издание. T. V. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - 372 с.

107. Ненюков С. К вопросу о родственных отношениях Papaveraceae, Compositae и Campanulaceae II Сов. бот. 1938. № 3. - С. 41 - 58.

108. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - С. 90-91.

109. Нухимовский Е.Л. Особенности фенетической организации биоморф семенных растений // Успехи совр. биол. 1986. № 2. - С. 289 - 306.

110. Оганесян М.Э. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора Армении. Koeltz scientific books, 1995. T. 9. - С. 27-67.

111. Оганесян М.Э. Семейство Campanulaceae Juss. На Кавказе: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ереван, 1996. - 50 с.

112. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. 155 с.

113. Онтогенетический атлас растений: научное издание. / Под ред. Жуковой Л.А. Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - T. V. - 372 с.

114. Определитель высших растений Башкирской АССР / Под ред. Е.В. Кучерова, A.A. Мулдашева. М.: Наука, 1988. - 375 с.

115. Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. Казань Издательство Казанского университета, 1980. -252 с.

116. Петинов Н.С., Берко Н.Ф. Влияние водного режима на поглотительную деятельность и интенсивность дыхания корневой системы кукурузы // Физиология растений. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 8. - Вып. 1.-С. 51-57.

117. Петухова И.П. Эколого-физиологические особенности интродукции древесных растений. М.: Наука, 1981. - 124 с.

118. Пирогова Д.М. Малый практикум по физиологии растений. -Куйбышев: Издательсво КГУ, 1976. 74 с.

119. Писковацкая Н.П. Возрастные состояния колокольчика сборного Campanula glomerata L. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1972. Вып. 8. -С. 69-75.

120. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е изд. М.: МГУ, 1970. - 366 с.

121. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1964. - 482 с.

122. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. - 352 с.

123. Полетико О.М. Колокольчик средний С. medium II Интрод. и зел. строит. / Ак. наук СССР, 1955. - С. 286-294.

124. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов. Л.: Наука, 1967. - 208 с.

125. Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы/ Map. Гос. Ун-т. Йошкар-ола, 1991. - 136 с.

126. Потапов С.И., Молчанов В.А. Водный режим и морозоустойчивость винограда // Интродукция, акклиматизация растений и их использование. Куйбышев: Куйбышевский госуниверситет, 1977. - С. 2832.

127. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. -250 с.

128. Практикум по физиологии растений / Под редакцией H.H. Третьякова, Т.В. Корнаухова, Л.А. Паничкина. М.: Агропромиздат, 1990. -271 с.

129. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып.1. - С. 465-483.

130. Размологов В.П. Культура пыльников пиона in vitro // Бюлл. ГБС РАН, 1982, в.125,-С. 91-92.

131. Рузаева И.В. Биоэкологические особенности роз в условиях лесостепного и степного Поволжья: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Тольятти, 2008. 19 с.

132. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана. Ташкент: Фан, 1974. - 109 с.

133. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. - 216 с.

134. Рычин Ю.В. Сорные растения. Определитель для средней полосы европейской части СССР. М.: Гос. учебно-пед. изд-во мин-ва просвещения РСФСР, 1952. - С. 220-222.

135. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974.191 с.

136. Сергеев С.Н. Изучение элементов водного режима растений защитных лесонасаждений // Экология, 1981. № 6. - С. 85-88.

137. Сердюкова Л.Б. Ботанико-географический обзор некоторых кавказских представителей родов Campanula L. и Symphyandra A. DC. // Заметки сист. геогр. раст. Тбилиси, 1978. - Вып. 35. - С. 55-63.

138. Сердюкова Л.Б. О введении в культуру некоторых дикорастущих колокольчиков Кавказа// Интрод. и зел. строит. 1984. Вып. 15 (84). - С. 125129.

139. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. - 390 с.

140. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-202.

141. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ. 1972. Т. 1. - С. 84-169.

142. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А., Скрипчинский Вл.В, Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпических побегов многолетних растений в связи с их интродукцией // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973.-С. 114-127.

143. Степанова И. Колокольчики мои, цветики степные.// Цветоводство. 1994. - №4. - С. 28-31.

144. Стрелец В.Д., Журавлев Ю.П. Влияние температурного режима на развитие растений шиповника // Питание плодовых растений. -М.: ТСХА, 1986. С. 121-126.

145. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика ложечницелистного // Озеленение городов. 1971. Вып. 82. - № 9.

146. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей рода Campanula L. в условиях культуры и причины их «вырождения»: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М, 1973. - 16 с.

147. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика персиколистного // Новые приемы озеленения городов: Науч. тр. М, 1978. -156 с.

148. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре // Изв. ТСХА. 1983. Вып. 3. - С. 48-51.

149. Тарабрин В.П. Жароустойчивость древесных растений и методы ее определения в полевых условиях // Бюлл. ГБС РАН. М.: Наука, 1969. - С. 35-37, С. 53-56.

150. Таренков В.А., Иванова JI.H. Водоудерживающая способность листьев боярышников в связи с устойчивостью к засухе // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Куйбышевский госуниверситет, 1990. - С. 3-9.

151. Таренков В.А., Таренкова З.Г. Общая обводненность важный показатель водообмена растений // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. - Куйбышев: Куйбышевский госуниверситет, 1985. -С. 18-23.

152. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. -M.;JI.: Наука, 1966. 611с.

153. Тахтаджян А.Л. Распространение семян и плодов // Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5.-Ч. 1.-430 с.

154. Тахтаджан A.JI. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1981. - Т. 5. - Ч. 2. - С. 450-452.

155. Троицкая О.В., Мухтарова М.Ю. Водный режим скумпии // Интродукция растений и зеленое строительство. Алма-Ата: Издательство АНКазахской ССР, 1961. - Т.6. - С. 119-125.

156. Троицкая О.В., Шулькина Т.В. Транспирация некоторых цветочных растений Алма-Атинского ботанического сада // Труды Алма-Атинского ботанического сада АН Казахской ССР. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1960. - Т.5. - С. 157-160.

157. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991.-216 с.

158. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. - 351 с.

159. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

160. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. наук. 1975. №2. - С. 7-34.

161. Фегри К., Ван дер Пейл Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. - 379 с.

162. Федоров Ан. А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1957. - Т. 24. -С. 126-450.

163. Фирсова М.К., Попова Е.П. Оценка качества зерна и семян. — М.: Колос, 1981.-223 с.

164. Фомина Т.И. Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры: Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. -18 с.

165. Чешель Е.Я. Водный режим и устойчивость древесных пород в искусственных насаждений степной части Хакасии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1975. - 23 с.

166. Халипова Г.И. Долговременное сохранение генофонда видов рода Campanula L. в банках семян // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. - С. 117-119.

167. Халипова Г.И. Биоморфологические особенности и ритм развития колокольчиков коллекции ГБС РАН // Бюлл. ГБС РАН, 2000. Вып. 180.-С. 109-113.

168. Халипова Г.И. Колокольчики. М: Астрель, 2005. - С. 143.

169. Халипова Г.И. Колокольчиковые. М.: Кладезь-Букс, 2006. - 99 с.

170. Харадзе A.JI. Опыт систематики кавказских видов рода Campanula L. секции Medium A.DC. // Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси, 1949. - Вып. 15. - С. 13-34.

171. Харадзе A.JI. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Пр. бот. М.,1960. - Т.5. - С. 115-125.

172. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. -224 с.

173. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М., 1975.-217 с.

174. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. - 134 с.

175. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). // Отв. ред. Т.И. Серебрякова, Т.Г. Соколова М.: Наука, 1988. - 181 с.

176. Шальт В.И. Экономика хранения и переработки зерна М.: Колос, 1967. - 367 с.

177. Шулькина Т.В. Особенности сезонного развития некоторых видов p. Campanula L. // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. - № 10.-С. 109-117.

178. Шулькина Т.В. К вопросу о систематическом положении Campanula lactiflora Bieb. // Новости сист. высш. раст. 1979. Т. 16. - С. 175179.

179. Шулькина Т.В. Географическое распространение жизненных форм колокольчиков секции Campanula флоры СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. - Вып. 1. - С. 73-87.

180. Шулькина Т.В. Направление структурной эволюции в семействе Campanulaseae Juss. s. str. Морфологическая эволюция II Материалы VI Моск. совещ. по филогении растений. М., 1981. - С. 150-152.

181. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss.: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. JL, 1983. - 40с.

182. Шулькина Т.В. Жизненные формы колокольчиковых их география, экология и связь с систематикой. JL, 1986. - 198 с.

183. Шулькина Т.В. Морфология проростков у представителей рода Campanula L. флоры СССР // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. - Вып. 3. -С. 439-447.

184. Юрцев Б.А. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем континентальном элементе арктических и высокогорных флор северо-востока Сибири // Пробл. ботаники. M.;JI.: Наука, 1966. - Т. 8. - С. 60-68.

185. Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х., Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 128 с.

186. Amott S. Campanula glomerata II The Gardeners Chronicle, 1927. -V.81. — 128 p.

187. Bailey L.H. The standard Cyclopedia of horticulture. London. 1931. -Vol. L-P. 754-765.

188. Biberstein F.M. Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne, entre les fleuves Terek et Cour. St.-Pbg., 1798.

189. Bieberstein F. M. Flora taurico-caucasica. Charkoviae, 1808. - T.I.428 p.

190. Bieberstein F. M. von. Flora taurico-caucasica. Suplementum. -Charkoviae, 1819. 654 p.

191. Boccone, P. Icon, et descript. Rarior. Plantar. Sicil. Melitae, Juliae et Italiae. Theatro Sheldoniano. Oxford, 1674.

192. Boissier E. Flora Orientalis. Supplementum. Genevae et Basiliae, 1888.-466p.

193. Carolin R. The concept of the inflorescence in the order Campanulales. // Proc. Linn. Soc. New South Wales. 1967. - Vol. 92, pt. 1. - P. 726.

194. Charadze A. Atreatment of the systematics of the Caucasian species of the genus Campanula section Medium A. DC. Zametki Sist. Geogr. Rast, 1949. -S. 15, 13-33.

195. Chittenden E.J. Dictionary of Gardening. Ox., 1951.

196. Crook H. C. Campanulas their cultivation and classification. L., 1951. P. 20-31.

197. Damboldt J. Campanulaceae II Flora of Turkey. Edinburgh, 1979. -V. 6.- P. 2-8.

198. Davis P.H. Materials for a flora of Turkey // Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 1962. V. 24. - P. 19-25.

199. Davis P.H., Heywood V.H. Principal of angiosperm taxonomy. -Edinburgh, 1963. 532 p.

200. De Candolle A. Monographie des Campanulees. Paris, 1830. - 384 p.

201. De Candolle A. Campanulaceae II Prodromus systematic naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1839. - T. 7, pt. 2. - P. 414-496.

202. Dress W. C. punctata. Bailera, 1971. - Vol. 9. - № 3. - P. 89-92.

203. Frello S., Stummann B.M., Serek M. Shoot regenerationof Campanula carpatica Jacq. (Campanulaceae) via callus phase. Se. hortic., 2002. - Vol.93, - N 1. - P. 85-90.

204. Gadella T.W. Some cytological observation in the genus Campanula II K. Akad. Wetenschap. Amsterdam Proc, 1962. - Ser. 65. - №3. - S. 269-278.

205. Gertig H. Zwiazki zasadowe o charakterze alkaloidow w rodzinie Campanulaceae. Dissert, pharmae. 1962. - T. 14. - Z. 4. - S. 527-534.

206. Goebel K. Blutenbildung und Sprossgestaltung Anthokladien und Infloreszenzen. Zweiter Ergänzungsband zur Organographie der Pflanzen. Jena: Fischer, 1931.-242 s.

207. Goebel K. Organographie der Pflanzen. 3. umgearb. Aufl. Jena, 1928/1933.-Bd. 1-3.-2078 s.

208. Halle F., Oldeman R.A.A. Essai sur larchitecture et la dynamiqua de croissance des arbres tropicaus. Paris: Mason, 1970. - 178 p.

209. Hegi G., Maxmueller H. Alpenflora. Berlin-Hamburg, 1976. - 158 s.

210. Herbert W. On the production of hybrid vegetables, with the result of many experiments made in the investigation of the subject Trans. Hort. Soc. -London, 1820.-P. 15-50.

211. Javaud F. Campanules en toute simplicité. Mon Jardin, 1990. - T. 369. - P. 66-79.

212. Joung Y.H., Liao M.S., Roh M.S., Kamo K., Song J.S. In vitro propagation of Campanula glomerata, "Acaulis" from leaf blade explants. Sc. hortic., 2002. - Vol. 92. - N 2. - P. 137-146.

213. Jussieu A. L. de Genera plantarun secundum ordines naturales disposita. Pariis, 1789. - 498 s.

214. Kinzel W. Frodtund Licht als beein Aussende Kräfte bei der Samen keimung. Stuttgart, 1913. - 170 s.

215. Klein G. Handbuch der Pflanzenanalyse. Wein, 1932. - Bd 2. - 931 s.

216. Kugler H. Blutenokologie. Jena, 1970. - 345 s.

217. Lacy R.C. Niche breadth and abundance as determinants of genetic variation in population of mycophagous drosophilid flies // Evolution. 1982, Vol. 36. - P. 1265-1269.

218. Leppik E. E. Evolutionary relationship between entomophilous plants and anthophilous insects // Evolution. 1957. Vol. 11. - № 4. - P. 466-481.

219. Linnaeus C. Species Plantarum. 1753. - 1200 p.

220. Lotsy J.P. Species or Linneon Genetica. 1925, 6. - P. 487-568.

221. Martin, A.C. The comparative internal morphology of seeds // The American Midland Naturalist, 1946, 36. P. 513-660.230. . Nyman Y. Biosystematics and reproductive strategies in Campanula (Campanulaceae) //Diss. Univ. Goteborg, 1993. 24 s.

222. Philipson W. The relationships of the Compositae particulary as illustrated by the morphology of the inflorescences of the Rubiacece and the Campanulaceae. // Phytomorphology. 1953. № 3. - P. 111-120.

223. Phitos D. Die quinquelokularen Campanula Arteu Osterreich // Bot. Zeitschr., 1965. N4. S. 449-582.

224. Piskornik M. Przedluzanie trwalosci cietych kwiatostanow dzwonka skupionego (Campanula glomerata L.) // No we Strategie w nauce I produkcji roslin ozdobnych. Warszawa, 2002. - S. 179-185.

225. Podlech D., Dambolt J. Zytotaxonomische Beitrage zur Kenntnis der Campanulaceae in Europa Ber II Deutsch. Bot. Ges. 1963. Vol. 76. - N9. - S. 360-368

226. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford, 1934. 632 p.

227. Roemer JJ., Schultes J.A. Systema vegetabilium // Stuttgardtiae, 1819. 638 p.

228. Sprau G. Campanula persicifolia: Prahkultur fur den Schnitt // Gartnerborse Gartenwelt, 1990. T. 90. - N 40. - S. 1973-1974.

229. Shetler S.G., Morin N.R. Seed morphology in North American Campanulaceae II Am. Miss. Bot. Gard. 1986. V. 73. - P. 653-688.

230. Thompson J.N., Thoday J.M. A definition and standart nomenclature for polygenic loci Heredity. 1974. Vol. 33. 3. - P. 430-438.

231. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. Parisiis, 1700. - Vol. 3. -Tab. 251-268.

232. Troll W. Praktische Einführung in die Pflanzenmorfologie // Erster Teil. Der vegetative Aufbau. Jena, 1954. - 258 s.

233. Troll W. Die infloreszenzen. Jena, 1964. - Bd. 1. - 615 s.

234. Troll W. Die Infloreszenzen. // Band. Teil. Yena: Fischer Verlag.,1969.

235. Tsoong P. Preliminary study on chinease Campanulaceae II Contrib. Inst. Bot, Peiping, China, 1935. - Vol. 3. - №3. - P. 61-65.

236. Turrill W. B. The Plant life of the Balkan peninsula. Oxford, 1929.490 p.

237. Victorov V.P., Elenevskij A.G., Pjatunina S.K. Biosystematics of genus Campanula L. of Russia and adjacent countries Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. - V. 2. - S. 235-237.

238. Wright S. Evolution in Mendelian populations Ibid. 1931. Vol. 16. -P. 97-159.