Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реинтродукция некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Реинтродукция некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача"

На правах рукописи

САОДАТОВА Рано Зубайдуалаевна

РЕИНТРОДУКЦИЯ НЕКОТОРЫХ ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ. ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТШ В ЛЕСОПАРКОВОЙ ЧАСТИ ЗЕЛЕНОЙ ЗОДШ Г, КИРЖАЧД

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -2004

Работа выполнена в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина; РАН, г. Москва,

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Трулсвич Наталья Владимировна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Коровин Сергей Евгеньевич; кандидат биологических наук, доцент Викторов Владимир Павлович.,

Ведущая организация: Тверской государственный университет.

Защита состоится ¿ЗУу^^С 2004 г. в часов на заседании)

диссертационного совета Д 002.028.01 при Главном ботаническом: саде им. Н.В. Цицина РАН по адресу:, 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4;

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. И. В. Цицина РАН.

Авторефераг разослан> « И » /-СРС^Ьй*

2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

Виноградова Ю.1С

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экспериментальные исследования по созданию искусственных популяций редких, сокращающих ареал видов растений имеют большое значение в системе научных мероприятий по сохранению биологического разнообразия, поэтому поиск способов активной охраны растений на сегодняшний день остается актуальным.

Многолетний опыт интродукции редких, сокращающих ареал видов растений позволяет на современном этапе использовать их для целей реинтродукции.

В результате антропогенной трансформации лесопарков зеленых зон больших и малых городов становится особенно актуальной проблема сохранения биоразнообразия естественного растительного покрова и обогащения его сокращающими ареал или выпавшими из его состава видами.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - определи гь возможности создания искусственных популяций некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в естественных лесных фитоценозах лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

Для се достижения поставлены следующие задачи:

1. Подобрать участки в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача для проведения экспериментальных работ по созданию искусственных популяций охраняемых видов растений - Hepatica nobilis Mill., Campanula persicifolia L., Primula veris L. - и, одновременно, создать питомник вне лесной зоны для их выращивания.

2. Выявить объекты исследования в природе и изучить структуру их ценопопуляций.

3. Изучить состав, структуру и рекреационную нагрузку лесных фитоценозов в окрестностях г. Киржача.

4. Изучить онтогенез Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris в условиях питомника с целью рекомендации оптимальных способов реинтродукции.

5. Оценить успешность реинтродукции охраняемых видов растений Владимирской области в естественных лесных фитоценозах в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

Научная новизна. Во Владимирской области реинтродукция указанных охраняемых видов растений проводилась впервые. Использован популяционный подход при реинтродукции Hepatica nobilis. Детально изучены онтогенетические

состояния, структура ценопопуляций, семенная

границе ареала печеночницы благородной. В условиях питомника изучен онтогенез Hepatica nobilis, Campanula peisicifolia и Primula veris. Эколого-фитоценотически обоснована посадка Campanula persicifolia и Primula veris при их реинтродукции.

Защищаемые положения.

1. Реинтродукция является одним из результативных методов сохранения биоразнообразия фитоценозов со слабой и средней рекреационной ншрузкой.

2. Познание оптимальных экологических, фитоценотических особенностей, биологии и возрасгного спектра ценопопуляций - основа для выбора путей и способов реинтродукции.

Практическая значимость работы. Искусственно созданные популяции охраняемых видов растений Владимирской области - Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris — позволяют сохранить эти виды в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача и в дальнейшем проводить мониторинг за их состоянием.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XI Делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на Третьей Международной научной конференции «Биолошческое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003) и на семинарах отдела флоры ГБС РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 116 с границах, включает 21 рисунок и 18 таблиц. Список литерагуры содержит 183 источника.

Глава 1. Объекты и методы исследования

Объектами исследования выбраны три вида: Hepatica, nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris, внесенные в региональный список охраняемых растений.

В диссертации подробно описан каждый объект исследования с указанием систематического положения, географического распространения, морфологических особенностей, способов размножения, сезонного ритма развития, экологии, фитоценологии, интродукционной устойчивости.

Исследования выполнены в 2000-2003 гг. на территории Киржачского района Владимирской области. Работа велась как в лесопарковой части зеленой зоны г.

Киржача, входящей в состав отдельных кварталов (23, 24, 26) Киржачскою лесничества, так и в питомнике, заложенном на садово-огородном участке.

Реинтродукцию растений проводили с использованием методических рекомендаций BJL Тихоновой (1982,1987,1985,1989,1992).

При описании лесных фитоценозов на пробных площадях 10x10 м отмечали сомкнутость крон древесного яруса, общее проективное покрытие травяно-кустарничкою яруса и напочвенного покрова мхов, высоту ярусов, диаметр стволов деревьев, видовой состав, обилие видов и стадию рекреационной деградации. Стадии- рекреационной деградации определяли по признакам, которые были разработаны ГА Поляковой, Т.В. Малышевой, А.Л. Флеровым (1981) для сосняков Подмосковья.

В работе использованы таксационные оиисания и картографический материал проекта организации и развития лесного хозяйства Киржачского лесхоза Владимирского управления лесами (1993-1994 гг.). Названия лесных фитоценозов д<шы в соответствии с типешм ической классификацией лесов.

Обустройство питомника проведено по программе П.А. Прозоровского (1949).

Исходные семена для работы собраны в местах естественного произрастания (Hepatica nobilis) и получены из ботанического сада Тверского государственного университета (Campanula persicifolia и Primula veris), ГБС РАН (Campanula persicifolia).

Исследования проводились с учетом правил сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, составленные комиссией по охране растений Совета ботанических садов СССР (1981), и методов наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР (Программа ... , 1986). Онтогенез изучали согласно методическим разработкам Т.А. Работнова (1950) и А.А. Уранова с учениками (1975; Ценопопуляции растений ..., 1976,1988). Индекс возраетности ценопопуляции определялся по методике А.А. Уранова (1977). При оценке пространственной структуры ценопопуляции печеночницы благородной использовались - параметры, предложенные Л.Б. Заугольновой (1976). При изучении морфологии растений использовали работы по описательной морфологии высших растений (Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1956, 1962). Жизненные формы описаны с использованием морфологических методов И. Г. Серебрякова (1952, 1964). Семенная продуктивность печеночницы благородной определена по общепринятым методам (Работнов, 1960; Вайнагий, 1973, 1974). Эколого-фитоценотическое обоснование участков при реинтродукции дано но шкале увлажнения Д.Н. Цыганова (1983).

Статистическая обработка данных выполнена с использованием стандартных показателей (Лакин, 1980; Зайцев, 1973). Названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (1995).

Глава 2. Природные условия Киржачского района

Киржачский район расположен на западе Владимирской области. По литературным данным (Физико-геотрафическое районирование ..., 1963; Справочник по климату ..., 1964, 1967; Курнаев, 1982; Флеров, 1902; Кузнецов, 1904, 1909; Назаров, 1914) охарактеризованы рельеф, шдрологическая сеть, климат, почвы, растительность.

Территория большей части района является восточной оконечностью Клинско-Дмитровской фяды с глубоко врезанными долинами небольших рек Киржач и Шеряа. Абсолютные высоты над уровнем моря колеблются от 120 до 209 м.

Климат района умеренно-континентальный с теплым летом со среднемаксимальной температурой воздуха плюс 21-23°С, относительно холодной зимой со средней минимальной температурой воздуха минус 15,4°С. Безморозный период длится 114 дней. Среднегодовое количество осадков - 584 мм. Распределение осадков в течение года неравномерное.

В почвенном покрове преобладают дерново-подзолистые почвы песчаного, супесчаного, легко- и среднесуглинистого механического состаза.

Киржачский район расположен в подзоне сметанных хвойно-широколиственных лесов (Жуков, Шиманюк, 1966). Как на водораздельной равнине, так и на речных террасах на бедных питательными веществами почвах господствуют сосновые леса. На сухих песчаных почвах — сосняки лишайниковые, а на супесчаных почвах развиваются сосняки-брусничники. В условиях несколько большей влажности песчаных и супесчаных почв сосняки-лишайниковые и сосняки-брусничники замещаются соответственно сосняками-зеленомошниками и сосняками-черничниками. В условиях избыточного увлажнения господствуют сосняки-долгомошники. Формирование злаково-разнотравных или разнотравно-злаковых сосняков происходит, как правило, иод влиянием усиленных антропогенных нагрузок (Рысин, 1979). Встречаются чисто еловые и смешанные леса из сосны, ели, березы, осины. Довольно значительное пространство занимаю! березовые и осиновые рощи, которые обычно возникают на месте вырубок соснового или елового леса.

Глава 3. Характеристика лесопарковой части -зеленой зоны г. Киржача

В 2000 г. были проведены геоботанические описания территории исследования - 23, 24, 26 кварталы Киржачского лесничества, выделенные при лесоустройстве лесного хозяйства Киржачского района в лесопарковую часть зеленой зоны г. Киржача, где широхо распространены сосновые леса (рис. 1), из них самый распространенный тип леса - сосняк-черничник.

Рис. 1. Соотношение основных типов леса в лесопарковой части зеленой -тоны г. Киржача, в % от общей квартальной площади лесов:

1 - сосняк-черничник, в т.ч. елово-сосновые черничные леса; 2 - сосняк-брусничник; 3 - сосняк-тсленомошник; 4 — сосняк злаково-разнотравный; 5 — сосняк-долгомошник; 6 — ельник-черничник, в т.ч. сосновс-еловые черничные леса; 7 - смешанные леса.

В процессе геоботанических описаний на пробных площадях обнаружено 60 видов сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса, относящихся к 29 семействам.

На - ценотические группы эти растения распределяются согласно «Флоре средней полосы европейской части СССР» (1954), а также с учетом данных, приведенных в работе Л.И. Рысина «Типы леса Восточного Подмосковья» (1979), следующим образом: лесные - 30 видов, лесолуговые - 19, луговые - 3, лесоболотные - 3 и сорные - 5.

К сорным растениям относятся Chelidonium majus L., Tussilago farfara L., Rumex acctosella L., Urtica dioica L., Mochringia trinervia (L.) Clairv., из них самым встречаемым в нарушенных ценозах является Rumex acetosella. Два последних вида также можно считать условно лесными, поскольку они растут в сырых лесах.

Встречаемость и обилие многих лесных видов - Vaccinium myrtillus L., Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L) F.W. Schmidt, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Melampyrum pratense L., Carex pallescens L. — наибольшие на участках,

где площадь тропиночной сети не превышает 10 %. С увеличением рекреационной нагрузки их обилие, а затем и встречаемость снижаются.

Разнообразие луговых видов невелико. Achillea millefolium L. (он. № ЗЗ) и Crepis praemorsa (L.) Tausch (on. № 9) обнаружены лишь раз в сосняках, поэтому трудно судить об их отношении к рекреации. Hieracium pilosella L. встречается в семи сообществах со слабой и средней рекреационной нагрузкой (оп. № 9, 10, 12, 13,14 - сосняки-черничники; оп. № 1,2 — сосняки-брусничники).

Сильное антропогенное воздействие выдерживают лесолуговые растения -Fragaria vesca L., Potentill a erecta (L.) Raeusch. Малоустойчивым видом из этой ценотической группы является Soliddgo virgaurea L.

При сильных рекреационных нагрузках участие лесного разнотравья заметно снижается и соответственно возрастает обилие лесных и лесолуговых злаков: Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Agrostis tenuis Sibth., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Fcstuca ovina L., Anthoxanthum odoratum L.

С.А. Никитин (1965) разделяет лесные растения на шесть биологических групп по расположению в почве их корневых систем: 1) ризоидоподстилочные (Lycopodium annotinum L., L. clavatum L.); 2) корнеподстилочные (Linnaea borealis L., Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda (L.) House, Goodyera repens (L.) R. Br., Vaccinium myrtillus и др.); 3) поверхноетнокорневые (Achillea millefolium, Hieracium pilosella, Omalotheca sylvatica (L.) Sch, Bip. & F. Schult/, Anthoxanthum odoratum, Veronica chamaedrys L», V. officinalis L. и др.); 4) почвеннокорневые (Hypericum perforatum L., Fragaria vesca, Potentilla erecta, Agrostis tenuis, Festuca ovioa, Solidago virgaurea, Hieracium umbellatum L., Vaccinium vitis-idaea L. и др.); 5) поверхностнокорнеуглубленные (Galium mollugo I», Rubus saxatilis L.); 6) глубококорневые - до глубины 1 м и более (Calamagrostis epigeios). По мнению этого же автора, ризоидоподстилочные и корнеподстилочные растения снижают свое развитие и отмирают даже при небольшом нарушении лесной подстилки.

Из 40 обследованных сообществ 5 имеют I стадию рекреационной деградации (испытывают незначительную рекреационную нагрузку), 33 - П и III стадии (слабую или среднюю нагрузку), 2 - IV (высокую нагрузку).

Глава 4. Экспериментальная работа в питомнике

Одним из условий проведения реинтродукционных работ является наличие массового исходного материала растений, выбранных для реинтродукции

б

(Коровин и др., 2001). В связи с этим был создан питомник, куда вначале были пересажены две денеративные особи Hepatica nobilis из мест естественного произрастания. Пересаженные растения прижились в питомнике. В 2003 г. зарегистрирован самосев в количестве 54 проростков, которые уже в 2004 г. могут быть, использованы как посадочный материал при рсинтродукции. Описанный ниже посадочный материал для создания искусственной популяции печеночницы благородной получен из семян, собранных в природе. Из 189 шт. семян 38 оказались крупными размером более 3 мм, 26 средними размером 3 мм и 125 мелкими размером менее 3 мм. Всхожесть, только крупных семян печеночницы благородной на следующий год после посева составила 5,3 %. Маточные растения Campanula persicifolia и Primula veris выращены в питомнике из семян репродукции — 99 г. БС ТвГУ, посев которых осуществлен на делянки в трехкратной* повторности по 50 шт. Всхожесть семян у колокольчика персиколистною составила 5,2 %; у первоцвета весеннего — 22 %. Сбор семян местной репродукции этих растений производился по мере их созревания, а за1ем почти сразу осуществлялся посев на делянки питомника с целью выращивания посадочного материала, чтобы в дальнейшем использовать его в опытах по созданию искусственных популяций путем посадки в естественные лесные фитоценозы.

В первый год жизни особи колокольчика персиколистного проходят возрастные состояния прегенеративного периода: проростков, ювенильных, имматурных и виргинильных растений. Во второй год единичные особи вступают в молодое генеративное состояние, на третий год особи представляю г средневозрастное 1енеративное состояние, а на четвертый наступает старое генеративное состояние.

Ювенидьные растения печеночницы благородной развиваются в течение первого юда жизни, имматурные — второго года, виргинильное состояние не выражено, генеративный период наступает на третий год жизни.

Особи первоцвета весеннего в питомнике в первый год жизни достигают имматурного состояния, на следующий год виргинильного состояния и на третий год у особей наступает генеративный период.

Колокольчик персиколистный и первоцвет весенний образуют в питомнике обильный самосев. Таким образом, нами в течение 4-х лет экспериментальной работы за счет ускоренного темпа онтогенеза растений удалось создать маточный фонд.

Глава 5. Экспериментальная работа по созданию искусственных популяций охраняемых видов растений в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача

Экспериментальная работа заключалась в создании искусственных популяций колокольчика персиколистного, печеночницы благородной и первоцвета весеннего в естественных лесных фитоценозах путем посева семян и посадки рассады, выращенной из семян местной репродукции в условиях питомника.

В течение лета 2000 г. были выполнены посевы в лесных фитоценозах с незначительными, слабыми и средними рекреационными нагрузками на 86 площадках с разрыхленным верхним слоем почвы - размером 0,1-0,25 м2; на каждую площадку было высеяно в порядке 50 шт. семян. В посевах использовался посевной материал как из мест естественного произрастания Тверской и Владимирской областей, так и репродукции - 99 г. БС ТвГУ.

Попытки создания искусственных популяций путем посева семян в естественные лесные фитоценозы оказались неудачными. Семена не проросли ни на 1-ый 1 од, ни на 2-ой год после посева. Отсутствие всхожести можно объясни & засушливым летом 2001-2002 п.

Основой для определения участков при создании искусственных популяций путем посадок послужили 1"еоботанические описания и результаты исследования структуры природных ценопопуляций.

При геоботаническом исследовании из трех выбранных видов растений нами на территории вышеуказанных кварталов был обнаружен только один вид -НераИса поМв. По литературным данным (Вахромеев, 2002), колокольчик персиколистный и первоцвет весенний встречаются на территории Киржачского района.

Выбор участка для реинтродукции печеночницы благородной проведен с помощью популяционного подхода, который позволяет проводить восстановление численное ги неполночленных по возрастному составу ценопопуляций.

Изучены возрастная и пространственная структуры двух ценопопуляций НераИса поЪШв, а также их семенное самоподцержание, дана фитоценотическая характеристика, где изучались ценопонуляции, описан онтогенез печеночницы. Одна из них молодая ЦП1 входит в состав сосново-елового чернично-кисличного сообщества на территории 26 квартала, где обилие печеночницы не превышает 5 %. Другая - зрелая ЦП2 - является частью слово-соснового зелепомошно-кисличного сообщества на территории 24 квартала. Здесь обилие печеночницы достигает 20 %.

При исследовании ценонопуляций в качестве счетной единицы была использована особь как морфологически и физиологически целостное образование. Учетные площади размером 3 м2 разбивались на площадки квадратной формы, размер которых изменялся от 0,01 м2 до 0,25 мг для более точного учета особей и для того, чтобы выделить мелкие, средние, крупные скопления особей или скопления I, II, Ш порядков (Зауголыюва, 1976; Григорьева и др.). В период цветения отмечали генеративные особи, позже - особи остальных возрастных состояний. Каждую особь нумеровали, а ее местоположение картировали. Для количественной характеристики выделенных скоплений печеночницы благородной использовались параметры, предложенные Л.Б. Заугольновой (1976), а также учитывались размеры площадей разных категорий: площадь, занятая скоплениями; пустая площадь; площадь, занятая промежутками между скоплениями.

Определение возрастных состояний у печеночницы благородной проводилось по морфологическим признакам надземных органов. Число срединных листьев и их размеры (длина черешка, ширина и длина листовой пластинки), число генеративных побегов легли в основу морфометрического анализа. Биометрические показания возрастных групп зрелой 1Щ выше, за исключением молодых генеративных растений. Особи молодой геперативной группы молодой ЦП, видимо, находятся в более благоприятных условиях произрастания.

Плотность особей ралных возрастных состояний в молодой ЦП на площади в 3 м2 составила 59 экз., в зрелой ЦП - 331 экз.

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций Hepatica тШк

По оси абсцисс - возрастные состояния; по оси ординат - численность, %.

Сравнительный анализ структуры двух ценсшопуляций Hepatica поЫ^ ггоказал, что обе нормальные ценопопуляции находятся на разных стадиях развития (рис. 2): неполпочленная молодая (Д = ОДЗ) и полночленная зрелая (Д = 0,55).

Нами определено, что особи обеих ценопопуляции размещены в пределах фитоценозов в виде скоплений разных порядков с определенной численностью особей: скопления I порядка включают 3 и более особей, скопления II порядка - 7 и более особей и скопления Ш порядка - 11 и более особей.

В молодой ЦП выделены скопления трех порядков, в зрелой ЦП - скопления« двух порядков. Плотность скоплений.в зрелой ЦП выше, чем в скоплениях молодой ЦП (табл. 1).

Таблица 1

Количественная характеристика скоплений в ценопопуляциях Нерайса поШв

№ЦГ1 Порядок скоплений Признаки

& ви. Рс

1 I 3.00 1.13 0.62

II 1.12 0.29 0.74

III 0.5« 0.32 0.36

2 I 3.42 1.32 0.61

II 1.48 0.62 0_58

!5с - плотность скоплений; ви - плотность осооей в промежутках между скоплениями; Ос

дискретность скоплений.

Площадь, занятая скоплениями особей (рис. 3), в зрелой ЦП превышает в 2,25 раза площадь, занятую скоплениями особей в молодой ЦП. Соответственно, площадь, занятая промежутками, в зрелой ЦП меньше, чем в молодой ЦП, а именно в 0,75.

Отмеченные различия в пространственной организации ценопопуляции связаны как с разным возрастом самих ценопопуляции, так и с муравьями, которые в зрелой:ЦП представлены многочисленно, а в молодой ЦП — единично. Предполагаем, что именно муравьи, распространяя«плоды печеночницы, являются одним из факторов в формировании горизонтальной структуры ценопопуляции.

По результатам исследования структуры ценопопуляции печеночницы благородной, нами выбрана иеполночленная молодая ЦП для восстановления ее численности на свободных участках фитоценоза.

Однако, в молодой ЦП число крупных семян размером более 3 мм на

генеративный - побег больше и доля генеративных побегов с недоразвитыми

плодами ниже (2001 г. - 10 шт. и 16 %; 2002 г. - 13 шт. и 3 %; 2003 г. - 7 шт. и

10

ЦП1 . I

so

III

58,33

16,67

85,33

ЦП2

II

56,25

• 1 D2 D3

Ряс. 3. Распределение площадей различных категорий на учетных площадях

ценопопуляциях Hepatica nobilis в %: I - площадь, занятая скоплениями I, П, III порядков; 2 - пустая площадь; 3 - площадь, занятая промежутками между скоплениями I, И, III порядков.

11 %),' чем в зрелой ЦП (2001 г. - 6 шт. и 39 %; 2002 г - 11 шт. и 18 %; 2003 г. - 1 шт. и 31 %). В 2001 г. в обеих ценопопуляциях увеличивается доля генеративных побегов с недоразвитыми плодами, а в 2003 г. уменьшается число крупных семян на побег. Изменение числа крупных семян на побег и доли генеративных побегов с недоразвитыми плодами связано с изменением погодных .условий в эти годы во время цветения, завязывания и созревания семян. В, 2003 г. из-за холодной и влажной апрельской погоды массовое цветение печеночницы наблюдалось в первой декаде мая, на 2-3 недели позже обычного срока. В период созревания семян теплая и сухая майская погода резко сменилась на прохладную и влажную июньскую, в результате чего массовое созревание семян наступило в середине июля. Почти такие же сроки цветения и созревания семян наблюдали в 2001 г., а в 2002 г. массовое цветение наступило в начале третьей декады апреля, массовое созревание семян - в первой декаде июня.

В питомнике всхожесть семян молодой ЦП выше (2001 г. - 11,7 %, 2002 г. -1,3 %), чем зрелой ЦП (2001 г. - 5,4 %, 2002 г. - 0,2 %). Сильные заморозки без снежного покрова поздней осенью 2002 г. повлияли на всхожесть семян обеих

И

ценопопуляций. Выживаемость всходов из семян обеих ценопопуляиий довольно высокая (2001 г. - 83-86 %; 2002 г. - 100 %).

Подсчет крупных семян на побег для каждой генеративной группы зрелой ЦП (п=30) показал, что число крупных семян колеблется от 1 до 8 ш г. у молодых генеративных особей, от 1 до 12 шт. у средневозрастныл генеративных и от 1 до 6 шт. у старых генеративных. Число генеративных побегов с крупными семенами меньше (§1 - 7 шт., - 13 шт., - 3 шт.) и с недоразвшыми плодами больше ^ - 10 шт., §2 — 7 шт., ¿3 -11 тт.) у старых генеративных особей, наличие которых в зрелой ЦП объясняет более низкое семенное самоподдержание ценопопуляцни.

В 2003 г. количество генеративных побегов на особь в каждой генеративной группе обеих ценопопуляций (ЦП1: g^ - 1 шт., g2 - 1 шт.; ЦП2: g^ - 1 тг., ¡гг — 2 шт., gJ - 3 шт.), по сравнению с прошлыми годами (2001 г. ЦП1: gJ - 2 шт., & - 3 шт.; 2002 г. ЩИ: g) - 2 шт., g2 - 2 шт.; ЦП2: gl - 2 шт., g2 - 3 шт., gз - 7 шт.), уменьшилось. Причиной этому могли стать засушливое лето 2002 г. или холодная бесснежная зима 2002/03 г.

Следует отметить, что величины фактической семенной продуктивности печеночницы благородной, определенные нами (15,5-19,5 семян на побег) на восточной границе ареала, ниже по сравнению с подмосковными популяциями, семенная продуктивность которых, по данным Г.П. Рысиной (1973), составляет 20-64 семени на побег.

Посадка молодых особей печеночницы проводилась двумя группами:

1-26 особей, выращенные из семян, собранных в этой же ценопопуляций;

2-12 особей, выращенные из семян, собранных в зрелой ЦП.

Каждое растение высаживали на расстоянии 10 см друг от друга в лунки размером 5x5 см и глубиной до 5 см.

Перед посадкой проведено измерение срединных листьев у выращенных особей. Сравнение средних значений морфологических показателей листа обеих групп е помощью критерия достоверности разницы показало, что у особей первой группы более крупные листья: длина черешка в 1 группе - 2,1±0,12 см, во 2 группе - 1,5±0,15 см (1=3,0); длина листовой пластинки в 1 группе - 1,4±0,05 см, во 2 группе - 1,2±0,08 см (1=2.04); ширина листовой пластинки в 1 группе -2,8±0,1 см, во 2 группе - 2,4±0,15 см (1=2.35). Особи зрелой ЦП, выращенные в условиях питомника, обладают высоким уровнем внутрипопуляционной изменчивости но длине черешка и размерам листовой пластинки, а особи молодой ЦП - средним и низким уровнями.

Приживаемость молодых особей печеночницы в обеих группах составила 100%.

В процессе выбора участков для посадки Campanula peisicifolia и Primula veris составлялась фитоценотическая таблица, в которой каждая строка соответствовала виду, а столбец — описанию. Описания и виды располагались в определенной последовательности по ведущему фактору среды - увлажнению почвы, используя шкалу Д.Н. Цыганова. Анализ чаблицы привел к разделению описаний на 13 экологических групп с амплитудой условно оптимального типа режима 12,5- 13,9 баллов. Распределение фитоценозов показано на графике (рис. 4). где при классовом интервале 0,2 получилось 8 интервалов от 12,4 до 14,0 баллов. В результате фитоценозы были объединены в 3 группы со следующими типами режима: 1 - группа с менее влажным типом режима со средним баллом 12,5; 2 — группа с умерено влажным типом режима со средним баллом 12,8; 3 — группа с более влажным типом режима со средним баллом 13,4.

„I-1-1-1-1--1-1-L.

114 12Д It 1*2 14 IU И»

Рис. 4. Распределение геоботанических описаний по шкале увлажнения:

по оси абсцисс — увлажнение почвы в баллах; по оси ординат - количество описаний.

Для этих групп была определена достоверность различий средних баллов по критерию Стьюдента. Средние значения между группами 1-3 (1=3,0) и 2-3 (1=2,0) отличаются друг от друга. Различия между группами 1-2 (1=1,0) оказались недостоверными.

Для посадок колокольчика персиколистною и первоцвета весеннего выбран елово-сосновый злаково-разнотравный лес на территории 23 квартала, относящийся ко второй группе фитоценозов. Посадочный материал выращен в шиомнике из семян репродукции - 99 г. БС ТвГУ, ГБС РАН и местной репродукция 2001 и 2002 п.

Нами проведены осенняя посадка 40 и весенняя посадка 20 виргинильных особей колокольчика персиколистного. Из-за развития разветвленной стержне-кистекорневой системы, хорошо удерживающей почву при выкапывании, особи были пересажены с комом земли. Посадку проводили группами растений по 10

особей в каждой группе. Каждое растение высаживали на расстоянии 25 см друг от друга в лунки размером 10x15 см и глубиной до 10-12 см.

Особи осенней посадки более устойчивые в засушливый период, чем особи весенней посадки, которые необходимо поливать в период жаркой и сухой погоды. Колокольчики осенней посадки зацвели на неделю позже и массовое цветение у них не выражено. Из 60 особей колокольчика персиколистного 46 образовали генеративные побеги в количестве 1-5 на особь. Высота генеративных побегов 65±2,4 (31,0-87,5) см; длина соцветий 13,1±1,0 (7,0-33,5) см; число цветков в соцветии 7,5±0,5 (4-15) шт. Розеточные листья длиной > 11,3±0,3 (8,514,5) см и шириной 1,5±0,1 (0,8-2,8) см; листья генеративных побегов длиной 6,6±0,2 (4,4-8,2) см и шириной 0,8±0,03 (0,5-1,3) см. Средний уровень внутрипопуляционной изменчивости искусственной» популяции колокольчика персиколистного отмечен по длине розеточных листьев и листьев генеративных побегов. Уровень изменчивости по остальным морфологическим признакам является. высоким. Сравнение морфометрических показателей искусственной популяции с данными В.П. Викторова (2000) по двум природным подмосковным популяциям в разнотравно-злаковых осиновом и березовом лесах показало незначительное отличие.

Искусственно созданная популяция колокольчика персиколистного характеризуется высоким уровнем гетероморфности, высокой приживаемостью особей.

Посадку первоцвета весеннего проводили весной и летом также группами от 16 до 30 особей в каждой группе. Всего в лес высажено 93 особи Primula veris, из них 63 взрослые особи, полученные в питомнике путем искусственного вегетативного размножения; 30 ювенильные особи, выращенные в питомнике из семян местной репродукции 2002 г. Взрослые растения высаживали на расстоянии 15-20 см друг от друга в лунки размером 10x10 см и глубиной до 12 см, а ювенильные - на расстоянии 7 см друг о г друга в лунки размером 3x3 см и глубиной до 4 см.

Приживаемость взрослых, особей осенью составила 96,8 % - 61 особь, ювенильных - 56,7 % - 17 особей, из них 5 особей сохранили данное возрастное состояние, а 12 особей достигли имматурного состояния. Последние имеют розеточный побег с 3-10 листьями, среди которых могут быть 1-2 ювенильных листа. Яйцевидная листовая пластинка имматурных листьев длиной 2,5+0,3 (1,54,7) см и шириной 2,3±0,2 (1,3-3,2) см; длина черешка 2,6±0,5 (1,0-7,0) см. Розеточный побег взрослых особей состоит из 4-11 листьев, из них 1-4 листа

осенней генерации только начали развиваться. Листья летней генерации имеют листовую пластинку длиной 6,9+03 (4,4-10,4) см и шириной 4,3±0,1 (3,1-5,8) см; длина черешка 5,4±0,2 (3,0-7,8) см. Уровень внутрипопуляционной изменчивости искусе гвенной популяции первоцвета весеннего по большинству морфологических признаков является высоким. Искусственная популяциял первоцвета весеннего является гетероморфной и разновозрастной.

Реинтродукция путем посева семян и посадки рассады позволяет заключить, что шансы па успешное создание искусственных популяций выше при посадке растений, выращенных в питомнике. Успешность реинтродуюши, как видно из полученных результатов, зависит от выбора фитоценоза, где создается искусственная популяция. Популяционный и эколого-фитоценотический подходы необходимо иснолыовать для выбора участков и с целью получения положительных результатов при реинтродукции конкретных видов растений.

ВЫВОДЫ

1. Предложен и реализован метод реинтродукции некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в сочетании с эколого-фитоцеиотическим и популяционным иодходами для выбора оптимальных участков в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

2. Основой для экспериментальной работы по восстановлению численности неполночленной ценопопуляция печеночницы благородной является сравнительный анализ результатов исследования возрастного состава ценопопуляций и пространственного размещения их особей.

3. Созданные искусственные популяции Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris в естественных лесных фитоценозах Владимирской области характеризуются высоким уровнем гетероморфпости и высокой приживаемоегью особей разных возрастных состояний: имматурных (Hepatica nobilis), виргинилышх (Campanula persicifolia), i-енеративных (Primula veris).

4. Наиболее результативной при реинтродукции является посадка растений, выращенных в условиях питомника из семян местной репродукции.

5. Семенная продуктивность Hepatica nobilis на восточной границе ареала оказалась ниже, чем в подмосковных популяциях вида.

6. Растения всех видов в питомнике характеризуются ускоренным гемпом онлогенеза в сравнении с онтогенезом видов в природе. Генеративный период у колокольчика персиколистного наступает на второй год жизни, у первоцвета

весеннего и печеночницы благородной на третий год. В условиях питомника виргинильное состояние у особей печеночницы не выражено.

7. Метод реинтродукции является результативным методом сохранения биологического разнообразия естественного растительного покрова в лесопарках зеленых зон городов с незначительной, слабой и средней рекреационной нагрузкой.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Саодатова Р.З. Структура ценопонуляций печеночницы благородной (Hepatica nobilis) во Владимирской области // Бюл. Гл. ботан. сада. - 2003. - Вып. 185.-С. 74-82.

2. Саодатова Р.З. О возможности создания искусственных популяций охраняемых во Владимирской области растений в естественных лесных фитоценозах // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г. Новосибирск — Барнаул). - Т.2. - Барнаул: Изд-во «Азбука», 2003. - С. 439-440.

3. Саодатова Р.З. Опыты по созданию искусственных популяций Campanula persicifolia L. в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача Владимирской области // Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Материалы науч. конф., 23-25 сент. 2003 г.," СПб.). - СПб.: БИН РАН, 2003. - С. 110-111.

Подписано в печать 18.03.04. Формат 60х84У|( Объем 1,0п.л. Тираж 100 экз. Заказ №537. ОАО «Киржачская типография» 601010, г. Киржач, >л. Гагарина, 36.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саодатова, Рано Зубайдуллоевна

Введение.

Глава 1. Объекты и методы исследования.

1.1. Объекты исследования и их характеристика.

1.1.1. Колокольчик персиколистный.

1.1.2. Печеночница благородная.

1.1.3. Первоцвет весенний.

1.2. Методы исследования.

Глава 2. Природные условия Киржачского района.

2.1. Географическое положение. Рельеф. Гидрологическая сеть. Климат.

2.2. Почвы.

2.3. Растительность.

Глава 3. Характеристика лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

Глава 4. Экспериментальная работа в питомнике.

4.1. Посадки и посевы.

4.2. Онтогенез растений в условиях питомника.

Глава 5. Экспериментальная работа по созданию искусственных популяций охраняемых видов растений в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

5.1. Литературный обзор.

5.2. Создание искусственных популяций путем посева семян.

5.3. Создание искусственных популяций путем посадок рассады.

5.3.1. Популяционное обоснование выбора участка для реинтродукции печеночницы благородной.

5.3.1.1. Фитоценотическая характеристика сообществ.

5.3.1.2. Онтогенез печеночницы благородной.

5.3.1.3. Возрастная и пространственная структуры.

5.3.1.4. Семенное самоподдержание.

5.3.2. Эколого-фитоценотическое обоснование выбора участков для реинтродукции колокольчика персиколистного и первоцвета весеннего.

5.3.3. Посадки, учет приживаемости и оценка успешности реинтродукции

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реинтродукция некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача"

Актуальность темы. Экспериментальные исследования по созданию искусственных популяций редких, сокращающих ареал видов растений имеют большое значение в системе научных мероприятий по сохранению биологического разнообразия, поэтому поиск способов активной охраны растений на сегодняшний день остается актуальным.

Многолетний опыт интродукции редких, сокращающих ареал видов растений позволяет на современном этапе использовать их для целей реинтродукции.

В результате антропогенной трансформации лесопарков зеленых зон больших и малых городов становится особенно актуальной проблема сохранения биоразнообразия естественного растительного покрова и обогащения его сокращающими ареал или выпавшими из его состава видами.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы: определить возможности создания искусственных популяций некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в естественных лесных фитоценозах лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

Для ее достижения поставлены следующие задачи:

1. Подобрать участки в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача для проведения экспериментальных работ по созданию искусственных популяций охраняемых видов растений — Hepatica nobilis Mill.*, Campanula persicifolia L., Primula veris L. - и, одновременно, создать питомник вне лесной зоны для их выращивания.

2. Выявить объекты исследования в природе и изучить структуру их ценопопуляций.

3. Изучить состав, структуру и рекреационную нагрузку лесных фитоценозов в окрестностях г. Киржача. Авторы таксонов видового ранга указываются лишь при первом упоминании таксона в тексте, содержащий перечень видов.

4. Изучить онтогенез Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris в условиях питомника.

5. Оценить успешность реинтродукции охраняемых видов растений Владимирской области в естественных лесных фитоценозах в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

Научная новизна. Во Владимирской области реинтродукция указанных охраняемых видов растений проводилась впервые. Использован популяционный подход при реинтродукции Hepatica nobilis. Детально изучены онтогенетические состояния, структура ценопопуляций, семенная продуктивность на восточной границе ареала печеночницы благородной. В условиях питомника изучен онтогенез Hepatica nobilis, Campanula persicifolia и Primula veris. Эколого-фитоценотически обоснована посадка Campanula persicifolia и Primula veris при их реинтродукции.

Защищаемые положения.

1. Реинтродукция является одним из результативных методов сохранения биоразнообразия фитоценозов со слабой и средней рекреационной нагрузкой.

2. Познание оптимальных экологических, фитоценотических особенностей, биологии и возрастного спектра ценопопуляций — основа для выбора путей и способов реинтродукции.

Практическая значимость работы. Искусственно созданные популяции охраняемых видов растений Владимирской области — Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris - позволяют сохранить эти виды в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача и в дальнейшем проводить мониторинг за их состоянием.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XI Делегатском съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на Третьей Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003) и на семинарах отдела флоры ГБС РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Работа изложена на 116 страницах, включает 21 рисунок и 18 таблиц. Список литературы содержит 183 источника.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Саодатова, Рано Зубайдуллоевна

Выводы

Решение основных задач привело к следующим выводам:

1. Предложен и реализован метод реинтродукции некоторых охраняемых видов растений Владимирской области в сочетании с эколого-фитоценотическим и популяционным подходами для выбора оптимальных участков в лесопарковой части зеленой зоны г. Киржача.

2. Основой для экспериментальной работы по восстановлению численности неполночленной ценопопуляции печеночницы благородной является сравнительный анализ результатов исследования возрастного состава ценопопуляций и пространственного размещения их особей.

3. Созданные искусственные популяции Hepatica nobilis, Campanula persicifolia, Primula veris в естественных лесных фитоценозах Владимирской области характеризуются высоким уровнем гетероморфности и высокой приживаемостью особей разных возрастных состояний: имматурных (Hepatica nobilis), виргинильных (Campanula persicifolia), генеративных (Primula veris).

4. Наиболее результативной при реинтродукции является посадка растений, выращенных в условиях питомника из семян местной репродукции.

5. Семенная продуктивность Hepatica nobilis на восточной границе ареала оказалась ниже, чем в подмосковных популяциях вида.

6. Растения всех видов в питомнике характеризуются ускоренным темпом онтогенеза в сравнении с онтогенезом видов в природе. Генеративный период у колокольчика персиколистного наступает на второй год жизни, у первоцвета весеннего и печеночницы благородной на третий год. В условиях питомника виргинильное состояние у особей печеночницы не выражено.

7. Метод реинтродукции является результативным методом сохранения биологического разнообразия естественного растительного покрова в лесопарках зеленых зон городов с незначительной, слабой и средней рекреационной нагрузкой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саодатова, Рано Зубайдуллоевна, Москва

1. Алексеев Ю.А., Вахрамеева М.Г., Денисова J1.B., Никитина С.В. Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник. М.: Агропромиздат, 1988. 223 с.

2. Барыкина Р.П., Гуланян Т.А. Морфолого-анатомическое исследование Hepatica nobilis Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. С. 94-109.

3. Беловодова Н.Н. Состояние искусственных популяций ириса желтого в заповедиике-леспаркхозе «Горки» // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1999. С. 45-46.

4. Беловодова Н.Н., Тихонова В.Л. Реинтродукция растений как способ восстановления численности охраняемых видов // Аграрная Россия. 2001. №2. С. 31-33.

5. Белоусова Л.С. Выявление и охрана редких и исчезающих растений флоры СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1975. Вып. 95. С. 63-66.

6. Бельков В.П., А.Н. Мартынов, А.Я. Омельяненко. Регулирование травяного покрова в лесу. М.: Лесная промышленность, 1974. 112 с.

7. Бельков В.П., Берг И.Е., Омельяненко А.Я., Стародубова И.Е. Принципы и опыт сохранения и разведения редких и других охраняемых видов растений живого напочвенного покрова в лесу. Методические рекомендации. СПб.: НИИЛХ, 1993.54 с.

8. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 5-94.

9. Боронникова С.В., Лесникова Н.Н. Биологические особенности растений Предуралья, нуждающихся в охране // Проблемы региональной Красной книги: Межведомственный сборник научных трудов. Пермь: Перм. ун-т, 1997. С. 123-125.

10. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 287-296.

11. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

12. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1968. Т. 1. 551 с.

13. Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B., Никитина С.В. Печеночница благородная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1978. Вып. 4. С. 71-78.

14. Вахромеев И.В. Изучение флоры и растительности Владимирского края: Историко-библиографический очерк. Владимир: Владимиринформэко-центр, 2001. 235 с.

15. Вахромеев И.В. Определитель сосудистых растений Владимирской области. Владимир, 2002. 314 с.

16. Вахромеев И.В., Линьков А. А. Некоторые дополнения к флоре Владимирской области // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы научного совещания (Рязань, 29-31 января 2001 г.). М.: Изд. Ботан. сада МГУ, 2001. С. 41-43.

17. Викторов В.П. Онтоморфогенез охраняемых видов рода колокольчик (Campanula L.) в условиях питомника // Труды III молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1990. С. 125-145. Деп. в ВИНИТИ 14.02.1990, № 5701-В90.

18. Викторов В.П. Охраняемые виды p. Campanula L. (Campanulaceae Juss.) Подмосковья: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГПУ, 1991а. 16 с.

19. Викторов В.П. Опыт создания искусственных популяций некоторых видов рода колокольчик // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 19916. С. 27-29.

20. Викторов В.П. О реинтродукции колокольчиков в лесопарки Москвы // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М.: Улисс, 1995. С. 175-179.

21. Викторов В.П. Биоморфология рода Campanula L. // Труды 6-ой Международной конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 1999а. С. 51-53.

22. Викторов В.П., Еленевский А.Г. Редкие виды рода Campanula L. и их охрана // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений: Тезисы докладов Всерос. науч. конф. Сыктывкар: Коми научный центр УрО РАН, 19996. С. 89-91.

23. Викторов В.П. Род колокольчик // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 2000. Вып. 14. С. 181-211.

24. Владимирская область. Общегеографическая карта 1:500 000. М.: ГУГК СССР, 1991.

25. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 136 с.

26. Гогина Е.Е. Редкие растения: учет и охрана // Вестник АН СССР. 1977. Вып. 4. С.71-78.

27. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-количественному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта: ГНБС, 1978. 41 с.

28. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994. 525 с.

29. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

30. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель Средней России. Т. 2: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технолог, исследований, 2003. 665 с.

31. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 20-36.

32. Гродзинский A.M. Ценотические исследования в ботанических садах и их значение в решении задач охраны растительного мира // Бюл. Гл. ботан. сада. 1975. Вып. 95. С. 23-28.

33. Данфельд П.А. Об организации лесного хозяйства в зеленых зонах городов //Лесное хозяйство. 1952. № 7. С. 23-27.

34. Евсеева Н.Н. Перспективы восстановления численности некоторых охраняемых растений: Дис. канд. биол. наук. М.: ГБС РАН, 2003. 233 с.

35. Евтюхова М.А. Дикорастущие растения в зеленом строительстве // Бюл. Гл. ботан. сада. 1949. Вып. 4. С. 60-62.

36. Евтюхова М.А. Освоение декоративных растений природной флоры для озеленения // Бюл. Гл. ботан. сада. 1952. Вып. 14. С. 55-62.

37. Жизнь растений: Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. Ч. 1.430 с.

38. Жуков А.Б., Шиманюк А.П. Леса Владимирской области // Леса СССР. Т. 2. М.: Наука, 1966. С. 314-328.

39. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова Н.А., Чистякова А.А. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1989. №12. С. 65-75.

40. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

41. Закон РФ «Об охране окружающей среды» // Федеральный вестник экологического права Экос-информ. 2002. № 7. С. 7-64.

42. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adam.) // Ботан. журн. 1976. Т. 61, №2. С. 187-196.

43. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава популяций растений // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 769-780.

44. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюл. Гл. ботан. сада. 1966. Вып. 61. С. 72-79.

45. Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55, вып. 6. С. 71-90.

46. Карписонова Р.А. Изменение в растительном покрове Останкинской дубравы // Бюл. Гл. ботан. сада. 1962. Вып. 46. С. 74-79.

47. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы. М.: Наука, 1967. 104 с.

48. Карписонова Р.А. Продолжительность и сроки вегетации растений неморального комплекса в Москве // Бюл. Гл. ботан. сада. 1974. Вып. 92. С. 13-19.

49. Карписонова Р.А. Цветение неморальных многолетников в опыте интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада. 1976. Вып. 99. С. 10-16.

50. Карписонова Р.А. Итоги интродукции видов рода Hepatica // Интродукция и приемы культуры цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1977. С. 4145.

51. Карписонова Р.А. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в Главном ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. Вып. 112. С. 54-59.

52. Карписонова Р.А. Холодостойкость лесных многолетников // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. Вып. 121. С. 21-25.

53. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 206 с.

54. Карписонова Р.А., Трапидо И.Л. Опыт восстановления и обогащения состава травянистых растений в лесопарках Подмосковья // Бюл. Гл. ботан. сада. 1980. Вып. 118. С. 69-75.

55. Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии / Совет ботанич. садов России. Центр. Ботанич. сад АН Белорусии. Минск: Изд. Э.С. Гальперин, 1997. 476 с.

56. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Hayкова думка, 1990. 352 с.

57. Кононов В.Н. Редкие и исчезающие виды Ставропольской флоры // Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края. Тр. Ставропольского НИИ сельского хозяйства. 1976. Вып. 39. С. 140-153.

58. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е. К вопросу о понятиях и терминологии в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. Вып. 175. С. 3-11.

59. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е., Трулевич Н.В., Швецов А.Н. Переселение растений. Методические подходы к проведению работ. М.: Изд-во МСХА, 2001.76 с.

60. Кузьмин З.Е., Горбунов Ю.Н. Сохранение биоразнообразия растений России ex situ // Бюл. Гл. ботан. сада. 2003. Вып. 185. С. 168-173.

61. Кузнецов Н.И. Опыт изучения сообществ сорной растительности: III. Луговое сообщество // Труды Владимирского общества любителей естествознания. 1904а. Т. 1, вып. 2. С. 5-9.

62. Кузнецов Н.И. Опыт изучения растительных сообществ в окрестностях г. Киржача Владимирской губернии: II. Лесные сообщества // Труды Владимирского общества любителей естествознания. 19046. Т. 1, вып. 3. С. 4-15.

63. Кузнецов Н.И. Растительные сообщества в окрестностях г. Киржача, Покровского уезда, Владимирской губернии: I. Еловые и смешанные леса; II. Лесные порубки // Труды Владимирского общества любителей естествознания. 1904в. Т. 1, вып. 3. С. 17-28.

64. Кузнецов Н.И. Фенологические наблюдения над растениями в окрестностях гор. Киржача Владимирской губ. // Труды Владимирского общества любителей естествознания. 1907. Т. 2, вып. 1. С. 19-48.

65. Кузнецов Н.И. Фито-фенологические наблюдения 1906 года // Труды Владимирского общества любителей естествознания. 1908. Т. 2, вып. 2. С. 140.

66. Кузнецов Н.И. «Шутов угол» к характеристике лесной флоры средней полосы России // Труды Владимирского общества любителей естествознания. 1909. Т. 2, вып. 3. С. 59-85.

67. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 118 с.

68. Курнаев С.Ф., Вакуров А.Д. Жизнестойкость хвойных древостоев в лесопарковом поясе Москвы // Сложные боры хвойно-широколиственных лесов . М.: Наука, 1968. С. 209-227.

69. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 294 с.

70. Ланина В.В., Казанская Н.С. Охрана и повышение устойчивости лесопарковых насаждений //Лесное хозяйство. 1973. № 4. С. 42-47.

71. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957. 358 с.

72. Левина Р.Е. Плоды (Морфология, экология, практическое значение). Саратов: Приволжское книжное издательство, 1967. 216 с.

73. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

74. Лесной кодекс Российской Федерации // Федеральный вестник экологического права Экос-информ. 1997. № 3. Лесник. 1997. №> 1 (16). С. 166.

75. Лозина-Лозинская А.С. Первоцветы в декоративном садоводстве. Сообщение III. Зимостойкость видов Primula L. // Тр. БИН АН СССР. Сер. 6. Интродукция растений и зеленое строительство. 1955. Вып. 4. С. 252-263.

76. Луке Ю.А. К вопросу о терминологии и методике искусственного переноса растений в природные экосистемы // Ботан. журн. 1981. Т. 66, № 7. С. 10511060.

77. Лукьянов В.М. Зеленые зоны населенных пунктов Нечерноземья. М.: Агропромиздат, 1987. 219 с.

78. Лысенко Т.А. Эколого-биологические особенности Primula veris L. в лесостепи Украины // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30, вып. 3. С. 15-24.

79. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / Под ред. Б.К. Шишкина. М.; JI.: Госуд. изд-во сельскохоз. литературы, 1954. 912 с.

80. Международная программа ботанических садов по охране растений / Под ред. И. Смирновой, B.JI. Тихоновой. М.: Междун. совет бот. садов по охране растений, 2000. 58 с.

81. Назаров М.И. Ботанические впечатления в Покровском уезде Владимирской губернии // Естествознание и география. 1914а. Вып. 9. С. 1-37.

82. Назаров М.И. Ботанические впечатления в Покровском уезде Владимирской губернии // Естествознание и география. 19146. Вып. 10. С. 24-39.

83. Никитин С.А. Некоторые особенности биологии и произрастания лесных растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества // Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. С. 169-201.

84. Никитина С.В., Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. К характеристике рябчика шахматного на северной границе его ареала // Охрана редких растений и фитоценозов. М.: ВНИИ охраны природы, 1980. С. 54-64.

85. Николаенко В.Т., Плотников Л.А., Воронина А.П. Леса I группы. М.: Лесная промышленность, 1973. 224 с.

86. Охраняемые растения Владимирской области. Владимир: ООО «Фолиант», 2002. Вып. 1.

87. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений //Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 11. С. 1615-1626.

88. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенное влияние на сосновые леса Подмосковья. М.: Наука, 1981. 144 с.

89. Понятия, термины и шкала оценки для работ по интродукции растений, рекомендуемые Советом ботанических садов. М.: ГБС АН СССР, 1971. 10 с.

90. Пошкурлат А.П. Анализ ритма развития первоцвета весеннего // Ботан. журн. 1962. Т. 47, №2. С. 262-267.

91. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. Вып. 119. С. 94-96.

92. Прилипко Л.И. Вопросы международного сотрудничества в области охраны редких и исчезающих видов растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1975. Вып. 95. С. 17-23.

93. Прилипко Л.И. Задачи ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений местной природной флоры // Бюл. Гл. ботан. сада. 1980. Вып. 118. С. 3-8.

94. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: МГПИ, 1986. 34 с.

95. Прозоровский Н.А. Программа по теме «Изучение жизненного цикла семенных растений заповедника в питомнике и в природе» // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам. 1949. Вып. 12. С. 167-185.

96. Пряхин В.Д., Николаенко В.Т. Пригородные леса. М.: Лесная промышленность, 1981. 248 с.

97. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

98. Работнов Т.А. Ranunculaceae Juss. // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Двудольные. М.; Л.: Сельхозгиз, 1951. Т. 2. С. 327-391.

99. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. 2. С. 249-332.

100. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сел ьхозгиз, 1956.472 с.

101. Растения природной флоры СССР. Краткие итоги интродукции в Главном ботаническом саду АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 360 с.

102. Репшас Э. Определение рекреационных нагрузок и стадий дигрессии леса // Лесное хозяйство. 1978. № 12. С. 22-23.

103. Решения сессии Совета ботанических садов СССР, состоявшейся 11-13 марта 1974 г. в г. Москве// Бюл. Гл. ботан. сада. 1975. Вып. 95. С. 114-115.

104. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 211 с.

105. Рысин Л.П. Типы леса Восточного Подмосковья // Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 39-125.

106. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 208 с.

107. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. 216 с.

108. Рысина Г.П. О биологии развития печеночницы благородной в связи с вопросом о ее сохранении в лесах Подмосковья // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. Вып. 120. С. 27-32.

109. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье//Бюл. Гл. ботан. сада. 1984. Вып. 133. С. 81-85.

110. Саодатова Р.З. Структура ценопопуляций печеночницы благородной (Hepatica nobilis) во Владимирской области // Бюл. Гл. ботан. сада. 2003. Вып. 185. С. 74-82.

111. Седых И.Б. Первоцвет весенний // Биологическая флора Московской области. М: Изд-во МГУ, 2003. Вып. 15. С. 139-154.

112. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник МГУ. 1947. Вып. 6. С. 75-108.

113. Серебряков И.Г. О длительности жизни листа и факторах, ее определяющих // Ученые записки Московского городского пед. ин-та им.

114. B.П. Потемкина. 1951. Т. 19, вып. 1. С. 3-18.

115. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 392 с.

116. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях // Ученые записки Московского городского пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1954. Т. 37, вып. 2.1. C. 3-20.

117. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964а. Т. 69, вып. 5. С. 62-75.

118. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; J1.: Изд-во АН СССР, 19646. Т. 3. С. 146-205.

119. Скворцов А.К. Природоохранные аспекты интродукции // Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина. М.: Наука, 1995. С. 99-108.

120. Скворцов А.К. и др. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник. М.: Наука, 1979. 431 с.

121. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-81.

122. Соболевская К.А. Сохранение редких и исчезающих видов в ботанических садах // Бюл. Гл. ботан. сада. 1976. Вып. 100. С. 65-66.

123. Соболевская К.А. О терминологии в интродукции редких и исчезающих видов // Бюл. Гл. ботан. сада. 1983. Вып. 127. С. 70-73.

124. Соболевская К.А. Реинтродукция в свете сохранения генофонда природной флоры// Бюл. Гл. ботан. сада. 1990. Вып. 157. С. 51-55.

125. Справочник по климату СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1964. Вып. 8, ч. II. 354 с.

126. Справочник по климату СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1967. Вып. 8, ч. IV. 359 с.

127. Стратегия ботанических садов по охране растений. М.: Россельхозакадемия, 1994. 62 с.

128. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. 32 с.

129. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчика персиколистного // Научные труды Академии коммунального хоз-ва им. К.Д. Памфилова. 1978. Вып. 156. С. 47-57.

130. Таран И.В., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука, 1977. 180 с.

131. Тихонова B.JI. Интродукция и реинтродукция растений как один из путей сохранения компонентов редких растительных сообществ // Охрана редких растительных сообществ. М.: ВНИИ охраны природы, 1982. С. 60-67.

132. Тихонова B.JI. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1985. 34 с.

133. Тихонова B.JI. Реинтродукция охраняемых видов растений: Проблемы, термины, методические подходы, объекты // Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. М.: ВНИИ охраны природы, 1987. С. 45-53.

134. Тихонова B.JI. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование (на примере охраняемых и лекарственных видов): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. СПб.: БИН РАН, 1992. 40 с.

135. Тихонова B.JI. Стратегия сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы науч. конф., 12-15 дек. 1995г. СПб.: БИН РАН, 1995. С. 14-15.

136. Тихонова B.JI. Интродукция для реинтродукции: Теоретические и практические аспекты // Биологическое разнообразие. Интродукциярастений: Материалы Второй Международной науч. конф., 20-23 апр. 1999 г. СПб.: БИН РАН, 1999. С. 286-288.

137. Тихонова B.JI., Макеева И.Ю. Перспективы восстановления численности лунника оживающего в Подмосковье // Охрана редких объектов растительного мира. М.: ВНИИ охраны природы, 1986. С. 53-59.

138. Тихонова B.JI., Викторов В.П., Макеева И.Ю. Научно-методические рекомендации по размножению охраняемых растений видов рода Campanula L. (колокольчик). М.: ВНИИ охраны природы, 1989. 68 с.

139. Тихонова B.JL, Макеева И.Ю., Коротков В.Н., Беловодова Н.Н. Реинтродукция перспективный путь восстановления генофонда редких и охраняемых видов растений (на примере лунника оживающего). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1992а. 36 с.

140. Тихонова B.J1., Фирсанова В.М., Беловодова Н.Н. Об изучении и восстановлении купальницы европейской в фитоценозах Подмосковья // Изучение и восстановление природных фитоценозов. М.: ВНИИ охраны природы, 19926. С. 17-40.

141. Тихонова B.JI., Беловодова Н.Н. Реинтродукция дикорастущих травянистых растений: состояние проблемы и перспективы // Бюл. Гл. ботан. сада. 2002. Вып. 183. С. 90-106.

142. Трофимов Т.Т. К вопросу о ритме развития ранневесенних растений // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам. 1939. Вып. 5. С. 164-195.

143. Трофимов Т.Т. Влияние засушливого лета 1938, 1939 гг. и суровой зимы 1939/40 г. на некоторые виды растений // Научно-методические записки Главного управления по заповедникам. 1949. Вып. 12. С. 223-247.

144. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216 с.

145. Трулевич Н.В. Изучение ценопопуляции и опыт интродукции редких растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. Вып. 163. С. 15-18.

146. Трулевич Н.В. Интродукция и репатриация растений природной флоры // Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Материалы науч. конф., 23-25 сент. 2003 г., СПб.). СПб.: БИН РАН, 2003. С. 116-117.

147. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

148. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

149. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 8-20.

150. Флеров А.Ф. Флора Владимирской губернии // Тр. о-ва естествоиспытателей при императорском Юрьевском ун-те. М., 1902. Т. 10. 338 с.

151. Федоров A.A. Primulaceae // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 18. С. 111-202.

152. Федоров A.A. Campanulaceae // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т. 24. С. 133-331.

153. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 304 с.

154. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 352 с.

155. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра. М.: Изд-во МГУ, 1963. 451 с.

156. Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Том III. 259 с.

157. Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. Т. 12: Solanaceae Lobeliaceae. 208 с.

158. Фомина Т.И. Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2002. 16 с.

159. Фомина Т.И. Биоморфологические особенности растений видов рода Campanula L. разных возрастных состояний // Биологическое разнообразие. Интродукция растений (Материалы науч. конф., 23-25 сент. 2003 г., СПб.). СПб.: БИН РАН, 2003. С. 291-293.

160. Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюл. Гл. ботан. сада. 1976. Вып. 100. С. 6-13.

161. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

162. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977.134 с.

163. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

164. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 200 с.

165. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья 95, 1995. 990 с.

166. Шилов М.П. Местная флора: Учеб. пособие. Иваново: Иван. гос. ун-т, 1989. 96 с.

167. Шулькина Т.В. Морфология проростков у представителей рода Campanula L. Флоры СССР // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 3. С. 439-447.

168. Шулькина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L. // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 8. С. 1102-1114.

169. Юзепчук С.В. Hepatica // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 7. С. 282-285.

170. Юрьев А.И. Полиморфизм печеночницы благородной в Подмосковье // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. Вып. 169. С. 91-95.

171. Anon. Blueprint for conserving plant diversity // Bioscience. 1989. Vol. 39, № 6. P. 364-368.

172. Drayton В., Primack R.B. Rates of success in the reintroduction by four methods of several perennial plant species in eastern Massachusetts // Rhodora. 2000. Vol. 102, №911. P. 299-331.

173. Harper J.L. Population biology of plants. New-York, London: Acad. Press, 1977. 892 p.

174. Obee E.M., Cartica R.J. Propagation and reintroduction of the endangered hemiparasite Schwalbea americana (Scrophulariaceae) // Rhodora. 1997. Vol. 99, № 898. P. 134-147.

175. Pattison G.A. The National council for the conservation of plants and gardens // Professional Hortic. 1989. Vol. 3, № 3. P. 124-127.

176. Perring F.H. Walters S.M. Conserving rare plants in Britain // Nature. 1971. Vol. 229, № 5. P. 375-377.

177. Sainz-OIIero N., Hernandez-Bermejo J.E. Experimental reintroduction of endangered plant species in their natural habitats in Spain // Biol. Conserv. 1979. Vol. 16, № 3. P. 195-206.