Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Перспективы восстановления численности некоторых охраняемых растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Перспективы восстановления численности некоторых охраняемых растений"



На правах рукописи

ЕВСЕЕВА Наталья Николаевна

ПЕРСПЕКТИВЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ОХРАНЯЕМЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.05 — Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 2003

Работа выполнена в Государственном учреждении Природно-исторический зашведник-спецлссхоз «Горки» Московского городского управления лесами.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Тихонова В.Л. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Трулевич Н.В.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Полякова Г. А.

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится « Обь и/ас^МЪ г. в_ч. ......мин.

на заседании Диссертационного совета Д 002.0.28.01 в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина РАН по адресу: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, 4,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им. 11В !1ицш»РАН.

Автореферат разослан _2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук

ЮЛС. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы. Повсеместно развивающиеся процессы урбанизации, хозяйственное использование природных ресурсов неизбежно ведут к сокращению видового состава флоры и численности редких и охраняемых, декоративных, лекарственных, пищевых и др. видов травянистых растений. Вследствие этого происходит дестабилизация и деградация экосистем. В Конвенции о биологическом разнообразии, принятой на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в июне 1992 г. в Рио-де-Жанейро, определены основные направления сохранения биолоп пес кого разнообразия, одним кз которых признана реинтродукция. В России аналогичные направления исследований представлены в рамках подпрограммы «Биологическое разнообразие» Федеральной целевой научно-технической программы. Сохранение видового разнообразия - актуальный вопрос для лесов лесопаркового защитного пояса г. Москвы, подвергающихся повышенным антропогенным нагрузкам. Одним из путей поддержания разнообразия растительности является создание искусственных популяций редких н охраняемых видов региона по аналогии с природными.

Цели и задачи исследований. Основная цель исследования -установление возможности создания искусственных популяций видов региональной флоры, способных к длительному существованию и самовозобновлению в естественных растительных сообществах и выявление необходимых для этого условий. В процессе достижения этой цели решались следующие задачи:

- выявить экологические и фитоценотические требования конкретных видов по литературным сведениям и данным исследований природных ценопопуляций;

- определи внутривидовое разнообразие и адаптационные возможности видов в процессе шпгродукционного изучения;

- выяснить агротехнические требования каждого вида при его интродукции и решггродукции;

- оценить перспективы существования конкретных искусственных популяций в связи с эколого-ценотическими условиям»! местообитания;

- дэть рекомендации по реинтродукции видов региональной флоры на примере отдельных видов.

Научная новизна. Успешность реинтродукции зависит от выбора местообита>1ий для искусственных популяций и адаптационных возможностей привлеченной к экспериментам генетической выборки вида. Ддя обеспечения сохранения генетического разнообразия посадочного материала в условиях питомников были созданы коллекции выборок из пространственно удаленных друг от друга популяций видов (в границах Московской области). Интродукционное изучение видов проведено в питомниках с различными экологическими условиями. Выявлены зависимость продолжительное™ онтогенеза растений от условий влажности, механического состава и плодородия почв, а также режима освещенности. Собранные в , условиях питомников семена и выращенная рассада несут я- себе, таким образом,

большую часть спектра генетического разнообразия вида в пределах изучаемого региона. Обосновывается мысль, что интродукция — необходимый этап реингродукции. Предложена схема поэтапного изучения вида при его реингродукции.

Практическая значимость. Проведенные исследования 53 видов травянистых растений, относящихся к 14 семействам, позволяют предложенную схему изучения вида для реитродукции считать пригодной для большинства видов. Это позволяет при необходимости восстановления численности какого-либо вида развернуть работы по предложенной схеме в пределах особо охраняемых природных и природно-культурны х территорий (Национальные и природные парки, природио-культурные и исторические заповедники и т.п.). Создание искусственных популяций вида в пределах ареала его распространения позволяет решать целый рад проблем. Это восстановление либо поддержание биологического разнообразия антропогенно нарушенных ценозов, восстановление численности охраняемых видов, улучшение эстетических качеств городских и. пригородных лесов. Широкое применение создание искусственных популяций может найти при организации экологических и гтр про дно-познавательных маршрутов на особо охраняемых природных территориях.

Апробация работы. Результаты работ докладывались на научно-практических конференциях: в г, Фрунзе (июнь 1990 г.), в Государственном историческом заповеднике-леспаркхозе «Горки Ленинские» - «Сохранение и восстановление природненкультурных комплексов Подмосковья» (сентябрь 1994 г.), в МГУ леса (октябрь 1994 г.), в г. Орле (ноябрь 1994 г.), на международном симпозиуме (июнь 1997 г., Москва-Селигер), в музее-заповеднике «Бородино» (ноябрь 1999 г.), на конференции «Актуальные проблемы туризма'99. Перспективы развития туризма в юго-восточном Подмосковье» (Воскресенск, февраль 1999 г.), на международной конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, апрель 1999 г.), в Природно-историческом заповеднике-леспарххоэе «Горки» - «Мониторинг состояния прнродно-культурных комплексов Подмосковья» (сентябрь 1999 г.), на lV-ой международной конференции по морфрологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых в МИГУ (октябрь 1999 г.), на научно-практической конференции «Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств (октябрь 2002 г.) в Природно-историческом заповеднике-спецлесхозе «Горки».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 печатных работ.

Объем н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации составляет 233 страницы, в том числе 167 страниц машинописного текста, 3 рисунка, 52 таблицы. Список литературы на 21 странице включает 185 наименований.

Глава I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ РЕИНТРОДУКЦИН РАСТЕНИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

Анализ литературы (Тихонова, Беловодова, 2002) по терминологии, целям и задачам работ по созданию искусственных популяций растений в

пределах юс видовых ареалов выявил, что все многообразие проводимых в этом направлении работ можно подразделить на три группы:

J. Реставрация угасающих по различным причинам популяций,

2. Создание искусственных популяций на местах, где данный вид произрастал в прошлом,

3. Создание искусственных популяций в природных биотопах, оптимальных по своим экологическим и фитоценотическим условиям для данного вида.

Работы по созданию искусственных популяций дикорастущих растений весьма распространены и проводятся с разными целями: обогащение природных растительных ресурсов хозяйственно полезными видами, оптимизации растительного покрова агроценозов, улучшению экологической обстановки в городах, сохранению и восстановлению генофонда редких и исчезающих видов. В соответствии с поставленными задачами способы создания искусственных популяций также различны:

1. пересадка взрослых растений из природных популяций в новые биотопы;

2. пересадка растений, выращенных в условиях питомников, в природные биотопы;

3. посев семян в природные биотопы (собранных в природных популяциях или в питомниках размножения).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ.

Изучены виды различной фигоценотической приуроченности; характерные для широколиственных лесов (Lunaria rediviva L.), мезофигных мелколиственных лесов и опушек (Campanula persicifolia L., Dianthus fischen Spreng., Primula veris L, Leucanthemum vulgare Lam.), пермезофитных опушек и полян (Trollms europaeus L., Polygonum bistorta L.), семигигрофитных лугов и полян (Iris pscudacorus L.), субмезофкгных лугов на карбонатной почве (Campanula persicifolia L., Dianthus fischeri Spreng., Leucanthemum vulgare Lam., Lavatera thuringiaca L.). По каждому виду дана его краткая характеристика (таксономическая, морфологическая, экологическая, географическая) » природоохранный статус.

В основу работы положена методика В,Л. Тихоиовой (Тихонова, 1985), предусматривающая поэтапное изучение вида в природных местообитаниях, в культуре, при создании искусственных популяций с максимально возможным сохранением генетического разнообразия каждого вида.

Были разработаны научно-методические подхода работы с видами, нуждающимися в реинтродукшш (Тихонова, 1985; Тихонова, 19S7; Тихонова и др., 1992; Тихонова, 1992), и по этим методикам проводилась экспериментальная работа (Тихонова, 1995; Тихонова, Беловодова, Викторов, 2000; Тихонова, Фирсанова, Беловодова, 1992; Тихонова, Беловодова, Викторов, 1995; Беловодова, 2000). Природные популяции дикорастущих видов обычно гетерогенны как на внутри-, так и на межпопуляционяом уровнях. Для того, чтобы искусственные популяции, создаваемые в природных условиях, обладали необходимыми адаптациейкыми возможностями, они также должны

содержать оптимальный для' каждого конкретного вида набор биотипов. Поэтому при размножении в условиях культуры вида, предназначенного для возвращения в природа, необходимо было не только собрать в природных популяция нашего региона достаточно репрезентативный материал по каждому виду (из всего экологического спектра существования - от оптимума до пессимума), но и не допустить элиминации внутривидового генофонда в процессе размножения.

Поиск и изучение природных ценопопуляций проводили в Московской области (по отдельным видал« было привлечено до 10-15 популяций). Описывали фитоцснозы по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964); по экологическим шкалам, исходя из обилия, устанавливали требования вида к освещенности, влажности, богатству почв (Раменский идр., 1956; Цыганов, 1976). В популяции определяли численность, занимаемую площадь, структуру и др.; проводили морфометричесхое изучение экземпляров (обычно генеративных), по возможности определяли семенную продуктивность побега (работали без выкопки растений). Все эти сведения использовали при подборе местообитаний для искусственных популяций, при создании их и оценке роста и развития растений в них (для сравнения с природными популяциями).

В питомниках с разными экологическими условиями (по освещенности, степени увлажнения, богатству, составу и кислотности почв) проводили работы по изучению способов размножения (и выделению оптимального способа для массового размножения конкретного вида). Выращивание потомства разных популяций одного вида в условиях питомника позволяло получеть представление о его биотипическом разнообразии (на внутри- и межпопуляционном уровнях); при сравнении результатов такой работы в питомниках с разными экологическими условиями наглядно обнаруживались потенциальные возможности конкретных видов (Тихонова и др, 1992; Тихонова, 1992; Научно-методические..., 1989; Тихонова, Беловодова, Викторов, 1995).

Размноженным в оптимальных условиях материалом (чаще всего рассадой в конце первого вегетационного сезона) создавали искусственные популяции (по аналогии с природными) в оптимальных для вида биотопах. При мониторинге отмечали ход зарастания площади (проводили геобстанические описания), определяли процент гибели посаженных растений, ход онтогенеза посаженных экземпляров, наблюдали за цветением (очень часто шел обрыв генеративных побегов) и обсеменением, появлением собственного подроста, изменением возрастной структуры популяции и площади, занимаемой ею и др. Все это позволило по конкретным видам разрабатывать технологии создания искусственных популяций.

При создании искусственных популяций изучались варианты со сроками поездки, возрастом посадочного материала, плотностью зтосадки, проводился поиск оптимального фитоценоза для каждого вида.

Анализ перспектив жизнеспособности искусственных популяций проводился по ряду показателей:

-оценка состояния особей в искусственных популяциях - на основе биометрических измерений средневозрастных генеративных растений п их сравнения с данными в природных ценоиопуляциях и в условиях культуры;

-оценка состояния искусственной популяции как целостной системы производился по приживаемости особей (% от числа первоначально высаженной рассада) и по возрастной структуре популяции, в частности, по наличию перспективного подроста. Применялись индексы возрастных состояний, предложенные А.А, Урановым (Уранов, 1975): проростки - р, ювенильные растения - j, имматурные -im, виргинильные (взрослые вегетативные) -v, молодые, средневозрастные, старые генеративные - gl, g2, g3 соответственно, субсекильные (старые вегетативные) - ss, сенильные - з, отмирающие - sc. Учет возрастного состава проводился методом простого пересчета особей на тран секте, либо на отдельных пробных площадках размером 1x1 м с вычислением % соотношения возрастных групп. В случае низкой плотности особей указывалась ее абсолютная величина на единицу площади.

Состояние растительного покрова в местах внедрения редких и охраняемых видов оценивалось на основе экологических свит А,А. Ниценко (Ниценко, 1969), эколого-ценотические условия - по шкалам Раменского (1956). В каждой природной ценопопуляции, в питомниках и в местах создания искусственных популяций брали почвенный образец с глубины 10-25 см, который затем анализировали по общепринятым методикам (Петербургский, 1959). Названия видов даны по «Определителю сосудистых растений» (1995).

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ.

Приведены характеристики ценопопуляций и их окружения в 1 местообитании ириса желтого (Iris pseudacoras L.), 12 местообитаниях купальницы европейской (Trollius europaeus L.), 5 местообитаниях горца змеиного (Polygonum bistorta L,), 3 местообитаниях лунника оживающего (Lunaria rediviva L.), 5 местообитаниях гаоздакн Фишера (Dianthus lischeri Spreng.), 11 местообитаниях колокольчика персиколистного (Campanula persicifolia L), 1 местсюбигаиии хатьмы тюрингенской (Lavatera thuringiaca !>.), 4 местообитаниях нивяника обыкновенного (Leucantbemum vuigare Lam.}, 8 местообитаниях первоцвета весеннего (Primula veris L,).

Местообитаиие ириса желтого около платформы Московское море Октябрьской ж/д в чериоольтанике: по режиму освещенности (сомкнутость крон 0,6) неопгимально для вида, вследствии чего в популяции в отдельные годы отсутствуют генеративные побеги. Увлажнение болотное, местами ирис растет на мелководье; на довольно богатых легкосуглинистых почвах.

Купальница европейская в Подмосковье обитает на лугах, опушках, лесных полянах на средиесуглинистых (реже легко- и тяжел осу глинистых) мезотрофных и довольно богатых почвах с влажнолупжым увлажнением. Б ценозе может доминировать.

Горец змеиный произрастает в основном при полной освещенности (за исключением ценопопуляции около платформы Садовая Белорусской ж/д.

произрастающей при боковом затенении), на свеже- и влажнолуговых мезотрофных и довольно богатых почвах разного механического состава (от супеси до тяжелого суглинка).

Лунннк оживающий произрастает в широколиственных и производных лесах с сомкнутостью крон от 0,3 до 0,8; на склонах лесных рек с выклиниванием грунтовых вод. Почвы мезотрофные, свеже- и влажнолесные, легкой и среднесуглинистые.

Гвоздика Фишера встречается на разнотравно-злаковых лугах с мезотрофными (до довольно богатых) супесчаными и срзднесуглинистыми почвами при сухолуговом увлажнении.

Колокольчик персико л четный произрастает на лугах, опушках леса, под пологом разреженных березняков с сомкнутостью крон от 0,2 до 0,6 при свеже- и влажнолуговом увлажнении на мезотрофных и довольно богатых почвах с широким диапазоном по механическому составу (от супеси до тяжелого суглинка).

Хатьма произрастает на разнотравно-злаковых лугах на среднесуглинистых, довольно богатых почвах с сухолуговым увлажнением.

Нивяник обыкновенный встречается на злаково-разнотравных лугах с мезотрофными н довольно богатыми почвами при сухолуговом и влажнолуговом увлажнении, с механическим составом почв от супеси до тяжелого сугл инка

Первоцвет весенний обитает в березняках и сосняках с сомкнутостью крон от 0,2 до 0,9 и на разнотравно-злаковых лугах Предпочитает легкосуглинистые довольно богатые или супесчаные мезотрофные почвы с сухолуговым увлажнением; реже встречается на средних суглинка*, бедных почвах и при влажнолуговом увлажнении.

Глава 4. РАЗМНОЖЕНИЕ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ ПИТОМНИКОВ.

Экспериментальная работа по интродукции видов проводилась в условиях нескольких питомников с различным режимом освещения, почвенного плодородия, механического состава и степенью окультуренности почв:

1. Яузский (небольшая поляна среди леса);

2. Измайловский (полностью освещенная территория в тепличном хозяйстве);

3. ГИЗЛI (полностью освещенный участок);

4. ГИЗЛ II (гряды под пологом в парке);

5. ГИЗЛ Ш (поляна с затенением в утренние часы).

Уровень освещенности в питомниках варьировал от полного заггенення (ГИЗЛ II) до полной освещенности (Измайловский питомник). По почвенному плодородию - от бедных (ГИЗЛ Ш) до богаггых почв (Измайловский питомник). По механическому составу почвы питомников варьировали от супесей (Яузский питомник) до тяжелых суглинков (ГИЗЛ III). По кислотности почвенного раствора почвы в питомниках близки к нейтральным, за исключением Измайловского питомника где почвы слабощелочные, В почвах питомника ГИЗЛ II отмечено аномально высогое содержание фосфора и калия,

что связано с проводившимися здесь подкормками деревьев в парковом насаждении (Мемориальный парк). Наиболее окультуренные почвы - в Измайловском питомнике.

Ирис желтый.Семенной способ размножения (особенно в шггомниках с неоптимаяьными для вида условиями) вызывает элиминацию большей части генофонда исходных популяций. Всхожесть семян в первый год прорастания варьировала от $-10% до 12-16% в зависимости от экологических условий питомника. Прорастание семян растягивается на несколько лет. Лишь на третьем году жизни небольшая часть растений переходит в генеративное состояние.

При вегетативном размножении (корневища для опыта были взяты с заболоченного участка на окраине г, Пушкино, отданного под огороды местным жителям) выявлена возможность как весеннего, так и летнего и осени его сроков посадки. Проведенные опыты показали широкий диапазон произрастания вида по освещенности, влажности, богатству почвы. Процент укоренения черенков находится в зависимости от наличия сформированного апекса нарастания: апикальные части корневища укоренялись на 90-100%; дисталъные (в зависимости от длины черенка) - на 17-64%. Растения, полученные ю апикальных отрезков корневища, уже на второй год жнзыи перешли в генеративное состояние; из дистальных — на третий-четвергый год. Тем не менее отрезки старых частей корневища также можно использовать для размножения вида.

Для формирования коллекционных и маточных участков в питомниках необходимо полное освещение или кратковременное в течение дня затенение и сыролуговое (допустимо и влажнолуговое) увлажнение.

Купальница европейская. Полевая всхожесть семян купальницы европейской (при осеннем посеве) чаще всего не превышает 25-30%, при этом значительно варьирует в зависимости от условий произрастания материнских растений (и в разных ценопопудяциях, и в одной - в разные годы сбора) и экологических условий питомника.

Купальницу можно успешно размножать как на участках с полной освещенностью (Измайловский питомник, ГИЗЛ I, ГИЗЛ III), так и при затенении (Яузский, ГИЗЛ П). Растения очень отзывчивы на рыхлую, богатую органикой и элементами минерального питания почву и регулярную прополку от сорняков - в этом случае к концу первого вегетационного сезона можно получить хорошо развитые виргинильные растения, а на второй год жизни основная масса растений переходит в генеративный период. При отсутствии ухода темпы роста растений и прохождение возрастных этапов сильно замедляются: растения могут и на третьем году жизни остаться виргинильными.

Для формирования коллекционных и маточных участков вида необходимы полностью освещенные питомники (допустимо кратковременное затенение).

Горец змеиный. Полевая всхожесть семян горца змеиного при осеннем посеве варьировала в пределах 10-30% (иногда до 47-54%); часть всходов

гибнет в течение лета (до 10-20%). К осени растения достигают имматурного, иногда - виргинильного состояния. Для роста и развития на ранних возрастных стадиях наиболее благоприятны условия затененного питомника (Яузский, ГИЗЛII). Основная масса растений переходит в генеративное состояние на 3-м году ЖИЗНИ.

Опыты по вегетативному размножению горца змеиного (в весешшй период) показали, что наиболее эффективно размножение апикальными частями корневища (% укоренения от 60 до 100% в зависимости от размеров отрезка), растения уже в год посадки цветут. При посадке днстальных участков корневища укоренялось от 14,3 до 69% отрезков в зависимости от размеров; растения переходили в генеративную фазу лишь на 2-3 год после посадки.

Для формирования маточных и коллекционных участков наиболее благоприятны условия питомника с небольшим затенением.

Лун инк оживающий. Сроки сева семян - осенние. Палевая всхожесть колеблется от 36 до 65% в зависимости от года и места сбора семян, экологических условий питомника и шгодных условий вегетационного сезона. Часть всходов гибнет в первый же месяц вегетации, особенно в питомниках с полной освещенностью. В конце первого вегетационного сезона растения находятся в имматурном состоянии. На 2-3-й год жтни растения в питомниках переходят в генеративное состояние, т.е. ход оотогенеза вида в культуре по сравнению с естественным значительно ускоряется. Для выращивания рассады допустимы питомники с разными экологическими условиями, даже далекими от экологического оптимума вида —с тяжелосуглинистыми бедными почвами при постоянном освещении (ГИЗЛ III), однако для формирования маточных и коллекционных посадок необходимы питомники с затенением, с довольно богатыми или мезогрофными почвами при свежелуговом увлажнении (ГИЗЛ И).

Гвоздика Фишера. Посев семян возможен как осенью, так и весной. Полевая всхожесть в затененных питомниках составляла 20-30%, в освещенных - 40-50%. В благоприятных условиях к концу первого вегетационного сезона 72-80% особей переходят в генеративное состояние (Измайловский питомник, ГИЗЛ Ш), в неоптимальных условиях (ГИЗЛ II) к концу первого вегетационного сезона зацветают до 3% экземпляров. На 3-м году жизни растения переходят в старое генеративное состояние независимо от экологических условий питомника, однако при полной освещенности наступление сенильной стадии и элиминация растений наблюдалась на 6-8 годах жизни, а в условиях затенения - на 4 году наблюдалась почти полная элиминация растений. Поэтому даже при соблюдении экологических требований вида маточные посадки необходимо возобновлять каждые 5 лет, а в иных условиях — каждые 3-1 года.

Колокольчик персиколистный. Наиболее благоприятен осенний посев семян. Всходы появляются в мае-июне; всхожесть семян разного происхождения колебалась от 5 до 20%. В конце первого вегетационного сезона растения находятся в виргинильном состоянии. Ка второй год жизни растения переходят в генеративную фазу, на 3-й год это уже старые

генеративные растения, на 4-м году большая часть растений отмирает. В условиях затенения образуются более длинные побеги с большим числом метамеров, чем в освещенных питомниках, но число цветков на одном побеге остается стабильным.

У вида обнаружена сильная внутривидовая изменчивость как на межпопуляционном, так и на внутрипопуляционном уровне: по окраске листьев и побегов, их опушенности, изрезанности края листа, размерам вагчика и др. Размножать колокольчик персиколистный можно и на грядах с полным освещением, и с боковым затенением. Для получения семян необходимо иметь маточник, который придется обновлять каждые 3 года.

В процессе изучения видов в культуре выявлен оптимальный для пересадки в природные ценозы возраст рассады; в конце первого вегетационного сезона возможна пересадка для гвоздики Фишера, колокольчика персиколистного, лунника оживающего; горец змеиный и купальницу европейскую допустимо пересаживать только на 2-3-й год жизни. Для ириса желтого и горца змеиного допустима пересадка в природные ценозы отрезков корневищ генеративных особей.

Глава 5. СОЗДАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ И КОНТРОЛЬ ЗА ИХ СОСТОЯНИЕМ,

По ирису желтому посадкой отрезков корневищ в период 1992-1996 гг. созданы искусственные популяции численностью от 21 до 500 экз. в & разных сообществах (мелководных, прибрежных, сыролуговых) с освещенностью от полной до затенения (сомкнутость крон 0,7). Наблюдалось растянутое на 2-4 года отрастание высаженных отрезков. Приживаемость колебалась от 2,2-14,8% для дистальных отрезков корневища длиной 2,0-2,5 см до 39-64% для апикальных частей корневища длиной 3-4 см. Посадка крупных фрагментом корневищ с 2-3 апикальными почками дала 100% приживаемость. Часть особей гибнет в первые годы жизни при регулярном вытаптывании береговой ли1гии, а также в засушливые года при понижении уровня воды в водоемах. В затененных ценозах растения вплоть до 7 года существования популяции остаются вегетативными, со временем особи начннают элиминировать. При слабом и боковом затенении численность популяция на 4-5 году жюии стабилюируется. Сроки перехода в генеративное состояние зависят от наличия у высаживаемых отрезков апикальной почки, размера отрезка и эколого-ценотических условий. Лишь в отдельных искусственных популяциях переход части растений (25-35%) в генеративную фазу отмечен на 1-2 году жизни, при этом в неблагоприятных условиях в последующие годы % генеративных растений снижается, и колеблется в зависимости от погодных условий от 0 до 8%. В наиболее благоприятных условиях заболоченного мелководного пруда при слабом затенении % генеративных особей от года к году неуклонно возрастал, достигнув к 7 году жизни 97%, Таким образом, для успешного развития искусственных популяций ириса желтого оптимальны прибрежноводные и болотные сообщества с полным освещением и незначительными рекреационными нагрузками.

Из 14 создававшихся в разные года! искусственных популяций купальницы европейской (численностью от 30 до 4520 экз.) до настоящего времени сохранилось 32, в том числе 3-е 1983 года. По увеличению со временем числа генеративных побегов (вычленить отдельные особи без выкопки не всегда было возможно), увеличению морфологических параметров надземных органов, иалтгчию самосева и перспективного подроста наиболее благоприятны для вида условия лугов с влажиолуговым увлажнением и довольно богатыми почвами (луга в пойме р. Серебрянки и на береговом склоне в Измайловском ЛИХ). Неблагоприятны для вида ценозы со свежелуговым (луга и поляны в Мемориальном и Съяновском лесопарках ГИЗЛ) и с сыролуговым (НП «Лосиный остров», в данном случае также действует фактор дефицита света) увлажнением. Изменения в ценозах в направлении увеличения доли неморального широкотравья (разрежемый березняк в Съяновском лесопарке ГИЗЛ) также неблагоприятно для вида.

В 1983-1991 гг. было создано 10 искусствешЕых популяций горца змеиного численностью от 37 до 1930 экз. Из различных экологических факторов лимитирующим для вида является режим освещенности. Даже при оптимальном для вида сыролуговом увлажнении почвы особи элиминируют в условиях бокового затенения (поляна на Экологической тропе в НП (Лосиный остров», разреженный березняк в Съяновском лесопарке ГИЗЛ). При сочетании затенения со свежелуговым увлажнением почвы (поляна на 1-й надпойменной террасе р. Туровки в Мемориальном пархе ГИЗЛ) численность особей снижается медленнее. При полном освещении горец приживается на 100% даже в неопгимальшх для вида условиях свежелугового увлажнения (поляна на Экологической тропе в Съяновском лесопарке ГИЗЛ). Оптимальны для пересадки вида луговые ценозы (допустимы опушечные сообщества со слабым затенением) с влажно- и сыролуговым увлажнением (луг на береговом склоне и около мелиоративного канала в Измайловском ЛПХ, поляна около мелиоративного канала в НП «Лосиный остров»).

Все существующие до настоящего времени искусственные популяции лунника оживающего создавались в широколиственных насаждениях и их производных; в ценозах с влажнолуговым увлажнением на мезотрофных почвах. Численность высаживаемых особей составляла от 30 до 800 экз. В этих искусственных популяциях уже в первый год их существования растения луиника перешли в генеративное состояние. Опыт создания искусственной популяции вида в ценозе с гигрофигкьш крупнотравьем (бодяк огородный и др.) с сыролуговым застойным увлажнением вызвал почти полную элиминацию 400 посаженных особей (Измайловский ЛПХ). Наиболее благоприятны для радаггкя лунника и формирования полночленной популяции вида неморальные сообщества на склонах с разреженным травянистым покровом, а также при доминировали в покрове осоки волосистой или малины. Преобладание сныти обыкновенной или крапивы двудомной в покрове приводят к значительной элиминации всходов (от самосева), но в целом также благоприятно для формирования полночленной популяции. При домштировании в покрове

пролесника европейского семенное возобновление в популяции не наблюдалось.

Посадка в природные биотопы растений в стадии проростков трудоемка и малоэффективна (11,1% прижившихся). При создании искусственной популяции путем посева семян в течение первых четырех лет жизни популяции сохраняются единичные экземпляры (от 0,2 до 6,5% от числа посеянных семян), т.е. наблюдается большой % гибели семян и проростков.

Искусственные популяции гвоздики Фишера были заложены в 19861995 гг. в лесопарках ГИЗЛ «Горки Ленинские». Всего создано 3 искусственные популяции численностью от 260 до 2946 экз. с вариантами степени задернения площадки и механического состава почвы. Приживаемость гвоздики при осенней посадке на глинистой почве составила 18,8%, на песчаной - 100%, В дальнейшем перспективы искусственной популяции зависят от успешности семенного возобновления: из-за массовой гибели всходов гвоздика в течение 4-5 лет элиминирует в луговом злаково-разнотравном сообществе со свежелуговым увлажнением на тяжелых суглинках (поляна в Мемориальном парке ГИЗЛ). В разреженных ценозах постепенно формируется полночленный возрастной спектр популяции как на супесчаной, так и на суглинистой и тяжелосуглинистой почве (карьеры в Съяновском и Богдановском лесопарках ГИЗЛ)- В аналогичных условиях возможно создание искусственных популяций гвоздики Фишера путем посева семян.

Колокольчик перс» кол нсгный — 2 искусственные популяции численностью 395 и 955 экз. (в 1986/87 гг. и в 1991 г.) созданы в заповеднике «Горки» в луговых сообществах со свеже- и влажнолуговым увлажнением на довольно богатых почвах. В сомкнутом высокотравном злаково-разнотравном сообществе (поляна в Мемориальном парке ГИЗЛ) растения элиминировали на 2-3 год жизни, семенного возобновления не происходило. Ценозы с уплотненной тяжелосуглинистой почвой без растительного покрова также неблагоприятны для ввда (рассада гибнет в первый год после посадки), В ценозах со среднесуглинистыми почвами и разреженным травянистым покровом (карьер в Съяновском лесопарке ГИЗЛ) приживаемость рассады невелика: от 4,8 до 38% от числа посаженных особей, однако на второй год жизни популяции растения перешли в генеративное состояние, на 3-й год отмечен обильный самосев. На 6-й год жизни популяции здесь отмечены генеративные особи колокольчика персиколнстного семенного происхождения.

Наблюдения в искусственных популяциях хатьмы тюря н ген ской (2) и нивяника обыкновенного (2) позволили сделать предварительные выводы о перспективности создания искусственных популяций указанных видов в условиях енлытона рушенных. и требующих рекультивации пустошей на суглинистых (в том числе карбонатных) почвах с увлажнением от сухолугового до влажнолугового. Создание трех искусственных популяций первоцвета весеннего показало перспективность ценозов с сухолуговым увлажнением на почвах легкого механического состава.

ВЫВОДЫ

1. Анализ отечественной и зарубежной практики показал, что работы по сохранению и восстановлению численности дикорастущих »плов в природных условиях весьма актуальны, широко распространены и проводятся с разными целями: обогащение природных растительных ресурсов хозяйствигно-полезными видами, оптимизации растительного покрова агроценозов, улучшению экологической обстановки в городах, сохранению и восстановлению генофонда редких и исчезающих видов и т.д.

2. По 9 объектам в природных условиях были изучены фитоценотические и экологические условия 57 ценопопуляций: это позволило подобрать оптимальные местообитания для искусственных популяций.

3. Изучение морфобиологмческих особенностей Iris pseudacoras L. в условиях питомников с различными экологическими условиями показало, что вегетативное размножение для целей реинтродукции является оптимальным; вид имеет широкую экологическую амплитуду по режиму увлажнения, освещенности, почвенному плодородию, н для массового производства рассады допустима посадка в течение всего вегетационного сезона, выращивание в неоптимальных для вида условиях. Для создания коллекционно-маточных посадок необходимо подбирать питомники с полным освещением и влажнолуговым увлажнением.

4. В процессе изучения морфо-биологических особенностей Trollius europaeus L. в условиях культуры выявлено, что оптимальным сроком посева является осенний; для выращивания рассады Polygonum bistorta L. подходит как семеююе (подзимний посев), так и вегетативное размножение; посев семян Lvmaria rediviva L. необходимо осуществлять осенью; для Dianthus fischeri Spreng. возможен как осенний, так и весенний посев; для Campanula persicifofia L. более надежен осенний посев.

5. На основании морфологических показателей надземных побегов и сравнения продолжительности онтогенеза видов в условиях различных шггомников выявлены необходимые для каждого вида условия для формирования возможно более длительно существующих коллекционных и маточных отделений питомника, и, по возможности, более полного сохранения генофонда исходных популяций для дальнейшей реюпродукции: полное освещение для Iris pseudacorus L., Dianthus fischeri Spreng., Campanula persicifolia L.; полное освещение или кратковременное затенение для Trollius europaeus L., Polygonum bistorta L., частичное или полное затенение для Lunaria rediviva L. Весьма отзывчивы на богатые супесчаные или легкосуглинистые почвы Trollius europaeus L., Lunaria rediviva L. Для видов с непродолжительным онтогенезом (Dianthus fischeri Spreng., Campanula persicifolia L.) необходимо регулярное (каждые 3-4 года) обновление маточных посадок.

6. Изучение онтогенеза видов в условиях культуры позволило определить оптимальные сроки для пересадки растений в природные биотопы; в конце первого вегетационного сезона при годна для создания искусственных популяций рассада Lunaria rediviva L., Dianthus fischcrii Spreng., Campanula

persicifolia L.; растения Trollius europaeus L. и Polygonum bistorca L. пригодны для пересадки » природные биотопы только на 2-3-й годы жизни.

7. За годы работы по 9 видам создано 55 искусственных популяций численностью от 30 до 4520 экземпляров (всего пьгсажено в природу 25 тыс, 083 экземпляра рассады указанных видов). Мониторинг искусственных популяций позволил выявить некоторые эколого-ф итоценотическис предпочтения изучаемых видов: мелководные с полным освещением ценозы с Calla palustris L., Scirpus sylvaticus L. и отсутствие рекреационных нагрузок для Iris pseudacorus L; мезогрофные опушечно-полянные растительные сообщества на влажных почвах для Trollius europaeus L.; луговые полностью освещенные ценозы при сыролуговом увлажнении; неморальные растительные сообщества с доминированием в травянистом покрове Сагех pilosa Scop., Aegopodtum podagraria L, на склонах оврагов с выклиниванием грунтовых вод со свежелесными почвами для Lunaria rediviva L.; луговые и лугово-степные полностью освещенные ценозы с сухолуговым или дугово-степным режимом увлажнения для Dianthus físchcri Spreng., Campanula persicifolia L. и др.

8. Изучение возможностей создания искусственных популяций посевом семян показало, что данный способ применим для Lunaria rediviva L, Diantíms fischen Spreng., однако при этом необходимо учитывать большой процент гибели семян и проростков,

9. Биометрические параметры, плотность особей, показатели семенной продуктивности, возрастные спектры в естественных и искусственных популяциях весьма близки, что позволяет говорить о вышеупомянутых характеристиках как о показателях перспективности той или иной искусственной популяции.

Ю.Работы, проведенные по созданию искусственных популяций Dianthus fischen Spreng., Campanula persicifolia L., Leucanthemum vulgare Lam,, Lavateia thuringiaca L. в карьерах, по существу являются рекультивацией антропогенно нарушенных территорий, проводимой с помощью реинтродукции охраняемых и хозяйственно ценных видов.

11 .Результаты нашей экспериментальной работы в лесопарках Москвы и Подмосковья показали, что при грамотном подборе исходного материала, размножении внцов с учетом максимального сохранения природного генофонда, подборе оптимального биотопа и ко негру ированига искусственных популяций по аналогии с природными такие работы способствуют эффективному восстановлению численности видов и растительного покрова. Лесопарки городов и их окрестностей могут становиться рефугиумами для редких, исчезающих и хозяйственно-полезных видов своего региона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1, Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова H.H. О восстановлении численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы.// Лесное хозяйство. 1991. - №7. - С. 21-22.

2. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю., Короткое В.Н., Беловодова H.H. Реинтродухция - перспективный путь восстановления генофонда редких и охраняемых видов растений (на примере лунника оживающего). — Пущино. №2. - 36 с.

3. Тихонова В.Л., Фирсанова В.М., Беловодова H.H. Об изучении и восстановлении купальницы европейской в фигоценозах Подмосковья.// Изучение и восстановление природных фитоценозов, - М. 1992. - С. 17-44.

4. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова H.H. Лесопарки Москвы и Подмосковья как потенциальные рефугиумы природной флоры // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья» 6-8 сект. 1994 г. -М. 1994, - С. 9,

5. Тихонова В.Л., Беловодова H.H. , Викторов В.П. Структура гпггомников размножения дикорастущих видов растений.// Тез. докл. науч.-практ, конф. «Сохранение и восстановление природн о-культурны х комплексов Подмосковья» 6-8 ceirr, 1994 г. - М. 1994. - С. 29.

6. Беловодова H.H. Восстановление травянистой флоры в ГИЗЛ «Горки Ленииские».// Тез. докл. науч.-практ. конф. «Сохранение и восстановление пр([родно-культурных комплексов Подмосковья» 6-8 сенг. 1994 г. - М. 1994, - С. 30.

7. Викторов В.П. .Тихонова В.Л., Беловодова Н,Н. О решпродукции некоторых охраняемых растений в лесопарках Москвы.// Фундамента!шая я методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы (Тез. докл. Рос. науч.-практ, конф. в г. Орле 22-24 ноября 1994 г.) ч.З. - Орел. 1994. - С. 84-85,

8. Беловодова H.H. Реинтродукция как один из путей охраны редких видов растений (на примере лунника оживающего). 11 «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Тез.докл. Всероссийской научно-практической конференции в МГУлеса 18-19 окг. 1994 г.), т. 3, - М. 1994,- С. 101-102.

9. Тихонова B.JI., Беловодова H.H. , Викторов В.П. Организация питомников размножения дикорастущих видов травянистых растений.// Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. - М,: Улисс. 1995,- С. 165-169.

10.Беловодова H.H. Охрана травянистой флоры в ГИЗЛ «Горки Ленинские».// Сохранение и восстановление природно-культуриых комплексов Подмосковья. -М.*. Улисс. 1995,- С. 63-65.

И.Тихонова В.Л., Викторов В,П„ Беловодова H.H. Перспекппш восстановления численности охраняемых видов травянистых растении на примере лесопарков Москвы и Подмосковья.// Сохранение н восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. - М.: Улисс. 1995,- С. 170174.

12,Султонова С.Я., Ьсловодова H.H. Охраняемые травянистые растения п восстановление флоры исторического заповедника «Горки Ленинские».// Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. (Тез. докл. конф. во Фрунзе, 5-8 июня 1990 г.),-Фрунзе: Илим, 1990,- С, 128.

13. Беловодова Н.Н. Редкие и декоративные виды флоры Природно-исторического заловедника-леспаркхоза «Горки». - М. 1997, - ! 9 с. -Вкблиогр.: 13 назв. - Рус. - Деп. 03.07.97, №950-лх97.

Н.Беловолова Н.Н. О восстановлении флористического разнообразия на территории Природно-исгорического заловедника-леспаркхоза «Горки». // Экологический мониторинг теория и практика. - М. 1997. - С.63-64.

15.Беловодова Н,Н. Научные основы организации экологического просвещения и туризма па территории ГИЗЛ «(Горки Ленинские» // Актуальные проблемы турнзма'99. Перспективы развития туризма в юго-восточном Подмосковье (сборник докл. и тез. сообщений научно-практ. конф. 5 февр. 1999 г.) - М. 1999.- С. 128-130.

I б.Бсловодова Н.Н, Тихонова В.Л. Экологическая морфология надземных органов Polygonum bistorta L. в природе и культуре. //Труды, VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых. -М: год. МПГУ. 1999. - С. 29-30,

П.Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н, , Викторов В.П. Предварительные итоги мониторинга искусственных популяций охраняемых травянистых растений в лесопарках Москвы и Подмосковья. // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья (Тез. докл. науч.-практ. конф. 3-9 сентября 1999 г.). - М. 1999. - С. 43-45.

13.Беловодова Н.Н. Состояние искусственных популяций ириса желтого в заповедник е-леспаркхозе «Горки». // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья (Тез. докл. науч.-практ, конф. 8-9 сентября 1999 г.), - М. 1999. - С. 45-46.

19.В.Л. Тихонова, Н.Н. Беловодова, В.П. Викторов Мониторинг искусственных популяций дикорастущих видов флоры в лесопарках Москвы и Подмосковья. // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья (Юбилейный сборник докладов научно-практической конференции 8-9 сентября 1999 г. г. Москва). - М.: ВНИИЦлесресурс, 2000.

■ -С. 122-126.

20.Н.Н. Беловодова Реинтродукция Iris pseudacorus L. Н Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья (Юбилейный сборник докладов научно-практической конференции 8-9 сентября 1999 г. г. Москва). -М.: ВНИИЦлесресурс. 2000. -С. 126-132.

21.Н. Н. Беловодова Реинтродукция охраняемых видов региональной флоры как подход к проблеме поддержания биоразнообразия в Природно-историческом заповеднике-леспархозе «Горки» // в сб.: Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия. Материалы четвёртой научно-практической конференции «Экологические проблемы сохранения исторического и культурного наследия», Бородино 17-18 ноября 1999 г. - М.: РНИИ культурного и природного наследия. 2000. - С. 323-325.

22.Н.Н. Беловодова Сохранение биоразнообразия в условиях рекреационного природопользовании, Проблемы рсингродукции растений. // «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Бвропы»

(Сборник материалов Международного симпозиума 28-29 мая 2001 г. в г. Пензе). - Пенза 2001. - С. 15-17.

23. Л А, Агудина, H.H. Беловодойа Объекты, состояние и перспективы исследований в Природно-нсторическом заповеднике-леспархозе «Горки» // «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы»

(Материалы совещания Москва, 18-20 сентября 2001 г.). - Тула: Гриф и К0. 2001.-С. 23-25.

24.Тихонова В Л., Беловодова H.H. Реинтродукция дикорастущих травянистых растений: состояние проблемы и перспективы.// Бюлл.Гл,ботан.сада. Вып. 183,- М.: Наука, 2002,- С. 90-106.

25. Тихо нова В.Л., Евсеева (Беловодова) H.H., Викторов В.П. Реинтродукция -перспективный способ сохранения и восстановления биоразнообразия. Н Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. Проблемы и пути их решения. Матер, науч.-практ. конф. 30-31 октября 2002 г. - М.: Изд-во МГУЛ. - 2002,- С. 175-181.

26.Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева (Беловодова) H.H. Некоторые итоги экспериментальной работы по реинтродукции растений в Москве и Подмосковье.// Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. Проблемы и пути их решения. Матер, науч.-пракг. конф. 30-31 октября 2002 г.-М.: Нзд-во МГУЛ.-2002,-С. 182-IS7.

1,0 п.л._Зак. 206_Тираж 100 экз.

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Евсеева, Наталья Николаевна

Введение.

1. Глава 1. Современное состояние проблемы реинтродукции растений (литературный обзор).

1.1. Реставрация угасающих популяций.

1.2. Реинтродукция без интродукции.

1.3. Реинтродукция через интродукцию.

1.4. Реинтродукция при оптимизации растительного покрова, экологической оптимизации территорий, рекультивации. Природа в городах.

2. Глава 2. Объекты и методики.

3. Глава 3. Характеристика природных ценопопуляций видов.

3.1. Ирис желтый.

3.2. Купальница европейская.

3.3. Горец змеиный.

3.4. Лунник оживающий.

3.5. Гвоздика Фишера.

3.6. Колокольчик персиколистный.

3.7. Другие объекты изучения.

3.7.1. Хатьма тюрингенская.

3.7.2. Нивяник обыкновенный.

3.7.3. Первоцвет весенний.

4. Глава 4. Размножение видов в условиях питомников.

4.1. Ирис желтый.

4.1.1. Изучение семенного размножения в питомниках.

4.1.2. Изучение возможностей вегетативного размножения.

4.2. Купальница европейская.

4.2.1. Биологические особенности и приемы выращивания.

4.2.2. Онтогенез растений в питомниках с разными экологическими режимами.

4.3. Горец змеиный.

4.3.1. Результаты интродукции в ботанических садах.

4.3.2. Семенное размножение: сроки сева, полевая всхожесть, онтогенез.

4.3.3. Вегетативное размножение горца змеиного.

4.3.4. Влияние экологических условий питомников на продолжительность онтогенеза.

4.4. Лунник оживающий.

4.4.1. Результаты интродукции лунника в ботанических садах.

4.4.2. Семенное размножение.

4.4.3. Онтогенез растений в питомниках с разными экологическими условиями.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Перспективы восстановления численности некоторых охраняемых растений"

Повсеместно развивающиеся процессы урбанизации, хозяйственное использование природных ресурсов неизбежно ведут к сокращению видового состава флоры и численности редких и охраняемых, декоративных, лекарственных, пищевых и др. видов травянистых растений. Вследствие этого происходит дестабилизация и деградация экосистем. В Конвенции о биологическом разнообразии, принятой на Конференции ООН по окружающей среде и развитию в июне 1992 г. в Рио-де-Жанейро [Стратегия., 1994; Конвенция., 1995], определены основные направления сохранения биологического разнообразия, одним из которых признана реинтродукция. В России аналогичные направления исследований представлены в рамках подпрограммы «Биологическое разнообразие» Федеральной целевой научно-технической программы [Павлов и др., 1999]. Сохранение видового разнообразия - актуальный вопрос для лесов лесопарковых защитных поясов крупных городов, подвергающихся повышенным антропогенным нагрузкам. Одним из путей под держания разнообразия растительности является создание искусственных популяций редких и охраняемых видов региона по аналогии с природными.

Основные цели наших исследований - установление возможности создания искусственных популяций видов региональной флоры, способных к длительному существованию и самовозобновлению в естественных растительных сообществах; и выявление необходимых для этого условий. В процессе достижения указанных целей потребовалось решить следующие задачи:

- выявить экологические и фитоценотические требования конкретных видов по литературным сведениям и данным исследований природных ценопопуляций;

- определить внутривидовое разнообразие и адаптационные возможности видов в процессе интродукционного изучения;

- выяснить агротехнические требования каждого вида при его интродукции и реинтродукции;

- оценить перспективы существования конкретных искусственных популяций в связи с эколого-ценотическими условиями местообитания;

- дать рекомендации по реинтродукции видов региональной флоры на примере отдельных видов.

Теоретической и методологической основой послужили труды специалистов в области ботаники, геоботаники, фитоценологии, интродукции и акклиматизации, охраны природы Главного ботанического сада РАН, институтов лесоведения РАН, охраны природы и заповедного дела Госкомэкологии, МГУ: B.JL Тихоновой, Н.В. Трулевич, Р.А. Карписоновой, Г.П. Рысиной, Г.А. Поляковой, Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова, А.А. Ниценко и др.

Исследования базируются на системно-структурном подходе к изучаемым процессам и явлениям с использованием сравни-тельно-морфометрического, сравнительно-экспериментального и биоиндикационного (определение условий местопроизрастания) методов.

Информационную базу диссертации составили литературные данные, отчеты полевых наблюдений, экспериментальные данные, полученные в процессе размножения растений, создания искусственных популяций и их мониторинга и другие информационные материалы, перечень которых приведен в списке используемой литературы.

Экспериментальная работа проводилась с 1983 по 1999 гг. и включала в себя изучение природных ценопопуляций охраняемых видов Московской области (всего 116 ценопопуляций 53 видов, из них 24 вида, взятых под региональную охрану в Московской обл. - Скворцов, Тихомиров, 1986); интродукционное изучение видов в питомниках с разными экологическими условиями; массовое размножение растений; создание искусственных популяций (более 150) на территории лесопарков Москвы и Подмосковья с последующим их мониторингом.

Успешность реинтродукции зависит от адаптационных возможностей привлеченной к экспериментам генетической выборки вида. Для обеспечения сохранения генетического разнообразия посадочного материала в условиях питомников были созданы коллекции выборок из пространственно удаленных друг от друга популяций видов (в границах Московской области). Интродукционное изучение проведено в питомниках с различными экологическими условиями. Выявлены зависимость продолжительности онтогенеза растений от условий влажности, механического состава и плодородия почв, а также режима освещенности. Собранные в условиях питомников семена и выращенная из них рассада несут в себе, таким образом, большую часть спектра генетического разнообразия вида в пределах изучаемого региона. Обосновывается мысль, что интродукция - необходимый этап реинтродукции. Предложена схема поэтапного изучения вида при его реинтродукции.

Проведенные исследования 53 видов травянистых растений, относящихся к 14 семействам позволяют предложенную схему изучения вида для реинтродукции как пригодную для большинства видов. Это позволяет при необходимости восстановления численности какого-либо вида развернуть работы по предложенной схеме в пределах особо охраняемых природных и природно-культурных территорий (Национальные и природные парки, природно-культурные и исторические заповедники и т.п.). Создание искусственных популяций вида в пределах ареала его распространения позволяет решать целый ряд проблем. Это восстановление либо поддержание биологического разнообразия антропогенно нарушенных ценозов, восстановление численности охраняемых видов, улучшение эстетических качеств городских и пригородных лесов. Широкое применение создание искусственных популяций может найти при организации экологических и природно-познавательных маршрутов на особо охраняемых природных территориях.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Евсеева, Наталья Николаевна

6. Выводы

1. Анализ отечественной и зарубежной практики показал, что работы по сохранению и восстановлению численности дикорастущих видов в природных условиях весьма актуальны, широко распространены, и проводятся с разными целями: обогащение природных растительных ресурсов хозяйственно-полезными видами, оптимизации растительного покрова агроценозов, улучшению экологической обстановки в городах, сохранению и восстановлению генофонда редких и исчезающих видов и т.д.;

2. По 9 объектам в природных условиях изучены фитоценотические и экологические условия 57 ценопопуляций;

3. Изучение морфобиологических особенностей Iris pseudacorus L. в условиях питомников с различными экологическими условиями показало, что вид имеет широкую экологическую амплитуду по режиму увлажнения, освещенности, почвенному плодородию; вегетативное размножение вида для целей реинтродукции является наиболее эффективным; для массового производства рассады допустима посадка в течение всего вегетационного сезона, выращивание в неоптимальных для вида условиях. Для создания коллекционно-маточных посадок необходимо подбирать питомники с полным освещением.

4. В процессе изучения морфо-биологических особенностей Trollius europaeus L. в условиях культуры выявлено, что оптимальным сроком посева является осенний; для выращивания рассады Polygonum bistorta L. подходит как семенное (подзимний посев), так и вегетативное размножение; посев семян Lunaria rediviva L. необходимо осуществлять осенью; для Dianthus fischeri Spreng. возможен как осенний, так и весенний посев; для Campanula persicifolia L. более надежен осенний посев.

5. На основании морфологических показателей надземных побегов и сравнения продолжительности онтогенеза видов в условиях различных питомников выявлены необходимые для каждого вида условия для формирования возможно более длительно существующих коллекционных и маточных отделений питомника, и по возможности более полного сохранения генофонда исходных популяций для дальнейшей реинтродукции: полное освещение для Iris pseudacorus L., Dianthus fischerii Spreng., Campanula persicifolia L, Trollius europaeus L., Polygonum bistorta L., частичное или полное затенение для Lunaria rediviva L. Весьма отзывчивы на богатые супесчаные или легкосуглинистые почвы Trollius europaeus L., Lunaria rediviva L.; для видов с непродолжительным онтогенезом (Dianthus fischerii Spreng., Campanula persicifolia L.) необходимо регулярное (каждые 3-4 года) обновление маточных посадок.

6. Изучение онтогенеза видов в условиях культуры позволило определить оптимальные сроки для пересадки растений в природные биотопы: в конце первого вегетационного сезона пригодна для создания искусственных популяций рассада Lunaria rediviva L., Dianthus fischerii Spreng., Campanula persicifolia L.; растения Trollius europaeus L. и Polygonum bistorta L. пригодны для пересадки в природные биотопы только на 2-3-й годы жизни.

7. Мониторинг существующих искусственных популяций позволил выявить некоторые эколого-фитоценотические предпочтения изучаемых видов: мелководные с полным освещением ценозы с Calla palustris L., Scirpus sylvaticus L. и отсутствие рекреационных нагрузок для Iris pseudacorus L.; мезотрофные опушечно-полянные растительные сообщества на влажных почвах для Trollius europaeus L.; луговые полностью освещенные ценозы при сыролуговом увлажнении; неморальные растительные сообщества с доминированием в травянистом покрове Carex pilosa Scop., Aegopodium podagraria L. на склонах оврагов с выклиниванием грунтовых вод со свежелесными почвами для Lunaria rediviva L.; луговые и лугово-степные полностью освещенные ценозы с сухолуговым или лугово-степным режимом увлажнения для Dianthus fischeri Spreng., Campanula persicifolia L. Негативно влияют на развитие искусственных популяций Dianthus fischeri Spreng., Campanula persicifolia L. высокорослые злаково-разнотравные сообщества; для Lunaria rediviva L. неприемлемы сообщества с гигрофитным крупнотравьем (Cirsium oleraceum (L.) Scop, и др.), с доминированием в покрове Mercurialis perennis L., а также рекреационные нагрузки (скашивание).

8. Изучение возможностей создания искусственных популяций посевом семян показало, что данный способ применим для Lunaria rediviva L, Dianthus fischeri Spreng., однако при этом необходимо учитывать большой процент гибели семян и проростков.

9. Биометрические параметры, плотность особей, показатели семенной продуктивности, возрастные спектры в естественных и искусственных популяциях весьма близки, что позволяет говорить о вышеупомянутых характеристиках как о показателях перспективности той или иной искусственной популяции.

Ю.Работы, проведенные по созданию искусственных популяций Dianthus fischeri Spreng., Campanula persicifolia L., Leucanthemum vulgare Lam., Lavatera thuringiaca L. в карьерах, по существу являются рекультивацией антропогенно нарушенных территорий, проводимой путем создания искусственных популяций, обогащающих видовой состав на естественно зарастающих территориях.

11 .Результаты нашей экспериментальной работы в лесопарках Москвы и Подмосковья показали, что при грамотном подборе исходного материала, размножении видов с учетом максимального сохранения природного генофонда, подборе оптимального биотопа и конструированию искусственных популяций по аналогии с природными такие работы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Евсеева, Наталья Николаевна, Москва

1. Активное воспроизводство генофонда флоры и растительности. -Ставрополь. 1990. 136 с.

2. Антонюк Н.Е. Восстановление полезных травянистых растений в равнинных лесах УССР. // 1нтродукщя та акюпматиз.рослин на Украли. 1982. - № 20. - С.95-98.

3. Вареник И.П. Восстановление растительности на субальпийских лугах северо-западного Кавказа. //Ботан.журн. 1968. - Т.53. -№8. - С.1153-1157.

4. Груздева Е.А. Реинтродукция редких растений Карелии в естественные ценозы ботанического сада. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. С.-Петербург. 1995. -С.20.

5. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль. 1976. Гущина Е.Г., Приклонский С.Г., Тихомиров В.Н., Шапошников Л.В. Охрана животных и растений в Рязанской области. - Рязань. 1981.-112 с.

6. Дзыбов Д.С. Об экологических пределах интродукции травяных сообществ. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. /Матер.Междун.научн.конф. 20-23 апр.1999. С.Петербург, 1999. - С.155-158.

7. Егошина Т.Д. О возможности восстановления запасов Valeriana officinalis L. на северо-востоке России. // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов России. Сыктывкар. 1999. -С. 98-100.

8. Злобин Б.Д., Носкова Т.А. Редкие животные и растения Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн.изд-во. 1988. — 178 с.

9. Бюл.Гл.ботан.сада. 1994. - Вып.169. - С.31-35. Ильин М.М. Lavatera thuringiaca L.// Флора СССР. Т. 15. - M.-JL: Изд. АН СССР. 1949. - С. 79.

10. Интродукция, акклиматизация и введение в культуру хозяйственно-ценных растений. / Тр.Ставроп.НИИСХ, вып.43. -Ставрополь. 1977. 162 с.

11. Карписонова Р.А. Травянистые виды флоры широколиственных лесов СССР и их интродукция. Автореф.дисс.д.б.н. М. 1982. -35 с.

12. Киви В Редкие и охраняемые декоративные растения дикорастущей флоры Эстонской ССР в культуре ботанического сада Тартуского государственного университета.// Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига: Зинатне, 1977. - С. 36-41

13. Комарницкий Н.А., Кудряшов JI.B., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение. 1975. - 608 с.

14. Комаров B.JI. Polygonum bistorta L.// Флора СССр. Т. 5. M.-JL: Изд. АН СССР. 1936. - С. 681.

15. Конвенция о биологическом разнообразии. Текст и приложение.

16. Switzerland, The Interim Secretariat for the Convention on Biological Diversity. Geneva: Executive Center. 1995. - 43 p.

17. Конечная Г.Ю., Игнатьева M.E. Дикорастущие травянистые растения парка Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН. // Ботан.журн. 1996. Т.81. - №3. - С. 96-105.

18. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР./ Под ред. И.В. Ларина. М.-Л.: Гос.изд.с.-х.литературы. 1951. - т. 2. - С. 110112.

19. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР./ Под ред. И.В. Ларина. М.-Л.: Гос.изд.с.-х.литературы. 1956. - т. 3

20. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е. К вопросу о понятиях и терминологии в интродукции растений.// Бюл.Гл.ботан.сада. 1997. Вып.175. - С.3-11.

21. Кох Е.К. Охрана флоры и растительности Саратовской области.// Экологические и фитоценотические исследования на юго-востоке Европейской части СССР. Саратов. 1974. - С. 89-94.

22. Клапп Э. Сенокосы и пастбища. М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов. 1961. — 613 с.

23. Красная книга Белорусской ССР. Минск. 1981. - 281 с.

24. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия. 1985. - 183 с.

25. Красная книга Латвийской ССР. — Рига: Зинатне. 1985. С. 364365.

26. Красная книга Литовской ССР. Вильнюс. 1981. - 84 с.

27. Красная книга Молдавской ССР. Кишинев. 1978. - 117 с.

28. Красная книга Московской области./ Отв. ред. В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров. М.: Аргус: Русский университет. 1998. - 560 с.

29. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат. 1988. -590 с.

30. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная пром-ть. 1984.-Т. 2.-480 с.

31. Криштофович А.Н. Dianthus fischeri Spreng.// Флора СССР. Т. 6. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1936.

32. Куваев В.Б. Охрана малочисленных и сокращающихся видов лекарственных и родственных им растений.// Лекарственное растениеводство. Обзорная информация. Вып. 2. 1988. 52 с.

33. Кукк Ю., Паю В. Возможности применения дикорастущихтравянистых растений в зеленом строительстве Эстонской ССР. // Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики. Рига: Зинатне. 1974. - С.88-96.

34. Лихарев И.М., Львовский А.А., Мальчевский А.С., Миняев Н.А., Шмидт В.М. и др. Растения и животные, подлежащие охране не территории области.// Природа Ленинградской области и ее охрана. Л. 1983. - С. 266-270.

35. Ломагина 3.В. Пространственная и демографическая структура популяций Anthyllis vulneraria L. В Ленинградской области. // Научн.тр.по прикл.бот., ген.и сел. /ВНИИрастениев. 1991. -Вып. 139. - С.28-32.

36. Лукина Г.А., Папченков В.Г. О репродуктивной биологии Butomus umbellatus (Butomaceae). // Ботан.журн. 1995. Т.80. -№3. - С. 40-46.

37. Луке Ю.А. К вопросу о терминологии и методике искусственного переноса растений в природные экосистемы. // Ботан. журн. 1981.- Т.66. №7. - С.1051-1060.

38. Мельник В.И., Лысенко Т.А. Кавказские виды рода Galanthus в лесном культурфитоценозе на Украине. // Бюл.Гл.ботан.сада. -1994. Вып. 170. - С.22-30.

39. Методические рекомендации по рациональному использованию, воспроизводству и охране лекарственных растений. Иваново. 1984.-46с.

40. Муйжарая Э.Я., Плаудис А.А., Казака P.M., Лимбена Р.Э. Семенное размножение редких видов растений в Национальном парке «Гауя» с целью сохранения генофонда флоры. // Охрана флоры речных долин в Прибалтийских республиках. Рига: Зинатне. 1983. - С.86-88.

41. Никитина И.Г., Насонова Н.И., Ахромченкова И.Ф. О создании экспозиции степных фитоценозов на территории Ботанического сада ГГУ. // Биологические основы повышения продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья. Горький. 1986. - С. 67-70.

42. Никитина Л.С. Экспозиционные участки природной флоры в ботаническом саду. Автореф.дисс. .к.б.н. Уфа. 2000. - 16 с.

43. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова.// Ботанический журнал. Т. 54. 1969. - С 1002-1014.

44. Охрана и восстановление растительного покрова. Тарту: АН ЭССР. 1978.-186 с.

45. Охрана ценных, редких и исчезающих видов растений Ставропольского края. / Тр.Ставроп.НИИСХ, вып.39. -Ставрополь. 1976. 162 с.

46. Охримович В.Н. Опыт обогащения запасов сырья зверобоя продырявленного в естественных условиях произрастания. // Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. Каунас-Гирионис. 1985. - Т.2. - С.49-50.

47. Пенкаускене Э.А. Перспективы расширения естественных зарослей арники горной в Литве. // Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. — Новосибирск. 1968. С. 183.

48. Петербургский А.В. Практикум по агрономической химии. М.: Гос.изд.с.-х.лит. 1959. - 650 с.

49. Петухова Л.В. К экологии лунника оживающего.// Докл. МОИП. Зоология и ботаника. 1983. Новые данные по биогеоценологии, флоре и фауне СССР. М. 1984. - С.94

50. Пикалин П.С., Соломахина А.Л., Егоров В.Ф. Редкие растения Орловской области и их охрана. Орел: Приокское кн. изд-во. 1979.-112 с.

51. Плаудис А. Динамика ценопопуляций лунника оживающего Lunaria rediviva L. в связи с его биологическими особенностями в Национальном парке «Гауя».// Охрана и биология дикорастущих растений в Латвии. Елгава. 1987. - С. 10-23.

52. Полевая геоботаника. Л. 1964. - 554 с.

53. Полякова Г.А., Ротов Р.А., Швецов А.Н., Каплан В.М. Напочвенный покров старых усадебных парков, проблемы его охраны и реставрации. // Бюл.Гл.ботан.сада.- 1995. Вып.171. -С.89-94.

54. Полякова Г.А., Ротов Р.А., Швецов А.Н. Ранневесенние растения усадебных парков Москвы и Подмосковья. // Бюл.Гл.ботан.сада. -1997. Вып.175. - С.63-66.

55. Полякова Г.А., Флеров А.А. Одичавшие травянистые растения в старых парках Подмосковья. //Бюл.Гл.ботан.сада. 1983. -Вып. 129. - С.35-39.

56. Понятия, термины и шкала оценки для работ по интродукции растений, рекомендуемые Советом ботанических садов. М. 1971.-10 с.

57. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений.// Бюл.Гл.ботан.сада.1981. Вып. 119. - С.94-96.

58. Природа Чувашии и ее охрана. Чебоксары: Чувашское кн. изд-во. 1979.-166 с.

59. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах.// Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. 3. Вып. 6. - С. 7-204.

60. Радченко Т.А., Томилова Л.И. Начальные этапы формирования ценопопуляций некоторых эфемероидов Среднего Урала в полуестественных условиях. // Тр.Первой Всерос.конф.по ботан.ресурсовед. 25-30 ноября 1996 г. С.-Петербург. - 1996. -С.102-103.

61. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд.с.-х. литературы. 1956. - 472 с.

62. Растения Псковской области, подлежащие охране. Псков. 1977. -20 с.

63. Растительный мир Удмуртии. Ижевск: Изд-во Удмуртия. 1980. -71 с.

64. Редкие виды флоры Молдавии. Кишинев: Штиинца. 1982. - 104 с.

65. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука СО. 1980.-224 с.

66. Редкие и охраняемые животные и растения Брянской области. -Брянск. 1982.-206 с.

67. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука. 1982. 145 с.

68. Романова В.А. Лунник оживающий.// Биологическая флора Московской области. М.: МГУ. 1983. - С. 98-109.

69. Ротов Р.А. О натурализации растений. // Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений. Тезисы докладов. М. 1983. - С.73.

70. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука. 1987. - 208 с.

71. Рысина Г.П. О биологии развития печеночницы благородной в связи с вопросом о ее охране в лесах Подмосковья. // Бюл.Гл.ботан.сада. 1981. Вып. 120. - С.27-32.

72. Рысина Г.П. Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье. // Бюл.Гл.ботан.сада. 1984. Вып. 133. -С.81-85.

73. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука. 1973. - 216 с.

74. Рябоконь А.А. Реинтродукция и охрана лекарственных растений урбанофлоры Харькова. // Тр.1 Всеросс.конф.по бот.ресурсов. 2530 нояб. 1996г. Санкт-Петербург. 1996. - С. 18.

75. Саутин Е.А. Tridactylina kirilowii (Turcz.) Sch.Bip. в природе, опыте интродукции и при репатриации (биоморфология, экология, охрана). Автореф.дисс.к.б.н. М. - 1997. - 22 с.

76. Сахарова Н.А. Биологические основы рационального использования важнейших лекарственных растений Кузнецкого Алатау.// Растительные ресурсы. Т. 17, вып. 2. 1981. - С. 165174.

77. Сацыперова И.Ф. Обогащать лесные угодья полезными видами растений. // Лесн.хоз-во. 1984. - №1. - С. 18-19.

78. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука. 1952. - 391 с.

79. Сидорович Е.А. Разработка информационной системыэкофитосозологического кадастра и реакклиматизации редких и исчезающих видов флоры Беларуси. // Бюл.Гл.ботан.сада.- 1996. -Вып.173. С.35-39.

80. Сикура И.И., Антонюк Н.Е. Результаты и перспективы охраны эндемов, реликтов, редких и исчезающих видов в ботанических садах УССР. // Охрана генофонда природной флоры. -Новосибирск: Наука СО АН СССР. 1983. С.143-147.

81. Симачев В.И. Биологические основы охраны видов растений: жизненный цикл организма, возрастная структура и эколого-фитоценотическая амплитуда популяций. Автореф.дисс.к.б.н. -Петрозаводск. 1982. 20 с.

82. Скворцов А.К. Интродукция растений и ботанические сады: размышления о прошлом, настоящем и будущем. // Бюл.Гл.ботан.сада. 1996. - Вып.173. - С.4-17.

83. Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды сосудистых растений Московской области.// Бюлл. МОИП. Отд. биол. -М. 1986. Т. 91. вып. 6. С. 111-118.

84. Скрипчинский В.В. Восстановление природных травянистых угодий, достигших крайней степени разрушения. // Вестник с.-х. науки. 1981. - №7. - С. 122-130.

85. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника.// Труды Приокско-Террасного заповедника. Вып. 2. -М. 1958.-С. 1-247.

86. Собко В.Г. Возрождение, восстановление и охрана двух вымирающих видов флоры Украинской ССР. //Новые культуры в народном хозяйстве и медицине. Киев: Наукова думка. 1976. -Т.2. - С.151-154.

87. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции.- Новосибирск: СО АН СССР. 1984. 222 с.

88. Соболевская К.А. О терминологии в интродукции редких и исчезающих растений. // Бюл.Гл.ботан.сада.1983. Вып. 127. -С.70-74.

89. Соболевская К.А. Реинтродукция в свете сохранения генофонда природной флоры. // Бюл.Гл.ботан.сада.1990. Вып.157. - С.51-55.

90. Соколова JI.A. Основные черты растительности западного склона Южного Урала.// Труды БИН'а, сер. геоботаника, вып. 7. M.-JL: Изд-во АН СССР.-1951.

91. Стратегия ботанических садов по охране растений. М. 1994. -62с.

92. Сугоркина Н.С. Нивяник обыкновенный (Leucanthemum vulgare Lam.).// Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. III. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: Изд-во МГПИ. 1983. - С. 62-66.

93. Тихонова B.JL, Беловодова Н.Н., Викторов В.П. Мониторинг искусственных популяций дикорастущих видов флоры в лесопарках Москвы и Подмосковья. // Мониторинг состоянияприродно-культурных комплексов Подмосковья. М.: ВНИИЦлесресурс. 2000. - С.122-126.

94. Тихонова В.Л. Реинтродукция охраняемых видов растений: проблемы, термины, методические подходы, объекты. // Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. М. 1987. - С.45-53.

95. Тихонова В.JI. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование (на примере охраняемых и лекарственных видов). Автореф.дисс.докторабиол.наук. Санкт-Петербург. 1992. -40с.

96. Тихонова В.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино. 1985. - 34 с.

97. Тихонова В.Л., Фирсанова В.М., Беловодова Н.Н. Об изучении и восстановлении купальницы европейской в фитоценозах Подмосковья. // Изучение и восстановление природных фитоценозов. М. - 1992. - С. 17-40.

98. Труды Межд.конф.по фитоценологии и систематике высших растений, посвящ. 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М. 2001.-207 с. (статьи на стр. 131-132, 13, 170-171).

99. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений природной флоры СССР. Автореф.дисс.д.б.н. М. 1983.-44 с.

100. Уранов А.А. Возрастной состав фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов.// Науч.докл.высш.школы. Биол.науки. 1975.- №2. С. 7-34.

101. Федоров А.А. Род Campanula.// Флора Европейской части СССР. Т. 3. Л.: Наука. 1978. - С. 214-232.

102. Федоров Ан.А. Primula veris L.// Флора СССР. Т. 18. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1952.-С. 145-146.

103. Федченко Б.A. Iris pseudacorus L.// Флора СССР. Т. 4. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1935. - С. 525.

104. Цвелев Н.Н. Leucanthemum vulgare Lam.// Флора СССР. Т. 26. -М.-Л.: Изд. АН СССР. 1961. С. 147.

105. Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 1976. - 60 с.

106. Чепик Ф.А. Натурализация растений одно из последствий интродукции. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тез.докл.II (X) съезда Рус.бот.об-ва (26-29 мая 1998 г., г.С-Петербург). - Санкт-Петербург. 1998. - Т. 2. - С. 335.

107. Чуприна Т.Т. Характеристика искусственных степей ДБС АН УССР. // Интродукция и акклиматизация растений (Киев). 1985. - №3. - С.12-18.

108. Шатко В.Г., Миронова Л.П. Опыт переселения Cyclamen kuznetzovii Kotov et Czernova в Карадагский природный заповедник (Крым). //Бюл.Гл.ботан.сада. 2000. Вып.180. - С.56-61.

109. Швецов А.Н. Интродукция растений природной флоры в г. Москве. // Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. М. 1986. -С.26-27.

110. Шилов М.П. Список охраняемых и нуждающихся в охране видов растений и животных Ивановской и Владимирской областей.// Методические указания по проведению собеседований на природоохранные темы. Иваново. 1982. - С. 10-28.

111. Шипчинский Н.В. Trollius europaeus L.// Флора СССР. Т. 7. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1937. - С. 45-46.

112. Шулькина Т.В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula L.// Ботанический журнал. 1977. Т. 62. -№8.-С. 1102-1114.

113. Юдина В.Ф. Влияние заготовок сырья на состояние зарослей лекарственных растений в лесной зоне СССР. // Растительные ресурсы. 1987. Т.23. - № з. с. 459-467.

114. Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дегрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района). Автореф.дисс.к.б.н. Уфа. 2000. - 17 с.

115. Echer L. Rare plant reintroductions.// Agave. 1989. - T.3. - №3. -P.6-8. (цит. по РЖ Биология 04В Ботаника. 1990. № 9. С. 17)

116. Frist P.J.O. Fritillaria meleagris L.: its survival and habitats in Suffolk, England. //Biol.Conserv. 1981. - T.20. - №1.-P.5-14.

117. Moreno G.V., Zayas P.A. Reintroduction de Rheedia aristata Grieseb.en Rio Hondo, la Habana. // Rev.Jard.bot.nac. 1992. - 13. -P.95-97. (Цит.по РЖ Биология 04B Ботаника 1997. № 12).

118. Obee Е.М., Cartica R.J. Propagation and reintroduction of the endangered hemiparasite Schwalbea Americana (Scrophulariaceae). -Rhodora.1997. T.99. - № 898. - P.134-147.

119. Sainz-Ollero N., Hernandez-Bermejo J.E. Experimental reintroduction of endargered plant species in their natural habitats in Spain. // Biol.Conserv. 1979. - T. 16. - №3. - P. 195-206.

120. Town S.J., Runham S.R. The reintroduction of native aquatic plants in to Fenland ditches. // Field Margins: Integr.Agr.and Conserv.Proc.

121. Symp., Coventry 18-20 Apr.l 994. Farnham. 1994.- P.351-356. (цит.по РЖ Ботаника 04В Биология, № 11, 1995, с. 10).

122. Willems J.H. Establishment and development of a population of Orchis simia Lam. in the Netherlands, 1972-1981. // New Phytol. 1982 T 91. - №4. - P.757-765.

123. Williams C.M. A preliminary assessment of methods of establishing Calluna vulgaris on ex-arable land. // Brighton Crop.Prot.Conf.: Weeds, 1993. Proc.Int.Conf. Brighton, nov.22-25. 1993. Vol.1.-Farnham. 1993. P.343-348.