Эколого-биологическая характеристика, химический состав и интродукция Adenophora lilifolia (L.) A. DC. на Южном Урале

Андреева, Ирина Закиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическая характеристика, химический состав и интродукция Adenophora lilifolia (L.) A. DC. на Южном Урале
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика, химический состав и интродукция Adenophora lilifolia (L.) A. DC. на Южном Урале"

На правах рукописи

□□3448933

АНДРЕЕВА ИРИНА ЗАК1ГЕВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСЬСАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ II ШГГРОДУ КЦИЯ АПЕЯОРПОЮХ ПИРОПА (Ь.) А. БС. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание >ченоп степени кандидата биологических наз'к

Оренбург-2008

1 6 ОПТ 200В

003448933

Работа выполнена в лаборашрии дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института УНЦ РАН

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Абрамова Лариса Михайловна кандидат биологических наук, доцент Баширова Раиса Минниуловна

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, профессор

Плаксниа Тамара Ивановна.... кандидат биологических наук Галеева Амина Хамтовна

Защита диссертации состоится «А/» октября 2008 г. вЦ часов на заседании Диссертационного совета Д 212.180.02 при ГОУ RITO «Орепбурюкии государственный педагогический университет» по адресу. 460844, г. Оренбург, ул. Сове1Ская, 19, факс (3532) 772452, e-mail: ibrac@ospu.esoo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Автореферат разослан «¿6» сентября 2008 года

Ученый секретарь Диссертационного

совета, к.б.н., доцент '" "" Мушинская Н.И.

ОБЩАЯ Х.ЛРАК ГЕРИСЛ ИКЛ РЛЬО Г Ы

Актуальность темы. Мобил и ация мировых ресурсов пищевых и лекарственных рас гений является ведущей задачей ботанических садов (Страгегия. 200i). Изучение сырьевой баш дикорастущих лекарственных растений актуально для Республики Башкортостан, где произрастает более 200 видов растении официальной и народной медицины (Кучеров, 1990). Сбор лекарственного сырья в природе не всегда возможен, так как многие из лекарственных растений являются редкими, либо не имеют существенных промышленных запасов. Для сохранения природных растительных ресурсов и расширения сырьевой базы для производства фитопрепаратом необходимо проведение широких инфодукционпьгк исследований новых перспективных растений, для создания в дальнейшем промышленник плат ацин.

Одним in таких перспективных для кул муры лекарственных видов Южного Урала является бубенчик лилиелиепшй -- Adcnophora Iilifoha (L.) A. DC., (семейство CampanulaceaeЦенность вида увеличиваю! высокие пищевые и декоративные качества растения. На эю растение, как на перспективный селекционный объем, обратил внимание еще H.H. Вавилов (Бахтсев, 1960).

Предегавигелей род.т Бубенчик, близкие A Iilifoha офнцинальны в Корее, Японии, Китае, Австралии, где их используют в народной и традиционной медицине под названием Radix Adenophorae (Shashen) (FAО International..., 1995; Flora of Japan, 1965; China Pharmacopoiea, 1995; Huang et a I, 1993; Zheng, 2000). Наличие в растениях A hlijolia полисахаридов, обладающих дегоксикациоштыми свойствами, позволяет включать его к рацион для лиц, проживающих в экологически неблагополучных районах. В гоже время разработка продуктов питания и препаратов на основе бубенчика возможна лишь при условии введения A hlijolia в культуру, как это делается в Юго-Восточной Азии.

В Башкортостане также издавна известны пищевые качества бубенчика, башкирское название которого "»таек'". В горно-лесной зоне РБ ранее »тот вид довольно широко использовался местным населением в пищу. В условиях Башкирии бубенчик не возделывался в культуре.

Разработка методов выращивания и введение в культур}' дикорастущих лекарственных, декорапшных и других полезных растений позволяет удовлетворить растущую потребность в этих видах, что будет способствовать предотвращению полного уничтожения их запасов в природной обстановке. Привлечение в ботанические сады делает их доступными для разностороннего исследования и позволяет выявить и\ свойства и признаки, особенности биологии, позволяет решать вопросы, связанные с сохранением биоразнообразня. практическим использованием полезных растений (Цнцнн, 1976; Соболевская, 1991; Интродукция..., 1995). Важна также оценка лекарственных свойств растений, выращенных в новых условиях. Химический состав бубенчиков изучен очень слабо, что делает необходимым более детальное его изучение.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей A lihfolia в природных ценопопуляциях и условиях культуры на Южном Урале и оценка перспективности вида в качестве пищевого, лекарственного и декоративного растения. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Провести эколого-фтлоценотичеекую характеристику сообществ с А lilifoUa.

2. Изучить популяционные, морфометрические параметры и семени} ю продуктивность вида в природных местообитаниях.

3. Провести интродукупонное испытание, изучить биологические особенности вида в условиях культуры в лесостепном Преду ралье Башкортостана.

4. Выполнить биохимический анализ сырья A. lilifoha.

. 5. Оценить успешность интродукции и перспективность вида в культуре

Защищаемые положения:

— A. hlifolia - вид с широкой эколого-фитоценотической амплитудой. Оптимум вид,а располагается в светлых березово-сосновых, сосновых и свеглохвойио-шнроколисгвенных лесах союзов Tilio-Pinion, Trollio-Pinwn, Caragano-Pinion и Veronico-I'in ion

— Интродукциопные исследования показали успешность введения вида в культуру. A. lilifoha в условиях интропцукции проходит полный цикл сезонного развития и rio степени развития превосходит растения природных местообшаний.

— Листья и корни Л. lilifoUa содержат богатый набор ценных химических соединений, таких как аминокислоты, протеин, сахара, макро- и микроэлементы, что позволяет применять бубенчик в качестве лекарственного и пищевого растения Высокое содержание железа в сочетании с полисахаридами позволяет рассматривать его как средство профилактики железодефицитой анемии.

Научиая новизна. Проведено исследование и оценка состояния природных ценопопуияций A lili folia в Республике Башкортостан. Подробно изучены популяционные характеристики, морфометрические особенности, определена семенная продуктивность вида. Проанализирован химический состав сырья бубенчика m природных и интродукционных ценопопуляннй. Разработаны рекомендации по выращиванию вида в лесостепной зоне Преду ралья РБ.

Практическая значимость. Полученные данные о биологии вида и плодоношении имеют значение для расширения традиционного ассортимента растений для озеленения и расширения сырьевой базы для произволе та фитопрепаратов и пищевых добавок. Введение в культуру Л lilifoha позволяет снизить нагрузку на природные популяции, сохранить его в местах естественною произрастания. Разработаны рекомендации по культивированию A lilifolia на Южном Урале.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: Международной научной конференции посвященной памяти профессора А.П. Шретсра «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, 2004), Всероссийской научной конференции «Бо1аническне сады России, история и современность» (Соликамск, 2004), Всероссийской научной конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), Региональной научно-практической конференции «Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале» (Уфа, 2005), VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), XII молодежной научной конференции (Сыктывкаре, 2005), Международной научной конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005), II Всероссийской конференции «Новые достижения в химии и химической технологии растительною сырья» (Барнаул, 2005), 1 (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Ш Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Международной

научной конференции посвященном 165-летию Сухумскою ботанического сада и ПО-летию Сухумского субтропического дендропарка Инстщута ботаники АИЛ «Сохранение биоразнообразия растений в природе и («продукции» (Сухум 2006), Международной научной конференции «Теоретические и прикладные аспекты биохимии и биотехнологии растений» (Минск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура п обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 iлап, выводов, списка литературы. В работе 180 стр., в т.ч. 19 рисунков, 29 таблиц. Список литературы содержнг232 рабош, в том числе 27 на иностранны/; языках.

ГЛАВА I. БИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ И ПРИМЕНЕНИЕ РАСТЕНИИ РОДА КУБЕПЧИК (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

По данным литературы (Федоров, 1957; Определитель .. , 1979; Шулькина, 1988; Растительные ресурсы..., 1991; Сосудистые растения..., 1996; Флора Сибири, 1996; Крестовская, 2002 и др.) приведена боиническая характеристика рода Бубенчик — Adcnophom Fkch. Рассмотрен .химический состав растений т рода бубенчик (Растительные ресурсы..., 1996; Теслов, 1995, 199Й; Буданцев, Лесновская, 2001; Биологически активные..., 2001 и лр.). Приводятся перспективы применения бубенчиков в качество лекарственных и пищевых растений (Бахтеев, 1960; Ибрагимов, Ибрагимова, 1960; Никонов и др., 1961; Шретер, 1975; Кучеров, 1979; Давыдов, 1999 и др ). Характеризуются некоторые биологические особенности А hhfoha, в особенноеIи его репродуктивной биологии (Шулькина, 1986; Ворониикова. 1995 и др.) Приведен опыт инфодукции A lihfoha в других ботанических садах (Балабас и др., 1965; Кучеров, 1987, Трулевич, 1991; Борошшкова, Лесиикова, 1997 и

др.)

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования 15 природных цемопопуляций A. lilifulia проводились в 20042006 гг. на территории 6 административных районов горно-лесной зоны и Башкирского Зауралья. Пршяжснность пространственного градиента, на котором изучался бубенчик, более 400 км. Характеристика природных условий района исследований (климата, геологии и рельефа, [идрографии и тдрологии, почв, растительности) приведена по данным Х.Я. Тахаева (1959), С.II. Тайчинова, П.Я. Бульчука (1975), «Агроклиматических ресурсов...» (1976), «Почв Башкортостана» (1995, 1997), А.Х. Мукатанова (1992) и др.

Для характеристики природных ценопопуляций использован метод учетных площадок. На рисунке 1 приведена схема расположения пробных площадей на территории РБ.

Для оценки пеиоареала A lihfoha на пробных площадях в соответствии с общими установками направления Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 1998), были выполнены i соботанические описания сообществ, а также использована база данных лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН и лаборатории геоботаники Б ГУ. Определено синтакеономическое положение сообществ в системе высших единиц растительности РБ (Ямалов и др., 2004;.

Рис. 1. Схема расположения пробных площадей (1 - Реветь; 2 - Ирендык-! ; 3 I

Аушкуль; 4 - Карт М'уйнак; 5 - Бусхангай; 6 - Куркак; ? - Аян (2 популяции); 8 -Караташ; 9 - Í-Сузгунташ; 10 - Ирендьпс-2; 1 ! - 1'юлькули-тау; 12 - Первомайское; 13 - Сукракские зимовья; 14 - Бакей).

Для выявления ведущих экологических факторов на основе 577 гсоботанических описаний проведена непрямая ординация сообществ с участием A. lilifolia. Использован метод главных компонент (DCA), реализованный в пакетах программ DECORANA и CANOCO 4.5 (Hill, 1975; ter Braak, Smílauer, 2002). Расчет экологических условий местообитаний проводилась по шкале Э. Ландольта (Landolt, 1977).

На пробных площадях проводилось исследование основных популяционных характеристик. При выделении возрастных состояний и изучения особенностей онтогенеза использовали методические подходы, изложенные в работах Т.Д. Работнова (1950), A.A. Уранова (1967; 1975), Л.А. Жуковой, Э.В. Шестаковой (19971, Т.Н. Фоминой (2002). Индекс возрастности определялся по методике A.A. Уранова (Ценопопуляции..., 1977). Построение онтогенетических спектров проводили по общепринятой методике (Уранов, 1975: Ценопопуляции..., 1976, 1988). Для характеристики онтогенетической структуры применяли демографические показатели: индекс восстановления (Жукова, 1995) и индекс старения (Глотов, 1998). Оценку состояния ценопопуляции проводили по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001).

На пробных площадях и в культуре согласно методу В.Н. Голубева (1962) изучались морфометрические параметры, а также семенная продуктивность A. lilifolia на 25 модельных растениях каждой ценопопуляции. Для оценки влияния экологических факторов на морфометрические параметры A., lilifolia использовали двухфакторный дисперсионный анализ. Семенная продуктивность в природных и интродукционных цснопопуляциях изучалась по общепринятой методике (Работнов, 1960; Вайнагий 1974; Боронникова, 1999).

Исходный материал дня ингрод>кции в виде живых растений и семян мобилпзовывался в 2003-2004 ir. в есгественных местообитаниях вида (4 цешшонуляции). Ит редукционные исследования выполнены в 2003-2006 гг. по стандартным методикам (Ьейдеман, 1974; Методика..., 1975; Шульц, 1981; Ресурсы и интродукция..., 1981 и др.). Определение лабораторной и грунтовой всхожести семян проводили по стандартов методике (Методические указания..., 1980). Для каждою варнаша опыта были взяты по 100 шт семян в 3-х иовторностях. Измерение всходов и npopociKOB растений проводилось на 25 экземплярах.

Оценка успешности интродукции и перспективности вида в культуре проведена на основе балльной шкалы по комплексу биолого-.хозяйственнык признаков (Былов, Карпнсонова, 1978; Карписоиова, 19S5; Грулевич, 1991)

В 5 ценопопуляциях взяты образцы для определения химического состава корней и листьев. Содержание макроэлементов, клетчажн, протеина, аминокислот, Сахаров в лис!ьях и корнях бубенчика определяли на инфракрасном спектрофотометре PSCO/1S1 IBM PC 4250 в диапазоне 1000-1500 нм.

Сташческий анализ провени в MS Excel 2003 при помощи пакета стати« ических программ SfJlistica 5,0 с использованием С1андартых показателей (Доспехов, 1985; Зайцев, 1984; Лакнн, 1990) Уровень факторизации для морфомегрических параметров растений оценивался по Снедекору (Лакин, 1990)

Глава 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕ1ЮТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ ADENOPHORA LJUFOUA

Сообщества с участием Л ¡ilifolia на территории РБ встречаются п разных тинах растительности и в широком диапазоне местообитаний от равнин до среднегорного пояса, в березовых, сосново-бсрсзовых. еловых, широколиственных лесах, на лугах, в кустарниках, иногда в степях. Местообитания значительно различаются по увлажнению, 6oi атству, освещенности, типам почв.

Для характеристики ценоареала A hhfolia на Южном Урале использовано 577 геобоганичсских описаний сообществ с ею участием и определено их синтаксономическое положение в системе высших единиц растительности РБ (Ямалов и др., 2004). На згой основе построен продромус растительных сообществ с участием A lilifolia, который включает 6 классов, 9 порядков, 15 союзов, 45 ассоциаций и до уровня союза выглядит следующим образом:

Класс MOLINIO-ARRHTNATHERETEA R. Тх. 1<V37 Em. R. Тх. 1970 Порядок GALIETLLIA VF.RI Mirk, et Naumova 1986

Союз Trifolien montani Naumova 1986 (1 acc.) Порядок CARICl MACROURAE CREPIDETALIA SIBIRICACAE Ermakov et

al. 1999

Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 (10 acc.) Порядок MOLÍNÍETALIA W. Koch 1926 Союз Callhion R.'l'x. 1937 em. Bal -Tul. 1978

Иодсоюз Filipendulenion (Lohm. in Obcrd. et al. 1967) Bal.-Tul. 1978 (1 acc., 1 баз. сооб.)

Класс PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA KLlika in Klika et Novak 1941 Порядок MAGNOCARICETALIA Pignatti 1953 Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 (l acc.)

Класс FESTUCO-BROMETEA Br -BI. et R. Tx 1943 Порядок HELICTOTRICHO-ST1PETALIA Toman 1969

Союз HettctotrichoStipion Toman 1969 (1 acc.) Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger i» Vlieger 1937 Порядок FAGETAL1A SYLVATICAE Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Lathyro-Quercion raboris Solomeshch et al. 1989 (4 acc.) Союз Acortito septentrionalis-TiUort cordatae Solomeshch et al. 1993 (1 acc.) Союз Alnioti incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (1 acc.) Союз Tilio-Pinion Martynenko et Zhigunova 2007 (4 acc.) Порядок ABlF.TETALtA S1B1R1CAE Ermakov 2006 Союз Acónito septentríonalis-Piceion obovaíae Solomeshch et al. 1993 (7 acc.) Класс BRACHYPODIO PINNA TI-BETULETEA PENDULAE Ermakov, Koroljuket Latchinsky 1991

Порядок CHAMAECYTISO RUIHENICI-PINBTALIA SYLVESTRIS Solm. el Ermakov in Ermakov et al. 2000

Союз Caragano fruíicis-Pinion sylvestris Solm. ct al. 2002 (2 acc.)

Союз Verónica teucril-Pimon sylvestris Ermakov 2000 (2 acc.)

Союз Trollio europaea-Pinion sylvestrh Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (3 acc.)

Класс VACCIMO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl.. Sissingh et Vlieger 1939

Порядок PICEETALIA EXCÍÍLSAE Pawiovvski, Sokoiow>ki ct Wallisch 1928 Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matnszkiewic/ 1962 (4 acc.) Союз Pifpiop P:\wiowsk!, Sokoiowskí et ^aüisch 192? (3 acc.).

Приведенный продромус сообществ с участием A. lilifolia показывает широгу экологического диапазона вида. Так, в составе травяной растительности он встречается как в сообществах настоящих и луговых степей (кл. Festuco-Brometea), так и лесных лугов (кл Molinio-Arrhenetheretea, пор. Carici macrourae-Crepidetalia sibiricaé). Экологическая амплитуда вида в лесных сообществах еще шире - от нсморальных широколиственных лесов (кл. Querco-Fagetea), до мелкодисгвснно-светлохвойных (кл. Brachypodio pinnati-Betuletea pendulaé) и бореальных хвойных лесов (кл. Vaccinio-Piceetea).

Результаты непрямой ординации сообществ с участием A lilifolia показаны на рисунке 2. По оси 1 ординации (>ч ~ 0,369) сообщества группируются по градиенту температуры, связанною с высотой над уровнем моря. Крайнее левое положение в диапазоне значений 0-1,5 занимают сообщества остепненных лугов союза Trifolien montani и лесные разнотравные луга союза Polygonion krascheninnikovii (абсолю шые высоты 150-300 м над у. м.). Крайнюю правую часть в диапазоне значении 3,5-4,5 занимают лесные сообщества союзов Aconito-Piceion, Dicrano-Pinion и Piceion excelsae, произрастающие преимущественно в центрально-возвышенной части Южного Урала и находящиеся в наиболее суровых климатических условиях (абсолютные высоты 600-1100 м над у. м.).

Вторая ось ординации (Х2 - 0,234) интерпретирована как градиент увлажнения. Сверху вниз наблюдается постепенный переход о г ксеромезофитных сообществ союзов Helictítricho-Stiplon, Trifolion montani, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и Dicrano-Pinion к мезофитпым сообщес!вам союзов Polygonion krascheninnikovii, Aconito-Tilion, Aconito-Piceion.

Ось 1

H-S А Р.к. □ T.m. > L-Q А"Т О А-Р Ü А.!.

О т-р О с-р v-p + т<-р О X Рв-

Рис. 2. DCA ординация сообществ с участием Adenophora lilifolia. H-S - союз HeUctotrieho-Stipion. Р.к. - Союз Polygonion к ras с h en in n ikovii, T.m. - Союз Trifolion montant, L-Q - Lathy ro-Quercion, A-T - Aconito-Tilion. A-P - Aconito-Piceion, A.i. -Alnion incanae. T-P - Tilio-Pinwn, C-P - Caragano-Pinion, V-P - Veronico-Pinion, T'r-P - Trollio-Pinion, D-P - Dicrano-Pinion, P.e. - Piceion excelsae.

Наибольшая встречаемость A lilifolia наблюдается в центральной части рисунка 2 в сообществах > емибореальных светлохвойно-мелколиственных травяных лесов класса Brachypodioi-Beudetea (союзы ТгоШо-Пп'юп, Caragano-Pinian и Veronico-Pinion), а также в переходных к гемибореальным лесам сообществах союза Jllio-Pinion класса Querco-Fagetea.

Оценка экологических условий местообитании по Нандольту показала, что по параметру увлажнения бубенчик произрастает в диапазоне от 2,00 (оетепненныс сосновые леса, союз Caragano-Pinion) до 3,43 (ольховые леса, союз Alnion iticanae), по кислотности почв - от 2,26 (лишайниковые сосновые леса, союз Dicrano-Pinion) до 3,34 (степи, союз Helictotricho-Stipion), по богатству почв - от 2,31 (лишайниковые сосновые леса, союз Dicrano-Pinion) до 3,54 (ольховые леса, союз Alnion incanae), но освещенности - от 2,33 (темнохвойные зеленомошиые леса, союз Piceion excelsae) до 3,61 (с!спи, союз Helictotricho-Stipioh), по температуре - от 2,96 (темнохвойные зелеиомошные леса, союз Piceion excelsae) до 3,90 (степи, союз Helictotricho-Stipion) Эколого-ценотический оптимум A lihfolia на Южном Урале 0 емибореальные фавяные леса класса Brachypodio-Betuletea) имеет средние значения всех экологических пэрамс) ров.

В 2004-2006 гг. изучены понуляционные и морфологические характеристики вида в разных условиях произрастания (14 природных ценопопуляций). По классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой (1969) все изученные ЦП относятся к неполночленным Отсутствие в спектрах ЦП субсенильных и сенильных особей связано с сокращением онтогенеза за счет отмирания растении в старом генеративном состоянии.

Характерный oif гогене шческий спектр А lihfoha центрированный, он определяется биологией вида. Усредненный спектр также центрированный (рис. 3) с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (69,1%). Для всех ценопопуляций характерен низкий уровень представленности старых генеративных особей (менее 9%).

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОНИАЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИТС A ADENOPHORA LILIFOLIA В ПРИГОДНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

о___EZZZZZ____

Рис. 3. Усредненный спектр ценопопуляций Ас/епор/юга Шг/оНа. По оси абсцисс - онтогенетическое состояние: ] — ювенильное, ип - имматурное, V -внргинильное, - молодое генеративное, - средневозрастное генеративное, g¡ -

старое генеративное; по оси ординат - доля особей данного онтогенетическою состояния, %

Оценка возрастности (А) и эффективности (со) ценопопуляций показала, что большинство их них зрелые (Д - 0,37-0.48, ш -- 0,83-0,97). Молодой является ЦП Реветь (Л - 0,18. (и = 0,44). ЦП Куркак относится к зреющей (Д = 0,29, м = 0,68)

Для оценки влияния основных экологических факторов (комплекса эдафо-климатических условий экотопа иенопопуляции и погодных условий года вегетации) на основные морфомстрические параметры А. ЫфЬа использовали двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 1). Для большинства рассматриваемых признаков (количества листьев и генеративных показателей) А 1Ш/оИа наиболее велика доля вариации, обусловленная влиянием условий местообитания конкретной ценопопуляции Для длины и толщины стебля, длины н ширины листа больший вклац вносят условия года. В целом по изученным параметрам влияние выделенных факторов является статистически значимым (уровень факторизации 26-89%).

В 2004-2006 гг. нами изучалась семенная продуктивнос1ь в природных ЦП Реветь, Тюлькули-тау и Сукракские зимовья (табп. 2). Потенциальная семенная продуктивность максимальна в ЦП Сукракские зимовья (1173,0 шт.) и минимальна в ЦП Реветь (963.5 шг.) Фактическая семенная продуктивность наибольшая в северной ЦП Реветь (226.4 шт.), наименьшая — п южтюи 1111 Сукракские зимовья Н27.5 шт-* Коэффициент семенной проду тпивноош > всех изученных ЦП невысок (10,9-23,4%) и снижается с северной 11Д на южную.

Таблица 2

Семенная продуктивность Ас/спор/юга Ик/оНа в разных цеиопоиупяциях

в 2005 г.

Ценопо-пуляции Число семян на плод, шт. Число плодов иа 1 тенераг. побег, шт. Процент семсни- фикации, % Семенная продуктивное! ь на 1 генеративный побег, шт. Коэффициент : семенной прод\кивности, | " % |

потенциальная фактическая

Реветь 10,2±1,99 7,6±1,53 22,2±3,45 23,3 г 967,9± 10,42 226,4*6,86 23,4

Тюльку ли- тау 27,7±2,93 18.3 1146,8±10,57 210,514,48 18,4

Сукракские зимовья 3,4±1,20 34,5±3,97 10,1 1173,0± 15,40 127,5*4,76 10,9

ГЛАВА 5. ИНТРОДУКЦИЯ АВЕИОРНОКА ПИРОНА

Проведено ингродукционное изучение интродуцированных растений, включающее фенологические наблюдения, изучение начальных этапов онтогенеза, динамики роста, морфометрических параметров и семенной продуктивности.

А 1Ш/оИа относится к феноритмотину ддительно-вегстирующих весенне-летне-осеннезеленых многолетников с периодом зимнего покоя, весенним сроком пробуждения и долгоцветущим видом со срсднелетним периодом цветения. Продолжительность вегетации 140-150 дней (рис.4).

Таблица !

Оценка влияния комплексных экологических факторов на морфометрнческие параметры ЛЛснорЯога 1Ш/оИа в природных

ценопопуляциях РБ

Параметры Сила влияния факторов, % Средние значения по градациям факторов

фактор А ( зактор В

А В АВ Al А2 ! АЗ i А4 1 | A5 ¡ A6 B1 B2 ВЗ

Кол-во генеративных побегов, шт. 9,1 Г 6,9 1,4* 1,4 1,6 1,7 { 2,1 2,6 1,4 2,1 1,8 1,5

Кол-во вегетативных побегов, шт. 8,3 1 2,0* 2,1 0Г1 0,03 0,1 j 0,2 0,2 0,1 0,1 0 0,2

Длина стебля, см 0,6* ¡ 48,6 5,9 116,0 105,4 105,7 ¡ 78,9 106.9 81.7 99,9 97,6 99,2

Толщина стебля, см 6,0 22,4 i 3,0 0,5 0,5 0,4 ¡ 0,4 0,6 0,4 0,5 0,5 0,5

Количество листьев, шт. 22,7 8,9 3,3 ¡ 47,3 52,7 55,8 55,3 54,9 ! 49,7 56,0 53,5 48,3

Длина листа, см 5,0 22,4 4,0 10,8 10,5 10,3 7,7 10,3 ; 8,2 10,2 9,4 9,4

Ширина листа, ем 4,2 59,9 2,6 3.7 2,7 2,1 1,3 2,7 2,7 2,6 2,4 2,6

Длина соцветия, см 15,9 7,0 Í 3,3 28,1 22.6 30,4 24,8 28,4 21,1 27,7 21,4 28,6

Ширина соцветия, см 47,8 5,7 ¡ 2,3 9,3 8,0 10,7 8,3 П,4 9,9 12,1 5,7 11,0

Кол-во цветков, шт. 33,4 8,9 3,1 37,9 35,5 51,4 41,8 ¡ 65,0 44,6 63,1 j 39.2 35Х1

Длина цветка, см 65,0 13,4 11,0 1,6 1,6 , i ,7 1,6 ¡ 1,6 1,5 1,5 1,6 1,7

Диаметр цветка, см 69.1 7,3 ~блР 1.3 1.4 | .,4 1,3 ¡ 1,4 1,1 1 i 1,1 1.2 1.6

Примечание. Градации фактора А - условия экотопа ценопопуляции (Al - Реветь, А2 - Куркак. АЗ - Аян-дес, А4 - Аян-степь, А5 - Тюлькули-тау, А6 - Сукракские зимовья) и фактора В - погодных условий года вегетации (В1 - 2004, В2 - 2005, ВЗ -2006), АВ - совместное воздействие двух факторов.

* - при уровне значимости р<0,05 влияние фактора недостоверно

вегетация

шетение

плодоношение

бутонизация ||

Рис. 4. Усредненный феноснектр А^епорпчга ик/оНа (2004-2006 гг.) в условиях

культуры

Растения А. ЫфЬа отрастают в конце апреля - первой декаде мая. На начало вегетационного периода значительное влияние оказывает накопление с^мм температур и осадков в начачс весны. Фаза бутонизации начинается в первой декаде -середине июня. Цветение напутет в первой декаде июля и длится в среднем 22 дня. От нлчягтя пкетрння мяссоБот созревпчия плодор лроходч! р средне*! дней. Плодоност ре1улярно. Массовое созревание семян и диссеминация происходит в первой декаде августа. Средняя длина вегетационного периода 145 дней. Зимует хорошо

Наиболее быстрый рост бубенчика наблюдается в фазе буюшшции растения (15-27 06), когда за сутки прирост составляет 1,0-1,5 см. Рост репродуктивных побегов в высо!у прекращается во второй половине июля.

В онтогенезе А ИН/оНа в условиях культуры описаны 3 возрастных периода: латентный, ирегенеративный, генеративный и 6 возрастных состояний: проростков, ювенильнос, имматурное и виргинилыюе, молодых и средневозрастных генерашвных особей (рис. 5). Жизненный цикл вида в условиях культуры проходят по неполночленному гипу с невыраженным сеюшьным периодом.

Рис. 5. Онтогенез бубенчика лилиелистного в условиях культуры. Онтогенетическое состояние: р - проростки, / - ювенильное, ни - имматурное. V -виргинилыюе, g|- молодое генеративное, g2-средневозрастное генеративное.

Морфометрня интродуцированных растений изучалось в 2004-2006 гг. А ЬЬ!Ыш в культуре - высокорослое декоративное растение. Длина стебля в условиях культуры достигает о г 45,3 до 117,5 см, толщина 0,4 см Количество генеративных побегов - 2-8 шт., листьев от 28 до 56 шт. Средняя длина листа 4,7-6,7 см, ширина -1,4-2,1 см. Цветка поникающие, длиной 1,6-1,8 см, диаметром 1,5-1,6 см, собраны в пирамидальные метелки длиной 20,6-46,0 см и шириной 10,0-21,2 см. Количество цветков в соцветии - от 39 до 148 шт.

В 2004-2007 п. изучали семенную продуктивность интродуцированных растений и сеянцев 2004 года (табл. 3). Потенциальная семенная продуктивность максимальна в ЦП Чекмагушевская (16291,1 шт.) и минимальна в ЦП Реветь (4884,8 шт.) Фактическая семенная продуктивность наибольшая также в ЦП Чекмагушсвская (8526,5 шт.), наименьшая - у сеянцев (1699,4 шт.). Коэффициент семенной продуктивности у всех интродуцированных ЦП выше, чем в природных условиях (32,6-52,3%).

Таблица 3

_____Семен гия проду ктиш г ост ь А АепорЪога Ы'фИа в условиях культур ьг в 2007 г.

Ценопо-пуляции

Реветь

Тюлькули-

_та^_

_Анн

Чекма-гушевская Сеянцы

Число семян на плод, шт.

23,8*2,70

40,1 ±7,80

31,0:14,82

52,6±4,05

24,7А6,60

Число плодов на 1 генерат. побег, шт.

_86,,0*2,70 70,5±7.80

59,0Ц 1,_39_ 162,1 ±27,58

68,84 22,04

Процент семени-

фикации,

41,8

51,5 35,У

52,3 32/Г

Семенная продуктивность на 1 генеративный побег, шт._

потенциальная

4884,8*19,36

5513,1±16,80

5186,1±14,32

16291, 1*48,10

5215,0*26,89

факти-ческая

2046,8±9,74

2827,1*8,98

1829,0*7,68

8526,5*24,69

1699,4*13,67

ь 6 ^

ё в я

5 С Н

Я !К О

—, ф

-©• X £

I г §

41,9

51,3

35,3

52,3

32.6

В 2005 году изучали лабораторную всхожесть свежих семян, семян через 8 месяцев сухого хранения без стратификации и со стратификацией при *5°С в течение месяца, грунтовую всхожесть свежесобранных семян (табл. 4).

Таблица 4

Цеиопопуляции Подзимний Лабораторная Лабораторная Лабораторная

посев всхожесть всхожесть всхожее гь семян

свежесобр. свежесобр. семян ч/з 8 ч/з 8 мсс. хране-

семян в семян мсс. хранения ния со стратифи-

I рунт кацией при * 5°С

Реветь 0 4,0 2,7 1 52,0

Аян 0,2 35,3 25,3 54,0

Тюлькули-тау 0,1 20,8 4,7 35,3

Чекмагушевская 0 12,0 7,3 52.0

Максимальная всхожесть евежесобранпых семян наблюдается у интродуцированных растений из ЦП Ляп (35,3%), минимальная -- у растений из природной ЦП Реветь (4%). Это связано с тем, что в культуре условия для

плодоношения лучше, чем в природе, чго влияет па выполненное^ семян. Через 8 месяцев сухого хранения лабораторная «схожссп> семян уменьшается с 1,4-4,3 раза Всхожесть семян у всех ценонопуляции повышается до 35,3-54,0% при стратификации При подзимнем посеве в грунт всхожесть сети низкая -- 0-0,2%.

В корнях бубенчика обнаружена микориза с зигомицетной тамнискофаговой зндомикоризой, что свидетельствует об успешной акклиматизации в условиях культуры и способствует адатации рас гения к экстремальным факторам среды.

ГЛАВА 6. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЫРЬЯ АПЕКОРНОКА ИиГОЫА

Изучение химического состава подземных органов и листьев А Ыфка, показало содержание 14 аминокислот, 9 из них являются незаменимыми (табл. 5).

Таблица 5

Аминокислоты, % Содержание химических веществ

Корни молодых растений Корни растений среднего возраста Листья

Лншн* Метиошш* 0,3±0,07 0,110,0! 0,4±0,04 0,810.04

0,0 И 0,01 0,4±0,01

Цисгеии 0,8±0,02 0,5±0,02 0,3±0,02

ГпСТпДпП* А \ 1 1% А"> и, 1 А "! 1 А /\ -> 1 А А->

Аргинин* 0,6-10,04 0.6Ю.02 1,110,03 0,7К),02

Треонин* 0,2Ю,02 " 0,4 4 0,02 0,210,01

Серии 0,4Ю,02 0,8±0,02

Пролин __ Глицин 1,7±0,06 о;710.02 1,6±0,09 2,310,05

0,710,02 1,2±0,01

Валии* Изолейцин* 1,0±0,07 " 0,2±0,04 0.2:0,05 1,0±0,09 1,110.04

__0,210,04 0,210,03 0,1±0.01

Лейцин* 0,610,03

Тирозин 0,1 ±0,01 0,470,03 0,1 ±0,01 0,4±0,01

Фенил аланин* 0,4±0.02 0,9±0,02

Содержание метаболитов и минеральных веществ

Сухое вещество, % 95,310,32 95,010,33 93,8±0,09 " 15,110,24

Протеин, % 9,1 Ю,47 ' 8,7±0,42

Клетчатка, % 7,8±0,19 2,110,35 7,6±0,!6 2,2Щ34" 16,9±0,37

Зольный элемент, % 8,21.0,09

Жир, % 0,710,24 1,110,20 3,2±0,07

Сахара, г/кг и 2,5±0,68 67,510,41 2,3±0,68 5.3±0.05

Полисахариды, % 69,210,49 10,7±0,14

Са, % 0,1Ю,003 0,1±0,002 (,510,02

К, % 0.8Ю.01 0,8±0,009 0,3±0,05

Ыа, % 0,12±0,002 0,Н0,00! 0.310,004

2п, мг/кг 15,314.46 20,6±4,98 83,01-2,62

Ре, мг/кг 734,5±38,11 663,1142,14 234,4±28,16

Си. мг/кг 5,5-10,12 5,410,13 6,9±0,48

Мп, мг/кг 27,1+3,87 21,412,75 517,3±9,38

незаменимые аминокислоты

Содержание аминокислот в листьях выше, чем в подземных органах растения, за исключением цистеина и нзолейцнна, содержание которых выше в подземных органах. Количественное содержание аминокислот в корнях молодых растений и растений среднего возраста существенно не отличаю 1С«, кроме цистеина, содержание которого в 2 раза выше в молодых растениях (0,8% и 0,4% соответственно). Содержание метаболитов, таких как протеин, клетчатка, зола, жир, сахар выше в листьях. В корнях обнаружено 67,5-69,2% полисахаридов (в 6-7 раз выше, чем в листьях.). В корнях растений среднею возраста жиров больше, чем в молодых Количественное содержание макро- и микроэлементов таких как кальций, натрии, цинк, медь, марганец выше г, листьях В подземных органах молодых растений содержится наибольшее количество железа (714,5 мь'кг) В листьях содержание железа в 2-3 раза ниже, чем в подземной части.

Оценка биохимических показателей корней А. Шо//а из 5 природных ЦП Зауралья выявила максимальное содержание большинства аминокислот у растений в степной ЦП Аян, минимальное - в горной ЦГ1 Кузгунташ, по содержанию железа лидировали растения степных ЦП Аян и Первомайское, а также горно-степной ЦП Куркак (1616,70-1927,86 мг/кг). Сопоставление популяций горно-лесной зоны и Зауралья показало, что в условиях лесостепного и степного Зауралья накопление метаболитов и других биологически активных веществ происходит интенсивнее, чем в горно-лесной зоне, что закономерно для растений, приуроченных к экотопам с повышенной инсоляцией и засухой.

Полученные результаты свидетельствуют о целесообразности возрождения традиций использования бубенчика в пищу, применения в лекарственных и декоративных целях, а также о необходимости введения бубенчика в культуру.

Выводы

1. А(1епор1гога Ш'фЬа - вид с широкой эколого-фитоценотической амплитудой. Оптимум вида располагается в светлых березово-сосновых, сосновых и светлохвойно-широколиственных лесах союзов ТШо-Ршоп, ТгоШо-Ргмоп, Са^апо-Кпюп и Уегошсо-РШоп.

2. Возрастные спектры природных цснопопуляций А Ыг/оИа неполночленные. Характерный онтогенетический спектр А. НН/оИа центрированный. Усредненный спектр также центрированный с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (69,1%). Для всех ценопопуляций характерен низкий уровень представленности старых генеративных особей (менее 9%). Большинство ценопопуляций зрелые, молодой является ЦП Реветь, ЦП Куркак - зреющая.

3. Для большинства морфометричсскнх параметров А ИИ/оИа в природных ценопопуляциях наиболее велика доля вариации, обусловленная влиянием условий местообитания конкретной ценопопуляции. Для длины и толщины стебля, длины и ширины листа больший вклад вносят условия года. В целом по изученным параметрам влияние выделенных факторов является статистически значимым (уровень факторизации 26-89%).

4. Интродукционные исследования показали, что А \difolia проходит полный цикл сезонного развития и по степени развития превосходят растения природных местообитаний. Изменения морфологических признаков в совокупности обусловливают значительное повышение декоративности интродуцированных растений.

5. Фактическая семенная продуктивность в природных ценонопуляцияч невысокая (127,5-226,4 шт. семян на 1 генеративный побег), коэффициент семенной продуктивности также невысок (10,9-23,4%). В культуре у A lilifolia фактическая семенная продуктивность значительно выше (1699,4-8526,5 шт.). Отношение коэффициента завязываннч семян в культуре к коэффициенту завязывания семян в природе выше единицы, что является показателем надежной адаптации к условиям интродукции.

6. Листья и корни А ¡¡ШЫю содержат богашй набор ценных химических соединений, таких как аминокислоты, протеин, сахар, макро- и микроэлементы, что позволяет применять бубенчик в качестве лекарственного и пищевого растения Высокое содержание железа в сочетании с полисахаридами позволяет рассматривав его как средство профилактики железодефицитной анемии.

7. Проведенная комплексная оценка успешности интродукции потолкла отнести A. lihfoha к перспективному виду природной флоры для культуры и лесостепной зоне Предуралья. Предложены рекомендации по применению A. lilifolia в качестве пищевот о, лекаре i вен hoi'О и декоративно! о растения.

Публикации в научных журиалах, рекомендованных ВАК РФ

I. АпДрсСЬа ii.3. ЬпО чммИчССКал XäpäKTC püCTiitCa раСТгТШЙ буиСПЧмКа лилиелистного Adenophora liWoha (L.) A. DC. в связи с перспективой введения в культуру / И.З. Андреева, J1.M. Абрамова, P.M. Баширова // Сельскохозяйственная биология. - 2008. -Ks 5. - С. 103-106.

2 Андреева И.З. К эколоши Adenophora lilifolia (L.) A.DC. на Южном Урале / И.З. Андреева, Л М Абрамова // Вестник ОГУ. - 2008. -№9. - С. 102-105.

Публикация в других изданиях

1. Салихова И 3. Бубенчик лшшелисшый Adenophora lilifolia (L.) A.DC. (рекомендации но введению в культуру) / И.З. Салихова, Р М. Баширова, Э.М. Мухтарова, A.M. Мингажева - Уфа. И тд-во БГУ, 2003. - 17 с.

2. Салихова И.З. Adenophora lilifolia — перспективное лекарственное растение / И.Ю. Уемзиов, И.З. Салихова, Э.М. Мухтарова // Итоги биол. иссл. - Уфа, 2003. Вып. 7.-С. 128.

3. Салихова И.З. Бубенчик лилиелистный как перспективное лекарственное растение / И.З. Салихова, P.M. Баширова, Л.К. Шаяхметова /V Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растении Матер, междунар. науч. конф., поев, памяти проф. А.И. Шретера. Т 2. Москва, ВИЛАР, 2004. - С. 69-72.

4. Салихова И.З. Интродукция бубенчика лилиелистного (Adu/iophora lilifolia (L.) A. L)C.) в Республике Башкортостан / И.З. Салихова, О.А Каримова, JIM. Абрамова, Р.М Баишропа // Ботанические сады России: история и современность. Тез докл. науч -практ. конф., поев. 10-лсгию Соликамского дендрария. - Соликамск, 2004. -С.128-131.

5. Салихова И.З. Семенная продуктивность Adenophora lilifolia (I..) A.DC. в горно-лесной зоне и условиях интродукции / И.З. Салихова // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Матер, псеросс. науч -практ. конф. - Бнрск, 2005. - С. 78-82.

6 Салихова И.З. Бубенчик лилиелистный - перспективное овощное растение Башкортостана / И.З. Салихова //' Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале. Матер, науч.-прзкт. конф. - Уфа, 2005 - С.144-148.

7. Салихова И.З Опыт изучении популяций Adenophora lihfoha (L.) A. DC. в горно-лесной зоне и степном Зауралье Башкортостана / И 3. Салихова, Л.М. Абрамова // Популяции в пространстве и времени. Сб. матер. VIII Всерос. популяц. семинара. - Нижний Новгород, 2005 - С. 361-363.

8. Салихова И.З. К оценке химического сырья бубенчика лилиелистного / И.З. Салихова // Актуальные вопросы биологии и экологии. Тез. докл. XII молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2005. С. 204.

9. Салихова И.З Опыт изучения природных популяций, интродукция и перспективы практического применения бубенчика лилиелистного / И.З. Салихова, Л.М. Абрамова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Маг-лы Междунар. симп. Т.1. - Пущино, 2005. -С. 98-100.

10 Салихова И.З. Фотохимическая характеристика бубенчика лилиелиснюго / И.З. Салихова, P.M. Башарова // Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья. Матер. II Всеросс. конф. - Барнаул: Нзд-во Ллт. унта, 2005. - С 292-294.

11. Салихова И.З. Некоторые особенности прорастания семян бубенчика лшшелистноге (Adenophora Idifolia (L.) A. DC.) при интродукции / И.З. Салихова // Матер. 1 (IX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб, 200<>. - С. 272.

12. Андреева (Салихова) И.З. Возрастной состав бубенчика лилиелистного (Adenophora Uhfoha (L.) А ПС.) в горно-лесной зоне и степном Зауралье Башкортостана / И.З. Андреева // Биоразнообразие и бггорееурсы Урала и сопредельных территорий. Матер. III Межд\нар. науч конф. - Оренбург, 2006. - С. 44-46.

13. Андреева И.З. Интродукция Adenophora lilifolia (L.) A. DC. в Башкортостане / И.З. Андреева // Сохранение биоразнообразия растений в природе и интродукции. Матер, междунар. науч. конф., поев. 165-лепно Сухумского ботанического сада и 110-летик> Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники АПА. -Сухум, 2006.' С. 34-36.

14. Андреева И.З. Онтогенез бубенчика лилиелиснюго (Adenophora Idifolia (L.) A. DC.) / И.З. Андреева // Онтогенетический атлас растений. Т.5. - Йошкар-Ола, 2007. -С. 110-114

15. Андреева И.З. Adenophora ¡difolia (L.) A. DC. - перспективное лечебно-профилактическое растение / P.M. Баширова, Т.Е. Осокина, И.З Андреева, A.A. Ямалсева // Теоретические и прикладные аспекты биохимии и биотехнологии растений. Матер. III Междунар. науч. конф, - Минск, 2008 -С. 379-382.

Подписано в печать Ц.09.03 г Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая Тираж 100 экз Заказ 179. Гарнитура «1 ипезЫеи'Яотап». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРШ. Объем 1 пл. Уфа, Карла Маркса 12 корп 4, т/ф 27-27-600, 27-29-123

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Ирина Закиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. БИОЛОГИЯ, БИОХИМИЯ И ПРИМЕНЕНИЕ РАСТЕНИЙ РОДА БУБЕНЧИК (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Ботаническая характеристика рода Бубенчик - Adenophora

Fisch.

1.2. Химический состав растений рода Бубенчик

1.3. Применение растений рода Бубенчик

1.4. Некоторые особенности биологии Adenophora lilifolia

1.5. Опыт интродукции A. lilifolia

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природные условия района полевых исследований

2.2. Природные условия района интродукции

2.3. Сбор материала и методика исследования

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 65 СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ ADENOPHORA LILIFOLIA

3.1. Классификация сообществ с участием A. lilifolia

3.2. Экология и ординация сообществ с участием A. lilifolia

3.3. Оценка сообществ с участием A. lilifolia с использованием экологических шкал Ландольта

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ADENOPHORA LILIFOLIA В ПРИРОДНЫХ 92 МЕСТООБИТАНИЯХ

4.1. Популяционные характеристики

4.2. Изучение морфометрических параметров

4.3. Семенная продуктивность

ГЛАВА 5. ИНТРОДУКЦИЯ ADENOPHORA LILIFOLIA

5.1. Фенология и особенности сезонного роста и развития

5.2. Изучение морфометрических параметров

5.3. Семенная продуктивность

5.4. Особенности прорастания семян

5.5. Онтогенез A. lilifolia в условиях культуры

5.6. Успешность интродукции и рекомендации по практическому применению вида

ГЛАВА 6. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ СЫРЬЯ ADENOPHORA LILIFOLIA

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика, химический состав и интродукция Adenophora lilifolia (L.) A. DC. на Южном Урале"

Актуальность темы. Мобилизация мировых ресурсов пищевых и лекарственных растений является ведущей задачей ботанических садов (Стратегия., 2003). Изучение сырьевой базы дикорастущих лекарственных растений актуально и для Башкортостана, в котором насчитывается более 200 видов растений официнальной и народной медицины (Кучеров, 1990). Не всегда возможен сбор лекарственного сырья в природе, так как многие из лекарственных растений являются редкими, либо не имеют существенных промышленных запасов на территории РБ. Для сохранения природных растительных ресурсов и расширения сырьевой базы для производства фитопрепаратов необходимо проведение широких интродукционных исследований новых перспективных растений, для создания в дальнейшем промышленных плантаций.

Одним из таких перспективных для культуры лекарственных видов Южного Урала является бубенчик лилиелистный - Adenophora lilifolia (L.) А. DC. (семейство Campanulaceae). Ценность вида увеличивают высокие пищевые и декоративные качества растения. На это растение, как на перспективный селекционный объект, обратил внимание еще Н.И. Вавилов (Бахтеев, 1960).

Представителей рода Бубенчик, близкие A. lilifolia официнальны в Корее, Японии, Китае, Австралии, где их используют в народной и традиционной медицине под названием Radix Adenophorae (Shashen) для лечения бронхолегочных и желудочно-кишечных заболеваний, диабета и т.д. (FAO International., 1995; Flora of Japan, 1965; China Pharmacopoiea, 2004; Huang, 1993; Zheng, 2000). Наличие в растении полисахаридов, обладающих детоксикационными свойствами, позволяет включать его в рацион для лиц, проживающих в экологически неблагополучных районах. В тоже время разработка продуктов питания и препаратов на основе бубенчика возможна лишь при условии введения А. 1Ш/оИа в культуру, как это делается в Юго-Восточной Азии.

Разработка методов выращивания и введение в культуру дикорастущих лекарственных, декоративных и других полезных растений позволяет удовлетворить потребность в этих видах, что будет способствовать предотвращению полного уничтожения их запасов в природной обстановке. Привлечение в ботанические сады делает их доступными для разностороннего исследования и позволяет выявить их свойства и признаки, особенности биологии, позволяет решать вопросы, связанные с сохранением биоразнообразия, практическим использованием полезных растений (Цицин, 1976; Соболевская, 1991; Интродукция., 1995, Тутельян, 2005). Важна также оценка лекарственных свойств растений, выращенных в новых условиях. Химический состав бубенчиков изучен очень слабо, что диктует необходимость более детального его изучения.

Приведенные данные свидетельствуют о большом потенциале и необходимости интродукции бубенчика лилиелистного, имеющего пищевое, декоративное, лекарственное значение. Комплексное изучение дикорастущих популяций и возможностей введения лекарственных видов растений в культуру позволит увеличить выход лекарственного сырья растительного происхождения.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей А. ИИ/оНа в природных ценопопуляциях и условиях культуры на Южном Урале и оценка перспективности вида в качестве пищевого, лекарственного и декоративного растения. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Провести эколого-фитоценотическую характеристику сообществ с А. 1Ш/оИа.

2. Изучить популяционные, морфометрические параметры и семенную продуктивность вида в природных местообитаниях.

3. Провести интродукционное испытание, изучить биологические особенности вида в условиях культуры в лесостепном Предуралье Башкортостана.

4. Выполнить биохимический анализ сырья А. ИИ/оИа.

5. Оценить успешность интродукции и перспективность вида в культуре.

Научная новизна. Проведено исследование природных популяций А. НН/оНа в горно-лесной зоне и Зауралье Республики Башкортостан. Подробно изучены популяционные характеристики, морфометрические особенности, определена семенная продуктивность вида. Проанализирован химический состав сырья бубенчика из природных ценопопуляций. Проведено интродукционное изучение и разработаны рекомендации по выращиванию А. НН/оНа в лесостепной зоне Предуралья Башкортостана.

Практическая значимость. Полученные данные о биологии и биохимическом составе А. 1Ш/оИа имеют значение для расширения традиционного ассортимента растений для озеленения и расширения сырьевой базы для производства фитопрепаратов и пищевых добавок, что в свою очередь позволит сохранить его биоразнообразие. Введение в культуру А. НН/оНа позволяет снизить нагрузку на природные ценопопуляции, сохранить его в местах естественного произрастания. Даны рекомендации по культивированию А. НН/оНа на Южном Урале.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: Международной научной конференции посвященной памяти профессора А.И. Шретера «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений» (Москва, 2004), Всероссийской научной конференции «Ботанические сады России: история и современность» (Соликамск, 2004), Всероссийской научной конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), Региональной научно-практической конференции «Перспективы развития садоводства и овощеводства на Южном Урале» (Уфа, 2005), VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005), XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2005), Международной научной конференции «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 2005), II Всероссийской конференции «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья» (Барнаул, 2005), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), III Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Международной научной конференции посвященной 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Института ботаники AHA «Сохранение биоразнообразия растений в природе и интродукции» (Сухум, 2006), Международной научной конференции «Теоретические и прикладные аспекты биохимии и биотехнологии растений» (Минск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. В работе 180 стр., в том числе 19 рисунков, 29 таблиц. Список литературы содержит 232 работ, в том числе 27 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Андреева, Ирина Закиевна

ВЫВОДЫ

1. Ас1епор1гога 1Ш/оИа — вид с широкой эколого-фитоценотической амплитудой. Оптимум вида располагается в светлых березово-сосновых, сосновых и светлохвойно-широколиственных лесах союзов ТШо-Ртюп, ТгоШо-РШоп, Сага^апо-РМоп и Уеготсо-РШоп.

2. Анализ возрастных спектров природных ценопопуляций А. ИН/оНа показал, что все они неполночленные. Характерный онтогенетический спектр А. 1Ш/оНа центрированный, он определяется биологией вида. Усредненный спектр также центрированный с абсолютным максимумом на средневозрастных генеративных особях (69,1%). Для всех ценопопуляций характерен низкий уровень представленности старых генеративных особей (менее 9%). Большинство ценопопуляций зрелые, молодой является ЦП Реветь, ЦП Куркак - зреющая.

3. Для большинства морфометрических параметров А. НН/оИа в природных ценопопуляциях наиболее велика доля вариации, обусловленная влиянием условий местообитания конкретной ценопопуляции. Для длины и толщины стебля, длины и ширины листа больший вклад вносят условия года. В целом по изученным параметрам влияние выделенных факторов является статистически значимым (уровень факторизации 26-89%).

4. Интродукционные исследования показали, что А. НН/оНа проходит полный цикл сезонного развития и по степени развития превосходят растения природных местообитаний. Изменения морфологических признаков в совокупности обусловливают значительное повышение декоративности интродуцированных растений.

5. Фактическая семенная продуктивность в природных ценопопуляциях невысокая (127,5-226,4 шт. семян на 1 генеративный побег), коэффициент семенной продуктивности также невысок (10,9-23,4%). В культуре у А. ИИ/оИа фактическая семенная продуктивность значительно выше (1699,48526,5 шт.). Отношение коэффициента завязывания семян в культуре к коэффициенту завязывания семян в природе выше единицы, что является показателем надежной адаптации к условиям интродукции.

6. Листья и корни А. ЫИ/оНа содержат богатый набор ценных химических соединений, таких как аминокислоты, протеин, сахар, макро- и микроэлементы, что позволяет применять бубенчик в качестве лекарственного и пищевого растения. Высокое содержание железа в сочетании с полисахаридами позволяет рассматривать его как средство профилактики железодефицитной анемии.

7. Проведенная комплексная оценка успешности интродукции позволила отнести А. ИИ/оПа к перспективному виду природной флоры для культуры в лесостепной зоне Предуралья. Предложены рекомендации по применению А. 1Ш/оНа в качестве пищевого, лекарственного и декоративного растения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Ирина Закиевна, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат. 1976.-236 с.

2. Анненков, Н.И. Ботанический словарь / Н.И. Анненков. 2-е изд. - Л., 1878.-646 с.

3. Атлас Республики Башкортостан / Под. ред. И.М. Яппарова. Уфа: Изд-во Башкортостан, 2005. - 420 с.

4. Базилевская, H.A. Теории и методы интродукции растений / H.A. Базилевская. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. 130 с.

5. Балабас, Г.М. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. Итоги работ интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет / Г.М. Балабас, P.A. Буйко, А.Е. Гращенков. М.; - Л.: АН СССР, 1965.-С. 37-38.

6. Барнаулов, О.Д. Противосудорожные свойства препаратов из некоторых видов семейства Campanulaceae Juss. / О.Д. Барнаулов, А.Ю. Лимаренко, Л.С. Теслов // Раст. ресурсы. 1983 б. - Т. 19, вып. 1. - С. 20-27.

7. Барнаулов, О.Д. Сравнительная оценка влияния перпаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. на альтерацию желудка / О.Д. Барнаулов, O.A. Маничева, Л.С. Теслов // Хим.-фарм. журн. 1984. №7. - С. 853-857.

8. Баторова, С.М. Растения тибетской медицины: Опыт фармакогностического исследования / С.М. Баторова, Г.П. Яковлев, С.М. Николаев, З.Г. Самбуева. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1989. - 159 с.

9. Бахтеев, Ф.Х. Очерки по истории и географии важнейших культурных растений / Ф.Х. Бахтеев. М.: Наука, 1960. - С. 232-234.

10. Баширова, P.M. Вторичные метаболиты растений: Учебное пособие / P.M. Баширова. Уфа: РИО БашГУ, 2003. - 188 с.

11. Беглянова, М.И. Некоторые алколоидоносные растения Красноярского края / М.И. Беглянова, C.B. Опарин // Уч. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. — Красноярск, 1956. Т.5. - С. 79-88.

12. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. — 156 с.

13. Беляев, A.A. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae / A.A. Беляев // Бот. журн. 1984. - Т.69, №7. - С. 890-898.

14. Биологически активные вещества растительного происхождения. T. II. / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, И.А. Трофимова, А.И. Шретер. М.: Наука, 2001.-764 с.

15. Блинова, К.Ф. К поискам физиологически активных веществ во флоре Забайкалья / К.Ф. Блинова, P.E. Пименова, М.Г. Пименов // Вопр. фармакогнозии. 1967. Вып.1. - С. 109-119.

16. Блинова, М.П. Углеводный состав подземной части Adenophora pereskiifolia (Campanulaceae) / М.П. Блинова, В.Г. Дударев, Н.И. Котова // Раст. ресурсы. 2007. - Т.43, вып. 4. - С. 95-101.

17. Боронникова, C.B. Репродуктивная биология некоторых декоративных дикорастущих видов растений Предуралья. Автореф. дис. канд. биол. наук / C.B. Боронникова. Пермь, 1995 а. - 16 с.

18. Боронникова, C.B. Репродуктивная биология некоторых декоративных дикорастущих видов растений Предуралья. Диссертация / C.B. Боронникова. Пермь, 1995 б.

19. Боронникова, C.B. Биологические особенности растений Предуралья, нуждающихся в охране / C.B. Боронникова, H.H. Лесникова // Пробл. регион. Красной книги. Пермь, 1997. - С. 123-125.

20. Боронникова, C.B. Репродуктивная биология некоторых редких видов растений / C.B. Боронникова, О.Н. Калинчук // Пробл. регион. Красной книги. Пермь, 1997. - С. 120-122.

21. Боронникова, C.B. Влияние антропогенного фактора на семенную продуктивность колокольчиковых / C.B. Боронникова // Жизнь популяций в гетерог. среде: материалы 2 Всерос. популяц. семин. Йошкар-Ола, 1998.-Ч. 2.-С. 151-152.

22. Боронникова, C.B. Репродуктивная биология декоративных охраняемых видов растений Предуралья / C.B. Боронникова, H.A. Жуйкова, М.А. Матюшина // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999 а. - С. 29-31.

23. Боронникова, C.B. Семенная продуктивность некоторых видов сем. Campanulaceae (Пермская область) // Раст. ресурсы. 1999 б. - Т.35, вып. 2. - С. 43-48.

24. Боронникова, C.B. Некоторые аспекты репродуктивной биологии колокольчиковых / C.B. Боронникова, H.A. Жуйкова, М.А. Матюшина // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 3. - С. 164-167.

25. Ботанико-географические экспозиции растений природной флоры. Итоги сохранения биоресурсов ex situ / H.B. Трулевич, З.Р. Алферова, Ю.К. Виноградова и др. М.: ГЕОС, 2007. - 226 с.

26. Буданцев, A.JI. Дикорастущие полезные растения России / A.JI. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. - 663 с.

27. Былов, В.Н. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников / В.Н Былов, P.A. Карписонова // Бюлл. ГБС. 1978. Вып. 107. - С. 77-82.

28. Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Раст. ресурсы. 1973. - Т.9, вып. 2. - С. 287-296.

29. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности / И.В. Вайнагий // Бот. журн. 1974. - Т.59, №6. - С. 826-830.

30. Вайнагий, И.В. Продуктивность цветков и семян Arnica montana L. в Украинских Карпатах // Раст. ресурсы. 1985. - Т.21, вып. 3. - С. 266-277.

31. Вернер, А.Р. О взаимоотношениях между микробной флорой и высшими зелеными растениями при их интродукции и акклиматизации / А.Р. Вернер // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1965.-С. 196-200.

32. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007.-435 с.

33. Ворошилов, В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов. М.: Наука, 1982. - 672 с.

34. Ворошилов, В.Н. Критический пересмотр некоторых видов флоры и Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов // Бюлл. ГБС. 1984. Вып. 134. - С. 33-39.

35. Вульф, Е.В. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник / Е.В. Вульф, О.Ф. Малеева. Д.: Наука, 1969. - 564 с.

36. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. — Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.

37. Глухов, М.М. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения / М.М. Глухов. М.: Наука, 1955.-145 с.

38. Голубев, В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / В.Н. Голубев // Тр. Центрально-черноземного заповедника им. В.В. Алехина. Воронеж, 1962. Вып. 7. - 602 с.

39. Голубев, В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Наука, 1965. -286 с.

40. Гончаров, М.Ю. Скрининг ранозаживляющего действия препаратов аденофоры широколистной / М.Ю. Гончаров, О.Ю. Кудрицкая, Н.Ю. Фролова, JI.C. Теслов, К.Э. Кабишев // Фармация в XXI веке: Инновации и традиции. СПб., 1999. - 147 с.

41. Горчаковский, П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова. М.: Наука, 1982. - 283 с.

42. Григорьев, И.Н. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны / И.Н. Григорьев, А.И. Соломещ, Л.М. Алимбекова, Л.И.Онищенко. Уфа: Гилем, 2002. - 157 с.

43. Давыдов, В.В. Фитоадаптогены как перспективные иммуномодуляторы / В.В. Давыдов, Е.В. Железякова, В.Г. Морозов, О.В. Самойлова, Е.П. Тоскуева // Актуальные проблемы создания новых лекарственных средств. -СПб., 1996.-С. 131-132.

44. Давыдов, В.В. Лечебно-профилактическая эффективность настоек женьшеня и аденофоры широколистной при шоковой терапии / В.В. Давыдов // Фармация в XXI веке: Инновации и традиции. СПб., 1999. -150 с.

45. Двораковская, В.М. Самовозобновление дальневосточных растений в условиях Главного ботанического сада АН СССР / В.М. Двораковская // Бюлл. ГБС. 1990. Вып. 158. - С. 17-22.

46. Денисова, Г.Р. Онтогенетическая структура ценопопуляций Dracocephalum nutans (Lamiaceae) в Сибири / Г.Р. Денисова // Раст. ресурсы. 2007. - Т.43, вып. 1. - С. 25-33.

47. Джумырко, С.Ф. Флавоны и их гликозиды некоторых растений сем. Campanulaceae Juss. / С.Ф. Джумырко // Химия природных соединений. — 1979. № 1.-С. 95-96.

48. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М.: Агропромиздат, 1985.— 351 с.

49. Животовский, JI.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций / JI.A. Животовский // Экология. 2001. №1. -С. 3-7.

50. Жизнь растений. В 6-ти т. Цветковые растения / Под ред. A.JI. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. - Т.5. — 430 с.

51. Жудова, П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР / П.П. Жудова. Уфа: Башк. книж. изд., 1966. - 125 с.

52. Жукова, JI.A. Популяционная жизнь луговых растений / JI.A. Жукова. -Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

53. Жукова, JI.A. Введение / JI.A. Жукова, Э.В. Шестакова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 1997. -С. 3-20.

54. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. -М.: Наука, 1984. 424 с.

55. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной биологии. М.: Наука, 1990. -296 с.

56. Залесова, E.H. Полный русский иллюстрированный словарь-травник и цветник / E.H. Залесова, О.В. Петровская. СПб., 1898. - 560 с.

57. Злобин, Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 146 с.

58. Ибрагимов, Ф.И. Основные лекарственные средства китайской медицины / Ф.И. Ибрагимов, Ф.С. Ибрагимова. -М.: Наука, 1960.-412 с.

59. Ильин, М.М. Каучуконосы и гугтаперченосы СССР / М.М. Ильин, П.А. Якимов // Растительное сырье СССР. М.; - Л. 1950. - С. 61-142.

60. Имс, А. Морфология цветковых растений / А. Имс. М.: Наука, 1964. -497 с.

61. Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. М.: Наука, 1995.- 188 с.

62. Ишбирдин, А.Р. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны / А.Р. Ишбирдин, Р.Ю. Мулл агулов, С.И. Янтурин. Уфа: Ин-т биологии УНЦ РАН, Башгоспедин-т Сибайский филиал, 1996. - 109 с.

63. Кадильников, Е.В. Климат района г. Уфы / Е.В. Кадильников // Записки Башкирского филиала Географического общества СССР. Уфа, 1960. - С. 61-71.

64. Кадильников, И.П. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты / И.П. Кадильников, С.Н. Тайчинов // Почвы Башкирии.-Т. 1. — Уфа: АН БФАН СССР, 1973.-С. 15-62.

65. Карписонова, P.A. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в Главном ботаническом саду / P.A. Карписонова // Бюлл. ГБС. 1979. Вып. 112. - С. 54-59.

66. Карписонова, P.A. Травянистые растения широколиственных лесов СССР / P.A. Карписонова. М.: Наука, 1979. - 205 с.

67. Карпович, В.Н. Предварительное исследование растений, входящих в восточные рецепты, применяемые при сердечно-сосудистых заболеваниях / В.Н. Карпович // Вопр. фармакогнозии. 1961. - Т.12, вып.1. - С. 195200.

68. Колаковский, A.A. Карпологическая классификация некоторых родов колокольчиковых / A.A. Колаковский // Интродукция и акклиматизация субтропических растений в Абхазии. Тр. Сухум. бот. сада. Тбилиси, 1984. Вып. 28.-С. 59-86.

69. Колаковский, A.A. Типы плодов у колокольчиковых (Campanulaceae) / A.A. Колаковский //Бот. журн. 1985. - Т. 70, №1. - С. 3-11.

70. Колаковский, A.A. Карпология колокольчиковых (Campanulaceae) и вопросы таксономии / A.A. Колаковский // Бот. журн. 1986. - Т.71, №9. -С. 1155-1165.

71. Колаковский, A.A. Колокольчиковые Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1991.-176 с.

72. Колаковский, A.A. Горные системы Западной Евразии, как крупнейший центр эволюции колокольчиковых / A.A. Колаковский // Бюлл. ГБС. — 1993. Вып. 168.-С. 44-46.

73. Колаковский, A.A. Конспект системы семейства Campanulaceae Старого Света / A.A. Колаковский // Бот. журн. 1994. - Т.79, №1. - С. 109-124.

74. Комисаренко, С.Н. Пектины их свойства и применение / С.Н. Комисаренко, В.Н. Спиридонов // Раст. ресурсы. — 1998. - Т.34, вып. 1. -С. 111-119.

75. Крестовская, Т.В. Род Adenophora Fisch. (Campanulaceae) в Центральной Азии / Т.В. Крестовская // Новости систематики высших растений. СПб.: Издательство СПХФА, 2002. - Т. 34. - С. 235-243.

76. Куваев, В.Б. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье / В.Б.

77. Куваев, К.Ф. Блинова // Вопр. фармакогнозии. 1961. - Т. 12, вып. 1. - С. 213-267.

78. Кучеров, Е.В. Полезные растения Южного Урала / Е.В. Кучеров. М.: Наука, 1976.-264 с.

79. Кучеров, Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии / Е.В. Кучеров. М.: Наука, 1979. - 264 с.

80. Кучеров, Е.В. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е.В. Кучеров, A.A. Мулдашев, А.Х. Галеева. М.: Наука, 1987. - 203 с.

81. Кучеров, Е.В. Дикорастущие пищевые растения и их использование / Е.В. Кучеров. Уфа: РИО Госкомиздата БССР, 1990. - С. 141-142.

82. Кучинская, Н.С. Фармакогностическое изучение бубенчиков широколистного и четырехлистного / Н.С. Кучинская, Н.П. Чикаловец // Вопросы фармации на Дальнем Востоке. — Хабаровск, 1977. Вып.2. — С. 59-63.

83. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. ВУЗов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

84. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы) / P.E. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

85. Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Ю.Е. Алексеев, М.Г. Вахрамеева, Л.В. Денисова, C.B. Никитина. М.: Агропромиздат, 1988. - 223 с.

86. Логинова, В.Г. Микосимбиотрофизм в сосновых лесах Центрального Предуралья / В.Г. Логинова // Микориза и другие формы консортивных связей в природе (межвузовский сборник научных трудов). Пермь, 1980. -С. 36-43.

87. Максимов, О.Б. Содержание антиоксидантов в семенах некоторых видов флоры Приморского края / О.Б. Максимов, П.Г. Горовой, Г.Н. Чумак // Раст. ресурсы. 1990. - Т.26, вып. 4. - С. 487-498.

88. Мартыненко, В.Б. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость / В.Б. Мартыненко, А.И. Соломещ, Т.В. Жирнова. Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

89. Мартыненко, В.Б. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea / В.Б. Мартыненко, С.Н. Жигунова // Растительность Росси. — СПб., 2004. № 6. — С. 27-45

90. Мартыненко, В.Б. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш» / В.Б. Мартыненко, С.М. Ямалов, О.Ю. Жигунов, A.A. Филинов. Уфа: Гилем, 2005. - 272 с.

91. Машковский, М.Д. Лекарственные средства. Ч. 2. / М.Д. Машковский. -12-е изд. -М.: Медицина, 1993. С. 157-158.

92. Методические указания по семеноведению интродуцентов / Отв. ред. Н.В. Цицин. -М.: Наука, 1980. с.

93. Миркин, Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке / Б.М. Миркин // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1989. №9. - С. 1-128.

94. Миркин, Б.М. Наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. -Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

95. Мирошниченко, Е.В. К изучению онтогенеза и возрастного состава популяций видов рода Adenophora (сем. Campanulaceae) / E.B. Мирошниченко, H.A. Некратова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2005. - С. 32-34

96. Мукатанов, А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана / А.Х. Мукатанов. -Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992. 118 с.

97. Мукатанов, А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа) / А.Х. Мукатанов. — Уфа: УНЦ РАН, 1994.-33 с.

98. Мухамедьярова, О.П. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника / О.П. Мухамедьярова. М.: 1988. Деп. в ВИНИТИ 18.08.88, № 6641-В88. -27 с.

99. Научно-обоснованные системы земледелия по зонам Башкирской АССР. Уфа, 1990. - 264 с.

100. Некрасова, B.JI. Adenophora liliifolia LDB. как пищевое растение / B.JI. Некрасова // Сов. ботаника. 1947. - Т. 15, №2. - С. 95-96.

101. Некратова, H.A. К изучению биохимического состава некоторых видов рода Adenophora Fisch, (сем. Campanulaceae) / H.A. Некратова, Г.И. Высочина, Л.Н. Зибарева, Т.А. Кукушкина, Е.В. Мирошниченко // Вестник Томск, гос. ун-та. 2007, №305. - С. 197-201.

102. Николаева, М.Г. Справочник по прорастанию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука, 1985. - 345 с.

103. Новикова, Л.С. Многолетние декоративные растения природной флоры Башкирии для озеленения / Л.С. Новикова // Интродукция и селекция декоративных растений в Башкирии. Уфа.: БФАН СССР, 1978. - С. 90115.

104. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. - 316 с.

105. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А. Губанов и др. М.: Наука, 1989. - 375 с.

106. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. М.: Наука, 1994. - 525 с.

107. Определитель растений юга Красноярского края / М.И. Беглянова, Е.М. Васильева, Л.И. Кашина и др. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. -С. 419-421.

108. Отмахов, Ю.С. Онтогенетическая структура ценопопуляций Schisonepeta multifield (Lamiaceae) на Алтае / Ю.С. Отмахов, В.А. Черемушкина // Раст. ресурсы. 2007. - Т.43, вып. 1. - С. 88-96.

109. Пшулевский, Г.В. Химический состав корней Adenophora liliifolia Ledeb. / Г.В. Пигулевский, Л.А. Знаменская // Сов. ботаника. 1947. -Т. 15, №2.- С. 96.

110. Полетико, О.М. Декоративные травянистые растения открытого грунта / О.М. Полетико, А.П. Мишенкова. Л.: Наука, 1967. - 208 с.

111. Пономарчук, Г.И. К систематике нового для флоры СССР вида Adenophora divaricata Franch. et Savat. / Г.И. Пономарчук // Вопр. ботаники на Дальн. Вост. Владивосток, 1969. - С. 111-117.

112. Пономарчук, Г.И. Систематика и номенклатура Adenophora remotiflora (Siebold et Zucc.) Miq. / Г.И. Пономарчук // Бюлл. ГБС. 1971. Вып. 79. -С. 57-61.

113. Пономарчук, Г.И. Использование дальневосточных колокольчиковых в медицине / Г.И. Пономарчук // Лекарственные средства Дальнего Востока. Владивосток, 1972. Вып. 11. - С. 190-194.

114. Пономарчук, Г.И. О видовой самостоятельности Adenophora verticillata Fisch. / Г.И. Пономарчук // Бот. журн. 1974. - Т.59, №2. - С. 234-237.

115. Попова, Т.В. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III. Синтаксономия растительности горныхлугов Башкирии / T.B. Попова, М.С. Сайтов, Л.И. Онищенко, Б.М. Миркин. -М.: 1986. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6751-В86. 28 с.

116. Почвы Башкортостана. Т.1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров, Г.А. Кольцова, И.М. Габбасова, Р.Я. Рамазанов; Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995.-384 с.

117. Почвы Башкортостана. Т.2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты / Ф.Х. Хазиев, Г.А. Кольцова, Р.Я. Рамазанов, А.Х. Мукатанов, И.М. Габбасова, М.М. Хамидуллин, И.К. Хабиров; Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1997. - 328 с.

118. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; - Л. 1950. Вып. 6. - С. 7-204.

119. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. М.; - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. - С. 20-40.

120. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Часть I -Семейства Lycopodiaceae — Ephedraceae, часть II Дополнения к 1-7-му томам / А.Л. Буданцев. — СПб.: Мир и семья — 95, 1996. - 571 с.

121. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae — Lobeliaceae / Л.С. Теслов. СПб.: Наука, 1991.-200 с.

122. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под ред. акад. А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1981. — 264 с.

123. Редкие и исчезающие растения Сибири / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. — 223 с.

124. Рен, Л.Х. Антисклеротические свойства лекарственных растений / Л.Х. Рен, A.B. Васильев, А.Н. Орехов, В.В. Тертов, В.А. Тутельян //Хим.-фарм. журн. 1988. №10. - С. 1236-1241.

125. Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск: Наука, 1981. - 192 с.

126. Русанов, Ф.Н. Еще об основных понятиях в интродукции растений / Ф.Н. Русанов // Бюлл. ГБС. 1967. Вып. 67. - С. 3-8.

127. Сайфуллина, Н.М. Восстановительные сукцессии растительности на территории заброшенных деревень горно-лесной зоны Республики Башкортостан. Автореф. дис. канд. биол. наук / Н.М. Сайфуллина. -Уфа, 2006. 23 с.

128. Сацыперова, И.Ф. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений / И.Ф. Сацыперова, A.M. Рабинович // Раст. ресурсы. 1990. - Т.26, вып. 4. - С. 587-597.

129. Семенов, A.A. Очерк химии природных соединений / A.A. Семенов. -Новосибирск: Наука, 2000. — 608 с.

130. Семенова, Г.П. Редкие и исчезающие сосудистые растения Сибири в заповедниках и за их пределами / Г.П. Семенова // Бот. журн. 2003. -Т.88, №4. — С. 154-174.

131. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т. III. М.; - JL: Наука, 1964. - С. 146-205.

132. Смирнов, В.Э. Методы анализа состояния растительного покрова / В.Э. Смирнов, Л.Г. Ханина // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн.1. -М.: Наука, 2004. С. 290-313.

133. Соболевская, К.А. О методах интродукции природной флоры / К.А.Соболевская // Полезные растения природной флоры Сибири. — Новосибирск: Наука, 1967. С. 3-13.

134. Соболевская, К.А. Интродукция растений как метод сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры / К.А. Соболевская // Бюлл. ГБС. 1975. Вып. 95. - С. 29-34.

135. Соболевская, К.А. Интродукция растений в Сибири / К.А. Соболевская. -Новосибирск: Наука, 1991. 183 с.

136. Соломегц, А.И. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae / А.И. Соломещ, И.Н. Григорьев, P.M. Хазиахметов. — М.: 1989. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6234-В 89.-21 с.

137. Соломещ, А.И. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса / А.И. Соломещ, И.Н Григорьев, Р.М Хазиахметов, Э.З. Баишева. Уфа: 1993. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93, № 1464-В93. — 68 с.

138. Соломещ, А.И. Caragano fruticis-Pinion sylvestris — новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала / А.И. Соломещ, В.Б. Мартыненко, О.Ю. Жигунов // Растительность России. -2002. №3.- С. 42-62.

139. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: Плауновидные, хвощевидные, голосеменные, покрытосеменные (цветковые) / Отв. ред. С. С. Харкевич. СПб.: Наука, 1996. Т.8. - 383 с.

140. Старикова, В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria / В.В.Старикова // Бот. журн. 1963. - Т.48, №5. - С. 696-698.

141. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. — М., 2003. 32 с.

142. Судакова, Е.А. Онтогенетический морфогенез представителей разных жизненных форм Campanula L. в культуре / Е.А. Судакова // Изв. ТСХА. -1983. Вып. 3.-С. 48-57.

143. Сукачев, В.Н. О полиморфизме и апомиксисе у видов рода Adenophora Fisch. / В.Н. Сукачев // Бот. журн. 1940. - Т.25, №4-5. - С. 297-303.

144. Тайчинов, С.Н. Природные зоны и агропочвенные районы Башкирии / С.Н. Тайчинов // Почвы Башкирии. Т.1. - Уфа: АН БФАН СССР, 1973. -С. 72-89.

145. Тайчинов, С.Н. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР / С.Н. Тайчинов, П.Я. Бульчук. Ульяновск: Изд-во Ульяновского СХИ, 1975. - 158 с.

146. Тахаев, Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР / Х.Я. Тахаев. Уфа: Башкнигоиздат, 1959. — 296 с.

147. Телятьев, В.В. Полезные растения Центральной Сибири. — Иркутск, 1985.-240 с.

148. Теслов, JI.C. Фитохимическое исследование некоторых представителей рода Campanula L. Автореф. дис. канд. фармац. Наук / JI.C. Теслов. — Тарту, 1974.-16 с.

149. Теслов, JI.C. К фитохимическому изучению некоторых видов рода бубенчик (Adenophora Fisch.) / JI.C. Теслов, М.П. Блинова // Лекарственые растения в традиционной и народной медицине. Улан-Удэ, 1987. — С. 137-138.

150. Теслов, Л.С. Флавоноиды Campanula maleevii / Л.С. Теслов, Подушкин В.Ю. // Химия природ, соединений. 1988. № 2. - С. 298-300.

151. Теслов, Л.С. Сравнительное изучение флавоноидного состава видов рода Campanula L. ряда Clomeratae Charadze из секции Campanula / Л.С. Теслов // Раст. ресурсы. 1995. - Т.31, вып. 1. - С. 44-52.

152. Теслов, Л.С. Поиски биологически активных соединений среди представителей рода аденофора (бубенчик) / Л.С. Теслов // Физиол.-биохим. аспекты изуч. лекарственных растений. — Новосибирск, 1998. С. 94-95.

153. Тихонова, В.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Консервация генетических ресурсов. -Пущино, 1985.-34 с.

154. Томилова, Л.М. Эндемики флоры Урала в Ботаническом саду в Свердловске / Л.М. Томилова // Бюлл. ГБС. 1982. Вып. 126. - С. 25-31.

155. Трулевич, H.B. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений / Н.В. Трулевич. — М.: Наука, 1991. — 216с.

156. Уранов, A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967.-С. 1-12.

157. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. науки. 1975. №2. - С. 7-34.

158. Уткин, JI.A. Народные лекарственные растения Сибири / JI.A. Уткин. -Д.: Научно-технич. изд-во, 1931. — 135 с.

159. Федоров, A.A. Семейство Campanulaceae Juss. / Ан.А. Федоров // Флора СССР. М.; - Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т.24. - С. 126-476.

160. Федоров, Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I. Класс Querco-Fagetea. М., 1991. Деп в ВИНИТИ, № 255-В.91. -33 с.

161. Федоров, Ф.В. Дикорастущие пищевые растения / Ф.В. Федоров. -Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1993. -215 с.

162. Филинов, A.A. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae — Crepidetalia sibiricacae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан / A.A. Филинов, С.М. Ямалов, А.И. Соломещ // Растительность России. -2002. №3.-С. 63-76.

163. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Кадильников И.П. и др. Уфа: Башкирский гос. ун-т, 1964. - 210 с.

164. Флора Восточной Европы, том IX / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. СПб.: Мир и семья - 95, 1996. - 456 с.

165. Флора Восточной Европы, том X / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред. тома H.H. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 2001. - 670 с.

166. Флора европейской части СССР, том I / А.Е. Бобров, Е.Г. Бобров, A.A. Федоров, H.H. Цвелев. Отв. ред. A.A. Федоров. — JL: Наука, 1974. 404 с.

167. Флора европейской части СССР, том II / Т.В.Егорова, В.С.Новиков, В.В. Протопопова, JI.A. Смольянинова. Отв. ред. А.А.Федоров. JL: Наука, 1976.-236 с.

168. Флора европейской части СССР, том III / Коллектив авторов. Отв. ред. А.А.Федоров. JL: Наука, 1978. - 259 с.

169. Флора европейской части СССР, том IV / Коллектив авторов. Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1979. - 355 с.

170. Флора европейской части СССР, том V / Коллектив авторов. Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1981. - 380 с.

171. Флора европейской части СССР, том VII / Коллектив авторов. Отв. ред. и ред.тома H.H. Цвелев. СПб.: Наука, 1994. - 317 с.

172. Флора и растительность Южно-Уральского природного государственного заповедника / Кол. авт., под. ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. - 534 с

173. Флора Красноярского края. Solanaceae — Campanulaceae / А.В.Положий. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1979. Вып. 9. ч. 2. - С. 64-68.

174. Флора Сибири. Solanaceae-Lobeliaceae / Под ред. A.B. Положий, Г.А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 12. - С. 156-164.

175. Флора Центральной Сибири / Под ред. Л.И. Малышевой. -Новосибирск: Наука, 1979. Т. 2. С. 807-809.

176. Фомина, Т.И. Семенная продуктивность трех видов Campanula L., интродуцированных в Новосибирск / Т.Н. Фомина // Раст. ресурсы. 2001. -Т.37, вып. 4.-С. 41-47.

177. Фомина, Т.И. Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры. Автореф. дис. канд. биол. наук / Т.И. Фомина. — Новосибирск, 2002.-16 с.

178. Хайдав, Ц. Лекарственные растения в монгольской медицине / Ц. Хайдав, Б. Алтанчимэг, Т.С. Варламова. Улан-Батор, 1985. — 232 с.

179. Хидашели, В.Д. К вопросу об алкалоидоносности некоторых растений семейства колокольчиковых / В.Д. Хидашели, С.В. Теслов, Л.С. Теслов // Науч. тр. Пермского фарм. института. 1975. Вып. 8. - С. 103-106.

180. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, ИМ. Ермакова и др. — М.: Наука, 1976. С. 14-43.

181. Ценопопуляции растений (растение и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. -М.: Наука, 1977. 131 с.

182. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. - 181 с.

183. Цицин, Н.В Роль ботанических садов в охране растительного мира / Н.В. Цицин // Бюлл. ГБС. 1976. Вып. 100. - С. 6-13.

184. Черемушкина, В.А. О характерном и видовом онтогенетических спектрах ценопопуляций растений разных жизненных форм / В.А. Черемушкина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. — Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 39-40.

185. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

186. Черникова, З.В. Сапониноносные растения Сибири и свойства их сапонинов / З.В. Черникова // Новые лекарственные растения Сибири и их препараты. Новосибирск, 1949. Вып. 3. - С. 41-67.

187. Широких, П.С. Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе: Дис. кандидата биол. наук / П.С. Широких. Уфа, 2007. — 361 с.

188. Шретер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / А.И. Шретер. — М.: «Медицина», 1975. 327 с.

189. Шулькина, Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии / Т.В. Шулькина // Бюлл. ГБС. 1971. Вып. 79. - С. 14-19.

190. Шулькина, Т.В. Морфология проростков у представителей рода Campanula L. флоры СССР / Т.В. Шулькина // Бот. журн. 1974. - Т.59, №3. - С. 439-447.

191. Шулькина, Т.В. Особенности сезонного развития у видов рода Campanula L. / Т.В. Шулькина // Бот. журн. — 1975. Т.60, №1. - С. 109117.

192. Шулькина, Т.В. Жизненные формы в семействе Campunalaceae Juss., их географическое распространение и связь с таксономией / Т.В. Шулькина //Бот. журн. 1978. - Т.63, №2. - С. 153-169.

193. Шулькина, Т.В. Представители семейства Campunalaceae в высокогорьях мира / Т.В. Шулькина // Проблемы ботаники. -Новосибирск: Наука, 1979. Т. 14, вып. 1. С. 81-86.

194. Шулькина, Т.В. Анатомическое строение стебля в семействе Campanulaceae Juss. S. Str. в связи с эволюцией жизненных форм / Т.В. Шулькина, С.Е. Зыков // Бот. журн. 1980. - Т.65, №5. - С. 627-639.

195. Шулькина, Т.В. Жизненные формы колокольчиковых, их география, экология и связь с систематикой / Т.В. Шулькина. Д.: 1986 а. Деп. в ВИНИТИ 14.07.86. № 5535-В86.

196. Шулькина, Т.В. О значении биоморфологических признаков в систематике растений / Т.В. Шулькина // Бот. журн. 1986 б. - Т.71, №5. -С. 569-579.

197. Шулькина, Т.В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae S. Str., их география и возможные пути преобразования / Т.В. Шулькина // Бот. журн. 1988. - Т.73, №1. - С. 3-16.

198. Шульц, Г.Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц. Л.: Наука, 1981. - 188 с.

199. Ямалов, С.М. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт / С.М. Ямалов, В.Б. Мартыненко, В.Б. Голуб, Э.З. Баишева. Уфа: Гилем, 2004. - 64 с.

200. Янтурин, С.И. Анализ использования лекарственных растений населением Башкирского Зауралья / С.И. Янтурин, А.Ю. Фазуллина, И.Ю. Усманов // Итоги научных исследований биологического факультета. -Уфа: РИО БашГУ. 2002. 239 с.

201. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. / J. Braun-Blanquet. Wien - New York: Springer Verlag, 1964. - 865 p.

202. China Pharmacopoiea Committee 2004, Pharmacopoiea of the Peoples Republic of China. China Chemical Industry Press. Beijing, 2004. - 170 p.

203. Damboldt, J. Campanulaceae II Flora of Turkey. 1987. Vol. 6. - P. 1-61.

204. Ermakov, N. et al. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia / N. Ermakov, J. Dring, J. Rodwell // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. Vol. 28.-P.131.

205. Flora of Japan. By Jisaburo Ohwi. Editor F.G. Meyer. Smitsonian Institution. — Washington. 1965. 586 p.

206. Hennekens, S.M. TURBO(VER). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide / S.M. Hennekens // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995. 70 p.

207. Hill, M.O. et al. Indicator species analisis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in Scotland data / M.O. Hill, R.G. Bunce, M.W. Shaw // Journal of Ecology. 1975. Vol. 63.-P. 597-613.

208. Hou, Zh.-F. et al. New steroids from Adenophora stenantina subsp. xifengensis / Zh.- F. Hou, Y.-P. Shi, X.-F. Li // Indian J. Chem. B. 1997. Vol 36 B, №3. - P. 293-296.

209. Huang, K.C. Sha Seng on soutern Sha Seng the root of Adenophora tetraphylla (Thumb) Fish or A. stricta Miq. // In the Pharmacology of Chinese herbs, CRC Press. Florida, 1993. - P. 224-225.

210. Jiang, P. Chemical constituents of Adenophora stricta Miq / P. Jiang, Z. Gao // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. 1990. Vol. 15:486-7. - 512 p.

211. Ikeda, K. Homonojirimycin analogues and their glucosides from Lobelia sessilifolia and Adenophora spp. (Campanulaceae) / K. Ikeda, M. Takahashi, M. Nishida et al. // Carbohydrate Research. 2000. 323. - P.73-80.

212. International Code of Botanical Nomenclature (St Louis Code). Regnum Vegetabile 138 / W. Greuter, J. Mcneill, F. R. Barrie, H.-M. Bürdet et al.// Koeltz Scientific Books, Königstein. 2000. - 112 p.

213. Kuang, H. Phenolic glycosides from roots of Adenophora tetraphylla collected in Heilongjiang, China / H. Kuang, Ch. Shao, R. Kasai, K. Ohtani, Zh. Tian, Y. Xu, O. Tanaka // Chem. and Pharm. Bull. 1991. - Vol. 39, №9. - P. 2440-2442.

214. Landolt, E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora / E. Landolt // Veröff. Geobot. Inst. Eidgenoss. techn. Hoschsch. Zürich, 1977. H. 64. - 208 P

215. Lee, J. Palynological Study of the Korean Campanulaceae-Campanuloideae / J. Lee II Theses Collection of the National Collegiate Thesis Contest, Dong-A University. 1985. №10. - P. 153-167.

216. Lee, S. A palynotaxonomic study of the Korean Campanulaceae / S. Lee, C. Youngjae, J. Lee // Korean Journal of Plant Taxonomy. 1988. №18. - P. 115131.

217. Lee, S. A new species of Adenophora (Campanulaceae) from Korea / S. Lee, J. Lee, S. Kim // Journal of Plant Research. 1997. №110. - P. 77-80.

218. Lee, S. Suppressive effects of Adenophora triphilla extracts on in vitro tumor cell growth and in vivo gastric epithelial proliferation / S. Lee, E J. Yang et al. // Anticancer Research. 2000. Sep.-Oct. 20 (5A). - P. 3227-3331.

219. Lucia, M.X. Lopes and Eberhard Humpfer. 8-Benzylberbine and n-oxide alkaloids from Apistolochia gigantea / M.X. Lucia // Phytochemistry. 1997. 45. №2.-P. 431-435.

220. Michel, W. Ein Ostindianisches Sendschreiben Andreas Cleyers Brief an Sebastian Scheffer vom 20. Dezember 1683 / W. Michel // Dokufutsu Bungaku Kenkyu, №41 (Fukoka, August 1991).-P. 15-98.

221. Moser, D.M. En Adenophora liliifolia (L.) A. DC. Drusenglocke -Campanulaceae / D.M. Moser // Merkblatter Artenshutz-Blutenpflanzen und Faarne, 1999. - 562 p.

222. Nach, R.J. Toxic plants and other natural toxicants / R.J. Nach, A.A. Watson, A.L. Winters et al. // CAB International, Wallingford, Oxon. 1998. -P. 276-284.

223. Safijovska, L.D. Zur Embryologie der Adenophora lilifolia Led. / L.D. Safijovska // Zh. inst. Bot.-Kijyv, 1934.№11.-P. 85-98.7

224. Tu, P. Chinese drug strasheng / P. Tu, G. Xu, L. Xu, R. Jin // Zhongcaoyao. 1992. Vol. 23, №7. - P. 355-356.

225. Zheng, X.Y. Pharmacopoeia of the Peoples Republic of China / X.Y. Zheng // Chemical Industry Press. Beijing. 2000. - P.75-197.

Информация о работе

Андреева, Ирина Закиевна
кандидата биологических наук
Уфа, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологическая характеристика, химический состав и интродукция Adenophora lilifolia (L.) A. DC. на Южном Урале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы