Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности видов рода Adenophora Fischer на Кузнецком Алатау
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности видов рода Adenophora Fischer на Кузнецком Алатау"
На правах рукописи
Тукмачева Елена Васильевна
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ADENOPHORA FISCHER НА КУЗНЕЦКОМ АЛАТАУ
03.00.05 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Томск 2009
О 3 СЕН 2009
003476062
Работа выполнена на кафедре ботаники, физиологии растений и растительных ресурсов ГОУ ВПО «Томский сельскохозяйственный институт» филиал Новосибирского государственного аграрного университета и в лаборатории флоры и растительных ресурсов ОСП «НИИ биологии и биофизики Томского государственного университета»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Некратова Наталья Алексеевна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Куприянов Андрей Николаевич
кандидат биологических наук, ст. науч. сотр. Амельченко Валентина Павловна
Ведущая организация: Центральный сибирский ботанический сад
СО РАН (г. Новосибирск)
Защита состоится «8» октября 2009 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853, 529601.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» но адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34 а.
Автореферат разослан <<¿ Í » _ 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
/fáU^tlgtCtCA. В П Середина 2
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Представленное исследование по роду Adenophora Fischer Бубенчик является ресурсоведческой работой, выполненной методом родовых комплексов, широко используемым в разных ботанических направлениях [Попов, 1929 ; Минаева, 1965 ; Положил, 1973, 2000 ; Русанов, 1974 ; Курбатский, 1984 ; Фризен, 1988 ; Зуев, 1991 ; Михайлова, 1993 ; Пошкурлат, 2000 ; Высочина, 2004 ; Амельченко, 2006 ; Банков, 2007].
Работа основана на идее Н. И. Вавилова [1920] о том, что мобилизация природных растительных ресурсов должна базироваться на фундаментальных исследованиях полезных растений, направленных на установление «границ» видов, видовой изменчивости по морфологическим, биологическим и физиологическим признакам, а также на получении знаний об ареалах и экологических условиях на современном этапе и во время формирования таксонов.
Род Adenophora относится к наиболее сложным группам в систематическом отношении, что установил еще Н. И. Коржннский [Korshinsky, 1894] и позднее подтвердили сибирские ботаники [Ревердатто, 1935 ; Крылов, 1949 ; Положий, 1979]. Специального изучения изменчивости рода Adenophora на Кузнецком Алатау не проводилось.
Разнообразие рода увеличивается к востоку от Енисея. В равнинной части Западной Сибири и в Европе произрастает один вид - A. lilifolia, в Забайкалье - 5 [Олонова, 1996], на Дальнем Востоке - 7 [Шретер, 1966]. На Кузнецком Алатау отмечено 7 видов рода Adenophora [Некратов, Некратова Н. А., Некратова А. Н., 2002 а, 2002 б].
Виды рода Adenophora представляют большой практический интерес как перспективные лекарственные растения, содержащие сапонины (тритерпеновые, стероидные), флавоноиды и другие биологически активные вещества (БАВ). Бубенчики применяются в традиционной медицине (Китай, Монголия, Тибет, Корея, Япония), особенно в гомеопатии [Теслов, 1991], а также введены в фармакопею КНР [Шретер, Валентинов, Наумова, 2004]. Они имеют широкий спектр фармакологической активности (отхаркивающая, противосудорожная, противоязвенная, противоопухолевая и др.). В народной медицине Сибири виды рода Adenophora широко используются как общеукрепляющие и повышающие иммунитет средства. Биохимический состав, а также биологическая активность подземных и особенно надземных органов бубенчиков изучены до сих пор недостаточно. Кроме того, введение в научную медицину новых ценных лекарственных растений является актуальным в связи с сокращением видового состава последних в рамках Российской Федерации по сравнению с территориями бывшего СССР [Пименова, 1979].
Ресурсные исследования определенного рода предваряют уточнение видового состава и изучение распространения видов в данном регионе.
На начальном этапе ресурсного изучения видов определяют наличие природной сырьевой базы, рассматривают возможности рационального использования природных популяций сырьевых видов. Для решения этих вопросов требуется изучение эколого-биологических особенностей дикорастущих сырьевых растений в целях разработки режима заготовки, обеспечивающего восстановление природных популяций после изъятия сырья [Методические указания ... , 1988 ; Некратова, Некратов, Михайлова, Серых, 1991 ; Некратова, Некратов, 2005]. Кроме того, знание экологии и биологии видов позволяет рекомендовать меры охраны, а
также прогнозировать результаты введения в культуру. Специальные исследования по экологии и биологии видов рода А<1спор1шга в природных популяциях на Кузнецком Алатау до сих пор не проводились. В литературе не отмечено изучение природных ресурсов видов рода Ас1епор1юга.
На Кузнецком Алатау бубенчики встречаются с невысоким обилием. В природных условиях эти растения малопродуктивны, к тому же, заготовки подземной массы бубенчиков населением приводят к снижению численности и уничтожению популяций. Весьма актуальным является изучение этих видов при введении в культуру. В культуре эти виды изучены до сих пор недостаточно.
Работа выполнена в рамках научных тем отдела экологии и лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ ТГУ (проект № 01-04-49703, 02-04-63115).
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Айепоркога на Кузнецком Алатау в связи с вопросами использования, охраны и интродукции. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
1) уточнение видового состава и составление конспекта рода Ас1епоркога в пределах Кузнецкого Алатау;
2) исследование изменчивости видов рода;
3) проведение ботанико-географического анализа;
4) изучение экологии и ценокомплексов видов рода А(1епор1юга;
5) исследование биологических особенностей видов рода Ас1епор110га на популяционном уровне;
6) изучение ресурсов и получение базовых ресурсных характеристик видов;
7) разработка экспресс-методов определения массы сырья с единицы площади условно промысловых видов;
8) изучение возможностей введения в культуру видов рода Айепоркога на юге Томской области.
Материалы и методика работы. Объект исследований - виды рода Ас1епор}юга, распространенные на Кузнецком Алатау.
Работа выполнена на основе материалов, собранных автором в ходе маршрутных и полустационарных исследований в течение четырех полевых сезонов (2003-2006 гг.) (Рисунок 1) и обработки гербарных коллекций Гербария им. П. Н. Крылова ТГУ (г. Томск, ТК), Гербария ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск, N8), лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ ТГУ (г. Томск), Института экологии человека СО РАН (г. Кемерово). Всего обработано около 1200 гербарных образцов.
В целом, собрано более 300 гербарных листов по роду и использовано около 230 геоботанических описаний.
Составлен конспект рода с использованием флористических сводок [«Флора Западной Сибири», 1949 ; «Флора СССР», 1957 ; «Флора Красноярского края», 1979 ; «Флора Сибири», 1996 ; «Конспект флоры Внешней Монголии», 1996 ; «Каталог флоры Республики Хакасия», 1999]; монографической, работы по роду С. И. Коржинского [1894]. Составлены точечные карты ареалов видов на Кузнецком Алатау.
Изучение фенотипической изменчивости проводили в популяциях и на биологических профилях. При изучении фенотипической изменчивости методологической основой исследования явились работы Н. И. Вавилова [1920], Ю. П. Кожевникова [1987, 1988, 1989], Н. А. Некратоъой [1995] и др.
О внутривидовой изменчивости и границах видов судили на основании соотношения фенотипов по большинству диагностических признаков в пределах указанной территории, не прибегая к гибридологическому анализу [Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973]. В популяциях для каждого признака выявлены все (обычно 2-3) «выражения». Понятие «выражение» признака принято по трактовке Ю. П. Кожевникова [1987, 1988, 1989]. Наличие в локальных популяциях трех выражений одного признака (например, край зубцов чашечки у видов рода Ас1епорИога может быть цельным, зубчатым или промежуточным) связывали с тремя аллельными вариантами гена и кодоминированием аллелей в гетерозиготе. Формы, различающиеся по выражениям одного признака, считали не самостоятельными видами, а аллеломорфами в понимании Ю. П. Кожевникова [1987, 1988, 1989].
Рисунок I
Геоботанические округа: 1 - Барзасский таежный; 2 - Кузнецко-Алатауский высокогорный; 3 - Северо-Кузнецко-Алатауский низкогорный темиохвойно-светлохвойный; 4 - Восточно-Кузнецко-Алагауский среднегорный темнохвойно-светлохвойный; 5 - Балыксинский горный черневой; 6 - Батеневский низкогорный лесостепной.
- Карта-схема ботанико-географического районирования Кузнецкого Алатау и района исследований
С целью изучения изменчивости была составлена сводная таблица рядов фенотипической изменчивости по 17 морфолого-биологическим признакам и их выявленных выражений для видов рода Adenophora. На основании установленных морфологических отличий получена дендрограмма сходства 7 видов с помощью проведения процедуры кластерного анализа, представленной в пакете «Statística for Windows ver. 6.0». О сходстве видов судили по величине относительного фенотипического расстояния между ними.Для четырех видов была рассчитана внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость по двум вегетативным признакам - высоте побега и ширине листа и двум генеративным признакам - длине венчика и длине нектария.
Ботанико-географический анализ, включающий хорологический и поясно-зональный, выполнен по классическим методикам [Малышев, 1965 ; Положий, 1965 ; Ревушкин, 1988 ; Седельников, 1988 ; и др.].
Структура ценокомплексов видов выявлена на основе анализа геоботанических описаний. Использована классификация растительности Хакасии и Кемеровской области [Куминова, 1950, 1976] и классификация высокогорной растительности Аптае-Саянской горной области [Седельников, 1988]. Экологическая оценка местообитаний по факторам увлажнения - У (120 ступеней), богатства и засоленности почв - БЗ (30 ступеней), пастбищной дигрессии - ПД (10 ступеней) проведена методом стандартных экологических шкал Л. Г. Раменского [1938]. Величина каждого экологического фактора рассчитывалась на основании ступеней, установленных И. А. Цаценкиным для гор Средней Азии, Алтая и Урала [1967]. Отнесение вида к высотному поясу проведено по шкале высотности - В (15 ступеней), предложенной для Алтае-Саян Н. А. Некратовой [Некратова, Некратов, 2005]. Для каждого вида составлена экологическая формула для оптимальных местообитаний. Кроме того, получено представление об экологической амплитуде видов по экологической характеристике ценокомплекса в целом [Цаценкин, 1967 ; Прокопьев, 2001]. По экологическим факторам судили об экологических группах видов. Классификация экологических групп принята по Е. П. Прокопьеву [2001 ].
Изучение биологических особенностей проведено на популяционном уровне по общепринятым методикам. При изучении жизненных форм видов рода Adenophora использовали классификации Гризебаха [Grisebach, 1872], Раункиера [Raunkiaer, 1905], В. Н. Голубева [1965], И. Г. Серебрякова [1964], Л. П. Рысина и Г. П. Рысиной [Рысин, Рысина, 1987]. При описании полного онтогенеза особей использовали периодизацию онтогенеза, предложенную Т. А. Работновым [1950], дополненную А. А. Урановым [1975] и его учениками [Ценопопуляции растений ... , 1976, 1988 ; Онтогенетический атлас ... , 2000]. Ритмы сезонного развития особей определяли по методикам И. Г. Серебрякова [1954], В. Н. Голубева [1965] и др. Описание возрастной структуры популяций бубенчиков проводилось путем составления возрастных спектров [Ценопопуляции растений ... , 1976, 1988]. Семенная продуктивность изучалась по общепринятой методике [Вайнагий, 1974]. Также получено представление о стратегии жизни на основе идей Л. П. Раменского [1938] и Т. А. Работнова [1983]. Всего изучено 39 ценопопуляций бубенчиков в разных эколого-ценотических условиях.
Количественное определение основных БАВ (дубильные вещества, флавонолы, к&техииы, сапонины, кумарины, алкалоиды, сахара, пектины) по общепринятым методикам проведено в лаборатории фитохимии ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск).
Выявление фитоэкдистероидов осуществлено в лаборатории фитохимии СБС Томского государственного университета (г. Томск).
Проведена рекогносцировочная оценка ресурсов изучаемых видов по шкале ориентировочного определения запасов сырья (глазомерной таксации). Д ля анализируемых видов была изучена масса сырья с единицы площади в ассоциациях ценокомплексов способом моделей [Методические указания ..., 1988]. Для разработки экспресс-методов изучена зависимость между морфологическими признаками - высотой, диаметром и массой сырья 1 модели (генеративного побега). Для оценки степени зависимости (тесноты связи) между изменяющимися признаками использовали корреляционный анализ [Лакин, 1980 ; Шмидт, 1984]. Были рассчитаны уравнения регрессии и составлены графики для A. coronopifolia, A. lamarckii, A. lilifolia, A. stenanthina, позволяющие установить сырьевую массу одного побега rio выделенным морфологическим признакам.
Цифровые данные были обработаны в программе «Statistica for Windows ver. 6.0». Величину изменчивости по всем изученным показателям определяли па основании коэффициета вариации (V, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г. Н. Зайцеву [1973]: V>20,0 % - высокий, V=11,0-20,0 % - средний, V<11,0 % -низкий.
Защищаемые положения. Видовой состав, географические, эколого-ценотические и биологические особенности видов рода Adenophora.
Научная новизна. Впервые на Кузнецком Алатау проведено комплексное исследование рода Adenophora, включающее изучение эколого-ценотической приуроченности видов, ценопопуляционных характеристик, а также изменчивости видов. Выявлены диапазоны экологических условий местообитаний видов. Определены характеристики оптимальных экологических условий видов, составлены экологические формулы и установлены экологические группы по 4 шкалам. В природных условиях изучен онтоморфогенез видов, особенности размножения, возрастной состав популяций. Уточнен биохимический состав 5 видов рода Adenophora. Получены базовые ресурсные показатели для четырех видов. Доказана возможность введения в культуру A. coronopifolia на юге Томской области.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты данного исследования вносят вклад в познание рода Adenophora в целом. На основе всестороннего анализа расширены представления об экологии и биологии видов рода Adenophora. Получены статистические данные об изменчивости видов.
Итоги работы могут служить дополнением в фундаментальные теоретические разделы экологии и ботаники: учение о структурно-морфологических особенностях биоморф, учение о ценопопуляциях, об экологических нишах видов.
Основные результаты исследования используются при чтении лекций по экономической ботанике, учету растительных ресурсов, практической ботанике в Томском сельскохозяйственном институте, при создании интродуцированных популяций видов на участке лекарственных растений.
Полученные данные о ресурсах видов рода Adenophora на Кузнецком Алатау важны в практическом отношении, могут быть использованы в охране редких и эндемичных видов. Эти материалы будут переданы в комитеты экологии Кемеровской области и Республики Хакасии.
Апробация работы и публикации. Основные результаты работы были представлены и обсуждены на региональных научно-практических конференциях «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве,
растениеводстве и экономике» (Томск, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008); III Международной научной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005); IV Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ «Современные тенденции развития аграрной науки в России» (Новосибирск, 2006).
Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ, в том числе, 1 в реферируемом журнале.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, 2 приложений. Работа изложена на 199 страницах, включает 53 рисунка и 66 таблиц. Список литературы содержит 197 наименований, из них 13 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Некратовой Наталье Алексеевне за неоценимую помощь и постоянную поддержку в написании работы.
За помощь, поддержку и консультации автор благодарит доктора биологических наук, профессора Гурееву Ирину Ивановну; доктора биологических наук, профессора Олонову Марину Владимировну; сотрудников кафедры ТПГ1Р и ботаники ТСХИ НГАУ, кафедры ботаники и Гербария им. П. Н. Крылова ТГУ.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия района исследований
Кузнецкий Алатау - горный район на юге Сибири, входит в состав Алтае-Саянской горной области, являясь частью Кузнецко-Салаирской провинции [Алтае-Саянская горная область, 1969 ; Физическая география ..., 1976 ; Олюшш, 1975 ; Рельеф ..., 1988]. Западный макросклон Кузнецкого Алатау находится в пределах Кемеровской области, восточный - в Республике Хакасии.
Кузнецкий Алатау расположен внутри обширного Азиатского материка. Это предопределяет континентальность климата на большей части Кузнецкого Алатау [Шпинь, 1980]. Климат западного макросклона - влажный, более мягкий, на восточном макросклоне - более континентальный. В каждом конкретном районе климат определяется ориентацией макросклона и ландшафтным типом климата, а также местными условиями [Чижикова, 1972 ; Куминова, Чижикова, Танзыбаев, 1976 ; Шпинь, 1980].
На Кузнецком Алатау выделены 2 почвенные провинции: влажная западная и континентальная восточная [Петров, 1952]. Изучение приуроченности растительности к определенным почвам проведено Н. И. Ильиных [1970] и С. С. Трофимовым [1975].
По схеме ботанико-географического районирования Сибири Кузнецкий Алатау относится к Алтайско-Саянской ботанико-географической макропровинции [Шумилова, 1962]. На Кузнецком Алатау по характеру растительности выделяются следующие пояса: лесостепной, лесной (подтаежный, черневой, таежный) и высокогорный (субальпийский и горно-тундровый) [Куминова, 1976 ; Седельников, 1988].
Геоботаническое районирование растительности принято на основании работ А. В. Куминовой [1950] и в соавторстве с Ю. М. Маскаевым [Куминова, Маскаев, 1976] (Рисунок 1).
Глава 2. Степень изученности рода Adenophora Fischer
Род Adenophora включает около 70 видов. Основное число видов этого рода (около 66) встречается в Китае, Манчжурии, Японии, частично в Монголии, из них эндемичных японских, корейских и китайских видов около 50 [Ревердатто, 1935 ; Федоров, 1957].
В систематическом отношении род Adenophora считается очень сложным. Впервые на выраженную изменчивость видов этого рода обратил внимание С. И. Коржинский [1894]. В своих работах В. В. Ревердатто [1935], В. Н. Сукачев [1940], А. В. Положнй [1979] также обращали внимание на изменчивость видов Adenophora. Изменчивость видов связывают с явлением межвидовой гибридизации [Korshinsky, 1894].
Род Adenophora в целом имеет значительный ареал, протянувшийся от Средней Европы до берегов Тихого океана в Японии и Китае [Шулькина, 1978, 1988 ; Колаковский, 1994]. Виды рода Adenophora произрастают, главным образом, в Восточной Азии (Китае, Японии) и Восточной Сибири. Кроме того, встречаются в Гималаях, Тибете, Монголии и Западной Сибири. На основании большого числа близких форм и совместного произрастания установлено, что Adenophora относится к числу молодых родов, еще находящихся в стадии интенсивного развития [Korshinsky, 1894]. В понимании центра видового разнообразия видов существует несколько точек зрения. По данным, приведенным в монографии «Untersuchungen über die russischen Adenophora - Arten» [Korshinsky, 1894], во «Флоре СССР» [Федоров, 1957], «Флоре Западной Сибири» [Крылов, 1949], «Флоре Сибири» [Олонова, 1996] и в других публикациях [Ревердатто, 1935 ; Шретер, 1966] центром видового разнообразия рода Adenophora считается Восточная Азия (Китай, Манчжурия, Япония, отчасти Монголия). Своеобразные условия хакасских степей привели к тому, что здесь образовался небольшой вторичный центр видообразования рода Adenophora [Ревердатто, 1935].
Биологические особенности видов рода Adenophora слабо изучены. Некоторые вопросы биологии отражены в работах Т. В. Шулькиной [1978, 1984, 1988], В. Н. Голубева [1965], С. В. Боронниковой [1995, 1998, 1999], А. Б. Безделевой и Т. А. Безделевой [2006].
Бубенчики относятся к перспективным растениям с точки зрения введения в научную медицину. Имеются данные о применении видов Adenophora в народной и традиционной медицине. Отмечено, что виды применяются при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, при нервных заболеваниях, при простудах и кашле, при стенокардии, атеросклерозе, анемии, импотенции. Они используются как противоязвенное, седативное и противосудорожное, как общеукрепляющее, тонизирующее и гемостатическое средство [Куваев, Блинова, 1961 ; Барнаулов, Маничева, Теслов, 1984 ; Теслов, 1991 ; Теслов, Блинова, 1998]. В Фармакопеи КНР 2000 года [Шретер, Валентинов, Наумова, 2004] используются корни трех видов бубенчиков - A. triphylla (Thunb.) A. DC., A. verticillata Fisch, и A. stricta Mig. - при бронхите, туберкулезе легких, гипертонической болезни, как отхаркивающее, жаропонижающее, антитоксическое, общеукрепляющее, ранозаживляющее и противоопухолевое средство. В народной медицине Сибири активность бубенчиков нередко сравнивается с активностью женьшеня.
В литературе приводятся общие сведения о наличии отдельных групп БАВ [Теслов, 1991 ; Плеханова, Алимбаева, Никитина, Судницина и др., 1965 ;
Пономарчук, 1970 ; Пономарчук, 1972 ; Пономарчук, Уланова, 1977 ; Теслов, Блинова, 1998 ; Максимова, Кулеш, Горовой, 2002].
Исследования природных ресурсов видов рода Adenophora не проводились. Бубенчики выращивают в ботанических садах европейской части России, Урала, Сибири и Дальнего Востока [Мамаева, Левченко, Шагеева, 1986 ; Андреева, 2008 ; Аденофора, или бубенчик (http://flower.onego.ru/other/adenopho.html), 2009].
Глава 3. Систематика, изменчивость и география видов рода Adenophora
3.1 Конспект видов. В результате наблюдений в природе и изучения гербарных коллекций составлен конспект рода. Для каждого таксона приведена полная номенклатурная цитата, первоисточник описания, характеристика местообитания, частоты встречаемости, распространения на Кузнецком Алатау, а также общее распространение.
На Кузнецком Алатау установлено семь видов и три разновидности рода Adenophora (A. coronopifolia Fischer, A. golubinzeweana Reverd., A. lamarckii Fischer, A. lilifolia (L.) A. DC., A. rupestris Reverd., A. stenanthina (Ledeb.) Kitag., A. tricuspidata (Fischer ex Schultes) A. DC., A. coronopifolia Fischer var. lineare Freyn, A. coronopifolia Fischer var. longicepala Reverd, A. coronopifolia Fischer var. pubcrula Reverd.).
3.2 Изменчивость видов. Изменчивость морфологических признаков бубенчиков, как отмечают многие исследователи рода, очень велика, в том числе, предположительно, из-за межвидовой гибридизации [Korshinsky, 1894 ; Ревердатто, 1935 ; Сукачев, 1940 ; Положий, 1979 ; Олонова, 2007].
Изучение сходства видов с применением кластерного анализа показало наличие двух групп сходных видов. Одну группу близких видов образуют A. golubinzevaeana, A. lamarckii и A. lilifolia на уровне сходства 1,0-1,3 относительных единиц. Вторую группу образуют A. coronopifolia с A. coronopifolia var. lineare и A. rupestris на уровне около 2,3 относительных единиц (Рисунок 2).
Single Linkage Euclidean distances
9 в
! I M
- £
3 s
i & и
■е-
s
& 1.5
A.sten A.tric
Agol A.Ian Arup Acofvlin Acor
Рисунок 2 - Дендрограмма сходства между некоторыми видами рода Adenophora A.cor.vlin-Л. coronopifolia var. lineare.
Обособленное место занимает А. 1пси$р'к1а1а на расстоянии около 2,9 относительных единиц. И совершенно особое место занимает А. ьЬепатЫпа, имея достаточно отдаленное сходство со всеми остальными изученными видами на уровне 3,6 (Рисунок 2). Выделенные группы сходства, на наш взгляд, достаточно объективно отражают существующую на Кузнецком Алатау тенденцию отношений между видами этого рода.
Как показали проведенные расчеты, для видов рода Ас1епор1юга характерен высокий уровень варьирования количественных (таблица 1) и качественных признаков. Изученные виды варьируют по всем диагностическим признакам (17), в основном, с высоким и средним уровнем изменчивости. К относительно стабильным видам по количественным признакам относятся А. ЧИ/оИа, А. 1г1си.<;р1с1а1а и А. $1епапШпа. У А. ПП/оНа 4 признака из 7 (длина венчика, длина нектария, длина среднего листа и высота побега), у А. 1г1сшр1(1иШ 3 признака (длина венчика, длина нектария и длина среднего листа), у А. з1епамМпа 2 признака (длина венчика и длина нектария) имеют средний уровень изменчивости.
К наиболее стабильным количественным признакам относится длина венчика, так как она имеет средний уровень изменчивости у 6 из 7 изученных видов. Наиболее изменчивыми признаками являются длина соцветия, ширина среднего листа, диаметр побега у основания (таблица 1).
Характер варьирования качественных признаков у видов рода Ас1епорЯога имеет свои особенности. У А. ^епалйша все качественные признаки относительно стабильны. У А. 1Ш/оИа и А. 1г1сшр1(1ма только 2 из 10 изученных качественных признаков имеют высокий уровень изменчивости, у первого вида - форма венчика и край листовой пластинки, у второго - тип соцветия и листорасположение. У А. трю/пя отмечено 6 относительно стабильных признаков - форма нектария, форма венчика, соотношение длины столбика и венчика, тип соцветия, форма и край листовой пластинки. У А. ¡атагскИ установлено 5 относительно стабильных признаков - форма нектария, соотношение длины столбика и венчика, форма листовой пластинки, листорасположение, опушенность побега. У А. ¿оШЫпгеуаеапа выявлено 4 более или менее стабильных признака - форма нектария, край зубцов чашечки, край листовой пластинки, опушенность побега. У А. согопор[[оИа 2 относительно стабильных признака - форма нектария и форма венчика.
Таблица 1 - Изменчивость количественных признаков видов рода А1}епор/юга
Признаки Коэффициенты вариации (V, %)
1 п=330 2 п=15 3 п=250 4 п=110 5 п=40 6 п=190 7 п=15
1. Высота побега, см 44,34 46,75 22,43 18,26 24,21 22,04 42,16
2. Диаметр основания побега, см 24,74 33,96 28,33 25,00 25,00 20,50 -
3. Длина среднего листа, см 24,38 32,76 25,57 19,11 23,64 30,98 14,09
4. Ширина среднего листа, см 56,25 48,52 29,69 24,12 33,33 60,00 50,00
5. Длина соцветия, см 91,40 64,62 54,64 63,39 91,20 39,61 -
6. Длина венчика, см 15,88 8,82 13,68 12,11 22,40 10,00 10,53
7. Длина нектария, см 24,00 - 25,00 12,00 30,00 16,20 15,80
Примечания: 1. Выделены уровни изменчивости (низкий - жирный подчеркнутый шрифт, средний - жирный шрифт, высокий - обычный шрифт). 2. Приняты обозначения: 1 - А. согопорг[оИа, 2 - А. %оЫЫгяеуаеапа, 3 - А. ¡атагскИ, 4-А. НН/оНа, 5 - А. трепня, 6 — А. МепапШпа, 1 -А. 1г1сихр1с1а1а.
Наиболее стабильным качественным признаком видов рода Лс1епор!юга является форма нектария (вообще не варьирует у всех изученных видов). К относительно стабильным признакам относится соотношение длины столбика и венчика (не варьирует у 6 из 7 изученных видов), а также форма листа и опушенность побега (не варьирует у 5 видов). Остальные признаки стабильны у 4 из 7 изученных видов. При определении видов следует использовать комплекс неварьирующих и средневарьирующих признаков, а также средние арифметические показатели количественных признаков и наиболее часто встречающиеся значения качественных признаков.
На основании изучения изменчивости на разных уровнях: внутрипопуляционной, межпопуляционной и видовой установлено, что первая из них может быть в ряде случаев больше, чем вторая и третья. Это возможно связано не только с гибридизацией между видами, сколько со скрещиванием аллеломорф внутри популяций.
Проведенное изучение месторасположения популяций видов рода на биологических профилях показало, что бубенчики разных видов произрастают относительно близко, что также способствует их гибридизации. По нашим наблюдениям выявлены бубенчики, сочетающие морфологические признаки нескольких видов (предположительно, гибриды): А. 1атагски х А. \ilifolia, А. ¡атагски х А. согопор{[оИа, А. согопор1/оИа х А. &1сшр1(1а1а, А. golubinzevaeana х А. IатагскИ, А. НИ/оИа х А. ичси5р1с1а1а, А. golubinzevaeana хА. 1Ш/оПа.
3.3 Ботаника-географический анализ рода. Все изученные виды рода Ас1епор!юга связаны в своем распространении с Голарктическим флористическим царством. В пределах этого царства все семь видов встречаются в Циркумбореальной области, пять видов связаны с Ирано-Туранской областью, четыре — с Восшчноазиатской и один вид со Средиземноморской флористической областью.
Хорологический анализ показал, что только один вид - А. ИН/оИа - имеет широкий евразийский ареал (казахстано-сибирско-европейский). Остальные виды распространены в пределах Азии. Из них два вида связаны в своем распространении с горами Южной Сибири, Дальним Востоком и Монголией (А. ¿¡епашИЬш, А. ЫсгкрЫаХа). А. ,ч1епат!11па отнесена к дальневосточно-южносибнрско-монгольским, А. 1г1стр'к1а1а — к южносибирско-дальневосточно-монгольским. Ареал А. согопор1/оЫа связан с Восточной Азией, горами Южной Сибири и Дальним Востоком (южносибирско-дальневосточно-восточноазиатский). Ареал А. 1атагскИ включает Казахстан, Южную Сибирь и прилегающие районы Монголии (южносибирско-казахстано-монгольский). А. гире.чачх и А. gо1иЫп:егаеапа относятся к эндемикам разного уровня: А. тре$1г1х - эндемик южной Сибири и хакасский субэндемик. А. golubinzevaeana - эндемик Западного Саяна и Кузнецкого Алатау с единичными местонахождениями в Горном Алтае и Горной Шории.
Выявлены закономерности распространения бубенчиков на Кузнецком Алатау. Четыре вида бубенчиков - А. согопор1/оНа, А. ^оЫЪипехаеапа, А. ¡атагски и А. ИИ/оНа произрастают на обоих макросклонах Кузнецкого Алатау. А. П(/;е«/7.у, А. .ч1спаШ1ппа, А. 1псшр1с1а1а отмечены только на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау. А. 1Ш/оИа распространен в пяти геоботанических округах, А. согопорг/оНа и А. IатагскИ — в трех геоботанических округах, А. goluЫnzevaeana, А. ШттШпа, А. треяМз — в двух, А. 1г1стр1скш - в одном геоботаническом округе.
Анализ распространения бубенчиков по геоботаническим округам Кузнецкого Алатау показал, что в Барзасском таежном округе произрастает один вид -
A. coronopifolia, в Кузнецко-Алатауском высокогорном округе произрастает три вида бубенчиков - A. golubinzevaeana, A. lamarckii, A. lilifolia, в Северо-Кузнецко-Алатауском ннзкогорном темиохвойно-светлохвойном - A. lilifolia. На территории Восточно-Кузнецко-Алатауского среднегорного темнохвойно-светлохвойного -отмечены все семь видов и три разновидности бубенчиков (A. coronopifolia, A. golubinzevaeana, A. lamarckii, A. lilifolia, A. rupestris, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. coronopifolia var. lineare, A. coronopifolia var. longicepala, A. coronopifolia var. puberula), в Балыксинском г орном черневом - A. lilifolia, в Батеневском низкогорном лесостепном-Л. coronopifolia, A. lamarckii, A. lilifolia, A. rupestris, A. stenanthina.
К широко распространенным видам на Кузнецком Алатау относятся A. lilifolia (более 55 выявленных местонахождений), к обычным - A. lamarckii (более 50) и A. coronopifolia (более 30). A. stenanthina является обычным видом только для восточного макросклона (15), A. golubinzevaeana встречается изредка (21), A. tricuspidata является редким (6), A. rupestris (3 выявленных местонахождения) -очень редким видом.
Наиболее широко в пределах Алтае-Саяцской горной области распространены A. coronopifolia н A. stenanthina, отмеченные во всех 6 районах области. На втором месте находится A. lamarckii, который распространен в 5 районах Алтае-Саянской горной области. Три остальных вида распространены только в 2 районах Алтае-Саянской горной области: A. golubinzevaeana - в Кузнецко-Салаирской провинции и на Западном Саяне, A. rupestris и A. tricuspidata - в Назаровско-Минусинской межгорной впадине и в Кузнецко-Салаирской провинции.
Все виды рода Adenophora приурочены к горам, за исключением A. lilifolia, который является горно-равнипным. Три вида являются горно-степными, обитающими в горных степных котловинах (A. rupestris, A. stenanthina, A. tricuspidata). A. coronopifolia заходит в лесной и лесостепной пояс, является одновременно горно-лесным и горно-лесостепным видом. К собственно горным видам, распространённым преимущественно в лесном и в субальпийском поясе, относятся A. lamarckii, A. golubinzevaeana. A. lilifolia - горно-равнинный вид, растущий как в горах, так и на равнинах. Имеет эколого-ценотический оптимум в горах.
По поясно-зоналыюй приуроченности пять видов относятся к моЕгганной группе (A. coronopifolia, A. rupestris, A. stenanthina, A. tricuspidata - горно-степные виды, A. lilifolia - придаточно-монтанный вид). A. lamarckii, A. golubinzevaeana относятся к высокогорной группе (монтанно-высокогорные виды).
Глава 4. Ценокомплексы и экология видов рода Adenophora 4,1 Ценокомплексы и экология бубенчиков. В результате проведенных исследований установлено, что наиболее разнообразен ценокомплекс у A. coronopifolia, который составляют лесные, луговые и степные фитоценозы. Менее разнообразны ценокомплексы у A. golubinzevaeana, A. lamarckii и A. lilifolia, которые включают лесные и луговые фитоценозы. У A. stenanthina и A. rupestris ценокомплекс составляют только степные сообщества.
Изученные виды (A. coronopifolia, A. golubinzevaeana, A. lilifolia, A. lamarckii и A. stenanthina) не образуют плотных ценопопуляций и не являются доминантами. По шкале обилия они относятся к видам, характеризующимся умеренным обилием и являются сопутствующими видами в фитоценозах. Их обилие обычно не превышает 1,5—2,0 % (редко 3,0—5,0 %) проективного покрытия. Только A. lamarckii может
выступать в качестве содоминанта (обилие до 15,0 %) на субальпийских лугах в комплексе с субальпийскими редколесьями.
С наибольшим обилием A. coronopifolia встречается в остепненных разреженных лиственничных лесах - 2,0 (1,0-3,0) % и на суходольных остепненных лугах - 1,8 (0,1-5,0) % проективного покрытия (умеренное обилие). Умеренно во всех выявленных группах фрагментов ценокомплекса встречается A. golubinzevaeana, где среднее обилие вида - 1,5 (0,1-2,0) % проективного покрытия. A. lamarckii обильно произрастает на субальпийских лугах на гидроморфных и на автоморфных почвах, где среднее обилие вида составляет 2,7 (0,1-15,0) % проективного покрытия. A. lilifolia встречается с умеренным обилием во всех выявленных ассоциациях ценокомплекса. С наибольшим (и примерно одинаковым) обилием вид произрастает в зарослях кустарников Spiraea media Franz Schmidt, S. chamaedrifolia L., Rubus idaeus L. злаково-разнотравных, в черневых злаково-крупнотравных лесах и на лесных разнотравно-злаковых полидоминантных и высокотравных лугах, где обилие вида — 1,3 (0,1-5,0) % проективного покрытия. Во всех выявленных ассоциациях ценокомплекса A. stenanthina встречается с умерешшм обилием. Изредка может быть обильным видом только в луговых степях - 1,6 (0,5-3,0) % проективного покрытия.
Экологические формулы изученных видов представляют: у А. coronopifolia -В12У59БЗ13ПД3; А. lamarckii - ВуУ^БЗюПД,; А. lilifolia - ВцУ^ЕЗюИД:; А. stenanthina -В13У52БЗ12ПД3.
Таким образом, по высотности А. coronopifolia, А. lilifolia и А. stenanthina на Кузнецком Алатау являются видами среднегорного пояса, А. golubinzevaeana и А. lamarckii - видами субальпийского и верхнегорного пояса. По увлажнению А. stenanthina имеет переходный тип увлажнения от гемиксерофита до ксеромезофнта, А. coronopifolia является ксеромезофитом, А. lilifolia имеет переходный тип увлажнения от ксеромезофнта к эумезофиту, А. golubinzevaeana и А. lamarckii - эумезофиты. По шкале богатства и засоленности почв все виды относятся к мезоэутрофофитам, по пастбищной дигрессии - виды произрастают в условиях сенокосной стадии, где влияние выпаса отсутствует.
Сравнительное изучение ценокомплексов у А. coronopifolia, А. lamarckii, А. lilifolia и A. stenanthina выявило диапазоны экологических условий по отношению к четырем экологическим факторам. Наиболее широкую амплитуду по шкале высотности имеет А. coronopifolia, по шкале увлажнения — А. stenanthina, по шкалам богатства и засоленности почв и пастбищной дигрессии - А. lilifolia. Для четырех изученных видов также определены некоторые экологические условия местообитаний в абсолютных значениях: высота над уровнем моря, экспозиция и крутизна склонов, а также химические и механические свойства почв (Рисунок 3).
Глава 5. Биологические особенности видов рода Adenophora
5.1 Ритмы сезонного развития. По ритмам сезонного развития виды рода Adenophora - летнезеленые растения со средне- и позднелетним сроком цветения (июль - август).
5.2 Жизненные формы, оптоморфогенез. По основным биоморфологическим показателям виды рода Adenophora относятся к полурозеточным (А. coronopifolia, А. lilifolia, А. lamarckii, A. rupestris, А. stenanthina) и безрозеточным (А. golubinzevaeana, A. tricuspidata) короткокорневшцно-стержнекорневым многолетним травянистым поликарпическим растениям. По жизненной форме - относятся к моноцентрическому типу, к гемикриптофитам, к стержнекорневым короткокорневищным растениям.
В онтогенезе изученных видов рода Ас1спор1юга представлены все периоды и возрастные состояния. Возрастные состояния сенильного периода кратковременны. Онтогенез имеет длительность в среднем около 15 лет, в отдельных случаях достигая 35 лет и более (А. ¡атагски). Онтоморфогенез характеризуется сменой типов побега (розеточный —> полурозеточный, розеточный —» безрозеточный) и листовой серией: от почковидно-сердцевидных черешковых листьев (розеточные побеги) до сидячих, удлиненных, с клиновидным основанием (безрозеточные побеги).
AJam AI
БЗ
д- т 10,5 X
9.6 У X
А».г AJil
пд .... -
X
X гЧ г.* 2.9 | г|в j
У ...
А-отг Alan AI
Рисунок 3 - Распределение видов АйепорИога по шкале высотности, увлажнения, богатства и засоленности почв, шкале пастбищной дигрессии Приняты обозначения: А.сог-Л. согопорфНа, А.1ат - Л. 1атагсШ, А.Ш-А. НИ/оНа,
А^еп — А. л'ГепапШпа.
5.3 Размножение. Виды рода Adenophora размножаются только с помощью семян. Показатели семенной продуктивности побегов изученных видов рода Adenophora являются довольно высокими. Реальная семенная продуктивность (РСП) побега А. lilifolia достигает 1218, у А. stenanthina - 529, у А. lamarckii - 456, у А. coronopifolia -298.
Высокая семейная продуктивность связана, прежде всего, с большим количеством семяпочек в завязи: 127 - у А. coronopifolia, 110 - у А. lilifolia, 83 — у А. lamarckii, 63 - у А. stenanthina.
Кроме того, для видов рода Adenophora характерен высокий процент плодоцветения: 99,6 - у А. goluhinzevaeana, 84,0 - у А. lilifolia, 79,0 - у А. lamarckii, 64,0-у Л. coronopifolia, 61,0- у А. stenanthina.
Самые изменчивые элементы семенной продуктивности - количество плодов на побеге и количество семян в коробочке. Результаты исследований показали, что А. sfвпаыЫпа является наиболее изменчивым видом по всем показателям семенной продуктивности. Это свидетельствует о приспособленности вида к условиям обитания.
5.4 Возрастной состав ценоиопуляций. Изучение возрастного состава популяций позволило установить, что у четырех видов (А. согопорг/оИа, А. Iатагски, А. ИН/оНа, А. вГепапМпа) ценопопуляции однотипные - нормальные неполночленные. Характер возрастных спектров у изученных видов также однотипный. Возрастные спектры одно- и двухвершинные с максимумом на особях прегенеративного или генеративного периодов. У А. $1епа>иЫпа установлены только двухвершинные возрастные спектры (Рисунок 4).
Рисунок 4 - Выявленный возрастной спектр популяций ЦП 7 - ценопоиуляция А. согопорг/оНа в разреженном лиственничном разнотравно-осоковом лесу, ЦП 5 - ценопопуляция А. IатагскИ в елово-березовом разнотравном лесу.
Разное положение абсолютного максимума и варьирование количественных соотношений возрастных состояний можно объяснить волнообразными процессами возобновления, происходящими в ценопопуляциях. Об успешности самоподдержания ценопопуляций свидетельствует наличие прегенеративных особей и проростков.
По жизненной стратегии изученные виды рода А<1епорИога относятся к патиентам. о чем свидетельствуют плотность и возрастной состав ценопопуляций.
Глава 6. Рациональное использование и охрана природных популяций видов рода А йепоркога. Возможности введения в культуру
6.1 К изучению биохимического состава некоторых видов рода АйепорИога.
Использование надземной массы вместо подземной является одним из эффективных способов охраны сырьевых видов. В традиционной медицине используются подземные органы видов рода АйенорИога. В результате проведенных исследований установлено, что надземная масса пяти видов рода Айепор}юга (А. согопорУоНа, А. §о1иЫпге\>аеапа, А. Iатагски, А. 1Ш/оНа, А. ¡ХепапШпа) по наличию БАВ не уступает подземным органам. Наиболее перспективными по количественному содержанию в траве БАВ являются А. golubinzevaeana и А. МепапШпа. Наименее перспективным видом по содержанию БАВ является А. НН/оИа, хотя отличается довольно обширным ареалом и биологической активностью довольно широкого спектра.
6.2 Природные ресурсы бубенчиков на Кузнецком Алатау. А согопорЦЪИа, А. Iатагски, А. 1Ш/оИа, А. ¡¡епапМта относятся к условно-промысловым видам с ресурсами II—Ш
категории. Природные ресурсы этих видов могут использоваться, в основном, для нужд местного населения, и только в некоторых местообитаниях возможен промышленный сбор сырья для региональной аптечной сети. У этих видов изучены базовые ресурсные показатели (плотность и масса побегов, масса сырья с единицы площади), выявлены возможные места заготовки сырья (надземной массы), а также рекомендован режим заготовки.
У четырех видов установлены коэффициенты усушки надземной массы в разных местообитаниях: у А. согопорг/оНа - от 2,23 в разнотравно-злаковой луговой степи до 3,29 в лиственнично-березовом разнотравно-осоковом лесу, у А. ¡атагскп -от 2,35 в кедрово-елово-березовом разнотравном лесу до 4,94 в темнохвойном разнотравном лесу, у А. 1Ш/оНа - от 3,27 до 3,4 в лиственнично-березовом разнотравно-осоковом и разнотравном лесу соответственно и у А. ¡¡епашЫпа - от 1,7 в разнотравно-злаковой степи до 3,22 на осоково-разнотравном остепненном лугу.
Наибольшая масса сырья (надземные органы) с единицы площади установлена для А. 1атагскИ (21,9 г/м2). У А. согопорг/оИа, А. .г/епапМпа и А. 1Ш/о1га масса сырья меньше, соответственно - 15,81 г/м2, 14,1 г/м2 и 8,53 г/м2. У А. согопорг/оНа масса сырья изменяется от 2,45 до 15,81 г/м* и зависит в большей степени от массы побегов. У А. 1атагскИ, А. 1Ш/оИа и А. $1епашЫпа масса сырья изменяется от 0,84 до 21,9 г/м2, что в значительной степени связано с плотностью побегов.
Режим заготовки надземной массы для условно промысловых видов родаА^епоркога включает следующие правила: периодичность сбора - не чаще одного раза в три года; сроки сбора сырья - конец июля - начало августа; способы заготовки - срезание побегов на высоте 10 см от уровня почвы.
6.4 Экспресс-методика определения ресурсных показателен. Для четырех условно промысловых видов рода А(1епор1гога (А. согопор1/оНа, А. ¡атагскИ, А. 1Ш/оИа, А. 51епапШпа) разработана экспресс-методика определения массы сырья с единицы площади. У всех видов во всех изученных местообитаниях (за небольшим исключением) установлена значительная связь (тесная корреляция) между массой и высотой побега и диаметром его у основания. Коэффициент корреляции в среднем изменяется от 0,54 до 0,84 (Рисунок 5, 6).
Рассчитаны уравнения прямой регрессии и построены графики для А. согопор1/оИа, А. ¡атагскп, А. НН/оНа, А. ¡1епапШпа, с помощью которых можно определять массу побегов, измерив лишь их высоту или диаметр.
Высота побега, см
Рисунок 5 - Линия регрессии для определения массы побегов А. согопор1/оИа по их высоте на разнотравно-осоковом лесном лугу
Рисунок 6 - Линия регресс™ для определения массы побегов А. \amarckii по их диаметру в темнохвойном разнотравном лесу
6.5 Охрана редких видов рода Айепоркога на Кузнецком Алатау.
А. goluЫnzevaeana, А. ¡Г1сихри!а1а и А. гире$1г1х - имеют ресурсы IV категории. Заготовка сырья таких видов недопустима. Виды являются достаточно редкими на Кузнецком Алатау и нуждаются в охране. А. %о1иЫп2е\'аеапа охраняется в заповеднике «Кузнецкий Алатау» (западный макросклон), А. 1псичр1с1а1а и А. гиреМпя - могут охраняться в природном заказнике «Июсский» (восточный макросклон, среднее течение р. Белый Июс).
6.6 Возможности введения в культуру (г. Томск). По экологическим требованиям перспективны для введения в культуру на юге Томской области лесные, высокогорные и лесостепные виды (А. НН/оПа, А. IатагскИ и А. goluЫnzevaeana, А. согопор1/оИа). Однако, полевая всхожесть семян установлена только у А. с.огопор1/оНа.
Онтогенез этого вида в культуре и в природных условиях однотипен. В культуре отчетливо выражена полицикличноеть побега: розеточный —► полурозеточный.
В культуре генеративные особи на четвертый год превосходят по размерам и массе в среднем в 1,5 раза многолетние дикорастущие растения и могут использоваться для сбора сырья (травы). Установлено, что А. согопор1]оИа -перспективный вид для интродукции и создания промышленной плантации на юге Томской области.
ВЫВОДЫ
1. На Кузнецком Алатау установлено семь видов и три разновидности рода Ас1епор!гога, которые образуют две сходные группы: первая - А. goluЫnzevaeana, А. ¡атагсШ и А. 1Ш/оНа, вторая - А. согопор1/оПа и А. гире.чМа. А. 1г1сшр1(1а1а и А. з1епапМт имеют достаточно отдаленное сходство с вышеуказанными видами. Изученные виды варьируют по всем выявленным диагностическим признакам (17), как количественным, так и качественным, в основном, с высоким и средним уровнем изменчивости. Выявленная внутрипопуляционная изменчивость может быть в ряде случаев больше, чем межпопуляционная и видовая.
2. По типу ареалов А. 1Ш/оИа является евразийским (казахстано-сибирско-европейским) видом. А. ¡¡епапШпа, А. ?пс«.?рг'Лпа, А. ¡атагскИ относятся к центральноазиатским, А. согопор'фзИа - к восточноазиатским. Два вида являются эндемиками разного уровня: А. goluЫnzevaeana — эндемик Западного Саяна и Кузнецкого Алатау, А. гирезЫз - южносибирский эндемик (субэндемик Хакасии). По поясно-зоналъной приуроченности пять видов относятся к монташюй группе (А. согопор'фИа, А. гиреэМэ, А. $1епап1Ыпа, А. 1псицпс1а1а - горно-степные виды, А. ИН/оНа - придаточно-монтанный вид). А. ¡атагскИ, А. go¡ubinzevaeana относятся к высокогорной группе (монтанно-высокогорные виды).
3. В пределах Кузнецкого Алатау наиболее разнообразен ценокомплекс у А. согопорг/оПа, который составляют лесные, луговые и степные фитоценозы. Менее разнообразны ценокомплексы у А. goluЫnzevaeana, А. IатагскИ и А. НН/оНа, которые включают лесные и луговые фитоценозы. У А. ¡гепапМпа ценокомплекс включает только степные сообщества.
4. По шкале высотности А. согипор1/иИа, А. 1Ш/оНа и А. з1епапМпа - виды среднегорного пояса, А. goluЫnzevaeana и А. ¡атагскИ - виды субальпийского и верхнегорного поясов. По шкале увлажнения А. ¡¡епапЛта - гемиксерофит-ксеромезофит, А. согопор{[оИа - ксеромезофит, А. 1Ш/оИа - ксеромезофит-эумезофит,
А. go/ubinzevaeana и А. Iатагскп - эумезофиты. По шкале богатства и засоленности почв все виды относятся к мезОэутрофофитам. По шкале пастбищной дигрессии виды произрастают в условиях сенокосной стадии, где влияние выпаса отсутствует. Наиболее широкую амплитуду по шкале высотности имеет А. союпор1/оИа, по шкале увлажнения - А. $1епап&та, по шкалам богатства и засолешюсти почв и пастбищной дигрессии-А 1Ш/оНа.
5. По ритмам сезонного развития виды рода Ас1епор1юга - летнезеленые растения со средне- и позднелетним сроком цветения (июль - август).
По основным биоморфологическим показателям виды рода Ас1епор1юга относятся к полурозеточиым (А. согопорг/оИа, А. 1Ш/оИа, А. 1атагскп, А. гире51П5, А. ¡¡епапОйпа) и безрозеточным (А. ¡>о1иЫпге\'аеапа, А. 1псшр1с1а1а) короткокорневищно-стержнекорневым многолетним травянистым поликарпическим растениям. Изученные виды рода АёспорИога характеризуются полным онтогенезом. Онтоморфогенез происходит со сменой типов побега (розеточный —> полурозеточный; розеточный —» безрозеточный) и характеризуется листовой серией: от почковидно-сердцевидных черешковых листьев (розеточные побеги) до сидячих, удлиненных, с клиновидным основанием (безрозеточные побеги).
6. Виды рода АйепорКога размножаются только семенами. Высокая РСП побега (488,41-1218,7) отмечена у А. 1Ш/оИа, А. 51епашЫпа. Более низкую РСП побега (226,02-456,45) имеют А. согопор1/оИа и А. Iатагскп. Наиболее изменчивым видом по всем показателям семенной продуктивности является А .•непаыЫпа.
По возрастному составу ценопопуляции А. согопор1/оИа, А. IатагскИ, А. ИН/оИа, А. л/епаШМпа являются однотипными - нормальными неполночленными. Характер возрастных спектров также однотипный. Возрастные спектры одно- и двухвершинные с максимумом на особях прегенеративного или генеративного периодов. По жизненной стратегии изученные виды рода Ас1епор]гога относятся к патиентам.
7. Надземная масса А. согппор^пИа, А. golubinzevaeana, А. IатагскпА. ИИ/оИа, А. ,ч1епап1киш не уступает по/оемным органам по наличию исследованных БАВ. Наиболее перспективными видами по количественному содержанию в траве БАВ являются А. goluЫnzevaeana и А. 5?ела;г?Лша, наименее перспективным — А. ИН/оНа.
8. А. согопор1/оИа, А. IатагскИ, А. 1Ш/оПа, А. $1епапШпа являются условно промысловыми видами с ресурсами П-Ш категории. Наибольшая масса сырья с единицы площади установлена у А. 1атагскп - 21,9 г/м2 (воздушно-сухое состояние). А. £оЫЫп:ех'аеапа, А. ¡пстр1с1а1а и А. гирех1п$ — редкие виды на Кузнецком Алатау, нуждающиеся в охране, природные ресурсы IV категории, заготовка сырья недопустима.
Для условно промысловых видов разработана экспрссс-мегодика определения массы сырья с единицы площади. С помощью полученных уравнений прямой регрессии и графиков можно определять массу побегов, измерив только их высоту или диаметр (у основания).
9. Сырьевая база изученных видов должна основываться на создании культурных плантаций. А. согопор1/оИа — перспективный вид для интродукции и создания плантации на юге Томской области. Онтогенез вида в природе и в культуре однотипен. На четвертый год в культуре генеративные особи превосходят по размерам и массе в среднем в 1,5 раза многолетние дикорастущие растения и могут использоваться для сбора сырья (травы).
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Некратова Н. Л. К изучению биохимического состава некоторых видов рода Adenophora Fisch, (сем. Campanulaceae) / Н. А. Некратова, Г. И. Высочина, Л. Н. Зибарева, Т. А. Кукушкина, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева) // Вести. Том. гос. ун-та. - 2007. - X» 305. - С. 197-201.
2. Мирошниченко Е. В. (Тукмачева Е. В.) К изучению изменчивости видов рода Adenophora Fischer на Кузнецком Алатау // Сб. тр. региональной иауч.-практ. конф. ТСХИ НГАУ «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике». - Томск, 2008. - Вып. 11. - С. 31-37.
3. Мирошниченко Е. В. (Тукмачева Е. В.) К изучению онтогенеза и возрастного состава популяций видов рода Adenophora (сем. Campanulaceae) I Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева), Н. А. Некратова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии : материалы 4 междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2005. - С. 32-35.
4. Мирошниченко Е. В. (Тукмачева Е. В.) К изучению семенной продуктивности рода Adenophora Fisch. // Актуальные проблемы биологии и экологии : тез. докл. XII молодежной науч.-практ. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 2005.-С. 152.
5. Мирошниченко Е. В. (Тукмачева Е. В.) Материалы по онтогенезу A. stenanthina и A. coronopifolia (сем. Campanulaceae) / Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева), Н. А. Некратова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири : материалы III междунар. науч. конф., посвященный 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Том. гос. ун-та. - Томск, 2005. - С. 139.
6. Мирошниченко Е. В. (Тукмачева Е. В.) Морфология семян и проростков трех видов рода Adenophora Fischer // Современные тенденции развития аграрной науки в России : материалы IV междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых, посвящ. 70-летию НГАУ (28-30 марта 2006 г.). - Новосибирск, 2006. - С. 51-52.
7. Некратова Н. А. К изучению биологии Adenophora coronopifolia (сем. Campanulaceae) в культуре / Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева) // Сб. тр. региональной науч.-практ. конф. ТСХИ НГАУ «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике». -Томск, 2006. - Вып. 9. - С. 201-206.
8. Некратова Н. А. Морфология и всхожесть семян некоторых перспективных для медицины растений (роды Adenophora, Saussurea, Solidago) / Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева), О. Н. Сергеева // VII Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Пущино, 2007.-С. 218-221.
9. Некратова Н. А. О создании коллекции лекарственных растений / Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева), О. Н. Сергеева // Сб. тр. региональной науч.-практ. конф. ТСХИ НГАУ «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике». — Томск, 2005. - Вып. 8. - С. 206-210.
10. Некратова Н. А. Род Adenophora Fisch, во флоре Кузнецкого Алатау / Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева) // Сб. тр. региональной науч.-практ. конф. ТСХИ НГАУ «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике». — Томск, 2004. - Вып. 7. - С. 183186.
11. Некратова Н. А. Род Adenophora Fischer во флоре Алтае-Саянской горной области и перспективы его применения в медицине / Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева), А. П. Карпов // Лекарственное растениеводство : междупар. конф.: сб. науч. тр. - М., 2006. - С. 80-85.
12. Некратова Н. А. Экология и ценокомплексы некоторых видов рода Adenophora Fisch, на Кузнецком Алатау/ Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева) // Сб. тр. региональной науч.-практ. конф. ТСХИ НГАУ «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике». -Томск, 2007. - Вып. 10. - С. 36-45.
13. Некратова Н. А. Экспресс-метод определения массы сырья некоторых лекарственных растений / Н. А. Некратова, Е. В. Мирошниченко (Е. В. Тукмачева), М. Н. Некратова // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов : материалы междунар. науч.-практ. конф., Иркутск, 26-30 мая 2005 г. -Иркутск, 2005. - С. 578-583.
Подписано в печать ] 7.08.2009 г. Формат 60х841/]б. Бумага офсетная № 1. Тираж 100. Заказ № 629
Тираж отпечатан в типографии «Иван Фёдоров»
634009, г. Томск, Октябрьский взвоз, 1 Тел. (382-2)-51-32-95, тел./факс (382-2)-51-24-20 E-mail: mail@if.tomsk.ru
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тукмачева, Елена Васильевна
Введение
1 Природные условия района исследований
1.1 Рельеф
1.2 Климат
1.3 Почвы
1.4 Растительность
2 Степень изученности рода Adenophora Fischer
2.1 Систематика и филогения«
2.2 Географическое распространение (
2.3 Биологические особенности
2.4 Химический состав и применение в медицине 43 •
2.5 Возможности использования природных ресурсов и введения в культуру
3 Систематика, изменчивость и география видов рода Adenophora
3.1 Методика изучения
3.2 Конспект видов рода Adenophora
3.3 Изменчивость видов!
3.4 Ботанико-географический анализ рода- 84 3:5 Результаты изучения систематики, изменчивости и распространения видов на Кузнецком Алатау
4 Ценокомплексы и экология видов рода Adenophora
4.1 Методика изучения •
4.2 Ценокомплекс и экология бубенчиков
4.3 Результаты изучения экологии и ценокомплексов видов
5 Биологические особенности видов рода Adenophora
5.1 Методика изучения.
5.2 Ритмы сезонного развития
5.3 Жизненные формы, онтоморфогенез
5.4 Размножение
5.5 Возрастной состав ценопопуляций
5.6 Результаты изучения биологических особенностей
6 Рациональное использование и охрана природных популяций видов рода Adenophora. Возможности введения в культуру
6.1 Методика изучения
6.2 К изучению биохимического состава некоторых видов рода Adenophora
6.3 Природные ресурсы бубенчиков на Кузнецком Алатау
6.4 Экспресс-методика определения ресурсных показателей
6.5 Охрана редких видов рода Adenophora на Кузнецком Алатау
6.6 Возможности введения в культуру (г. Томск)
6.7 Результаты изучения рационального использования, охраны природных популяций и возможности введения в культуру видов рода Adenophora
Выводы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности видов рода Adenophora Fischer на Кузнецком Алатау"
Представленное исследование по роду Adenophora Fischer Бубенчик является ресурсоведческой работой, выполненной' методом родовых комплексов, широко используемым' в разных ботанических направлениях [Попов, 1929 ; Минаева, 1965 ; Положий, 1973, 2000 ; Русанов, 1974 ; Курбатский, 1984 ; Фризен, 1988 ; Зуев, 1991 ; Михайлова, 1993 ; Пошкурлат, 2000 ; Высочина, 2004 ; Амельченко, 2006 ; Байков, 2007].
Работа основана на'идее Н. И. Вавилова [1920], о том, что мобилизация природных растительных ресурсов должна базироваться на фундаментальных исследованиях полезных растений, направлениях на- установление «границ» видов, видовой, изменчивости по морфологическим,, биологическим и физиологическим признакам; а также на получении знаний об ареалах и экологических условиях на современном этапе и во- время формирования таксонов.
Род Adenophora относится к наиболее сложным группам в систематическом отношении, что установил еще Н. • И. Коржинский [Korshinsky, 1894] и позднее подтвердили сибирские ботаники [Ревердатто, 1935 ; Крылов, 1949 ; Положий, 1979]. Специального изучения изменчивости рода Adenophora на Кузнецком Алатау не проводилось.
Разнообразие рода увеличивается:к востоку от Енисея. В" равнинной части Западной Сибири и в Европе произрастает 1 вид — A. lilifolifa, в Забайкалье - 5 [Олонова, 1996], на Дальнем Востоке - 7 [Шретер, 1966]. На Кузнецком Алатау отмечено 7 видов-рода Adenophora [Некратов, Некратова Н. А., Некратова А. Н., 2002 а, 2002 б].
Виды рода Adenophora представляют большой практический интерес как перспективные лекарственные растения, содержащие сапонины (тритерпеновые, стероидные), флавоноиды и другие биологически активные вещества (БАВ). Подземные органы бубенчиков введены в фармакопею КНР, а также применяются в традиционной медицине Китая, Монголии, Тибета,
Кореи, Японии, особенно в гомеопатии. Они имеют широкий спектр фармакологической активности; назначаются внутрь при бронхите, кашле различного происхождения, бронхиальной астме, туберкулезе легких, кровохарканье, опухолях, как общеукрепляющее, тонизирующее средство и др. [Теслов, 1991 ; Шретер, Валентинов, Наумова, 2004]. В народной медицине Сибири виды рода Айепоркога называют «сибирским женьшенем» и применяют как средство, повышающее иммунитет. Биохимический состав, а также биологическая активность подземных и особенно надземных органов бубенчиков изучены до сих пор недостаточно. Кроме того, введение в научную медицину новых ценных лекарственных растений является актуальным, в связи с сокращением видового состава последних в рамках Российской Федерации по сравнению с территориями бывшего СССР [Пименова, 1979].
На начальном этапе ресурсного изучения видов определяют наличие природной сырьевой базы, рассматривают возможности рационального использования природных популяций сырьевых видов. Для решения этих вопросов требуется изучение эколого-биологических особенностей дикорастущих сырьевых растений в целях разработки режима заготовки, обеспечивающего восстановление природных популяций после изъятия сырья [Методические указания . , 1988 ; Некратова, Некратов, Михайлова, Серых, 1991 ; Некратова, Некратов, 2005]. Кроме того, знание экологии и биологии видов позволяет рекомендовать меры охраны, а также прогнозировать результаты введения в культуру. Специальные исследования по экологии и биологии видов рода АсИепоркога в природных популяциях на Кузнецком Алатау до сих пор не проводились.
На Кузнецком Алатау бубенчики встречаются с невысоким обилием. В природных условиях эти растения малопродуктивны, к тому же заготовки подземной массы бубенчиков населением приводят к снижению численности и уничтожению популяций. Весьма актуальным является изучение этих видов при введении в культуру. В культуре эти виды изучены до сих пор недостаточно.
Работа выполнена в рамках научных тем отдела экологии и лаборатории флоры и растительных ресурсов НИИ ББ ТГУ (проект № 01-04-49703, 02-0463115).
Цель и задачи исследования.
Целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей видов рода Айепоркога на Кузнецком Алатау в связи с вопросами использования, охраны и интродукции. Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
1) уточнение видового состава и составление конспекта рода Айепоркога в пределах Кузнецкого Алатау;
2) исследование изменчивости видов рода;
3) проведение ботанико-географического анализа;
4) изучение экологии и ценокомплексов видов рода Айепоркога\
5) исследование биологических особенностей видов.рода Айепоркога на популяционном уровне;
6) изучение ресурсов и получение базовых ресурсных характеристик видов;
7) разработка экспресс-методов определения массы сырья > с единицы площади условно промысловых видов;
8) изучение возможностей введения в культуру видов рода АйепорНога на юге Томской области.
Защищаемые положения.
Видовой состав, географические, эколого-ценотические и биологические особенности видов рода Ас1епоркога.
Научная новизна.
Впервые на Кузнецком Алатау проведено комплексное исследование рода Ас1епор1гога, включающее изучение эколого-ценотической приуроченности видов, ценопопуляционных характеристик, а также изменчивости видов. Выявлены диапазоны экологических условий местообитаний видов. Определены характеристики оптимальных экологических условий видов по шкалам JI. Г. Раменского [1938], составлены экологические формулы. В природных условиях изучен онтоморфогенез видов, особенности размножения, возрастной состав популяций. Уточнен биохимический состав пяти видов рода Adenophora. Получены базовые ресурсные показатели для четырех видов. Доказана возможность введения в культуру A. coronopifolia на юге Томской области.
Теоретическое и практическое значение работы.
Результаты данного исследования вносят вклад в познание рода Adenophora в целом. На основе всестороннего анализа расширены представления об экологии и биологии видов рода Adenophora. Получены статистические данные об изменчивости видов.
Итоги работы могут быть дополнением в фундаментальные теоретические разделы экологии и ботаники: учение о структурноi морфологических особенностях биоморф, учение о ценопопуляциях, об экологических нишах видов.
Основные результаты исследования используются при чтении лекций по экономической ботанике, учету растительных ресурсов, по практической ботанике в Томском сельскохозяйственном институте и при) создании интродуцированных популяций видов на участке лекарственных растений.
В практическом отношении важны полученные данные о ресурсах видов рода Adenophora на Кузнецком Алатау, а также об охране редких и эндемичных видов. Эти материалы будут переданы в комитеты экологии Кемеровской области и Республики Хакасии.
Апробация работы и публикации.
Основные результаты работы представлены и обсуждены на региональных научно-практических конференциях «Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике» (г. Томск, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008); III Международной научной конференции, посвящённой 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова ТГУ «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (г. Томск, 2005); IV
Международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 70-летию НГАУ «Современные тенденции развития аграрной науки в России» (г. Новосибирск, 2006).
Научные публикации.
По теме диссертации опубликовано 13 печатных работ.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Работа изложена на 202 страницах, включает 53 рисунка и 66 таблиц. Список литературы содержит 197 наименований, из них 13 - на иностранных языках. Фотографии выполнены автором.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тукмачева, Елена Васильевна
выводы
1. На Кузнецком Алатау установлено семь видов и три разновидности рода Айгпоркога, которые образуют две сходные группы: первая — А. goll(binzevaeana, А. 1атагски и А. ИЫ/оНа, вторая - А. согопор!/оИа и А. гиреБЪги. А. 1пси8р1с1Ма и А. 5(епапМпа имеют достаточно отдаленное сходство с вышеуказанными видами. Изученные виды варьируют по всем выявленным диагностическим признакам (17), как количественным, так и качественным, в основном, с высоким и средним уровнем изменчивости. Выявленная внутрипопуляционная изменчивость может быть в ряде случаев больше, чем межпопуляционная и видовая.
2. По типу ареалов А. ЫН/оНа является евразийским (казахстано-сибирско-европейским) видом. А. БгепапШпа, А. Мси8р{(1а1а, А. 1атагскИ относятся к центральноазиатским, А. согопорг/оНа — к восточноазиатским. Два вида являются эндемиками разного уровня: А. golubinzevaeana — эндемик Западного Саяна и Кузнецкого Алатау, А. гиреяМз - южносибирский эндемик (субэндемик Хакасии). По поясно-зональной приуроченности пять видов относятся к монтанной группе (А. согопор1/оНа, А. гиреБ^Б, А. яХепаЫЫпа, А. Ысшр1д.сйа — горно-степные виды, А. ИЛ/оНа — придаточно-монтанный вид). А. 1атагскп, А, golubinzevaeana относятся к высокогорной группе (монтанно-высокогорные виды).
3. В пределах Кузнецкого Алатау наиболее разнообразен ценокомплекс у А. соголорг/оНа, который составляют лесные, луговые и степные фитоценозы. Менее разнообразны ценокомплексы у А. golubinzevaeana, А. 1атагскИ и А. Шг/оНа, которые включают лесные и луговые фитоценозы. У А. БгепапШпа ценокомплекс включает только степные сообщества.
4. По шкале высотности А. согопорг/оНа, А. НН/оНа и А. stenanthina - виды среднегорного пояса, А. goluЫnzevaeana и А. 1атагскИ - виды субальпийского и верхнегорного поясов. По шкале увлажнения А. 81епаыЫпа - гемиксерофит-ксеромезофит, А. согопорг/оНа — ксеромезофит, А. НН/оНа - ксеромезофит-эумезофит, А. golubinzevaeana и А. 1атагскИ - эумезофиты. По шкале богатства и засоленности, почв все виды относятся' к мезоэутрофофитам. По шкале пастбищной-дигрессии виды произрастают в условиях сенокосной стадии, где влияние выпаса отсутствует. Наиболее широкую амплитуду по шкале высотности имеет А. согопорг/оИа, по шкале увлажнения — А. 81епап№та, по шкалам богатства и засоленности почв и пастбищной дигрессии—А. ЛИ/оНа.
5. По ритмам сезонного развития виды рода Ас1епоркога — летнезеленые растения со средне- и позднелетним сроком цветения (июль — август).
По основным биоморфологическим показателям виды рода1 Ас1епор1гога относятся к полурозеточным (А. согопор!/оНа, А. ИИ/оИа, А. ¡атагски, А. гиреБМБ, А. яХепапШпа) и безрозеточным (А: £о1иЫтеуаеапа, А. 1г\стр1(1сйс1) короткокорневищно-стержнекорневым многолетним травянистым поликарпическим растениям. Изученные виды рода А<Лепоркога характеризуются полным онтогенезом. Онтоморфогенез происходит со сменой типов побега (розеточный*—> полурозеточный; розеточный —> безрозеточный) и характеризуется листовой серией: от почковидно-сердцевидных черешковых листьев^ (розеточные побеги) до сидячих, удлиненных, с клиновидным основанием (безрозеточные побеги).
6. Виды рода Ас1епор1гога размножаются только семенами. Высокая РСП' побега (488,41-1218,7) отмечена у А, ИН/оНа, А. згепапШпа. Более низкую РСП побега (226,02-456,45) имеют А. согопорг/оПа и А. 1атагскИ. Наиболее изменчивым видом по всем показателям семенной продуктивности является А. з1епапМта.
По возрастному составу ценопопуляции А. согопорг/оНа, А. 1атагскП, А. ИИ/оЫа, А. 81епапШпа являются* однотипными - нормальными неполночленными. Характер возрастных спектров также однотипный. Возрастные спектры одно- и двухвершинные с максимумом- на особях прегенеративного или генеративного периодов. По жизненной стратегии изученные виды рода АёепорНога относятся к патиентам.
7. Надземная масса А. согопор1/оИа, А. ¿оЫЫтечаеапа, А. 1атагскИ, А. ИИ/оИа, А. згепагйЫпа не уступает подземным органам по наличию исследованных БАВ.
Наиболее перспективными видами по количественному содержанию в траве БАВ являются А. golubinzevaeana и А. stenanthina, наименее перспективным — А. ИИ/оИа.
8. А. согопор1/оИа, А. 1атагскИ, А. НИ/оИа, А. steiia.nth.ina являются условно промысловыми видами с ресурсами II—III категории. Наибольшая масса сырья с Л единицы площади установлена у А. 1атагскп — 21,9 г/м (воздушно-сухое состояние). А. golubinzevaeana) А. 1г1сшр1с1Ша и А. гиреяМз — редкие виды на Кузнецком Алатау, нуждающиеся в охране, природные ресурсы IV категории, заготовка сырья недопустима. Для условно промысловых видов разработана экспресс-методика определения массы сырья с единицы площади. С помощью полученных уравнений прямой регрессии и графиков можно определять массу побегов, измерив только их высоту или диаметр (у основания).
9. Сырьевая база изученных видов должна основываться на создании культурных плантаций. А. согопор1/оНа — перспективный вид для интродукции и создания плантаций на юге Томской области. Онтогенез вида в природе и в культуре однотипен. На четвертый год в культуре генеративные особи превосходят по размерам и массе в среднем в 1,5 раза многолетние дикорастущие растения и могут использоваться для сбора сырья (травы).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тукмачева, Елена Васильевна, Томск
1. Аветисян Е. М. Палинология порядка Campanulales s.l. Морфология пыльцы и спор современных растений // Тр. 3 междунар. палинологической конф. Л., 1973. - С. 90-93.
2. Аветисян Е. М. Палиноморфология семейств Campanulaceae, Sphenocleaceae и Pentaphragmataceae II Ботан. журн. — 1986. Т. 71, № 8. - С. 1003-1010.
3. Анкипович Е. С. Каталог флоры Республики Хакасия / Е. С. Анкипович.
4. Барнаул : Изд-во Алтайского ун-та , 1999. 74 с.
5. Байков К. С. Молочаи Северной Азии / К. С. Байков. — Новосибирск : Наука, 2007. 360 с.
6. Барнаулов О. Д. Противосудорожные свойства препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. / О. Д. Барнаулов, А. Ю. Лимаренко, Л. С. Теслов // Раст. ресурсы. — 1983. — Т. 19, вып. 1. — С. 20—27.
7. Барнаулов О. Д. Сравнительная оценка влияния препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. на альтернацию желудка / О. Д. Барнаулов, О. А. Маничева, Л. С. Теслов // Хим.-фармац. журн. 1984. - № 7. - С. 853-857.
8. Безделева А. Б. Жизненные формы семенных растений российского
9. Дальнего'Востока / А. Б. Безделева; Т. А. Безделева: — Владивосток : Дальнаука, 2006.-296 с.
10. Беликов В. В. Количественное определение основных действующих веществ у видов Hypericum L. / В. В. Беликов, Т. В. Толчкова, JL В. Шатунова, Н. Т. Колесник и др. // Раст. ресурсы. 1990. - Т. 26, вып. 4. - С. 571-578.
11. Беляев А. А. Анатомия семян некоторых представителей семейства Campanulaceae II Ботан. журн. 1984 а. — Т. 69, № 5. — С. 853-857.
12. Беляев А. А. Ультраструктура поверхности и некоторые морфологические характеристики семян представителей семейства Campanulaceae II Ботан. журн. 1984 б. - Т. 69, № 7 - С. 890-8981
13. Боронникова С. В. Влияние антропогенного фактора» на семенную продуктивность колокольчиковых // Жизнь популяций в гетерог. среде : материалы 2-го Всерос. популяц. семинара, Йошкар-Ола, 16-20-февр., 1998. -Йошкар-Ола, 1998. -Ч'. 2. С. 151-152. 1
14. Боронникова С. В. Репродуктивная биология колокольчиковых // Вестн. Перм. ун-та. Сер. Биология. Пермь, 1995. - Вып. 1. - С. 28-36.
15. Боронникова С. В. Семенная продуктивность некоторых видов сем. Campanulaceae (Пермская обл.) // Раст. ресурсы. 1999. - Т.35, вып. 2. - С. 4348.
16. Буко Т. Е. Конспект флоры, высших растений заповедника «Кузнецкий Алатау» // Сб. науч. тр. ботан. исследования Сибири и* Казахстана / под ред. А. Н. Куприянова. Барнаул, 2002. - С. 35-53.
17. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Докл. на III Всерос. съезде по селекции и семеноводству. — Саратов, 1920. 16 с.
18. Вайнагий И. В: 0! методике изучения «семенной продуктивности растений // Ботан; журн: 1974. - Т. 59, № 6: - С. 826-831.
19. Волкова-И. И. Горные болота заповедника «Кузнецкий* Алатау» : автореф. дис.канд. биол. наук / И. И. Волкова ; Том. гос. ун-т. Томск, 2001. - 20 с.
20. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири^/ С. С. Воскресенский. М. : Изд-во МГУ, 1962. - 352 с:
21. Высочина Г. И. Фенольные соединения в .систематике и филогении семейства гречишных / Г. И. Высочина. Новосибирск : Наука , 2004. - 240 с.
22. Голубев В. Н: Эколого-биологические особенности'травянистых растений и растительных.сообществ лесостепи / В. Н. Голубев. М. : Наука , 1965. - 286I
23. Горчаковский* П. Л. Редкие И! исчезающие растения Урала и Приуралья / П.* Л. Горчаковский, Е. А. Шурова. М. : Наука-, 1982. — 283 с.
24. ГОСТ Р 7.0.5-2008. Библиографическая ссылка. Общие требования и> правила,составления. Введ. 2009-01-0Г. - М. : Стандарт информ, 2008. - 18 с. (Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу).
25. Государственная Фармакопея СССР. М. : Медицина , 1968. - Вып. 10. -816 с.
26. Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии- (сосудистые растения) / И. А. Губанов; под ред. Р. В. Камелина. М. : Валанг, 1996. - 136 с.
27. Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А. Л. Буданцев, Е. Е. Лесиовская. СПб.: СПХФА , 2001. - С. 180-181.
28. Додин А. Л. Геологическое-строение и основные черты металлогении железа Горной Шории и Кузнецкого Алатау // Железо-рудные месторождения Алтае-Саянской горной области. — М., 1959. — Т. 1. — С. 75—77.
29. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М. : Наука , 1984. - 424 с.
30. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов / Г. Н. Зайцев. — М. : Наука, 1973.-256 с.
31. Зибарева JI. Н. Динамика содержания экдистерона в Lychnis chalcedonica L., выращиваемом в Сибирском ботаническом саду (г. Томск) / JI. Н. Зибарева, Т. П. Свиридова // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25, вып. 4. - С. 561-564.
32. Зуев В. В. Горечавковые Сибири (эволюция, филогения) / В. В. Зуев. — Новосибирск : Наука , 1991. 111 с.
33. Ильиных Н. И. Почвы Кузнецкого Алатау / Н. И. Ильиных. Красноярск : Краснояр, кн. изд-во , 1970. — 166 с.
34. Кашменская О. В. Кузнецкое нагорье // Алтае-Саянская горная область / О. В. Кашменская, Ю. П. Казакевич, 3. Н. Шварева; отв. ред. С. А. Стрелков, В. В. Вдовин. -М., 1969. С. 204-240.
35. Киселева А. В. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири / А. В. Киселева, Т. А. Волхонская, В. Е. Киселев. — Новосибирск : Наука , 1991.-63 с.
36. Кожевников Ю. П. Заметки о видах Sedum (Crassulaceae) // Ботан. журн. — 1989. Т. 74, № 4. - С. 534-544.
37. Кожевников Ю. П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) II Ботан. журн. 1988. - Т. 73, № 3. - С. 414-423.
38. Кожевников Ю. П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 7. - С. 876886.
39. Колаковский А. А. Карпология колокольчиковых (Campanulaceae) и вопросы таксономии // Ботан. журн. 1986. — Т. 71, № 9. - С. 1155-1166.
40. Колаковский А. А. Конспект системы семейства Campanulaceae старого света // Ботан. журн. 1994. - Т. 79, № 1. - С. 109-124.
41. Колаковский А. А. Система семейства Campanulaceae старого света // Ботан. журн. 1987. - Т. 72, № 12. - С. 1572-1579.
42. Колаковский А. А. Типы плодов у колокольчиковых (Campanulaceae) // Ботан. журн. 1985. - Т. 70, № 1. - С. 3-11.
43. Корчагин А. А. Внутривидовой1 (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника4/ А. А. Корчагин; под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.-Л., 1964. - Т. 3. - С. 39-131.
44. Красная книга Кемеровской области. Растения / под ред. И; М. Красноборова. Кемерово : Кемеров. кн. изд-во , 2000. - 248 с.
45. Куваев В. Б. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье / В. Б. Куваев, К. Ф. Блинова // Вопросы фармакогнозии. 1961. - Вып. 1. - С. 213-267.
46. Куваев В. Б. Рекомендации по охране лекарственных и родственных им растений / В. Б. Куваев. М. : Наука , 1984. - 50 с.
47. Куминова А. В. Геоботаническое районирование // Растительный покров Хакасии / А. В. Куминова, Ю. М. Маскаев; под ред. А. В. Куминовой. -Новосибирск, 1976. С. 309-367.
48. Куминова А. В. Луга // Растительный покров Хакасии^/ А. В. Куминова, Э. Я. Нейфельд, Г. Г. Павлова; под ред. А. В. Куминовой. Новосибирск, 1976. -С. 217-273.
49. Куминова А. В. Некоторые вопросы формирования растительного покрова Алтая // материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.-Л., 1963. Вып. 4. - С. 438^161.
50. Куминова А. В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии / А. В. Куминова; под ред. А. В. Куминовой. — Новосибирск, 1976. С. 40-94.
51. Куминова А. В. Природные факторы, определяющие структуру современного растительного покрова Хакасии // Растительный покров Хакасии
52. А. В. Куминова, Н. М. Чижикова, М.' Г. Танзыбаев; под ред. А. В. Куминовой.- Новосибирск, 1976. С. 10-39.
53. Куминова А. В. Растительность Кемеровской области / А. В. Куминова. -Новосибирск : Изд-во АН СО РАН, 1950. 167 с.
54. Курбатский В. И. Новый подвид А. gmelinii (Sprengel) Fischer s.l. с территории Приенисейской Сибири // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2000. - Т. 2, № 1. - С. 129-130.
55. Курбатский В. И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. И. Курбатский ; Том. гос. ун-т. Томск, 1984. - 18 с.
56. Лазарев А. В. Систематика Колокольчиковых (Farn. Campanulaceae s.l.) : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В, Лазарев ; Кабардино-балкарский гос. ун-т. Нальчик, 1972. - 19 с.
57. Лакин Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. / Г. Ф. Лакин. М. : Высш. шк., 1980. - 293 с.
58. Ломоносова М. Н. Сем. Колокольчиковые — Campanulaceae II Красная книга Республики Хакасия : редкие и исчезающие виды растений и грибов / М. Н. Ломоносова; под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск, 2002. - С. 82-83.
59. Максимов О. Б. Полифенолы дальневосточных растений / О. Б. Максимов, Н. И. Кулеш, П. Г. Горовой. — Владивосток : Дальнаука , 2002. — 150 с.
60. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л. И. Малышев.- М.-Л.: Наука, 1965. 367 с.
61. Мамаева Е. Т. Колокольчики в озеленении городов Урала / Е. Т. Мамаева, В. Г. Левченко, В. И. Шагеева // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Свердловск, 1986. - С. 22—30.
62. Маскаев Ю. М. Леса // Растительный покров Хакасии / Ю. М. Маскаев; под ред. А. В. Куминовой. Новосибирск, 1976. - С. 153—216.
63. Меликян А. П. Типы семенной кожуры Hamamelidaceae и близких семейств в связи с их систематическими взаимоотношениями // Ботан. журн. — 1973.-Т. 58, №3.-С. 350-359.
64. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений» Сибири>/ А. В'. Положий, Н. А. Некратова, Е. Е. Тимошок. Абакан : Хакасия , 1988.-91 с.
65. Методы биохимического исследования4 растений / под ред. А. И. Ермакова, В. В. Арасимовича, Н. П. Яроша. JI. : Агропромиздат, 1987. - 348 с.
66. Минаева В. Г. Сравнительное изучение флавоноидного состава некоторых сибирских видов володушки / В! F. Минаева, Т. А. Волхонская, А1. Г. Валуцкая // Раст. ресурсы. 1965. - Т. Г, вып. 2. - С. 233-235.
67. Минаева В'. Г. Флавоноиды в онтогенезе растениш и их практическое использование / В. Г. Минаева. Новосибирск : Наука , 1978. - 256 с.
68. Мирошниченко Е. В. К изучению семенной продуктивности рода Adenophora Fisch. // Актуальные проблемы биологии и экологии : тез. докл. 12 молодежной науч.-практ. конф. Института биологии Коми' НЦ УрО РАН. — Сыктывкар, 2005. — С. 152.
69. Михайлова С. И. Эколого-биологические особенности перспективных в медицине и редких видов рода Bupleurum L. в Северо-западной части Алтае
70. Саянской<торной области : автореф. дис. . канд. биол. наук / С. И. Михайлова ; Том. гос. ун-т. Томск, 1993. - 19 с.
71. Монич В. К. Геоморфологический очерк Кузнецкого Алатау // Тр. науч.-иссл. геол.-разв. ин-та золота. М:, 1937. - Вып. 6. - С. 137-154.
72. Некратов Н. Ф. Запасы сырья Bupleurum multinerve на Алтае и экспресс-метод их определения / Н. Ф. Некратов, С. И. Михайлова, Н. А. Некратова // Раст. ресурсы, 1989: Т. 25, вып. 2. - С. 196-201.
73. Некратова Н. А. Изучение ценокомплексов дикорастущих сырьевых растений как одна из задач ботанического ресурсоведения на примере Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin. // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 2. -С. 1-13.
74. Некратова Н. А. К изучению биохимического состава некоторых видов рода Adenophora Fisch-, (сем. Campanulaceae) / Н. А. Некратова, Г. И. Высочина,
75. JI. Н. Зибарева, Т. А. Кукушкина, Е. В. Мирошниченко // Вестн. Том. гос. ун-та. -2007.-№305.-С. 197-201.
76. Некратова Н. А. Лекарственные растения Алтае-Саянской горной области. Ресурсы, экология, ценокомплексы, популяционная биология, рациональное использование / Н. А. Некратова, Н. Ф. Некратов. Томск : Изд-во Том. ун-та , 2005. - 228 с.
77. Некратова Н. А. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау. Ресурсы и биология / Н. А. Некратова, Н. Ф. Некратов, С. И. Михайлова, Г. И. Серых. -Томск : Изд-во Том. ун-та , 1991. 268 с.
78. Некратова Н. А. Экспресс методы определения массы лекарственного сырья Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Paeonia anómala L. / H. A. Некратова, С. И. Михайлова, Н. Ф. Некратов // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25, вып. 3. - С. 432-438.
79. Некратова Hi А. Экспресс* методы определения массы лекарственного сырья Bergenia crassifolia (L.) Fritsch / H. А. Некратова, H. Б. Смирнова, Н. Ф. Некратов и др. // Раст. ресурсы. 1992. - Т. 28, вып. 2. - С. 94—100.
80. Некратова H.A. Заметки об изменчивости Rhaponticum carthamoides (Asteraceae) и Polygonum bistorta (Polygonaceae) в Алтае-Саянской горной области // Ботан. журн. 1995. - Т. 80, № 11. - С. 77-84.
81. Огуреева Г. Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. - Т. 88, вып. 1. - С. 66-77.
82. Олонова М. В. Некоторые проблемы изучения биологического разнообразия сибирской флоры в связи с его охраной // Общ. биология. 2007. -Т. 68, № 1.-С. 64-69.
83. Олонова M. В'. Семейство Campanulaceae II Флора Сибири / M. В! Олонова; под ред. A.B. Положий, F.A. Пешковой. Новосибирск, 1996. - Т. 12'. - С. 148— 164.
84. Олюнии' В. Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири. Сер. Геоморфология СССР. Mi, 1975. - С. 245-302.
85. Пат. № 2128516 Российская! Федерация. Способ, получения Р-витаминного препарата / Кукушкина Т. А. и др. ; заявитель ир патентообладатель Центральный сиб. ботан. сад. — 1999.
86. Петров(Б. Ф: Почвы Алтае-Саянской области // Сб. науч. тр. Почвенного ин-та АН СССР. Mi, 1952. - Т. 35. - 247 с.
87. Петровский В: В. Синузии как формы совместного существования растений//Ботан. журн. 1961.-Т. 46, № 11. —С. 1615-1626.
88. Пименова M. Е. Ресурсоведческое изучение Cimicifuga dahurica (Turcz.) Maxim. : автореф. дис. . канд. биол. наук. / M. Е. Пименова. М., 1971. - 28 с.
89. Пименова M. Е. Сырьевая биомасса Hedysarum ßavescens Regel et Schmalh. и экспресс-метод ее определения / M. Е. Пименова, А. П. Ефремов // Раст. ресурсы. 1981. - Т. 17, вып. 2. — С. 165-175.
90. Плеханова А. В. Алкалоидоносность флоры Киргизии // Исследование флоры Киргизии на алкалоидоносность / А. В. Плеханова, П. К. Алимбаева, Е. В. Никитина, И. Г. Судницина, Р. М. Султанова. Фрунзе, 1965. - С. 3—45.
91. Положий А. В. Бобовые Средней Сибири : автореф. дис. . докт. биол. наук / А. В. Положий ; Изд-во Том. ун-та. — Томск, 1965. — 41 с.
92. Положий А. В. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакасии / А. В. Положий. — Томск : Изд-во Том. ун-та , 1973. 160 с.
93. Положий А. В. Род Oxytropis DC. во флоре островных приенисейских степей // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова при Томском государственном университете / А. В. Положий. Томск, 2000. -Вып. 92.-С. 13-15.
94. Положий А. В. Сем. Campanulaceae — Колокольчиковые // Флора Красноярского края / А*. В. Положий; под ред. А. В. Положий. Вып. 9, ч. 2. -Томск : Изд-во Том. ун-та , 1979. - С. 62-68.
95. Пономарчук Г. И. Использование дальневосточных колокольчиковых в медицине // Лекарственные средства Дальнего Востока. 1972. - Вып. 11. — С. 190-194.
96. Пономарчук Г. И. Систематика и хемотаксономия дальневосточных Campanulaceae : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. И. Пономарчук ; Ин-т биологически активных веществ. Владивосток, 1970: — 26 с.
97. Пономарчук Г. И. Хемотаксономические исследования дальневосточных видов сем. Cai7ipanulaceae / Г. И. Пономарчук, К. П. Уланова // Раст. ресурсы. — 1977. Т. 13, вып. 1. - С. 3-10.
98. Попов М. Г. Род Adenophora II Флора Средней, Сибири / отв. ред. Б. К. Шишкин. М.-Л., 1959. - Т. 2. - С. 705-707.
99. Попов М. Г. Род Cicer и его виды (опыт морфологической и географической монографии) // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929. - Т. 21, вып. 1. - С. 1 - 240.
100. Пошкурлат А. П. Род горицвет Adonis L. Систематика, распространение, биология / А. П. Пошкурлат. - М. : Наука , МАИК , 2000. - 199 с.
101. Прокопьев Е. П. Использование метода стандартных экологических шкал в ландшафтной экологии / Е. П. Прокопьев. — Томск : Изд-во Том. ун-та, 1993.
102. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы) : учебник для биол. фак. вузов / Е. П. Прокопьев. — Томск : Том. гос. унт, 2001.-340 с.
103. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах// Тр: БИН АН СССР. Геоботаника. M.-JL, 1950. - Сер. 3, вып. 6. - С. 7-204.
104. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. М. : Изд-во МГУ , 1983. -296 с.
105. Раменский JI. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л. Г. Раменский. М.: Сельхозгиз , 1938. - 620 с.
106. Раменский Л. Г. Избранные работы : Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л. Г. Раменский. Л. : Наука , 1971. - 333 с.
107. Ревердатто В. В. Краткий обзор видов рода Adenophora Fisch, приенисейской флоры // Систематические заметки. Томск, 1935. — №;3-4. — С. 1-7.
108. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая / А. С. Ревушкин. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1988. - 320 с.
109. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии. Новосибирск, 1999. - 140 с.
110. Рельеф Алтае-Саянской горной области / Г. А. Чернов, В. В. Вдовин, П. А. Окишев, М. В. Петкевич, и др. Новосибирск : Наука, 1988. — 206 с.
111. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Алтай и Западная Сибирь. Средняя Обь. — Л. : Гидрометеоиздат , 1966. — Т. 15. — Вып. 2. — 328 с.
112. Русанов Ф. Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана / Ф. Н. Русанов. — Ташкент : Фан , 1974. 110 с.
113. Рысин Л, П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений / Л. П. Рысин, Г. П. Рысина. М. : Наука , 1987. — 208 с.
114. Сахарова Н. А. Биологические основы рационального использования важнейших лекарственных растении Кузнецкого Алатау // Раст. ресурсы. — 1981.-Т. 17,.вып. 2.-С. 165-175.
115. Седельников В. П. Высокогорная.растительность Алтае-Саянскойторной области : автореф. дис. . докт. биол. наук / В .П. Седельников ; Центральный сибирскииботан^сад: —Новосибирск, 1986. -33 е.
116. Седельников В. П^Высокогорнаяфастительность Алтае-Саянскоигорной; области/ В! Щ.Сёдельников:.-Новосибирск : Наука ,19881-223;с.
117. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И!. Г. Серебряков; М. : Высш. шк;, 1962; - 375 с.
118. Серебрякова Т. И. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биология. — 1983. Т. 44, № 5. - С. 579-593.
119. Справочник по климату СССР. — JI. : Гидрометеоиздат , 1966. Вып. 20. — ЧС 3. — 576-е:.;: 19'69: — Вып; 20L— 4i 4v — 332 с; ; 1970^ —Вып. 20: —415: - 323'с.
120. Сукачев В. Н. О полиморфизме и апомиксисе у видов рода Adenophora Fisch. II Ботан. журн. 1940. - Т. 25, № 4-5. - С. 297-302.
121. Суслов С. П. Физическая география СССР / С. П. Суслов. М. г Учпедгиз , 1947.-544 с.
122. Суслов С. Г1. Физическая^ география СССР. Азиатская часть. 2-е изд.перераб. и доп. / С. П. Суслов. М. : Учпедгиз , 1954. - 712 с.
123. Сыров В'. Н. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлоровидной* / В. Н. Сыров, А. Г. Курмуков // Докл. АН УзССР.' -1977.-№ 12.-С. 27-30.
124. Сыров В. Н. Об анаболической активности фитоэкдизона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin / В. H. Сыров, А. Г. Курмуков // Фармакологии и токсикологии. 1976. - № 6. - С. 690-693.
125. Танзыбаев М. Г. Земельные ресурсы // Жемчужина Хакасии (Природный комплекс Ширинского района) / М. Г. Танзыбаев; под ред. В. П. Парначева, И. В. Букатина. Абакан, 1998. - 180 с.
126. Танзыбаев М. Г. Почвы // Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области / М. Г. Танзыбаев. Новосибирск, 1974. - С. 25-31.
127. Танзыбаев М. Г. Почвы Хакасии / М. Г. Танзыбаев Новосибирск : Наука , 1993.-256 с.
128. Тахтаджян A. JT. Порядок колокольчиковые (Campanulales) // Жизнь растений: в 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. М., 1981. — Т. 5, ч. 2. - С. 447459.
129. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян. Л. : Наука , 1987.-439 с.
130. Теслов Л. С. Семейство Campanulaceae // Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hippuridaceae Lobeliaceae / отв. ред. П. Д. Соколов. — СПб., 1991. — Т. 6 — С. 112-124.
131. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяциях / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. — М., 1973.-301 с.
132. Типы лесов Южной Сибири / В : Н. Смагин и др.. Новосибирск : Наука , 1980.-336 с.
133. Трофимов С. С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской' области / С. С. Трофимов. Новосибирск : Наука , 1975. - 300 с.
134. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени* и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975: - № 2. -С. 7-34.
135. Флора, островных приенисейских степей. Сосудистые растения / А. В. Положий и др.. Томск : Изд-во Том. ун-та , 2002. - 156 с. 163: Флора Центральной Сибири. Po^ Adenophora / под ред. Л: И. Малышева, Г. А. Пешковой:-Л., 1979.-Т. 2.-С. 807-811.
136. Фризен Н. В. Луковые Сибири / Н. В. Фризен. Новосибирск : Наука, 1988.- 185 с.
137. Хроматоспектрофотометрический метод определения экдистерона в растительном сырье / М. Р. Якубова, Г. Л. Генкина, Т. Т. Шакиров, Н. К. Абубакиров // Химия природных соединений. —1978.—№ 6. — С. 737-740.
138. Цаценкин И. А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала / И. А. Цаценкин. -Душанбе : Дониш , 1967. 226 с.
139. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова и др.. М. : Наука, 1976. - 216 с.
140. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б.
141. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. М. : Наука , 1988. - 182 с
142. Шитикова Е. П. Анализ видового состава растений Красной книги Кемеровской области / Е. П. Шитикова, Г. И. Яковлева // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии : материалы 1 междунар. науч.-практ. конф. — Барнаул, 2002. С. 277-284.
143. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. Л. : ЛГУ, 1984.-288 с.
144. Шпинь П. С. О морфологии современного оледенения Кузнецкого Алатау // На встрече молодых географов: материалы 5 науч. конф. молодых географов Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1972. - С. 194-197.
145. Шпинь П. С. Оледенение Кузнецкого Алатау / П. С. Шпинь. М. : Наука, 1980.-84 с.
146. Шретер А. И. Семейство Сатрапи1асеае II Определитель растений Приморья и Приамурья / А. И. Шретер; под ред. А. И. Толмачева. М.-Л., 1966. -С. 388-390.
147. Шретер А. И. Справочник «Природное сырье китайской медицины»: в 3 т. / А. И. Шретер, Б. Г. Валентинов, Э. М. Наумова. М. : Теревинф, 2004. - Т. 1.-506 с.
148. Шулькина Т. В. Анатомическое строение стебля! в семействе Campanulaceae Juss. s. str. в связи с эволюцией жизненных форм / Т. В. Шулькина, С. Е. Зыков // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, № 5. - С. 627-639.
149. Шулькина<Т. В. Архитектурные модели в семействе Campanulaceae, их география и возможные пути преобразования // Ботан. журн. — 1988. Т. 73, № 1.-G. 3-15.
150. Шулькина Т. В. Жизненные формы, в семействе Campanulaceae Juss., их географическое распространение и связь с таксономией // Ботан. журн. 1978. -Т. 63, №2.-С. 153-169.
151. Шулькина Т. В: Основные направления эволюции жизненных форм в семействе Campanulaceae s. str. // Ботан. журн. 1984. — Т. 69, № 1. — С. 3-13.
152. Г. Шулькина Т. В. Представители семейства Campanulaceae в высокогорьях мира // Проблемы ботаники. — 1979. — Т. 14, вып. 1. — С. 81-86.
153. Шумилова1 JI. В. Ботаническая география Сибири : (учеб. пособие) / Л. В. Шумилова. — Томск : Изд-во Том. ун-та, 1962. 439 с.
154. Щербаков Ю. А. Салаиро-Кузнецкая провинция // Красноярский край (природное и экономико-географическое районирование). — Красноярск, 1962. -С. 249-256.
155. Якубова М. Р. Динамика содержания экдистерона в подземных органах Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin / M. P. Якубова, H. А. Сахарова // Раст. ресурсы. 1980. - Т. 16, вып. 1. - С. 98-100.
156. Модилевський Я. С. Цитолопчш спостереження над Adenophora liliifolia Led. // BicHHK кшвського боташчного саду. — 1934. — Вип. 17. — С. 3'— 10.
157. Санчир Ч. Ургамлын шинэ, сонирхолтой олдвор Новые и интересные находки для флоры МНР. / Ч. Санчир, Е. И. Рачковская, X. Буян-Орших // Изв. АН МНР. Сер. биология.- 1985.-№3 (97).-С. 49-57.
158. Berggren G. Reviews on the taxonomy of some species of the genus Brassica, based on their seeds // Svensk Bot. Tidskr. 1962. - Vol. 56, N 1. - P. 65 - 135.
159. Darlington C. D. The variation system in Campanula persicifolia L. / C. D. Darlington, A. E. Gairdner // Genetica. 1937. - Vol. 35, № 1. - P. 97-128.
160. De Candolle A. Monographie des Campanulees. Paris, 1830. - 384 p.
161. Griesebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatisehen Anordnung. — Leipzig, 1872.
162. Index to Plant Chromosome Numbers (IPCN) Электронный ресурс. // Missouri Botanical Garden : Adenophora : Nomenclatural Data Base. — [Missouri], [ 1979— 2008]. URL : [http://mobot.mobot.org/cgi-bin/searchvast] (дата обращения: 13.12.2007).
163. Korshinsky S. I. Untersuchung über die russischen Adenophora Arten // Mem. Acad. Sei. St. Petersb. 1894. - Ser. 42, 2, 7. - S. 1-41.
164. Metcalfe С. R. Anatomi of the dicotyledons / С. R. Metcalfe, L. Chalk // Clarendon Press. Oxford. - 1950. - № 2.
165. Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographie botanique Overs K. Danske // Vid. Selsk. Forhadl. 5. 1905.
166. Schonland S. Campanulaceae. In: Engler, Prantl K. Naturlichen Pflanzenfamilien. - 1889. - T.4, abt. 4, 5. - S. 40-63.
167. Thulin M. The genus Wahlenbergis S. lat. {Campanulaceae) in tropical Africa and Madagascar // Symb. Bot. Uppsal. 1975. - Vol. 21, № 1. - 223 p.
168. Junnan zhiwu yanjiu = Изучение морфологии пыльцы Adenophora из Китая. / Tu P.-F. [и др.]. Nanjing. - 1993. - Vol. 15, № 4. - P. 371-376.
-
Тукмачева, Елена Васильевна
-
кандидата биологических наук
-
Томск, 2009
-
ВАК 03.00.05
