Эколого-биологические особенности Eupatorium cannabinum L. (Посконник коноплевидный) в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири

Кирсанова, Наталья Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности Eupatorium cannabinum L. (Посконник коноплевидный) в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Eupatorium cannabinum L. (Посконник коноплевидный) в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири"

На правах рукописи

Кирсанова Наталья Валерьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕИРАТОШиМ САШАвтими (ПОСКОННИК КОНОПЛЕВИДНЫЙ) в связи с ИНТРОДУКЦИЕЙ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.01 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 ДЕК 2012

Томск 2012

005057040

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», на кафедре ботаники и в Сибирском ботаническом саду ТГУ

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ревушкин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты:

Тнмошок Елена Евгеньевна, доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, лаборатория динамики и устойчивости экосистем, заведующая лабораторией

Бабешина Лариса Геннадьевна, доктор биологических наук, Сибирский государственный медицинский университет, кафедра фармакогнозии с курсами ботаники и экологии, доцент

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)

Защита состоится «20» декабря 2012 года в 16:30 на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан <£»> ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Валентина Петровна Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Ресурсы лекарственных растений вследствие их практической значимости являются в настоящее время значительно истощенными. Основную задачу в решении проблемы охраны ресурсных видов растений осуществляют заповедники и ботанические сады. Однако охраняемые территории не охватывают всего комплекса видов, поэтому актуальным является изучение эколого-биологических особенностей ценных лекарственных растений на популяционном уровне и последующее введение их в культуру (Соболевская 1975,1976).

С этих позиций особый научный интерес представляет посконник коноплевидный (ЕираЮпит саппаЫпит Ь.), как ценное лекарственное, декоративное, медоносное растение. Данный вид широко используется в народной и традиционной медицине. Уникальной особенностью вида является сочетание весьма ценных фармакологических свойств: седативного, антиоксидангного, гепатопротекгорного, потогонного, желчегонного, антивирусного, антигипоксантного действий. Благодаря эффектным цветкам и листьям он заслуживает особого внимания как декоративное растение.

В целом, ареал данного вида сокращается. В Республике Удмуртия, Оренбургской и Ленинградской областях, посконник коноплевидный включен в региональные Красные книга (Редкие и исчезающие...., 1996)

В настоящее время биология вида изучена недостаточно, что значительно затрудняет решение задач по его интродукции, практическому применению и охране. В связи с этим необходимо познание эколого-биологических особенностей данного вида в природных ценопопуляциях и в условиях культуры.

Целью настоящей работы являлось исследование эколого-биологических особенностей ЕирМогтт саппаЫпит Ь. в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири. Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи: .

1. выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и возрастную структуру природных ценопопуляций Е. саппаЫпит;

2. изучить особенности сезонного ритма развития, репродуктивной биологии и онтогенеза Е. саппаЫпит в условиях интродукции;

3. провести анатомо-морфологические исследования Е. саппаЫпит в природе и культуре;

4. определить содержание биологически активные вещества Е, саппаЫпит при шпродукции;

5. провести оценку адаптационных возможностей и перспектив использования Е. саппаЫпит в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири;

6. разработать рекомендации по выращиванию Е. саппаЫпит в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Защищаемые положения.

по срокам зацветания, высоким продуктивным и адаптационным потенциалом, что является предпосылкой для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

2. Особенностью онтогенеза данного вида в условиях интродукции является ускорение прохождения онтогенеза за счет сокращения прегенеративного периода развития.

3.Е. саппаЫпит относится к гигрофитам, что подтверждают такие анатомические особенности строения листа как дорзивентральная «очень тонкая» листовая пластинка, однослойная эпидерма, непогруженные в эпидерму устьица и их отсутствие на верхней стороне листа.

Научная новизна. Впервые в условиях интродукции изучены онтогенез, ритм роста и развития, биология цветения и опыления, цитогенетические характеристики вида, семенная и сырьевая продуктивность, анатомия листовых пластинок Е. саппаЫпит. Выявлено, что природные ценопопуляции посконника коноплевидного в Ростовской области обладают повышенной степенью изменчивости морфологических признаков, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

На основании проведенных анатомических исследований определена экологическая приуроченность вида и выявлены диагностические признаки сырья.

Впервые определено содержание аскорбиновой кислоты, флавоноидов и Сахаров в различных органах посконника коноплевидного, выращенного в условиях культуры.

Практическая значимость. На основании изучения биоморфологических признаков посконника коноплевидного выделены перспективные дикорастущие ценопопуляции и на их основе созданы продуктивные интродукционные популяции. Разработаны рекомендации по выращиванию посконника коноплевидного в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Определено содержание биологически активных веществ Е. саппаЫпит при интродукции. Полученные данные являются основанием для производства сырья этого ценного лекарственного растения.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований представлены на девяти конференциях: 5 международных (Томск 2006, 2009; Москва 2009, Барнаул 2010; Томск, 2010), 1 всероссийской (Москва 2010), 3 региональных (Томск 2005,2007,2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 2 в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК, получен 1 патент РФ.

Структура диссертации и ее объем. Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, 3-х приложений, содержит 48 рисунков и 25 таблиц. Библиографический список включает 203 источника, из них 12 иностранных.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Ревушкину и научному консультанту кандидату биологических наук, старшему

научному сотруднику СибБС ТГУ Татьяне Георгиевне Хариной за постоянную поддержку и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы.

За помощь при работе в полевых условиях автор выражает огромную благодарность заведующей отделом природной флоры ботанического сада Южного Федерального университета Антонине Николаевне Шмараевой. За помощь в ашэкологических и кариологических исследованиях автор искренне благодарит кандидата биологических наук, доцента Светлану Васильевну Пулькину. За помощь, поддержку и консультации автор благодарит сотрудников кафедры ботаники, Сибирского ботанического сада ТГУ и Гербария им. П. Н. Крылова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА EUPA TORIVM CANNABINUM L.

В первой главе приводится морфологическое описание и обзор систематического положения Е. cannabinum. Анализируется экологическая приуроченность данного вида и распространение на территории Российской Федерации и за ее пределами. Приводится химический состав, лечебные свойства и применение вида.

Литературные данные о биологических особенностях посконника коноплевидного в природных условиях произрастания немногочисленны. В связи с этим представляется актуальным изучение онтогенеза, биологии роста и развития, изменчивости морфологических признаков, семенной и сырьевой продуктивности, всхожести семян для оценки перспектив выращивания данного вида в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири.

2. МАТЕРИАЛЫ, РАЙОНЫ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Материалы и методы исследования

Объектом исследования являлось ценное лекарственное растение Eupatorum cannabinum L., относящееся к сем. Asteraceae Dumort. подсемейству Carduoideae Kitam., колену Eupatorieae Cass.

В основу работы положены сравнительно-онтоморфогенетическин и экспериментально-онтоморфогенетический методы исследования.

Сравнительно-онтоморфогенетический метод заключается в сравнительном изучении онтоморфогенеза растений одного и того же вида в различных климатических, почвенных и ценотических условиях в их естественных природных местообитаниях. Эксперименталыю-онтоморфогенетический метод основан на сравнительном изучении роста и развития растений одного и того же вида в условиях культуры и в природных местообитаниях.

Исследования природных ценопопуляций Е. cannabinum проводили в 2010 г. в Ростовской области в соответствии с общепринятой методикой Т.А. Работнова (19506). Для каждого сообщества определяли доминирующие виды, используя шкалу О. Друде, общее проективное покрытие травостоя, видовой состав фитоценоза (Работнов, 19506).

Периодизацию онтогенеза и построение возрастных спектров проводили по методике Т.А. Работнова (1950а, 19506, I960), A.A. Уранова (1967, 1969, 1975). При описании этапов формирования особи и жизненной формы использовали работы И.Г. Серебрякова (1964) и Т.И. Серебряковой (1972).

Интродукционные исследования проводились в течение 2004 - 2011 гг. на экспериментальном участке Сибирского Ботанического сада Томского государственного университета (СибБС ТГУ) на 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-ти летних растениях, выращенных из семян собственной репродукции.

Исследование биоморфологических особенностей надземных и подземных органов изучаемого вида в условиях культуры проводили по методике И.Г. Серебрякова (1952, 1962, 1964а, 19646), Т.И. Серебряковой (1971), ЕЛ. Нухимовского (1997, 1980, 2002). При распределении особей по возрастным группам, придерживались схемы, предложенной Т.А. Работновым (1950а, 19506).

Изучение сезонных ритмов развития осуществлялось с использованием методики И.Н. Бейдемана (1974) с учетом рекомендаций Г.Н.Зайцева (1978). При определении гетерогенности особей по срокам зацветания, были выявлены ранне-, средне- и поздноцветущие растения. Эти наблюдения проводились с использованием методики Е.В. Тюриной (1978). Ритм роста определяли еженедельными замерами высоты генеративного побега у культивируемых особей Е. саппаЫпит в течение периодов вегетации, бутонизации и массового цветения.

Морфологический анализ проводили в фазу цветения, по следующим признакам: число побегов на особь, высота побега, число побегов второго порядка, длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, число листьев, число цветков. Измерения проводились на 25-30 маркированных особях каждой возрастной группы культивируемых растений и по 20-30 особей каждой возрастной группы природных растений.

Антэкологические исследования проведены по стандартным методикам I. Robinson (1924), А.Н. Пономарева (1970), В.А. Поддубной-Арнольди (1982), Н.И. Майсурадзе (1984), Р.П. Барыкиной (2004), В.А. Пухальского (2007) и др.

Исследование семенной и сырьевой продуктивности проводили согласно методикам И.В. Вайнагий (1974), P.E. Левиной (1981) и Методическим рекомендациям по семеноведению интродуцентов (1981).

Всхожесть семян определялась по методикам Н.И. Майсурадзе (1984), (Методические указаниям..., 1980; ГОСТ Р 51096-97), а также «Справочнику по проращиванию покоящихся семян» (Николаева, Разумова, 1985).

Оценку интродукционной успешности проводили по шкалам, разработанным Н.А Базилевской (1964), Н.В. Трулевич (1979), В.Н. Фроля (1987), В.П. Амельченко (2010).

С целью выявления экологической принадлежности вида и диагностических признаков лекарственного сырья были проведены анатомическое исследование надземных органов. Использовали методики М.Н. Прозиной (1960), В.Н. Вехова (1980) и И.И. Андреевой (2005). При описании анатомических особенностей строения вегетативных органов были использованы методики Е.В. Тюриной (1978), Г.Г. Фурст (1979), BJC. Тутаюк (1980), К. Эзау (1980а, 19806), Б.Р. Васильева (1988), H.A. Анели (1975).

Исследования накопления биологически активных веществ Е. саппаЫпит проведено сотрудниками кафедры физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета под руководством к.б.н., доц. Р.И. Лещук при участии автора работы.

Статистическую обработку данных проводили с помощью пакета программ «Microsoft Office Exell 2007» и пакета программ «STATISTICA 6.О.». При статистическом анализе вычисляли среднее арифметическое анализируемых параметров и стандартную ошибку (X±S-). Для определения уровня изменчивости признаков вычисляли коэффициент вариации (V, %), который представляет собой среднее квадратическое отклонение, выраженное в процентах от величины средней арифметической. Это дает возможность получить более объективное представление об амплитуде изменчивости признаков (Мамаев, 1969). При сравнении выборок данных использовали непараметрический критерий Манна-Уитни (U-тест) (Р<0.05) (Лакин, 1980).

2.2 Почвенно-климатические условия районов исследования

В данном разделе приведена характеристика географических, почвенно-климатических условий Ростовской области и экспериментального участка СибБС ТГУ, представлена характеристика метеоусловий для каждого года интродукционного эксперимента.

3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EU PA TORIUM CANN AB INUM L. В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ

3.1 Исследование Eupatorium саппаЫпит L. в естественных местах произрастания в Ростовской области

3.1.1 Эколого-ценотическая характеристика изученных ценопопуляций

Исследования Е. саппаЫпит в естественных местах произрастания проводили в Ростовской области (в Верхнедонском, Мясниковском и Азовском районах). В данной главе дается описание 8 ценопопуляций названия, которым давались по географическим пунктам, вблизи которых они изучались (табл. 1). В результате показано, что данный вид произрастает в пойменных лесах и лугах Ростовской области и, как правило, встречается с обилием sp-copl.

Таблица 1

Ценопопуляции Е. саппаЫпит в Ростовской области_

№ Местонахождение в Ростовской области Растительные сообщества

ЦП 1 вблизи хут. Солонцовского ольховый разнотравно-злаковый пойменный лес

ЦП 2 вблизи хут. Морозовского ольхово-тополевьш разнотравный пойменный лес

ЦПЗ вблизи хут. Базковского ивово-тополевый разнотравный пойменный лес

ЦП 4 вблизи хут. Зайкииского ольховый разнотравно-злаковый пойменный лес

ЦП 5 вблизи хут. Поповского ольхово-тополевый разнотравный пойменный лес

ЦП 6 вблизи хут. Нсдвиговского заросли тростника

ЦП 7 вблизи р. Мертвый Донец разнотравно-тростниковый пойменный луг

ЦП 8 вблизи хут. Рогожкинского тростниково-осоковый поймешшй луг

3.1.2 Онтогенез Еира(опит саппаЫпит Ь. в природных ценопопуляциях

В онтогенезе Е. саппаЫпит нами выделено 4 периода и 10 онтогенетических состояний (рис. 1). Посконник коноплевидный - короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы.

ПЕРИОД ПЕРВИЧНОГО ПОКОЯ. Семянки у данного вида мелкие (длина 2.71-2.83 мм, ширина 1.00-1.04 мм), созревают в конце августа - начале сентября. Зародыш недоразвитый, слабо дифференцирован на семядоли, гипокотиль и зародышевый корешок.

ПРЕГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Проростки. Семянки прорастают надземно через 8-10 дней после посева. При прорастании первым появляется корешок. Гипокотиль выносит на поверхность две семядоли с остатками семенной кожуры. Проростки образуют побег высотой 2.35±0.20 см. Семядоли сложены вместе, затем они расходятся и начинают расти. Семядоли одинаковой формы и размера округло-эллиптические или обратно яйцевидные, суженые в короткий черешок, цельнокрайние. Длина семядолей - 0.39±0.07 см, ширина 0.22±0.03 см. Корневая система характеризуется наличием белого, тонкого главного корня с корнями второго и третьего порядков.

Ювенильиов возрастное состояние характеризуется отмиранием семядольных листьев. Высота побега составляет — 9.15±0.8 см, на котором образуется 6.92±0.52 листьев. Листья черешковые. Листорасположение супротивное. Листовая пластинка в общем очертании яйцевидно-овальная. По краю листа 4—8 зубчиков. Длина первого настоящего листьев 1.40±0.13 см, ширина 0.43±0.02 см. Длина второго листа 1.66±0.08 см, ширина 0.65±0.04 см. Корневая система представлена хорошо выраженным главным корнем и корнями второго и третьего порядков, которые приобретают охристый оттенок.

В имматурное возрастное состояние растения переходят после отмирания 2-4 листьев ювенильного типа. Главный побег такого растения 35.87±3.47 см высотой, на котором появляется 16.78±2.00 листьев. Листовые пластинки по краю неравномерно многозубчатые, коггевидно пильчатые, ланцетные или почти ромбические, заостренные. Длина листа - 2.99±0.38 см, ширина - 1.67±0.05 см. Среди них встречаются листья ювенильного типа. В пазухах листьев закладываются побеги второго порядка, на которых появляются 1-2 пары листьев. Корневая система, представлена главным корнем, который у некоторых растений уже отсутствует и придаточными корнями.

Виргинильное возрастное состояние. Главный побег - 54.52±3.90 см высотой, на котором располагаются до 6.56±1.18 побегов второго порядка и до 18.84±2.39 листьев. Наряду с цельными листьями появляются листья генеративного растения — это пальчато-рассеченые листья с тремя ланцетными долями, длинно заостренными, по краю остро и неравномерно, коггевидно пильчатыми.

Прегеиеративиый период

Генеративный период

• - - —

Й^ / /о

.21.6/

Постгенсративный период

Схема неявтополицентрического типа биоморфьг £. саппаЫпит

1 - партикула

2 - особь

| вегетативный побег 3 генеративный побег

Рис. 1 - Схема онтогенеза ЕираШпит саппаЫпит Ь. в природных условиях произрастания в Ростовской области

Средняя доля листа до 6.78±1.15 см длиной и 3.32±0.62 см шириной, иногда доли листа почти ромбические, морщинистые, с выступающими жилками. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями, отходящими от корневища, которые несколько втягивают его в подстилку и почву. Корневище 1.5-2.0 см длиной. Почки возобновления на первом году жизни вегетативного типа. В виргинильном возрастном состоянии растения уходят под снег в первый год жизни.

ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Молодое генеративное состояние. В генеративный период Е. саппаЫпит вступает на второй год жизни.

Цветущие особи данного вида имеют моноциклические ортотропные побеги удлиненного типа. У особей формируется до 4.08±1.50 генеративных побега, высотой 117.2-133.6 см и 2-3 вегетативных побега. На побегах развертывается до 14.7±3.8 листьев. Листья супротивные, короткочерешковые, нижние бывают часто пальчато-рассеченные с тремя ланцетными долями, длиннозаостренными, по краю остро и неравномерно, когтевидно пильчатыми. Длина средней доли листа составляет до 14.2±1.1 см, ширина - до 5.1±1.1 см. Длина боковых долей листа -9.1±1.2 см, ширина - 4.0±0.8 см. Соцветие - сложный многокорзинчатый густой верхушечный щиток. Цветки лилово-розовые собранные в корзинки по 4—7 шт. Длина корзинок 8-10 мм, насчитывается до 1549.63±100.86 цветков на генеративный побег. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляет не более 6322.49±3670.00 семяпочек на особь.

Происходит дальнейшее развитие корневища, увеличивается число придаточных корней, густо-переплетающих само корневище. Диаметр корневища составляет 0.5-1.0 см, длина - 5—7 см. На втором году жизни появляются генеративные почки, дающие начало генеративным побегам. Кроме того, существуют еще и спящие почки, выполняющие роль резерва, за счет которого побег может развиваться при механическом повреждении или обмерзании. Почки возобновления на глубине 3-4 см. К концу вегетационного периода длина почек возобновления составляет 1-1.5 см.

Средневозрастное генеративное состояние. У особей средневозрастного состояния в отличие от молодых генеративных особей происходит увеличение высоты генеративного побега до 163.3±5.70 см (Р<0.05), формируется уже до 5.6±1.8 генеративных побегов на особь (Р<0.05). На генеративных побегах появляется до 15.6±3.8 побегов второго порядка (Р<0.05), до 18.9±2.8 листьев и до 6.8±1.5 листьев на побегах второго порядка (Р<0.01). Ветвление особи происходит за счет почек, расположенных в пазухах листьев. Листья более крупные. В центральной части побега края листьев еще более рассечены на неравномерно-коггевидные зубчики. Длина средней доли листа увеличивается до 14.8±1.9 см, ширина до 5.7±0.6 см (Р<0.01), длина боковых долей листа до 9.5±1.1 см, ширина до 5.1±1.1 см (Р<0.01).

Также происходит разрастание соцвегия, число цветков увеличивается до 4779.63±384.95 шт. на генеративный побег. ПСП составляет 21212.57±4876.00 семязачатков на особь.

Корневище утолщается до 1.0-1.5 см и удлиняется до 7-15 см. Придаточные корни также удлиняются и утолщаются. В базальной части генеративного побега появляются некрозные участки от побегов предыдущих вегетационных сезонов.

Старое генеративное состояние. У старых генеративных особей в отличие от средневозрастных растений происходит уменьшение числа генеративных побегов до 2.8±0.80 шт. на особь (Р<0.05). Высота побегов снижается до 113.5±15.0 см (Р<0.05). На побегах формируется меньшее число побегов второго порядка - 4.6±1.6 шт. и листьев - 8.8±3.8 шт. (Р<0.05). Увеличивается доля вегетативных побегов до 4—5 шт. на особь. Соответственно уменьшаются показатели семенной продуктивности до 1800.65±400.70 семязачатков на особь. Линейные размеры листьев также уменьшаются: длина до - 9.3±0.3 см, ширина до - 3.8±0.б см (Р<0.01). Наблюдается ослабление процессов роста и формообразования. Диаметр корневища увеличивается до 1.5-2.0 см. Некрозные участки корневища начинают распространяться от центра во всех направлениях, в результате чего появляются полости из отмерших тканей.

ПОСТГЕНЕРАТИВНЫЙ ПЕРИОД. Субсенильное состояние. Особи субсенильного состояния имеют 1-3 вегетативных побега, высота которых в среднем 54.5±1.8 см, число стеблевых листьев не более 10.9±1.0 шт. Длина листьев 4.99±0.3 см, ширина - 3.87±0.5 см. Вегетативные побеги развиваются из почек, расположенных на многолетней части корневища. Наряду с пальчато-рассеченными листьями появляются простые листья. Растения приобретают черты виргинильных особей. Подземная часть представлена многолетним старым корневищем диаметром около 2 см, с многочисленными некрозными участками от старых генеративных побегов. Число придаточных корней сокращается. Прикорневые почки возобновления в единичном числе.

Сенильное состояние. У сенильных особей отмечено значительное накопление отмерших частей в подземной сфере. Центральная часть корневища разрушена. Многолетнее корневище несет сильно угнетенные вегетативные побеги в числе 1-2. Побеги с 4-6 листьями, высотой 30-40 см. В зимний период покоя сенильные особи погибают.

3.1.3 Возрастной состав ценопопуляций Еира(опит саппаЫпит Ь.

Все изученные ценопопуляции относятся к нормальным, шесть из них к левосторонним, две к правосторонним, по типу - три молодые, три переходные, одна сгареющая, одна старая. В общем, возрастные спектры, изученных ценопопуляций двухвершинные (рис. 2). В ЦП1, ЦП2, ЦПЗ один пик приходится на ювенильные особи, второй на молодые генеративные. В ЦП4, ЦП6 и ЦП7 первый пик приходится на молодые генеративные особи, второй на средневозрастные особи. В ЦП5 и ЦП8 максимум приходится на старые генеративные и субсенильные особи соответственно. В исследованных ценопопуляциях возрастные спектры характеризуются как полным набором возрастных состояний (полночленные спектры), так и отсутствием некоторых возрастных групп (спектры факультативно неполночленные).

1 -ЦП1

2-ЦП2

3-ЦПЗ

4-ЦП4

5-ЦП6

6-ЦП7

7-ЦП8

8-ЦП5

Солонцовская,

Морозовская,

Базковская,

Зайкинская,

Недвиговская,

Мертвый Донец,

Рогожкинская,

Поповская.

Рис. 2 - Возрастные спектры ценопопуляций ЕираЮпит саппаЫпит Ь. (2010 г.)

А, Б - левосторонние, В - правосторонние

3.1.4 Изменчивость морфологических признаков ЕираШ'шт саппаЫпит Ь. в природных ценопопуляциях

Изучение изменчивости некоторых морфологических признаков посконника коноплевидного, произрастающего в естественных местообитаниях на территории Ростовской области, показало, что наибольшие морфометрические значения имеют растения из ольховых разнотравно-злаковых пойменных лесов (ЦП1 Солонцовская и ЦП4 Зайкинская). Они отличаются от особей других ценопопуляций большей высотой генеративного побега, большей разветвленностью побегов, большим числом листьев на побегах, максимальной длиной и шириной листовых пластинок, наибольшим количеством цветков на побегах, и, в следствие этого имеют самую высокую продуктивность надземной массы.

Также выявлено, что растения из данных ценопопуляций обладают повышенным уровнем морфологической изменчивости по таким признакам, как число генеративных побегов на особь, число побегов второго порядка, число листьев на побеге первого порядка, число листьев на побеге второго порядка. Следовательно, данные ценопопуляции могут быть использованы для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

3.2. ОСОБЕННОСТИ РИТМА РОСТА И РАЗВИТИЯ ЕОРАТОШиМСАИМАВШиМ Ь.

ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

3.2.1 Изучение онтогенеза ЕирШогшш саппаЫпит Ь.

В условиях интродукции посконник коноплевидный проходит 4 периода и 10 возрастных состояний. Выявлена временная поливариантность онтогенеза, выражающаяся в сокращении сроков прохождения прегенеративного периода, определяющая гетерогенность развития ценопопуляций, что способствует ее устойчивости. По характеру размещения структурных частей и степени их автономности растения Е. саппаЫпит при интродукции на протяжении всего онтогенеза представляют собой короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы.

3.2.2 Ритм роста и развития Еира/огшт саппаЫпит Ь.

При изучении сезонного ритма роста генеративных побегов посконник кононлевщщый при интродукции было выявлено, что среднесуточный прирост составлял 0.43-0.66 см у двухлетних растений, у трех- и четырехлетних растений данный показатель увеличивается в среднем на 0.20-0.30 см и составляет 0.630.77 см и 0.74-0.77 см соответственно. У пяти- и шестилетних особей среднесуточный прирост снижается до 0.55-0.60 см и составляет 0.40-0.52 см соответственно. Максимальный прирост генеративного побега отмечается в периоды вегетации - начала бутонизации (май - середина июня).

Весеннее отрастание у посконника коноплевидного в разные годы наблюдений начинается в первой - второй декаде мая. Данная фаза является самой продолжительной и составляет 48-68 дней.

Начало бутонизации приходится на последнюю декаду июня - первую декаду июля, ее длительность составляет 22-46 дней.

Период цветения составлял 31-48 дней, причем период массового цветения 25-30 дней. Начало цветения отмечено в последнее декаде июля — первой декаде августа, конец — в первой декаде сентября.

Начало плодоношения в условиях интродукции отмечали в начале -середине августа, а к концу августа большая часть особей переходит в фазу плодоношения. Длительность плодоношения составила 31—52 дня. Сбор семян проводили в сентябре - октябре в зависимости от погодных условий.

В целом, ритм развития исследуемого вида проходит с правильным чередованием фенологических фаз, смена происходит через относительно стабильные промежутки времени, в течение многих лет наблюдений. Посконник коноплевидный по феноритмотипам в условиях интродукции относится к длительновегетирующим летнезеленым растениям с зимним типом покоя. По типу цветения к средне-позднелетним растениям. Также выявлено наличие групп ранне- средне-, и позднецветущих растений, что подтверждает наличие процессов адаптации к новым условиям произрастания.

3.2.3 Изменчивость морфологических признаков Eupatorium cannabinum L. в

условиях интродукции

Проведенный в культуре морфологический анализ выявил, что самую высокую продуктивность надземной массы имеют трехлетние особи. Они отличаются от особей других возрастов большей высотой генеративного побега, большей разветвленностью побегов, большим числом листьев на побегах, максимальной длиной и шириной листовых пластинок, наибольшим количеством цветков. В связи с этим, растения данного возраста послужат основой для создания высокопродуктивной интродукционной популяции. Также нами показано, что культивируемые растения Е. cannabinum обладают повышенным уровнем морфологической изменчивости по таким признакам, как ширина средней доли листа и число листьев. По мнению Е.В. Тюриной (1980), в условиях интродукции высокая изменчивость морфологических признаков, свидетельствует о генетической неоднородности состава популяции и как следствие о высоких интродукционных возможностях.

3.1 Антэкологические особенности Eupatorium cannabinum L. в природе и культуре

3.3.1 Особенности биологии цветения и опыления Eupatorium cannabinum L.

В условиях интродукции по характеру суточного ритма распускания цветков исследуемый вид принадлежат к группе дневных энтомофильных растений. Для цветков характерна протерандрия, т.е. тычинки созревают раньше пестика. На стадии начала изгибания лопастей рыльца выявлена их готовность к восприятию пыльцевых зерен.

Пыльцевые зерна посконника коноплевидного очень мелкие, шаровидные, радиалыю-симметричные, трехапертурные. Апертуры представляют собой борозды меридионального простирания. Борозды длинные, сужающиеся к концам. Скульптура экзины характеризуется наличием шипиков. Отмечено, что в среднем наибольший диаметр пыльцевых зерен характерен для средневозрастных растений (10.19±0.48 мкм), а наименьший для старых генеративных растений (9.52±0.50 мкм). Показано, что максимальное содержание фертильной пыльцы характерно для трехлетних растений (74.0%), а наименьшее для пяти- и шестилетних растений (46.0%, 47.0% соответственно).

3.3.2 Микроспорогенез у Eupatorium cannabinum L.

Микроспорогенез у данного вида в условиях интродукции наблюдается в бутонах 1.2-2.0 мм. Закладка археспориальной ткани происходит в бутонах размером 1.0-1.1 мм. Для данного вида характерно синхронное протекание мейоза в пределах цветка. Все микроспороциты находятся на одной стадии. Самая длинная стадия мейоза профаза I наблюдается в бутонах от 1.2 до 1.7 мм, наиболее часто в бутонах данных размеров встречаются лептотена, зиготена и пахитена. Стадии диплотены и диакинеза обнаружены при размере бутона 1.5 и 1.8 мм. Метафаза I, анафаза I и телофаза I обнаружены в бутонах 1.4—1.8 мм.

Второе деление мейоза (метафаза II, анафаза II, телофаза II) регистрируется в бутонах от 1.4 до 2.0 мм и заканчивается формированием тетрад микроспор. Образование тетрад микроспор происходит по симультанному типу, расположение микроспор тетраэдрическое. При изучении мейоза не выявлено отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор, за исключением забегания хромосомы в метафазе первого деления. Гаметогенез отмечен в бутонах от 1.9 до 2.0 мм, где обнаружены одноядерные пыльцевые зерна. Зрелые пыльцевые зерна с экзиной появляются при достижении бутоном длины - 2.0 мм.

В целом характерно синхронное протекание мейоза в пределах цветка и отсутствие отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор. Показано, что число хромосом равно 20.

3.4 Семенная, сырьевая продуктивность п качество семян ЕирсЛопит саппаЫпит Ь. в природе и культуре

3.4.1 Семенная и сырьевая продуктивность ЕираШ'шт саппаЫпит Ь.

У растений Е- саппаЫпит отмечены высокие показатели семенной продуктивности: у культивируемых растений потенциальная семенная продуктивность (ПСП) достигает 74473.70±8181.00 семязачатков на особь, реальная семенная продуктивность (РСП) - 68745.00±6594.62 семян на особь, коэффициент семенной продуктивности (КСП) - 94.00±1.97 %. У дикорастущих ПСП снижена до 21212.57±4876.00 семязачатков на особь, РСП -17546.00±3678.00 семян на особь, КСП - 82.72±12.89 %. В природных условиях наибольшими значениями КСП отличаются ЦП4 и ЦП5, в связи с этим, данные ценопопуляции могут быть отобраны для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

Также, следует отметить, что при формировании семян наиболее значимы погодные условия июня - июля, поскольку именно в это период происходит формирование семязачатков и реализация репродуктивной функции.

При изучении сырьевой продуктивности показано, что масса средневозрастных культивируемых особей составляла в среднем 147.0 гр. сухого сырья, причем на стебли и листья приходилось в среднем по 61.6 и 52.5 гр. соответственно, а масса цветков почти в 2 раза ниже - 32.9 гр. Масса корней составляла 64.2 гр. Масса надземной части природных растений уменьшается до 98.0 гр. сухого сырья с особи. Масса листьев и стеблей меньше в среднем на 20 гр., корней на 10 гр. Описанные признаки сырьевой продуктивности варьируют на низком и среднем уровне значимости (3.7-18.0 %).

3.4.2 Морфология и биология прорастания семян ЕираШшт саппаЫпит Ь.

Установлено, что для Е. саппаЫпит характерны мелкие семена: их длина составляла в среднем 2.88 мм, ширина - 1.08 мм, масса 100 шт. семян - 0.35 г. Лабораторная всхожесть не превышает 16 %. Стратификация увеличивает всхожесть семян, более чем в два раза. Всхожесть семян начинает падать после 5— 6 месяцев хранения, после года она незначительная. Динамика прорастания семян

характеризуется двумя пиками всхожести: на 6-8 день и на 20-26 день. В дальнейшем всхожесть семян незначительна. Основная часть проростков появляется на 6-8 день. Также показано, что для семян свойственна светочувствительность, которая проявляется в полном отсутствие прорастания или появлении единичных проростков в темноте. Грунтовая всхожесть не высокая не более 7 %, подзимний посев не эффективен.

4. анатомо-морфологическая характеристика

Еирл томим слтлтмим ь. в природе и культуре

Анатомическое строение листа. Выявлено, что у природных растений толщина листа, верхней и нижней эпидермы и толщина палисады меньше, чем у культивируемых растений. Так, средняя толщина листовой пластинки культивируемых растений незначительно колеблется в пределах от 26.09±2.45 до 26.59±2.90 мкм в зависимости от возраста особей, т.е. является «чрезвычайно тонкой» (согласно шкале б.р. Васильева, 1988) (табл. 2). Средняя толщина листовой пластинки дикорастущих растений в среднем на 3.0 мкм меньше и составляет от 23.07±2.02 мкм до 23.20±2.01 мкм и также является «чрезвычайно тонкой».

Листовая пластинка Е. саппаЬтит имеет дорзивентральную структуру. Снаружи лист покрыт эпидермой, состоящей из одного слоя клеток. Толщина клеток эпидермы на верхней поверхности листа до 2.98±0.42 мкм у культивируемых растений, а у природных особей снижена до 2.22±0.19 мкм.

Таблица 2

Анатомические показатели листовых пластинок ЕираЮпит саппаЬтит Ь.

Место сбора Онто генети ческое состояние Толщина листа, мкм Толщина эпидермы, мкм Толщина палисады, мкм

на верхней стороне листа на нижней стороне листа

У,% Х±$- V,»/» Х±5-

культу ра В1 26.09±2.45 10.63 2.86±0.28 12.36 2.72±0.41 11.98 7.12±1.23 15.46

82 26.59±2.90 10.93 2.98±0.42 14.21 2.90±0.46 15.92 7.18±1.18 16.55

ЕЗ 26.38±3.06 11.69 2.90±0.34 11.91 2.73±0.38 14.58 7.10*1.26 17.59

приро яа 81 23.07±2.02 8.80 2.15±0.16 7.46 2.28±0.40 17.56 6.89±1.13 16.42

82 23.20±2.01 6.64 2.22±0.19 8.58 2.30±0.36 15.66 6.97±1.18 16.93

83 23.18±2.04 8.80 2.19±0.И 5.05 2.28*0,34 14.93 6.95±1.16 16.82

Толщина клеток эпидермы на нижней поверхности листа до 2.90±0.46 мкм у культивируемых растений, а у природных особей снижена до 2.30±0.36 мкм. Под верхней эпидермой листа располагается однослойный палисадный мезофилл, содержащий хлоропласты вдоль клеточных стенок. Клетки палисадного мезофилла вытянуто-овальной формы. Коэффициент палисадности «очень низкий» (<30 %) (согласно шкале Б.Р. Васильев, 1988). Губчатый мезофилл состоит из клеток округлой формы, среди которых расположены сосудисто-

волокнистые пучки, межклетники слабо выражены. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Верхняя эпидерма аномоцитного типа. Основоположные клетки кривостеночные. Клетки эпидермы по крупным жилкам вытянутые с прямыми стенками. Форма клеток эпидермы нижней стороны листа не отличается от эпидермы верхней стороны листа.

Устьица чечевицевидные, равноутолщенные. Устьица расположены на одном уровне с эпидермой. Число устьиц «очень мало»: на поверхности нижней стороны листа до 58.76±31.23 шт. на 1 мм2, у культивируемых растений и не более 55.77±0.22 шт. на 1 мм2 у природных особей. На поверхности верхней стороны листа устьиц не обнаружено. Длина их 5.62-5.77 мкм, ширина 3.97-4.09 мкм. На эпидерме листа встречается несколько типов трихом: 1. многоклеточные, остроконические волоски с 1-2 клеточным основанием, с тонкими стенками; 2. железистые волоски, округлой формы.

Анатомическое строение стебля. Стебель ребристый, густо опушенный с крупными простыми 5-10-клеточными волосками, прямыми и изогнутыми. Строение стебля типично для стебля растений семейства астровых.

Под эпидермой в несколько слоев расположена колленхима, под ней — небольшой слой коровой паренхимы. Основную, центральную часть стебля составляет крупноклеточная паренхима сердцевины. Между сердцевиной и корой расположены сосудисто-проводящие пучки, чередующиеся с тонкостенной паренхимой. Сосудистые пучки коллатеральные, открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Снаружи от сосудисто-волокнистых пучков расположены тяжи склеренхимы, примыкающие к флоэмной части пучка. Толщина покровных тканей не превышает 7.60±0.50 мкм, толщина проводящих тканей до 49.7±3.45 мкм, толщина сердцевинной паренхимы до 165.5±4.34 мкм. Выявлено, что наибольшие показатели, по всем анатомическим признакам стебля, характерны для средневозрастных культивируемых растений. Коэффициенты вариации, изученных анатомических признаков, находятся на низком и среднем уровнях.

Анатомическое строение семян. Плоды - семянки с хохолком из одного ряда одинаковых по дайне простых зазубренных волосков. Семянка коричневая, удлиненная, без носика, с 5 ребрами. Семянки вида покрыты плотным сухим околоплодником. Семена без эндосперма. Всю полость семени занимает зародыш. Зародыш слабо дифференцирован, содержит две семядоли, гипокотиль и зародышевый корешок. У культивируемых растений длина семядолей составляла 1.22±0.08 мм, ширина - 0.35±0.01 мм; длина гипокотиля - 0.07±0.004 мм и длина зародышевого корешка - 0.64±0.04 мм. У естественнорастущих особей данные показатели снижены: длина семядолей — 1.19±0.05 мм, ширина семядолей — 0.31±0.01 мм, длина гипокотиля - 0.08±0.002 мм, длина корешка - 0.61±0.06 мм. Коэффициент вариации по всем изученным анатомическим показателям зародыша семян характеризуются низким значениями.

Из приведенного анатомо-морфологического описания листа К саппаЫпит можно судить о гигрофитной природе этого вида с признаками сциоморфности, о чем свидетельствуют дорзивентральное строение листа, с очень тонкой листовой пластинкой; устьица непогруженные, чечевицевидные; отсутствуют на верхней

стороне листа, эпидерма однослойная, кривостеночная. Значительных различий при изучении анатомических особенностей листьев, стеблей и семянок культивируемых и дикорастущих растений Е. саппаЫпит нами не обнаружено. Для диагностики сырья данного вида можно использовать строение эпидермы листа и стебля с характерным для них расположением околоустьичных клеток, простых многоклеточных волосков и железок.

5. БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВН ЫЕ ВЕЩЕСТВА Е11РА ТОНШМ САШАВ1ШМ1^ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Содержание аскорбиновой кислоты определяли в листьях средневозрастных особей в фазу вегетации, бутонизации, цветения.

Выявлено, что, максимальное содержание аскорбиновой кислоты наблюдалось в фазу цветения (112 мг на 100 г сырой массы), минимальное содержание аскорбиновой кислоты было отмечено в фазу вегетации (53.46 мг на 100 г сырой массы) (табл. 3).

Таблица 3

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях двулетних особей ЕирШогшт саппаЫпит Ь. в различные фенофазы (2007 г.)

фенофазы Содержание аскорбиновой кислоты,мг на 100 г сырой массы

вегетация 53.46±0.35

бутонизация 82.62±0.44

цветение 112.50±0.48

Изучение динамики накопления флавоноидов проводили в листьях, цветках и корнях средневозрастных особей в различные фенофазы.

В результате, показано, что надземная масса культивируемого посконника коноплевидного может быть использована в качестве источника флавоноидов. Максимальное содержание флавоноидов наблюдалось в цветках в фазу цветения (5.44±0.18 %)и в листьях в фазу плодоношения (5.30±0.17 %) (рис. 3).

% s

1 н

вегетация бутони- цветение плодоношен зация не

Ялнстъя оцветкн акорни

Рис. 3 - Содержание суммы флавоноидов в листьях, цветках и корнях средневозрастных растений Еирагопит саппаЬтит Ь. в различные фенофазы в условиях культуры (% от воздушно-сухой массы) (2007 г.)

Изучение динамики накопления общих Сахаров

Изучение динамики накопления общих Сахаров проводили в цветках, листьях и корнях средневозрастных растений в различные фенофазы.

В результате выявлено, что количество общих углеводов в листьях в фазу вегетации и бутонизации находится на одном уровне (11.50 и 12.50 мг/г), на стадии цветения количество общих углеводов увеличивается до 15.00 мг/г, а на стадии плодоношения не изменяется по сравнению со стадией цветения (14.00 мг/г). В цветках и корнях количество общих углеводов находится примерно на одном уровне.

Таким образом, максимальное количество общих углеводов в листьях наблюдалось в фазу цветения (15.00 мг/г), в цветках также в фазу цветения (18.50 мг/г) и корнях в Лазу плодоношения (20.00 мг/г) (рис. 4). мг/г

Рис. 4 - Динамика накопления общих Сахаров в листьях, цветках и корнях средневозрастных растений Eupatorium cannabimim L. в различные фенофазы в условиях культуры (мг/г воздушно-сухой массы) (2007 г.)

6. АНАЛИЗ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ EU PA TORIUM CANNABINUM 1- В УСЛОВИЯХ ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В условиях подзоны южной тайги Западной Сибири Е. cannabinum, устойчив к болезням, характеризуется зимостойкостью и достаточно высокой семенной продуктивностью.

По шкале H.A. Базилевской (1964) Е. cannabinum принадлежит ко Н-ой ступени, т.е. особи вида проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дают самосев в пределах обрабатываемого участка.

По шкале Н.В. Трулевич, (Интродукция..., 1979), состоящей из пяти групп устойчивости, основанной на оценке особенностей ритмики, способности к воспроизводству, темпам онтогенеза, исследуемый вид можно отнести к IV группе устойчивости, т.е. для вида характерно прохождение полного годичного цикла развития побегов, вид успешно размножается, может давать самосев, но самостоятельно не возобновляется.

По шкале В.Н. Флоря (1987), вид отнесен нами к VIII ступени акклиматизации, с суммой баллов 41. По классификации В.П. Амельченко (2010), Е. cannabinum характеризуется высоким уровнем адаптивности (49 баллов).

выводы

1. Е. саппаЫпит - ценное лекарственное, декоративное и медоносное растение, подвергающееся постоянному антропогенному воздействию. В Республике Удмуртия, Оренбургской и Ленинградской областях, данный вид включен в региональные Красные книги. Вследствие этого посконник коноплевидный не может быть использован как источник дикорастущего лекарственного сырья, что указывает на необходимость введения его в культуру.

2. К саппаЫпит - короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы. В природных условиях в Ростовской области выделено 4 периода и 10 возрастных состояний онтогенеза.

Посконник коноплевидный на территории Ростовской области образует популяции нормального типа. Большинство возрастных спектров левосторонние с максимумом на прегенеративных и генеративных особях. Уровень изменчивости морфологических признаков дикорастущих растений находится на повышенном уровне.

3. В условиях интродукции посконник коноплевидный проходит 4 периода и 10 возрастных состояний. Длительность онтогенеза составляет около 8 лет. Отмечена временная поливариантность онтогенеза, которая происходит за счет сокращения продолжительности прегенеративного периода.

Выявлено, что культивируемые растения в отличие от дикорастущих особей являются более облиственными, крупнолистными, с большим числом генеративных побегов на особь. Для них характерна также более высокая потенциальная и реальная семенная продуктивность. В условиях интродукции проявляется высокая морфологическая гетерогенность особей изучаемого вида, что позволило отобрать особи, характеризующиеся высоким уровнем роста и развития, и превышающие среднепопуляционные значения по ряду продуктивных признаков.

4. Семена посконника коноплевидного мелкие: их длина составляет 2.88 мм, ширина - 1.08 мм, масса 100 шт. семян - 0.35 г. Для семян характерен неглубокий физиологический покой. Лабораторная всхожесть не превышает 16 %. Стратификация увеличивает всхожесть семян, более чем в два раза. Также показано, что для семян свойственна светочувствительность, которая проявляется в полном отсутствии прорастания или появлении единичных проростков в темноте.

5. Е. саппаЫпит относится к длительновегетирующим летнезеленым растениям с зимним типом покоя. По типу цветения вид относится к средне-позднелетним растениям, по характеру заложения почек возобновления принадлежит к геофитам, по типу суточного ритма распускания цветков относится к группе дневных растений.

Для цветков данного вида свойственна протерандрия. Пыльцевые зерна мелкие, шаровидной формы, трехбороздные, экзина характеризуется наличием шипиков. Фертильность пыльцевых зерен - 74 %. Показано отсутствие отклонений от нормального протекания процесса формирования микроспор.

6. Из приведенного анатомо-морфологического описания листа Е. саппаЫпит можно судить о гигрофитной природе этого вида с признаками сциоморфности, о чем свидетельствуют дорзивентральное строение листа, с очень тонкой листовой пластинкой; устьица непогруженные, чечевицевидные; отсутствуют на верхней стороне листа, эпидерма однослойная, кривостеночная.

Для диагностики сырья данного вида можно использовать строение эпидермы листа, стебля с характерным для них расположением околоустьичных клеток, простых многоклеточных волосков и железок.

7. В условиях интродукционного эксперимента, Е. саппаЫпит способен синтезировать биологически активные вещества: аскорбиновой кислоты до 112 мг на 100 г сырой массы, флавоноидов до 5.44±0.18 %, общих Сахаров до 20.00 мг/г. Вследствие этого культивируемые растения данного вида могут использоваться в качестве лекарственного сырья.

8. В условиях культуры в подзоне южной тайги Западной Сибири Е. саппаЫпит отнесен к устойчивым видам с высоким уровнем адаптивности.

Из восьми исследованных популяций по ряду морфологических, репродуктивных и популяционных признаков выделены две наиболее перспективные для введения их в культуру — ЦП1 Солонцовская и ЦП4 Зайкинская.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для обеспечения высокой всхожести, энергии прорастания семян Е. саппаЫпит при посеве в грунт и высокой жизнеспособности сеянцев, рекомендуется в качестве предпосевной обработки использовать стратификацию в течение 20 дней при температуре 0 - +3°С.

2. Семена рекомендуется хранить не более одного года, посев предпочтительно производить в весенние сроки, поверхностно с прикатыванием в местах с достаточно увлажненной почвой. Неприхотлив в почвах.

3. Оптимальными сроками для заготовки надземной части следует считать фазы цветения и плодоношения в период максимального накопления основных действующих веществ. Заготовку сырья рекомендуется проводить с третьего-четвертого года жизни.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Биологические особенности семян Eupatorium саппаЫпит L. в связи с интродукцией на юге Томской области / Н.В. Бабичева (Кирсанова), Т.Г. Харина, C.B. Пулькина // Вестник Воронежского государственного университета. География. Геоэкология. - 2011. - № 2. - С. 122123.

Харина Т.Г. Анатомо-морфологические особенности листьев Eupatorium саппаЫпит L., Lophantus anisatus Btnth. и Monarda citriodora Ctrv., как один из показателей адаптационных возможностей видов к экологическим условиям юга

Томской области / Т.Г. Харина, Н.В. Кирсанова II Научные ведомости Белгородского государственного университета. Естественные науки. - 2011. -№ 9 (104), вып. 15/1. -С. 332-336.

Публикации в других научных журналах:

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Морфобиологические особенности прорастания семянок Eupatorium cannabinum L. / Н.В. Бабичева (Кирсанова) П Материалы LV научной студенческой конференции биолого-почвенного факультета. - Томск : Изд-во Том. гос. ун-та, 2006. - С. 11-12.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Некоторые особенности биологии цветения и опыления Eupatorium cannabinum L. в условиях лесной зоны Западной Сибири / Н.В. Бабичева (Кирсанова) II Материалы LVI научной студенческой конференции биологического института. - Томск: Изд-во Том. гос. ун-та, 2007. - С. 16.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Особенности репродуктивной биологии Посконника коноплевидного (Eupatorium cannabinum L.) при интродукции в окрестностях г. Томска / Н.В. Бабичева (Кирсанова) // Материалы LVIII научной студенческой конференции биологического института. - Томск : Изд-во Том. политех, ун-та, 2009. - С. 13-14.

Харина Т.Г. Изучение особенностей посконника коноплевидного при интродукции в окрестностях г. Томска / Т.Г. Харина, С.В. Пулькина, Н.В. Бабичева (Кирсанова) II Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования : материалы VII международного симпозиума. - М.: Изд-во РУДН, 2009. - Т. III. - С.290-293.

Харина Т.Г. Репродуктивный потенциал посконника коноплевидного (Eupatorium cannabinum L.) при интродукции в окрестностях г. Томска / Т.Г. Харина, С.В. Пулькина, Н.В. Бабичева (Кирсанова) // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии : материалы Всероссийской конференции. - Новосибирск: Офсет, 2009. С. 253-254.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Некоторые биологические особенности пыльцевых зерен Eupatorium cannabinum L. и Eupatorium purpureum L. / H.B. Бабичева (Кирсанова) // Материалы XVII международной научной конференции аспирантов и молодых ученых. - М., 2010. - С. 70.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Применение анатомических и цитогенетических методов в изучении перспективного лекарственного растения Eupatorium cannabinum L. / Н.В. Бабичева (Кирсанова), Т.Г. Харина, С.В. Пулькина // Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии. Труды томского государственного университета. Первая Всероссийская научная конференции, посвященная 125-летию биологических исследований в ТГУ. - Томск : Изд-во Том. гос. ун-та, 2010. - С. 9-11.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Итоги интродукции некоторых нетрадиционных лекарственных растений в лесной зоне Западной Сибири / Н.В. Бабичева (Кирсанова), Т.Г. Харина II Материалы I Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием. - Чебоксары, 2010. - С. 14-15.

Бабичева (Кирсанова) Н.В. Фенотшшческая структура Eupatorium cannabinum L. в условиях интродукции на юге Томской области / Н.В. Бабичева (Кирсанова), Т.Г. Харина // Перспективы развития и проблемы современной ботаники : материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2010. - С. 15-17.

Харина Т.Г. Онтогенетическое исследование Eupatorium cannabinum L. в Томской области / Т.Г. Харина, Н.В. Бабичева (Кирсанова) // Современные проблемы гуманитарных и естественных наук : Вторая международная научно-практическая конференция. — М., 2010. - С. 55-59.

Харина Т.Г. Морфобиологические и биохимические особенности Eupatorium cannabinum L. при интродукции на юге Томской области / Т.Г. Харина, Н.В. Бабичева (Кирсанова) // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии : материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти JI.B. Бардунова. - Иркутск, 2010. - С. 437-439.

Интеллектуальная собственность:

Средство, обладающее антигипоксическим действием : патент 2392956 Рос. Федерация / Батухтин A.B., Шилова И.В., Суслов И.И., Харина Т.Г., Бабичева (Кирсанова) Н.В. - Решение о выдачи патента на изобретение от 27 июня 2010 г.; приоритет 02 марта 2009 г.

Подписано в печать 16.11.2012 г. Формат А4/2. Ризография . л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 17/11-12 Отпечатано в ООО «Позитив-НБ» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кирсанова, Наталья Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕИРАТОЯШМ САШАВШиМ Ь.

2 МАТЕРИАЛЫ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследования

2.2 Почвенно-климатические условия районов исследования

3 Э КО ЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕиРАТОЯШМ 30 САЫЫАВтиМЬ. В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ

3.1 Исследование ЕирШопит саппаЫпит Ь. в естественных местах 30 произрастания в Ростовской области

3.1.1 Эколого-ценотическая характеристика изученных 3 0 ценопопуляций

3.1.2 Онтогенез ЕирШогшт саппаЫпит Ь. в природных 39 ценопопуляциях

3.1.3 Возрастной состав ценопопуляций Еира№пит саппаЫпит Ь.

3.1.4 Изменчивость морфологических признаков Еира^гшт 58 саппаЫпит Ь. в природных ценопопуляциях

3.2 Особенности ритма роста и развития Еира^пит саппаЫпит 1. при 64 интродукции на юге Томской области

3.2.1 Онтогенез Еира1огшт саппаЫпит Ь. в условиях интродукции

3.2.2 Ритм роста и развития ЕираШпит саппаЫпит Ь. в условиях 73 интродукции

3.2.3 Изменчивость морфологических признаков Еира№гшт 82 саппаЫпит Ь. в условиях интродукции

3.3 Репродуктивные особенности Еира^пит саппаЫпит Ь. в природе и 89 культуре

3.3.1 Особенности биологии цветения и опыления ЕираШшт 89 саппаЫпит Ь. в условиях интродукции

3.3.2 Микроспорогенез и число хромосом у ЕираШгшт 97 саппаЫпит Ь. в условиях интродукции

3.3.3 Семенная и сырьевая продуктивность ЕираШгшт 100 саппаЫпит Ь. в природе и культуре

3.3.4 Морфология и биология прорастания семян Еира1огшт 107 саппаЫпит Ь. в природе и культуре

4 АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕЦРА ТОЯШМ 113 САИИАВтиМ Ь. В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ

5 БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА Е11РА ТОЯШМ 122 САМЫАВтиМ Ь. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

6 АНАЛИЗ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЕиРАТОЯШМ 130 САЫИАВШиМ Ь. В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ПОДЗОНЕ южной

ТАЙГИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Eupatorium cannabinum L. (Посконник коноплевидный) в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири"

С этих позиций особый научный интерес представляет посконник коноплевидный (ЕираЮгшт саппаЫпит Ь.) семейства Ах(егасеае, как ценное лекарственное, декоративное, медоносное растение. Данный вид широко используется в народной и традиционной медицине. Уникальной особенностью вида является сочетание весьма ценных фармакологических свойств: седативного, антиоксидантного, гепатопротекторного, потогонного, желчегонного, антивирусного и антигипоксантного действий. Благодаря эффектным цветкам и листьям он заслуживает особого внимания как декоративное растение. В настоящее время на территории Сибири данный вид только начинает внедряться в озеленение городских ландшафтов.

В целом, ареал данного вида сокращается. В Республике Удмуртия, Оренбургской и Ленинградской областях, посконник коноплевидный включен в региональные Красные книги (Редкие и исчезающие., 1996).

В настоящее время биология вида изучена недостаточно, что значительно затрудняет решение задач по его интродукции, практическому применению и охране. Для обогащения ассортимента новыми ценными видами необходимо познание эколого-биологических особенностей данного вида в природных ценопопуляциях и в условиях культуры.

Целью настоящей работы являлось исследование эколого-биологических особенностей ЕирШопит саппаЫпит Ь. в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. выявить эколого-ценотическую приуроченность, изучить онтогенез и возрастную структуру ценопопуляций Е. саппаЫпит',

3. провести анатомо-морфологические исследования Е. саппаЫпит в природе и культуре;

4. определить содержание биологически активных веществ Е. саппаЫпит при интродукции;

6. разработать рекомендации по выращиванию Е. саппаЫпит в условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Защищаемые положения.

1. В условиях интродукции в подзоне южной тайги Западной Сибири Е. саппаЫпит обладает широким диапазоном изменчивости морфологических признаков вегетативной и репродуктивной сфер, высокой гетерогенностью особей по срокам зацветания, высоким продуктивным и адаптационным потенциалом, что является предпосылкой для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

3. Е. саппаЫпит относится к гигрофитам, что подтверждают такие анатомические особенности строения листа как дорсовентральная «очень тонкая» листовая пластинка, однослойная эпидерма, непогруженные в эпидерму устьица и их отсутствие на верхней стороне листа.

Определено содержание биологически активные вещества Е. саппаЫпит при интродукции. Полученные данные являются основанием для производства сырья этого ценного лекарственного растения.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований представлены на девяти конференциях: 5 международных (Томск 2006, 2009, 2010; Москва 2009; Барнаул 2010), 1 всероссийской (Москва 2010), 3 региональных (Томск 2005, 2007, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кирсанова, Наталья Валерьевна

выводы

1. Е. cannabinum - ценное лекарственное, декоративное и медоносное растение, подвергающееся постоянному антропогенному воздействию. В Республике Удмуртия, Оренбургской и Ленинградской областях, данный вид включен в региональные Красные книги. Вследствие этого посконник коноплевидный не может быть использован как источник дикорастущего лекарственного сырья, что указывает на необходимость введения его в культуру.

2. Е. cannabinum - короткокорневищный травянистый поликарпик с удлиненными моноциклическими побегами, вид имеет неявнополицентрический тип биоморфы. В природных условиях в Ростовской области выделено 4 периода и 10 возрастных состояний онтогенеза.

Посконник коноплевидный на территории Ростовской области образует ценопопуляции нормального типа. Большинство возрастных спектров левосторонние с максимумом на прегенеративных и генеративных особях. Уровень изменчивости морфологических признаков дикорастущих растений находится на повышенном уровне.

5. Е. cannabinum относится к длительновегетирующим летнезеленым растениям с зимним типом покоя. По типу цветения вид относится к средне-позднелетним растениям, по характеру заложения почек возобновления принадлежит к геофитам, по типу суточного ритма распускания цветков относится к группе дневных растений.

7. В условиях интродукционного эксперимента, Е. саппаЫпит способен синтезировать биологически активные вещества: аскорбиновой кислоты до 112 мг на 100 г сырой массы, флавоноидов до 5.44±0.18 % , общих Сахаров до 20.00 мг/г. Вследствие этого культивируемые растения данного вида могут использоваться в качестве лекарственного сырья.

Из восьми исследованных популяций по ряду морфологических, репродуктивных и популяционных признаков выделены две наиболее перспективные для введения их в культуру - ЦП1 Солонцовская и ЦП4 Зайкинская.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для обеспечения высокой всхожести семян Е. саппаЫпит при посеве в грунт и высокой жизнеспособности сеянцев, рекомендуется в качестве предпосевной обработки использовать стратификацию в течение 20 дней при температуре 0 - +3°С.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кирсанова, Наталья Валерьевна, Томск

1. Агроклиматические ресурсы Томской области / отв. ред. М.И. Черникова. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.-147 с.

2. Ажунова Т.А., Николаева С.М. Полисахаридный комплекс Aloe Arborescens Mill. Как средство дополнительной терапии сахарного диабета // Растительные ресурсы, 2004. -Т.40, № 1.-С. 76-81.

3. Александрова Н.М. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север: (эколого-морфологический анализ) / Н.М. Александрова, Б.Н. Головкин; под ред. H.A. Аврорина. Л.: Наука, 1978. - 113 с.

4. Амельченко В. П. Редкие и исчезающие растения Томской области (анатомия, биоморфология, интродукция, реинтродукция, кариология, охрана). Томск.: Изд-во Том. гос. ун-та, 2010. - 238 с.

5. Андреев Г.Н. Интродукциия травянистых растений в Субарктику / Г.Н. Андреев. -Л.: Наука, 1975.- 167 с.

6. Андреева В.Ю., Калинкина Г.И. Исследование химического состава надземной массы части манжетки обыкновенной Alchemilla vulgaris L. // Химия растительного сырья, 2000,-№2.-С. 79-85.

7. Андреева И.И. Морфологические типы проростков клубнелуковечных растений семейства Iridaceae II Докл. ТСХА, 1971. вып. 168. - С. 224-227.

8. Андреева И.И. Практикум по анатомии и морфологии растений / И.И. Андреева, Л.С. Родман, A.B. Чичев. М.: Колос, АГРУС, 2005. - 160 с.

9. Анели H.A. Атлас эпидермы листа / H.A. Анели. М.: Наука, 1985. - 160 с.

10. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, АЛ. Федоров. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

11. Астанкович Л.И, Жанаева Т.А. О метаболизме флавоноидов в монокарпическоком побеге кандыка сибирского // Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений: материалы междунар. совещ., памяти В.Г. Минаевой. 1998. - С. 10-11.

12. Бабичева (Кирсанова) Н.В. Некоторые биологические особенности пыльцевых зерен Eupatorium cannabinum L. и Eupatorium purpureum L. II Материалы XVII международной научной конференция, аспирантов и молодых ученых. М.:, 2010. С. 70.

13. Бабичева (Кирсанова) Н.В., Харина Т.Г. Итоги интродукции некоторых нетрадиционных лекарственных растений в лесной зоне Западной Сибири // Материалы I

14. Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием. Чебоксары, 2010 С. 14-15.

15. Базилевская H.A. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растения и среда. 1950. - Т. 2. - С. 169-189.

16. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений / H.A. Базилевская. М.: Изд-во МГУ, 1964,- 130 с.

17. Базилевская H.A. Интродукция растений: История и методы отбора исходного материала. Учебное пособие / H.A. Базилевская, A.M. Мауринь. Рига: ЛГУ, 1982. -103 с.

18. Барыкина Р.П. Справочник по ботанической микротехнике / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.П. Девятов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. - 311 с.

19. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман; под ред. Г.И. Галазий. Новосибирск.: Наука. Сиб. отделение, 1974. -153 с.

20. Березовская Т.П., Полыни Сибири / Т.П. Березовская, В.П. Амельченко, И.М. Красноборов, Е.А. Серых. Новосибирск: Наука, 1991. - 124 с.

21. Николаева М.Г. Биология семян / М.Г. Николаева. СПб.: РАН бот. ин-т им. В.А. Комарова, 2002. - 321 с.

22. Борисов A.A. Климаты СССР / A.A. Борисов. М.: Просвещение, 1967. - 296 с.

23. Борисова И. В. Основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Ботанический журнал, 1960.-Т. 45, № 1.-С. 19-33.

24. Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Труды БИН СССР. Сер. 3: Геоботаника. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. вып. 13. - С. 54-132.

25. Борисова И. В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. М.-Л.: 1972. - Т. 4. - С 5-94.

26. Ботанико-фармакогностический словарь / Справочник. под ред К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлевой. - М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.136

27. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Теоретические основы селекции растений. M.-JL, 1935. - Т. 1. - С. 75-128.

28. Вайнагий И.В. О методике семенной продуктивности // Бот. журнал, 1974. Т. LIX, №6.-С. 826-831.

29. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь. // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1940. - вып. 14, № 62. - С. 48-158.

30. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б.Р. Васильев. Л.: Изд-во Л. ун-та, 1988. - 205 с.

31. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для систематики растений и истории их происхождения // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - Вып. 3. - С. 7-66.

32. Васфилова Е.С. Багаутдинова Р.И. Продуктивность подземных частей Echinacea purpurea и накопление в ней фруктосодержащих углеводов при интродукции в Средний Урал // Растительные ресурсы. 2005. - Т.41, №1. - С. 107-116.

33. Вехов В.Н. Приктикум по анатомии и морфологии высших растений / В.Н. Вехов, Л.И. Лотова, В.Р. Филин. Изд-во Московского ун-та, 1980. - 68 с.

34. Воронцова Л.И. Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. жур. 1979. - Т. 64, №9. - С. 1296-1311.

35. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений / В.Н. Ворошилов. М.: Наука, 1960.135 с.

36. Высочина Г.И. Биохимические аспекты проблем экологии интродукции и систематики: биохимические подходы к познанию разнообразия растительного мира // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 3. - С. 207-211.

37. Глотов Н.В., Жукова Л.А. Демографо-генетические подходы к изучению популяций растений // Экология популяций: структура и динамика. М.: 1995. - ч. 1. - С. 203-215.

38. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север / Б.Н. Головкин. Л.: Наука, 1973. - 265 с.

39. Головкин Б.Н. Декоративные растения СССР / Б.Н. Головкин. М.: Мысль, 1986.320 с.

40. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи / В.Н. Голубев. М.: Просвещение, 1965. - 286 с.

41. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области / Б.Н. Горбачев. Ростов-на-Дону, 1974. - 352 с.

42. ГОСТ Р 51096-97. Семена лекарственных и ароматических культур. Сортовые и посевные качества. М., 1997. - 27 с.

43. Гусева A.B. Введение в культуру трансформированных корней шлемника байкальского (Scutellaria baicalensis) и накопление в них флавоноидов. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Томск. - 2000. - 15 с.

44. Девис М., Остин Дж., Патридж Д. Витамин С: химия и биохимия / М. Девис, Дж. Остин, Д. Партридж. М.: Мир, 1999. - 168 с.

45. Денисова Г.А. Классификационная схема специализированных терпеноидсодержащих вместилищ растений // Ботанический журнал. 1979. - вып. 64, № 1.-С. 1018-1021.

46. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений: / сост. М.М. Старостенковой и др. МГПИ им. В.И.Ленина, каф. ботаники - Москва, 1987. - 80 с.

47. Дикорастущие полезные растения России. СПб., 2001. - 120 с.

48. Дорогина О. В. Значение репродуктивных систем в изучении биоразнообразия и адаптации растений. // Сибирский ботанический вестник. 2007. - Т. 2, вып. 1. - С. 91-94.

49. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. / А.И. Ермакова -Л.: Колос, 1972.-456 с.

50. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.

51. Жукова JI. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44, № 3. - С. 361-374.

52. Жукова JI. А. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ. - 1986. - С. 104-114.

53. Жукова Л. А. Морфологическая поливариантность развития травянистых растений // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сб. тр. М.: Прометей. - 1995а. - С. 77-82.

54. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 19956. - 224 с.

55. Жукова Л. А. Морфологическая поливариантность онтогенеза // Тр. VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. -Москва, 1999.-С. 92-93.

56. Жукова JI. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. -2001.-№3. -С. 169-176.

57. Жукова JI. А., Илюшечкина Н. В., Ведрникова О. П. Особенности проявления временной поливариантности онтогенеза // Тр. VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва. - 1999. - С. 93-95.

58. Жукова JI. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1990. - Т. 51, № 4. - С. 450-461.

59. Загоскина Н.В., Дубравина Г.А., Запрометов М.Н. Особенности формирования хлоропластов и накопление фенольных соединений в фотомиксотрофных каллусных культурах чайного растения // Физиология растений. 2000. - Т. 47, № 4. - С. 219-252.

60. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников / Г.Н. Зайцев; под ред. В.Н. Былова. М.: Наука, 1978. - 149 с.

61. Запрометов М.Н. Биосинтез фенольных соединений и его регуляция // Успехи современной биологии. 1971. - Т. 72, Вып.2, № 5. - с. 219-252.

62. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растений / М.Н. Запрометов. М: Наука, 1995 - с. 45.

63. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Москва. - 1976. - С. 81-91.

64. Заугольнова Л.Б. Самоподдержание ценопопуляций у растений (общие вопросы) // Ценопопуляции растений (очерки ценопопуляционной биологии). Москва. - 1988. - С. 33-64.

65. Заугольнова Л.Б. Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журнал общей биологии. 1978. - Т. 39, № 6. - С. 849-858.

66. Землянухин A.A. Физиологическая роль аскорбиновой кислоты и кислот трикарбонового цикла в растениях. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. - Воронеж. - 1964. -44с.

67. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа / A.C. Зернов. М.: Товарищество науч. изд-ний, 2006. - С. 581-583.

68. Злобин Ю. А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Биологические науки. 1989. - вып. 7. - С. 77-89.

69. Зозулин Г.М., Пашков Г.Д. Растительность Нижнего Дона (Ростовская область) // Растительные ресурсы. 1980. - С. 67-69.

70. Золотницкая С.Я. Лекарственные ресурсы флоры Армении / С.Я. Золотницкая. -Ереван: Изд-во АН Армении ССР, 1958. T.I. - 323 с.

71. Иванова З.Я., Павлыгина JI.M. Новые эфиромасличные растения для степной зоны Крыма // Бюлл. ГНБС. 1987, вып. 63. - С. 62-67.

72. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых растений // Бот. журнал. 1965. - Т. 50, №7. - С. 903-917.

73. Интродукция растений природной флоры СССР / под. ред. Трулевич H.B. М.: Наука, 1979.-С. 152-153.

74. Кирпичников М.Э. Характеристика сем. Compositae; характеристика колен и подколен // Флора СССР. Изд-во АН СССР: Ленинград. - 1959. - T. XXV. - С. 5-13.

75. Колонкова C.B., Запрометов М.Н. О взаимосвязи активности фениланин-амоний-лиазы и образовании полифенолов в проростках кукурузы // Фенольные соединения и их физиологические свойства. Алма-Ата: Наука. - 1973. - С. 22-25.

76. Колотилова А.И., Глушанков Е.П. Витамины (химия, биохимия и физиологическая роль) / А.И. Колотилова, Е.П. Глушанков. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1976. - С. 155-175.

77. Кретович В.Л. Биохимия растений: учебник для биол. факультетов университетов / В.Л. Кретович. М.: Высшая школа, 1986. - 503 с.

78. Крутовский О. А., Мангазеева Т. Н. Гаврилова Г. В., Захарова Л. Г. Климатические особенности 2007-2008 годов // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2008 году. Томск: Оптимум. - 2009. - С. 14-16.

79. Крутовский О. А., Мангазеева Т. Н. Гаврилова Г. В., Захарова Л. Г., Гаврилова Г. В., Коняшин В. А. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2007 году. Томск: Графика. - 2008. - С. 16-20.

80. Кузнецов К.А., Славнина Т.П. Почвы Сибирского ботанического сада // Бюллетень Сибирского ботанического сада. 1971. - вып. 8. - С. 99-126.

81. Кузнецова Т.В. О комплексных подходах в морфологии соцветий // Бот. журнал, 1992. Т. 77, №12. - С. 7-24.

82. Кукенов М.К., Эфиромасличные растения Казахстана и их рациональное использование / М.К. Кукенов, P.A. Егеубаев, Ю.В. Аверина, Л.Ф. Демидовская, Ф.М. Аталякова. Алма-Ата: Наука. - 1990. - 143 с.

83. Культиасов M.B. Эколого-исторический метод в интродукции // Бюллетень гл. бот. сада. 1953, вып. 15. - С. 24-39.

84. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растении природной флоры // Интродукция растений. М., 1963. - Т. 9. - С. 3-37.

85. Куркин К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюлл. МОИП, отд. Биология. 1981. -Т.86, вып. 4. - С. 32-39.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и допол. / Г.Ф. Лакин; под ред. В.Е. Дерябина. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

87. Лащинский H.H. Значение ценопопуляционных исследований для целей интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири: задачи и методы. -Новосибирск: Наука 1989. - С. 27-34.

88. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы / P.E. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

89. Лекарственное растениеводство. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Н.И. Майсурадзе. М.: Медицина, 1984. - 100 с.

90. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику / М.М. Магомедмирзаев. М.: Наука, 1990. - 232 с.

91. Малютина Е.Г. Морфология и биология прорастания некоторых видов Salix L. и их значение для систематики рода // Бюл. Моск. об-ва испытат. прир. Отдел, биол. 1976. -Т. 80, Вып.6. - С.104-117.

92. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Труды ин-та экологии растений и животных. -Свердловск. 1969. - вып. 64. - С. 3-38.

93. Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений // Успехи интродукции растений. М.: Наука. - 1975а. - С. 128-140.

94. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск. - 19756. - вып. 94. - С. 3-14.

95. Мангазеева Т. Н., Нехорошев О. Г. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2004 году. Томск: Графика. - 2005. - С. 24-29.

96. Мангазеева Т. Н., Нехорошев О. Г. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2005 году. Томск: Графика. - 2006. - С. 18-23.

97. Мангазеева T. H., Нехорошев О. Г. Климатические условия // Экологический мониторинг: Состояние окружающей среды Томской области в 2006 году. Томск: Графика. - 2007. - С. 18-23.

98. Маркова М.В. Общая геоботаника / М.В. Маркова. М.: Высш. школа, 1962.449 с.

99. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник / С.С. Медведев. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.

100. Методические указания по семеноведению интродуцентов / под ред. Н.В. Цицина. -М., 1980.-64 с.

101. Мехтиева Н.П., Серкеров C.B., Бахшалиева К.Ф. Компонентный состав и антифунгальная активность экстракционного масла Eupatorium cannabinum L. флоры Азербайджана // Химия растительного сырья. Баку. - 2007. - № 2. - С. 139-142.

102. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе и их практическое использование / В.Г. Минаева. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1978. - С.7-53.

103. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири / В.Г. Минаева. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1991.-213 с.

104. Муравьева Д. А. Фармакогнозия / Д.А. Муравьева. М.: «Медицина», 1978. - 656 с. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов. - М.: Наука, 1980. - 99 с.

105. Николаева И.И., Сафонова И.В., Батищев В.И. Сравнительная оценка агрофизических свойств почв центральной орошаемой зоны Ростовской области // Научный журнал Российского НИИ проблем мелиорации. Ростов-на-Дону. - 2012. - № 2.-С. 50-59.

106. Николаева М. Г. Биология семян // М. Г. Николаева, И. В. Лязгунова, Л. М. Поздова. Спб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ. - 1999. - 232 с.

107. Николаева М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова. Л.: Наука. Л. отделение, 1985. - 348 с.

108. Нухимовский Е. Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания // Растительные ресурсы. 1980. - Т. 16, Вып. 1.-С. 73-79.

109. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997.-Т. 1.-630 с.

110. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений / Е.Л. Нухимовский. -М.: Недра, 1997. Т. 1. - 859 с.

111. Обручева H.B. Физиология начальных этапов прорастания семян двудольных растений: автореф. дис. . д-рабиол. наук. -М. 1991. -40 с.

112. Овчаров К.Е. Витамины растений / К.Е. Овчаров. М.: Колос, 1969. - 382 с.

113. Патент РФ на Способ получения высокопродуктивной интродукционной популяции Seratula coronata. Харина Т.Г. ; № 2009129703; приоритет 03 августа 2009.

114. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. М.: Агропромиздат, 1988. - 96 с.

115. Пельменов В.К. Медоносные растения / В.К. Пельменов. М.: Россельхозиздат, 1985,- 144 с.

116. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений // Ботанический журнал. 1961. - Т.46. - №11. - С. 1615-1626.

117. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1964. - 481 с.

118. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных по цитоэмбриологическим признакам / В.А. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1982. - 322 с.

119. Пономарев А.П. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. -М.-Л.: Наука, 1960. С. 9-19.

120. Пономарев А.П. О постановке и направлениях антэкологических исследований // Учен. зап. / Перм.ун-т. Сер. Биология. 1970. - № 206. - С. 3-10.

121. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновин // Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина, каф. бот. 1941. - Т. 30, вып. 1.-С. 101-151.

122. Природные ресурсы Ростовской области / Под ред. Остроуховой В.М. Ростов-на-Дону. - 2002. - 152 с.

123. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. М.: Высшая школа, 1960.-206 с.

124. Прокопьев Е.П. Экология растительных сообществ (фитоценология): учебник / Е.П. Прокопьев. Томск: Томский государственный университет, 2003. - 456 с.

125. Пухальский В.А. Практикум по цитологии и цитогенетики растений / В.А. Пухальский, A.A. Соловьев, Е.Д. Бадаева, В.Н. Юрцев. М.: КолоС, 2007. - 198 с.

126. Рабинович А. М., Шретер Г. К. Изучение охраняемых видов лекарственных растений в условиях культуры // Бот. жур. М. - 1986. - Т. 33, № 4. - С. 110-117.

127. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботанический журнал. 1945. - Т. 30, № 4. - С. 167-177.

128. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН им. Комарова Сер. 3, Геоботаника. 1950а. - вып. 6. - С. 7-204.143

129. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.-Л.: Наука. - 19506. - Т. 1. - С. 465-483.

130. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. -М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1960. - Т.2. - С. 249332.

131. Работнов Т.А. Определение возрастных состояний популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М. - Л.: Наука. - 1974. - Т.З. - С. 132-208.

132. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав и использование. Семейство Asteraceae / гл. ред. П.Д. Соколова. С.-П.: Наука, 1991. - Т. VII.-С. 114-115.

133. Редкие и исчезающие виды растений, грибов и лишайников Ростовской области / Под ред. В.В. Федяевой. Ростов-на-Дону. - Изд-во Пайк, 1996. - 248 с.

134. Русанов В.И. Итоги интродукции и акклиматизации растений в Средней Азии // Интродукция растений и зеленое строительство. Труды БИН АН СССР. М.-Л., 1957. -Сер. 6, вып. 5. - С. 59-64.

135. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г.П. Рысина. М.: Наука, 1973. - 216 с.

136. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов / Ю.В. Рычин; под ред. В.В. Алехина. М.: Советская наука, 1948. - С. 279-280.

137. Сампиев A.M., Хочава М.Р., Шевченко А.И. Микроскопический анализ травы посконника конопляного // Врачь и аптека XXI века. 2006. - №3. - С. 26-28.

138. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Наука, 1952. - 391 с.

139. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

140. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития различных ботанико-географических зон СССР // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1964а. - Т. 49, вып. 5. - С. 62-75.

141. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. -М.-Л.: Наука. 19646. - Т.З. - С. 146-205.

142. Серебрякова Т. И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1971. - Т. 76, вып. 1. - С. 105— 119.

143. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаника / ВИНИТИ. М., 1972. Т. 1. - С. 84-169.144

144. Синская E.H. Динамика вида / E.H. Синская. М. - Л.: Сельхозгиз. - 1948. - 524 с.

145. Сладков А. Н. Введение в споро-пыльцевой анализ. М.: Наука. - 1967. - 270 с.

146. Снаговская М. С. Возрастные состояния желтой люцерны // Уч. Зап. МГПИ им. Ленина. М. - 1965. -№ 212. - С. 46-57.

147. Сосудистые растения Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевич. М.: Наука, 1996.-Т. 1.-254 с.

148. Спека Р.Н. Изменение содержания аскорбиновой кислоты у облученной гречихи в зависимости от разной обеспеченности ее магнием // Уч. Записки Латвийского гос. ун-та: Термический фактор в жизни растений. Т.161. - С.124-131.

149. Толева П., Толев И. Возможности применения масла из полыни в парфюмерии и косметических препаратах с терапевтическим действием // Тезисы докладов на IV международном конгрессе по эфирным маслам. Тбилиси. - 1968. - С. 91.

150. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев. Л.: Наука, 1974. - 243 с.

151. Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня : автореф. дис. . канд. биол. наук. М. - 1963. - 21 с.

152. Трулевич Н.В. Темпы онтогенеза интродуцированных растений // Популяционная экология растений. М.:. - 1987. - С.36-39.

153. Трулевич Н. В. Роль коллекций природной флоры в оптимизации растительного покрова // Бюллетень ГБС. 1995. - вып. 171. - С. 23-27.

154. Тутаюк В.Х. Древесные реликты Талыша / В.Х. Тутаюк. Баку: Высшая школа, 1975.- 135 с.

155. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тутаюк. М.: Высшая школа, 1980.-317 с.

156. Тюрина Е.В. Ритмы роста развития некоторых видов рода Peucedanum L. в условиях интродукции // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. -Новосибирск, 1976. С. 86-95.

157. Тюрина Е.В. Зонтичные Южной Сибири как материал для интродукции / Е.В. Тюрина, И.Н. Гуськова, А.Г. Валуцкая. Новосибирск: Наука, 1976. - 252 с.

158. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири / Е.В. Тюрина; под ред. К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука. Сиб отделение, 1978. - 239 с.

159. Тюрина Е.В. Биоэкологические основы интродукции зонтичных Южной Сибири: автореф. дисс. . .д-ра биол. наук. Новосибирск. - 1980. - 60 с.

160. Тюрина E.B. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М. - 1984. - С. 23-30.

161. Тюрина Е.В. Популяционная изменчивость и ее значение в интродукционных исследованиях // Бюлл. Гл. бот. сада .- 1985. вып. 137. - С.32-37.

162. Тюрина Е. В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции // Ускорение интродукции растений в Сибири: задачи и методы: Сб. научн. Трудов. Новосибирск: Наука, СО. - 1989. - С. 34^16.

163. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Сборник трудов. Онтогенез и возрастной состав популяций. М.: Наука. - 1967. - С. 3-8.

164. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1969. - Т. 74, Вып. 2. -С.119-134.

165. Уранов A.A. Возрастной спектр фитопопуляции как функции времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1975. -№2.-С. 7-34.

166. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. - Т. 74, вып. 2. - С. 119-134.

167. Фегри К., Л. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления / К. Фегри, Л. ванн дер Пэйл. М.: Мир, 1982. - 381 с.

168. Федорович В.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Климатические изменения и почвы юга России // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. 2008. - № 6. - С. 88-92.

169. Флора Европейской части СССР / гл. ред. H.H. Цвелев. С.-П.: Наука, 1994. - Т. VI.-320 с.

170. Флора Нижнего Дона / Под ред. Г.М Зозулина, В.В. Федяевой. Изд-во Ростовского университета, 1984а. Часть 1. - 280 с.

171. Флора Нижнего Дона / Под ред. Г.М Зозулина, В.В. Федяевой. Изд-во Ростовского университета, 19846. Часть 2. - 240 с.

172. Флора СССР / гл. ред. Б.К. Шишкин. М.: Изд-во АН СССР. - 1959. - Т. XXV. - С. 19-22.

173. Флоря В. Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные) / В.Н. Флоря. Кишинев: Штиинца. - 1987. - 295 с.

174. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимичеекого исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст; под ред. В.П. Поддубной-Арнольди. М.: Наука, 1979. - 155 с.

175. Халматов Х.Х. Дикорастущие лекарственные растения Узбекистана / Х.Х. Халматов. Ташкент: Медицина, 1964. - С. 236-237.

176. Харина Т.Г. Эколого-биологические особенности серпухи венценосной в связи с интродукцией в Западной Сибири. // Автореф. дис. на соскание степени канд. биол. наук. Новосибирск. - 1990. - 16 с.

177. Харина Т.Г., Пулькина C.B. Биологические особенности цветения некоторых лекарственных растений при интродукции в окрестностях г. Томска // Сибирский экологический журнал. 2009. - Т. 16, № 6. - С. 813-818.

178. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботанический журнал. 1970. - Т. 55, № 7. - С. 995-1010.

179. Хромосомные числа цветковых растений / под ред. A.A. Федоров. JL: Наука, 1969. -371 с.

180. Цветкова Л.И. Характеристика рода Eupatorium II Флора СССР. Изд-во АН СССР: Ленинград. - 1959. - T. XXV. - С. 18-22.

181. Ценопопуляции (Основные понятия и структура) / под ред. Воронцова Л.И. и др. -М.: Наука. 1976.-217 с.

182. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / под ред. Загульнова Л. Б. и др.-М.: Наука. 1988,- 184 с.

183. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений / М.Х. Чайлахян. М.: Изд-во Ан СССР, 1958. - 79 с.

184. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья. - 1995. - 992 с.

185. Чупахина Г.Н.Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград. - 1997.119с.

186. Шевченко А.И., Сампиев A.M. Аминокислотный и минеральный состав травы посконника конопляного // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Серия: Естественные науки. Краснодар, 2007. - № 4 - С. 92-93.

187. Шенников А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. Ленинград: Изд-во Ленинградского ун-та. - 1964. - 446 с.

188. Шульц Г.Э. Общая фенология / Г.Э. Шульц; под ред. А.Г. Исаченко. Л.: Наука, 1981.- 188 с.

189. Banegree S., Hawksby С., Miller S. Effect of Helicobacter pylori and its eradication on gastric juice ascorbic asid // Gut. 1994. - Vol. 35. - P. 317 - 322.

190. Erdman G. An introduction to Pollen analysis / G. Erdman/ Waltham, Massachusetts, U.S.A.: The Chronica Botanica Compani. - 1954. - 240 p.

191. Herpar J.L. Population biology of plants / J.L. Herpar . L.N.Y.: Acad. Press. - 1977.892 p.

192. Robinson I. Die Farbungesreaktion der herbe Stigmatochomic als morfobiologische. Bliten Tersuchugs metode, 1924. 2-6 Bd.

193. Simon J. A., Hudes E.S. Relationships of ascorbic acid to blood lead levels // The J. of the Am. Med. Assosiation. -2003. Vol.281. - P. 317-322.

194. Snirnoff N. Ascorbic asid: metabolism and function of a multi-facetted molecule // Current Opinion in Plant Biologi. 2000. - Vol/ 3/ - P. 229-235.

195. Watanabe K., Ito M., Yahara Т., Sullivan V.I., Kawahara Т., Crawford D.J. Numerical analyses of karyotypic diversity in the genus Eupatorium (Compositae, Eupatorieae) // Pl.Syst.Evol.-1990.-V. 170. P.215-228.

196. Watt A. S. Pattern and process in the plant community // Journal of Ecology. 1947. -Vol. 35, № l.-P. 1-22.

Информация о работе

Кирсанова, Наталья Валерьевна
кандидата биологических наук
Томск, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Эколого-биологические особенности Eupatorium cannabinum L. (Посконник коноплевидный) в связи с интродукцией в подзоне южной тайги Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы