Эколого-биологическая характеристика и современное состояние восточноазиатских древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины

Лавриненко, Юлия Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическая характеристика и современное состояние восточноазиатских древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика и современное состояние восточноазиатских древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины"

На правах рукописи

Лавриненко Юлия Валерьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОСТОЧНО АЗИАТСКИХ ДРЕВЕСНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОЙ НАКЛОННОЙ РАВНИНЫ

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2006

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель •

доктор географических наук, доцент Братков Виталий Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич;

кандидат биологических наук, доцент Попов Константин Павлович

Ведущая организация:

Ростовский государственный университет

Защита состоится «17» мая 2006 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г.Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506.

Факс: 8(8652) 35-40-33, 35-70-23

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « У^» ¿Ъ/^ЛЛлЙ 2006 ;

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А.В.Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природу ландшафты Земли меняются, а популяции некоторых видов растений сокращаются и даже исчезают. Поэтому необходимость создания культурных фитоценозов, обогащения местной флоры устойчивыми к неблагоприятным условиям среды хозяйственно-ценными адвентивными видами становится все более актуальной. Кроме того, создание коллекций последних можно рассматривать как одну из форм сохранения их биоразнообразия ex situ, что составляет часть общей стратегии по сохранению разнообразия мировой флоры (Международная Конвенция о биологическом разнообразии, Рио-де-Жанейро, 1992).

Северо-Осетинская наклонная равнина относится к районам, где естественная растительность почти полностью вытеснена агрофитоценозами, состав которых довольно однообразен. Среди деревьев и кустарников, произрастающих на территории изучаемого региона, есть как местные виды, так и интродуценты. Среди последних, на наш взгляд, наиболее интересными и малоизученными оказались представители флоры Восточной Азии. Флора Восточной Азии богата видами, обладающими высокими декоративными, лекарственными, техническими, пищевыми и лесохозяйственными свойствами. Многие представители этой флоры в Северной Осетии встречаются единичными экземплярами в старых парках, частных коллекциях, Местах ограниченного пользования. Распространение их, а также возможность более широкого хозяйственного использования сдерживается недостатком сведений о биологических и экологических особенностях этой группы растений в условиях культуры в данном регионе, отсутствием практических рекомендаций по их эффективному размножению и применению.

Своеобразие климата предгорной зоны Северной Осетии не позволяет перенести на ее территорию опыт интродукторов и ассортимент вос-точноазиатских древесных растений других регионов без их критической оценки.

Восточноазиатские (ВА) древесные интродуценты в условиях СевероОсетинской наклонной равнины до настоящего времени не были предметом специальных исследований. Сведения о них носят фрагментарный характер, особенно это касается изучения их адаптационных возможностей.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучить современное состояние и дать экологическую оценку адаптивности ВА древесных интроду-центов к условиям Северо-Осетинской наклонной равнины.

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

1) проанализировать современное состояние ВА интродуцентов на территории Северо-Осетинской накл

2) изучить эколого-биологические особенности группы ВА видов в условиях интродукции: сезонную ритмику, зимостойкость, засухоустойчивость, степень поврежденности вредителями и болезнями, особенности генеративного развития, стабильность развития интродуцентов по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков листа;

3) сравнить адаптационные возможности представителей умеренной и субтропической зон Восточноазиатской флористической области;

4) выделить наиболее перспективные группы ВА видов для Северо-Осе-тинской наклонной равнины.

Научная новизна. Впервые в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины всесторонне изучена группа древесных растений, объединенная общностью ареала естественного происхождения, обобщен опыт их выращивания и практического использования. Проведена классификация ВА древесных интродуцентов по феноритмам и определена степень перспективности каждой феногруппы. Выявлены биологические особенности их роста и развития. Установлены особенности генеративного развития изучаемых растений. Получены их основные экологические характеристики: зимостойкость, засухоустойчивость, влияние антропогенного загрязнения среды на стабильность развития. Дана сравнительная характеристика адаптационных возможностей представителей умеренной и субтропической зон Восточноазиатской флористической области. Установлена степень акклиматизации ВА древесных растений в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины.

Практическая значимость. На основе установленного таксономического состава ВА древесных интродуцентов, произрастающих в районе исследований, получены данные, характеризующие особенности их роста и развития. Выявлены виды, перспективные для широкого хозяйственного использования. Составлен феноспектр наибольшего декоративного эффекта видов, рекомендуемых для озеленения. Основные результаты диссертационного исследования могут быть использованы при оценке адаптации различных групп интродуцентов и имеют перспективу применения в лесном, сельском хозяйстве и декоративном садоводстве.

Личный вклад автора. Автором обосновано направление исследования и разработана его программа, обоснована методика выполнения работ, проведены полевые исследования, осуществлен анализ полученных данных, обобщены результаты.

Достоверность результатов исследований подтверждается большим объемом полевых материалов. Данные обработаны на ПК с использованием стандартных методик.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Современное состояние 75 ВА древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины;

2. Оценка эколого-биологических особенностей В А интродуцентов;

3. Перспективность разных феногрупп ВА древесных интродуцентов;

4. Перспективность представителей разных ботанико-географических зон Восточноазиатской флористической области;

5. Степень акклиматизации ВА интродуцентов по разработанной шкале.

Апробация и публикации. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы Северо-Осетинского государственного университета (2003, 2004 гг.), на межвузовских, межрегиональных и международных конференциях (Владикавказ, 2002, 2005; Санкт-Петербург, 2003; Ставрополь, 2002; Казань, 2006). По теме диссертации и району исследования опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка использованной литературы и приложений. Общий объем насчитывает 137 страниц, включая 25 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 261 источник, в том числе 17 на иностранных языках.

Автор считает своим долгом выразить благодарность за ценные научные консультации инициатору данного исследования доктору биологических наук, профессору кафедры ботаники Северо-Осетинского государственного университета им.К.Л.Хетагурова В.Н.Габееву.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ОБОСНОВАНИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 1-1. Биоэкологические основы интродукции растений

Объективная характеристика адаптационных возможностей интродуци-рованных древесных растений осуществима только на основе исследования их биологических и экологических особенностей с точки зрения соответствия условиям региона и анализа предшествующего опыта интродукции. За основные критерии оценки успешности интродукции обычно принимаются следующие: распространение интродуцента в исследуемом регионе, его положение в акклиматизационном процессе, характер роста, генеративное развитие, зимостойкость и засухоустойчивость (Термена, 1990), в связи с чем в работе приведен обзор публикаций, посвященных изучению этих критериев.

1-2. Восточноазиатская флористическая область — источник интродукции растений

Одним из богатейших источников интродукции древесных растений в мире является флора Восточноазиатской (ВА) флористической области, рас-

положенная в Юго-Восточной Азии (Краснов, 1894; Комаров, 1908; Вульф, 1939; Алехин, 1950; Вальтер, 1974; Тахтаджян, 1978). Деление ВА области на ботанико-географические зоны принято нами по Цянь Чун-шу и др. (1957), Е.М. Лавренко (1950) и Ю Л. Меницкому (1984). Зона лесов умеренного типа включает в себя две подзоны: хвойно-широколиственных лесов холодноумеренного типа (XUIJIXT) и листопадных широколиственных лесов теплоумеренного типа (ЛШЛТТ); зона субтропических лесов включает подзону смешанных мезофитных лесов (CMJI) и подзону вечнозеленых склерофильных лесов. В работе дано подробное описание климатических особенностей и описание флор каждой подзоны умеренной и субтропической ботанико-географических зон.

Флора ВА области чрезвычайно богата и своеобразна и насчитывает 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов (Тахтаджян, 1971). Многие исследователи ВА растений с целью интродукции подчеркивали широкую экологическую пластичность растений из областей муссонного климата (Абдурахманов, 1970; Звиргзд, 1963; Кауров, 1955; Лучник, 1970; Нестерович, 1950; Петухова, 1973; Русанов, 1963 и др.).

1-3. История и методы интродукции и акклиматизации растений Интродукция имеет давнюю историю. Теория интродукции и акклиматизации древесных растений тесно связана с экологией, физиологией растений, генетикой, селекцией, семеноводством и другими науками. В главе приведен обзор работ, посвященных теоретическим и практическим вопросам истории и методов интродукции и акклиматизации растений. Рассмотрены основные концепции, на которые опираются работы современных интродукторов, и сделана попытка выявить, как в них используется знание природных процессов, связанных с адаптацией растений.

1-4. Восточноазиатские древесные растения на Северном Кавказе Практически все дендрарии и ботанические сады Северного Кавказа в составе своих коллекций обнаруживают ВА деревья и кустарники (Каталог культивируемых древесных растений Северного Кавказа, 2002).

Что касается изучения ВА древесных интродуцентов на Северном Кавказе, нам не удалось найти каких-либо обобщающих работ, посвященных этому вопросу, хотя многие авторы (Гроссгейм, 1939-1967; Галушко, 1967; Дюваль-Строев, 1966; Колесников, 1974; Пилипенко, 1978; Белюченко, 1992; Карпун, 1995 и др.) в числе прочих интродуцентов изучали и выходцев из Восточной Азии.

В Северной Осетии-Алании планомерные работы по интродукции в республику различных видов растений проводились с момента основания г.Владикавказа (1784 г.), своего расцвета они достигли в 1937 г., коща у подножия горы Лысой был организован лесной питомник. Интродуцированная дендрофлора в республике являлась объектом исследования ботаников и ле-

соводов: М.А.Текоева (1968), С.Н.Халлаевой (1981), К.П.Попова (1992,1993), В.Н.Габеева (1996, 1997), А.В.Георгиева (1996, 1999), А.Л.Комжи (2000).

Однако, исходя из проработанных нами литературных источников, мы пришли к выводу, что такая интересная и перспективная для народного хозяйства группа растений, как ВА древесные интродуценты, в Республике Северная Осетия-Алания практически не изучалась и почти не используется в народном хозяйстве.

ГЛАВА И. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

П-1. Характеристика природных условий Северо-Осетинской наклонной равнины

Северо-Осетинская наклонная равнина примыкает к горному сооружению Большого Кавказа в его центральной части и ограничена с юга Лесистым, а с севера—Кабардино-Сунженским хребтом. Она представляет собой впадину, которая слагается комплексом флювиогляциальных отложений, и имеет котловинный характер. Ее высоты уменьшаются с юга на север от 711 до 320 м над уровнем моря.

Район характеризуется достаточным увлажнением, а на юге — у подножия Лесистого хребта — избыточным увлажнением. По средним многолетним данным за год здесь выпадает от 670 мм до 810 мм осадков, во время наших исследований (2001-2004 гг) — от 900 до 1300 мм. Средняя годовая температура воздуха составляет +7,5-8,6°С, Средняя минимальная температура января колеблется в пределах -4,5-5,4°С, абсолютный минимум температуры может составить -31-35°С. В первой декаде марта происходит устойчивый переход средней суточной температуры воздуха через 0°С, в третьей декаде апреля суточная температура воздуха устойчиво переходит через +10°С, в конце мая начинается лето со средними температурами +17-18°С. Максимальная температура воздуха может достигать +38-40°С. Осень обычно продолжительная, теплая, сухая. Сумма активных температур (выше 5°С) достигает до 3272°. Продолжительность периода со средней суточной температурой воздуха выше +5°С составляет 214 дней. Продолжительность безморозного периода составляет 186 дней. За вегетационный период выпадает 540-670 мм осадков.

Анализ основных климатических показателей отдельных ботанико-гео-графических зон ВА флористической области (Цянь Чун-шу, У Чжэн-ц и др., 1957) и тех же показателей Северо-Осетинской наклонной равнины показывает, что климат исследуемого района ближе всего к климату подзоны листопадных широколиственных лесов теплоумеренного типа (табл.1).

Изучаемый район по схеме геоботанического районирования (Тахтад-жян, 1978) относится к Кавказской провинции Циркумбореальной флорис-

Таблица 1

Сравнительная характеристика климатических показателей бо-танико-географических зон ВА флористической области и Северо-Осетинекой наклонной равнины

Метеорологические показатели СевероОсетинская наклонная равнина ВА флористическая область

Подзона хвойно-широколиственных лесов Подзона листопадных широколиственных лесов Подзона смешанных мезофитных лесов

Среднегодовая температура воздуха,°С +8 0...+6 +10...+16 +14...+18

Средняя температура января,"С -5 -14 ..-24 0...-10 >0

Средняя температура июля,"С +20 +16..+24 +28 >+28

Абсолютный минимум температуры воздуха, °С -35 -40 -30 -15

Абсолютный максимум температуры воздуха, °С +38 +29 +39 +45

Сумма осадков за год, мм 670-810 500-800 500-1000 1000-2000

тической области. Естественная растительность — лесная и лесостепная. Флора Северной Осетии оценивается в 2306 видов сосудистых растений. На территории РСО-Алания естественно произрастают и культивируются около 430 видов древесных и кустарниковых растений (Комжа, Георгиев, Попов, 2000).

II-2. Объекты и методики исследований, объемы экспериментальных работ

В основу работы положены материалы, собранные автором во время полевых исследований, проведенных на селитебных территориях СевероОсетинской наклонной равнины. Объектами исследований были деревья и кустарники, происходящие из Восточноазиатской флористической области.

Для выявления видового состава и определения распространенности ВА интродуцентов в исследуемом регионе применялся маршрутный метод. Выбор маршрутов проводился с учетом полноты охвата всех ботанических учреждений, парков и скверов, уличных и внутриквартальных насаждений, садов на исследуемой территории.

Эколого-биологические особенности ВА древесных растений изучались на примере 14 видов: Acer palmatum Thunb, Amygdalus triloba (Lindl.) Ricker, Berberís thunbergii DC , Deutzia s cabra Thunb., Diospyros lotus L., Forsytia viridissima Lindl, Ginkgo biloba L , Hibiscus syriacus L., Magnolia kobus DC Magnolia soulangeana Soul, Paulownia tomentosa fThunb ) Stend, Quercus

acutissima Carruth., Sophora japónica L„ Wisteria sinensis (Sims) Sweet. Для сравнения ритмов сезонного развития ВА интродуцентов с местными видами, из последних мы выбрали те, которые в Северной Осетии находятся на северной или восточной границе своего ареала: Carpinus caucasica Grossh., Fagus orientalis Lipsky, Cerasus avium (L.) Moench., Mespilus germánico L., Padellus mahaleb (L.) Vass., Prunus divaricata Ledeb., Pyrus caucasica An. Fed., Philadelphus caucasicus Koehne, Acer campestre L., Cornus mas L., Rhododendron luteum Sweet, Legustrum vulgare L., Tilia platyphyllos Scop., Berberís vulgaris L., Sambucus nigra L.

Исследования проводились по модифицированным нами стандартным методикам И.Н.Бейдемана (1960), Ю.М.Карпуна (1995), М.Р.Дюваль-Строева (1966), Н.А.Кохно (1983), П.И.Лапина и С.В.Сидневой (1973), Г.Н.Зайцева (1983), А.Е.Чумакова (1974), В.Т Поповой и А.Н.Одинцова (1996), Б.И.Иваненко (1962), А.А.Корчагина (1960), Захарова и др. (2000); обследовались 245 экземпляров деревьев и кустарников, 37670 однолетних побегов, проведено 5560 измерений морфологических признаков листьев.

Математический анализ всех полученных данных был проведен нами по стандартным методикам (Лакин, 1973; Шмидт, 1984), с использованием современных средств вычислительной техники и соответствующего программного обеспечения: MS Excel и программы статистической обработки STATISTICA6.0.

ГЛАВА III. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, СОСТОЯНИЕ ВОСТОЧНО-АЗИАТСКИХ ДРЕВЕСНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ НА ТЕРРИТОРИИ СЕВЕРО-ОСЕТИНСКОЙ НАКЛОННОЙ РАВНИНЫ

На территории Северо-Осетинской наклонной равнины в настоящее время нами обнаружено 75 видов деревьев и кустарников, происходящих из Восточноазиатской флористической области, что составляет около 20% от общего числа видов культивируемых древесных растений, как аборигенов, так и интродуцентов. Среди них массово распространенных — 16 видов, мало распространенных (несколько десятков экземпляров) — 12 видов, еди: нично — 47 видов, из них 16 имеются только в частных коллекциях.

Систематический анализ показал, что изучаемые нами ВА виды относятся к 32 семействам (Ginkgoaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae, Juglandaceae, Fagaceae, Ulmaceae, Moraceae, Berberidaceae, Magnoliaceae, Schizandraceae, Hydrangeaceae, Rosaceae, Fabaceae, Rutaceae, Simarouba-ceae, Euphorbiaceae, Celastraceae, Aceraceae, Sapindaceae, Vitaceae, Malvaceae, Actinidiaceae, Elaeagnaceae, Araliaceae, Cornaceae, Ebenaceae, Oleace-ae, Scrophulariaceae, Bignoniaceae, Caprifoliaceae, Styracaceaé) и 55 родам. Большинство родов представлено одним видом, реже двумя или тремя.

Жизненные формы представлены следующим образом: деревьев — 31 вид (41%), кустарников — 31 вид (41%), деревьев или кустарников — 5 ви-

дов (7%), лиан — 8 видов (11%). Большинство видов сохраняют жизненную форму, присущую им на родине

Ботанико-географический анализ показал, что среди ВА древесных ин-тродуцентов, произрастающих в исследуемом районе, есть представители зоны лесов умеренного климата: подзоны ХШЛХТ — 21 вид (28%), подзоны ЛШЛТТ — 40 видов (53%); и зоны субтропических лесов: подзоны CMJI — 14 видов (19%). Представители подзоны ЛШЛТТ по количеству преобладают над остальными

Далее в гааве приводится характеристика всех ВА деревьев и кустарников, произрастающих на территории Северо-Осетинской наклонной равнины, включающая в себя ботанико-географическую зону происхождения каждого вида, его жизненную форму и высоту на родине и в условиях интродукции, степень генеративного развития, распространение в исследуемом регионе, хозяйственное значение и способы размножения в условиях исследуемого региона.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОСТОЧНОАЗИАТСКИХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ

ИНТРОДУКЦИИ

1У-1. Обзор метеоусловий за период наблюдений

Подробно изложены метеорологические условия в 2001-2004 гг. на основе собственных наблюдений и с использованием данных метеостанции г.Владикавказа

IV-2. Ритмика сезонного развития rV-2.1. Анализ сроков начала и окончания вегетации Учитывая, что местные виды хорошо приспособлены к среде обитания и их феноритмы являются отражением этой приспособленности, нами было проведено сравнение ритмов сезонного развития ВА интродуцентов с местными видами

Данные, полученные за период наблюдений, позволили распределить все находившиеся под наблюдением ВА древесные интродуценты по срокам начала и окончания вегетации на 4 фенологические группы РР — рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию (Amygdalus trtloha, Berbens thunbergii, Magnolia kobus, M soulangiana)\ РП — рано начинающие и поздно заканчивающие (Forsythia vmdmima, Deutzia scabra); ПР — поздно начинающие и рано заканчивающие (Acer palmatum, Diospyros lotus, Gmkgo biloba, Hibiscus syriacus, Sophora japomca)', I111 — поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию (Paulownia tomentosa, Quercus acutissima, Wistena smensis)

Распределение местных видов по началу вегетации характеризуется следующим 13 из них (87%) начинают вегетацию в ранние сроки, два вида отличаются поздним началом вегетации (Fagus orientalis, Rhododendron luteum). Все 15 местных видов ( 100%) заканчивают вегетацию в ранние сроки, то есть до окончания вегетационного периода

В целом, по сравнению с местными видами, сроки начала вегетации наблюдаемых интродуцентов не выходят за рамки этих же сроков у аборигенных видов, а сроки окончания вегетации у большей части интродуцентов наступают позже, чем у местных видов. По ритмам сезонного развития наиболее близки к аборигенным видам группы РР и ПР. Наибольшей продолжительностью вегетации обладают растения групп РП и ПП. Длительность вегетации растений групп РР и ПР короче вегетационного периода. У растений всех групп начало вегетации наступает позже начала вегетационного периода, а конец у групп РР и ПР ежегодно наступает раньше окончания вегетационного периода, а у групп РП и ПП — позже (табл.2).

Таблица 2

Средние сроки и продолжительность вегетации различных феногрупп восточноазиатских интродуцентов и местных видов

2001 2002 2003 2004

начало конец прод-сть дней начало конец прод-сть дней начало конец прод-сть дней начало конец прод-сть дней

Вегетационный период* 2 03 25 10 238 20 02 12 11 266 3103 9 11 224 20 03 21 11 247

Вегетация местных видов 26 03 27 10 216 20 03 30 10 225 23 04 29 10 119 1 04 25 10 208

РР 22 03 24 10 217 12 03 25 10 228 19 04 25 10 190 28 03 30 10 217

РП 23 03 25 10 217 17 03 17 11 246 19 04 22 11 218 25 03 22 11 243

ПР 17 04 25 10 182 21 04 3 11 196 6 05 1 11 182 19 04 31 10 196

ПП 9 04 27 10 202 10 04 16 11 221 30 04 18 11 203 15 04 22 11 223

Примечание: окончание вегетации всех видов в 2001 году произошло в одни и те же сроки, так как температура воздуха опустилась до -10°С, что привело к массовому листопаду еще не завершивших вегетацию деревьев.

♦Продолжительность вегетационного периода определялась количеством дней между датами наступления и окончания среднесуточных температур выше +5°С.

Метеоусловия исследуемого региона таковы, что зимние оттепели конца января — начала февраля провоцируют раннее пробуждение растений из состояния зимнего покоя. Эти оттепели, особенно вызванные феном, характеризуются высокими температурами воздуха (до +15-18° С) и длитель-

ностью от 3 до 15 дней. У некоторых древесных растений в этот период начинают набухать и даже распускаться почки, а последующие морозы, естественно, повреждают их. Этому явлению больше подвержены виды, рано начинающие вегетацию. Если в Москве, по данным П.И.Лапина (1971), Л.С.Плотниковой (1971), И.П.Петровой (1978), рано начинающие вегетацию интродуценты более устойчивы, то в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины изучаемые нами ВА виды, рано начинающие вегетацию, обычно повреждаются больше, чем поздние.

Среди наблюдаемых нами интродуцентов есть представители лесов умеренного климата подзоны ЛШЛТТ и зоны субтропических лесов подзоны СМЛ. От группы РР к группе ПП происходит уменьшение количества видов, происходящих из зоны лесов умеренного климата и возрастание количества субтропических элементов.

Далее в работе подробно рассматриваются сроки начала и окончания фенофаз каждой феногруппы, их продолжительность, а также приводятся суммы эффективных температур, при которых наступает та или иная фено-фаза у ее представителей.

IV-2.2. Декоративные фенофазы

Проводимые нами фенологические наблюдения позволили определить длительность фаз декоративности каждого изучаемого вида (бутонизации, цветения, весенне-летней окраски листьев, осенней окраски листьев). Одновременно учитывались метеорологические данные, что дало возможность установить диапазон суммы эффективных температур (ЕРэф), при которых наступает и заканчивается та или иная фаза декоративности. Как показали наблюдения, одна и та же фаза в разные годы наступает при различных суммах эффективных температур. Наши данные подтвердили мнение других исследователей (Шнелле, 1961; Шульц, 1981 и др.), что для наступления определенной фенофазы небезразлично, за какой срок накапливается необходимая сумма температур. Наблюдения показали, что фенофазы наступают при тем большей сумме температур, чем быстрее идет их нарастание. Так, одни и те же фенофазы наступали при значительно более высоких суммах эффективных температур во время необычно ранней и теплой весны 2002 г. по сравнению с 2003 г., который отличался поздней и довольно холодной весной.

Нами отмечено, что у некоторых видов фаза разворачивания листьев больше приурочена к календарным датам (т.е. к длине светового дня), чем к сумме эффективных температур. Так, у Ginkgo biloba эта фаза наступала в годы наблюдений с 28.04 по 5.05, независимо от суммы эффективных температур, у Quercus acutissima — с 5.05 по 12.05, у Sophora japónica — с 7.05 по 10.05, у остальных видов сроки фазы разворачивания листьев отличались большей амплитудой и зависели от сумм эффективных температур.

ижкщмяи—á жгунол

Рис. 1. Феноспектры ВА растений и фенофазы, во время которых они декоративны

На рис. 1 показаны феноспектры исследуемых нами растений и отмечены фенофазы, во время которых виды обладают декоративностью.

Сравнивая продолжительность периодов декоративности у представителей разных ботанико-географических зон нами отмечено, что субтропические виды отличаются более продолжительными периодами весенне-летней окраски листьев, а также цветения.

IV-3. Зимостойкость

Наблюдения за зимостойкостью ВА видов велись нами в течение 4 лет (2001-2004 гг.). Из таблицы 3 видно, что наибольшая распространенность или частота встречаемости повреждений однолетних побегов после перезимовки (>60%) наблюдалась у Forsytia viridissima, Paulownia tomentosa и Wisteria sinensis, наименьшая (<20%) — у Ginkgo biloba и Sophora japónica. Интенсивность обмерзания побегов максимальная (>2 баллов) у Diospyros lotus, Forsytia viridissima, Paulownia tomentosa и Wisteria sinensis, минимальная (<1,5 баллов) у Amygdalus triloba, Ginkgo biloba, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus, Magnolia soulangeana и Sophora japónica. Таким образом, Ginkgo biloba (феногруппа ПР, подзона CMJT) и Sophora japónica (феногруп-па ПР, подзона ЛШЛТТ) мы выделяем как наиболее зимостойкие виды.

Таблица 3

Зимостойкость ВА древесных растений за 2001-2004 гг.

Вид F.% k

Amvgdalus triloba 36.5 1.49

Acer palmatum 33.3 1.59

Berberís thunbersii 57.4 1.85

Ginks o biloba 17.7 1.35

Deutzia scabra 48.9 1.94

Diospvros lotus 52.3 2.20

Forsvtia viridissima 61.6 2.05

Hibiscus svriacus 23.0 1.33

Maenolia kobus 23.3 1.30

Magnolia soulaneeana 20.9 1.27

Faulownia tomentosa 75.1 2.63

Ouercus acutissima 20.0 1.43

Sophora iaponica 18.4 1.36

Wisteria sinensis 66.0 2.44

Р — распространенность повреждений (%);

К — интенсивность обмерзания побегов (по 5-балльной шкале оценки однолетних побегов).

В каждой фенологической группе насчитывается разное число видов с той или иной зимостойкостью (рис.2).

В группах с ранним окончанием вегетации преобладают наиболее зимостойкие виды.

1 балл

2 балла

3 балла

ШРР ВРП IIПР ШПП

Рис. 2. Степень зимостойкости (в баллах) ВА растений в фенологических группах

1 балл 2 балла з балла

ИУмеренная зона □ Субтропическая зона

Рис. 3. Зимостойкость (в баллах) ВА растений различных ботанико-географических зон

В группах с поздним окончанием вегетации преобладают виды, зимостойкость которых оценена в 2 и 3 балла Единственный вид, поздно заканчивающий вегетацию, зимостойкость которого оценена в 1 балл — это Quercus acutissima.

Оценка зимостойкости видов различных ботанико-географических зон показала, что в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины выходцы из зоны лесов умеренного климата являются более устойчивыми, чем представители субтропической зоны (рис 3) Среди первых больше половины практически не повреждаются зимой (Amygdalus triloba, Magnolia kobus, Magnolia soulangeana, Quercus acutissima, Sophora japónica), ни один представитель умеренной зоны не получил 3 и более баллов Оба вида, получившие оценку 3 балла (Paulownia tomentosa, Wisteria sinensis), относятся к субтропической зоне. К числу зимостойких видов последней относятся представители самой перспективной феногруппы ПР — Ginkgo biloba и Hibiscus synacus.

Виды, которые считаются перспективными по А Редеру (Rehder, 1949) для V и VI зон, например Sophora japónica и Ginkgo biloba, оказались вполне зимостойкими в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины, которая находится в IV зоне, согласно приводимым А.Редером видам-индикаторам. Наши наблюдения за результатами перезимовки ВА растений позволили внести коррективы в представление о зимостойкости многих видов

IV-4. Засухоустойчивость

Результаты наших исследований показали, что ВА древесные интроду-центы по-разному реагировали на недостаток влаги в окружающей среде.

У таких видов, как Amygdalus triloba, Berberís thunbergii, Deutzia scabra. Hibiscus syriacus, Magnolia soulangiana, Paulownia tomentosa, Quercus acutissima, Sophora japónica не наблюдалось какой-либо заметной реакции на недостаток влаги в почве и в атмосфере, которые отмечались во время засушливого периода в июле 2001 г.

У Acer palmatum, Diospyros lotus. Magnolia kobus, Wisteria sinensis, к концу засушливого периода можно было наблюдать некоторое (слабое) увя- *

дание листьев. После выпадения осадков листья восстановили тургор.

У некоторых экземпляров Ginkgo biloba и Forsytia viridissima к середине второй недели засухи нижние листья начали желтеть и опадать. Выпавшие *

осадки способствовали восстановлению тургора всех оставшихся листьев. Ни одно растение не получило 4 и более баллов.

Два фактора, на наш взгляд, определяют высокую устойчивость ВА растений в условиях интродукции в летний период: 1) достаточное количество летних осадков для ВА интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины; 2) широкая экологическая пластичность растений ВА происхождения.

IV-5. Поврежденность болезнями и вредителями

Согласно нашим исследованиям, особенно заметные повреждения насекомыми наблюдались у двух видов ВА деревьев: Paulownia tomentosa — ежегодно является одним из самых поврежденных белой американской бабочкой (Hyphantria cunea Drury) видов, произрастающих на территории завода «Победит»; Sophora japónica — ежегодно цветы поражаются тлями (п/отр. Aphidinae).

Из других повреждений были отмечены сухие ветви в кроне, усыхающая крона, в редких случаях искривленный или однобокий ствол. Среди болезней ствола изредка наблюдались плодовые тела грибов ( Wisteria sinensis), дупла (Magnolia soulangeana, Paulownia tomentosa), нарывы на стволе (Sophora japónica). Болезни листьев наблюдались следующие: курчавость (Diospyros lotus), мозаика и дальнейшее побурение (Paulownia tomentosa), I

изменение цвета на белый и дальнейшее высыхание до окончания вегетационного периода {Amygdalus triloba).

Анализируя данные, полученные в результате наших наблюдений, можно сделать следующие выводы: у 10 из 14 видов наблюдаемых ВА древесных растений (Acer palmatum, Amygdalus triloba, Berberís thunbergii, Ginkgo biloba, Diospyros lotus, Forsytia viridissima, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus, M. soulangeana, Wisteria sinensis) повреждение вредителями и болезнями либо отсутствует, либо очень слабое (< 2 баллов); у 3 видов (Deutzia scabra, Quercus acutissima, Sophora japónica) степень повреждений составляет око-

ло 25% (2 балла); у одного вида (Paulownia tomentosa) степень повреждений достигает 50% (3 балла).

Таким образом, значительных поражений болезнями и вредителями ВА древесных растений в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины нами обнаружено не было.

IV-6. Плодоношение и качество семян

Нами установлено, что в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины из 75 ВА видов плодоносят — 55 (74%), цветут, но не плодоносят— 10 (13%), только вегетируют— 10 (13%). Из зоны хвойно-широколиственных лесов 100% растений плодоносят, а из зоны субтропических лесов — 77%. Единственный не цветущий вид (Euonymus japonica) происходит из зоны субтропических лесов и относится по А. Редеру (Rehder, 1949) к VII зоне.

Причины отсутствия цветения и плодоношения заключаются в следующем: молодой возраст растений, неполное соответствие ритмики развития ВА растений природным ритмам исследуемого района, обмерзание побегов, несущих генеративные органы, повреждение цветков и завязей весенними заморозками, отсутствие мужских экземпляров у раздельнополых видов. Для выяснения причины отсутствия плодоношения у некоторых видов, ежегодно цветущих, но никогда не плодоносящих, требуются дальнейшие исследования.

Был проведен весовой и качественный анализ семян группы углубленно изучаемых растений (табл.4).

Наиболее высоким процентом всхожести (от 85 до 100%) обладают Berberis thunbergii, Magnolia kobus, Sophora japonica, Wisteria sinensis. Последний вид дает обычно слабый урожай, в плодах много недоразвитых семян, количество полнозернистых семян в одном плоде составляет в среднем меньше 1 шт., при этом лабораторная всхожесть семян составляет 100%, энергия их прорастания также очень высокая. Не всхожи семена у Magnolia soulangeana. Поскольку этот вид дает всхожие семена и даже самосев на Черноморском побережье Кавказа (Солтани, 2003), вероятно в условиях Се-веро-Осетинской наклонной равнины ему не хватает тепла для формирования полноценных семян.

Обильный самосев дают Berberis thunbergii, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus, Paulownia tomentosa. Семена Paulownia tomentosa прорастают обычно в нарушенных фитоценозах — в щелях асфальта, из-под фундамента зданий, на подъездных путях. Нами также был обнаружен в 2005 году самосев Acer palmatum.

IV-7. Влияние антропогенного загрязнения на стабильность развития восточноазиатских древесных растений

Исследовались выборки «Город» и «Дендрарий» следующих ВА видов: Deutzia scabra, Forsytia viridissima, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus,

Таблица 4

Качественная характеристика семян ВА древесных интродуцентов

Вид Bee 100 шт. плодов, г Выход семян из плодов, % Число семян в 1 плоде/ максим, кол-во, шт Вес 1000 шт. семян, г Лабораторная всхожесть семян, */•

Acerpalmatum 0,93 83 1/1 7,72 62

Amygdalus triloba - - - - -

Berberís thunbergii 7,40 35 1,6/3 16,31 90

Deutzia scabra 2,07 18 40/81 0,096 62

Diospyros lotus 190,50 14 0,9/7 169,5 40

Forsytia viridissima - - - - -

Ginkgo biloba 354,50 - 1 553,13 -

Hibiscus syriacus 155,51 28 20/37 21,69 63

Magnolia kobus 21,14 52 1 141,69 90

M. soulangeana 25,57 50 1 185,77 -

Paulownia tomentosa 158,3 22 1969/2973 0,178 55

Quercus acutissima - - - - -

Sophora japónica 200,00 12 2/5 120 85

Wisteria sinensis 603,50 3,8 0,8/2 293 100

Wisteria sinensis. Изучалась стабильность развития растений по величине флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков листа.

Стабильность индивидуального развития большинства ВА видов, оцениваемая по величине показателей асимметрии листа, оказалась выше в выборке го чистой зоны Дендрария.

Оценка достоверности различий средних арифметических интегрального показателя стабильности развития (по t-критерию Стьюдента) показала, что для видов Deutzia scabra, Forsytia viridissima и Wisteria sinensis различия значений интегрального показателя стабильности развития между выборками достоверны (табл.5).

Таблица 5

Достоверность различий средних показателей флуктуирующей

асимметрии листа в выборках

t-тест Виды

Deutzia scabra Forsytia viridissima Hibiscus syriacus Magnolia kobus Wisteria sinensis

t-статистика 4,71 3,90 1,16 -1,07 3,52

t-стандарт 3,29 3,29 1,97 1,97 3,29

Р < 0,001 < 0,001 >0,05 >0,05 <0,001

Это свидетельствует о существенном изменении состояния растений в районах, подверженных сильному антропогенному воздействию, по сравнению с условным контролем.

Для Hibiscus syriacus и Magnolia kobus различие между выборками недостоверно, то есть нарушение стабильности развития этих видов в загрязненных условиях не наблюдалось.

ГЛАВА V. ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ И ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУЦЕНТОВ

Все исследуемые виды были распределены по группам перспективности согласно полученной ими интегральной оценки их жизнеспособности в условиях изучаемого региона (табл.6).

I группа (вполне перспективные растения) включает 6 видов. Пять из них — представители зоны лесов умеренного климата, один — представи-

Таблица б

Оценка жизнеспособности ВА древесных растений в условиях Севе-ро-Осетинской наклонной равнины

Вид Показатели жизнеспособности, в баллах Общая I оценка

Форма роста (max 10) Побегообразоватсльная саос-сть (max 5) Прирост в высоту и уве-лич-ие объема кроны (max 5) Генеративное развитие (max 20) Способы размножения в культуре (max 10) Зимостойкость (max 20) Поврежденность вредителями и болезнями (max 10) Засухоустойчивость (max 10) Декоративность (max 10) Сумма показателей жизнеспособности (max 100) Группа перспективности

Acer palmatum 10 5 5 20 8 18 10 7 10 93 I

Amygdalus triloba 10 5 5 10 3 18 6 10 10 77 II

Berberís thunbergii 10 5 5 20 8 18 10 10 10 96 I

Deutzia scabra 10 5 5 20 8 18 5 10 10 91 I

Diospyros lotus 10 3 2 20 8 18 б 7 10 84 II

borsylia viridtssima 10 5 5 10 3 18 6 7 10 74 III

Ginkgo biloba 10 3 5 20 8 20 6 7 10 89 II

Hibiscus syriacus 10 5 5 20 10 20 10 10 10 100 I

Magnolia kobus 10 5 5 20 10 20 10 10 10 100 I

M. soulangeana 10 5 5 15 3 20 10 10 10 88 II

Haulownia tnmpntnxa 10 3 2 20 10 15 3 10 10 83 II

Quercus acutissima 10 3 5 10 1 20 6 10 10 75 III

Sophara japónica 10 5 5 20 10 20 6 10 10 96 I

Wisteria sinensis 6 5 2 20 10 15 6 10 10 84 II

тель зоны субтропических лесов (Hibiscus syriacus), последний имеет обширный ареал, что свидетельствует о широком диапазоне его экологического потенциала. В число вполне перспективных растений входят представители трех феногрупп — РР, РП, ПР, среди них нет только представителей феногруппы ПП.

II группа (достаточно перспективные растения) представлена 6 видами. В этой группе 3 представителя зоны субтропических лесов и 3 — зоны лесов умеренного климата. В состав II группы входят представители следующих феногрупп — РР, ПР, ПП. В целом показатели жизнеспособности растений II группы свидетельствуют о том, что биологический потенциал приспособительных реакций у них достаточно высок и дальнейшая интродукция их в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины перспективна.

К III группе (менее перспективные) отнесли два вида Оба они не плодоносят в условиях изучаемого региона. При этом остальные показатели жизнеспособности этих видов довольно высоки.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северо-Осетинской наклонной равнины в настоящее время произрастают 75 видов деревьев и кустарников, происходящих из Восточноазиатской флористической области. Среди них большинство составляют представители зоны лесов умеренного климата: подзоны листопадных широколиственных лесов теплоумеренного типа - 53%, подзоны хвойно-широколиственных лесов холодноумеренного типа - 28%; представителей зоны субтропических лесов подзоны смешанных мезофитных лесов - 19%. У большинства видов сохраняется жизненная форма и высота, свойственные им на родине. Исследование генеративного развития показало, что цветут среди них 87%, а 74% плодоносят.

2. Эколого-биологические особенности ВА древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины характеризуются следующим:

— наблюдаемые ВА виды распределены по срокам начала и окончания вегетации на 4 фенологические группы: рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию (РР), рано начинающие и поздно заканчивающие (РП), поздно начинающие и рано заканчивающие (ПР), поздно начинающие и поздно заканчивающие (ПП) вегетацию. По ритмам сезонного развития наиболее близки к аборигенным видам группы РР и ПР. Феногруппы по степени перспективности располагаются следующим образом: группа ПР

— наиболее перспективная, так как ее представители почти не повреждаются весенними заморозками и вовремя заканчивают вегетацию; группа РР

— также довольно перспективная, но ее представители иногда повреждаются весенними заморозками, а в остальные годы не уступают по устойчи-20

вости представителям группы TIP и превосходят их по декоративности, т.к. включают в себя красивоцветущие деревья и кустарники, цветение которых приходится на раннюю весну; группы РП и ПП — менее перспективные, так как для видов этих групп характерно окончание роста побегов лишь с наступлением отрицательных температур, сохранение листвы до заморозков, наличие видов с сильными повреждениями побегов;

— исследование зимостойкости ВА видов в условиях Северо-Осетин-ской наклонной равнины показало, что среди наблюдаемых видов балл 1 имеют — 50% видов, балл 2 — 36% видов, балл 3 — 14% видов. Ни один из наблюдаемых видов не получил более 3 баллов. Наиболее зимостойкие виды (Hibiscus syriacus, Sophora japónica) относятся к феногруппе ПР.

^ Оценка зимостойкости видов различных ботанико-географических зон по-

казала, что представители зоны лесов умеренного климата являются более устойчивыми, чем представители субтропической зоны. Основной причиной недостаточной зимостойкости ВА видов является несоответствие ритма развития растений сезонному ритму новых климатических условий;

— высокая степень засухоустойчивости была отмечена у 86% наблюдаемых ВА интродуцентов; средняя степень — у 14%; низкая засухоустойчивость не была отмечена ни у одного из наблюдаемых видов;

— у 71% видов наблюдаемых ВА древесных интродуцентов повреждение вредителями и болезнями практически отсутствует (< 2 баллов); у 21% — слабое и составляет 2 балла; у 8% — среднее и составляет 3 балла;

— проверка жизнеспособности семян группы ВА видов показала, что 90% плодоносящих видов формируют развитые семена с жизнеспособным зародышем (лабораторная всхожесть от 40 до 100%). Среди ВА растений есть виды, ежегодно дающие обильный самосев. Это представители как зоны лесов умеренного типа (Acer palmatum, Berberís thunbergii, Magnolia kobus и др.), так и зоны субтропических лесов (Hibiscus syriacus, Paulownia tomentosa и др.);

— уровень стабильности индивидуального развития Deutzia scabra, f Forsytia viridissima, Wisteria sinensis, оцениваемый по величине интегрального показателя флуктуирующей асимметрии листа, выше в чистой зоне (Дендрарий Владикавказского лесхоза) по сравнению с загрязненной зоной (улицы города Владикавказа). Уровень стабильности индивидуального развития Hibiscus syriacus и Magnolia kobus в обеих зонах достоверно не отличается.

3. Изучаемые ВА деревья и кустарники отнесены нами к трем группам перспективности: I группа (вполне перспективные) — Acer palmatum, Berberís thunbergii, Deutzia scabra, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus, Sophora japónica-, II группа (достаточно перспективные) — Amygdalus triloba,

Diospyros lotus, Ginkgo biloba, Magnolia soulangeana, Paulownia tomentosa, Wisteria sinensis', III группа (менее перспективные) — Quercus acutissima, Forsytia viridissima. Из наблюдаемых нами видов ни один не был отнесен к неперспективным группам IV, V, VI. Максимальное число баллов (95-100) при интегральной оценке жизнеспособности интродуцентов получили следующие виды: Berberís thunbergii, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus, Sophora japónica.

4. Наиболее перспективными среди ВА древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины оказались виды, отличающиеся поздними сроками начала и ранними сроками окончания вегетации (Acer palmatum, Berberís thunbergii, Magnolia kobus, Hibiscus syriacus, Sophora japónica), почти все они являются представителями зоны лесов умеренного климата . В то же время наличие в I группе перспективности представителя зоны субтропических лесов (Hibiscus syriacus), а также наличие большинства видов этой зоны во II группе перспективности (Diospyros lotus, Ginkgo biloba, Paulownia tomentosa, Wisteria sinensis) говорит о том, что представители зоны субтропических лесов (подзоны смешанных мезо-фитных лесов) могут вполне успешно культивироваться в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины, наряду с представителями зоны лесов умеренного климата.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Габеев В.Н., Авсарагов А.Б., Лавриненко Ю.В. Банк данных зеленых насаждений г.Владикавказа // Вестник Северо-Осетинского отдела Русского географического общества.— Владикавказ: Изд-во СОГХ 1998.—№5.—С.18-19.

2. Габеев В.Н., Авсарагов А.Б., Лавриненко Ю.В., Николаев И.А., Фролов В.Ю. Зеленые насаждения г.Владикавказа // Экологические исследования: Сб. хоздоговорных НИОКР — Владикавказ: Иристон, 1998. — С. 143-150.

3. Лавриненко Ю.В. К анализу субтропической дендрофлоры г.Владикавказа // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы 2-й межрегион, науч.-практ. конференции. — Ставрополь: Изд-во CK ГТУ, 2002. — С.33-34.

4. Лавриненко Ю,В. Декоративные особенности теплолюбивых древесных растений г.Владикавказа // Вопросы экологии и воспроизводство фи-тоценозов в РСО-Алания: Материалы межвузовской республ. науч. конф.

— Владикавказ, 2002. — С.81-84.

5. Лавриненко Ю.В. Восточноазиатские древесные растения в зеленых насаждениях г.Владикавказа // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Третьей Междунар. науч. конф. — СПб., 2003.

— С.228-229.

6. Лавриненко Ю.В. Эколого-биологическая характеристика восточ-ноазиатских древесных экзотов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины // Региональные проблемы географии и геоэкологии. Вып.2 — Махачкала, 2005. — С. 193-199.

7. Лавриненко Ю.В., Николаев И.А. Эколого-биологические особенности клена дланевидного в условиях предгорной зоны Северной Осетии // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России: Материалы Всеросс. науч. конф. — Владикавказ, 2005. — С.63-66.

8. Лавриненко Ю.В. О ритмах сезонного развития восточноазиатских древесных растений в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы Международной научной конференции к 200-летию Казанской ботанической школы. В 2 ч. 4.2. — Казань, 2006. — С.67-69.

Подписано в печать 10.04.06. Тираж 100. Усл. п. л. 1,6. Заказ 43.

Полиграфический центр Северо-Осетинского государственного университета имени К.Л.Хетагурова, 362025, г.Владикавказ, ул. Ватутина, 46.

шо

Ü-85 0 0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лавриненко, Юлия Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Современное состояние вопроса и обоснование направления исследований.

1-1. Биоэкологические основы интродукции растений.

1-2. Восточноазиатская флористическая область — источник интродукции растений

1-3. История и методы интродукции и акклиматизации растений

I-4. Восточноазиатские древесные растения на Северном Кавказе

ГЛАВА II. Условия, объекты и методы исследований.

II-1. Характеристика природных условий Северо-Осетинской наклонной равнины.

II-2. Объекты и методики исследований, объемы экспериментальных работ.

ГЛАВА III. Систематический и ботанико-географический анализ, состояние восточноазиатских древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины.

ГЛАВА IV. Эколого-биологические особенности восточноазиатских древесных растений в условиях интродукции.

IV-1. Обзор метеоусловий за период наблюдений

2001-2004 гг.).

IV-2. Ритмика сезонного развития.

IV-2.1. Анализ сроков начала и окончания вегетации.

IV-2.2. Декоративные фенофазы.

IV-3. Зимостойкость.

IV-4. Засухоустойчивость.

IV-5. Поврежденность вредителями и болезням.

IV-6. Плодоношение и качество семян

IV-7. Влияние антропогенного загрязнения на стабильность развития восточноазиатских древесных растений.

ГЛАВА V. Оценка жизнеспособности и перспективности интродуцентов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика и современное состояние восточноазиатских древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины"

Актуальность темы. В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природу, ландшафты Земли меняются, а популяции некоторых видов растений сокращаются и даже исчезают. Поэтому необходимость создания культурных фитоценозов, обогащение местной флоры устойчивыми к неблагоприятным условиям среды хозяйственно-ценными адвентивными видами становится все более актуальным. Кроме того, создание коллекций последних можно рассматривать, как одну из форм сохранения их биоразнообразия ex situ, что составляет часть общей стратегии по сохранению разнообразия мировой флоры (Международная Конвенция о биологическом разнообразии, Рио-де-Жанейро, 1992).

Северо-Осетинская наклонная равнина относится к районам, где естественная растительность почти полностью вытеснена агрофитоценозами, состав которых довольно однообразен. Среди деревьев и кустарников, произрастающих на территории изучаемого региона, есть как местные виды, так и интродуценты. Среди последних, на наш взгляд, наиболее интересными и малоизученными оказались представители флоры Восточной Азии. Флора Восточной Азии богата видами, обладающими высокими декоративными, лекарственными, техническими, пищевыми и лесохозяйст-венными свойствами. Многие представители этой флоры в Северной Осетии встречаются единичными экземплярами в старых парках, частных коллекциях, местах ограниченного пользования. Распространение их, а также возможность более широкого хозяйственного использования сдерживается недостатком сведений о биологических и экологических особенностях этой группы растений в условиях культуры в данном регионе, отсутствием практических рекомендаций по их эффективному размножению и применению.

Своеобразие климата предгорной зоны Северной Осетии не позволяет перенести на ее территорию опыт интродукторов и ассортимент восточ-ноазиатских древесных растений других регионов без их критической оценки.

Восточноазиатские (ВА) древесные интродуценты в условиях Севе-ро-Осетинской наклонной равнины до настоящего времени не были предметом специальных исследований. Сведения о них носят фрагментарный характер, особенно это касается изучения их адаптационных возможностей.

Цель работы — изучить современное состояние и дать экологическую оценку адаптивности ВА древесных интродуцентов к условиям Се-веро-Осетинской наклонной равнины.

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

1) проанализировать современное состояние В А интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины;

4) выделить наиболее перспективные группы ВА видов для СевероОсетинской наклонной равнины.

Научная новизна. Впервые в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины всесторонне изучена группа древесных растений, объединенная общностью ареала естественного происхождения, обобщен опыт их выращивания и практического использования. Проведена классификация ВА древесных интродуцентов по феноритмам и определена степень перспективности каждой феногруппы. Выявлены биологические особенности их роста и развития. Установлены особенности генеративного развития изучаемых растений. Получены их основные экологические характеристики: зимостойкость, засухоустойчивость, влияние антропогенного загрязнения среды на стабильность развития. Дана сравнительная характеристика адаптационных возможностей представителей умеренной и субтропической зон Восточноазиатской флористической области. Установлена степень акклиматизации ВА древесных растений в условиях СевероОсетинской наклонной равнины.

Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Современное состояние 75 В А древесных интродуцентов на территории Северо-Осетинской наклонной равнины;

2. Оценка эколого-биологических особенностей ВА интродуцентов;

3. Перспективность разных феногрупп В А древесных интродуцентов;

5. Степень акклиматизации В А интродуцентов по разработанной шкале.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка использованной литературы и приложений. Общий объем насчитывает 138 страниц, включая 26 таблиц и 10 рисунков. Список литературы включает 261 источник, в том числе 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лавриненко, Юлия Валерьевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы.

1. На территории Северо-Осетинской наклонной равнины в настоящее время произрастают 75 видов деревьев и кустарников, происходящих из Восточноазиатской флористической области. Среди них большинство составляют представители зоны лесов умеренного климата: подзоны листопадных широколиственных лесов теплоумеренного типа — 53%, подзоны хвойно-широколиственных лесов холодноумеренного типа — 28%; представителей зоны субтропических лесов подзоны смешанных мезофит-ных лесов — 19%. У большинства видов сохраняется жизненная форма и высота, свойственные им на родине. Исследование генеративного развития показало, что цветут среди них 87%, а 74% плодоносят.

2. Эколого-биологические особенности В А древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины характеризуются следующим:

- наблюдаемые ВА виды распределены по срокам начала и окончания вегетации на 4 фенологические группы: рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию (РР), рано начинающие и поздно заканчивающие (РП), поздно начинающие и рано заканчивающие (ПР), поздно начинающие и поздно заканчивающие (1111) вегетацию. По ритмам сезонного развития наиболее близки к аборигенным видам группы РР и ПР. Фено-группы по степени перспективности располагаются следующим образом: группа ПР — наиболее перспективная, так как ее представители почти не повреждаются весенними заморозками и вовремя заканчивают вегетацию; группа РР — также довольно перспективная, но ее представители иногда повреждаются весенними заморозками, а в остальные годы не уступают по устойчивости представителям группы ПР и превосходят их по декоративности, так как включают в себя красивоцветущие деревья и кустарники, цветение которых приходится на раннюю весну; группы РП и ПП — менее перспективные, так как для видов этих групп характерно окончание pocta побегов лишь с наступлением отрицательных температур, сохранение листвы до заморозков, наличие видов с сильными повреждениями побегов;

- исследование зимостойкости ВА видов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины показало, что среди наблюдаемых видов балл 1 имеют — 50% видов, балл 2 — 36% видов, балл 3 — 14% вида. Ни один из наблюдаемых видов не получил более 3 баллов. Наиболее зимостойкие виды {Hibiscus syriacus, Sophora japonica) относятся к феногруппе ПР. Оценка зимостойкости видов различных ботанико-географических зон показала, что представители зоны лесов умеренного климата являются более устойчивыми, чем представители субтропической зоны. Основной причиной недостаточной зимостойкости ВА видов является несоответствие ритма развития растений сезонному ритму новых климатических условий;

- высокая степень засухоустойчивости была отмечена у 86% наблюдаемых В А интродуцентов; средняя степень — у 14% видов; низкая засухоустойчивость не была отмечена ни у одного из наблюдаемых видов;

- у 71% видов наблюдаемых В А древесных интродуцентов повреждение вредителями и болезнями практически отсутствует (< 2 баллов); у 21% — слабое и составляет 2 балла; у 8% — среднее и составляет 3 балла;

- проверка жизнеспособности семян группы ВА видов показала, что 90% плодоносящих видов формируют развитые семена с жизнеспособным зародышем (лабораторная всхожесть от 40 до 100%). Среди В А растений есть виды, ежегодно дающие обильный самосев. Это представители как зоны лесов умеренного типа {Acer palmatum, Berberis thunbergii, Magnolia kobus и др.), так и зоны субтропических лесов {Hibiscus syriacus, Paulownia tomentosa и др.);

- уровень стабильности индивидуального развития Deutzia scabra, Forsytia viridissima, Wisteria sinensis, оцениваемый по величине интегрального показателя флуктуирующей асимметрии листа, выше в чистой зоне (Дендрарий Владикавказского лесхоза) по сравнению с загрязненной зоной (улицы города Владикавказа). Уровень стабильности индивидуального развития Hibiscus syriacus и Magnolia kobus в обеих зонах достоверно не отличается.

3. Изучаемые В А деревья и кустарники отнесены нами к трем группам перспективности: I группа (вполне перспективные) — Acer palmatum,

Berberis thunbergii, Deutzia scabra, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus,

Sophora japonica', II группа (достаточно перспективные) — Amygdalus triloba, Diospyros lotus, Ginkgo biloba, Magnolia soulangeana, Paulownia tomentosa, Wisteria sinensis', III группа (менее перспективные) — Quercus acutissima, Forsytia viridissima. Из наблюдаемых нами видов ни один не был отнесен к неперспективным группам IV, V, VI. Максимальное число баллов (95-100) при интегральной оценке жизнеспособности интродуцентов получили следующие виды: Berberis thunbergii, Hibiscus syriacus, Magnolia kobus, Sophora japonica.

4. Наиболее перспективными среди ВА древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины оказались виды, отличающиеся поздними сроками начала и ранними сроками окончания вегетации (Acer palmatum, Berberis thunbergii, Magnolia kobus, Hibiscus syriacus, Sophora japonica), почти все они являются представителями зоны лесов умеренного климата. В то же время, наличие в I группе перспективности представителя зоны субтропических лесов (Hibiscus syriacus), а также наличие большинства видов этой зоны во II группе перспективности {Diospyros lotus, Ginkgo biloba, Paulownia tomentosa, Wisteria sinensis) говорит о том, что представители зоны субтропических лесов (подзоны смешанных мезофитных лесов) могут вполне успешно культивироваться в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины, наряду с представителями зоны лесов умеренного климата.

139

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лавриненко, Юлия Валерьевна, Ставрополь

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север: эколого-географический анализ. — M.-JL: АН СССР, 1956. — 286 с.

2. Абдурахманов А.А. Самосевы у интродуцированных дальневосточных растений в Ботаническом саду АН УзССР // Интродукция и акклиматизация растений. — Ташкент: Фан, 1979. — Вып.6. — С.25-32

3. Авсарагов А.Б., Габеев В.Н., Николаев И.А., Фролов В.Ю. Зеленые насаждения (ЗН) г.Моздока // Итоги научно-исследовательской работы за 1998год: Тез. докладов. — Владикавказ: Изд-во СОГУ, 1999. — С.4-5.

4. Аксенова Н.А. Клены. — М.: Изд-во МГУ, 1975. — 96 с.

5. Алехин В.В., Говорухин B.C., Кудряшов JT.B. География растений (с основами ботаники). — 2-е изд. — М.: Мин. просвещения РСФСР, 1961. — 532с.

6. Алехин В.В. География растений (основы фитогеографии, экологии и ботаники). — 3-е изд. — М.: Учпедгиз, 1950. — 420 с.

7. Афанасьева Г.А. Ветер // Природные ресурсы Республики Северная Осетия-Алания: В 18т./ Отв. ред. В.С.Вагин. — Владикавказ, 2000.— Климат / Отв. ред. Л.Б.Валаева. — 2002. — С.46-52.

8. Ахматов К.А. Полевой метод определения устойчивости растений // Бюлл. ГБС АН СССР. — М., 1972. — Вып.86 — С. 73-74.

9. Бахмет В.П. К вопросу о водоудерживающей способности черешни зимой // Вопросы растениеводства. — Краснодар, 1967. — С. 17-26.

10. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника.

11. Т.2. — М.-Л.: АН СССР, 1960. — С.333-366.

12. М.Белюченко И.С. Экологические аспекты интродукции деревьев и кустарников на Кубани // Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа: сб. науч. тр. — Краснодар, 1992.1. С.49-77.

13. Болотов Н.А. Перспективы дальнейшей интродукции видов пихты (Abies Hill) в европейской части СССР // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. — Воронеж: Изд-во ВНИИЛМ, 1974. — 105 с.

14. Будун А.С. Природа, природные ресурсы Северной Осетии и их охрана.

15. Владикавказ: РИО, 1994. — 254 с.

16. Булыгин Н.Е. Периоды заложения соцветий и цветков у деревьев и кустарников в Ленинграде // Географический сборник. — Вып. 16. — М.-Л.: АН СССР,1963.

17. Булыгин Н.Е. Периоды образования цветков в почках древесных растений и влияние погоды на обилие их цветения в Ленинграде // Тр. ин-та / Всесоюз. заоч. лесотех. ин-т. — Л., 1964. Вып. 8. — С. 193-223.

18. Булыгин Н.Е. Дендрология. Фенологические наблюдения над хвойными породами. — Л.: РИОЛТА, 1974. — 84 с.

19. Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Изд-во Академии наук КазССР, 1953.456 с.

20. Вальтер Г. Растительность земного шара. — М.: Прогресс, 1968.

21. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого-физиологическая характеристика. В 2 т. Т.2. — М., 1974. — 423 с.

22. Вартазарова Л.С. Некоторые итоги интродукции древесно-кустарниковой флоры Дальнего Востока // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1961а. Вып. 42. —С.8-12.

23. Вартазарова Л.С. Зимостойкость растений Японо-Китайской флористической области в Москве // Бюлл. ГБС АН СССР. — 19616. Вып. 43. — С.3-8.

24. Вартазарова Л.С. Плодоношение дальневосточных деревьев и кустарников в Москве // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1962. — Вып. 46. — С.30-35.

25. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Матер, по истории флоры и растительности СССР. Вып.З. — 1958.

26. Вейль Г. Симметрия. — М.: Наука, 1968. — 191 с.

27. Вехов Н.К. Деревья и кустарники лесостепной селекционной опытной станции. — М., 1953.

28. Войт К.В., Словцов A.M. Лесосеменное дело. — М.-Л.: Гослестехиздат, 1947.

29. Восточный Китай: Приморские провинции / Под ред. В.Т.Зайчикова. — М., 1955. —312 с.

30. Встовская Т.Н. Интродукция древесных растений Амуро-Приморской страны в южной части Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Красноярск, 1979. — 21 с.

31. Встовская Т.Н. Древесные растения-интродуценты Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1985. — 227.

32. Вульф Е.В. Историческая география растений. — М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1936. —321 с.

33. Вульф Е.В. Очерк истории флоры Восточной Азии//Изв. Всесоюзного географ, общества, 21. — 1939. — Вып. 10.

34. Габеев В.Н. Состояние и перспективы выращивания интродуцентов в г.Владикавказе // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России: Сб. статей науч. конф. 11-13 сентября 1996г. — Краснодар, 1996. — С.53-54.

35. Габеев В.Н. Зеленые насаждения общего пользования г. Владикавказа (Правобережье). — Владикавказ: Изд-во СОГУ, 1997. — 146 с.

36. Габеев В.Н., Авсарагов А.Б., Лавриненко Ю.В. Банк данных зеленых насаждений г.Владикавказа // Вестник Северо-Осетинского отдела Русского географического общества. — Владикавказ: Изд-во СОГУ, 1998. — С.18.

37. Габеев В.Н., Авсарагов А.Б., Лавриненко Ю.В., Николаев И,А., Фролов В.Ю. Зеленые насаждения г.Владикавказа // Экологические исследования: Сб. хоздоговорных НИОКР / Ред. коллегия Вагин B.C. и др. — Владикавказ: Иристон, 1998. — 240 с.

38. Гаврилюк В.А. Биологические особенности древесных растений японо-китайской флоры, интродуцированных в Предкарпатье: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Черновцы, 1989.

39. Галактионов И.И., By А.В., Осин В.А. Декоративная дендрология. — М.: Высшая школа, 1967.

40. Гаршина Т.Д. Болезни парковых растений и меры борьбы с ними. — Краснодар, 1961. — 28 с.

41. Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Радаев А.А. Оценка степени симметрии тест-организмов в биомониторинге наземных и водных экосистем // Материалы Медждунар. конф. «Малые реки: совр. экол. сост., акт. пробл.». — Тольятти, 2001. — С.53.

42. Генкель П.А. Влияние засухи на растения // Физиология сельскохозяйственных растений. — Т.З. — М.: МГУ, 1967.

43. Генкель П.А., Окнина Е.З. О состоянии покоя у растений: Докл. Академии наук СССР. — М., 1948. — №62 (3). — С.410-412.

44. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. — М.: Наука, 1964.

45. Генкель П.А., Окнина Е.З., Баканова JI.B. К физиологии состояния покоя у растений // Ботанический журнал. — 1968. — №8. — С. 1063-1069.

46. Георгиев А.В. Малораспространенные древесные растения в озеленении Владикавказа // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Второй Международной науч. конф. 20-23 апреля 1999г. —СПб, 1999. —С.130-131.

47. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений.1. М.: Колос, 1978.

48. Гирник Д.В. Водный режим древесных пород зимой и зимняя засуха // Тр. ин-та леса. — 1955. — Вып. 27. — С.129-147.

49. Голубева И.В., Галушко Р.В., Кормилицын A.M. Фенология древесных видов Средиземноморской флористической области на Южном берегу Крыма // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1990. — Вып. 88. — С. 3-7.

50. Горленко С.В., Блинцов А.И., Панько Н.А. Устойчивость древесных интродуцентов к биотическим факторам. — Минск: Наука и техника, 1988.— 189 с.

51. Грищенко И.Ф. Морозоустойчивость и засухоустойчивость и сезонное развитие древесных и кустарниковых пород в Донбассе. — Донецк, 1953.

52. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа: В 7 т. — 2-е изд. доп. — Баку; М.; Л., 1939-1967.

53. Гулисашвили В.З. Леса и древесные породы субтропиков. — Тбилиси: Мецниереба, 1983. — 94 с.

54. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. — М.-Л., 1957. — 304 с.

55. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР. — 2-е изд. — М.-Л.: Лесн. пром-сть., 1983. — 580 с.

56. Деревья и кустарники Северного Кавказа / Под. ред. А.И.Галушко. — Нальчик, 1967. — 535 с.

57. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. М.; Л. — Т.1. 1949. — 462с; . Т.6.1962.379с.

58. Деревья и кустарники Батумского ботанического сада (Аннотированный список). — Тбилиси: Мецниерева, 1987. — 230 с.

59. Дмитриев Г.В. Основы защиты зеленых насаждений от вредных членистоногих — Киев: Урожай, 1969. — 410 с.

60. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. — М.:Наука, 1975. —547 с.

61. Дюваль-Строев М.Р. Итоги интродукции декоративных деревьев и кустарников в г.Краснодаре и перспективы их использования для озеленения населенных мест Кубани: Автореф. дис. . канд. биол. наук. ~ Краснодар, 1966.

62. Журавлев И.И., Крангауз Р.А., Яковлев В.Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. — М.: Лесн. пром-сть, 1974. — 156 с.

63. Егорова А.В. Защита городских насаждений от вредных насекомых путем использования устойчивых видов древесных пород // Городское хозяйство и экология: Известия жилищно-коммунальной академии. — 1996. —№2. —С.24-25.

64. Еремеев Г.Н. Лабораторно-полевой метод оценки засухоустойчивости плодовых и других растений и результаты его применения // Тр. Гос. Никитского бот. сада. — Т.37. — М., 1964.

65. Езиев Л.Х. Итоги интродукции деревьев и кустарников в Южный Узбекистан. — Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Ташкент, 1999. — 48 с.

66. Захаров В.М. Асимметрия животных — М.: Наука, 1987. — 161 с.

67. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. — М., 1962.

68. Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России / Под ред. Карпун Ю.Н. — Сочи, 1996. — Вып.6. — 75 с.

69. Калоев Г.Ф. Владикавказ (экономико-географический очерк). — Владикавказ: Ир, 1994.

70. Калуцкий К.К., Болотнов Н.А., Михайленко Д.М. Древесные экзоты и их насаждения: Справочное издание. — М.:Агропромиздат, 1986. — 271 с.

71. Каплуненко Н.Ф. Интродукция дубов в Украину. — Киев: Наукова Думка, 1981. — 164 с.

72. Карпун Ю.Н. Интродукция Австралийских протейных на Черноморское побережье Северного Кавказа // Эколого-ботанические аспекты интродукции рестений в условиях Северного Кавказа: Сб. науч. трудов. — Краснодар, 1992. — С. 124-125.

73. Карпун Ю.Н. Адвентивная дендрофлора Черноморского побережья Кубани // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики: Сб. матер. Междунар. науч. конф. — Краснодар: Изд-во КГУА, 1993. — С.502-505.

74. Карпун Ю.Н. Интродукция представителей дендрофлоры Новой Зеландии на Черноморском побережье Кавказа (район Сочи): Автореф. дис. .д-рабиол. наук. — СПб., 1995.

75. Каталог культивируемых древесных растений России. — Сочи-Петрозаводск, 1999. — 174 с.9 7. Каталог культивируемых древесных растений Северного Кавказа. — Сочи, 2002. — 98г.

76. Кауров И.А. Итоги интродукции дальневосточных древесных и кустарниковых пород в районе Ленинграда: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Л.: Лесотехнич. акад. им. С.М.Кирова, 1955.

77. Кеммер Э., Шульц Ф. Проблема морозоустойчивости плодовых культур. — М.: ИЛ, 1958.

78. Колесников А.И. Декоративная дендрология. — М.:Лесная пром-сть, 1974. —703 с.

79. Колесниченко А.Н. Связь периода роста интродуцентов с их зимостойкостью // Вопросы интродукции и акклиматизации растений. — М.: Наука, 1971.

80. Кольцова М.А., Кольцов А.Ф. Новый ассортимент лиственных древесных растений для мелиорации Ставропольского края.// Сб. трудов Ставропольского ботанического сада «Растительные ресурсы Юга России». — Ставрополь, 2004. — С. 178-189.

81. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Труды С.-Петербургского бот. Сада. Вып. 1. — СПб, 1908.

82. Комжа А.Л., Попов К.П. Очерк истории интродукции деревьев и кустарников // Растительный мир. — Владикавказ, 2000. — С. 199-207.

83. Конвенция о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 5 июня 1992 г.), ратифицирована Федеральным законом от 17 февраля 1995 г. N 16-ФЗ.

84. Коновалов И.Н., Кундуцкая Н.В. Изменение физиологических процессов растений в связи с акклиматизацией / Труды БИНа. — 1955. — Вып. 10. — CeK.IV. — С.101-138.

85. Коркешко А.Л. Итоги акклиматизации деревьев и кустарников в лесопарках и парках Сочи-Мацестинского района / Тр. Сочинской науч. — иссле. лесной опытной станции. — 1958. — Вып.1.

86. Коркешко A.JI. Строительство лесопарков и зеленых зон на черноморском побережье Краснодарского края / Сб. трудов по зеленому строительству Сочинской НИЛОС. — 1964. — Вып.2. — С. 114-132.

87. Кормилицин A.M. Опыт применения исторического метода в интродукции растений. — Сталинабад, 1940.

88. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е. К вопросу о понятиях и терминологии в интродукции растений // Бюлл. ГБС. — 1997. — Вып. 175.

89. Корчагин А.А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ // Полевая геоботаника: В 4 т. Т.2. — М.-Л., 1960. — С.41-132.

90. Кохно М.А. Интродукщя клешв на украшк — Кшв: Наукова думка, 1968. —171 с.

91. Кохно Н.А. Об оценке успешности интродукции древесных растений // Интродукция древесных растений и озеленение городов Украины: Сб. науч. трудов. — Киев: Наукова думка, 1983. — С.3-8.

92. Краснов А.Н. Из поездки на Дальний Восток Азии. Заметки о растительности Явы, Японии и Сахалина // Землеведение. — 1894. — №1,2. — С.59-88. — №3. — С.7-30.

93. Краснов А.Н. Русские тропики // Исторический вестник. — 1895. — Вып.2.

94. Краснов А.Н. Под тропиками Азии // Пять континентов/Н.И.Вавилов. Под тропиками Азии/А.Н.Краснов. — 2-е изд. — М.:Мысль, 1987. —С.172-345.

95. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений. — Львов: Свит, 1990. — 160 с.

96. Криштофович А.Н. Основные черты развития третичной флоры Азии // Известия ГБС, 29. — Вып.3-4. — 1930.

97. Криштофович А.Н. Геологический обзор стран Дальнего Востока. — М.-Л.: Геологоразведиздат, 1932.

98. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом. Материалы по истории флоры и растительности СССР.2. M.-JL: АНСССР, 1946.

99. Крюссман Г. Хвойные породы / пер. с нем. — М.: Лесная пром-сть, 1986.

100. Кузнецова В.М. Вторичное цветение интродуцентов в Никитском ботаническом саду // Ботанический журнал. — Т.64. — 1979. — №1. — С.72-75.

101. Куликов Г.В. Результаты интродукции новых для Крыма лиственных древесных растений (1970-1980гг.) // Труды Государственного Никитского ботанического сада. — Ялта, 1980. — Т.82. — С.48-80.

102. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1953. — Вып.15. — С.24-39.

103. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод и его значение в теории и практике интродукции растений // Известия АН СССР. Сер. биол.1958. —№3. —С.257-270.

104. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений. — Кишинев: Картя Молдовеняске, 1967.

105. Кушниренко М.Д. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. — Кишинев: Изд-во АН СССР, 1970.

106. Лавренко Е.М. Карта растительности зарубежной Азии. — Л.: Изд-во АН СССР, 1950.

107. Лавриненко Ю,В. Декоративные особенности теплолюбивых древесных растений г.Владикавказа // Вопросы экологии и воспроизводствофитоценозов в РСО-Алания: Материалы межвузовской республ. науч. конф. 21-22 мая 2002 г. — Владикавказ, 20026. — С.81-84.

108. Лавриненко Ю.В. Некоторые характеристики каштана посевного в условиях г.Владикавказа // Экология-2003: Тез. молодежной конф. 1719 июня 2003 г. — Архангельск: ИН-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003а. — С. 179-180.

109. Лавриненко Ю.В. Восточноазиатские древесные растения в зеленых насаждениях г.Владикавказа // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы Третьей Междунар. науч. конф. 23-25 сентября 2003г.- СПб., 20036. — С.228-229.

110. Лавриненко Ю.В., Николаев И.А. Дуб каштанолистный во Владикавказе // Экологическая безопасность Юга России: Материалы 1-й регион, конф. студ. и молод, ученых 9-10 апреля 2002 г. — Владикавказ, 2002. — С.86-87.

111. Лакин Г.Ф. Биометрия. — 2-е изд., перераб. — М.: Высшая школа, 1973. —343 с.

112. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюлл. АН СССР. — 1967. — Вып. 65. — С. 1318.

113. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в средней полосе Европейской части СССР: Научные основы, методы и результаты. — Л.: ВИР, 1974.

114. Лапин П.И. Соотношение аборигенных древесных растений и экзо-тов в рекреационных зеленых насаждениях // Тез. докл. VII дендрол. конф. —Тбилиси, 1982. — С.8-14.

115. Лапин П.И. Роль ботанических садов в сохранении редких видов растений // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений (сб. статей). — М.:Наука, 1984.

116. Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. — М.: Лесная пром-сть, 1979. — 224 с.

117. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1968. — Вып. 69. — С. 14-21.

118. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. — М.: Изд-во ГБС, 1973. — С.7-67.

119. Лапин П.И., Рябова-Стогова Н.В. Оценка перспективности интродукции жимолости по данным визуальных наблюдений. — Бюлл. ГБС., 1977. Вып. 103. — С.12-18.

120. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. — Л.: Наука, 1987. — 160 с.

121. Ло Кай-фу Проект физико-географического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая (сб. статей) / Пер. с кит. Вып. 1. — М.:Изд-во Иностр. литер., 1957. — С.11 -44.

122. Лучник З.И. интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. — М.: Колос, 1970. — 655 с.

123. Лыпа А.Л. Ступенчатая акклиматизация растений, или метод географических степеней // Тез. совещания по теории и методам акклиматизации растений. — М.-Л., 1953. — С. 121-123.

124. Люндегорд Г. Влияние климата и почв на жизнь растений. — М.: ОГИЗ, 1937. —384 с.

125. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. — Л.: Сельхоз-гиз, 1933. —160 с.

126. Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений. — В кн.: Успехи интродукции растений. — М.: Наука, 1973. —С.128-140.

127. Мамаев С.А. Пути обогащения ассортимента декоративных деревьев и кустарников для озеленения Урала и Сибири. — Науч. тр. АКХ им. К.Д.Памфилова, 1970. —Вып. 83.— С. 105-115.

128. Маркович В.В. В верховьях Ардона и Риона // Записки императорского русского географ, общества. — СПб.: Типография Императорской академии Наук, 1906. — Т.38. — №3. — С. 1-222.

129. Мауринь A.M. Плодоношение и жизнеспособность пыльцы древесных экзотов в 1956-1959гг. // Интродукция растений и зеленое строительство в Латв. ССР. — Вып.2. — Рига: Изд-во АН Латвийской ССР, 1960.

130. Мауринь A.M. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР. — Рига: Звайгзне, 1967. — 208 с.

131. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии. — Л.: Наука, 1984. — 316 с.

132. Меницкий Ю.Л. Семейство буковые (Fagaceae) // Жизнь растений: В 6 т./ Под ред. Ал.А.Федорова. — М.: Просвещение, 1980. — Т.5(1): Цветковые растения / А.Л.Тахтаджян. — С.293-311.

133. Методика физиологической оценки устойчивости южных плодовых культур / Е.А.Яблонский, А.И.Лищук. —Ялта, 1971. — 67с

134. Мильков Ф.Н. А.Н.Краснов и его географические труды // А.Н.Краснов. Под тропиками Азии. — М.: Мысль, 1987. — С. 173-180.

135. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии // Журнал общей биологии, 2002. — Т.63. — №6. — С.500-508.

136. Назаров А.Р. Интродукция представителей дендрофлоры области Древнего Средиземноморья в ботанических садах Таджикистана. — Автореф. дис. канд. биол. наук. — Душанбе, 1991. — 31 с.

137. Недоля И.К. Растительный мир наших субтропиков. — М.:Советская наука, 1955. — 152 с.

138. Некрасов В.И. Основы семеношения древесных растений при интродукции. — М.: Наука, 1973. — 280 с.

139. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. — М.: Наука, 1980. — 102с.

140. Нестерович Н.Д. Акклиматизация древесных растений в зеленом строительстве и лесном хозяйстве Белорусской ССР. — Минск: Изд-во АН БССР, 1950.

141. Нестерович Н.Д. Плодоношение интродуцированных древесных растений в БССР. — Минск: Изд-во АНБССР, 1955.

142. Николаев И.А. Растительность // Природные ресурсы Республики Северная Осетия-Алания: В 18т./ Отв. ред. В.С.Вагин. — Владикавказ, 2000. — Растительный мир / Науч. ред. А.Л. Комжа, К.П.Попов. — 2000. —С.33-42.

143. Николаев И.А., Базаев А.В. Этнические аспекты интродукции древесных растений в Северной Осетии // Биологическое разнообразие.

144. Интродукция растений: Материалы второй Международной науч. конф. — СПб, 1999. —С.85-87.

145. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1979.

146. Одум Ю. Основы экологии / Пер. с 3-го англ. изд. / Под ред. Н.П.Наумова. — М.:Мир, 1975. — 740 с.

147. Опыт интродукции и охраны растений в СССР и США / Л.Н.Андреев, В.И.Некрасов, Л.С.Плотникова и др. — М.: Наука, 1992.

148. Панов В.Д. Климатические районы // Природные ресурсы Республики Северная Осетия-Алания: В 18т./ Отв. ред. В.С.Вагин. — Владикавказ, 2000. — Климат / Отв. ред. Л.Б.Валиева. — 2002. — С.98-105.

149. Петров В.В. Чудеса наших субтропиков. — Л.:Наука, 1975.

150. Петрова И.П. Интродукция древесных растений Средней Азии в Москве. — М.: Наука, 1078. — 157 с.

151. Петухова И.П. Эколого-физиологические препосылки интродукции дальневосточных древесных растений // Ритм роста и развития интродуцентов: Тез. докладов. — М., 1973.

152. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. — М.: Наука, 1981. — 124 с.

153. Петухова И.П. Итоги интродукции деревьев и кустарников на Среднем Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Красноярск, 1961. — 29 с.

154. Петухова И.П., Плотникова Л.С. Сезонный ритм дальневосточных видов клена в природе и при интродукции // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1980. —Вып.116. —С.11-17.

155. Пилипенко Ф.С. Иноземные деревья и кустарники на Черноморском побережье Кавказа: Итоги и перспективы интродукции. — Л.:Наука, 1978.

156. Плотникова JI.С. Интродукция древесных растений Китайско-Японской флористической подобласти в Москве. — М.: Наука, 1971. — 136 с.

157. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. — М.: Наука, 1988. — 264 с.

158. Плотникова-Вартазарова Л.С. Рост деревьев и кустарников Дальнего Востока в Москве // Бюл. ГБС АН СССР. — 1963. — Вып. 50. — С.18-26.

159. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии.

160. М.: Просвещение, 1978. — 207 с.

161. Попов К.П. Сезонное развитие основных растительных сообществ Северо-Осетинского заповедника: Автореф. дис. . кан. биол. наук. — Баку, 1988. —20 с.

162. Попов К.П. Эколого-ботанические аспекты и перспективы интродукции дендрофлоры Северной Осетии // Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа: Сб. науч. трудов.

163. Краснодар, 1992. — С.125-127.

164. Попова В.Т., Одинцов А.Н. Методические указания к проведению учебной практики по курсу «Озеленение населенных мест для студентов специальности 260400 — «лесное и лесопарковое хозяйство». — Воронеж, 1996. —18 с.

165. Попцов А.В. О влиянии климатических условий на биологию прорастания семян // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1962. — Вып.46.

166. Пояркова А.И. О соотношении между глубиной зимнего покоя, превращением запасных веществ и холодостойкостью у древесных растений // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей, 1924. — Вып. 54(3). — С.91-109.

167. Романова А.Б. Эколого-биологические особенности интродуцентов дендрария КГТА: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Красноярск, 1996. —29 с.

168. Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. — Киев: наукова думка, 1977. — 272с.

169. Рупайс А.А. Вредители деревьев и кустарников в зеленых насаждениях Латвийской ССР. — Рига: Зинатне, 1981. — 264 с.

170. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений // Бюлл. ГБС АН СССР.- 1950. — Вып. 7. — С.27-36.

171. Русанов Ф.Н. Ботанический сад АН Уз.ССР. — Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1963.

172. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1971. — Вып.81. — С. 15-20.

173. Рябова Н.В. Сравнительное исследование растений в природе и культуре и его значение для интродукции растений // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. — М.: Наука, 1984.

174. Сафаров И.С., Олисаев В.А. Леса Кавказа. — Владикавказ: Ир, 1988.

175. Связева О.А. Редкие и исчезающие виды древесных растений флоры России и сопредельных государств в коллекции Ботанического сада БИН РАН в прошлом и настоящем // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. — СПб., 1995. — С. 17-18.

176. Семенкова И.Г. Болезнь растений // Лесная энциклопедия: В 2 т. / Под ред. Воробьева Г.И. и др. — М.: Советская энциклопедия, 1985. — Т.1. —С.99-102.

177. Сергеев JT.И. Физиолого-биохимические особенности зимостойких и незимостойких древесных растений // Физиология устойчивости растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1960.

178. Сергеев Л.И. Морфофизиологические исследования зимостойкости древесных растений // Физиология зимостойкости древесных растений. — М.: Наука, 1964.

179. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высшая школа, 1962. — 379 с.

180. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1964. — Т.69. — №5. — С.41-62.

181. Сиднева С.В. Опыт акклиматизации видов рода Acer // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1950. — Вып. 5.

182. Смирнов Н.А., Полякова А.И. Итоги интродукции древесно-кустарниковых пород на Терских песках // Сб. трудов по освоению Тер-ско-Кумских песков (тр. Ачикулакской НИЛОС). -Вып. 1. -Ставрополь: Ставроп. кн. изд-во, 1963.-С. 123-134.

183. Соболевская К.А. Эколого-исторические спектры флоры Алтая и их значение в интродукции // Успехи интродукции растений. — М.: Наука, 1973. —С.43-65.

184. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. — Новосибирск: наука, 1991. — 184 с.

185. Соколов С.Я. К теории интродукции растений // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука. Сиб-ое отд-ие, 1969. — С.4-43.

186. Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. Деревья и кустарники СССР. Т VII. — М.-Л.: Наука, 1965. — 266 с.

187. Солнцев Г.К., Коваль И.П. Основные достижения лесной науки и практики в Северо-Кавказском экономическом районе // Сб. науч. трудов: Лесное хозяйство Северного Кавказа. — Сочи, 2001. — С.5-33.

188. Солтани Г.А. Натурализация интродуцентов на Черноморском побережье Кавказа и возможности их использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Майкоп, 2003. — 22 с.

189. Тахтаджян A.J1. Флористические области Земли. — JL: Наука, 1978.248 с.

190. Тахтаджян A.J1. Флористические деления суши и океана // Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. Ал.А.Федорова. — М.: Просвещение, 1980.1. Т.1. —С.117-153.

191. Текоев М.А. Селекционные формы ореха грецкого в Северной Осетии // Труды Северо-Кавказской лесной опытной станции. — 1968. — Вып. 7. — С.135-148.

192. Терехова Н.А. Биоэкологическая оценка состояния растительного компонента рекреационно-парковых ландшафтов г.Воронежа и его оптимизация: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Воронеж, 2001. — 31 с.

193. Термена Б.К. Биоэкологический подход к оценке древесных интродуцентов // Лесной журнал. — Архангельск, 1990. — №2. — С.3-6.

194. Тольский А.П. Лесное семеноводство. — М.-Л.: Гослестехиздат, 1950.

195. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений.— М.: Наука, 1991. — 216 с.

196. Туманов И.И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости растений. — М., 1940.

197. Туманов И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояния растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — Т.2. — Вып. 3. — С.283-292.

198. Туманов И.И. Современное состояние и очередные задачи физиологии зимостойкости растений // Физиология устойчивости растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1960.

199. Успенская Т.Д., Дьяков Ю.Т., Семенкова И.Г. Общая фитопатология с основами иммунитета. — М.: Колос, 1967. — 239 с.

200. Федоров А.А. Флора Юго-Западного Китая и ее значение для познания растительного мира Евразии. — X Комаровское чтение. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1957.

201. Федоров Ан.А. Флора и растительность Китая.: Восточная часть страны // Физическая география Китая / Под ред. В.Т.Зайчикова. — М., 1964. —С.326-381.

202. Филлипов JI.A. Уроки суровых зим 1963-1964 и 1066-1967 гг. для парковых насаждений курорта Сочи: Доклады сочинского отдела географического общества СССР. — Л., 1971. — Вып. 2.

203. Фитопатология / Под ред. М.В.Горленко. — 2-е изд. — Л.: Колос, 1980. —319с.

204. Халлаева С.Н. Физиолого-анатомические особенности разных форм ореха грецкого в связи с зимостойкостью: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Ереван, 1981. — 26 с.

205. Цянь Чун-шу, У Чжэн-и, Чэнь Чан-ду Проект геоботанического районирования Китая // Физико-географическое районирование Китая. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1957. — С.131-216.

206. Чаховский А.А. Эколого-биологические основы интродукции древесных растений (покрытосеменные) в Белоруссии. — Минск: Навука i тэхнпса, 1991. —224 с.

207. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К.Черепанов. — СПб, 1995. — 990 с.

208. Чумаков А.Е. Основные методы фитопатологических исследований. — М.: Колос, 1974. — 192 с.

209. Шестопалова В.В., Шипилова В.Ф. Биологические особенности редких древесно-кустарниковых растений в условиях Воронежа // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы науч. конф. 12-15 декабря, 1995. —СПб, 1995.— С. 172-173.

210. Ширяева Н.В. Вредные членистоногие городских насаждений Северного Кавказа // Сб. науч. Трудов НИИгорлесэкол «Лесное хозяйство Северного Кавказа». — Сочи, 2001. — Вып. 23. — С.237-247.

211. Шмальгаузен И.И. Изменчивость и семена адаптивных норм в процессе эволюции // Журн. общ. биологии. — 194-. — Т.1. — №4. — С.509-528.

212. Шмальгаузен И.И. Избранные труды. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. — М.: Наука, 1982. — 348.

213. Шмидт В.М. Статистические методы в ботанике. Учебное пособие.

214. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. — 288 с.

215. Шнелле Ф. Фенология растений. — Л.: Гидрометеоиздат, 1961. — 218 с.

216. Шуйский Л.П. Мой опыт по акклиматизации растений. — Иваново, 1955.

217. Шульц Г.Э. Общая фенология. — Л.: Наука, 1981. — 188 с.

218. Элтон Ч. Экология нашествия животных и растений. — М.: Изд-во иностр. Лит., 1960. — 229 с.

219. Яценко-Хмелевский А.А. Семейство эбеновые (ЕЬепасеае) // Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. Ал.А.Федорова. — М.:Просвещение, 1980. — Т.5. — С.101-103.

220. Chaney W.R. A Pliocene Flora from Shansi Province. // Bull. Geol. Soc., 12. —China, 1933. — №2.

221. Florin R. Einige chinensische Tetriarpflanzen // Svensk bot. Tidskr 14. — 1920. — h.2-3.

222. Нага H. An outline of the phytogeography of Japan // Distribution maps of flowering plants in Japan / Нага H., Kanai H. — Fasc.2. — Tokyo, 1959.1. P. 1-96.

223. Knight J. Alein versus predator // Nature. — 2001. — V.412. — P. 115116.

224. Mather K. Genetical control of stabiliti in development // Heredity. — 1953. — Vol.7, pt 3. — P.297-336.

225. Мауг Н. Waldban auf naturgeschtllicher Grundlange. — Berlin, 1909. — 568 S.

226. Nobuo N. The warmtemperate Forest Vegetation of Sout-Westen Sikoki // Bulletin of the Tokio University Forests. — 1953. — № 45.

227. Nucols Michael S., Connor Edward F. Do trees in urban or ornamental plantings receive more damage by insects then trees in natural forests // Ecol. Entomol. — 1995. — 20. — V.3. — P.253-260.

228. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. — New York, 1949.

229. Sion G.J. Asie des Moussons. — Paris, 1928. — 55 p.

230. Waring P.F. Photoperiodism in woody plants // Ann. Rev. Plant. Physiol. — 1956. —V.7. —P.191-214.

231. Waddington C.H. Organisers and genes. — Cambridge: Univ. Press, 1940. —240p.

232. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of acquired characters // Nature. — 1942. — Vol. 150. — P.563-565.

233. Waddington C.H. Genetic assimilation of an aquired character // Evolution. — 1953a. — Vol.7. — N.2. — P. 118-126.

234. Waddington C.H. The "Baldwin" effect, "genetic assimilation", and "homeostasis" // Ibid. — 1953b. — Vol. 7. — № 4. — P.386-387.

235. Waddington C.H. The strategy of genes // Allen and Unwin. — London, 1957. —262 p.

236. Wenger F.K. Annual variation in the seed crops of loblolly pine // J.Forestiy. — 1957.-V.57. —№8.

Информация о работе

Лавриненко, Юлия Валерьевна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологическая характеристика и современное состояние восточноазиатских древесных интродуцентов в условиях Северо-Осетинской наклонной равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы