БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ

Таргон, Петр Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правахрукописи ТАР ГОН Петр Георгиевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА -1981

/лЗл-лллл-лСХллэЛ-

*«ч,

Работа выполнена в Кишиневском ордена Трудового Красного Знамени государственном университете им. В. И. Ленина, в Ботаническом саду АН МССР и в Тираспольском государственном педагогическом институте .им. Т. Г. Шевченко

Официальные оппоненты: член-корреспондент АН СССР, доктор биологических наук П. И. Лапин; доктор биологических наук, профессор Н. А. Базилевская; доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина.

Ведущее учреждение — Центральный Республиканский Ботанический сад АН УССР. . _

Защита диссертации состоится «Лл" » *Уг./л&-г/л*1981 г.

в «4&. » часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., д. 49, Ученый Совет ТСХА»

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, г. Москва.

Автореферат разослан « т.т. » Нл.лл./гКл . 1981 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доцент // •" С/4 №. Н. Кондратьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современных условиях бурного развития научно-технического прогресса. запасы природных растительных ресурсов постепенно истощаются, а самовосполнение их замедленно. Особенно это относится к Молдавии, аборигенная древесная флора которой в количественном и качественном отношениях сравнительно обеднена, и в обогащении ее новыми, полезными для народного хозяйства видами растений неоценимую роль призвана сыграть интродукция.

Древесные растения составляют основу производства многих отраслей промышленности и сельского хозяйства, используются в качестве главного компонента в озеленении городов и сел. При быстрых темпах развития промышленности, аграр-но-промышленных комплексов, градостроения и роста, культурных запросов людей ощущается необходимость в расширении пнтродукционных работ и в освоении новых устойчивых и полезных видов древесных растений.

Анализ состояния проблемы интродукции растений по данным литературы показывает, что к настоящему времени накоплен богатый фактический материал и сделаны важные теоретические обобщения. Однако полностью еще не раскрыты закономерности интродукции. Слабо разработаны и эколого-фи-зиологические аспекты интродукции растений. По существу до сих пор еще нет общепринятой теории и разработанной системы интродукции. Это привело к недооценке роли географического порисхождения видов, района репродукции семян и экологических типов растений, что надолго затормозило интродукцию полезных видов.

Проблема интродукции древесных растений вообще, а в частности — в Юго-Западной части СССР (в Молдавии), где лимитирующими факторами интродукции являются летние засухи и зимние оттепели, мало разработана и требует всестороннего изучения биологии интродуцентов, раскрытия потенциальных возможностей и путей адаптации видов различных систематических групп, флористических областей и районов репродукции семян при интродукции их в данный конкретный

1'Л»'..,'. г ,.... 1 "п'я'огга I

ЬОМ, г •;. \. : "2 с .ь:сл.

регион. Нередко многие виды древесных ннтродуцентов хорошо выдерживают климатические условия более северных районов европейской части СССР и погибают при интродукции в Молдавии. Это свидетельствует о том, что кроме общих закономерностей интродукция включает частные вопросы, которые могут быть выяснены только опытным путем.

Сложность проблемы интродукции требует комплексного подхода к ее решению с применением методов физиологии, биохимии, биофизики и других ботанических и смежных дисциплин, позволяющих раскрыть сущность процессов адаптации растительных организмов к новым условиям существования, выявить закономерности интродукции в конкретных условиях, которые могут быть положены в основу научной разработки системы интродукции и рационального использования ннтродуцентов в народном хозяйстве данного региона.

Учитывая обедненность дендрофлоры Молдавии и растущие потребности в устойчивых и декоративных древесных растениях для зеленого строительства республики, актуальность разработки биологических основ интродукции древесных покрытосеменных растений в условиях Юго-Запада СССР еще больше возрастает.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы—вы-явление путей и способов физиологической адаптации древесных ннтродуцентов к климатическим условиям Молдавии. В соответствии с состоянием проблемы интродукции древесных растений, запросами практики и поставленной целью для достижения последней были намечены и решены следующие задачи:

1. Выяснение биологических особенностей древесных ннтродуцентов, принадлежащих к различным родовым комплексам и отличающихся географическим происхождением.

2. Изучение роли географических районов репродукции семян в деле интродукции древесных покрытосеменных растений в Молдавии.

Научная новизна и практическая ценность работы. В диссертации впервые обобщены результаты исследования биологических особенностей древесных ннтродуцентов на территории Молдавии н обосновано новое эколого-физиологическое направление в изучении проблемы интродукции растений. Выявлены физиологические особенности древесных покрытосеменных растений различных систематических групп и флористических областей при интродукции. Показана роль в географических районов репродукции семян для интродукции. В пределах вида выделены формы растений .отличающиеся по своим физиологическим особенностям и потенциальным возможностям к адаптации в конкретных условиях. Обоснована зако-

номерность интродукции видов древесных растений из вторичных очагов.

Применение комплексного подхода к изучению эколого-физиологических и биологических особенностей древесных ин-тродуцентов различных систематических групп и флористических областей позволило раскрыть и обосновать эколого-физи-ологическую закономерность интродукции древесных растений в условиях Молдавии. Впервые установлены эколого-физиоло-гические типы интродуцированных древесных покрытосеменных растений по подвижности их водного режима, отражают щие экологию вида, степень и пути адаптации растений к засухе. Установлено, что наиболее приспособленными к условиям республики являются древесные интродуценты горного лесного пояса атлантическо-североамериканской и восточноази-атской флористических областей..

Экспериментально подтверждено наличие взаимосвязи между электросопротивлением листьев и их водным режимом, на основании чего электрометрические измерения рекомендуется использовать как интегральный показатель водного режима интродуцентов и их водообеспеченности. Выявлена также взаимосвязь водоудерживающей способности листьев, содержания фотосинтетических пигментов и фракций органических соединений фосфора.

Одновременно решен и ряд методических вопросов, связанных с разработкой методов исследования и способов подготовки семян к посеву. В частности, модифицирован полевой метод определения потери воды срезанными листьями А. Л. Ни-чипоровича (1926). Предложен новый вариант этого метода— эксикаторный. Разработаны способы подготовки семян платана и шиповника к посеву, а также рекомендации для использования древесных интродуцентов в озеленении.

Итоги проведенных исследований служат биологической основой для дальнейшего развития интродукцпонных работ и разработки научной системы интродукции древесных покрытосеменных растений в условиях республики, а также положены в основу агротехники их выращивания. Предложенные нами рекомендации для использования в озеленении 20 видов древесных интродуцентов (виды платана, катальпы, черемухи, сирени, ореха, яблони сибирской, леспедецы двухцветной и др.) и способы подготовки семян платана и шиповника к посеву внедрены в практику озеленения и питомниководства республики аграрно-промышленным объединением «Виктория» при СМ МССР.

Ряд положений, изложенных в диссертации, нашел отражение в опубликованных учебных пособиях для преподавателей и студентов вузов.

Апробация работы. Основные теоретические и практические результаты диссертации доложены на ежегодно проводимых конференциях по итогам научных работ профессорско-преподавательского состава Кишиневского госуниверситета им. В. И. Ленина и Тнраспольского пединститута им. Т. Г. Шевченко (1964—1980 гг.) и на ряде республиканских и всесоюзных конференций и совещаний, в частности: на республиканской научно-практической конференции по вопросам организации и проведения учебно-опытной работы по биологии в школах Молдавии, Тирасполь, 1965; на зональной конференции по интродукции растений в Юго-Западной зоне СССР, Кишинев, 1971; на VI съезде Всесоюзного ботанического общества, Кишинев, 1978 ;на заседаниях лаборатории интродукции древесных растений (1978) и Ученого совета Ботанического сада АН МССР, 1981; на заседании кафедры физиологии и биохимии растений КГУ им. В. И. Ленина, 1978 и на объединенном заседании кафедр ботаники и физиологии растений КГУ, 1980; на заседании Молдавского отделения Всесоюзного ботанического общества, 1979; на пленарном заседании научной конференции профессорско-преподавательского состава биолого-почвенного факультета КГУ им. В. И. Ленина, 1979; на республиканской научной конференции, посвященной памяти проф. В. Н. Андреева, Кишинев, 1979; на заседании координационного совета по научно-исследовательской работе при Кишиневском госуниверситете им. В. И. Ленина, 1980; на объединенном заседании кафедр ботаники и физиологии растений Тнраспольского пединститута, 1981.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 39 работах, в том числе в двух монографиях — «Интродукция платанов в Молдавии» (1975) и «Биологические особенности интродуцированных древесных растений в Молдавии» (1980). Некоторые теоретические положения, развиваемые в диссертации, вошли в «Лабораторный практикум по физиологии растений» (1968) и в учебные пособия «Водный режим растений» (1969), «Водный режим и состояние воды в растении» (1978), предназначенных для преподвателей и студентов по курсу «Физиология растений».

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 386 страницах машинописного текста, включая 46 рисунков и 108 таблиц, и состоит из введения, 9 глав, заключения, основных выводов и рекомендаций производству, списка литературы (680 наименований) и приложения.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Проблема интродукции и акклиматизации, ее развитие и современное состояние

Первая глава носит обзорный характер. В ней обсуждаются вопросы истории развития и становления интродукции как науки, рассматриваются аспекты ее современного состояния. Анализ состояния проблемы интродукции показывает, что к настоящему времени накоплен богатый фактический материал и сделаны важные теоретические обобщения. Опираясь на собственные исследования, большая плеяда советских ученых (Малеев, 1933; Кормилицын, 1940—1979; Лврорин, 1947— 1973; Цицин, 1948, 1960, 1970; Базилевская, 1950, 1964; Коновалов, 1950—1976; Соколов, 1950—1969; Русанов, 1950— 1974; Лыпа, 1951 — 1978; Лапин, 1952—1979; Культиасов, 1953—1968; Баранов, 1954; Гурский, 1957; Озол, Хорьков, 1958; Соболевская, 1958—1977; Ткаченко, 1960; Сергеев и др., 1961, 1969; Лучник, 1964, 1970; Харкевич, 1966; Нестерович, 1969; Ган, 1970; Мауринь, 1970; Некрасов, 1973, 1980; Головкин, 1973; Усманов, 1973; Гаевская, 1974; Сикура, 1975; Грод-зинский, 1976; Калуцкий, 1979; Кучеров, 1979; Петухова, 1980 и др.) с позиций классиков естествознания Ч. Дарвина, И. В. Мичурина, П. И. Вавилова в своих работах рассматривает различные аспекты теории и практики интродукции растений.

Большим достижением для теории и практики интродукции является установление закономерностей (Аврорин, 1947, 1956; Кормилицын, 1948) и разработка методов и принципов интродукции (Мичрин, 1955; Малеев, 1933; Культиасов, 1953, 1963; Лапин, 1974; Русанов, 1974; Соболевская, 1977 и др.). Однако до сих пор еще нет единого мнения о закономерностях интродукции, не достигнуто единство взглядов в уточнении терминологии и выяснении сущности интродукции и акклиматизации растений (Лапин, 1974; Русанов, 1974; Иоганзен, 1975 и др.). Более того ,нет цельной общепринятой теории интродукции растений (Бойко, 1969; Лапин, 1974). Несмотря на обширные исследования и достигнутые практические результаты по интродукции полезных растений, проблема в целом остается пока слаборазработанной, что сдерживает освоение многих видов и форм древесных растений.

Литература .освещающая вопросы интродукции древесных растений в Молдавии, ограничена и содержит неполные сведения об истории развития интродукции и о современном ее состоянии. Совершенно отсутствуют данные по эколого-физи-ологическим особенностям интродуцеитов. Поэтому обобщение опыта интродукции древесных растений на территории респуб-

лики, развитие нового эколого-физиологического направления и иследованиях интродуцентов с последующим обоснованием эколого-фнзнологической закономерности интродукции древесных растений — задачи весьма актуальные. На основании проведенных исследований дана биологическая оценка интро-дуцентов и выявлена степень их приспособленности к условиям Молдавии..

Глава 2. Постановка вопроса, материальная база, условия, объекты и методика исследования

Во второй главе приводится обоснование постановки вопроса, дана характеристика материальной базы и условий выполнения работ. Описаны объекты, их распространение и методика исследования. Показано, что недостатком многих прежних работ по интродукции является односторонний методический подход к решению столь сложной биологической проблемы. Методы одной морфологии и географии растений не в состоянии вскрыть сложные взаимосвязи между интродуциро-ванными растениями и условиями нового района их выращивания. Ф. Н. Русанов (1970) справедливо отмечает, что «один только диагноз растений, как бы полон он ни был, с некото -рыми данными о географии и экологии вида не может удовлетворять нас» (стр. 187). Серьезным препятствием в исследовании проблемы интродукции является трудность проникновения в нее физиологии, биохимии и биофизики, с присущими им более точными методами исследования жизнедеятельности организмов. Только широкая экспериментальная проверка и всестороннее изучение эколого-биологических особенностей интродуцентов из различных флористических областей и систематических групп с применением методов физиологии, биохимии, биофизики и др. позволила нам выяснить сложную взаимосвязь организмов с новыми условиями существования, степень их приспособления и возможность интродукции.

Стационарные исследования начаты в Тираспольском пединституте им. Т. Г. Шевченко (1961—1965) и продолжены в Ботаническом саду АН МССР и Кишиневском госуниверситете им. В. И. Ленина (1966—1978). На биологических станциях вышеуказанных учебных заведений нами были созданы питомники древесных растений и дендрарии, насчитывающие в среднем около 200 видов и форм древесных растений— представителей различных флористических областей северного полушария.

В качестве основных объектов исследования служили более 40 видов древесных покрытосеменных растений разного географического происхождения (североамериканских—16, носточноазиатскнх — 8, среднеазиатских — 3, евроазиатских—

1, западноевропейских — 2, средиземноморских— I, закавказ-ских—2, аборигенных — 6 и др.). Среди них — виды древних семейств магнолиевых, платановых с узкими и разрозненными современными ареалами и виды более подвинутых и распространенных семейств (кленовые, ореховые, розанные) с широкими современными ареалами; виды различных родов, давно интродуцированных (гледичия обыкновенная, сирень обыкновенная, орех грецкий) и недавно интродуцированных (гледичия каспийская, орех скальный, орех Зибольда), а также виды, впервые интродуцированные нами в условиях Молдавии (альбиция ленкоранская, леспедеца двухцветная, некоторые виды магнолиевых, шизандровых, яблоня сибирская и др.). Такое большое количество видов, взятых в качестве объектов исследования, обусловливалось задачами работы.

Растения многих указанных видов (катальпы, яблони, лес-педецы, альбиции, клена и др.) выращивались из семян, репродуцированных в различных географических районах с последующим изучением их биологических особенностей.

Исследования проводились на одновозрастных древесных растениях. В некоторых случаях в зависимости от цели работы использовались также и разновозрастные растения одного и того же вида (альбиция, платан и др.)- Для решения поставленных задач в первую очередь представлялось целесообразным изучить в динамике ряд аспектов водного режима растений (интенсивность транспирашш, общая оводненность листьев, водный дефицит, стойкость тканей к обезвоживанию), от регулирования которого в условиях засухи зависит само существование организмов. У представителей ряда семейств наряду с показателем водного режима определяли электросопротивление листовых тканей, содержание фракций фосфорных соединений (общий фосфор, минеральный, органический, кнс-лоторастворимый, фосфор фосфатидов и нуклеопротеидов в листьях), углеводов (крахмал, моно- и дисахара) в листьях и побегах растений, пигментов фотосинтетического аппарата, а также оптические параметры листьев (отражение, пропускание, поглощение света).

В осенне-зимний период наряду с определением углеводов количественными методами вели наблюдения за изменением содержания запасных веществ (крахмала, жиров) и их локализацией в тканях однолетних побегов с помощью микрохимических реакций. Устанавливали продолжительность стратификации и покоя семян различных видов клена в зависимости от их географического происхождения и района репродукции семян, а также определяли продолижтельность покоя растений классическим методом проращивания веток в воде при комнатной температуре и их морозостойкость методом прямого

промораживания в холодильных установках (Красавцев, 1967; Тюрнна, 1967).

Над растениями проводили фенонаблюденин (Соколов, 1952), замеряли линейный рост побегов, подсчитывали количество устьиц на единицу поверхности листа. Осенью, после листопада, определяли степень одревеснении побегов, а весной — степень подмерзания. Растения некоторых южных видов (альбиции, катальиы) в первые годы жизни подвергались действию укороченного (10-часового) дня.

Методы опредеелния показателен водного режима. Определение показателей водного режима проводилось преимущественно в ясные солнечные дни в пятикратной повторное™ с использованием общеизвестных методов, приведенных в лабораторных практикумах по физиологии растений (Вальтер и др., 1953; Сказкин и др., 1958; Гусев, 1960; Таргон и др., 1968). В часы определения показателей водного режима пели наблюдения за температурой и относительной влажностью воздуха. Определялась также влажность почвы в горизонтах 10—20 и 40—50 см.

Общую оводненность листьев и побегов определяли высушиванием взятых проб до постоянного веса при температуре 100—105°С. Фракционный состав воды исследовали рефрактометрическим методом (Маринчик, 1957; Гусев, 1960) путем использования 30, 55 и 60%-ного растворов сахарозы. Водо-удерживающую способность тканей устанавливали методом динамической характеристики М. М. Тюриной (1957) в модификации Н. Л. Гусева (1962) с использованием растворов сахарозы следующих водоотнимающнх сил: 18,9; 34; 44,2; 56,6; 92,9; 153 атм. Динамику потери поды срезанными листьями определяли методом сушки на воздухе (Ничипорович, 1926), а позже — этим же, но несколько нами модифицированным методом (Таргон, 1977); водный дефицит—методом Л. С. Литвинова (1951); интенсивность трансиирации — быстрым взвешиванием срезанных листьев (Иванов, Силина, Цельникер, 1950). Начиная с 1970 г. одновременно с показателями водного режима определяли и электросопротивление листьев с помощью тестера Ц-435, приспособленного М. Д. Кушниренко и Г. П. Курчатовой (1970) для этих целей.

Методы определения содержания пигментов, углеводов и фосфора. Содержание зеленых и желтых пигментов в листьях определяли методом хроматографии на бумаге но Д. И. Са-пожникову и др. (1955). Прочность связи хлорофилла с бел-копо-липоидным комплексом устанавливали по методу Д. И. Сапожникова и С. Л. Черноморского (1960) в модификации И. Л. Лэрова и Д. Л. Лихолат (1966, 1969).

Оптические параметры листьев — коэффициенты пропускания (Т) и отражения света определяли регистрирующим

спектрофотометром СФ-14 в диапазоне 400—750 им. Коэффициент поглощения (Л) рассчитывали по формуле A=*100— (T+R) (Moos and Loomis, 1952).

Моно- и дисахара определяли в исследуемом материале по методу В. Л. Вознесенского (1965). Колориметрирование проводили на ФЭК-М. Крахмал определяли по методу Л. Р. Ки-зеля (Ермаков и др., 1972), основанному на титре 0,005 нормального раствора гипосульфита.

Содержание фракций минерального и органического фосфора в листьях определяли по Л. В. Соколову (1940).

Физиологические и биохимические показатели определяли в дневной и сезонной динамике в 3—5-кратной повторности. Полученные материалы обработаны статистическим методом (Доспехов, 1965).

Глава 3. Природные условия Молдавии. Древесная флора, ее происхождение и охрана

Молдавская ССР расположена на крайнем юго-западе СССР, на стыке Русской равнины и Карпатских гор, между 45°25'—48°30' северной широты и 26°40'— 30° 10' восточной долготы. Ее природные условия довольно своеобразны. Рельеф местности сильно пересеченный, что определяет различные типологические условия ее районов. Летняя жара и частые засушливые периоды, а также зимние неблагоприятные условия (морозы, чередующиеся с оттепелями) ограничивают возможности интродукции многих видов древесных растений.

Географическое положение республики, многообразие форм рельефа и почвы, история формирования растительного покрова в прошлые геологические эпохи обусловливают и разнообразие ее флористического состава. Вместе с тем следует отметить, что арборифлора Молдавии, в том числе и интроду-цированная, сравнительно бедна и составляет около 360 видов.

Проведенный ботанико-географический анализ дендрофло-ры республики показывает, что на ее территории рядом произрастают как представители западноевропейского, умеренно влажного и умеренно теплого климата (черешня, дерен, калина, бук, граб, дуб пушистый, грабинник и др.), так и представители чисто континентального климата (степная вишня, терен и др.). Наличие в составе флоры Молдавии элементов разных флористических областей свидетельствует о ее разно -образии по происхождению. На территории республики проходят границы трех ботанико-географических областей: Европейской широколиственно-лесной, Средиземноморской лесной и Евроазиатской степной (Николаева, 1959; Гейдеман, Николаева, 1961). Все это указывает на то, что в условиях Молда-

вии, в отдельных ее частях, могут быть интролуиированы представители разных флористических областей.

В настоящее время в уличных посадках и особенно в старых парках на территории республики нроизрастаюг более 250 видов и форм полновозрастных древесных экзотов, интро-дуцированных до Великой Отечественной войны, что, составляет около 70% от всего видового состава древесной флоры Молдавии. В экзотической дендрофлоре республики наибольшее число видов имеет восточноазиатское (32%) и североамериканское (27,5%) происхождение (ксеромезофиты горного лесного пояса). Вместе взятые среднеазиатские, сибирские, западноевропейские, средиземноморские, а также крымские и кавказские виды составляют около 40%. Л\ногие интродуци-рованные полновозрастные древесные растения, встречающиеся в ограниченном количестве, представляют большой интерес для науки и практики.

ЧАСТЬ I

ИНТРОДУКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ И ЗНАЧЕНИЕ РАЙОНА РЕПРОДУКЦИИ СЕМЯН

Глава 5. Продолжительность стратификации и состояние покоя семян в зависимости от географических районов их репродукции

Значение географического района репродукции семян древесных растений явно недооценивается в теории и практике интродукции, хотя известно, что продолжительность стратификации и глубого покоя семян одного и того же вида часто различны (Толстоплет, 1940; Шумилина, 1949; Доля, 1953; Кречетова, 1953; Варасона, 195G; Юдин, 1962). Справедливость этого вывода сейчас подтверждается многочисленными исследованиями по географической, экологической и индивидуальной изменчивости семян, растений и их органов (Мамаев, 1970; 1971; Махнев, 1970, 1971; Мауринь, 1971; Говоруха, 1975 и др.). Есть все основания предположить, что и семена многих видов древесных растений в пределах ареала отличаются не только морфологически, но и физиологически, в частности, продолжительностью периода глубокого покоя.

Нами на примере кленов установлено, что семена одних и тех же видов (клен татарский, к. остролистный, к. Гиннала, к. Семенова, к. ясенелистпый), репродуцированные в северных районах европейской части Союза, имеют более глубокий и продолжительный период покоя, чем семена южноевропейской, южносибирской и среднеазиатской репродукций (табл. 1). Следовательно, продолжительность и глубина покоя 10

семян зависят от географического района их формирования и репродукции.

Таблица 1

Прорастание семян (%) клена Гиннала (без околоплодника) в зависимости ог географического района их репродукции и продолжительности стратификации

Пункт репродукции семян Процент прорастания семян при продолжительности стратификации в днях:

без 1 стратифи- 20 капни 1 1 30 60

Барнаул 100 100 100 100

Омск 93,3 100 100 100

Киров 62,5 78,0 100 100

Москва G8.0 75,0 91,8 100

Воронеж 78,3 87.5 95,0 100

Киев 85,7 100 100 100

Кишинев 100 100 100 100

Душанбе 94,4 100 100 100

Фрунзе 100 100 100 100

Глава 5. Биологические особенности растений, выращенных из семян различных районов репродукций

В этой главе содержатся данные, показывающие широкую амплитуду изменчивости биологических особенностей растений разных видов (леспедеца двухцветная, яблоня сибирская, аль-биция ленкоранская, виды катальпы) в зависимости от их географического происхождения и районов репродукции семян.

О существовании непрерыной изменчивости морфологических признаков у растений в пределах ареала вида свидетельствуют работы Е. Н. Синской (1938, 1948, 1961), J. GreAor (1939), М. В. Культиасова (1940, 1946), L. Clausen (1940), L. Clausen a. oth. (1947), В. М. Обновленного (i960), Л. М. Мауриня (1967, 1971), С. Л. Мамаева (1970, 1973), Л. К. Махнева (1971), Г. И. Говорухи (1975) и др. Естественно, при интродукции растений семенами, репродуцированными в разных частях естественного и культурного ареала вида, выживают наиболее приспособленные особи. Показано, что в условиях Молдавии по морфологическим признакам, по срокам наступления фенофаз, по ритму роста и развития, по физиологическим свойствам у различных образцов растений в пределах вида были обнаружены большие различия между ними, отражающие черты приспособления к условиям района репродукции семян.

Как правило, чем резче различия в климатических условиях в пунктах репродукции семян, тем отчетливее выступают и различия между биологическими особенностями растений, выращенных из этих семян в условиях Молдавии. По комплексу изучаемых признаков все образцы, леспедецы можно разделить на две ярко выраженные формы: 1) алтайская— Низкорослый скороспелый полукустарник, рано вступающий в состояние покоя, 2) батумская — высокорослый позднеспелый кустарник, отличающийся большой интенсивностью и продолжительностью роста со слабовыраженным состоянием покоя (свойственным растениям южных видов), что приводило к ежегодному подмерзанию растений до корневой шейки. Между этими двумя выделившимися формами найдены промежуточные, морфологически однородные, но отличающиеся физиологически и анатомически. Растения, выращенные из семян, репродуцированных в засушливой зоне Средней Азии, являются более ксероморфными, чем особи леспедецы, полученные из семян, репродуцированных в условиях с обильным количеством атмосферных осадков.

Растения, выращенные из семян, репродуцированных в пунктах с высокой летней температурой (Ташкент, Алма-Ата), отличаются более высокими показателями водного режима в период достаточного увлажнения и сильным их снижением в период засухи по сравнению с растениями, полученными из семян, репродуцированных в районах с более низкой летней температурой (Хабаровск, Владивосток, отчасти Барнаул). Растения, выращенные из семян, репродуцированных во влажных субтрпиках, в отличие от первых, имели более высокие показатели транспирации в период наступления засухи, не соответствовавшие резкому снижению влажности почвы. Уровень транспирации растений из среднеазиатских семян постоянно изменяется в соответствии с влагообеспеченностью. Указанные выше группы растений отличались и по водоудержива-ющей способности листьев, которая находится в обратной зависимости ог транспирации, по водному дефициту и оводнен-ности листьев.

Другой объект, взятый для исследования,—впервые интро-дуцированный нами в Молдавии (Таргон, 1961) абориген северной зоны с крайне суровыми зимами — яблоня сибирская. Как и леспедеца двухцветная, последняя культивируется далеко за пределами границ ареала, что свидетельствует о большом диапазоне ее экологических возможностей. И здесь наблюдались определенные закономерности в поведении растений в зависимости от района репродукции семян. Наиболее четко по всем изучаемым показателям отличались растения, выращенные из семян, репродуцированных в условиях высокогорного района Хорога. В частности, последние характеризо-12

в 9 Ъ Ш*~г а > к о ни i i iz a a '' •

.Р]'.е.1. ДНЗЕЦОЙ.ход трансгшрациа у ореха скального' (I},4 черного (2), серого (3), грецкого (4), ЗабольдаЛб), маньчжурского.(б) в условиях Молдавии'(1970 г.)»'« • "../'_'. 7 -температура воздуха. .♦:/:; -.";"."/ .'• ; •../

Рис,2. Изменение содеояаняя хлорофилла . "а" и "б" в листьях альбиции ленкоранской,. % от воздушно-сухого вещества (1970 г.):: I - трехлетние, 2 - четырехлетние» 3 — ; ♦восьмилетние растения.

вались ранним окончанием ростовых процессов и вызреванием побегов, слабым ростом, пониженными уровнем транспирашш, сочетавшимся с относительной сомкнутостью устьиц и пониженным содержанием воды в листьях. Растения из семян сибирских репродукций (Омск и Барнаул), т. е. из района естественного ареала вида, отличались высокой интенсивностью жизненных процессов: сильным ростом, ранним вступлением в плодоношение, высоким уровнем транспирации (при более широко раскрытых устьицах) и повышенным уровнем оводненно-сти листьев. Продолжительность вызревания побегов у них несколько больше, чем у растений из хорогских семян. Растения, выращенные из семян рижской репродукции, характеризуются наиболее продолжительным периодом вызревания побегов, неравномерной интенсивностью их роста по годам в зависимости от влагообеспеченности и относительно низким уровнем транспирации.

Прямо противоположно по многим показателям проявили себя растения южных по природе видов (катадьпа, альбиция). Рост их в условиях Молдавии сильно затягивается, хотя и здесь у растений, выращенных из семян сравнительно более северных пунктов репродукций, рост заканчивается несколько раньше, чем у образцов, выращенных из семян наиболее южных пунктов культурного ареала (Батуми, Ташкент, Ялта). Однако уже на третий год жизни различия в сроках прохождения фенофаз между растениями из семян разных репродукций заметно сглаживаются. Выделялись лишь растения, полученные из местных семян, сохранившие определенные преимущества перед остальными в быстроте вызревания побегов. В первые два года жизни сильнее подмерзали растения ка-тальпы из семян наиболее южных пунктов репродукций (Батуми, Ялта). Именно это сказалось на дальнейшей интенсивности роста. Растения из семян киевской, уманской и ташкентской, как более северных для данных видов районов репродукции, выделялись среди других повышенной зимостойко -стью. Последнее находится в прямой зависимости от содержания запасных веществ в тканях однолетних побегов всех трех исследуемых видов катальпы.

При изучении водного режима установлено, что максимальный уровень транспирации у растений всех видов каталь-пы наблюдался в первой половине вегетационного периода, когда отмечен и более энергичный рост растений. У всех видов катальпы растения, выращенные из семян более северных районов репродукции, отличались пониженной интенсивностью транспирации по сравнению с растениями из семян более южных репродукций.

Особое значение для выяснения некоторых вопросов теории и практики интродукции мы придавали опытам по выра-

щипанию южного субтропического внда альбицин ленкоран-ской, дли которой условия Молдавии являются экстремальными. И н этом случае, но более выраженно, чем у видов каталь-пы, сильнее всего страдали растения, выращенные из семян влажного субтропического района Батуми, Сочи. Относительно лучше переносили зимние условия Молдавии растения из ташкентских и особенно из одесских семян, у которых с возрастом в большей степени сокращались периоды роста и вегетации. Растения этих образцов начали цвести и плодоносить с шестилетнего возраста.

Разнообразие биологических свойств растений одного и того же вида, выращенных из семян различных географических районов репродукции, свидетельствует о большой амплитуде эколого-географнческой и физиологической изменчивости особей, благодаря которой и происходит расширение культурного ареала вида. Чем шире диапазон эколого-физиологической изменчивости вида в пределах его естественного и культурного ареалов, тем особи обладают большими потенциальными возможностями к интродукции.

Черты приспособления интродуцированных растений к районам репродукции семян обнаруженых у всех интродуциро-ванных видов (леспедеца двухцветная, альбиция ленкоран-ская, виды катальпы, клена, яблоня сибирская), особенно у особей, выращенных из семян южных районов репродукции. Крайним южным географическим пунктом репродукции семян многих видов был влажный субтропический район Батуми и Сочи. Как правило, растения леспедецы двухцветной, альби-ции ленкоранской, катальпы и др., выращенные из семян, репродуцированных в районе влажных субтропиков, отличались максимальной продолжительностью роста, слабым одревеснением и высокой степенью подмерзания побегов вплоть до полного их вымерзания (альбиция). Растения тех же видов, выращенных из семян, репродуцированных в районах Сибири (Барнаул, Омск) и Средней Азии (Хорог, Ташкент и др.) с оо-лее выраженным континентальным климатом, в Молдавии отличала, более высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью. •

При интродукции южных видов в более северные районы особое значение приобретает фотопериодическое воздействие на растения. Укорачивание длины дня для растений южных видов (альбиция, катальпа) при выращивании в Молдавии аналогично передвижению на юг. Такое фотопериодическое воздействие на сеянцы альбиции ленкоранской во второй половине вегетационного периода в комплексе с другими приемами явилось эффективным средством, способствующим сокращению периода вегетации и повышению степени одревеснения побегов. В зимний период в тканях однолетних побегов

растений, подвергшихся фотопериодическому воздействию, происходят более глубокие превращения запасных веществ, предохраняющих их от влияния низких температур. Этим объясняется более высокая морозостойкость растений данного варианта и возможность перехода их в дальнейшем к цветению и плодоношению. Последнее позволило получить растения альбиции местной репродукции. Таким образом, непродолжительное укорачивание длины дня в первые годы жизни растений (во второй половине лета) как сильный фактор сокращения периода роста, ускорения одревеснения побегов и вступления растений в состояние покоя в определенной мере индуцируется и сохраняется в течение онтогенеза особи.

Закономерные различия существуют также в характере и уровне водного режима растений, выращенных из семян различных географических районов репродукции. При одинаковых условиях района интродукции уровень транспирации и амплитуда ее колебания в течение дня и вегетационного периода были выше у растений из семян, репродуцированных в более засушливых районах. Укорачивание длины дня вызывает повышение транспирации у растений в 1,5—2 раза и соответственно снижение водоудерживающей способности листьев. При атом сохраняются те же соотношения уровня транспирации и других показателей водного режима между образцами, как и у растений, выращенных при естественной длине дня. Следовательно, для успешной культуры южных видов при интродукции в более северные районы необходимо использовать семена, репродуцированные в пунктах с более жесткими климатическими условиями или ближе расположенных к району интродукции. В онтогенезе таких особей происходит физиологическая адаптация ритма их роста и развития: снижаются оводненность листьев и транспнрация, увеличивается водо-удержнвающая способность тканей, а в зимний период в их тканях идет более интенсивный процесс превращения запасных пластических веществ. Все эти онтогенетические изменения мы рассматриваем как положительные приспособительные реакции организма, способствующие его выживанию в новых условиях раойна интродукции.

Выявление биологических особенностей растений, выращенных из семян, репродуцированных в различных районах культурного и естественного ареалов вида позволило сделать вывод о различной степени их физиологической адаптации. Среди них обнаружены особи от ярко выраженной южной природы вплоть до выделения внутри вида биологически стойких форм растений северного типа.

Анализируя различия между растениями разных видов, выращенных из семян различных районов их репродукции, мож-

но сделать следующие теоретические и практические выводы для интродукции растений в Молдавии:

1. Растения различных видов древесных экзотов (альби-ция, леспедеца, катальпа, яблоня), выращенные из семян, репродуцированных в наиболее отдаленных по климатическим условиям северных районах их культурного и естественного ареалов, отличаются пониженной интенсивностью жизненных процессов (роста, транспирации) и наиболее высокой морозостойкостью.

2. Растения этих же видов, выращенные из семян южных раойнов репродукции (Сочи, Батуми) с влажным субтропическим климатом, в Молдавии в большинстве случаев уступают по выносливости растениям тех же видов, но выращенных из семян, репродуцированных в более северном (Барнаул, Омск, Хабаровск, Киев и др.) или в южном, но континентальном климате Средней .Азии.

3. Древесные покрытосеменные растения, выращенные из семян, репродуцированных в жестких климатических условиях Средней Азии (Ташкент, Хорог), по морозостойкости приближаются к северной группе, но в то же время отличаются от последней своей засухоустойчивостью. Особенно это характерно для хорогских растений (леспедеца, яблоня). Таким образом, следует отметить общую закономерность: чем ближе расположен район репродукции семян древесных растений к географическому району их интродукции или чем ближе но климатическим условиям находятся эти районы, тем успешнее проходит интродукция растений.

ЧАСТЬ II

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП И ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Глава 6. Особенности роста и развития древесных интродуцентов

В пределах своих естественных ареалов морфофизиологи-ческая периодичность древесных растений, как правило, соответствует годичным циклам изменения природных условий (Сергеев и др., 1961; Сергеева, 1970). При интродукции же свойственный им ритм роста и развития, ввиду его несоответствия годичному циклу изменения природных условий нового района, часто нарушается.

Интродукция в основном осуществляется семенами. В зависимости от биологии и географического происхождения семена многих видов древесных растений требуют специфической подготовки к посеву: стратификация, скарификация, ошпаривание или обработка холодной водой. Семена клена, черемухи, яблони, ореха, магнолии, тюльпанного дерева, ши-зандры требуют от 40 до 150 дней стратификации, а семена шиповника, обладая глубоким и продолжительным покоем, высеянные осенью в грунт, всходят лишь ко второй весне. Для ускорения подготовки семян шиповника к посеву и получения всходов в год посева нами (Таргон, 1965) был разработан способ, заключающийся в стратификации семян из недозрелых плодов .шиповника.

В целях быстрого прорастания семян платана нами разработан прием обработки семян холодной водой (12—14°С) в течение 4-х суток. Параллельно установлены три основные фазы прорастания семян: 1) появление зародышевого корешка; 2) геотропический ростовой изгиб корешка (5—6 суток); 3) сбрасывание оболочки семени и вытягивание семядоли вверх (2—3 суток). Особое значение при этом, как и в первые месяцы после всходов, имеет обеспеченность растений водой. Рост сеянцев в первые месяцы жизни происходит чрезвычайно медленно, что биологически оправдано, так как листья «работают» на корень, который по своим размерам превосходит в несколько раз надземную часть сеянца. Во второй половине лета бурно растет и надземная часть сеянцев, в связи с чем они поздно заканчивают рост и идут в зиму с неодревес-невшими побегами. Это является причиной их слабой зимостойкости. С возрастом растения сокращают период роста и соответственно повышается их зимостойкость. Показано, что среди изучаемых видов платана западный платан в условиях Молдавии является более быстрорастущей породой, чем кле-нолистный.

Свойственный растениям различных систематических групп (11 семейств) и географического происхождения (Северная Америка, Восточная и Средняя Азия, Сибирь, Западная Европа) рнтм роста и развития в большинстве случаев при интродукции в Молдавии не соответствует годичному циклу изменений природных условий нового района, что отражается в первую очередь на продолижтедьности и характере роста, а впоследствии— и на устойчивости организмов и их репродукции. По феноритмам растения различных видов объединяются в четыре феногруипы (табл. 2). В одну и туже феногруипу попадают виды, относящиеся к разным флористическим областям. Это свидетельствует о том, что ритм роста и развития интро-дуцированных растений зависит не только от современного

Таблица 2

Феноритмы и продолжительность роста побегов у интродуцированных видов древесных растений различного возраста

Возраст и продолжительность роста растений в днях

І—3-летние

7—9-летние

Вид рост рост

с э* <1/ Я

° м а, сз V сЗ К

Феногруппа ПП

Лльбиния ленкоранская . Бундук двудомный . . Гледичия каспийская . Гледичия обыкнопенная Катальпа обыкновенная Катальпа прекрасная . . Катальпа яйцевидная , Лсснедеца двухцветная . Магнолия зонтичная . . Магнолия кобус . . . . Тюльпанное дерево . .

22/У 25/ІУ ,25/1У 23/ІУ 20/ІУ 30/ІУ 3/У 20/ІУ 22/ІУ 22/1У 22/1У

копчен 132* 18/У

22/УІІІ 119 20/ІУ

29/УІІІ 126 25/ІУ

26/УІІІ 125 23/ІУ

2/ІХ 129 26/ІУ

-2й/УШ 118 26/ІУ

2/ІХ • 122 29/ІУ

20/УІІІ 128 20/ІУ

2/ІХ 133 22/ІУ

3/ІХ 134 22/ІУ

27/УІІІ 127 22/ІУ

г? I

О о 1в

8**? —

с к

2/ІХ 18/УІІІ 23/УІІІ 19/УІІІ 26/УНІ 28/УІІІ 28/УІІІ 12/УІІІ 23/УІІІ 20/УІІІ 23/УІІІ

107 120 120118 122 124 \21 114 123 120 123

Феногруппа ПР

Черемуха виргинская . 15/ІУ 28/УІ 74 15/ІУ 28/УІ

Черемуха пенсильванская 19/1У 7/У11 79 І9/1У 3/УІІ 1Ь

Черемуха поздняя . . . 22/ІУ 18/УІІ 87 22/1У І8/УІІ 87

Феногруппа РР

Желтая акация .... 2/1У 2/УІІ 91 2/ІУ 28/УІ 87

Лимонник китайский . . 8/ІУ 23/УІІ 106 7/ІУ 23/УІІ 107

Черемуха азиатская . . 7/ІУ 3/УІ 57 7/ІУ 30/У 53

Черемуха Маака . . . 12/ІУ 29/УІ 78 12/ІУ 29/УІ 78

Черемуха магалебская . 7/ІУ 8/УІ 62 7/ІУ 3/УІ 57

Черемуха обыкновенная 8/ІУ 3/УІ 56 8/ІУ 30/УІІ 52

Яблоня сибирская . . . 25/Ш 2С/УІІ 123 25/Ш 22/УІІ 119

Феногруппа РП

Платан восточный . . 15/ІУ 10/ІХ 148 5/1У 18/УІІІ 135

Платан западный . . 15/ІУ 10/ІХ 148 5/ІУ 18/УІІІ 135

Платан кленолистный 15/ІУ 10/ІХ 148 5/ІУ 18/УІІІ 135

Платан клинолистный 15/ІУ 10/ІХ 148 5/ІУ 18/УІІІ 135

не за-

* Продолжительность роста побегов от распускания почек до заморол-

географического их распространения, но и от эколого-истори-ческих условий образования и развития видов.

Сходство денфрофлор прнатлантической Северной Америки, Средиземноморья и Центральной Азии с Восточной Азией говорит об их общем происхождении. Например, виды каталь-пы, несмотря на различное их современное географическое распространение, по ритму роста и развития в условиях «Молдавии одинаковы и относятся к феногруппе поздно начинающих и поздно заканчивающих рост (ПП). То же самое можно сказать о видах платана, магнолии, ореха, черемухи и др.

Наблюдающиеся сдвиги в сокращении периода роста ин-тродуцентов в онтогенезе и в приближении биологических ритмов развития организмов к ритмам метеорологических условий в районе интродукции следует рассматривать как положительное приспособительное свойство растений в новых условиях существования. Продолжительность и характер роста, а также состояние покоя, оводненность и превращение пластических веществ в тканях однолетних побегов интродуцентов различных систематических групп и географического происхождения определяют их морозо- и зимостойкость. В этом отношении отличаются растения, рано начинающие и рано заканчивающие (РР), рано начинающие и поздно заканчинающие (РП), а также поздно начинающие и рано заканчивающие (ПР) ростовые процессы. Несмотря на более продолжительный рост и вегетацию, растения, принадлежащие к феногруп-пе РП ,в частности виды платана, лучше готовятся к зиме и лучше перезимовывают в условиях Молдавии, чем растения феногруппы ПП. Все эти факты находят объяснение при применении исторического подхода к их анализу.

Эколого-географическая закономерность интродукции переплетается с эколого-физиологической и проявляется больше всего в пределах рода. Например, среди черемух североамериканские виды обладают более продолжительным периодом глубокого покоя, чем восточноазиатские. Такая же закономерность выявлена и в отношении их морозостойкости. По степени подготовки к зиме и морозостойкости платаны занимают промежуточное положение среди всех изучаемых нами видов. Это свидетельствует о том, что в подготовке растений к зиме определяющим является не продолжительность, а характер и тип роста. Такие интродуценты, как черемуха, яблоня, желтая акация, отличающиеся интенсивным ростом в первой половине вегетационного периода, как правило, рано заканчивают рост и вступают в состояние глубокого покоя, успевая тем самым подготовиться к зиме. В то же время представители южных видов (альбишт, катальпа, бруссонецня, эвкоммия и др.) из феногруппы ПП с интенсивным ростом побегов во

второй половине вегетационного периода, как правило, характеризуются незначительной глубиной покоя, слабым превращением запасных веществ, повышенной оводненностью тканей и низкими водоудерживающими силами, что в конечном итоге определяет их пониженную морозостойкость. Результаты прямого промораживания:веток в заданном режиме температур подтверждают эту зависимость (табл. 3).

Таблица 3

Промораживание однолетних побегов различных древесных интродуценгов с закалкой и без закалки при минус 16°С (31/1 1978 г.)

Вид

Лльбиция ленкоранская Бруссонеция бумажная Катальпа обыкновенная Катальпа прекрасная . Катальпа яйцевидная . Каштан съедобный . . Черемуха азиатская . . Черемуха виргинская . Черемуха Граяна . . . Черемуха Маака . . . Черемуха обыкновенная Эвкоммия вязолистная .

* У половины побегов вымерзли (почернели) почки.

Вымерзание почек у южных по происхождению видов (эвкоммия, бруссонеция и особенно альбиция), поздно заканчивающих рост в условиях республики, свидетельствует о воз-вожиости их интродукции только в южных районах Молдавии.

Следовательно, характер и тип роста побегов, глубина и продолжительность покоя, а также накопление и гидролиз запасных веществ в тканях при снижении их общей оводнен-ности являются надежными критериями морозостойкости растений.

Глава 7. Особенности водного режима у интродуцированных древесных растений

Исследование водного режима древесных растений при интродукции в Молдавии, где засуха в летний период является обычным явлением,'позволило не только получить фактиче-

Начало распускания почек на побегах после промораживания

с закалкой- с закалкой до промора- до и после живания промор.

вымерзли вымерзли 20/11"

вымерзли 18/И вымерзли 18/П 24/11 20/П

18/11 18/Н 20/П

18/П 18/П 20/П

16/11 20/П 20/11

4/И б/И 6/11

23/11 23/11 26/11

8/11 10/11 12/П

13/П 13/П 15/П

8/11 8/П 8/11

вымерзли 16/П 18/П

ский материал, характеризующий водообеспеченность растений, но и выяснить адаптационные возможности видов в конкретных условиях. По данным многих авторов (Максимов, 1926; Кокина, 1935; Генкель, 1946; Климочкина, 1948; Алексеев, 1948; /Матвеев, 1953; Гусейнов, 1957; Гусев, 1963, 1960; Гриненко, 1963, 1971; Еремеев, 1966; Крамер, Козловский, 1963; Ко21оУ8ки, 1964; Мехтизаде, 1965; Штокер, 1967; Куш-ниренко, 1967, 1975; Слейчер, 1970; Гусев и др., 1970; Сказ-кии, 1971; Лхматов, 1976 и др.), даже кратковременные засушливые периоды не проходят для растений бесследно. Изменения в водном режиме под влиянием засухи влияют на все стороны обмена веществ в растении (Сисакян, 1940). В этом случае успех интродукции определяется способностью древесных интродуцентов переносить недостаток воды без нарушения нормального хода обмена веществ.

В засушливых условиях выживают только те растения, которые способны регулировать свой водный режим. Многие ннтродуцированные виды древесных покрытосеменных растений, в зависимости от происхождения и экологических возможностей, отличаются как по уровню изменения показателей водного режима, так и по амплитуде их колебания в течение дня, вегетационного периода и онтогенетического развития растений. Наиболее лабильными в отношении водного режима являются молодые растения. С возрастом состояние их водного режима стабилизируется. У многих видов в период засухи снижаются интенсивность тарнспирации (рис. 1) и оводнен-ность листьев, увеличивается водный дефицит и нодоудержи-вающая способность тканей. Указанные изменения особенно ярко проявляются к концу вегетационного периода, что подтверждает приспособление растений к новым условиям существования. Однако усиленная борьба с неблагоприятными условиями ослабляет растительный организм и приводит к преждевременному его старению. Это относится прежде всего к тем видам интродуцентов, для которых условия интродукции являются экстремальными.

Анализ результатов исследования водного режима у большой группы древесных растений различных видов и семейств, отличающихся географическим происхождением, показал широкую амплитуду изменчивости изучаемых показателей водного режима, зависящих, в первую очередь, от экологической и физиологической пластичности видов, формировавшихся в процессе длительной эволюции в определенных географических раойнах и экологических условиях. По подвижности водного режима выделены три экологических типа растений, не зависящие ог их систематического состава: 1) со стабильным, слабоподвижным водным режимом; 2) с умеренно лабильным,

сбалансированным водным режимом и 3) с лабильным, наиболее подвижным водным режимом.

Характерная особенность водного режима растений первого типа (гледичия каспийская, лимонник китайский, магнолия кобус, черемуха обыкновенная и пенсильванская) — его стабильность. Однако малоподвижный водный режим является одной из причин узкой экологической приспособляемости вида. Этой группе растений свойствен низкий уровень тран-спирации с высоким или низким содержанием воды и высокими водоудерживающими способностями. Бесспорно, чем стабильнее водный режим, тем уже экологическая амплитуда приспособления растений.

Растения с умеренно лабильным (сбалансированным) водным режимом (гледичия обыкновенная, орех грецкий, орех Зибольда, тюльпанное дерево, виды платана, черемуха азиатская и др.) отличаются повышенной интенсивностью транспи-рации, более выраженным полуденным водным дефицитом с резким падением в этот период содержания воды в листьях.

Наконец, растения с лабильным водным режимом (леспе-дена, альбиция, орех черный, скальный, черемуха магалеб-ская и поздняя) в большинстве случаев характеризуются относительно высоким расходом воды на транспирацию. При благоприятных погодных условиях интенсивность транспира-цни заметно возрастает. Диапазон изменчивости транспира-ции у этих растений оказывается самым широким среди всех изучаемых видов. По среднему содержанию воды растения этого типа не однородны. Некторые из них имеют низкую оводненность (леспедеца, орех скальный и др.), тогда как другие (альбиция) — высокую. У растений указанного типа отмечаются самые большие колебания содержания воды в листьях, в широких пределах изменяется и водный дефицит. Это дает основание причислить водный режим этих растений к наиболее лабильным. Несомненно, растения, относящиеся к этому типу по подвижности водного режима, должны лучше приспосабливаться к крайним условиям: как к избытку, так и к недостатку воды. В каждой систематической группе растений встречаются все указанные экологические типы. Знание типов растений по подвижности водного режима дает ключ к пониманию н объяснению возможности интродукции тех или иных видов в засушливых районах,.что имеет большое практическое значение. Внутри указанных типов растений по подвижности их водного режима имеются свои специфические морфологические, анатомические и структурные особенности, которые в сочетании со складывающимся обменом веществ в растении предохраняют его от вредного влияния засухи и гибели.

Принципиальная модель управления районным и областным МЩ

Областные объедвненгл предприятия перерабатыва-щой промышленности

ТЛт*.

Областные тресты совхозов

Центральна аппарат управления областного АПК]

Областные объединения по производственно-техническому .обеспеченно сельского хозяйства и другие государственные учреащения

Единая система учреждений бытового и культурного назначения

Т_

Областная орга-нлзацяя по подготовке - кваляфиф ровашшх кадров

Предтзиятил

перерабатывающей

промышленности

Специали зироваяные совхозы

Центральный аппарат управления районного АПК

[ЦводХоЯа] |р

Товарные совхозы

:'еххозя2ствеа~ ные государ -ственно-кол-хозные формирования

Межколхозные Армирования

Объединения по яроазводствен-но-техническому

ОбСЛухИВАНИХ) КОЛХОЗОВ И ООБ-1

хозов в другие организации

Учрех- Сеть ор

деная ганиза-

бытово- ция. по

го и подго-

куль- товке

турно- кадров

го наз-

начения

Характер подчинения:

„„полное;-

связа координации и согласования.

При одинаковом фоне воздействия внешних факторов у многих интродуцентов (альбиция, платан и др.) с возрастом снижаются интенсивность транспнрашш, оводненность листьев, главным образом за счет свободной воды, и увеличивается водоудерживающая способность тканей за счет связанной воды.

В непосредственной зависимости от состояния водного режима находится электросопротивление (ЭС) листовых тканей. Анализ многочисленных данных подтвердил установленную М. Д. Кушниренко и Г. П. Курчатовой (1970) на плодовых культурах обратную зависимость ЭС от оводненности листьев. Эта закономерность позволяет использовать ЭС тканей как интегральный показатель состояния водного режима древесных растений при их интродукции в засушливых условиях.

Глава 8. Изменение содержания пигментов и оптические свойства листьев у древесных интродуцентов

В этой главе приводятся и обсуждаются данные но накоплению и изменению содержания фотосинтетических пигментов в листьях различных древесных интродуцентов в течение вегетационного периода и в возрастном аспекте. Как правило, у растений южного субтропического происхождения (альбиция) накопление хлорофилла достигает максимума к концу вегетационного периода. Причем, с возрастом растений увеличивается количество как хлорофилла «а», так и хлорофилла «б» (рис. 2). У древесных интродуцентов, раньше заканчивающих ростовые процессы, максимальное содержание хлорофилла в листьях накапливается во второй половине вегетационного периода. При засухе общее содержание пигментов снижается в большей степени за счет легкосвязанной фракции.

Высоким содержанием прочносвязнного хлорофилла (табл. 4) отличаются виды гледичии, платана, сирени (обыкновенная и венгерская), а также виды черемухи (поздняя и виргинская).

Среди магнолиевых и шизандровых высоким показателем нрочносвязанного хлорофилла выделяются лимонник китайский и тюльпанное дерево. Наиболее низкое содержание как суммы хлорофиллов, так и прочносвязанной фракции характерно для катальиы, магнолии кобус и черемухи пенсильванской. При сопоставлении содержания прочносвязанной фракции пигментов с водоудерживающей способностью листьев выявлена прямая связь. Повышение количества хлорофилла, в особенности его прочносвязанной фракции, в листьях в большей степени структурирует воду.

Результаты исследования оптических свойств ннтактных листьев у различных видов древесных интродуцентов ноказы-

Таблица 4

Содержание хлорофилла и его фракций в листьях интродуцированных древесных растений (июль 1978 г.)

= +

Фракции хлорофилла, %

о'-ё'+З

легкосвязанная

прочно-сязан-ная

Гледичия каспийская . Гледичия обыкновенная Кагальпа обыкновенная Кагальпа прекрасная . Кагальпа яйцевидная . Леспедеца двухцветная Лимонник китайский . Магнолия кобус . . . Платан восточный . Платан западный . Платан кленолистный Сирень венгерская . Сирень Вольфа . . Сирень обыкновенная Тюльпанное дерево . Черемуха виргинская . • Черемуха пенсильванская Черемуха поздняя . .

2,815 2,3 31,5 68,5

2,201 4,2 34,5 65,5

1,576 2.3 45,6 54,4

1,496 2,9 42,0 58,0

1,280 2,6 47,4 52,6

1,828 2,9 45,7 54.3

2,132 1.7 31,5 68,5

1,239 2,1 45.8 54.2

2,268 2,7 32,1 67,9

1,884 2,2 36,5 63.5

1,671 2,7 37,2 62,8

2,360 5,0 42 2 57,8

1,823 3.4 4?,0 59.0

2,698 4.9 39,5 60.5

1,770 3,5 41,5 58,5

2,683 3,2 44,0 56,0

1,935 3.8 49,1 50,9

2,417 3,4 41,0 59,0

па ют, что максимум поглощения света наблюдается в сине-фиолетовой и красной частях спектра, а минимум — в зеленой, Различия между видами выступают в большей степени по уровню поглощения света. Наименьшим его поглощением в зеленой части спектра отличаются листья западного платана, магнолии кобус, лимонника (рис. 3) и катальпы. Полнее используют свет листья платана восточного, сирени, ореха, черемухи и других видов более северного происхождения. Этот факт может свидетельствовать о лучшем их приспособлении к использованию полихроматического света в условиях интродукции.

Таким образом, количественное накопление пигментов и изменчивость этого показателя в течение вегетации и в онтогенезе растений носят определенный характер. Как правило, чем южнее вид в пределах рода, тем больше хлорофилла содержится в растениях при интодукции их в Молдавии. Наиболее приспособленные к засухе древесные ннтродуценты отличаются повышенной концентрацией прочносвязанной фракции хлорофилла. Концентрация фотосинтетических пигментов в листьях увеличивается с возрастом интродуцентов. Между

содержанием хлорофилла и оптическими свойствами интакт-ных листьев нет прямой зависимости. Установлено, что полнее используют полихроматический свет наиболее приспособленные виды древесных экзотов северного и горного происхождения.

Глава 9. Динамика изменения содержания углеводов и фракций фосфорных соединений

Биологические особенности растений тесным образом связаны с обменом веществ, его интенсивностью и изменчивостью и имеют важное значение в адаптации растений к новым условиям существования.

Сравнительное изучение содержания углеводов и фракций 1. фосфорных соединений в листьях и в побегах ряда древесных интродуцентов в летний и осенне-зимний периоды параллельно с исследованием водного режима позволили установить степень приспособленности растений к условиям района интродукции. Среди видов ореха по накоплению Сахаров в листьях и побегах выделяется орех черный. Более высокий уровень содержания растворимых Сахаров в листьях и в однолетних побегах в годичном цикле обнаружен также у платанов западного и восточного.

Максимальное содержание Сахаров приходится на декабрь, на период наибольшего понижения температуры воздуха. Накопление большого количества Сахаров в тканях однолетних побегов растений в осенне-зимний период в условиях неустойчивой погоды Молдавии является одним из показателей подготовленности растений к зиме. С возрастом интродуцентов увеличивается содержание Сахаров в побегах и в то же время повышается морозостойкость растений (рис. Л).

Приведенные в этой же главе данные по содержанию фракций органического фосфора показывают, что характер изменения содержания фосфора в значительной мере зависит от степени и продолжительности обезвоживания листьев древесных интродуцентов. Максимум накопления общего фосфора в листьях наблюдается в первой половине вегетационного периода, а к концу вегетации его содержание снижается. Различия между видами проявляются в основном в уровне накопления общего фосфора и его фракций. В листьях черемухи в первой половине вегетационного периода содержание общего фосфора в 3—4 раза превышает его количество в листьях других древесных интродуцентов (табл. 5). Очевидно, это вызвано высокой потребностью растений в энергетическом материале, необходимом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, для ускорения роста побегов и заложения новых репродуктивных органов. Основу синтеза органических соединений фосфора в

1>5

листьях составляет минеральный фосфор, содержание которого коррелирует с накоплением органических фракций.

Таблица 5

Изменение содержания общего фосфора в листьях древесных интродуцентов в течение вегетационного периода 1976 г. , мг/г сухого веса

Дата учета

Вид 31/У 30/УІ 31/УГО

Лльбиция ленкоранская .

Гледичия каспийская . .

Гледичия обыкновенная .

Леспедеца двухцветная .

Лимонник китайский . .

Тюльпанное дерево . . . Черемуха азиатская

Черемуха виргинская . .

Черемуха Маака . . . . Черемуха магалебская . Черемуха пенсильванская

Черемуха поздняя . . . .

Черемуха обыкновенная .

0,34 ± 0,04 0,37 ±0,05 0,36±0,05 0,32 ±0,02 0,90 ±0,01 0,93 ±0,03 1,06±0,05 1,63 ±0,06

1,97±0,05 1,292:0,08 1,76 ±0,04 0,93±0,05

0,36*0,03 0,39±0,05 0,37 ±0,01 0,33 ±0,02 0,89±0,04 0,92±0,05 0,81 ±0,01 0,76 ±0,03 1,00±0,02 1,56±0,06 0,77±0,04 1,14±0,09 0,68±0,06

0,30 ±0,05 0,34 ±0,04 0,31 ±0,02 0,31±0,01 0,77 ±0,05 0,78±0,04 0,47±0,03 0,50±0,02 0,57±0,04 0,65 ±0,03 0,64±0,04 0,65 ±0,03 0,53±0,01

При сопоставлении полученных данных по накоплению фракций органического.фосфора в листьях с их водным режимом в пределах каждой систематической группы растений установлено наличие прямой связи: листья древесных интродуцентов в пределах рода, содержащие большее количество ор-ганичесокго офсфора, .обладают повышенной стойкостью к обезвоживанию. Видимо, накопление высокомолекулярных веществ способствует и более. высокой упорядоченности воды в листьях, что позволяет растениям.лучше переносить засушливые условия. При сильном обезвоживании листьев изменение содержания нуклеотидфосфатов и фосфорных эфиров Сахаров носит противоположный характер (Жолкевич, 1968). Следовательно, характер изменений.в фосфорном обмене зависит от степени и продолжительности обезвоживания листьев.

Полученные нами данные, свидетельствующие об определенной связи между стойкостью тканей к обезвоживанию, содержанием фракций фосфорных соединений и зеленых пигментов, показывают, что накопление органических соединений фосфора происходит лишь до определенной границы снижения содержания общей; воды,в,листьях. Количество пигментов в листьях в это время находится на прежнем уровне, или обнаруживает тенденцию к увеличению. Видимо, пигментная система более устойчива к обезвоживанию, чем содержащие фос-

щие органические соединения. С повышением содержания фракций органического фосфора и зеленых пигментов в листьях интродуцентов на протяжении летнего периода вплоть до усиления засухи параллельно увеличивается и сопротивление тканей обезвоживанию. Таким образом, прослеживается наличие определенной связи между накоплением соединений органического фосфора, зеленых пигментов и состоянием воды н тканях древесных интродуцентов. Видимо, повышенное содержание указанных высокомолекулярных соединений усиливает структурообразование воды, увеличивает водоудержнваюнше силы тканей и резистентность интродуцентов к засухе и морозу (Гусев, 1969, 1971; Самуилов, 1972). Следовательно, в основе регуляции водного режима интродуцированных древесных растений находится состояние самой воды, зависящее от специфики метаболизма организмов и нх приспособленности к конретным условиям существования, а также от степени напряженности внешних факторов.

Определенная закономерная связь обнаружена также между накоплением углеводов и водным режимом у различных видов древесных интродуцентов. Наименьшее содержание всех изученных форм углеводов как в листьях, так и в побегах на протяжении летнего периода среди видов ореха обнаружено у маньчжурского ореха, что соответствует более низким водо-удерживающим силам тканей и относительно более слабой его засухоустойчивости. Наоборот, у ореха черного на более высоком уровне содержатся дисахара, которые в сочетании с лабильным водным режимом делают его наиболее засухоустойчивым среди всех интродуцированных видов ореха.

Следовательно, эколого-физиологические особенности растений различных систематических групп (орех, платан, черемуха, магнолия, лириодендрон, лимонник, катальпа, леспе-деца, гледичия и др.), географического порисхождения и флористических областей при интродукции в Молдавии различны и обнаруживают черты приспособления к прежним условиям местообитания. Орех черный и скальный, черемуха поздняя и магалебская, леспедеца двухцветная, альбиция ленкоран-ская сохраняют черты более ксероморфной природы, благодаря чему они лучше регулируют свой водный и углеводный обмены в засушливых условиях республики. Более мезофигные по своей природе виды предгорного лесного пояса (орех маньчжурский, черемуха Маака, виды катальни и др.) в Молдавии отличаются слабой засухоустойчивостью, а некоторые из них (катальпа) и пониженной морозостойкостью. Таким образом, изменение физиологических процессов и смещение их интенсивности в течение вегетационного периода и в онтогенезе интродуцентов в зависимости от систематической принадлежности, происхождения и места репродукции семян отража-

ют степень приспособления растений. За пределы естественного ареала вида легче переселяются особи, обладающие высокой амплитудой физиологической пластичности.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При интродукции в Молдавии отдельных видов древесных растений семенами, репродуцированными в различных частях обширного естественного н культурного ареалов вида, выявлены формы, которые отличаются между собой по биологическим свойствам. За пределы ареала вида распорстраняют-ся формы с наиболее широкой амплитудой приспособительных возможностей. Поэтому для интродукции очень важно знать потенциальные возможности вида к распространению в культуре и направление распространения. В северной и центральной частях ареала по сравнению с южной выделяются формы, обладающие большими потенциальными позможностями к распространению на север. Это положение особенно необходимо учитывать при интродукции растений из вторичных очагов. Как общую закономерность следует отметить, что чем ближе район репродукции;семян к району интродукции, или чем ближе эти районы в климатическом отношении, тем растения обладают большими потенциальными возможностями выжить в новых условиях.

2. Семена древесных покрытосеменных растений, репродуцированные в более северных частях естественного и культурного ареалов вида, обладают более глубоким и продолжительным периодом покоя и страсификации по сравнению с семенами того же вида, но репродуцированными в более южной части ареала.

3. Интродуцируемые древесные растения, обладающие широкой амплитудой изменения своих функции в течение дня, вегетации и в онтогенезе, отличаются и более высокой способностью адаптации к условиям района интродукции. Среди древесных ннтродуцентов различных систематических групп и географического происхождения наиболее высокой эколого-физиологической пластичностью обладают ксеромезо-фиты горного лесного пояса, происходящие из Атлантическо-Североамериканской (А'ппалачская и Центральноамериканская провинции), а также из Восточноазиатской (Маньчжурская и Северокитайские провинции) флористических областей. Особенно перспективными для интродукции в Молдавии оказались ксеромезофитные и мезоксерофитизированные растения этих районов, обладающие наибольшей приспособляемостью к лимитирующим факторам вегетации в условиях республики. Это подтверждается н ботанико-географическим анализом местной древесной флоры. Среди древесных покры-

тосеменных растений Молдавии наибольший процент составляют виды восточноазиатского, включая и Дальний Восток (22%) и североамериканского происхождения (19,%). Противоречивые экологические условия произрастания прямых потомков третичного периода расширили диапазон их приспособительных возможностей при интродукции в умеренных зонах. Мезофитные же растения этих областей в условиях республики являются слабозасухоустойчивыми. Древние третичные реликты с ограниченным современным ареалом, как и эндемичные виды, ввиду более ограниченной изменчивости функций обладают и ограниченными возможностями интродукции за пределами ареала.

4. Основная причина, затрудняющая интродукцию многих видов древесных растений в новых районах, в том числе и в Молдавии,—это несоответствие морфофизиологических ритмов роста и развития растений годовому циклу изменений метеорологических условий. Главными факторами, определяющими такое несоответствие для многих видов, особенно южного происхождения, являются: длина вегетационного периода, летние засухи, а для более северных видов — оттепели в зимний период.

5. Биологические особенности интродуцированных древесных покрытосеменных растений, помимо современного географического происхождения, в большей мере зависят от их эко-лого-географической и эколого-физиологической пластичности, сложившейся в филогенезе и отражающей эволюционный путь развития организма. Указанные закономерности лежат о основе интродукции растений.

6. Интродуценты в первые годы жизни обладают более широкой амплитудой физиологической адаптации. С возрастом растений способность к функциональной адаптации снижается, стабилизируется в определенных (более узких) границах.

7. К общей физиологической закономерности интродукции южных по своей природе видов древесных растений следует отнести сокращение с возрастом периода роста, изменение характера и интенсивности обмена веществ, повышение зимостойкости. У более приспособленных видов интенсивность и характер обмена веществ в большей степени приближаются к таковым у аборигенных видов. Лабильность функций у интро-дуцентов в летние засушливые периоды Молдавии и своевременное вступление в период покоя являются гарантией их устойчивости не только к летней засухе, но и к зимним неблагоприятным условиям.

8. Виды растений, близкие в систематическом отношении, но формировавшиеся в различных географических районах со специфическими экологическими условиями местообитания,

обнаруживают при интродукции черты приспособления к прежним условиям. Растения типа платана, с ограниченным и разрозненным ареалом, но отличающиеся большим полиморфизмом, способны заселять большие территории за пределами своих естественных ареалов. Южные виды с ограниченным и изолированным ареалом обладают соответственно ограниченными возможностями интродукции в более северных районах.

9. Чем шире амплитуда эколого-физиологнческой пластичности вида, тем больше экологических форм растений, способных легче осваивать.новые условия и территории при интродукции. Независимо от систематической принадлежности среди изучаемых видов древесных интродуцентов по подвижности их водного режима обнаружены 3 эколого-физиологических типа, растений: 1) со стабильным, слабо-подвижным водным режимом; 2) с умеренно лабильным, или сбалансированным и 3) с лабильным, наиболее подвижным водным режимом. Выявленные типы растении отражают экологию видов и их возможность к интродукции в засушливых условиях.

10. Каждый вид растения отличается своим специфическим характером обмена веществ, отражающим длительный путь эволюции,,лежащий в основе их устойчивости в конкретных условиях среды. До тех пор, пока воздействие варьирующих условии при интродукции не выходит за критические границы адаптационных возможностей растения, оно продолжает нормально функционировать, сохраняя равновесное состояние обмена веществ. При выходе за пределы адаптационных возможностей для,поддержания нормального протекания обмена веществ и выживания в данных условиях растение тратит все энергетические, ресурсы, что в конечном итоге ведет к ослаблению организма, к преждевременному его старению и гибели.

11. Южные по своему происхождению виды иредгорно лесного пояса в условияхЛ Молдавии обладают более продолжительным ростом, коротким периодом покоя, повышенной овод-ненностью тканей в осенне-зимний период, слабым превращением запасных веществ в побегах в осенне-зимний период и соответственно пониженной морозостойкостью по сравнению с видами более северного происхождения. Применение фотопериодического воздействия (короткий день) способствует лучшей подготовке растений южных видов к перенесению зимних условий Молдавии, что дает возможность охарактеризовать данное явление как важный фактор интродукции.

Результаты проведенных исследований позволяют сделать • следующие практические рекомендации:

1. Выявленные физиологические особенности интродуци-рованных в Молдавии древесных покрытосеменных растений 30

различных систематических групп, флористических областей и районов репродукции семян служат основой для прогнозирования интродукции новых полезных видов древесных растений и дальнейшего развития интродукшюнных работ на территории республики, а также разработки научной системы интродукции, агротехнических приемов выращивания растений и способов подготовки семян к посеву.

2. Наиболее перспективными для интродукции в Молдавии являются виды древесных покрытосеменных растений горного лесного пояса Восточной и Центральной Азии, а также приатлантической Северной Америки с высокой эколого-фи-зиологической пластичностью, обладающие наивысшей способностью к ксероморфизму в сочетании с высокой зимостойкостью.

3. Для создания устойчивых насаждений из интродуциро-ванных видов необходимо использовать семена местного происхождения как наиболее приспособленные к данным условиям. Для интродукции южных видов предгорного лесного пояса, следует использовать семена, репродуцированные в центральной и северной части ареала вида, обладающие более широкими приспособительными возможностями, или семена, репродуцированные в условиях культуры, географически и климатически более близкие к району интродукции.

4. На основе полученных результатов исследования разработаны рекомендации для внедрения в производство 20 видов интродуцентов, среди них — виды платана (3), катальпы (3), ореха (4), черемухи (4), а также леспедеца двухцветная, яблоня сибирская, тюльпанное дерево, гледичия каспийская и другие. Указанные виды древесных растений прошли производственные испытания в ряде питомников АПО «Виктория» при СМ МССР и внедрены в производство. Они используются Министерством жилищно-коммунального хозяйства в озеленении городов и сел республики.

5. Виды быстрорастущего платана, а также ореха (черный, скальный, Зибольда, грецкий) с красивой древесиной должны найти применение помимо озеленения в искусственном лесоразведении и в противоэрозионных посадках.

6. В целях сокращения сроков выращивания посадочного материала платана и шиповника для озеленения и снижения затрат по уходу за ними промышленным питомникам республики необходимо полнее использовать разработанные нами способы подготовки семян указанных видов растений к посеву.

список

работ, опубликованных по теме диссертации

1. О некоторых биологических особенностях растений акации ленко-ранской (Albizzia julibrissin Durrazz.), выращенных из семян различного географического происхождения. — В кн.: Материалы первой конференции молодых ученых Молдавской ССР. Кишинев, 1958, с. 47—50.

2. Особенности роста и развития растений леспедецы днухцветной (Lespeileza bicolor Turcz.), выращенных из семян различных мест репродукции.— Учен, записки Тирасп. пед. ии-та, вып. VIII, 1960, с. 101 —111.

3. Некоторые особенности транспирации сеняцев леспедеиы двухцветной, выращенных из семян различного географического происхождения.— Учен, записки Тирасп. пед. ин-та, вып. IX, i960, с. 57—65.

4. Ынмулцнря вежетативэ а меришорулуй прин буташь верзь.— Ынвэцэгорул Советик, 1960, № 5, с. 64—69.

5. О некоторых биологических особенностях растений акации ленко-ранской из семян различных репродукций. — Учен, записки Тирасп. пед. инта, вып. X, 1961, с. 141—161.

6. О влиянии географического происхождения семян на рост и развитие сеянцев сибирской ягодной яблони. — Учен, записки Тирасп. пед. инта, вып. X, 1960, с. 131—140.

7. Микроскопическое исследование запасных веществ в тканях однолетних побегов растений различных репродукций. — Учен, записки Тирасп. пед. ин-та, вып. XII, 1961, с. 35—42.

8. Организация пспиниерий декоративе пе лотул школар ши прегэти-ря семинцелор ынаинте де семэнат. — Учен, записки Тирасп. пед. нн-та, вып. XIII, 1964, с. 159—172."

9. К вопросу о покое семян некоторых видов р. клена различных географических репродукций.— В кн.: Тезисы докладов научной конференции по итогам исследовательской работы за 1964 г. — Кишинев, 1965, с. 119— 121.

10. Некоторые вопросы биологии катальпы красивой в связи с ее интродукцией в условиях Молдавии. — Учен, записки Тирасп. пед. ин-та, вып. XIV, 1965, с. 117—123.

11. Вопросы размножения и выращивания роз в условиях школы.— В кн.: Материалы к республиканской научно-практической конференции по вопросам организации и проведения учебно-опытной работы по биологии в школах МССР (21—31 мая 1965 г.). Тирасполь, 1965, с. 47—48. (Соавтор Крупинский В. Л.).

12. Изучение интенсивности транспирации у сеянцев бархата амурского в зависимости от влияния минерального питания. — В кн.: Материалы научно-итоговой конференции профессорско-преподавательского состава ТГПИ.— Кишинев, 1966, с. 25—27.

13. Лукрэрь де лаборатор ла физиоложия плантелор (Лабораторный практикум по физиологии растений). — Кишинев: Штиинца, 1968.— 158 с. (Соавторы Шатковский Л. Л., Морару Л. Л.).

14. Итоги изучения вопросов интродукции декоративных древесных пород в условиях Молдавии. — В кн.: Научная конференция профессорско-преподавательского состава Кишиневского университета им. В. И. Ленина.— Кишинев, 1968, с. 156—158.

15. Продолжительность покоя и стратификации семян различных географических репродукций видов клена. — В кн.: Интродукция декоративных растений в Молдавии. — Кишинев: РИО АН МССР, 1968, с. 27—35.

16. Опытническая работа в школьном дендрарии. — В кн.: Тезисы докладов на республиканской научно-практической конференции (сентябрь, 1969). —Тирасполь, 1969, с. 18—19.

17. Особенности транспирации растений акации ленкоранской, интроду-цируемых в Молдавии. — В кн.: Материалы научной конференции профес-

сорско-преподавательского состава Кишиневского университета. — Кишинев, 1969, с. 213—215.

18. Водный режим растении (на молд. яз.). — Кишинев: Картн Молдовеняска, 1969. — 95 с.

19. Размножение платанов. — В кн.: Интродукция и зеленое строитель-ство.—Кишинев: РИО МССР, 1969, с. 78-83.

20. Дендрариул ши ынсэмнэгатя луй ын ннструнря политехникэ (Дендрарий и его значение в политехническом обучении). — Ынвмторул Советик, 1970, Лг 3, с. 49-53.

21. Об интродукции акации ленкоранской в Молдавии. — Учен, записки Тирасп. пед. ин-та, вып. XVII, 1970, с. 72—77.

22. Изменение содержании фракций воды в листьях ннтродуцируемыч древесных растений. — В кн.: Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава Кишиневского университета. — Кишинев, 1970, с. 198—200.

23. Опыт интродукции альбнции ленкоранской в Молдавии. — В кн.: Опыт изучения ннтродуцированных растений в Юго-Западной зоне СССР.— Кишинев; Штиинца, 1071, с. 37—39.

24. Перспективы интродукции магнолиевых в Молдавии.— В кн.: Научная конференция профессорско-преподавательского состава КГУ. — Кишинев, 1971, с. 197—199.

25. Изменение водного режима в связи с возрастом растений у альбн-ции ленкоранской. — В кн.: Интродукция и экология древесных растений в Молдавии. — Кишинев: РИО МССР, 1971, с. 36—43 (Соавтор Сайду Л. Ф.).

26. Исследования водного режима растений АЪи21а .¡иЦЬпввт Бига22, иктродуцированиых в Молдавии. — В кн.: Физиология обмена веществ и продуктивность растений. — Кишинев: РИО АН МССР, 1972, с. 111—126.

27. О водном режиме растений платана, ннтродуцированных в ботаническом саду.— В кн.: Физиология обмена веществ и продуктивность растений. — Кишинев: РИО АН МССР, 1972, с. 120—133.

28. Особенности водного режима растений гледичии при интродукции. — В кн.: Научная конференция профессорско-преподавательского состава КГУ. — Кишинев, 1972, с. 213—214 (соавтор Грубая Ж- Ф.).

29. Об оптических свойствах листьев некоторых видов древесных пород, ннтродуцированных в Молдавии.— В кн.: Научная конференция профессорско-преподавательского состава КГУ. — Кишинев, 1973, с. 69—70.

30. Физиологические особенности интродунированных видов орехов в Молдавии. — В кн.: Обмен веществ и продуктивность растений.— Кишинев: Штиинца, 1974, с. 76—94.

31. Интродукция платанов в Молдавии. — Кишинев: Штиинца, 1975.— 87 с.

32. Водный режим и устойчивость магнолиевых, ннтродуцированных в Молдавии.— Бюлл. Глав, ботан. сада, вып. 105, 1977, с. 55—61.

33. Сравнительное исследование водного режима у ннтродуцированных древесных растений. — Бюлл. Глав, ботан. сада, вып. 105, 1977, с. 61—66. (Соавторы — Добровольская М. Г., Грубая Ж- Ф.).

34. Водоудерживающая способность листьев у некоторых древесных пород, ннтродуцированных в Молдавии и ее зависимость ог обмена веществ.— Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1977, V* 12, с. 103— 107. (Соавторы — Добровольская М. Г., Грубая Ж- Ф., Маковецкая Р. В.).

35. Водный режим и состояние воды в растении (на молд. яз.). — Кишинев: Изд-во КГУ им. Ленина, 1978—92 с.

36. Водный режим некоторых видов древесных растений, ннтродуциро-ванных в Молдавии.— В кн.: Тезисы докладов VI Делегатского съезда Всесоюзного ботанического Общества. — Л.: Наука, 1978, с. 164—165.

37. Оптические свойства листьев ннтродуцированных древесных растений.— В кн.: Современные задачи охраны и рационального использования

3 33

флоры Молдавии. — Кишинев, 1979, с. 92—94. (Соавтор Добровольская М. Г.).

38. Электросопротивление листьев интродушгруемых древесно-декора-тивных растений и их водный режим. — В кн.: Систематика, экология и физиология растений. — Кишинев; Штиинца, 1979, с. 105—110.

39. Биологические особенности иктродуцированных древесных растений в Молдавии. — Кишинев: Штиинца, 1980. —154 с.

Л 76809. 24/УТ—81.. • Объем 2'Д.п. л. Заказ 1565.

Тираж 120

Типография Московской-с.-х. академии им. К- А. Тимирязева 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 44

Информация о работе

Таргон, Петр Георгиевич
доктора биологических наук
Москва, 1981
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ В МОЛДАВИИ
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника