Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Обогащение дендрофлоры засушливых районов Юго-Востока путем введения интродуцентов рода Sorbus L. и рода Aronia L.

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Обогащение дендрофлоры засушливых районов Юго-Востока путем введения интродуцентов рода Sorbus L. и рода Aronia L."

РГБ 04

1 / АВГ 2000

На правах рукописи

АРЕСТОВА ЕЛЕНА АЛЕКСАНДРОВНА

ОБОГАЩЕНИЕ ДЕНДРОФЛОРЫ ЗАСУШЛИВЫХ РАЙОНОВ ЮГО-ВОСТОКА ПУТЕМ ВВЕДЕНИЯ ИНТРОДУЦЕНТОВ

------РОДА БОиВШ Ь. И РОДА А!ШМ\ Ь.

(на примере Саратовской области)

11.00.11 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Йошкар-Ола 2000

Работа выполнена на кафедре лесной селекции, недревесиых ресурсов и биотехнологии Марийского государственного технического университета и в дендрарии научно-исследовательского института сельского хозяйства

Юго-Востока (г. Саратов).

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Котов М.М.

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Пчелин В.И.

- кандидат биологических наук, доцент Шестакова Э.В.

Ведущая организация - Самарский государственный университет

Защита состоится « Я » июня 2000 г. в /О часов на заседанш диссертационного совета К 064. 30. 04 в Марийском государственно!*, техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийскоп государственного технического университета.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписям] просим присылать ученому секретарю диссертационного совета К 064.30.04.

Автореферат разослан « ЛЗ » мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных

наук э. Е.М. Романов

ПЖМ-Мд ^

П и/- п

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Рациональное использование растительных ресурсов предусматривает широкое развитие интродукции растений. В Саратовской области имеется многолетний опыт практической интродукции родовых комплексов БогЬиБ и Агоша. В дендрарии НИИСХ Юго-Востока собрана значительная по видовому составу и возрасту коллекция. Назрела необходимость в научном анализе и обобщении возможностей и перспективности интродукции конкретных видов и гибридов с целью обогащения дендрофлоры региона.

Цель н задачи исследования. Целью исследования являлось выявление биологических и экологических особенностей видов и гибридов БогЬш и Агоша, интродуцированных в засушливых условиях Юго-Востока Европейской части России на примере Саратовской области.

Решались следующие задачи:

1. Уточнение ботанической достоверности видов и гибридов вогЬш и Агоша;

2. Изучение опыта интродукции ЗогЬиэ и Агоша в ботанических садах России по литературным источникам;

3. "Анализ фенологических фаз интродуцентов в сравнении с местным видом ЗогЬиэ аисирапа;

4. Габитуальная характеристика растений;

5. Изучение изменчивости растений по плодам;

6. Изучение засухоустойчивости и жаростойкости растений;

7. Интегральная оценка перспективности изученных таксонов в условиях интродукции.

Научная новизна. Применительно к региону экспериментально доказана возможность и целесообразность интродукции 10 видов, 2 межвидовых гибридов 8огЬш и 2 видов Агогиа. Установлены закономерности сезонного развития, особенности изменчивости изученных таксонов в новых условиях по габитуальным признакам, водоудерживающей способности, водному дефициту, жаростойкости и биохимическому составу плодов.

Практическая ценность. Определена ботаническая достоверность изученных таксонов, перспективность интродуцированных растений для региона. Отобраны маточные растения, потомство которых в дальнейшем

может быть использовано для создания устойчивых насаждений в засушливых районах Юго-Востока.

Личное участие автора. Автором составлена программа, подобраны методики и объекты исследования, проанализирована литература, собран и обработан экспериментальный материал, сформулированы основные научные положения и выводы, подготовлены статьи к печати.

Апробация. Основные результаты исследований доложены на совещании Юго-восточного отделения Всероссийского ботанического общества (Саратов, 1997), на межрегиональных научно-практических конференциях «Лесное хозяйство Саратовской области: проблемы и пути развития» (Саратов, 1998), «Развитие адаптивных почвозащитных систем земледелия в Поволжье» (Саратов, 1998), на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Саратовского государственного педагогического института (Саратов, 1999), Саратовского государственного аграрного университета (Саратов, 1999,2000).

Положения, выдвигаемые для защиты:

1. Закономерности прохождения фенологических фаз у изученных таксонов;

2. Оценка устойчивости интродуцированных видов и гибридов;

3. Интегральная оценка перспективности испытываемых таксонов.

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 199 страницах, включает 31 таблицу, 37 рисунков, 5 приложений и список литературы из 208 наименований, в том числе 14 на иностранных языках. Структурно работа включает введение, 6 глав, выводы, список литературы и приложения.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Роды Sorbus L. и Aronia L. относятся к семейству Rosaceae, подсемейству Pomoideae.

Представители Sorbuä и Aronia широко распространены во флоре Земли. Естественные ареалы изученных видов находятся в голарктическом царстве, занимающем практически все северное полушарие земного шара (Флора СССР, т. 9, 1939; Деревья и кустарники СССР, т. 3, 1954; Тахтаджян, 1978; Плотникова, 1983). Виды S. híbrida и S. intermedia относятся к редким и исчезающим видам природной флоры б. СССР, находящимся в непосредственной опасности исчезновения (Вульф, 1983).

В ботанических коллекциях России произрастает 132 наименования рябин (в том числе 82 вида) и 5 наименований ароний (в том числе 3 вида). Изучаемые нами виды представлены довольно широко: Sorbus Mougeottii произрастает в 26 пунктах, S. americana - 22, S. intermedia - 19, S. amurensis, S. commixta и S. sibirica - 17, S. discolor - 16, S. híbrida - 15, S. domestica - 9, S. aucuparia - 6 пунктах. Aronia melanocarpa произрастает в 52 пунктах, A. prunifolia - 9 (Каталог культивируемых растений, 1999). В 10 ботанических коллекциях Урала и Поволжья растут 18 видов, 2 межвидовых гибрида, 2 формы Sorbus и 2 вида Aronia: во всех садах - S. aucuparia и A. melanocarpa, в шести - S. hibrida и S. Mougeottii, в пяти - S. americana, в четырех - S. intermedia, в трех - S. sibirica, в двух - S. amurensis и S. domestica. Остальные виды встречаются только в одной из коллекций (делектусы ботанических садов 1960-1995; каталог .., 1999).

Характеристика морфологических и биологических признаков подробно описана в справочной и учебной литературе и в работах В.М. Пеньковского, 1901; И.В.Мичурина, 1948; А.И. Колесникова, 1974; П.И. Лапина и др., 1975; D. Моог, 1989.

Опыт интродукции видов Sorbus и Arónia в России освещен в работах Г.В.Максимовой (1977), Э.Ц. Габриэлян (1978), М.А.Кольцовой (1975), И.П.ГЦгровой (1978, 1980), Л.С.Плотниковой (1988), И.П.Петровой, Н.А. Бородиной (1992). Результаты по региону Урала и Поволжья показаны в работах Г.Ф. Затворницкого, С.И.Потапова, П.И.Яковлева (1973), Н.И. Хижняк, А.В. Семенютиной, Н.В. Шутилова (1987), С.А. Мамаева, Л.М. Семкиной, (1988), С.А.Розно, С.И.Потапова (1991), Л.Г.Мартынова (1992).

Вопросами сезонного развития видов Sorbus в природе и культуре занимались П.И.Лапин, С.В. Сиднева (1971), Г.В. Максимова (1971), А. А. Чаховский и др. (1976), В.Н. Нилов, И.П. Петрова (1983), И.П. Петрова (1981, 1983). Аналогичных данных для видов Aronia в литературе не приводится, описываются в основном фазы цветения и плодоношения для аронии черноплодной (Христо, 1973; Кузнецов, 1978). Указывается взаимосвязь динамики прохождения фенофаз и степени адаптации растений в районе интродукции.

Изучением биохимического состава плодов занимались многие авторы. Выявлена зависимость количественных значений биохимических показателей плодов от географического района распространения видов, видовых особенностей, условий произрастания, погодных условий в период вегетации, степени зрелости плодов и времени взятия образца (Федоров, 1964, 1972; Петрова, Соколова, 1984; Соколова, Петрова, 1986,1994 и др.).

Качество семян интродуцентов в новых экологических условиях изучено недостаточно (Туманян, 1978; Чаховский, 1991; Некрасов, Смирнова, Сусак и др., 1992). Все авторы подчеркивают высокую жизнеспособность семян большинства изученных видов.

Интегральная оценка жизнеспособности видов по комплексу биологических и экологических показателей приведена в работах П.И. Лапина, С.В. Сидневой (1973), П.И.Лапина, К.К. Калуцкого: О.Н. Калуцкой (1979), Н.В.Шутилова, Т.С.Красновой (1985) Л.С. Плотниковой (1980, 1988). Определение группы перспективности позволяет произвести сравнительную оценку различных видов и определил соответствие их биологических и экологических признаков условиям hoboí среды.

Анализ показал, что в литературе освещены вопросы географии систематики и морфологии видов и гибридов Sorbus и Aronia. Пр1 рассмотрении теоретических вопросов интродукции исследовател! останавливаются на освещении вопросов фенологии и оценю жизнеспособности и перспективности растений в новых экологически условиях по данным визуальных наблюдений. Морфометрическа: характеристика ограничивается только показателями высоты и диаметра Физиологические особенности механизма адаптации интродуцентов такж изучены не всесторонне.

Широкие исследования по интродукции Sorbus и Aronia проводились крупных ботанических коллекциях в зоне с достаточным увлажнением. I засушливой зоне видовой состав коллекций Sorbus и Aronia ограничег Авторы приводят отрывочные сведения по общему состоянии особенностям цветения и плодоношения, засухоустойчивости морозостойкости отдельных видов по визуальным наблюдения* Закономерности устойчивости (водопотеря, водный дефицит) жаростойкость у интродуцированных видов не изучались.

Следует отметить, что в большинстве ботанических садов фиксируете только наличие вида и факт вступления его в пору плодоношени Комплексного изучения родовых комплексов Sorbus и Aronia в зог засушливого Юго-востока не проводилось.

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные работы проведены в 1996-1999 годах в дендрар* Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Восто]

(НИИСХ) и в озеленительных насаждениях города Саратова, в Аткарском, Базарно-Карабулакском и Вязовском дендрариях Саратовской области. Природные условия определяются расположением региона в юго-восточной части Приволжской возвышенности. Климат резко континентальный, по обеспеченности теплом - умеренный, влагой - засушливый, по суровости зимы - умеренно-холодный, малоснежный (Шашко, 1967). Лесорастительные условия расположения дендрариев различны: Аткарский, Вязовский и Саратовский находятся в степной зоне, Базарно-Карабулакский - в лесостепной (Курнаев, 1973). Погодные условия были в 1996, 1998, 1999 годах засушливые, а в 1997 году близки к среднемноголетним.

Объектами исследования служили 10 видов рябин (S. aucuparía L., S. americana Marsh., S. amurensis Koehne, S. comixta Hedí, S. * híbrida L., S. discolor Maxim., S. domestica L., S. intermedia (Ehrh.) Pers, S. Mougeottii Soy.-Will. Et Godr, S. sibirica Hedl.), 2 межвидовых гибрида рябин (S. aucuparia x Crataegus sanguínea, S. aucuparia * Aronia melanocarpa), и 2 вида ароний (A. prunifolia (Marsh) Rehd, A. melanocarpa (Michx) Elliot).

Для подтверждения систематической принадлежности изучаемых таксонов была проведена ботаническая идентификация. По комплексу морфологических признаков (жизненной форме, цвету и фактуре коры, размеру и форме листа, характеру опушения, особенностям строения генеративных органов) устанавливалась идентичность натурных образцов литературному описанию. Использовались собранные нами гербарии листьев и цветков, коллекции плодов, атласы по описательной морфологии высших растений (лист, соцветие, цветок, плод, семя) (Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1956; Федоров, Артюшенко, 1975, 1979; Артюшенко, Федоров, 1986; Артюшенко, 1990), Флора СССР, т. 9 (1939), Деревья и кустарники СССР, т. 3, (1954), С.К. Черепанов (1995).

Фенологические наблюдения проводили в дендрарии НИИСХ по методике ГБС РАН (Плотникова, 1972). Отмечали фенофазы набухания почек, раскрывания почек, распускания листьев, окончания роста побега, начала расцвечивания листьев, массового расцвечивания, бутонизации, начала и конца цветения, образования завязи, начала созревания плодов, полной зрелости плодов. Наблюдения вели в 1996 - 3 999 годах.

Морфометрические характеристики даны по результатам инструментальных измерений высоты, диаметра ствола у основания

растения и на высоте 1,3 м, проекции кроны, высоты поднятия кроны, протяженности ствола до первого мертвого сучка. Изучали все растения в 1996- 1999 годах.

У плодов, в урожаях 1996-1999 годов, изучали размеры, массу, окраску и биохимический состав, который определяли по показателям общей кислотности (в переводе на яблочную кислоту), содержанию аскорбиновой кислоты, общих Сахаров, сухого вещества (Ермаков и др., 1972; Программа и методика .., под ред. Лобанова, 1973).

Жизнеспособность семян определяли в 1999-2000 годах в соответствии с ГОСТ 13056.7-93 «Семена деревьев и кустарников. Методы определения жизнеспособности».

Водоудерживающую способность листьев определяли по методике Г.Н. Еремеева (1976 г). Опыты проводили в дендрарии НИИСХ 4 раза в 1998 году и 2 раза в 1999 году, после полного вызревания листьев.

Дефицит воды в листьях изучали по методу Л.С. Литвинова (1951). Исследования проводили по 2 раза в 1998 и 1999 годах, после полного вызревания листьев.

Жаростойкость изучали по методу Ф.Ф. Мацкова(1976). Наряду с общепринятой шкалой степени повреждения листьев нами был введен количественный показатель, указывающий поврежденную площадь в процентах от общей площади листа. Опыты проводили в 1996 году дважды, в 1997 году 4 раза, в 1998 и 1999 годах по 3 раза за вегетационный период, после полного вызревания листьев.

Интегральную оценку жизнеспособности проводили по методике ГБС РАН (Лапин, Сиднева, 1973). Учитывали зимостойкость, одревеснение побегов, сохранение жизненной формы, побегообразовательную способность, прирост в высоту,' способность к генеративному развитию, способы размножения в культуре. Оценку проводили ежегодно в конце вегетации и весной следующего года.

Материалы полевых и лабораторных исследований обработаны методами математической статистики (Доспехов, 1973; Котов, Лебедева, 1977; Зайцев, 1981) с использованием программных средств на ЭВМ.

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ

Четырехлетние наблюдения показали, что сроки наступления фенофаз варьируют в зависимости от таксономической принадлежности и

индивидуальных особенностей растений, а также от погодных условий года (табл. 1).

Таблица 1

Влияние таксономической принадлежности растений и погодных условий 1996 - 1999 годов на сроки наступления фенофаз

Фенофазы Различия между таксонами, дни Коэффициент вариации в группе, % Доля влияния, %

таксономической принадлежности погодных условий

Набухание почек 4 13,1-24,3 2,0 98,0

Раскрывание почек 8 11,1-19,1 4,3 95,7

Распускание листьев 11 7,6-14,2 8,7 91,3

Окончание роста побега 19 1,1-17,7 54,9 55,1

Начало осеннего окрашивания листьев 41 3,6-25,9 30,6 69,4

Массовое окрашивание 52 3,7-8,1 71,3 28,7

Бутонизация 6 9,3-15,8 4,1 95,9

Начало цветения 5 4,3-7,7 7,5 92,5

Конец цветения 12 3,5-8,5 12,5 87,5

Образование завязи 12 2,4 - 8,3 16,1 83,9

Начало созревания плодов 35 2,0-19,7 80,9 19,1

Полная зрелость плодов 32 3,0-19,0 33,9 66,1

Доля влияния таксономической принадлежности растений на сроки наступления фенофаз варьирует от 2,0 до 80,9 %. Наименьшее различие между таксонами наблюдается по фазам набухания и раскрывания почек, бутонизации и начала цветения (2,0 - 7,5 %). Различие составляет 4-8 дней. Сроки окончания цветения и образования завязи зависят от таксономической принадлежности интродуцентов на 12,5 - 16,1 %. Абсолютная разница составляет 12 дней. Треть изменчивости сроков начала осеннего окрашивания и полного созревания плодов обусловлена различиями между таксонами, а самые большие различия наблюдаются по срокам начала созревания плодов и массового осеннего окрашивания листьев (80,9-71,3 %).

Все изученные виды и гибриды по ритмам сезонного развития входят в одну группу - рано начинающих и рано заканчивающих вегетацию (Лапин, 1971), но они достаточно существенно различаются по продолжительности вегетации (табл. 2). Разница составляет 43 дня (от 132 у рябины обыкновенной до 174 у рябины домашней).

Таблица 2

Продолжительность вегетации и цветения

Вид, гибрид Продолжительность, дни

вегетации цветения

Sorbus aucuparia 132 ±9,8 8 ±2,3

S. aucuparia x Crataegus sanguínea 153 ±8,0 6± 1,5

S. aucuparia x Aronia melanocarpa 141 ±6,6 8 ±1,8

S. americana 164 ±5,7 16 ±2,2

S. amurensis 134 ±9,9 8 ± 1,8

S. comixta 137 ±9,6 7± 1,3

S. discolor 137 ±9,1 6± 1,5

S. domestica 174 ±10,1 -

S. intermedia 150 ±8,0 8 ±2,0

S. x híbrida 160 ± 5,8 6± 1,8

S. Mougeottii 150 ±8,5 6 ±2,4

S. sibirica 139 ±7,6 8± 1,0

Aronia prunifolia 138 ±7,4 6± 1,2

A. melanocarpa 138 ±7,6 6 ±1,2

*) Растения цвели и плодоносили только в 1998 году, сроки цветения не зафиксированы.

Это позволило нам разделить испытываемые таксоны на 3 группы с разницей между ними по продолжительности вегетации в 2 недели:

-в 1 группу (131 -144 дня) входят рябины обыкновенная, амурская, двуцветная, смешанная, ликерная, сибирская и аронии черноплодная и сливолистная;

- во 2 группу (145 - 158 дней) - рябины гибридная, промежуточная, мужо, гранатная;

- в 3 группу ( 159 -174 дня) - рябины американская и домашняя.

Все растения вступили в пору цветения и плодоношения. Продолжительность цветения растянута от 6 до 16 дней. У растений 1-2 групп цветение продолжается 6-8 дней, а у растений 3 группы - 16 дней.

Цветение у разных видов начинается при достижении суммы положительных температур в среднем от 423 до 498°С (табл. 3). Наименьшая сумма требуется рябине ликерной, самая большая - рябине американской. К минимальным значениям близка рябина амурская (435°С), к максимальным -рябины мужо (487°С) и гранатная (484°С). Остальным видам для начала цветения необходимо от 448 до 467°С.

Погодные условия начала вегетации оказывают существенное влияние на сроки начала цветения. Весна 1996 года была затяжная и холодная, в 1997 году отмечалось раннее и быстрое нарастание тепла с последующим кратковременным похолоданием. Начало вегетационного периода 1998 года характеризовалось пониженньш температурным режимом, а 1999, наоборот, повышенным.

Таблица 3

Сумма положительных температур (выше +5°С), необходимая для начала цветения

Вид, гибрид Сумма температур по годам, градусы

1996 1997 1998 1999 средняя

Sorbus aucuparia 393 492 423 520 457

S. aucuparia x Crataegus sanguínea 393 514 481 547 484

S. aucuparia x Aronia melanocarpa 307 492 405 489 423

S. americana 393 514 405 680 498

S. amurensis 331 440 423 547 435

S. comixta 331 492 423 547 448

S. discolor 393 492 423 547 464

S. domestica - - не фиксировали - -

S. intermedia 393 492 444 531 465

S. x hibrida 393 492 423 531 460

S. Mougeottii 393 514 481 560 487

S. sibirica 393 492 423 560 467

Aronia prunifolia 331 492 423 547 448

A. melanocarpa 331 492 423 547 448

На прохождение всей фазы цветения также необходимо определенное количество тепла (табл. 4). Минимальное оно у аронии сливолистной (96 С), максимальное - у рябины американской (278°С), у всех остальных таксонов варьирует от 102 до 136°С.

Для образования завязи необходима сумма температур от 613 до 842°С. На развитие плодов от завязи до полной зрелости - в среднем 1793°С (от 1508 до 2065 в зависимости от вида). Из всех видов выделяется рябина американская, которая цветет длительное время.

Таблица 4

Сумма положительных температур (выше +5°С), накопленная на

начало и за весь период прохождения генеративных фаз

Сумма температур, градусы

Вид, гибрид на за период на за период

начало фазы образование развития

цветения цветения завязи плодов

Sorbus aucuparia 457 134 658 1508

S. aucuparia x Crataegus sanguínea 484 110 643 1806

S. aucuparia x Aronia melanocarpa 423 121 613 1752

S. americana 498 278 842 1915

S. amurensis 435 129 638 1704

S. comixta 448 116 629 1901

S. discolor 464 , 102 643 1841

S. domestica не фиксировали

S. intermedia 465 136 671 1821

S. x híbrida 460 105 703 1962

S. Mougeottii 487 111 673 2065

S. sibirica 467 134 674 1648

Aronia prunifolia 448 96 615 1730

A. melanocarpa 448 106 615 1658

Все виды и гибриды образуют жизнеспособные семена. Так у рябины американской, амурской, гранатной, ликерной, промежуточной, сибирской смешанной и ароний жизнеспособность семян составляет 90 - 100%, у рябины обыкновенной, двуцветной, гибридной - 85 - 90 %, у рябины мужо -65-70%.

4. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ

В условиях региона сохраняется жизненная форма растений (табл. 5). Аронии и гибрид рябины обыкновенной с аронией черноплодной растут как низкие кустарники, остальные как невысокие деревья. Резко континентальный климат региона не позволяет растениям, включая рябину обыкновенную, достичь максимальных размеров. Исключение составляет арония черноплодная. Следует подчеркнуть сравнительно высокую изменчивость растений внутри вида, несмотря на одинаковую площадь питания и другие условия выращивания.

Таблица 5

Изменчивость величины растений

... Вид, гибрид Возраст, лет Высота, м Коэффициент вариации, % Диаметр ствола на высоте 1,3 м, см Коэффициент вариации, %

на родине в городе Саратове

Sorbus aucuparia 40 4-15(20) 7,3 ±0,32 20,0 8,7 ±0,65 42,8

S. aucuparia x Crataegus sanguínea 33 - 5,4 ±0,55 25,1 3,9 ± 0,97 88,8

S. aucuparia * Aronia melanocarpa 21 - 3,2 ±0,19 13,4 1,4 ±0,26 57,9

S. americana 39 9-10 6,9 ± 0,83 24,0 10,7 ±0,88 24,5

S. amurensis 38 4-8(10) 5,5 ± 0,48 21,5 4,4 ±0,35 31,6

S. comixta 26 4-8 6,0 ± 0,50 14,4 6,0 ±0,70 30,8

S. discolor 26 - 7,6 ± 1,17 40,8 7,2 ± 0,48 26,6

S. domestica 31 10-12(30) 6,1 ±0,32 21,2 7,4 ±0,58 45,0

S. intermedia 28 До 10 5,8 ±0,17 5,0 5,8 ±0,40 27,7

S. x hibrida 33 . 10,5 ±0,50 8,3 16,8 ±0,60 8,7

S. Mougeottíí 37 До 20 8,0 - 13,0 -

S. sibirica 37 15-17 7,0 ± 0,50 10,1 10,8 ± 0,73 11,6

Aronia prunifolia 25 4 3,4 ±0,10 7,4 1,1 ±0,13 38,5

A. melanocarpa 41 0,5-2,0 3,5 ±0,13 15,7 1,4 ±0,15 63,9

В условиях интродукции сохраняется типичная для таксонов окраска и крупность плодов (табл. 6). Очень показательным является пример с рябиной двуцветной. У нее и в природных условиях и в условиях интродукции образуются плоды двух окрасок: желтые и красно-оранжевые. В отличие от высоты и диаметра ствола размеры и масса плодов - признаки стабильные и изменчивость внутри таксонов низкая.

Таблица 6

Размеры и масса плодов растений в условиях интродукции

Вид, гибрид Окраска плодов Размер, мм Масса, мг

х ± тх *} V,% х±тх V,%

Sorbus aucuparia красно-оранжевая 8,3 ±0,13 7,8 36,6 ±0,61 3,3

S. aucuparia * Crataegus sanguínea гранатно-красная 8,4 ±0,16 8,7 47,1 ±0,14 1,4

S. aucuparia * Aronia melanocarpa черная 11,5 ±0,19 8,4 94,5 ± 2,61 5,5

S. americana ярко красная 6,0 ±0,11 8,8 31,3 ±0,15 2,1

S. amurensis ярко красная 5,7 ±0,10 8,8 19,6 ±0,16 1,7

S. comixta красная 6,1 ±0,10 7,7 31,4 ±0,13 1,9

S. discolor желтая, красно-оранжевая 5,2 ±0,10 9,5 19,1 ±0,36 3,7

S. domestica ярко желтая, с розовой "щечкой" 20,2 ± 0,27 6,6 257,5 ± 0,39 6,8

S. intermedia оранжевая 7,2 ± 0,09 6,2 48,0 ± 0,91 3,8

S. x hibrida красная 8,7 ±0,12 7,1 47,2 ± 0,42 1,8

S. Mougeottii оранжевая 7,3 ± 0,13 8,7 47,9 ±0,13 1,2

S. sibirica красная 7,8 ± 0,14 9,1 32,9 ±0,54 3,3

Aronia prunifolia черная 10,8 ±0,14 6,7 74,6 ±2,07 5,6

A. melanocarpa черная 11,2 ±0,13 5,6 77,9 ± 2,14 5,5

*) х - среднее значение; т* - ошибка среднего; V - коэффициент вариации.

В прикладном аспекте важной характеристикой дикоплодовы> интродуцентов является качество плодов (табл. 7). По всем четырс\ признакам виды и гибриды существенно отличаются друг от друга и от местного вида - рябины обыкновенной.

Содержание сухого вещества варьирует от 37,7 % (у рябины ликерной до 86,4 % (у рябины смешанной). Все интродуценты содержат сухоп вещества в плодах больше, чем местная рябина обыкновенная (39,9.%).П< содержанию аскорбиновой кислоты рябину обыкновенную превосходя-рябины промежуточная, двуцветная, гибридная и гибрид рябиш обыкновенной с аронией черноплодной. В плодах других видов витамина ( содержится либо столько же, либо меньше, чем в плодах местного вида Очень высоким содержанием Сахаров отличаются плоды рябины домашне® гибридов рябины обыкновенной с боярышником кроваво-красным (33,7 ] 26,4%). Более чем в 2 раза их больше в плодах рябины смешанной : сибирской в сравнении с плодами рябины обыкновенной. Остальные вид] интродуцентов существенно не отличаются от местного вида. Сумма сахаро

значительно изменялась по годам наблюдений. В засушливый 1999 год она была в 1,5 - 3,5 раза больше, чем во влажный 1997 год.

Таблица 7

Биохимическая характеристика плодов

Вид, гибрид Сухое вещество, % Общая кислотность, % Аскорбиновая кислота, мг% Общие сахара, %

Sorbus aucuparia 39,9 0,87 24,9 3,9

S. aucuparia x Crataegus sanguínea 75,5 1,34 23,2 26,4

S. aucuparia * Aronia melanocarpa 37,7 1,11 30,3 4,0

S. americana 53,1 0,82 22,3 6,9

S. amurensis 62,5 1,46 19,2 5,3

S. comixta 86,4 1,52 21,4 10,7

S. discolor (кр.) 52,6 1,27 17,6 5,2

S. discolor (ж.) 52,6 1,26 35,8 5,2

S. domestica 79,1 0,74 8,3 33,7

S. intermedia 51,9 0,74 41,7 4,6

S. x híbrida 46,8 0,77 26,4 3,7

S. Mougeottii 55,5 0,69 15,3 4,7

S. sibirica 64,1 1,58 18,1 9,6

Aronia prunifolia - 0,89 7,0 4,4

A. melanocarpa - 0,91 7,0 2,2

Представляют интерес особенности биохимического состава плодов рябины двуцветной. В красных плодах, по сравнению с желтыми, содержится большее количество витамина С (35,8 против 11,6%). Содержание сухого вещества, общей кислотности и сахара одинаково.

5. УСТОЙЧИВОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ РАСТЕНИЙ

В условиях засушливого континентального климата успешность интродукции растений в значительной мере определяется их засухоустойчивостью и жаростойкостью.

Изучение водоудерживающей способности показало, что различия между таксонами существенны (рис. 1). В качестве показателя видовой специфичности водоудерживающей способности листьев в дальнейшем приняты: время потери 50 % воды от исходного содержания (150), либо количество воды, теряемое листьями за фиксированный отрезок времени.

Динамика потери воды листьями видов и гибридов рябины и аронии в условиях отсутствия доступа воды описывается уравнением вида

у = а ^ х + Ь,

где у - количество потерянной листьями воды в процентах от ее первоначального содержания;

х - время высушивания листьев в часах.

20 ■ / 10 У

о ■

О 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76 80 84 88 92

Время, ч

1 - рябина домашняя 2 - рябина гибридная Рис. 1. Полигон распределения видов и гибридов по водоудерживающе{

способности

Характеризуя видовую специфичность растений по 150 (табл. 8), следуе-отметить, что различия между таксонами достигают 80 %.

Таблица!

Показатели засухоустойчивости

Вид, гибрид Время потери 50 % воды, час Количество воды, потерянной за 7 часов высушивания, % Дефицит содержания воды, %

Sorbus aucuparia 25,6 ±5,56 32,3 ± 1,08 13,3 ±1,66

S. aucuparia * Crataegus sanguínea • 29,6 ±4,21 27,9 ± 0,56 19,9 ±2,05

S. aucuparia x Aronia melanocarpa 28,3 ± 5,06 29,8 ± 2,33 18,8 ±3,20

S. americana 28,8 ± 4,69 32,5 ± 0,49 9,9 ±1,29

S. amurensis 17,8 ±4,18 32,9 ±0,57 9,5 ± 0,78

S. comixta 21,8 ±3,81 34,4 ±1,69 12,1 ± 1,54

S. discolor 21,1 ±3,83 37,8 ± 1,34 12,2 ±1,59

S. domestica 18,8 ±3,81 43,3 ± 0,87 21,5 ±1,46

S. intermedia 28,7 ± 4,02 28,5 ± 0,30 15,5 ±1,53

S. x híbrida 32,0 ± 4,91 25,0 ±0,55 19,7 ±1,87

S. Mougeottii 20,4 ± 3,62 29,4 ±0,92 17,1 ± 1,55

S. sibirica 20,3 ±3,27 36,5 ±2,14 11,4 ±0,97

Aronia prunifolia 29,8 ±5,31 40,0 ± 1,79 15,9 ±2,10

A. melanocarpa 31,5 ±4,94 25,8 ±1,52 16,1 ± 1,58

Наиболее чувствительными являются рябины домашняя и амурская (^о = 17,8 - 18,8 ч), а наиболее устойчивыми - рябина гибридная и арония черноплодная (15о= 32,0 - 31,5 ч). Рябины гранатная, ликерная, американская и арония сливолистная по чувствительности близки к аронии черноплодной ^о = 28,8 - 29,8 ч), а рябины двуцветная, мужо, сибирская и смешанная - к рябине домашней (150= 21,1 - 22,2 ч). Местная рябина обыкновенная занимает промежуточное положение (15о = 25,6 ч). Аналогичная ситуация, но характеризующаяся обратной функцией, прослеживается и при распределении таксонов по количеству воды, теряемой листьями за фиксированный отрезок времени.

Дефицит содержания воды в листьях в интервате времени от 9 до 15 часов варьирует между таксонами от 9,5 до 21,5 %. Самый низкий дефицит воды в листьях в 1998 - 1999 годах зафиксирован у рябины американской и амурской (9,9 - 9,5 %), а самый высокий - у рябины домашней, гранатной и гибридной (21,5 - 19,7 %). Сравнительно низкий дефицит отмечен в листьях рябин сибирской, смешанной, двуцветной (11,4 - 12,2%). Местная рябина обыкновенная занимает промежуточное положение (13,3%). Остальные виды близки к рябине обыкновенной.

На дефицит воды влияет ряд факторов (табл. 9).

Таблица 9

Результат дисперсионного анализа дефицита воды в листьях

1ата и время ¡нализа Дисперсия межгрупповая Доля влияния фактора Критерий Фишера

фактический табличный

Суммарно все габлюдения 12,0 24,8 4,95 1,8-2,3-3,0

6.07.98 г "> 7,7 28,0 2,15 2,1-2,9-4,1

9.08.98 г. *> 22,8 58,2 5,18

6.07.99 г. *> 6,5 28,5 2,20

1.08.99 г. 2,5 3,9 1,12

'.00 часов 3,3 6,5 1,28 2,0-2,6-3,7

2.00 часов 8,1 19,3 1,95

5.00 часов 14,8 27,9 2,55

*) - в течение суток проведено по 3 наблюдения: в 9, 12, 15 часов;

**) - наблюдения в указанное время проведены 16.07.1998 г., 19.08.1998 г., 6.07.1999 г. и 21.08.1999 г.

Таксономической принадлежностью растений обусловлено 24,8 % вменчивости, датой проведения наблюдений - от 3,9 до 58,2 %, временем аятия образцов в течение суток в пределах с 9 до 15 часов - от 6,5 до 27,9 %. 1ричем, различия между таксонами в утренние часы менее выражены (рА = ¡,5 %), чем в полуденные (рА= 19,3 %) и дневные (рА= 27,9 %).

По показателю жаростойкости виды и гибриды рябины и аронш различаются существенно (рис. 2, табл. 10).

30 35 40 45 50 55 6

Температура, град

Рис. 2. Полигон распределения растений по степени жаростойкости

Таблица 1

Средний балл жаростойкости растений

Вид, гибрид Температу] оа обработки листьев, градус Ранг по жаростойкосп

30u 40u 50"

Sorbus aucuparia 0,3 ±0,15 0,5 ±0,19 2,2 ± 0,30 7

S.aucuparia * Crataegus sanguínea 0 0,4 ±0,19 2,7 ±0,19 6

S. aucuparia * Aronia melanocarpa 0,3 ±0,15 0,6 ±0,19 1,9 ±0,26 3

S. americana 0 0,3 ±0,13 2,6 ±0,19 2

S. amurensis 0,2 ±0,13 0,9 ±0,19 3,6 ± 0,26 13

S. comixta 0 0,5 ±0,15 2,4 ± 0,29 8

S. discolor 0,3 ±0,15 1,2 ± 0,24 2,8 ± 0,32 11

S. domestica 0 0,3 ± 0,22 2,4 ± 0,29 1

S. intermedia 0,1 ±0,10 0,4 ±0,15 2,5 ± 0,29 3

S. x híbrida 0 0,3 ±0,13 2,9 ±0,36 4

S. Mougeottii 0,1 ±0,10 0,4 ± 0,23 2,4 ± 0,34 5

S. sibirica 0,3 0,15 0,8 ± 0,27 3,3 ± 0,22 12

Aronia prunifolia 0,3 ±0,15 0,7 ± 0,22 2,6 ± 0,23 9

A. melanocarpa 0,3 ±0,15 0,8 ± 0,25 2,7 ± 0,19 10

Наиболее устойчивой против высоких температур является рябг домашняя, а самой неустойчивой - рябина амурская. Рябина обыкновеш занимает промежуточное положение.

Таким образом, по признакам засухоустойчивости и жаростойко< наследственно обусловленный потенциал адаптации у изученных в и; неодинаковый. Ряд видов превосходит даже местный вид.

Четырехлетние наблюдения показали, что жаростойкость не зависит от погодных условий года, но отмечается тенденция уменьшения степени повреждения в течение вегетации, растения становятся более устойчивыми к концу вегетации.

6. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ РАСТЕНИЙ

Интегральная оценка перспективности позволяет на основании числового критерия произвести сравнительный анализ интродуцентов в новых для них экологических условиях (табл. 11).

Степень вызревания побегов у исследованных видов различна. Полностью вызревают побеги у рябин обыкновенной, гранатной, ликерной, американской и сибирской. Недостаточное вызревание (75 %) - у рябин, гибридной, домашней, промежуточной, мужо. На 50 % вызревают побеги у рябин двуцветной и смешанной. У рябины амурской степень одревеснения уменьшилась в 1998 и 1999 годах по сравнению с предыдущими годами с 75 до 50 %. Показатель одревеснения практически не зависит от года наблюдения.

В период наблюдений не зафиксировано повреждений от морозов у рябин обыкновенной, гранатной, ликерной, американской и сибирской. У рябин амурской, гибридной, двуцветной, домашней, промежуточной, мужо, смешанной в течение трех лет из четырех обмерзали концы однолетних побегов, но не более 50 % длины. В 1999 году отмечались большие повреждения по сравнению с предыдущими годами, что вероятно было вызвано погодными условиями, когда на фоне аномальных положительных температур конца января - начала февраля произошло резкое понижение температуры до -25°С, продержавшейся несколько дней. У рябин двуцветной и смешанной обмерзли однолетние побеги полностью, а у амурской отмечались повреждения не только однолетних, но и более старых побегов.

По побегообразовательной способности изученные растения разделились на 2 группы. В первую - вошли рябины ликерная, американская, мужо и аронии сливолистная и черноплодная. На большей части их прошлогодних побегов образуется в среднем по 5-8 новых побегов, а у аронии черноплодной - до 10. Вторую группу составили остальные 9 видов, у которых на одном двухлетнем побеге образуется в среднем 2-5 однолетних.

Прирост в высоту у всех видов рябин и ароний в пределах изученного возраста ежегодный, хотя у рябин он не велик. У видов ароний ежегодный прирост составляет 15-30 см.

Таблица 11

Интегральная оценка перспективности видов и гибридов рябины и аронии по наблюдениям за 1996-1999 годы

Показатели жизнеспособности, балл Общая оценка

Вид, гибрид зимостой- одревесне- сохранение побегообра- прирост генера- возобнов- сумма группа

кость ние жизненной зовательная в высоту тивное ление в баллов перспек-

побегов формы способность развитие культуре тивности

Sorbus aucuparia 25 20 10 3 5 25 10 98 ВП

S. aucuparia * Crataeguus sanguínea 25 20 10 3 5 25 10 90 ВП

S. aucuparia * Aronia melanocarpa 25 20 10 5 5 25 7 97 ВП

S. americana 25 20 10 5 5 25 10 100 ВП

S. amurensis 18 10 10 3 5 25 7 80 П

S. comixta 19 10 10 3 5 25 10 82 П

S. discolor 19 10 10 3 5 25 10 82 п

S. domestica 20 15 10 3 5 7 7 67 МП

S. intermedia 20 15 10 3 5 25 10 88 П

S. x hibrida 20 15 10 3 5 25 10 88 П

S. Mougeottii 20 15 10 5 5 25 10 90 П

S. sibirica 25 20 10 3 5 25 10 98 ВП

Aronia prunifolia 20 15 10 5 5 25 7 87 II

A. melanocarpa 20 15 10 5 5 25 7 87 п

Примечание: ВП - вполне перспективные (91-100 %); П - перспективные (76 - 90 %); МП - менее перспективные (61-75 %).

Все виды, за исключением рябины домашней, устойчиво цветут, ыодоносят, образуют жизнеспособные семена.

У рябин обыкновенной, гранатной, американской, двуцветной, ибридной, промежуточной, мужо, сибирской, смешанной есть самосев. 1аибольшее количество самосева - у рябины обыкновенной (до 30 шт. на м2), у рябин американской, гранатной, двуцветной, гибридной, мужо, [ромежуточной, сибирской, смешанной - самосев единичный. Остальные иды рябины и аронии могут размножаться в культуре посевом семян.

Таким образом, стабильно одинаковые значения суммарного балла сизнеспособности во все годы наблюдений имеют 11 изучаемых таксонов. >собенности вегетации 1999 года вызвали снижение жизнеспособности у ябин двуцветной и смешанной, однако, эти отклонения находятся в ределах границ группы перспективности. У рябины амурской уменьшение оказателя жизнеспособности привело к снижению класса перспективности, о в итоге это не привело к изменению среднего показателя.

Оценка жизнеспособности растений в озеленительных посадках города 'аратова и трех дендрариях области подтвердила выше приведенные данные о НИИСХ. Отклонения по всем показателям незначительны. Исключение оставила рябина домашняя. В Базарно-Карабулакском дендрарии она жегодно обмерзает до уровня снежного покрова, что не позволяет екомендовать ее в условиях лесостепи региона в качестве перспективного яда. В более южных степных районах региона она входит в группу менее грспективных видов.

Учет совокупности всех биоэкологических показателей позволил Зъединить изученные виды и гибриды в 3 группы:

I - вполне перспективные - суммарный балл жизнеспособности 91 -

100: рябины американская, обыкновенная, гранатная, сибирская и ликерная;

II - перспективные - суммарный балл жизнеспособности 76 - 90: рябины мужо, промежуточная, гибридная, двуцветная, смешанная, гранатная и амурская и аронии сливолистная и черноплодная;

III - менее перспективные - суммарный балл жизнеспособности 61-70: рябина домашняя.

ВЫВОДЫ

Интродукция изученных 10 видов рябин, 2 гибридов и 2 видов ароний в условиях региона, как система живой консервации генотипов и

обогащения дендрофлоры региона возможна. Основанием являютс: успешный рост, сохранение жизненной формы, цветение i плодоношение, образование доброкачественных семян и самосева.

2. По возможностям адаптации растений к условиям засушливоп континентального климата региона проявляется видоспецифичность. Он позволила объединить таксоны в следующие группы.

По продолжительности вегетации:

- 1 группа (136 - 149 дней) - рябины обыкновенная, амурскш двуцветная, смешанная, лихерная, сибирская и арони: черноплодная и сливолистная;

- 2 группа (150 - 163 дня) - рябины гибридная, промежуточна* мужо, гранатная;

- 3 группа (164 - 177 дней) - рябины американская и домашняя. По водоудерживающей способности:

- устойчивые (t5o = 28,8 - 32,0 ч) - рябины гибридная, гранатнш аронии черноплодная и сливолистная.

- среднеустойчивые (tjo = 21,1 - 28,8 ч) - рябины американсказ промежуточная, ликерная, двуцветная, смешанная, обыкновенная;

- чувствительные (t50 = 17,8 - 22,2 ч) — рябины амурская, домашня) сибирская, мужо;

По водному дефициту:

- устойчивые (9,5 - 11,4%) - рябины американская, амурская i сибирская;

- среднеустойчивые (12,1 - 18,8 %) - рябины двуцветная, ликерная мужо, промежуточная, смешанная, обыкновенная, аронш сливолистная и черноплодная;

- чувствительные (19,7 - 21,5 %) - рябины домашняя, гранатная j гибридная.

3. Конкретное проявление взаимодействия генотипов со средой определил следующие уровни индивидуальной изменчивости растений по ряд: фенотипических признаков:

- слабая до 5 %: по высоте растений (рябина промежуточная), г диаметру у основания растений (рябина сибирская), по масс плодов (рябины обыкновенная, гранатная, американская, амурска смешанная, двуцветная, промежуточная, гибридная, муж сибирская), по времени потери воды (рябины обыкновенна гранатная, американская, амурская, домашняя, промежуточна мужо);

- умеренная 6-10%: по высоте растений (рябины гибридная, сибирская, арония сливолистная), по диаметру у основания растений (рябина амурская), по диаметру на высоте 1,3 м (рябина амурская), по размеру плодов (все таксоны), по массе плодов (рябины ликерная, домашняя, аронии сливолистная, черноплодная), по времени потери воды (рябины смешанная, двуцветная, сибирская, аронии сливолистная, черноплодная);

- значительная 11-20 %: по высоте растений (рябины обыкновенная, ликерная, смешанная, арония черноплодная), по диаметру на высоте 1,3 м (рябина сибирская), по водному дефициту (арония сливолистная), по времени потери воды (рябина ликерная);

- большая 21-50 %: по высоте растений (рябины гранатная, американская, амурская, двуцветная, домашняя), по диаметру у основания растений (рябины ликерная, американская, смешанная, двуцветная, промежуточная, гибридная, арония сливолистная), по водному дефициту (рябина обыкновенная, гранатная, американская, амурская, смешанная, двуцветная, домашняя, промежуточная, гибридная, мужо, сибирская, арония черноплодная);

- очень большая 51 % и более: по диаметру у основания растений (рябины обыкновенная, гранатная, домашняя, арония черноплодная), по диаметру на высоте 1,3 м (рябины гранатная, ликерная, арония черноплодная), по водному дефициту (рябина ликерная).

Это явление может быть положено в основу селекции при интродукции.

1. Учитывая особенности изученных таксонов, представляется целесообразным определить следующие направления перспектив их целевого использования:

- в декоративных насаждениях - все таксоны;

- в качестве элементов, обеспечивающих функционирование трофических цепей - все таксоны, кроме рябины домашней;

- в плантационных культурах фармацевтического назначения - все таксоны, кроме ароний и рябин амурской и двуцветной (с красными плодами).

. По показателям устойчивости целесообразно выращивать на всей территории правобережной части региона все виды, кроме рябины домашней. Ее целесообразно разводить в южных степных районах, лучше обеспеченных теплом.

24

I

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Арестова C.B., Арестова Е.А. Коллекция рода Sorbus L. в дендрарии НИИСХ Юго-Востока // Тезисы научно-практической конференции «Лесное хозяйство Саратовской области: проблемы и пути решения». -Саратов: Сарат. гос. агр. ун-т, 1998. - С. 28 - 32.

2. Арестова Е.А. Итоги интродукции Аронии в дендрарии НИИСХ Юго-Востока // Вопросы биологии, экологии и методики обучения. - Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 1998. - Вып. 1. - С. 45-46.

3. Арестова Е.А. Фенология некоторых видов рябины в дендрарии НИИСХ Юго-Востока // Вопросы биологии, экологии и методики обучения. -Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 1998. - Вып. 1. - С. 47 - 48.

4. Арестова Е.А. Биохимическая характеристика плодов различных видов рода Sorbus // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. - Саратов: Изд-во Сарат, пед. ин-та, 1999. - Вып. 2.-С. 31-33.

5. Мичурин В.Г., Арестова Е.А. Использование биоклиматического показателя для оценки успешности интродукции // Тезисы докладов научно-практической конференции «Развитие адаптивных почвозащитных систем земледелия в Поволжье». -Саратов, 1999. — С. 125 - 127.

6. Арестова Е.А. Жаростойкость видов и гибридов рябины и аронии // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. - Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 2000. - Вып. 3. - С. 77 - 79.

ЛР № 020302 от 18.02.97. ПЛД № 2018 от 06.10.99 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2004.

ООП МарГТУ. 424006 Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Арестова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематическое положение родов рябина и арония и их таксономическая структура.

1.2. Ареалы изучаемых видов.

1.3. Характеристика морфологических и биологических признаков изучаемых видов.

1.4. Опыт интродукции рябины и аронии.

1.5. Выводы.

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Цель и задачи исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методика и объем исследования.

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ.

3.1. Особенности прохождения фенологических фаз рябиной обыкновенной в разных климатических условиях.

3.2. Рост и развитие вегетативных органов.

3.3. Рост и развитие генеративных органов.

3.4. Выводы.

4. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАСТЕНИЙ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ.

4.1. Изменчивость растений по габитуальным признакам.

4.2. Изменчивость растений по плодам.

4.3. Выводы.

5. УСТОЙЧИВОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ

РАСТЕНИЙ.

5.1. Засухоустойчивость растений.

5.2. Жаростойкость видов и гибридов рябины и аронии.

5.3. Выводы.

6. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ

РАСТЕНИЙ.

6.1. Интегральная оценка перспективности растений в дендрарии НИИСХ.

6.2. Интегральная оценка растений в дендрариях

Саратовской области и городских насаждениях.

6.3. Выводы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по географии, на тему "Обогащение дендрофлоры засушливых районов Юго-Востока путем введения интродуцентов рода Sorbus L. и рода Aronia L."

Актуальность темы. Рациональное использование растительных ресурсов предусматривает широкое развитие интродукции растений. В Саратовской области имеется многолетний опыт практической интродукции родовых комплексов ЗогЬиэ и Агоша. В дендрарии НИИСХ Юго-Востока собрана значительная по видовому составу и возрасту коллекция. Назрела необходимость в научном анализе и обобщении возможностей и перспективности интродукции конкретных видов и гибридов с целью обогащения дендрофлоры региона.

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось выявление биологических и экологических особенностей видов и гибридов 8огЬш и Агоша, интродуцированных в засушливых условиях Юго-востока Европейской части России на примере Саратовской области.

Решались следующие задачи:

1. Уточнение ботанической достоверности видов и гибридов ЭогЬш и Агоша;

2. Изучение опыта интродукции ЭогЬиБ и Агоша в ботанических садах России по литературным источникам;

3. Анализ фенологических фаз интродуцентов в сравнении с местным видом БогЬш аисирапа;

4. Габитуальная характеристика растений;

5. Изучение изменчивости растений по плодам;

6. Изучение засухоустойчивости и жаростойкости растений;

7. Интегральная оценка перспективности изученных таксонов в условиях интродукции.

Научная новизна. Применительно к региону экспериментально доказана возможность и целесообразность интродукции 10 видов, 2 межвидовых гибридов 8огЬш и 2 видов Агота. Установлены закономерности сезонного развития, особенности изменчивости изученных таксонов в новых условиях по габитуальным признакам, водоудерживающей способности, водному дефициту, жаростойкости и биохимическому составу плодов.

Практическая ценность. Определена ботаническая достоверность изученных таксонов, перспективность интродуцированных растений для региона. Отобраны маточные растения, потомство которых в дальнейшем может быть использовано для создания устойчивых насаждений в засушливых районах Юго-Востока.

Личное участие автора. Автором составлена программа, подобраны методики и объекты исследования, проанализирована литература, собран и обработан экспериментальный материал, сформулированы основные научные положения и выводы, подготовлены статьи к печати.

Апробация. Основные результаты исследований доложены на совещании Юго-восточного отделения Всероссийского ботанического общества (Саратов, 1997), на межрегиональных научно-практических конференциях «Лесное хозяйство Саратовской области: проблемы и пути развития» (Саратов, 1998), «Развитие адаптивных почвозащитных систем земледелия в Поволжье» (Саратов, 1998), на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Саратовского государственного педагогического института (Саратов, 1999), Саратовского государственного аграрного университета (Саратов, 1999, 2000).

Положения, выдвигаемые для защиты:

1. Закономерности прохождения фенологических фаз у изученных таксонов;

2. Оценка устойчивости интродуцированных видов и гибридов;

3. Интегральная оценка перспективности испытываемых таксонов. 6

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 199 страницах, включает 31 таблицу, 37 рисунков, 5 приложений и список литературы из 208 наименований, в том числе 14 на иностранных языках. Структурно работа включает введение, 6 глав, выводы, список литературы и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Арестова, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Интродукция изученных 10 видов рябин, 2 гибридов и 2 видов ароний в условиях региона, как система живой консервации генотипов и обогащения дендрофлоры региона возможна. Основанием являются успешный рост, сохранение жизненной формы, цветение и плодоношение, образование доброкачественных семян и самосева.

2. По возможностям адаптации растений к условиям засушливого континентального климата региона проявляется видоспецифичность. Она позволила объединить таксоны в следующие группы.

По продолжительности вегетации:

- 1 группа (131 - 144 дня) - рябины обыкновенная, амурская, двуцветная, смешанная, ликерная, сибирская и аронии черноплодная и сливолистная;

- 2 группа (145 - 158 дней) - рябины гибридная, промежуточная, мужо, гранатная;

- 3 группа (159 - 174 дня) - рябины американская и домашняя.

По водоудерживающей способности:

- устойчивые ^50 = 28,8 - 32,0 ч) - рябины гибридная, гранатная, аронии черноплодная и сливолистная.

- среднеустойчивые (150 = 21,1 - 28,8 ч) - рябины американская, промежуточная, ликерная, двуцветная, смешанная, обыкновенная;

- чувствительные (15о = 17,8 - 22,2 ч) - рябины амурская, домашняя, сибирская, мужо;

По водному дефициту:

- устойчивые (9,5 - 11,4%) - рябины американская, амурская и сибирская;

- среднеустойчивые (12,1 - 18,8 %) - рябины двуцветная, ликерная, мужо, промежуточная, смешанная, обыкновенная, аронии сливолистная и черноплодная;

- чувствительные (19,7 - 21,5 %) - рябины домашняя, гранатная и гибридная.

3. Конкретное проявление взаимодействия генотипов со средой определило следующие уровни индивидуальной изменчивости растений по ряду фенотипических признаков:

- слабая до 5 %: по высоте растений (рябина промежуточная), по диаметру у основания растений (рябина сибирская), по массе плодов (рябины обыкновенная, гранатная, американская, амурская, смешанная, двуцветная, промежуточная, гибридная, мужо, сибирская), по времени потери воды (рябины обыкновенная, гранатная, американская, амурская, домашняя, промежуточная, мужо);

- умеренная 6-10 %: по высоте растений (рябины гибридная, сибирская, арония сливолистная), по диаметру у основания растений (рябина амурская), по диаметру на высоте 1,3 м (рябина амурская), по размеру плодов (все таксоны), по массе плодов (рябины ликерная, домашняя, аронии сливолистная, черноплодная), по времени потери воды (рябины смешанная, двуцветная, сибирская, аронии сливолистная, черноплодная);

- значительная 11-20 %: по высоте растений (рябины обыкновенная, ликерная, смешанная, арония черноплодная), по диаметру на высоте 1,3 м (рябина сибирская), по водному дефициту (арония сливолистная), по времени потери воды (рябина ликерная);

- большая 21-50%: по высоте растений (рябины гранатная, американская, амурская, двуцветная, домашняя), по диаметру у основания растений (рябины ликерная, американская, смешанная, двуцветная, промежуточная, гибридная, арония сливолистная), по водному дефициту (рябина обыкновенная, гранатная, американская, амурская, смешанная, двуцветная, домашняя, промежуточная, гибридная, мужо, сибирская, арония черноплодная);

- очень большая 51 % и более: по диаметру у основания растений (рябины обыкновенная, гранатная, домашняя, арония черноплодная), по диаметру на высоте 1,3 м (рябины гранатная, ликерная, арония черноплодная), по водному дефициту (рябина ликерная).

Это явление может быть положено в основу селекции при интродукции.

4. Учитывая особенности изученных таксонов, представляется целесообразным определить следующие направления перспектив их целевого использования:

- в декоративных насаждениях - все таксоны;

- в качестве элементов, обеспечивающих функционирование трофических цепей - все таксоны, кроме рябины домашней;

- в плантационных культурах фармацевтического назначения - все таксоны, кроме ароний и рябин амурской и двуцветной (с красными плодами).

5. По показателям устойчивости целесообразно выращивать на всей территории правобережной части региона все виды, кроме рябины домашней. Ее целесообразно разводить в южных степных районах, лучше обеспеченных теплом.

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Арестова, Елена Александровна, Йошкар-Ола

1. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР: Справочник, - Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 108 с.

2. Агроклиматические ресурсы Пермской области: Справочник, Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 156 с.

3. Агроклиматические ресурсы Свердловской области: Справочник, Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 158 с.

4. Алексеев A.M. Водный режим растения и влияние на него засухи. -Казань: Татгосиздат, 1948. 355 с.

5. Алексеев A.M., Гусев H.A. Физиологический анализ влияния недостатка воды на растение // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 134-168.

6. Алехин В.В. География растений. М.: Учпедгиз, 1938. - 328 с.

7. Альтергот В.Ф. Биохимические механизмы гибели, устойчивости и приспособления растений к действию высоких температур в природе // Физиология устойчивости растений континентального климата. -Новосибирск: Наука, 1976. С. 115-123.

8. Альтергот В.Ф., Мордкович С.С., Игнатьев Л.А. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. - С. 6-17.

9. Андронов Н.М., Богданов П.Л. Определитель древесных растений по листьям. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 128 с.

10. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. 2. Гречишные Розоцветные / С.Я. Соколов, O.A. Связева, В.А. Кубли. - Л.: Наука, 1980. - 140 с.

11. П.Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, 1990. - 204 с.

12. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. - 392 с.

13. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. -М., 1980. -340 с.

14. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. 132 с.

15. Бейдеман И.Н. Методика геоботанических наблюдений при геоботанических исследованиях. M.:JI.: Изд-во АН СССР, 1954. - 130 с.

16. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 155 с.

17. Биркмане К .Я., Табака Л.В. Охраняемые виды растений Латвийской ССР. Рига: Зинатне, 1974. - 64 с.

18. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии / Тр. / Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова РАН. СПб., 1991. - 156 с.

19. Богданов П.Л. Дендрология. -М.: Лесн. пром-сть, 1974. 240 с.

20. Богданова Н.С., Щукина В.Ф. Черноплодная рябина. Л.: Ленингр. газ.-журн. и кн. изд-во, 1954. - 24 с.

21. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. -Л.: ЛТА, 1979.-96 с.

22. Булыгин E.H. Дендрология. 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1991. - 352 е.: ил.

23. Буткус В.Ф., Сташаускайте С.А. Содержание аскорбиновой кислоты в интродуцированных и дикорастущих плодово-ягодных растениях Литовской ССР // Тр. II Всесоюз. семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1964. - С. 62-67.

24. Вехов В.Н., Губанов И.А., Лебедева Г.Ф. Культурные растения СССР. -М.: Мысль, 1978.-С. 136-139, 143-144.

25. Вехов H.A. Методы интродукции и акклиматизации древесных растений // Тр. ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. Л.: Изд-во АН СССР, 1957. -С. 93-106.

26. Волкова A.M. Оценка жаростойкости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л., 1988. - С. 35-46.

27. Ботанический сад института биологии / Г.А. Волкова, В.П. Мишуров, Л.Г. Мартынов и др. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1994. - 144 с.

28. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Lonicera -Sorbus). - Новосибирск: Наука, 1986. - 288 с.

29. Вульф Е.В. Историческая география растений. -М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.

30. Вульф Е.В. Культурная флора земного шара (списки таксонов по флористическим комплексам). Л. ВИР, 1987. - 326 С.

31. Габриэлян Э.Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев. Ереван, 1978.-64 с.

32. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский A.A. и др. Лекарственные растения (растения целители): Справ, пособие. 4-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. -554 с.

33. Гатин Ж.И. Черноплодная рябина. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1955. - 28 с.

34. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Тр. / Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева. -М., 1946. -№1.-С. 5-237.

35. Генкель П.А. О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. - С. 17-22.

36. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1982.-280 с.

37. Головкин Б.Н. Зависимость сроков фенофаз интродуцированных растений от метеорологических условий вегетационного периода // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. -М.: Изд-во ГБС АН СССР, 1972. С. 73-89.

38. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М.: Наука, 1988. - 184 с.

39. Гост 13056.7 93. Семена деревьев и кустарников. Методы определения жизнеспособности. - М.: Изд-во стандартов, 1993. - 38 с.

40. Грибков В.В. Методические указания к лабораторным работам по лесосеменному делу. М., 1973. - 54 с.

41. Гриненко В.В., Поспелова Ю.С. Методы определения устойчивости растений к обезвоживанию как признака приспособления к природным условиям // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. - С. 115-122.

42. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 208 с.

43. Деревья и кустарники как разводимые, так и дикорастущие в Европейской части России, на Кавказе и в Сибири / Сост. В.М. Пеньковский. Херсон, 1901.-IV.-С. 70-81.

44. Деревья и кустарники СССР.-М.:Л.: Изд-во АН СССР, 1954. -Т.З.-С. 458-486.

45. Деревья и кустарники СССР / Под ред. П.И. Лапина. М.: Мысль, 1966. -637 с.

46. Деревья и кустарники. Покрытосеменные: Справочник / Под ред. Л.И. Рубцова Киев: Наукова думка, 1974. - 590 с.

47. Деревья и кустарники Волгоградского дендрария ВНИАЛМИ / Сост. Н.И. Хижняк, A.B. Семенютина. Волгоград: ВНИИ агромелиорации, 1984.-27 с.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования). 5-е изд., перерераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

49. Древесные породы мира / Под ред. К.К. Калуцкого. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. Т. 3. Древесные породы СССР - С. 185-187.

50. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР / П.И. Лапин, М.С. Александрова, H.A. Бородина и др. М: Наука, 1975. - 547 с.

51. Еремеев Г.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. - С. 101-115.

52. Ивченко Н.И. Опыт интродукции и акклиматизации дендрофлоры на Юго-Востоке Поволжья (история и методы создания дендрария на территории землепользования НИИСХ Юго-Востока). Саратов, 1999. -43 с.

53. Интродукция растения в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина: К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. -М.: Наука, 1995.- 188 с.

54. Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник М.: Наука, 1979.-С. 331-333.

55. Исаев С.И. Мичуринские сорта плодовых и ягодных культур. -М.: ОГИЗ, Сельхозгиз, 1936. С. 90-93.

56. Итоги интродукции культурных растений в Главном ботаническом саду / П.Д.Бухарин, М.И. Буракова, Т.И.Волкова и др. -М.: Наука, 1988. — 304 с.

57. Каталог растений ботанического сада Московского университета. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.

58. Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи-Петрозаводск, 1999. - 173 с.

59. Качалов A.A. Деревья и кустарники: Справочник. -М.: Лесн. пром-сть, 1970.-406 с.

60. Качество семян древесных растений лесостепной опытно-селекционной станции / В.И. Некрасов, Н.Г. Смирнова, Л.В. Сусак, А.И. Минаева // Бюл. Гл. ботан. сада. 1992. - Вып. 165. - С. 75-77.

61. Климат Сыктывкара. / Под ред. Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. -190 с.

62. Климат Уфы / Под ред. В.Н. Бабиченко, H.A. Еремина. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 119 с.

63. Кожевников А.П., Мамаев С.А., Семкина Л.А. Сорта плодовых культур в ботаническом саду УрО РАН. Екатеринбург, 1996. - 64 с.

64. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесн. пром-сть, 1974, -704 с.

65. Кольцова М.А. Рябины Ставропольского ботанического сада // Тр. / Ставроп. НИИСХ. -1975. Вып. 17. - С. 58-80.

66. Кольцова М.А. Дендрологическая коллекция покрытосеменных // Тр. / Ставроп. НИИСХ. 1977. - Вып. 43. - С. 13-22.

67. Котов М.М. Генетика и селекция: Учебник для вузов. 4.1. Йошкар-Ола, 1997.-280 с.

68. Котов М.М., Лебедева Э.П. Применение биометрических методов в лесной селекции. Горький: ГГУ, 1977. - 120 с.

69. Кочегарова H.A. Некоторые биологически активные вещества в плодах рябины обыкновенной // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. -Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1989. — С. 52-53.

70. Крамер Пол Д., Козловский Теодор Т. Физиология древесных растений / Пер. с англ. Т. Айрола. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 464 с.

71. Красносельская-Максимова Т.А. Суточные колебания содержания воды в листьях // Тр. / Тифл. ботан. сада. 1917. - № 19. - С. 1-22.

72. Кузнецов П.А. Черноплодная рябина. М.: Россельхозиздат, 1978. - 38 с.

73. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районорование СССР. -М.: Наука, 1973. -204 с.

74. Курьянов М.А. Биологически активные вещества в плодах рябины и аронии // Тр. / ЦГЛ им. Мичурина. 1967. - Т. 9. - С. 319-376.

75. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. -Кишинев, 1970.-80 с.

76. Кушниренко М.Д., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы оценки засухоустойчивости плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1975. -23 с.

77. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Курчатова Г.П., Крюкова Е.В. Методы сравнительного определения засухоустойчивости плодовых растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976. - С. 87-101.

78. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада. 1971. - Вып. 65. - С. 13-18.

79. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в средней полосе Европейской части СССР. Научные основы, методы и результаты. Л.: ВИР, 1974.

80. Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. -М.: Лесн. пром-сть, 1979. 224 с.

81. Лапин П.И., Рябова Н.В. Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в ботанических садах // Исследования древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1982. - С. 5-29.

82. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. - Вып. 69.-С. 14-21.

83. Лапин П.И., Сиднева C.B. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus при интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада. 1971. - Вып. 79. - С. 3-9.

84. Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М.: Наука, 1973. - С. 7-67.

85. Левицкая A.M. Некоторые итоги интродукции деревьев и кустарников в Днепропетровском ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада. 1957 -Вып. 28.-С. 15-23.

86. Литвинов Л.С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений. -Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1951. 143 с.

87. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. -М.: Лесн. пром-сть, 1974. 424 с.

88. Лучник А.Н. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны. -М.: Изд-во ин-татехнол. исслед., 1997, 459 с.

89. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1982. - 127 с.

90. Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. 1. Водный режим и засухоустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 576 с.

91. Максимова Г.В. Виды рода Sorbus L., интродуцтрованные в Ташкенте, и их фенология // Бюл. Гл. ботан. сада. 1971. - Вып. 82. - С. 16-21.

92. Максимова Г.В. Виды рода Sorbus L. интродуцированные ботаническим садом АН УзбССР // Дендрология Узбекистана. Ташкент, 1977. -Т. 8. -С. 142-220.

93. Максимова Г.В. Особенности роста интродуцтрованных видов Sorbus L. в Ташкенте // Бюл. Гл. ботан сада. 1977. - Вып. 104. - С. 28-32.

94. Мамаев С.А., Семкина JI.M. Интродуцированные деревья и кустарники Урала (Розоцветные). Свердловск: УрО АН СССР, 1988. - 104 с.

95. Мартынов Л.Г. Интродуцированные древесные растения в озеленительных посадках Коми АССР // Особенности роста и развития интродуцентов на севере. Сыктывкар, 1987. - С. 107-115.

96. ЮО.Мартынов Л.Г. Ассортимент древесных растений для озеленения населенных мест республики Коми. Сыктывкар, 1992. - 32 с.

97. Мартынов Л.Г. Древесные растения: (Каталог коллекции живых растений ботан. сада ин-та биологии Коми научн. центра Урал, отд-ния РАН). Сыктывкар, 1994. -29 с.

98. Мауринь A.M. Семеношение древесных экзотов в Латвийской ССР. -Рига: Зинатне, 1967. 208 с.

99. Машкин С.И. Дендрология центрального черноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1971. - 343 с.

100. Медведев П.Ф. Пищевые растения СССР // Растительное сырье СССР. -М.: Л., Изд-во АН СССР, 1957,-Т. 11.-С. 5-151.

101. Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л.: Наука, 1980.-286 с.

102. Ю7.Мелехов И.С. Лесоведение: Учебник для вузов. М.: МГУ Л, 1999. -398 с.

103. Методика диагностики устойчивости растений / Под ред. Г.В. Удовенко -Л., 1970.-76 с.

104. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. - Вып. 113. - С. 3-8.

105. Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков, В.В. Арасимович, М.И. Смирнова-Иконникова и др. Л.: Колос, 1972. -456 с.

106. Ш.Миловидова И.Б., Иванова Л.Н. Культивируемые деревья и кустарники Саратовской области // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья: Межвуз. сб. научн. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993. -Вып. 7. - С. 35 - 50.

107. Мичурин В.Г. Введение в климатическую ботанику с основами учения о биоэкологическом прогрессе. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1991. -221 с.

108. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер. 3. Многолетние данные Л.: Гидрометеоиздат, 1988. Вып. 12: Татарская АССР, Ульяновская, Куйбышевская, Пензенская, Оренбургская, Саратовская области, Ч. 1-6. - 647 с.

109. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. - 270 с.

110. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. -М.: Наука, 1980. 102 с.

111. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращаванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

112. Нилов В.Н., Петрова И.П. Сезонное развитие рябин в разных пунктах интродукции // Бюл. Гл. ботан сада. 1983. - Вып. 127. - С. 3-8.

113. Николаев Е.А. К вопросу о единой методике фенонаблюдений при первичном испытании древесно-кустарниковых интродуцентов // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М: Изд-во ГБС, 1972. - С. 109-112.

114. Ничипорович A.A. Особенности водного режима некоторых культурных растений и отношение их к засухам // Тр. / С.-х. опытн. учр. Сев. Кавказа. -1926.-Бюл. 249.-С. 1-16.122.0вчаров Н.Е. Витамины растений. М.: Колос, 1969. - 328 с.

115. Озеленение населенных мест: Справочник. -М.: Стройиздат, 1987. -480 с.

116. Переходкина H.A., Фролова Л.А. Фенологические наблюдения в дендрарии ботанического сада МГУ // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М: Изд-во ГБС, 1972. - С. 101107.

117. Петров Е.М. Рябина. -М.: Сельхозиздат, 1957. 152 с.

118. Петрова И.П. Интродукция древесных растений Средней Азии в Москве. -М.: Наука, 1978.-157 с.

119. Петрова И.П. Особенности роста интродуцированных видов рода Sorbus L. // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. - С. 135-147.

120. Петрова И.П. Рябина в парках Подмосковья // Бюл. Гл. ботан сада. -1981.-Вып. 120.-С. 19-22.

121. Петрова И.П. Особенности роста видов рябины в Москве в 1979 г. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1981. - Вып. 122. - С. 35-40.

122. Петрова И.П. Народнохозяйственное значение и перспективы использования видов Sorbus L., интродуцированных в Главном ботаническом саду АН СССР // Исследование древесных растений при интродукции. -М.: Наука, 1982. С. 164-172.

123. Петрова И.П. Ритмика роста растений некоторых видов Sorbus L. В условиях интродукции // Древесные растения в природе и культуре. М.: Наука, 1983.-С. 53-62.

124. Петрова И.П. Перезимовка некоторых видов рябины в Главном ботаническом саду в 1978/1979 г. // Бюл. Гл. ботан. сада. 1984. - Вып. 130.-С. 18-23.

125. Петрова И.П., Бородина H.A. Рябина: итоги интродукции в Москве. М.: Наука, 1992.- 118 с.

126. X 134.Петрова И.П., Соколова С.М. Биохимическая характеристика плодов интродуцированных видов рябины в Москве // Бюл. Гл. ботан сада. -1984.-Вып. 131.-С. 56-62.

127. Петухова И.П. Ассортимент древесных и кустарниковых пород для озеленения населенных мест Пермской области. Свердловск: Изд-во Уральск, филиала АН СССР, 1960. - 150 с.

128. Плотникова Л.С. Интродукция редких видов древесных растений СССР в главном ботаническом саду АН СССР. // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. - С. 35-48.

129. Плотникова Л.С. Ареалы интродуцированных древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1983. - 256 с.

130. Плотникова Л.С. Научные основы интродукции и охраны древесной растительности флоры СССР. М.: Наука, 1988. - 264 с.

131. Плотникова Л.С. Деревья и кустарники рядом с нами. -М.: Наука, 1994.- 175 с.

132. Плотникова Л.С., Губина Е.М. Сезонный ритм интродуцированных древесных растений флоры СССР в ГБС // Рост и развитие древесных растений в культуре. М: Наука, 1986. - С. 127-149.

133. Полевой В.В. Физиология растений. Учебник для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 1989. - 464 е.: цв. ил.

134. Потапов С.И. Редкие древесные растения Куйбышевского ботанического сада // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. -Куйбышев: Изд-во гос. ун-та, 1985. С. 3-11.

135. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973. - 396 с.

136. Пчелин В.И., Соколова H.A. Дендрофлора и леса мира: Учебн. пособие.- Йошкар-Ола: Изд-во МарГТУ, 1997. 72 с.

137. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983.-303 с.

138. Розно C.A., Потапов С.И. Интродукция Североамериканских деревьев и кустарников в Самаре // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Самара: Изд-во гос. ун-та, 1991. - С. 93-103.

139. Розно С.А., Фасанина Е.В. Дендрарий Куйбышевского сельскохозяйственного института // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Изд-во гос. ун-та, 1985. -С. 66-72.

140. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 51 с.

141. Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. Т. 7. -М.:Л.: Наука, 1965.-266 с.

142. Соколова С.М., Петрова И.П. Динамика накопления питательных веществ при созревании плодов рябины // Бюл. Гл. ботан. сада. 1986. -Вып. 143.-С. 47-51.

143. Соколова С.М., Петрова И.П. Содержание макро- и микроэлементов в плодах разных видов рябины // Бюл. Гл. ботан. сада. 1994. - Вып. 170. -С. 54-58.

144. Соколова С.М., Петрова И.П., Шаромова Е.А. Динамика накопления питательных веществ в плодах рябины бузинолистной в Москве и Южно-Сахалинске // Бюл. Гл. ботан. сада. 1988. - Вып. 149. - С. 44-47.

145. Справочник по декоративным деревьям и кустарникам Европейской части СССР. -М.: Изд-во М-ва коммунального хоз-ва РСФСР, 1953.-С. 134,301-401.

146. Старченко И.И. Рябина садовая (Sorbus domestica L.) на Мариупольской лесной опытной станции // Бюл. Гл. ботан. сада. 1971.-Вып. 80. -С. 17-19.

147. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. -М.:Л.: Наука, 1966.-611 с.

148. Тахтаджян А.JI. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. -248 с.

149. Трофимов Т.Т. Новые виды рябин для озеленения // Биол. науки. 1963. - № 4. - С. 132-136.

150. Трофимов Т.Т. Витаминоносные растения облепиха и рябина // География плодоношения лесн. древесных пород кустарников и ягодников. - М.: МОИП, 1964. - С. 119-123.

151. Трулевич Н.В. Эколого-финоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. - 213 с.

152. Туманян С.А. Морфолого-анатомическая характеристика семян рябины из секции Sorbus (L.). Pers. (=Aucuparia К. Koch) // Бюл. Гл. ботан. сада. -1978.-Вып. 109.-С. 73-80.

153. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1975. - 287 с.

154. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. - 295 с.

155. Федоров A.A., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-303 с.

156. Федоров П.Н. Биохимически активные вещества в плодах некоторых форм рябины обыкновенной в Марийской АССР // Тр. IV Всесоюз. семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Мичуринск, 1972.-С. 168-171.

157. Федоров Ф.В. Дикорастущие пищевые растения. -Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1989. 152 с.

158. Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971. - 308 с.

159. Флора СССР. М.:Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т. 9. - С. 372-406.

160. Флоря В.Н. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии (лекарственные, витаминоносные, медоносные). -Кишинев: Штиинца, 1987.-296 с.

161. Хижняк Н.И., Семенютина A.B. Интродукция деревьев и кустарников в нижнем Поволжье // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев, 1984. - С. 34-42.

162. Хижняк Н.И., Семенютина A.B. Результаты интродукции деревьев и кустарников в Волгоградском дендрарии // Интродукция и устойчивость растений на Урале и Поволжье. Свердловск: Изд-во АН СССР, 1989. -С. 28-32.

163. Хижняк Н.И., Семенютина A.B., Шутилов В.А. Рекомендации по ассортименту интродуцированных древесных и кустарниковых видов для озеленения городов и поселков Волгоградской области. Волгоград: ВНИАЛМИ, 1987.- 104 с.

164. Христо A.A. Черноплодная рябина. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1973.-48 с.

165. Цельникер Ю.Л. О показателях водного режима листьев древесных пород степной зоны // Физиология древесных растений. -М., 1958. С. 33-54.

166. Цельникер Ю.Л. Скорость потери воды изолированными листьями древесных пород и их устойчивость к обезвоживанию // Тр. / Ин-т леса АН СССР. М., 1985. - Т. 27. - С. 6-28.

167. Чаховский A.A. Эколого-биологические основы интродукции древесных растений (покрытосеменные) в Белоруссии. -Минск: Навука i тэхшка, 1991.-224 с.

168. Чепик Ф.А. Определитель деревьев и кустарников. -М.: Агропромиздат, 1985. 232 с.

169. Черепанов С.К. Сосудистые растения России (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья - 95, 1995. - 510 с.

170. Черноплодная рябина, облепиха и другие перспективные плодово-ягодные растения / A.A. Чаховский, Д.К. Шапиро, И.И. Чекалинская, Е.З. Боборенко. Минск: Ураджай, 1976. - 80 с.

171. Шапиро Д.К., Бичевская С.Н., Рабинович И.Л. О химическом составе плодов лесной рябины, калины и дикорастущей ежевики // Тр. / ВНИИ по пр-ву пищ. продуктов и картофеля. 1966. - Вып. 9. - С. 108-119.

172. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР. -М.: Колос, 1967.-336 с.

173. Шиголев A.A., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы. -М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1949. 248 с.

174. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. - С. 307-314.

175. Шиманюк А.П. Дендрология. М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 264 с.

176. Шкутко Н.В. Фенологические наблюдения над хвойными в Белоруссии. // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. -М: Изд-во ГБС, 1972. С. 127-135.

177. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. Введение в культуру и освоение в новых районах. -М.: Изд-во с.-х. лит., 1963. — 487 с.

178. Шнейдеман Н.О., Кущинская И.Н., Мительман И.К. и др. Биологически активные вещества плодов рябины обыкновенной и перспективы ихпромышленного использования // Растит, ресурсы. 1971. - Т. 4, -Вып. 1,-С. 68-71.

179. Шнелле Ф. Фенология растений. JL: Гидрометеоиздат, 1961. - 218 с.

180. Шульц Г.Э. Общая фенология. JL: Наука, 1981. - 188 с.

181. Шутилов Итоги интродукции древесных растений в Камышинском дендрарии // Интродукция и устойчивость растений на Урале и Поволжье. Свердловск: Изд-во АН СССР, 1989. - С. 33-38.

182. Щербацевич В.Д. Рост древесных растений Северной Америки в Москве // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. - С. 65-82.

183. Щербацевич В. Д. Оценка перспективности интродукции североамериканских лиственных деревьев и кустарников по данным визуальных наблюдений // Древесные растения в природе и культуре. -М.: Наука, 1983.-С. 15-33.

184. Ayensu E.S. International co-operation among conservation-orientated botanical gardens and institutions // Conservation of threatened plants. N.Y.; L., 1976. P. 259-269.

185. Adaptation of plants to water and high temperature stress / Ed. By N. C. Turner and P.Y. Kramer. New York, 1980. - 230 p.

186. Catsky I. Determination of water deficit in disks cut of foliage leaves // Biologia Plantarum (Praha). 1962. - N 4. - P. 306-314.

187. Crafts A.S. Water deficit and physiological process // Water deficit and plant growth. New York; London, 1968. - P. 85-133.

188. Cullen J. The use of records systems in the planning of botanical garden collections // Conservation of threatened plants. -N.Y.; L., 1976. P. 95-103.

189. Die Bedeutung der Vogelbeere bei Sekundarsukzessuonen im Eggegebirge / Leder Betram // AFZ / Wald. 1996. - 51, № 18. - C. 997-1000.

190. Die Eberesche Baum des Jahres 1997 / Schiffer Rudolf// Baum-Ztg. 1997. -31, № l.-C. 32-34.168

191. Die Vogelbeere / Eberesche // Unser Wald. 1996. - 48, № 6. - C. 17-20.

192. Gleason H.A. The new Britton and Brown illustrated flora of the Northeastern United States and adjacent Canada. -N.Y.; L., 1963. Vol. 3. P. 297-301.

193. Kotirihlajan (Sorbus aucuparia L.) marjasato / Raatikainen Mikko, Rossi Esko, Vanninen Irene // Mem. Sos. Fauna et flora fenn. 1990. - 66, № 2. - C. 68-74.

194. Kramer P.J. Water stress in plants // Advancing Frontieres of plant sei. -1962.-Vol. 1.-P. 61-75.

195. Moor D. Trees of Arkansas. -N.Y., 1989. 187 p.

196. Reh.der A. Manual of cultivated trees and shrubs in North America. N.Y.; Macmillan Company, 1949.

197. Stocker O. Das Wasserdefizit von Gef aspflanzen in verschiedenen Klimazonen // Planta. 1929. - N 7. - S. 696-741.