Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Древесные растения Армении и научные основы их интродукции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Древесные растения Армении и научные основы их интродукции"

. АКАДЕМИЯ НАУК СССР ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи ВАРДАНЯН ЖИРАЙР АМАЖОБИЧ " ' ;

УДК. 634.017:581.5

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ АРМЕНИИ И НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ

их интродукции

03.Q0.Q5 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

.Москва - 1989

Работа выполнена в Ботаническом саду Института ботаники АН Армянской ССР

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.Н.Павлов доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.Я.Любавская доктор биологических наук, профессор Н.А.Кохно

Ведущее учреждение - Центральный ботанический сад АН Грузинской ССР

Защита диссертации состоится "_" _ 1990г.

в "_" часов на заседании специализированного совета

Д 003.03.01 при Главном ботаническом саде АН СССР в конференц-зале Лабораторного корпуса по адресу: 127276, Москва, ул.Ботаническая 4, Главный ботанический сад АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада АН СССР.

Автореферат разослан "_" _ 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

Н.А.Бородина

- 3 -

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.Одной из центральных проблем бота-гической науки является охрана и рациональное использование растительных ресурсов, особенно древесных растений. Последние Зогато представлены в Армении хозяйственно денными и редкими видами, изучение которых имеет больше научное и практическое значение.

Дендрофлора Армении, как и флора и. растительность в целом, привлекали к себе внимание многих крупных ботаников, географов, лесоводов и др. Однако в имеющихся работах дается лишь видовой юстав или ценотическая роль древесных растений с приведением ЕС распространенности на территории Армении и нет единого под-сода в отношении понятия о жизненных формах и таксономического зостава дендрофлоры.

В связи с этим необходимость всестороннего исследования ден-црофлоры Армении особенно ощущается в настоящее время. В результате бурного течения эрозионных процессов, деградации лесных формаций, занимающих всего лишь 10? территории республики, остро встает вопрос дендрологической оценки современного состояния древесной растительности и выявления видового разнообразия древесных.- Следствием эрозии явилось и некоторое изменение состава флоры, в частности, занимаемой площади отдельных ввдов, особенно древесных. Многие из них стали редко встречаться, а некоторые находятся на грани полного уничтожения.

Недостаточно освещенными остаются многие вопросы по дендро-£лоре аридной зоны республики. Не выявлены закономерности вер-гикального распространения деревьев и кустарников и различных их формаций и соотношения представителей различных жизненных £орм растений в дендрофлоре.

Именно поэтому не разработаны научные основы интродукции представителей дендрофлоры, не выявлена потенциальная возможность рационального использования хозяйственно ценных и декоративных видов в различных областях народного хозяйства.

В связи со всем этим уточнение и установление таксономического состава и всестороннее освещение вопросов развития и распространения дендрофлоры и древесной растительности, а также обобщение опыта интродукции отдельных энолого-ценотических групп аборигенных древесных растений и разработка перспектив

их использования имеет важную научную ценность и практическую значимость.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлось составление наиболее полной сводки по дендрофлоре Армении с разработкой научных основ интродукции хозяйственно ценных ее представителей. При выполнении работы ставились следующие конкретные задачи: критически пересмотреть и уточнить таксономический состав дендрофлоры Армении; провести ботанико-географический анализ древесных растений с выявлением основных этапов формирования дендрофлоры; провести сравнительный анализ дендрофлор различных флористических районов Армении и установить перспективные очаги для интродукции ценных ввдов; изучить ценотическую роль древесных в сложении основных формаций;выявить закономерности вертикального распространения древесных растений и экобиоморфнуга структуру дендрофлоры с установлением соотношения представителей различных жизненных форм; разработать научные основы интродукции аборигенных древесных растений и выявить особенности их роста и развития в условиях культуры; дать интродукционнуто оценку отдельных эколого-ценотических групп древесных; разработать принципы и критерии создания аридных девдропарков, пути сохранения и воспроизводства генофонда редких и исчезающих видов, а также перспективы использования древесных растений в озеленении и лесоразведении.

Основные положения, выдвигаете на защиту. I. Критически пересмотренный конспект аборигенной дендрофлоры Армении.включающий 323 вида, и генофонд редких и исчезающих ввдов (77). 2. Зависимость богатства дендрофлоры от степени аридности территории и выявление очагов ксерофильного видообразования у ряда родов древесных. 3. Установленный комплекс природных оптимальных условий (1500-1800 м над ур.м.), способствующих формированию наиболее богатого и разнообразного состава древесных (60^ состава дендрофлоры). 4. Оценка отдельных флористических районов Армении как источника интродукции древесных в Ереванском ботаническом саду. 5. ИнтроАукционная оценка отдельных эколого-ценотических групп древесных. 6. Принципы создания аридных девдропарков.

Научная новизна. Настоящая работа представляет собой фундаментальное исследование аборигенной дендрофлоры Армении в природе и культуре.

Установлен таксономический состав девдрофлоры и проведен хорологический анализ с выявлением основных флористических элементов, формирующих ее, Обнаружено 25 новых видов для различных регионов Армении. Впервые проведен сравнительный анализ дендрофлор отдельных лессрастителышх регионов и флористических районов с выявлением их характерных особенностей и интро-дукционных возможностей.

Определена ценотическая роль основных представителей девдрофлоры. Проведен экобиоморфный анализ девдрофлоры с установлением соотношения представителей жизненных форм в различных экологических условиях и в сложении отдельных растительных формаций.

Впервые обобщены итоги интродукции аборигенных видов деревьев и кустарников в Ереванском ботаническом саду. Сравнительным изучением древесных растений в природе и культуре дана ин-тродукционная оценка отдельных эколого-фитоценотических груш. Уточнен генофонд редких и исчезающих видов и разработаны пути их охраны и воспроизводства.

Практическая ценность. Результаты проведенного исследования и, в первую очередь, разработанные принципы создания аридных дендропарнов служат основой для рационального использования дикорастущих видов древесных при лесомелиорации и озеленении Армении, а также охраны и воспроизводства редких и исчезающих видов. Разработан перспективный ассортимент хозяйственно ценных древесных (135 видов) для озеленения и лесоразведения республики.

Созданная живая коллекция аборигенных древесных в условиях полупустыни в Ереванском ботаническом саду АН АрмССР служит источником массового выращивания целого ряда растений в различных аридных лесорастительных условиях республики и является исходным материалом для широкого использования в озеленении, лесоразведении и др.

Практические рекомендации переданы для использования в практику ряда лесхозов (Ехегнадзорский, Азизбековский и МегрияскиЯ) и озеленительных организаций республики.

Апробашш работы. Материалы исследования долокевы и обсуждены на У Научной сессии молодых ученых ботанических садов СССР (Каунас, 1979), на ХШ, Х1У, ХУЛ, ХУШ, ХХ-Ш1 сессиях Совета ботанических садов Закавказья по вопросам интродукции и акклиматизации растений (Ереван, 1977, 1984; Сочи, 1978, 1S85; Тбилиси, 1981, 1982, 1987; Батут, 1988), на Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983), на УШ и X Конгрессах дендрологов социалистических стран (Тбилиси, 1982; София, 1988), на Всесоюзной конференции по проблеме "Физиологические и экологические аспекты эволюции основных жизненных форм пс рытосеменных" (Ереван, 1988), на заседаниях Ученого совета Института ботаники АН АрмССР (1983, 1985, 1989).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 34 работы.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 360 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы, вклотавдего 522 наименования (из них 51 иностранных авторов) и пряложеная. Работа иллюстрирована 41 таблицей и 47 рисунками. В приложении объемом 50 страниц приведены 3 сводные таблицы по дендрофлоре, ее ботанико-географическому анализу, оценке и перспективности древесных растений, интродуцированных в Ереванский ботанический сад, а также по рекомендуемому ассортименту аборигенных видов для озеленения и лесоразведения республики.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ИЗГОНИ ИЗУЧЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ АРМЕНИИ

Первые сведения о древесных растениях Армении встречаются в работах крупных исследователей мировой флоры и естествоиспытателей (Wagner, 1848; BuHse, 1849; Koch, 1850; Радце, 1891; Липскиё, 1899; Гриневецкий, 1904 и др.). Для познания древесной растительности Армении и Закавказья большое значение имели работы Я.С.Медведева (1907, 1915, 19X9) и Н.И.Кузнецова (1909, ISI5).

Флора и растительность Армении стали объектом планомерных исследований начиная с 30-х годов с организацией Института ботаники и Ботанического сада АН АрыССР. Огромный вклад в их изучение внесли А.А.Гроссгейм (1928, 1930, 1936, 1948), А.Л.Тахта-джян (1937, 1941, 1946) и А.К.Магакьян (1941). Большую роль в

исследовании дендрофдорц и древесной растительности республики сыграли как флористические (Сосновский, Махатадзе, 1950; Ара-ратян, Мулкиджанян, 1951; Флора Армении, 1954-1986; А.Григорян, 1979), так и лесоводческие и геоботанические работы (Г.Ярошен-ко, 1950, 1951, 1962; Иванова, 1946, 1950; Долуханов, 1949,1951; Махатадзе, 1957, 1956; Р.Григорян, 1970, 1971, 1974 и др.).Чрезвычайно информативной по деддрофлоре Армении является монографическая работа Я.И.Мулкиджаняна (1969), где дается конспект арборифлоры (570 видов и разновидностей), включающей также около 200 видов полукустарничков и даже травянистых многолетников и виды, наховдение которых на территории Армении считается возможным, и около 50 древесных экзотов,-широко культивируемых в республике. Поэтому в составе арборифлоры по Я.И.Мулкидясаняну почти в 2 раза больше видов, чем в аборигенной дендрофлоре, приводимой другими авторами (Сосновский, Махатадзе, 1950; А.Григорян, 1979).

В дальнейшем древесные рестения стали исследоваться по отдельным флористическим районам или регионам (Р.Григорян,1974; Варданян, 1980, 1989; Варданян, Маркарян, 1985;.

П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для выполнения данной работы послужили аборигенные вида древесных растений, изученные в результате систематических экспедиционных шездов в различные районы Армении и стационарных работ в Ботаническом саду АН АрмССР в течение 19761989 гг.

Исследования дендрофлоры, древесной растительности и их высотного распределения, а также некоторых биоморфдах особенностей растений проводились полусгащюнарным и маршрутным методами.

Основными объектами детального изучения при интродукции послужили древесные растения на экспозиционных участках "Дендрофлоры Кавказа" и "Флора Армении", а такяе в ингродукционном питомнике отдела дендрологии Ботанического сада АН Ар«£СР.

Список видов аборигенных древесных растений составлен по номенклатуре, принятой С.Я.Соколовым и др. (1977-1986) и С.КЛе-репановым (1981).

Изучение биоморфного состава дендрофлоры проведено согласно

классификационной схеме К.Г.Серебрякова (1962). В состав ден-дрофлоры включены все дикорастущие растения, имеющие жизненную форму дерево, кустарник, кустарничек и лиана с древесненцим стеблем, а также полукустарники.

При установлении типов ареала о сдельных видов учтены принципы а положения А.А.Гроссгейма (1936, 1948), А.й.Толыачева (1974), А.Л.Тахтадкяна (1978) и А.А.Сагателян (1981).

Для сравнения особенностей кавдого из флористических районов Армении, выделенных А.ЛЛахтаджяноы (1954), были вычислены коэффициенты общности по таксонам разных рангов: семействам, родам и видам.

Оитоценотнческие обследования основных формаций древесной растительности проводились в соответствии с методическими указаниями по лесной биогеоценология (Сукачев, Зонн, 1961; Сукачев, Дылис, 1964; Понятовскмй, 1964; Родин и др., 1968; Дылис, 1974; Корчагин, 1976).

Для изучения вертикального распространения отдельных видов древесных растений, а такке их формаций в целом были заложены временные пробные площадки по экспозициям склона через кавдые 100 м абсолютной высоты в наиболее богатых в дендрологическом отношении регионах (Мегри, Вайк), где вертикальная зональность выражена лучше, а также в некоторых ущельях Центральной и Северо-восточной Армении.

При интродукции аборигенных видов девдрофлоры в Ереванский ботанический сад исходным материалом служили сгянцы и дачки, а также семена из природных условий.

У наиболее ценных и ксерофильных ввдов дендрофлоры изучались жизнеспособность семян и особенности их прорастания, а также повреждаемость энтомовредителяш. Трудно прорастаюцие семена подвергались предпосевной подготовке: стратификации и гидротермической обработке в различных реаимах. Семенная продуктивность определялась согласно "Методическим указаниям по семеноведению интродуцентов" (М., 1980).

Фенологические наблюдения и изучение ритмики роста и развития растений проводились в соответствии с методическими указаниями, разработанными специалистами Главного ботанического сада .АН СССР и рекомендованными для использования при интродукции растений в ботанических садах СССР (Лапин, 1953, 1967;

Плотникова, 1972, 1973; Лапин, Сиднева, 1973; Александрова и др., 1975; Зайцев, 1981 и др.).

При изучении некоторых физиологических показателей ксеро-фильных ввдов в природе и культуре принимались за основу "Краткие методические указания по экологическим и физиологическим исследованиям растений в ботанических садах СССР" (М.,1971). Показатели водного режима определялись по Н.А.Гусеву (1960), содержание углеводов - методом Хагедорн-Иенсена, общего и белкового азота - по Кьельдалю (Белозерский, Проскуряков, 1951), АТФ - люциферин-люцифера зным методом (Ладыгина, Рубин, 1951), ауксиноподобных веществ и ингибиторов - по В.И.Кефели и Р.Х. Турецкой (1973).

Для оценки частоты встречаемости редких и исчезанцих видов пользовались шкалой категорий статуса, приведенной в "Красной книге СССР" (1975, 1978, 1981) с учетом .принципов классификации редких и исчезащих видов, разработанных Л.С.Плотниковой, 1982, 1988).

Ш. СОСТАВ И Б0ТАНЖ0-1Е0ГРАФШЕСКИЙ АНАЛИЗ ДЕВДРОФЛОШ

АРМЕНИИ

I. Таксономический состав. В процессе многолетних собственных исследований в природе и изучения гербарных материалов критически пересмотрен и уточнен состав дендрофлоры Армении.Из 570 видов, приводимых ранее различными авторами (Сосновский, Махатадзе,1950; Мулкиджанян,1969 и др.) и во "Флоре Армении" (1954-1986), около 250 нами не учтены. Список сократился преимущественно за счет полукустарничков, экзотов, а также видов, произрастание которых на территории Армении не подтвердилось и т.д. В результате многолетних экспедиционных выездов впервые обнаружены около 25 видов из различных флористических районов республики: Salix vfilhelmsiana, Hippophaé xhn.mnoid.es, Rhus corlarla, Saiabucus tigranii И др. (в ВаЙКе), Juniperus заЪ1-na, Dapírne mezereum, Caragana grandiflora И др. (в Мегри) И т.д. Помимо этого внесены значительные коррективы как в структуру дендрофлоры, так и в ареалы распространения отдельных дендроэлементов.

По нашим данным дендрофлора Армении насчитывает 323 вида, относящихся к 118 родам и 54 семействам. Из них голосеменных 9

видов, покрытосеменных - 314. Богатство дендрофлоры обусловлено разнообразием физико-географических условий Армении, сложностью ее геологической истории, а также географическим положением на стыке различных ботанических провинций разного генезиса.

Ведущим семейством как по числу родов, так и по числу видов является Kosaceae, включающее 18 родов и 102 вида, что составляет 31,5$ от общего числа видов дендрофлоры. Крупными семействами являются также Fabaceae (24 вида, 7,4/0 И Salicaceae (20, 6,2$). Из других семейств, содержащих значительное число видов и играющих важную роль в формировании девдрофлоры Армении, следует назвать Chenopodiaceae И Limoniaceae (по 16 ВИДОВ, 4,9&), Caprifoliaoeae (8, 2,5%), Khamnaceae (8, 2,5*), Tamaricaceae (7, 2,2$), Aceraceae, Fagaceae и Grossularia-ceae (по б видов, 1,9%). Всего в крупных и средних семействах содержатся 61 род и 230 видов или 71,2$ от общего числа ввдов дендрофлоры.

Наиболее крупными родами являются Pyrus (20 ввдов), Rosa (18), A.cantholimon (16), Sorbus и Salix (по 13), Rubus (12) Crataegus (II). Богато представлены также роды Cotoneaster, Popuius и Acer, содержащие от 6 до 8 видов кавдый. Всего в указанных родах содержатся 124 вида (38,4$). Из перечисленных родов по числу видов от общего количества мирового генофонда наиболее богато представлены Pyrus (35$) и Popuius (25л), затем Sorbus (13%) и Acanthoiimon (10:3). Ъадовой состав остальных ведущих в дендрофлоре родов представлен в Армении значительно беднее (от 3,7 до 8,0$).

Биоморфный анализ показал, что в составе дендрофлоры деревья составляют 125 видов (38,7$), кустарники - III (34,4$), остальные жизненные формы (кустарнички, полукустарники и лианы) представлены 87 видами (27$). Анализ дендрофлоры по группам величин (1-1У) деревьев и кустарников показывает, что подавляющее большинство деревьев (80 видов или 64$ от общего числа видов деревьев) низкой Ш и 1У) величины (деревца). Они являются основными образоватаяяш аридных редколесий: Juniperus polycarpos, J.foetidissima, Acer ibericuni, Cotinus coggy-gria, Pistacia mutica, Geltis glabrata, Amygdalus fenzliana и др., которые произрастают, главным образом, в крайне засушливых местообитаниях нижнего и среднего горных поясов Южной и

частично Северной Армении. Низная величина деревьев характерна также для верхней границы произрастания древесных растений в суровых условиях субальпийских криволесий: Betuia litwinowii, B.pendula, Salix caprea и др. Меньше всего видов I величины (22 вида, 17,6$), будучи лесообразупцимя породами, в древосто-ЯХ они занимают первый ярус: Fagus orientalis, Carpinus betu-lus, Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia, Ulmus glabra И

др. Примерно такая же закономерность наблодается и у кустарников, где 62 вида (56/J) относятся к низкой величине. Преобладание подобных деревьев и кустарников обусловлено, в основном, ухудшение« лесорастительных условий в последние столетия, а также интенсивными вырубкада, вызывающими образование древосто-ев порослевого происхождения.

2. Хорологический анализ. В составе дендрофлоры выделены 39 типов ареала, которые сгруппированы в 8 более крупных ареальных единиц: полихорный, голарктический, субсредизеыноыорскяй, древ-несредизеыноморский, переднеазнатский, ярано-туранский, кавказский и малоазиатско-кавказский и гиркано-эвксинский.

В группу полихорный вютиен только Capparis spinosa, имеющий древнесредаземноморско-палеотропический ареал и являющийся типично пустынным представителем флоры.

В голарктической группе (53 ввда) наиболее богато представлены Европейский (26) и Евро-сибирский (14) типы, включащие многочисленные лесные элементы: Acer platanoides, Sorbus aucu-paria, Eraxinus excelsior, Corylus avellana, Carpinus betulua, Betuia pendula, Tilia cordata И др., ИЗ кустарников - Vibur-пш lantana, V-opulus, Hhannus eathartica И др. ЭТИ ВИДЫ играют определяазцую роль в образовании дендрофлоры.

Подавляющее большинство субсредаземноыорской грушш (25 видов) мезофиты - Taxus baccata, Cerasus avium, Ulmus glabra ИЛИ мезогигрофиты - некоторые ВИДЫ рода Salix, Myricaria brac-teata.

Древнесредаземноморские элементы (35 видов) отличаются экологической пластичностью и'фитоценотичесгаш разнообразием. Сюда входят некоторые представители хвойных и лиственных редколесий И фраганн: Pistacia mutica, Ehua coriaria, Jaaminum fru-ticans, Paliurua spina-christi И ДР.

Ведущую роль в дендрофлоре Армении, особенно в ее аридной

зоне, играют представители из переднеазиатской группы, включающей 123 вида из 14 типов ареала. В составе данной группы наиболее предегавителышми являются североатропатенский (40 видов), атропатенский (18) и собственно-переднеазиатский (21) типы. Большинство представителей данной группы отличаются высокой засухоустойчивостью и являются основными компонентами ксерофильных формаций древесной растительности.

Ирано-туранская группа включает 26 вадов из засухоустойчивых представителей фриганоидной и галофильной растительности: виды рода Salsola, Halimodendron halodendron, Aferaphaxis spinosa, Nitr&ria schoberi, Lyclum rutbenicum, talidium caspicum, Halo-cnemum strotilaceum, Suaeda microplrylla И др.

В отличие от предыдущих групп, кавказские и шлоазиатско-кавказские элементы, главным образом, мезофильные, растут преимущественно в высокогорьях, образуя субальпийские криволесья:

Rhododendron caucasictaa, BetuZa litwinowii, Daphne glomerata

и др. В данную группу входит также ряд.мезогигрофитов, не обладающих высокой зимостойкостью, они растут в нижнем и среднем лесных поясах и прирусловых древостоях.

Определенную роль в образовании дендрофлоры играет также гиркано-эвксинская группа (II видов), представители которой преимущественно являются ыезофилышми лесными элементами: Acer trautvetteri, Fagus orientalis и др.

3. Сравнительный анализ децдрофлор различных естественно-исторических регионов и флористических районов Армении. Деревья и кустарники и их различные формации как в количественном отношении, так и видовом составе на территории Армении представлены неравномерно, что обусловлено пестротой естественно-исторических условий, большой амплитудой гипсометрических отметок ^около 370Ü м при средне;; абсолютной высоте территории I8ÜÜ м), а такае географическим положением и формированием флоры и растительности отдельных регионов и районов республики.

Исходя из отого, нами изучен и установлен видовой состав дендрофлоры по отдельным естественно-историческим регионам: Северо-восточной, Северо-западной (Ширак), Центральной и Юго-восточной частей республики, а такте бассейна оз.Севан.

Наиболее богато представлена дендрофлора в юго-восточной аридной зоне Армении útó видов или 7u,9íS), далее следуют

девдрофлоры центральной (181 вид, Ь6,1%) и Северо-восточной (165, 51,1%) Армении. Гораздо беднее представлена денцрофлора в высокогорных районах Северной Армении (Ширак), насчитывающая всего 44 вида (13,6$), что закономерно и объясняется почти полным отсутствием здесь лесной растительности. Немногочисленные низкорослые древесные растения одиночно или небольшими группами произрастают в степном и субальпийском поясах.

Для девдрофлоры и древесной растительности Северной Армении характерны: слабое развитие ксерофильных древесных формаций в нижнем горном яоясе до 900 м; почти полное отсутствие подушковвдных астрагалов и акантолимонов; наличие буковых лесов на северных экспозициях (900-1600 ы), а также сосны кавказской и тисса ягодного (II00-I7U0 м); низкое число эндемичных и редких видов родов Pyrus, Sorbus и др., характерных для Южной Армении; множество реликтов, особенно лиан.

Для Южной Армении характерны: большая амплитуда вертикального распространения как для отдельных ввдов - 400-2700 (3200) м, так и различных формаций - 800-2400 (2500) м; широкое распространение аридных редколесий и других ксерофильных формаций; наличие в составе древостоев всех аборигенных видов дуба; отсутствие Pinas kochiana, Tilia begoniifolia, Т.cordata, характерных для лесов Северной Армении; присутствие в лесах Зан-гезура, хотя и редко, термомезофильннх реликтов - Zelkova саг-pinifolia, Castanea sativa, Taxus Ъaccata; НЭЛИЧИе РОЩИ Pia-tanus orientalis в ущелье реки Цав и единственного•в Армении местонахоздения таких редких ВИДОВ, как Oerels griffithii, Ephedra distaclrya, Colutea komarovii, Populus nivea, P.euphra-tica и др.; большое разнообразие видов и форм Pyrus, Sorbus, Crataegus, Rubus, Rosa и других представителей семейства Ro-saceae.

lio богатству состава указанных и некоторых других родов с содержанием ряда редких и эндемичных ввдов особенно выделяется дендрофдора Байка, где присутствует почти полный набор видового разнообразия в Армении родов Pyrus (17 видов из 20), Sorbus (IG из 13), Salix (12 из 13), Cotoneaster (7 ИЗ 8) и т.д. i'Meifflo здесь происходили и продолжают- происходить интенсивные процессы ксеродильного видообразования указанных родов.

- 14 -

Сравнительный анализ видового состава древесных растений по отдельным флористическим районам показал, что наибольшим богатством видов отличаются следующие районы Юго-восточной Армении (табл.1): Мегринский (191 вид), Дарелегисский (186) и Зан-гезурский (180). Беднее Арагацекий, Ширакский, Верхне-Ахурян-ский районы, в дендрофлоре которых число видов не превышает 43. Здесь особо выделяется Верхне-Ахурянский район, в составе флоры которого древесные представлены лишь 24 видами (7,5%).

В формировании наиболее богатой и своеобразной дендрофлоры аридной зоны Юго-восточной Армении решающую роль сыграла ксе-рофильная растительность Армено-Иранской провинции. Выяснено, что чем сильнее выражена аридность территории, тем богаче ден-дрофлора данного района разнообразными ксерофильными формациями растительности. При этом в составе дендрофдоры увеличивается удельный вес как низкорослых деревьев, так и кустарничков и полукустарников. Ярким примером может служить Даралагез, где из 82 видов деревьев, составляющих около 45/» дендрофлоры данного района, 60 имеют низкую величину: из 48 видов полукустарников и 30 кустарничков, распространенных по всей Армении, только здесь встречаются соответственно 28 и 13 видов. Почти такая же закономерность наблюдается и в других аридных районах.

Обращает на себя внимание также лесодефацитный флористический район Еревана, охватывающий значительное число видов кустарников, кустарничков и полукустарников, связанное с наличием довольно богатой и разнообразной пустынной и полупустынной растительности (табл.1).

При сравнении таксономических единиц различного ранга в сравниваемых флорах установлена ведущая роль семейства Kosa-сеае, удельный вес которого колеблется в пределах 28,7-34,4%. Преобладание представителей этого семейства характерно такке для многих девдрофлор умеренной зоны. Если последовательность крупных семейств в спектрах сравниваемых девдрофлор в некоторой степени совпадает, то родовые спектры дают существенные расхождения, вскрывающие специфические черты каздой из девдрофлор. Так, крупными родами в большинстве девдрофлор являются Pyrus, Salix, Sorbus, Bosa, Astragalus и Др., содержащие ОТ 51 до 73 видов, что составляет 26,7-39,3,а общего числа видов. В этом отношении отличается "даеванский район, где крупными

Таблица I

Таксономический и биоморфный анализ дендрофлоры Армении по флористическим районам

Флористический район

Число таксонов

се- роме йств дов

ввдов

В том числе по жизненным формам

де- кус- кус- полу- ли-чи- % от об- ре- тар- тар- кус- аны ело щего чи- вья ники нич- тар-

ела видов дендрофлоры ки НИКИ

Верхне-Ахурян- 16 24 7,43 8

ский 9 4 2 10 -

Ширакский II 21 35 10,84 5 II 3 16 -

Арагацский 14 23 43 13,31 15 14 I 13

Дорийский 33 60 104 32,20 50 36 3 10 5

Иджеванский 45 86 160 49,54 77 51 4 19 9

Апаранский 25 43 89 27,55 44 29 5 II -

Севанский 26 50 115 35,60 37 49 7 22 -

Гегамский 19 35 60 18,27 31 18 3 8 -

Ереванский 37 77 155 47,98 57 • 53 17 25 3

Дарелегасский 36 75 186 57,58 82 61 13 28 2

Зангезурский 40 83 180 55,73 85 53 8 30 4

Мегринский 41 89 191 59,13 85 66 II 24 5

• ЕСЕП) 54 118 323 100,0 125 III 30 48 9

родами являются Salix, Kubus и Acer, содержащие всего 30 видов (18,8$).

Используя коэффициент баккара, определены флористические сходства дендрофлор отдельных флористических районов Армении. Выявлено, что наименьшие коэффициенты общности семейств имеют В.-Ахурянскай (0,1?) и Шлракский (0,26) районы, а наибольшие - Ереванский (С,92), Зангезурский (0,88), Дарелегасский (0,83) и ¡легринский (0,72). Примерно такая те закономерность наблюдается и при выведении коэффициента общности по отдельным родам. Наибольший показатель общности отечен между районами Мегри-Зангезур (0,77), Ереван-Даралагез (0,74), Ыегри-Иджеван (0,73), Мегри-Даралагез (0,70). По видам максимальный

коэффициент общности отмечается мевду районами Зангезур-Мегрк (0,59), Ереван-Даралагез и Даралагез-Мегри (С,52), Зангезур-Даралагез (С,46), что свидетельствует о длительном времени общего развития указанных районов под влиянием армено-иранской ксерофальной флоры. Наименьше связи, отмеченные у высокогорных районов Северо-западной Армении (Верхне-Ахурянский, Ширак-ский и Арагацский), вызваны как отдаленностью этого региона от более богатых в дендрологическом отношении районов республики, так и различными путями их развития.

4. Реликты и эндемики. В составе девдрофлоры Армении сохранилась большая группа редких видов - реликтов, представленная 31 видом из 29 родов, которые произрастают в северо-восточных районах как колхидского, так и гиркансного рефугиумов (17 ВИДОВ: Hederá helix, Smilax excelsa, Corylus coluxna, Staphy-lea pinna ta, Acer laetuza и ДР.), а такке В ЮГО-ВОСТОЧНЫХ -гирканского рефугиума (18 видов: Platanus orientalis, Euoiiymus velutina, Taxus baccata, Periploca graeca, Zelkova carpinifo-lia И др.). Кроме ТОГО, несколько ВИДОВ (Daphne glomerata, D.transoaucasioa и др.), в основном, встречаются в Центральной Армении. Подавляющее большинство реликтов, как редкие и исчезающие виды, занесены в "Красную книгу АрмССР".

Эндемизм во флоре' Армении составляет всего лишь 5,5$ (175 видов), а в дендрофлоре несколько выше - 9%. Эндемики в ден-дрофлоре представлены 28 ведами из II родов и 5 семейств: Баи-bucus tigranii, Eibes achurjani, E.armenum, Eubus takhtaja-nii, R.zangezurus, Amygdalus nairica, Gotoneaster armenus, Crataegus zangezura, colufcea komarcvii И др. Наиболее высокий эвдеыизм наблвдается в сем.Еоэасеае, особенно у родов Pyrus (P.browiczii, P.hajastana, P.daralagezi и др.) и Eosa (E.zan-gezura, R.sosnovskyana и др.), для которых Армения является одним из древних очагов видообразования.

5. Основные этапы истории формирования девдрофлоры. Девдро-флора Армении прошла длительный и слошшй путь формирования и становления, о чем свидетельствует довольно богатый ископаемый материал: представители родов Araucaria, Myrica, Pinus, Eucalyptus, Platanus, Fopulus и др.- гсрхнеиеловая флора; Pinus, Picea, Abies, Cedrus, Ш mu г., Carya И Др.- ИЗ НИЖНеГО МИОЦеНа; Juglana, Pteroaar^a, Zexkovu, Q,uercus, Castanea, Betula И Др.-

ИЗ среднего миоцена; Сатр1пиз, Ргахапиз, Ыеивйгит, м.-

и др.- из позднего миоцена (сарматский век) и т.д. Несмотря на то, что дендрофлоре в основном формировалась в третичном периоде (миоцен), наиболее древние ископаемые остатки древесных растений относятся к концу мелового периода (Палибин, 1937; Тахтаджян, Х966).

По данным палеоботанических исследований (Тахтаджян, 1956, 1966; Тахтаджян, Гохтуни, 1972, 1988; Гохтуни, 1964, 1974, 1988) в разные геологические периоды на территории Армении обнаружено 169 видов ископаемых древесных растений, относящихся к 85 родам из 44 семейств, в том числе голосеменных 15 видов, покрытосеменных - 154. Из этого числа ныне встречаются в составе дендрофлоры ¡47 видов.

В работе в хронологическом порядке приводятся основные этапы становления дендрофлоры Армении в геологическом прошюм.

1У. ФШОДЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОЕШХ ФОРМАЦИЙ С УЧАСТИЕМ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Растительность Армянской ССР столь ае разнообразна, как и ее мшат, почва и орография. В связи с этим на территории Армении выделены следующие основные типы растительности (Мага-кьян, 1941; Тахтаджян, 1941; Бареегян, 1982): пустынный (8001000 м над ур.м.), полупустынный (500-1300 м), нагорно-ксеро-фитный (фриганоидный) (1200-1600 м), горно-степной (1600-2200 м), лесной (500-2400 ы), субальпийский (2200-2800 м) и альпийский (260С-3600 м).

Древесные растения встречаются почти во всех указанных типах растительности (табл.2). Наиболее богато они представлены в широколиственных лесах (130 видов), аридных редколесьях и прирусловых растительных сообществах (около 60 видов). Они встречаются и в нелесных растительных формациях: в зарослях кустарников и полукустарников в горно-степной зоне (87), в ши~ блянах, фригане (84) и полупустыне (47 видов).

I. Лесные формации. Леса в Армянской ССР занимают немногим менее 1й% территории, преимущественно лиственные (97,4$).представленные главным образом дубом, буком и грабом, которые господствуют более чем на 90,* общей лесопокрытой площади. Из хвойных (2,8%) распространены можжевельника, сосна и тисс. В сухих

Таблица 2

Численность деревьев и кустарников по жизненным формам и местообитаниям

Местообитание

Количество ввдов

„., % от об™ чего число ела ви-

В том числе по жизненным формам и экологическим группам

Деревья

Кустарники

об- Д, Л, Д3 Д4 об- К, Кз К3

I I р

I

о и о <о а „ о

I

&

И< Ва

дов ден-дрофлоры овца >>« о ы м и 4 <и а 1« со я ми>в< со аз ; от к ё Д

Полупустыни и солончаки 47 14,55 3 3 19 3 3 13 8 17 — 42 ... 3 2

Нагорно-ксерофиль-ная растительность 84 26,00 14 _ I 2 II 26 I 10 15 15 29 60 9 12 2

Растительность скал и каменных россыпей 18 .5,57 7 а» «. 2 5 9 2 2 5 I I — 16 _ 2

Аридные редколесья 76 23,53 33 5 12 22 30 3 II 16 2 5 - 45 14 4 II - -

Заросли кустарников в степной зоне 87 26,93 24 — 2 3 19 48 9 12 27 — II 4 10 13 5 55 4 _

[иироколис твенные леса , 130 40,25 78 15 21 17 25 36 10 10 16 12 4 15 17 8 88 2

Прирусловые леса, берега рек 78 22,60 30 9 6 7 8 30 18 6 6 2 9 7 10 5 5 36 II 6

Субальпийские кри-волесья 16 4,95 8 I 3 3 I 8 2 - 6 _ _ _ I 3 12 _ _

Горные степи и трагакантники 53 16,41 - - _ — - 20 - I 19 12 21 — 16 9 18 10 _

Субальпийские и альпийские луга 24 7,43 _ 13 _ _ 13 3 8 _ 2 I 3 15 3 _

I

м СО

аридных районах распространены можжевеловые редколесья, крупные массивы которых находятся в Дджеванском районе, на Арегу-нийском и Севанском хребтах, в ущельях рек Арпа, в Веди и Ме-гри.

Лесные формации распространены в предгорном, нижнегорном и среднегорном поясах в пределах абсолютных высот от 500 до 2300 (2400) м. Наиболее продуктивными породами являются бук, дуб, сосредоточенные в лесах среднего горного пояса (1300-1600 м).

В работе приводится фитоценотическая характеристика основных формаций широколиственных лесов.

Прирусловые леса в Армении в общепринятом понимании отсутствуют. Прибрежные заросли сохранились в нескольких пунктах: по ущельям рек Дебед (Ахтала-Айрум) и Агстев (Дцкеван-Узунта-ла), в Зангезуре (по р.Вохчи-Кафан и в долине р.Цав с притоками), в Вайке (по ущельям рек Арпа и Елегис) и в Мегри (по берегу р.Араке). В древостоях в указанных местах, отличающихся друг от друа по составу и структуре ценоэленентов отмечено 78 видов, в том числе 30 видов деревьев, 30 - кустарников, 7 -лиан, 2 - кустарничков и 9 - полукустарничков. Основу прирусловых древостоев составляют многочисленные ввды родов Saiix, Populus, Tamarix, Rubus, а ТЭКЯе PI at anus orientalis (Кафан, ущелье Р.Цав), Juglans regia, Kraxinus excelsior, Hippopha6 rhaanoides, различные виды древесных лиан и др.

Одним из характерных типов древесной растительности Армении являются арвдные редколесья, распространенные между лесами и ксерофильннми типами растительности. Этот своеобразный тип древесной растительности представляет собой изреченные "светлые" древостой, в состав которых входят крайне засухоустойчивые и светолюбивые невысокие древесные породы (Amygdalus fenzliana, Acer ibericum, Celtis glabrata, Pistacia mutica

и др.), не произраставшие под пологом других видов деревьев и приуроченные к наиболее засушливым местообитаниям.

В аридных редколесьях Армении насчитывается 76 видов засухоустойчивых древесных растений, представленных двумя типами редколесий: лиственные, состоящие, главным образом, из вышеупомянутых ксерсфухышх низкорослых древесных преимущественно с компактной, почти шаровидной кроной, и хвойные, состоящие из одного или нескольких видов моняевелыдаса ( Juniperus polycar-

pos, J.foetidissima, j.obionga ). Как лиственные, так и можжевеловые редколесья сопутствуют друг другу. Высотные пределы распространения лиственных редколесий резко колеблются. В Северной Армении они не поднимаются выше 900(1000) и, а в южных районах верхний предел их распространения почти вдвое выше: на хребтах Еранос и Урц и в Вайке достигает 1800(2000) м и более высоты.

Амплитуда высотного распространения можжевеловых редколесий в Армении колеблется в пределах 500-900 м в-ущелье р.Дебед и в Мегринском районе до 2000(2200) ы в бассейне оз.Севан и в Вайке. Распространение аридных редколесий в Армении и Закавказье в целом имеет разорванный ареал, что свидетельствует об их реликтовом происховдении. В настоящее время на месте бывших редколесий произрастают единичные весьма засухоустойчивые и мелколистно-карликовые кустарники ( Bhamnus pallasii, Cerasus incana, Lonicera iberica, Atraphaxis spinosa И Др.) ИЛИ ПОдушкообразные кустарнички ( onobi^chis cornuta, несколько видов родов Astragalus и Acantholimon ). Во МНОГИХ Местах НЫне существующие арчевники находятся на разных стадиях перехода к фриганоидной растительности.

2. Нелесная растительность представлена кустарниковыми зарослями в лесных и нелесных районах и имеет различное происхождение. Среди них наибольшую распространенность как в Северной, так и в Южной Армении имеют заросли кустарников с преобладанием Paliurus spina-christi (палиуруСОВЫЙ ШИбляк), KOTO-рые поднимаются до высоты II0G м, а иногда и 1400-1700 к (в Вайке, окр.с.Арени и Елпин; в окр.с.Бюракан).

Заросли кустарников смешанного состава с преобладанием Viburnum lantana, Lonicera caucasioa, Ehamnus cathartics, Euonymus latifolia, а Также ВИДОВ РОДОВ Eosa, Cotoneaster и др. распространены преимущественно в лесных районах в среднем и верхнем горных поясах. Происхождение их, в основном, вторичное, возникшее на месте бывшего леса.

Значительное число видов древесных растений (Ehamnus pai-

lasii, Cerasus incana, Lonicera iberica, Atraphaxis spinosa, a такяе представители родов Acanthophyllum, Acantholimon, Astragalus и др.) встречается в одном из наиболее характерных типов ксерофильной растительности Армении - во фригане, рас-

простреленной преимущественно в Южной Армении в пределах высот от 700(800) до 1500(1800) м над ур.м. Наиболее типичная - на высоте 1300-1600 м.

Большое число кустарников и кустарничков включают отдельные сообщества пустынной ( Calligonum polygonoides, Achillea tenui-folia, Salsola ericoides, S.dendroidea, Halocnamum stxobila-ceun, Halostachys casploa, Suaeda microphylla И ДР.) И ПОЛУПУСТЫННОЙ ( Artemisia fragrans, Kochia prostrata, Rhamnus pal-lasli, Atraphaxis spinosa, Noaea mucronata и др.) растительности.

Древесные растения, хотя и небольшим числом ввдов представлены также в горных стеши. В их составе большое участие принимают подушковидные кустарники, широкое распространение которых в Армении связано преимущественно с Армено-йранской флористической провинцией. Характерным для растений-подушек является их приуроченность к юанны и подверженным сильным ветрам местообитаниям, к эродированным, маломощным, скелетным, каменистым почвам, со слабым развитием травяного покрова. Растут от предгорий до верхнего горного пояса, особенно на высотах 1600-1800(2000) м. Здесь она имеют ландшафтное значение я формируют характерные для Армении "трагакантовые горные степи", в которых подушковидные растения ( ОпоЪгусЫз cornuta, вида рода Astragalus: A.lagurus, A.microcephalus, A.karjaginii и др.; Acanthoiimon, Daphne и др.) участвуют в качестве основных эдкфикаторов, образуя соответствующие формации.

В поясе горных степей встречаются и так называемые хвойные стланики, представленные двумя видами можжевельника ( j.hemi-sphaerica, J.sabina).

У. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ШОШРЗОДОШЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯ

I. Приуроченность древесных растений к различным местообитаниям. Исследуемые древесные растения по отношению к влаге разделены на 6 групп: ксерофиты, ксеромезофиты, мезоксерофи-ты, мезофиты, мезогигрофиты (гигромезофиты) и гигрофиты. Анализ экологического спектра показывает, что господствующее положение в девдрофлоре занимают ввды, свойственные сухим местообитаниям: ксерофиты, ксеромезофиты и мезоксерофиты, вместе

представленные 177 видами (более 50% видового состава). Промежуточное положение занимают мезофиты (124 вида), наименьшее число видов в группе гигрофитов (6).

Из 9 видов голосеменных - 8 ксерофиты (представители родов juniperus, Ephedra и Pinus ). Среди листопадных больше всего ксерофитов В семействах Anacardiaceae, Chenopodiaceae, Faba-ceae, Csltidaceae и др. Представители указанных семейств имеют широкое распространение в аридной зоне республики и не случайно, что подавляющее большинство ксерофитов являются перед-неазиатскими и ирано-туранскиш флористическими элементами.

Ыезофильные виды больше всего представлены из семейств Асе-гасеае, Betulaceae, Celastraceae, Fagaceae, Grossulariaceae, Tiliaceae и др. Особо выделяется семейство Eosaceae, включающее 70,о мезофитов. В отличие от ксерофитов, мезофиты, главным образом, являются голарктическими, кавказскими и гиркано-эвксинскими элементами. Гигрофиты и гигроыезофиты представлены всего лишь 20 видами из родов Salix и Populus, а такие Periploca graeca, Sambucus nigra, Smilax excelsa, Vaocinium myrtillus, V.uliginosum, Myricaria bracteata и др.

Зкобиоморфнкм анализом выявлено, что большинство кустарников относятся к ксерофитам (64 вида), а у деревьев число ксерофитов и мезофитов почти одинаково (57 и 58). Зто объясняется тем, что последние являются основными компонентами становления как аридных редколесий, так и сравнительно ыезофшгьннх, лесных формаций. Кустарнички и полукустарники, главным образом, ксерофиты, являются элементами различных группировок ксе-рофильной растительности. Вполне закономерно и то, что ыезо-гигрофиты и гигрофиты, в первую очередь, проявляются как деревья, образуя различные формации прирусловых лесов.

2. Количественное соотношение представителей различных жизненных форм в дендрофлоре. Приспособление растений к различны».! условиям существования в течение длительного периода эволюции способствовало установлению определенного количественного соотношения представителей отдельных жизненных форм. Б сложении различных формаций древесной растительности это соотношение проявляется неодинаково, что связано как с условиями местопроизрастания к характером растительной формации, так и с биоэкологическими особенностями отдельных видов. С

усилением засушливости лесорастительных условий в составе ден-дрофлоры увеличивается удельный вес кустарников и полукустарников при одновременном уменьшении числа видов деревьев первой и второй величин.

С увеличением высоты над ур.м. типы и формации растительности с участием деревьев и кустарников, обусловливающие определенные количественные отношения представителей различных жизненных форм древесных, закономерно чередуются (табл.2). В резко континентальных условиях предгорного и нихнегорного поясов, где отсутствует настоящая древесная растительность, в составе полынной полупустыни и солончаков древесные представлены 47 видами (в том числе: деревья - 3, кустарники - 19, кустарнички - 8, полукустарники - 17). В редколесьях листвен- . ных пород, пшбляке и фригане, имеющих большую распространенность в нижнем и среднем горных поясах, дендрофлора значительно богаче в видовом аспекте (76 видов), среди жизненных форм удельный вес деревьев увеличивается: деревья - 39 видов, кустарники - 30, кустарнички - 2, полукустарники - 5, а древесные лианы, как и в предыдущих поясах, отсутствуют.

В лесных формациях это соотношение иное: из 130 видов, встречающихся в различных древостоях, деревья составляют 78, кустарники - 36, полукустарники - 12, лианы - 4. Несмотря на преобладание деревьев над другими жизненными формами, подавляющее большинство их отличается малым габитусом, из коих около ЬО% ксерофиты, образующие аридные редколесья. В процессе эволюции оптимальное сочетание режимов температуры а влажности, а также рельеф обусловливают наибольшее богатство ден-дрофлоры с наличием многих лесных и нелесных формаций древесной растительности в пределах высот 800-1300 м (в северо-восточных районах и Зангезуре-Мегри) и 1500-1800 м (в Центральной Армении и Вайке). Здесь соотношение представителей различных жизненных форм благоприятствует лучшему развитию древесных растений и обогащению дендрофлоры в целом.

3. Вертикальное распространение древесных растений. Древесные растения со своими основными формациями и различными группировками раЬпространенн в Армении с самой низкой точки - 376 м над ур.м. (с.Нювади Мегрвнского района) до 3000 м и вше в поясе субальпийских и альпийских лугов с определенной заноно-

мерностью. Выявлено, что состав деревьев и кустарников в дре-востоях, их формации, лесохозяйственные и таксационные показатели меняются не только по высотным поясам, но и в зависимости от их экспозиций и крутизны склона.

На высоте около 400 м над ур.ы. в долине р.Арекс встречаются всего 33 вида древесных. Это, в основном, пустынные элементы, приуроченные к руслам рек, или же встречаются единично: Pistacia ниtica, Púnica graxiatum, Caragana grandiflora, Atra-phaxis spinosa и др. До высоты 700 м состав девдрофлоры обогащается довольно медленно, достигая 89 видов. Эта зона характеризуется сухим субтропическим климатом и характерна для Северо-восточных и Юго-восточных районов, где по ущельям рек произрастает наряду с вышеперечисленными видами ряд реликтовых лиан ( Periploca graeca, Hederá helix, Smilax excelsa И Др.). Значительное число ксерофильных видов появляется в сухих местообитаниях предгорий: Zygophyllum atriplicoides, Amygdalus fenzliana, Gercis griffithii, Halimodendron halodendron И др.

С высоты 700-800 м девдрофлора обогащается на кавдые 100 м абсолютной высоты (рис.) до 2100-2200 м. На высоте 900 м уже встречаются 159 видов. Максимальное число видов встречается на высотах 1500-1800 м: 188-192 вида на каздые 100 м абсолютной высоты (60$ девдрофлоры). С 1900 м число видов постепенно уменьшается и уже на высоте 2100-2200 ы зарегистрировано 116 видов (36$). Наличие чрезмерно богатой девдрофлоры на высотах I50G-I80G ы объясняется благоприятным сочетанием реяимов температуры и влажности: среднегодовая сумма осадков составляет 600-700 мм, среднегодовая температура воздуха 5-8°, обусловливающее существование многих основных формаций древесной растительности с богатым составом девдрофлоры.

В пределах высот от 1200 до 2000(2200) м можно встретить представителей всех экологических, биоморфных и таксономических групп, именно здесь наиболее полно представлены ведущие семейства девдрофлоры: Rosaceae, Fabaceae и Salicaceae.

Начиная с высоты 2200-2300 и состав девдрофлоры резко сокращается: 75 видов (23%), а на высотах 2600-2700 м встречаются всего лишь 15 видов, единично или небольшими группами разбросанные на фоне субальпийских и альпийских лугов: Juniperus hemisphaerica, Iíhamnus depressa, Cotoneaster melanocar-

U U V M u u

tir*«*im»a lnc«aii| пмм

Рис. Вертикальное распределение дендрофлоры и количественное соотношение представителей жизненных форм древесных на различных абсолютных высотах. I - деревья, 2 - кустарники, 3 - кустарнички, 4 - полукустарники, 5 - лианы.

pus, Vaccinium myrtillus, V.uliginosum, Rhododendron cauca-sicvm и др.

Исходя из фитоценотических особенностей основных видов древесных растений и их количественного состава в различных высотных поясах и отметках в дендрофлоре Армении можно выделить несколько четко выраженных поясов: сухие субтропики (400-700 м); предгорья и полупустыни с наличием в отдельных регионах аридных редколесий (700-1000(1200) м); аридные редколесья (1000(1200)-I5G0 м); широколиственные сравнительно мезофильные леса (I5CO (1600)-2200(2400) м); субальпийские нряволеоья (выше 2200(2400) м).

- 26 -

Различие вертикальной поясности древесных растений сочетается с различной экологической пластичностью. Исходя из этого, в составе дендрофлоры выделены три группы: виды, растущие в самых различных экологических условиях, типах и формациях растительности благодаря высокой экологической амплитуде (38 видов) - Juniperus polycarpos, Lonicera ibérica, Fraxinus excelsior, Amygdalus íenzliana, Cotoneaster integerrimus И ДР.; веды, имещие наименьшую пластичность, в основном термофильные реликты, приуроченные к определенным местообитаниям в предгорном и нижнегорном поясах и не поднимающиеся выше 700-800 ы, редко 1000 м (58 видов); виды, занимающие по вертикальной распространенности и экологической пластичности промежуточное положение. Они.успешно растут в значительно отличающихся друг от друга экологических условиях, но уступают представителям первой группы (более 200 ввдов) - Juniperus foetidissima, Acer trautvetteri, Pistacia mutica, Betula litwinowii, Geltis caucasica, C.glabrata, Corylus avellana и Др., а также многочисленные представители семейства Rosaceae.

Л. НАУЧНЫЕ ОСНОШ ИНТРОДУКЦИИ АБОРИГЕННЫХ Д РЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

I. Теоретические и практические аспекты интродукции древесных. Научные основы интродукции растений начали разрабатываться с середины прошлого столетия (Ое candoiie, 1855;Мауг, 1909, 1925; Pavari,- Ш6; Вавилов, 1926, I960; Малеев, 1933; Аврорин, 1947, 1956; Русанов, 1950, IS76; Культиасов, 1953, 1958; Соколов, 1957; шлыков, 1963; Базилевская, 1964; Кормили-цын, 1969; Цивдн, 1969; Лапин, 1974 и др.). В понятие интродукции, сформулированное указанными авторами, заложена идея целенаправленной деятельности человека по обогащению флоры новыми видами или переноса их из природа в культуру. Несмотря на это, до сих пор окончательно не разрешен ряд вопросов по терминологии и этапам интродукции, что, в первую очередь, связано с неодинаковым подходом к этому специалистов-ботаников. Спорным остается и вопрос, когда данный вид можно считать интродуциро ванным - при введении его в культуру в пределах своего естественного распространения или же только за его пределами? Что понимается под словами "за пределами", насколь-

ко это далеко или близко? Правильно ли "введение в культуру в пределах естественного распространения" считать интродукцией и т.д.

При выборе и привлечении исходного материала выяснилось, что представители девдрофлор различных флористических районов или эколого-ценотических групп древесных растений Армении приспосабливаются ж тем или иным условиям по-разному. В случаях, когда исходный материал привезен из засушливых местообитаний, а именно флористических районов Даралагеаа, Зангезура, Мегри, Иджевана ( Cerasus Incana, Jasminum frutioane, Caltis caucasica и др.), они растут вполне нормально; в другом -представители вгйгаоторной^^вдрофлоры'из сосеЩас ^Ереван-скиы флористических районов - Адаранского и Севанского ( Rhododendron caucasicum, Vaocinium myrtillus, Daphne glomerata

и др.) - не переносят низкой относительной влажности воздуха Еревана. Выяснено также, что факторами, препятствующими выращиванию древесных, являются эдафические условия даже в пределах данного флористического района. Следовательно, во всех указанных вариантах при введении растений в культуру так или иначе меняются экологические условия, что в большинстве случаев сопровождается обогащением данного флористического района новыми видами. Вполне правильно, на наш взгляд, считать указанные случаи интродукцией, так как при этом привлечение исходного материала осуществляется за пределами Ереванского флористического района или же (хотя и очень редко) в его пределах, но совершенно из других условий местопроизрастания. Наряду с этими, существует вариант введения в культуру представителей аборигенной дендрофлоры непосредственно в пределах их естественного распространения, который не следует, на наш взгляд, считать интродукцией. Для обоснования сказанного мок-но привести следующий убедительный пример. Кироваканское отделение Ботанического сада АН АрьССР и Степанаванский дендро-парк заложены на опушке смешанного леса Северо-восточной Армении, откуда ряд видов (Fagus orientalis, Acer platanoides, Carpinus betuius, Quereus macranthera и др.) дичками переносятся в сада, где они чувствуют намного лучше, чем в лесу, так как конкуренция в культуре более слаба: дички в новых условиях растут в 1,5-2 раза быстрее и раньше начинают плодоно-

сить, чем в соседнем лесу. При введении растений в культуру в пределах своего естественного распространения условия местопроизрастания практически остаются прежними. Поэтому в аналогичных случаях рассматривать возделывание растение как интродукцию и отождествлять интродуценты с окультуренными представителями местное природной флоры не следует. Исходя из этого, интродуценты южно сгруппировать следупцим образом: внутрифи-торайонные, ыенфиторайонные или ваутрифитопровинциальные, меж-фитопровинциальные Смежфитооблястные) и др.

Внутрифиторайонные интродуценты образуются в тех случаях, когда привлечение растений производится в пределах одного флористического района. При этом в природно-экологическом отношении новое местопроизрастание значительно отличается от естественного. Так, в Иджеванском флористическом районе Hederá helix, Acer ibericum, Periploca graeca, Em.ilax excelsa произрастают в окрестностях селений Ахтала и Айруы (до 700 и над ур^м.) на расстоянии 60-80 км от г.КироБакана (1400 м), входящего в этот же флористический район. Однако почвенно-клиыатические условия местопроизрастания этих видов сильно отличаются от условий Кировакана. Следовательно, привлечение указанных видов в Кировакан мы считаем внутрифиторайоным, а интродуценты - внутрифиторайонныыи.

Межфиторайонше и внугрифигопровинциалъные интродуценты образуются при привлечении новых видов в пределах одной флористической провинции. При этом флористические районы могут быть соседними или отдаленными. Например, флористический'район Севана окружен флористическими районами йцжеван, Апаран, Дарала-гез, однако Fraxinus excelsior и Carpinus bstulus, встречающиеся в этих районах, не произрастают в бассейне оз.Севан.Дри-влечение этих видов в Севанский флористический район, несомненно, является межфиторайонной (внутрифитопровинциальной) интродукцией.

Привлечение растений из одной флористической провинции, области и царства в другие, является межфитопровинциальной или ыежфитообластной интродукцией. Все теоретические предпосылки, метода выбора исходного материала, способы их привлечения и мероприятия по приспособлению растений к новым условиям среды, в основном, относятся к последней груше интродуцентов. Имен-

-29 -

;о по этому принципу и созданы девдроколлекции из различных аористических областей в Ереванском ботаническом саду.

2. Привлечение и выгадывание исходного материала. При ин~ •родукции аборигенных видов древесных растений привлечение исходного материала осуществлялось путем сбора живых растений [дичков), завозом сеянцев и саженцев, а также семенами из цжродных условий.

В Ереванском ботаническом саду за период 1976-1988 гг. на-т высажены дички более 50 видов аборигенных древесных, привезенных из различных районов республики.

На основании многолетнего опыта установлены время и сроки привлечения исходного материала, в частности показано, что из тёх~райбн0в7~где-весна~настушет "раньше","чем в Ереване; носа-" дочный материал целесообразно привозить весной, перед началом вегетации, когда обеспечивается высокая приживаемость - до 80$ (Sfcaphylea pinnata, Fagus orientalis, Corylus colurna И др.), а ДИЧКИ других ВИДОВ (Daphne glomerata, Juniperus poly-carpos, j.oblonga и др.), привезенные из бассейна оз.Севан (более 20G0 м над ур.ы.) весной до начала вегетации, попадая в Ереване в условия с высокой температурой, часто погибают или плохо приживаются (2I-505Í). В этих случаях лучший срок привоза посадочного материала - ранняя осень. Позднеосенние посадки дичков во всех случаях дают неудовлетворительные результаты (приживаемость ниже 20%), так как подвергаются зимнему иссушению побегов или же страдают от низких температур (теплолюбивые порода).

В результате проведенных нами исследований выяснилось, что наиболее трудно прорастают семена засухоустойчивых видов, которые высоко ценятся при создании лесомелиоративных насаждений в аридных условиях. Поэтому особое внимание нами было уделено выращиванию засухоустойчивых представителей дендрофлоры и разработке различных способов предпосевной обработки их семян. Установлены оптимальные сроки и продолжительность периода стратификации, при которой грунтовая всхожесть наиболее высокая (70-80$). Показано также, что для семян ряда других видов, в первую очередь, представителей сем. Fabaceae (Cercis griffithii, Colutrea cilioica, C.komarovii И др.) эффективным способом предпосевной подготовки является их гидротермическая

- 30 -

обработка, при которой семена в течение нескольких десятков секунд выдергиваются в кипящей, а затем погружаются в холодную воду.

3. Принципы создания коллекции аборигенных видов в Ереванском ботаническом саду. В Ереванском ботаническом саду целенаправленная интродукция местных видов древесных началась с 50-60-х годов по инициативе Ж.Б.Махатадзе и А.О.Мкртчяна, а в дальнейшем при активном участии А.А.Григоряна, наряду с другими географическими участками был заложен экспозиционный участок дендрофлоры Кавказа.

Наиболее интенсивными в отношении мобилизации и привлечения аборигенных видов следует считать последние 2 десятилетия.

Растения на участке дендрофлоры Кавказа размещены по экологическому принципу: виды, страдающие от высокой инсоляции ют se гребущие высокой влажности воздуха, как правило, размещаются под пологом более выносливых видов; виды же, отличающиеся высокой засухоустойчивостью, занимают относительно открытые участки, где грунтовые воды более глубоки. На сравнительно защищенных от ветра и других неблагоприятных условий куртинах собраны термомезофильные реликты и редкие виды. Ряд ценных и редких ввдов сосредоточен на участке "Флора и растительность Армении".

В настоящее время в коллекциях Ереванского ботанического сада аборигенные деревья и кустарники представлены 161 ведом (92 рода и 45 семейств) или 50% общего состава дендрофлоры. Наиболее ПОЛНО охвачены семейства Anacardiaceae (Cotinus, Pistacia, Ehus), Betulaceae (Betula), Corylaceae (Corylus, Oarpinus), Caprifoliaceae (Lonicera, Sambucus, Viburnum), Cu-pressaceae (Juniperus), Oleaceae (Fraxinus, Jasminum, ligustro ). Менее богато представлены ГаЪасеае (из 23 видов -II), Fagaceae (Из 6-5), Ehamnaceae (из 8-5), Salicaceae (из 19 - 10). Что касается сем. Rosaceae, то оно представлено на 40$: из его родов чрезвычайно бедно - Rosa (из 19 - 3), Cotoneaster (из 8-1), Pyrus (из 18-3). Число культивируемых растений, входящих в остальные семейства девдрофяоры, не превышает 10 видов.

В коллекции аборигенной дендрофлоры особое место занимает группа редких и исчезающих видов, представленная на 50$. Из

77 редких и исчезающих видов дендрофлоры интродуцированы пока 38, в связи с тем, что некоторые из них термофильные, естественно произрастают в сухих субтропических зонах республики

( Acer laetum, Cercis grifflthii, Diospyros lotus, Ficus carica, Ziziphus jujuba ) и трудно приживаются в резко-континентальных условиях шлупустыни.

4. Основные лимитирующие факторы интродукции и пути их преодоления. Условия Ереванского ботанического сада, находящегося в полупустынном поясе, недостаточно благоприятны для выращивания многих аборигенных растений, особенно мезофильннх и термофильных. Территория сада расположена на высоте 1200-1250 _ м-над ур.м,- и- является-своеобразной котловиной. Почва - тяжело— суглинистая, щелочная (рН 7,8-8,3), карбонатная (4,1-4,9^), полупустынно-бурая, тлеющая во многих частях сада лишь 20-30 см мощности. Материнская порода - туф, который в большинстве случаев лежит на глубине 0,5-1 м. В некоторых местах выступает "гагар" - слой из андезито-базальтовой лавы, толщиной 0,40,7 м, препятствующий росту и развитию корневой системы древесных растений. Климат резко континентальный: среднегодовая температура П°С, абсолютный максимум 40°, абсолютный минимум -27°, безморозный период в среднем 205 дней. Суша активных температур выше 5° в среднем 3500°, среднее количество осадков за год 33Ü-36Ü мм, среднегодовая относительная вла&ность воздуха составляет 59$. Ботанический сад не имеет стока холодных масс воздуха л, находясь на 250-300 м выше средних гипсометрических отметок г.Еревана, отличается более суровыми погодными условиями. В результате продолжительность безморозного периода короче почти на месяц. Раннеосенние заморозки, как правило, наблюдаются в первой декаде октября, а поздневесен-ние заморозки - в конце мая.

Ботанический сад имеет два отдел' :ния - Кироваканское и Севанское. Кяроваканское отделение находится на низшей опушке широколиственного смешанного леса, на высоте I4C0-I450 м над ур.м. Климат умеренный, лесного типа со среднегодовой температурой 7,3°, среднегодовым количеством осадков около 600 мм, что вполне благоприятствует выращиванию большинства древесных растений. Севанское -se отделение, находясь на северной окраине г.Севана, на высоте I92C-I950 м, в зоне высокогорной степи,

в отличие от предыдущего, отличается холодным, умеренно влажным климатом со среднегодовой температурой 4,2° и среднегодовым количеством осадков 550 мы. В таких продолжительных и суровых зимних условиях успешно интродуцируются лишь немногие древесные растения, отличающиеся высокой зимостойкостью.

В условиях Ереванского ботанического сада представители дендрофлоры сухих субтропиков страдают от морозов, щелочной реакции почвы, низкой относительной влажности воздуха. Почти не страдают ксерофильные виды и растения, имеющие пустынное происхождение. Достаточно устойчивы представители мезофильных лесов, имеющие бореальное или кавказское происхоадение: представители родов Acer, Ulmus, Eorbus, Lonicera, Betula, Berberís, Viburnum и др. Последние иногда страдают от кари и низкой относительной влажности воздуха.

Таким образом, основными факторами, препятствующими интродукции аборигенных древесных растений в Ереванском ботаническом саду, являются низкие отрицательные температуры, низкая относительная влажность воздуха, щелочная реакция почвы и яа-ра. Следует отметить, что все неблагоприятные факторы оказывают комплексное воздействие, что значительно затрудняет их преодоление. В связи с этим, долголетний опыт сотрудников Ботанического сада и наши собственные исследования показали, что преодоление или смягчение влияния неблагоприятных условий возможно путем проведения ряда мероприятий, а именно: выбор экотшов, закалка семян и сеянцев, прививка и др., а также агротехнические мероприятия.

5. Особенности роста и развития интродуцентов в условиях Ереванского ботанического сада. При изучении поведения представителей дендрофлоры Армении в условиях культуры все исследуемые виды наш сгруппированы в следующие эколого-фитоце-нотические группы: относительно термофильные виды, свойственные более влашшы местообитаниям, основные представители относительно мезофильных формаций древесной растительности, ксерофильные виды аридных редколесий и шибляка.

Исследования по поведению относительно термофильных видов дендрофлоры в условиях Ботанического сада показали, что самая продолжительная вегетация (211-256 дней) наблвдается у лиан, а самая короткая (175 дней) у хурмы кавказской, как

наиболее чувствительной к низким температурам. Общим признаком следует считать продолжительность периода роста: у Lonicera eaprifolium - 197 дней, 98 см; у Hederá helix - 189 и 127. Темп роста колеблется в пределах 1,9-26,8 мм. По зимостойкости у исследуемых растений нами выделены 2 группы: виды, которые в суровые зимы сильно подмерзают, но восстанавливаются ПОРОСЛЬЮ: Dioepyros lotus, Ficus carica и др.; ВИДЫ, в суровые зимы страдающие частично и легко восстанавливающиеся: Zelkova carpinifolia, Hederá helix, Staphylea pinnata и

ДР.

Установлено, что термофильные виды в условиях Ереванского ботанического сада страдают от морозов, щелочной реакции почвы" ( Castanea-sativa )V"низкой. относительной влаясности воздуха И нары (Smilax excelsa).

Представители данной группы совершенно не переносят суровые условия высокогорного Севанского ботанического сада, а многие ИЗ НИХ ( Diospyros lotus, Smilax excelsa, Ficus carica и Др. ) сильно страдают и в Кировакане.

Представители относительно мезофильных формаций древесной растительности, в основном, являются бореальными и собственно кавказскими элементами. Растения данной группы в Ереване зимостойки, однако страдают от жары и низкой относительной влажности воздуха. Самыми устойчивыми к указанный факторам оказались Pyrus caucasica, Lonicera caucasica, Viburnum lan-tana, Padus aviua и др. Наиболее продолжительным периодом роста побегов отличаются Betula litwinowii - 93 дня, Carpimos betulus - 83 и др., а наиболее коротким периодом -виопу-mus latifolia - 40 дней. Lonicera caucasica - 16 дней. Темп роста у большинства видов колеблется в пределах 1,4-16,2 мм. Представители данной группы наиболее устойчивы и лучше всего растут и плодоносят в Кироваканском ботаническом саду. В Севанском ботаническом саду некоторые из них часто страдают от морозов и сухости воздуха: Carpinus betulus, Acer trautvette-ri, Tilia begoniifolia и др.

Сопоставлением данных по ритмике роста у представителей первой и второй групп интродуцентов выявлено, что у большинства видов относительно мезофильных элементов основных лесных формаций рост начинается в конце апреля - начале мая, тогда

как у термофильных видов девдрофлоры, в основном, в первой половине мая. Окончание роста у второй группы наблвдается в течение июня, в то время как у первой определенной закономерности не наблвдается - рост побегов происходит в течение почти всей вегетации. Однако очень часто у этих видов однолетние побеги осенью не успевают одревеснеть, что отрицательно сказывается на их зимостойкости. Поэтому многие виды из указанной группы в условиях Еревана отличаются низкой зимостойкостью и не имеют перспективы в практике озеленения.

По сравнению с предыдущими группами у ксерофильных представителей децдрофлоры (3-я группа) ростовые процессы начинаются несколько позже (в течение мая), за исключением Ceitis caucasica, Pistacia mutica, Lonicera ibérica, у которых начало роста, как правило, наблвдается в конце апреля. По сроку окончания роста эта группа занимает промежуточное положение среди других: у подавляющего большинства видов окончание текущего прироста наблвдается в июне-июле. При этом ежегодный прирост составляет не более 30-40 см, а в большинстве случаев не превышает 20 см. Это вполне закономерное явление, так как виды указанной группы большей частью произрастают в природе в крайне засушливых, сильно каменистых и эродированных местообитаниях, где деревья растут очень медленно и имеют низкорослую форму (деревца).

Ксерофильные вида в условиях Ереванского ботанического сада проявляют более высокую устойчивость, чем представители предыдущих групп. Б условиях Еревана сухость воздуха и продолжительный вегетационный период обеспечивают им лучшее одревеснение, способствуя повышению морозостойкости. Б условиях же сравнительно влажного климата г.Кировакана затягивается вегетация, однолетние побеги одревесневают плохо и зимой в некоторой степени побиваются морозами. Л Севане отрицательную роль играют короткий вегетационный период и более суровые климатические условия. Как в Ереване, так и в Кировакане и Севане они не страдают от сухости воздуха и жары, успешно культивируются. Основным лимитирутацим фактором для данной группы являются низкие температуры. При сопоставлении данных фено-наблвдений выяснилось, что виды, которые в Кировакане и Севане погибают от морозов, в Ереване растут значительно лучше и

даже плодоносят. По зимостойкости у ксерофильных видов выделены следующие подгруппы: виды, успешно растущие как в Ереване, так и в Кировакане и Севане: Juniperus oblonga, j.poiy-carpos, quercus macranthera и др.; ВИДЫ, успешно растущие в Ереване, но страдающие в Кировакане и Севане: Cotinus coggy-gria, Cerasus mahaleb, Jasminum fruticans, Juniperus foetidis-sima и др.; виды в значительной степени страдапцие от морозов в Ереване, а на Севане и в Кировакане ежегодно отмерзающие до корневой шейки: Paliurus spina-christi, Acer ibericum И др.

Таким образом, распределение подробно изученных нами 60 видов по началу вегетации характеризуется одним четко выракен-ным пиком, приходящимся на середину апреля. Из указанного числа' видо в ' древе с ных," интродувдро ванных" в ' Ереванс ком" бота шчес"-ком сану, 40 (66/t) обладают ранним началом вегетации (до 20 апреля). Во второй груше виды с поздним началом вегетации (после 20 апреля), составляют 34% (20 видов). У большинства видов (653) вегетация завершается в конце октября. Исходя из различных сроков начала и окончания вегетации, у интродуциро-ванных древесных растений выделены 4 феногруллы (табл.3). Больше половины исследуемых ввдов относятся к феногруппе РП. Подавляющее большинство представителей аридных редколесий и ШИбЛЯКа ( Celtis caucasica, Pistacia mutica, Cotinus coggy-gria, Amygdalus fenzliana, Lonicera ibérica, Cerasus incana и дрЛ, а также древесные лианы входят в данную группу. На втором месте по числу видов группа РР, свда входит ряд лесных элементов (Acer platanoides, A.trautvetteri, Ulmus glabra, Fraxinus excelsior и др.) и некоторые представители других эколого-фитоценотических групп. Представители РР группы по сравнению с предыдущей отличаются более высокой зимостойкостью.

Определенную перспективность для озеленения республики представляют виды, входящие в феногруппы РП и PP.

На основании многолетних исследований нами выявлен ряд закономерностей по особенностям роста и развития представителей аборигенной дендрофлоры: у кустарников период роста генеративных побегов очень короткий. После развертывания почек в течение Ь-Ю дней они заканчивают свой рост и образуют соцветия, причем мезду взаимоотношением распускания цветов и об-

Таблица 3

Распределение числа видов интродуцентов по феногруплам

Фено- Начало Конец Продолжитель- Число

группа вегетации вегетации ность,дни видов

РР до 20 ДУ до 20.Х I8I-2I3 14

РП до 20.1У после 20.Х 190-251 33

ПР после 20 ДУ до 20.Х 152-194 8

ш после 20 ДУ после 20.Х 162-195 5

лисгвения и ростом побегов (вегетативных и генеративных) наблюдается определенная закономерность: у ряда ввдов (uimus glabra, Salix excelsa, Amygdalus fenzliana и Др.) ЦВеТКИ распускаются ранней весной из генеративных почек, образованных на прошлогодних ветвях шш на особых плодовых ветвях, когда еще не наступает набухание вегетативных почек; у представителей рода viburnum образование соцветий происходит параллельно с облиствениеы и ростом плодовых ветвей, однако цветки распускаются после облиствения плодовых ветвей, когда у кустов бурно растут водяные побеги; цветки образуются на приростах однолетних побегов постепенно, в течение почти всей вегетации: Pentaphyloides fruticosa, Frangula alnus, Lonicera caprifolium

и др.; все испытанные представители девдрофлоры Армении в основ ном дают один прирост, за исключением дуба крушюпыльникового, у которого иногда образуется и второй прирост; генеративные побеги, несущие образованные в предццущеы году цветковые почки, по сравнению с вегетативными, обычно раньше начинают и раньше завершают рост, за исключением представителей родов Celtis и ßerberis, у которых рост вегетативных побегов начинается только после завершения роста генеративных побегов; у деревьев цветение происходит по награвлению сверху вниз, а рост боковых побегов, наоборот, снизу вверх, причем боковые побеги начинают рост раньше и раньше его завершают, чем верхушечные. Короче также продолжительность и интенсивность их роста, величина текущего прироста; возможность образования водяных побегов у кустарников больше, когда условия для роста благоприятны, а у деревьев, наоборот, процесс образования водяных побегов усиливается в засушливых условиях. При этом как

- 37 -

у деревьев, так и у кустарников чем ближе к основанию точка образования водяных побегов, тем интенсивнее происходит их прирост.

В процессе исследования изучены также некоторые физиологические показатели ксерофильнызс представителей девдрофлоры (Rhabanus pallasii, Cerasus incana, Jasminum fruticans, Pistacia mutica, Amygdalus fenziiana и др.) в природе и в условиях Ереванского ботанического сада (Казарян, Варданян, 1989). Выявлено, что как содержание связанной формы воды, так и ее дефицит в листьях растений, произрастающих в природе, оказались более высокими, чем у культивируемых дредставителей.Это свидетельствует о том, что в жарких и сухих природных условиях^ в_связи.с-водным -дефицитом-почвы-происходит^ соответствен= ная адаптация растений, приводящая к связывании воды с гидрофильными компонентами клетки. Примерно идентичные данные получены в отношении содержания хлорофилла в листьях. Этот показатель в природе выранен более ярко, что подтверждается исследованиями других авторов (Севрова, Новоселова, 1972; Куш-ниренко и др., 1975 и др.).

Определение содержания форм азота в листьях растений выявило разницу в суточной количественной динамике. Содержание общего азота в листьях культивируемых растений оказалось в минимуме в 12 часов, когда как то se время в природе - в максимуме .

Несколько иная картина обнаруживается в отношении суточного изменения содержания углеводов в листьях опытных растений: если у видов, растущих в природе, перемещение Сахаров аз листьев начинается с 6 часов утра до 12 часов дня, то в культуре - с 12 часов до 18 часов вечера.

Интересные данные получены такяе при определении содержания АТФ. Выявлено, что содеряание АТФ в листьях растений,произрастающих в природе, во все часы суток намного выше, чем в условиях Ботанического сада. Вероятно, при приспособлении растений к ксерическим условиям произрастания, происходит увеличение скорости обмена АТФ, т.к. известно, что в процессах повышения жароустойчивости растений роль АТФ весьма существенна (Альтергот, IS66).

Таким образом, определенные некоторые физиологические па-

- 38 -

раыетры листьев одних и тех ае ксерофильных видов древесных растений, в природе и в условиях Ереванского ботанического сада показали, что для преодоления неблагоприятных условий произрастания в листьях растений происходит накопление хлорофилла, углеводов, азотистых соединений и, что особенно важно, усиливается синтез макроэргических соединений, в частности АТФ.

УЛ. ПРИНЦИПЫ СОЗДАНИЯ АРДЩЯ ДЕНДРОПАШОВ

I. Научные предпосылки создания аридных дендропарков. В Армения аридная территория составляет 15,2$ (4545 км*). Наиболее засушливой является Араратская котловина (9,6$ или 289Е км^), в остальных регионах республики (Вайк, Зангезур и частично Северо-восточная Армения) аридность колеблется в пределах 1,2-2,6%. Среди указанных регионов самый низкий коэффициент увлажнения отмечен в Мегринском районе (0,3), наиболее высокий - в северо-восточном регионе (0,8). Значение с

высотой, как правило, возрастает и, следовательно, аридность снижается.

На небольшой территории республики существует ряд дендропарков, большинство которых находится в Северо-восточной Армении, т.е. в сравнительно влажной и лесной зоне. Основная цель большинства дендропарков - создание живой коллекции ин-тродувдрованных и местных древесных растений и выращивание посадочного материала для лесоразведения и озеленения данног> региона. В этом отношении крайне остро стоит вопрос в Южной Армении, где нет ни одного девдропарка. Организация аридных дендропарков в этом регионе не претендует, на наш взгляд, на создание коллекций представителей различных иноземных девдро флор. Первоочередная задача их заключается в улучшении санитарно-гигиенических и микроклиматнчэских условий окрунающей среды, выращивании посадочного материала для засушливых рег;: нов, а также охране редких и исчезающих видов. Важнейшее знс чение при подборе территории для закладки дендропарков имеет микроклимат местности, почвенные и температурные условия,рас стояние от населенных пунктов, а также живописность пейзажа, разнообразие рельефа и достопримечательности местности.

- 39 -

2. Подбор ассортимента аборигенных видов для аридных ден-дропарков. Аридные деадропарки целесообразно организовать в предгорном и нижнегорном поясах недалеко от населенных пунктов в пределах абсолютных высот 500-800 м (в iV.erp-, Зангезуре и в Северо-восточной Армении), 900-1200 ы (в Байке л Араратской котловине). Предпочтительнее выбор мест со сравнительно богато представленной природной девдрофлорой при наличии редких или наиболее.ценных видов. Размеры для дендропарков, созданных на базе природных лавдшафтов-древостоев, не должны превышать 5-10 га.

При создании аридных девдропарков первоочередными задачами яЕДяются: под бор засухоустойчивых видов, способных существовать в засушливых условиях, где за весь вегетационный период выпадает крайне малое количество атмосферных осадков (100-120 мм), а относительная влажность понижается вплоть до 25-30$; обеспечение в ассортименте высокодекоративных видов, при возможности включающее также редкие и исчезающие представители дендрофлоры, эндемиков и реликтов, большинство которых ксеро-фильные и встречаются в аридной зоне республики; правильное сочетание количественного соотношения листопадных и хвойных, особенно древовидных можжевельников; обеспечение в ассортименте необходимого количественного соотношения декоративных видов и диких плодовых и др. В качестве главных пород могут служить: Pistacia mutica, Quercus macran.th.era, Geltis caucasica, Sorbus graeca, а также древовидные можжевельника и pinus kochiana; из сопутствующих - Celtis glabrata, Acer -ibericum, Amygdalus fenzliana, Carcis griffithii, Púnica granatum, Ficus carica, виды рода Crataegus и др., а из кустарников целесообразно использовать Jasminum fruticans, Spiraea crenata, Lonicera ibérica, Berberís vulgaris, ßambucus tigranii, Pali-urus spina-christi, CotJ-nus coggygria, Gerasus incana, Ehus coriaria, Ziziphus jujuba, Halimodendron halodendron, iigus-trum vulgare, а также несколько видов древесных лиан: clematis orientalis, C.vitalba, Lonicera caprifolium, Vitis sylvestris.

Густота посадок и схемы размещения видов древесных зависят от почвенных условий, экспозиции и крутизны склонов. С целью уменьшения летнего зноя рекомендуется создание густых посадок

из главных и сопутствующих пород (65-7ó>¿) и кустарников (6080%) общей территории. При этом на I га рекомендуется высадить 250-300 деревьев и 1,5-2,0 тыс.кустарников. Необходимо обратить также внимание на создание тенистых аллей с многочисленными иерголаыи, боскетами, гротами и другими малыми архитектурными формами, способствуодими повышению относительной влажности воздуха и улучшению условий отдыха трудящихся.

УШ. ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА, ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПРЕДС TABPITE ЛЕ/1 ДЕНЦР0ФЛ0Ш

I. Дендрофлора Армении - источник хозяйственно ценных видов растений. Представители древесной флоры неодинаково изучены в отношении возможностей их использования в народном хозяйстве. В лекарственных целях используются около 60 видов (18,5%): представители родов Crataegus, Bhamnus, Juniperus, Tilia, Berberís и др. К числу медоносных относятся 115 видов (36$): ВИДЫ родов Tilia, Acer, Berberis, Elaeagnus, Ribes, Cornus, a также сем. Rosaoeae. Значительное число видов находят применение в технических целях для получения дубильных веществ и в качестве красителей: Ehaimus cathartica, Ligus-trum. vulgare, ûotinus coggygria, Bhus coriaria и др. К эфирномасличным растениям относятся около 35 видов (Il.'á) : представители ceM.Lamiaceae и Asteraceae. Большую ценность, как ИСТОЧНИК растительного сырья, дающий гумштрагакант, представляют растительные "карлики" - трагакантовые астрагалы (Аства-цатрян, 1У66). Большинство деревьев и кустарников Армении дают ценную древесину, имеющую многообразное применение.

В составе дендрофлоры 130 видов (4UÍ¿) относятся к числу пищевых (диких плодовых) и витамнноносных растений. Насыщенность лесов плодово-ягодными водами дает возможность ежегодно через потребительские кооперации республики заготавливать сотни тонн дикорастущих плодов и ягод: шиповники, боярышники, орех грецкий, яблоня, груша, кизил, облепиха, екевика и др.

Дендрофлора Армении весьма богата декоративными видами и формами: сгелщиеся виды можжевельника ( Juniperus hemisphae-rica, J.sabina), Rhus coriaria, Lonicera caprifolium, Sambu-cus tigranii, Jasiainum fruticans, Gercis griffithii, РЯД редких представителей родов Pyrus, Sorbus и др., хотя в

грактике озеленения нашли применение лишь немногие. Целый рад видов имеет большие перспективы для использования в лесоразведении, особенно в лесомелиоративных насаждениях.

2. Пути сохранения и воспроизводства генофонда редких и исчезающих видов. Редкие и исчезающие виды в девдрофлоре пред-зтавляют особую группу, многие из которых являются реликтами и эндемиками. Список редких и исчезающих видов насчитывает 77 видов, относящихся к 47 родам и 31 семейству {25% состава ден-црофлоры). Из них деревья - 42 вида, кустарники - 28, древесные лианы - 7. Из указанного числа видов в "Красную книгу СССР" занесены 21, а в "Красную книгу Армянской ССР" - 57 видов._

ПсГстепени редкости и исчезновения виды древесных растений распределяются следующим образом: виды, по-видимому, исчезнувшие - 4 (Nitraria schoberi, Philadelphus caucasicus, Z el ko va arpinifolia, Salix caucasica ); виды, находящиеся под угрозой - 12 (Smilax excelsa, Staphylea pirmata, Colutea komaro-vil, Cercls griffithii ¡j др.) • редкие - 43 (Aínygdalus nairi-ca, Corylus col urna, Ephedra distachya, Hederá helix, Plata-nus orientalis, Populus buphratica, Sambucus tigranii, некоторые виды родов Pyrus, Sorbus и др.); сокращающиеся - 18 ВИДОВ (Acer trautvetteri, íicus carica, Crataegus zangezura, Daphne glomerata, Juniperus foetidissima, Pistacia mutica И ДР.).

Исчезновение многих редких и сокращение занимаемой площади отдельными видами обусловлено, в первую очередь, их низкой экологической пластичностью, а в последнее время решающую роль играют антропогенные воздействия, которые не только нарушают ценозы, но и коренным образом изменяют эдафические и микроклиматические условия, что, в первую очередь, приводит к уничтожению менее пластичных видов.

Одним из наиболее надежных и эффективных способов сохранения генофонда редких и исчезающих видов является создание их коллекций в ботанических садах. Поэтому в Ереванском ботаническом саду одновременно с созданием их коллекции нами разрешается ряд вопросов: разработка эффективных способов размножения и возделывания; выявление основных причин исчезновения каждого вида; разработка способов успешного воспроизводства в естественных условиях и сохранения целостности ценозов с их

участием. Вместе с тем следует отметить, что возделывание этих растений нередко связано с большими трудностями. Некоторые из них не выдерживают пересадку имя семена их оказываются с низкими посевными качествами: Amygdalus nairica, Pistacia mutica, виды родов Juniperus и др., иди же они не размножаются вегетативным путем.

Нами за последние 10 лет предприняты мероприятия по сохранению генофонда в естественных условиях: в зоне естественного распространения ряда видов в Вайке, Мегри и в бассейне оз.Севан произведены посевы семян или посадка сеянцев: Juniperus

polycarpos, J.satina, Sambucus tigranii, Pistacia mítica, Oer eis griffithii, Amygdalus nairica и др. Предвариельные результаты удовлетворительные.

На основании многолетних экспедиционных исследований ден-дрофлоры адми предлагается "выделить" ряд'видавши их сообществ как особо охраняемые растительные объекты: Popuius euphratica, Pistacia mutica, Rhus coriaria, Sambucus tigranii, Gercis griffithii, Colutea komarovii И др.

3. Перспективы использования ценных видов в лесоразведении и озеленении, республики. Исследованиями показано, что в зеленых насаждениях городов и населенных пунктов Армянской ССР аборигенные деревья и кустарники используются в недостаточном количестве: 116 видов (35$). В использованном ассортименте деревья составляют 58 видов, кустарники - 50, лианы - 8. Из них только 28 видов встречаются повсеместно, 46 - редко и 42 вида используются в ограниченном количестве. Анализ используемого ассортимента показывает, что большиетво редких и исчезающих, эндемичных и реликтовых видов отсутствует в зеленых насаждениях, несмотря на их высокую декоративность. Недостаточно используются таксе древесные лианы, особенно в вертикальном озе ленении. Слишком мало и количестве засухоустойчивых видов.

В лесоразведении из использованных почти 50 видов абориген нне составляют лишь 26. Одновременно выявлено, что в лесомелиоративных насавдениях почти не используются основные ксеро-фильные представители девдрофлоры, тогда как при создании защитных насаждений местные виды устойчивее и производительнее, нежели иноземные.

При лесорастктельном районировании специалистами Институт*

- 43 -

ботаники А£ АрмССР (Казарян и др., 1974; Хуршудян, 1984) на территории республики выделено 12 районов, объединенных в 5 групп: горнолуговые, горно-степные, полупустыни и аридные редколесья, относительно сухие лесные и мезофильные лесные. Оно фактически основывается на материалах и схеме дендрологического районирования, предложенных Л.В.Арутюняном (1970) и Я.И. Мулкиджаняном (1972), так как принципы и методы составления этих двух типов районирования и границы выделенных районов часто совпадают.

Исходя из вышесказанного и на основании результатов исследования представителей дендрофлоры Армении, вертикального рас- пределения-и- биологических-особенностей-отдельных-ввдов-в-природе и культуре нами разработан и рекомендуется ассортимент аборигенных деревьев и кустарников для использования в озеленении и лесоразведении с указанием степени их применения в каздом конкретном районе не только в самой Армении, но и в других аналогичных регионах, характеризующихся сходными с Арменией почвенно-климатическими условиями. Рекомендуемый ассортимент включает 135 аборигенных видов, относящихся к 78 родам и 38 семействам, в том числе: деревья - 67 видов, кустарники -62, лианы - 6. Из них для сухих субтропических микрорайонов перспективны 78 видов, для полупустынных районов и шибляка -95, сухих степей и редколесий - 87, относительно сухих остаточных лесов Центральной и Южной Армении - 67, мезофильных лесных районов - 103, горно-луговых - 36.

В диссертации приводится полный перечень рекомендуемого ассортимента как по лесорастительным районам, так и типам и категориям насавдений,

ВЫВОДЫ

Результаты проведенных исследований и анализ полученных данных позволяют сделать следующие основные выводы.

I. Аборигенная девдрофлора Армении, отличающаяся чрезвычайно богатым составом хозяйственно ценных, редких, реликтовых ввдов и эндемиков, насчитывает 323 вида (118 родов и 54 семейства), что составляет 10% общего числа видов флоры республики.

Ведущую роль в дендрофлоре играет сем. Hosaceae (102 вида, 31,Ъ% общего состава дендрофлоры), за которым следуют сем. Fa Ъасеае (24 вида) и Salicaceae (20). Наиболее крупными родам являются Pyrus (20 видов), Eosa (18), Sorbus и Salix (13) Eubus (12) и Crataegus (II).

Видовая насыщенность дендрофяоры отдельных флористических районов находится в зависимости от степени аридности территории. Наибольшим богатством древесных растений отличаются Ме-гринский (191 вид), Дарелегисский (186) и Зангезурский (180) флористические районы, где представлено больше половины общег состава дендрофяоры республики.

2. Территория Армении является одним из древних очагов видообразования древесных растений, о чем свидетельствует большое число узких эндемиков (28) среди представителей родов Ру-rus, Sorbua, Eubus, Crataegus, Astragalus и др.

3. Хорологическим анализом выявлена роль и степень участия отдельных флористических элементов в формировании дендрофлоры Выделены 39 типов ареала, объединенных в 8 групп, среди которых в девдрофторе Армении ведущую роль играет переднеазиатска включанцая 123 вида из 14 типов ареала. В последней наиболее богато представлены виды (40), обладающие североатропатенским типом ареала, большинство которых являются эндемиками Армении

4. Сравнительным анализом современной и ископаемой дендро-флор Армении показано, что на ее территории из зарегистрированных 169 видов ископаемых древесных, основное ядро которых формировалось в середине третичного периода (миоцена), когда началось образование различных типов ксерофильной растительно' сти, в современной дендрофлоре сохранились 47 видов.

5. В составе дендрофлоры 77 видов (25$) являются редкими и исчезающими, из которых исчезнувших - 4, находящихся в непосредственной опасности вымирания - 12, редких - 43, сокращающихся - 18. Из них 57 видов занесены в "Красную книгу Армянской ССР", в том числе 21 - в "Красную книгу СССР".

6. Древесные растения Армении представлены в природных типах растительности и их сообществах в следующей убывающей последовательности: широколиственные леса (130 видов), фригана . шибляк ( 84), тугаи (78), аридные редколесья (76), горные сте

пи (53), полупустыни и пустыни (47). Крайне скудна дендрофлора альпийской и субальпийской зон (24 вида), в том числе субальпийских криволесий (16).

По отношению к влажности в составе девдрофдоры выделено 6 групп, среди которых преобладают ксерофиты вместе с ксеромезо-фитами и мезоксерофитами (177 видов), имеющие широкую распространенность в аридных регионах республики.

7. Дендрофлора Армении представлена 125 видами деревьев, III - кустарников, 30 - кустарничков, 48 - полукустарников, 9 - лиан. Их количественное соотношение в сложении различных формаций^древесной,растительности.неодинаково.^Наиболее-полная-их представленность характерна для редколесий (1200-1600(1800)

м над ур.м.) и широколиственных лесов (1800-2200). С усилением засушливости условий в составе дендрофлоры увеличивается удельный вес кустарников и полукустарников.

8. Дендрофлора Армении отличается широкой амплитудой высотной приуроченности (376-3000 м над ур.м.). Она наиболее богата на высотах (1200)1500-1800(1900) м над ур.м. - 60$ состава дендрофдоры на каждые IQ0 м абсолютной высоты, что объясняется оптимальным сочетанием режимов температуры и влажности, создающих благоприятные условия для роста и развития древесных и обуславливающих существование почти всех основных формаций древесной растительности.

9. Из аборигенных видов древесных в коллекции Ереванского -ботанического сада (полупустыня, 1200 м над ур.м.) представлены 161 вид из 92 родов и 45 семейств. Наиболее устойчивы ксе-рофильные представители дендрофдоры: виды родов Juniperus, Gel bis, Amygdalus, Hhaanus, Crataegus, Astragalus, Cerasus. Достаточно хорошо чувствуют себя растения мезофильных лесов, тлеющие бореальное или собственно кавказское происхождение: представители родов Acer (кроме A.laetum), Ulmus, Sorbus, Lonicera, Betula, Euonymus, Viburnum и др. Трудно приживаются многие из термомезофильных представителей, особенно реликты _ Diospyros lotus, Castanea sativa, Snilax excelsa И др., которые часто вымерзают до корневой шейки.

К основным факторам, препятствующим интродукции аборигенных древесных растений, в зависимости от их эколого-ценоти-

ческих особенностей, относятся отрицательные температуры,низкая относительная влажность воздуха, летняя жара, маломощность и щелочная реакция почвы.

10. Сравнительным анализом дендрофлор флористических районов Армении и зколого-ценотичесних групп выявлено, что наиболее перспективными очагами для интродукции древесных видов являются юго-восточные (Дарелегис, Зангезур, и Мегри) и северо-восточные (Иджеван и Лори) районы, где наиболее полно представлены различные формации и типы растительности, охватывающие разнообразные экобиоморфные и таксономические группы.

11. Девдрофяора Армении является богатым источником для интродукции хозяйственно ценных, редких и высокодекоративных видов. Особенно важна роль ксерофильных видов для создания аридных девдропарков в засушливых районах республики.

Подавляющее большинство древесных растений, особенно представители феногрупп ГО и РР, в условиях интродукции в Ереванском ботаническом саду устойчивы, они вполне конкурентоспособны и перспективны для широкого внедрения в практику озеленения республики и продвижения в другие регионы, имещие сходные климатические условия.

12. Для охраны и воспроизводства ценных и редких видов дендрофгюры, а также широкого юс использования в различных типах и категориях зеленого строительства и лесоразведения рекомендовано 135 видов древесных, относящихся к 78 родам и 38 семействам, в том числе: деревьев - 67 видов, кустарников -62, лиан - 6.

Одним из основных путей охраны и воспроизводства редких и исчезаюцих ввдов и их сообществ является создание аридных девдропарков, что должно способствовать также выращиванию посадочного материала для засушливых районов республики. Целесообразна их закладка в предгорном и нижнегорном поясах на базе природных ландшафтов-древостоев в пределах абсолютных высот 500-800 м над ур.м. (Мегри, Зангезур и Иджеван) и 9001200 м (Ехегнадзор, Араратская котловина).

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Варданян Ж.А. Вертикальная распространенность древесно-кустарниковых растений в Вайке//Биол.я.Арм.~ 1978.- Т.31,

№ 10.- C.I033-I038.

2. Варданян S.A. Аридные редколесья Вайка и пути их восста-новления//Биол.ж.Арм.- 1979.- Т.32, № I.- С.51-5?.

3. Варданян Ж.А. Причины деградации редколесий Вайка и пути их восстановления//Мат.конф."Пробл.изуч.и исп.в нар.хоз. раст.прир.флоры".- М., 1979.- С.16-18.

4. Григорян A.A., Варданян Ж.А. Новые материалы по дендро-флоре Вайка//Биол.ж. Арм.r 1980.- Т.33, № 9.- C.I007-I008.

5. Варданян Ж.А. Вертикальные пределы распространения лесов в Вайке//Биол.ж.Арм.- 1981.- Т.34, J& 7,- С.741-745.

6. Григорян A.A., Варданян Ж.А. Флора Вайка - ценный источник интродукции древесных растений//Тез.докл.ХУЛ научн.сесс. СБС Закавк.- Тбилиси^981.-_С.29-31._-----

7^Варданян"S.A. Мотаевельники бассейна реки Арпа//Мат.УШ Дендр.конгр.соц.стран.- Тбилиси, 1982.- С.175.

8. Варданян Ж.А., Пайтян Ю.Е. Коллекция диких плодовых Армении в Ереванском ботаническом саду//Тез.докл.ХУШ научн.сесс. СБС Закавк.- Тбилиси, 1982.- С.13-14.

9. Варданян S.A. Перспективы создания генофонда хозяйственно ценных представителей дендрофторы Армении в Ереванском ботаническом саду//Тез.докл.Всес.конф.по теор.осн.интр.раст.СБС СССР.- М., 1983.- С.36.

10. Григорян A.A., Варданян Ж.А., Вартанян Д.В. Вечнозеленые виды дендрофлоры Армении, состояние их охраны и пути вое-. производства//Сост.и охр.фл.и раст.покр.Арм.- Ереван,, 1984.-С.152-165.

11. Варданян К.А. Некоторые вопросы приспособления древесных интродуцентов к новым условиям произрастания//Тез.докл.ХХ научн.сесс.СБС Закавк.- Ереван, 1984,- С.12-14.

12. Варданян H.A., Маркарян Г.Р. Сравнительный анализ ден-дрофлор Вайка и Мегри//Биол.ж.Арм.- 1985.- Т.38, № 10.- С.854-859.

13. Варданян I.A. Аборигенные деревья и кустарники в озеленении населенных пунктов Вайка//Бюлл.Бот.сада АН АрмССР.-1985,-№ 26.- С.97-105.

14. Казарян В.О., Зироян А.Н., Варданян Ж.А. Ботаническому саду АН АрмССР - 50 лег//Бюлл.Гл.ботан.сада.- Вып.139,- С.90-94.

- 48 -

15. Варданян I.A. Дендроколлекция ботанических садов и де дропарков Арлении//Тез.докл.XXI научн.сесс.СБС Закавк.- Сочи 1985.- С.48-50.

16. Варданян Ж.А., Григорян A.A., Балаян Дж.В. Аннотирова ннй каталог деревьев и кустарников Ереванского ботанического сада//Бюлл.Бот.сада АН АрмССР,- 1985.- 1 27.

17. Григорян A.A., Варданян S.A. Интродукция растений и е э тапы//Бюлл. Бот. с ада АН Ар㻈СР.- 1985.- ü 28.- С.5-12.

18. Варданян S.A. Лесная растительность Вайка//Тр.БИН АН АрмССР,- 1987,- № 22.- С.85-97.

19. Варданян Ж.А. Ксерофялъные деревья и кустарники Армен в коллекциях. Ереванского ботанического сада//Тез.докл.ХХП се СБС Закавк.- Тбилиси, 1987.- C.II-I3.

20. Варданян Ж.А. Редкие и исчезающие виды дендрофлоры Ар мении в Ереванском ботаническом саду//Бюлл.Гл.ботан.сада.-19 Вып.146.- С.72-77.

21. Варданян S.A. Изученность дендрофлоры и древесной раа тительности Армении и задачи дальнейшего их исследования// Флора, растит.и раст.рес.АрмССР.- Ереван.- 1988.- Вып.II.-С.120-128.

22. Варданян ü.A., Маркарян Г.Р. Ценные деревья и кустарники Мегринского района Армении//Тез.докл.ХХШ научн.сесс.СБС Закавк.- Батуми, 1988.- С.28-29.

23. Варданян ü.A. Роль Ботанического сада АН АрмССР в изучении и создании коллекции генофонда аборигенной дендрофлоры/ Мат.Х Конгр.дендр.соц.стран.- София, 1988.- С.391-395.

24. Варданян 32.А. Экобиоморфный анализ дендрофлоры Арленш Биол.к.Арм.- 1988,- T.4I, М 10,- С.842-849.

25. Варданян H.A. Представители аборигенной дендрофлоры А\ мении, культивируемые в Ботаническом саду АН АрмССР//Бюлл.Боэ сада АН АрмССР.- 1988.- № 29.- С.5-21.

26. Варданян S.A. Количественное соотношение представителе жизненных форм дендрофлоры Армении в различных экологических условиях//Мат.Всес.конф.по пробл."Физиол.и экол.аспекты эволюции осн.жизн.форм покрытосеменных",- Ереван, 1988,- С.52-5£

27. Варданян I.A. Дендрофлора аридной зоны Армении//Тез. докл.УШ делег.съезда ВБО,- Алма-Ата, 1988.- С.54-55.

28. Варданян Ж. А. Ботанико-географичесний анализ деддрофло-: Армении//Бюлл.Бот.сада АН АрмССР,- 1989.- & 30.- С.5-40.

29. Варданян S.A. Вертикальная распространенность дендро-юры Армении//Бшл.ж.Арм.- 1989.- Т.42, № 3.- С.207-213.

30. Варданян Ж.А., Маркарян Г.Р. Материалы к дендрофдоре згринского района//Биол.я.Арм.- 1989.- Т.42, й 5'.- С.495-496.

31. Казарян В.В., Варданян I.A. Некоторые биологические зобенности и физиологические показатели ксерофильшх предста-ятелей дендрофлоры Армении в условиях Ереванского ботаничес-

эго сада//Бшл.Гл.ботан.сада.- 1989,- Вып.152.- С.37-41.-----—

32.„Григорян-А.А.г ВардашнЖ. А7~Интродукция растений в бо~ анических садах и дендропарках Армении//Очерки по истории бо-анической науки в Армении,- Ереван, 1989.

33. Варданян S.A. Сравнительный анализ дендрофлор флористи-:еских районов Армении//Флора, растит.и раст.рес.АрмССР.- Ере-Ш, 1989.- Вып.12.- С.132-148.

34. Варданян Ж.А. О взаимосвязях интродукщи и акклимати-5ации растений//Тез.докл.симп.с международным участием по теор. i практ.интрод.раст.- Ни\ра (ЧССР), 1989.- С.17.