Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические и фитопатологические аспекты интродукции пятихвойных видов сосны в Европейской части России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические и фитопатологические аспекты интродукции пятихвойных видов сосны в Европейской части России"

На правах рукописи

РРВ од

ФАДИ ЭЛИАС БСАИБЕС

I Ь ДЕК м

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИНТРОДУКЦИИ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Воронеж 2000

Работа выполнена на кафедре ботаники и дендрологии Саню Петербургской лесотехнической академии имени С.М. Кирова и на кафедр экологии, защиты леса и лесного охотоведения Воронежской государстве!; ной лесотехнической академии.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Ю.Ф. Арефьев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор А.Г. Крылов; доктор биологических наук, профессор А.И. Лахидов

Ведущее предприятие - Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции

Защита состоится 3 ноября 2000 г. в 10.00 часов на заседании диссер тационного совета К 064.06.01 Воронежской государственной лесотехниче ской академии.

Отзыв на автореферат просим выслать в двух экземплярах, заверен ных печатью, по адресу:

394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, Воронежская государственна; лесотехническая академия, учёному секретарю доц. Н.М. Поповой.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГЛТА.

Автореферат разослан 2 октября 2000 г.

Учёный секретарь диссертационного совета^.

кандидат биологических наук, доцент о_ Н.М. Попов:

Ет.ш.з^

г" гг9*г а Мл г.) /Г п /-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Концепция устойчивого развития, провозглашённая Всемирной конференцией ООН (Рио-де-Жанейро, 1992), получила активную поддержку в большинстве стран мира, в том числе в России (Указ Президента РФ от 1.04.96 г. "О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию"). В ней подчёркивается необходимость восприятия биосферы не только как источника ресурсов, но (прежде всего) как незаменимой основы жизни. Важнейшее значение в этом аспекте имеет лес - уникальный по продуктивности компонент биосферы. Пользование лесом должно осуществляться так, чтобы обеспечить удовлетворение потребностей сегодняшнего дня и не подвергать риску способность лесов выполнять их экологические и экономические функции в будущем.

Учитывая тот факт, что за последние 200 лет леса в Европейской части России претерпели большие, в целом негативные количественные и качественные изменения, необходимы усилия как по увеличению лесопокрытой площади, так и по качесственному улучшению лесов. Значительная роль в этом принадлежит лесной шггродукции.

В работах Д.Я. Гиргидова (1955), H.A. Базилевской (1964), П.И. Лапина и др. (1973, 1975), К.К. Калуцкого (1974), К.К. Калуцкого, А.И. Обы-денникова (1975), Н.Е. Булыгина (1982, 1995), Н.Е. Булыгина, Г.А. Фирсова (1983), H.A. Болотова (1976, 1984, 1989), А.И. Обыденникова, В.М. Белобо-родова и др. (1991), С.И. Машкина (1994, 1997) и др. убедительно показано, что лесная интродукция располагает большими возможностями по повышению продуктивности, устойчивости и экологической значимости насаждений. Её методы позволяют наиболее быстро, экономично и рационально решать вопросы, связанные с концепцией устойчивого развития применительно к лесному хозяйству.

Несмотря на то, что интродукция пятихвойных видов сосны в Европейской части России осуществляется уже почти 300 лет, обоснованных на широком фактическом материале обобщений этих испытаний в условиях современного климата и его антропогенных изменений сделано недостаточно для решения назревших теоретических и прикладных задач лесной интродукции. Поэтому тема данной диссертации, посвященная в конечное счёте решению этих вопросов, актуальна.

Цель исследований заключается в том, чтобы на основе изучения экологических и фитопатологических особенностей пятихвойных видов сосны, интродуцированных на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России, дать обоснованные предложения по дальнейшему приоритетному внедрению пятихвойных экзотов в местные лесные фитоценозы и/или по созданию насаждений отдельных видов; способствовать благодаря этому повышению устойчивости и продуктивности лесных насаждений исследуемого региона, устойчивому развитию лесного хозяйства.

Задачи исследований:

- Установить видовой состав пятихвойных сосен, произрастающих в исследуемом регионе; определить возраст и биометрические параметры модельных и наиболее ценных насаждений и биотипов.

- Провести фенологические наблюдения и проследить динамику роста и развития побегов и хвои (включая привитые биотипы); определить сравнительную продолжительность внепочечной жизни хвои, а также величину годичного прироста.

- Оценить сравнительную повреждаемость изучаемых видов сосны абиотическими и биотическими факторами.

- Выявить особенности произрастания пятихвойных видов сосны в чистой и смешанной культуре.

- Оценить перспективность селекции пятихвойных видов сосны в условиях региона исследований и предложить рекомендации по внедрению результатов исследований по теме в практику лесной интродукции и лесного хозяйства.

Научная новизна. Впервые получена и обобщена информация о комплексе экологических и фитопатологических особенностей пятихвойных видов сосны, шпродуцированных в мегаполисе Санкт-Петербурга, в Ленинградской области, на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России; определена их сравнительная биорезистентность на видовом и внутривидовом уровнях, обоснована сравнительная перспективность отдельных видов для интродукции и введения в лесные культуры исследуемого региона, а также изучен патогенный аспект группового размещения сосны веймутовой в насаждении.

Практическая значимость. Уточнены биометрические параметры и патологическом состоянии пятихвойных видов сосны, произрастающих в садах и парках Санкт-Петербурге, в Северо-Западном и Центральночернозёмном регионах России; изучены особенности модельных и наиболее ценных биотипов пятихвойных видов сосны в арборетумах ГЛТА БИН, НИ-ИЛГиС и в лесных культурах. Установлены динамика приростов по высоте и диаметру ствола, диаметру крон, роста побегов и хвои, сравнительная продолжительность внепочечной жизни хвои наиболее перспективных для исследуемого региона интродуцентов. Получены данные о сравнительной биорезистентности пятихвойных видов сосны на видовом и внутривидовом уровнях, поражаемосги их морозами. Предложены технология формирования устойчивых культур сосны веймутовой и рекомендации по внедрению пятихвойных видов сосны на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Экологическое и фитопатологическое обоснование интродукции пятихвойных видов сосны в Европейской части России.

- Фитоценотические взаимосвязи пятихвойных видов сосны.

- Прикладные аспекты современной интродукции пятихвойных видов сосны в исследуемом регионе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференциях в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (19.98, 1999, 2000 гг.) и на международном симпозиуме "Radical intensification of the ecological fonctions on forests in the XXI century" (2125.08.1999, Voronezh, Russia), на юбилейной межвузовской научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВГЛТА "Восстановление цесов, ресурсо- и энергосберегающие технологии лесного комплекса" (Воронеж, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, восьми разделов, заключения и основных выводов, списка использованных источников, приложений. Диссертация изложена на 172 стр. машинописного текста, включает 24 таблицы, 27 рисунков, 159 литературных источников.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА

Отношение лесоводов мира к интродукции лесных древесных расте-пш неоднозначно.

Негативный взгляд на лесную интродукцию и даже полное отрицание :ё частью лесоводов объясняется возможным нарушением исторически скла-[ывавшихся, а следовательно оптимизированных, структур и функциональ-1ых взаимосвязей, характерных для природных лесных экосистем, при вве-(ении новых видов древесных растений (Kohlstock, 1993). Если это происхо-¡ит, имеет место лесохозяйственный ущерб. В качестве примера указывается ta критическое несоответствие между естественным и современным соста-■ом древесных пород земли Брандербург (ФРГ). Таким образом, успех и неспех культивирования интродуцированных древесных растений должен |цениваться как с экологических, так и с экономических позиций.

Другая точка зрения на лесную интродукцию заключается в.том, что, [ринцип, согласно которому леса должны создаваться исключительно из боригенных видов (поскольку они более устойчивы и лучше приспособлены местным условиям) в значительной мере противоречив. Это противоречие аключается в том, что растительный (включая и лесорастительный) покров емли никогда не был (имея в виду достаточно длительный период времени) :еизменным. Эти изменения происходят, непрерывно, но существенно раздаются в качественном и количественном отношениях. Климатические собенности столетий, ландшафтные перемены, "многоликий" антропоген-ый пресс влияют на лесорастительные условия, на их пригодность для тех ли иных (в том числе и иноземных) лесных древесных растений. В некото-

рых случаях аборигенные породы могут уступать экзотам, что в прошлом веке признавал даже В. Виезе (Wiese, 1861), который в целом был противником культивирования иноземных древесных пород.

Относительная бедность видового состава лесных древесных растений в северо-западной и центральночернозёмной части России по сравнению с Северной Америкой исторически обусловлена. Продвижение видов и родов древесных растений было ограничено не только климатическими, но и орографическими условиями. Поэтому в исследуемом регионе существуют экологические ниши, пригодные для культивирования некоторых видов (в частности -пятихвойных сосен), ранее здесь не произраставших. Перенос их в культуру может быть эффективным путём обогащения местной дендрофло-ры, повышения устойчивости и продуктивности лесных сообществ.

Основные направлешш интродукции древесных растений определены Н.Е. Булыпшым и Г.А. Фирсовым (1992). В кратком изложении они сводятся к следующему:

- Дополнительная интродукция и дальнейшие испытания для таксонов современной коллекции, по которым ещё не удалось получить достаточно надежных данных об их уровнях адаптированности, атаюке таксонов, которые ещё не обнаружили достаточно высокой зимостойкости, но предположительно могут оказаться таковыми.

- Повторная интродукция видов, уже произраставших в прошлом в данном регионе, но отсутствующих в современной коллекции.

- Первичная интродукция видов, ранее не испытывавшихся и рекомендуемых для данного региона впервые.

По мнению авторов данных направлений резервы мировой флоры для интродукции в исследуемом регионе к настоящему времени далеко не исчерпаны и вряд ли будут исчерпаны в обозримом будущем. Однако в дальнейшем акцент интродукционных испытаний следует перемещать с видового на популяционный уровень.

Интродукция пятихвойных видов сосны подчинена общим тенденциям и закономерностям, характерным для лесной интродукции в целом. Наибольшее внимание в мировой литературе по интродукции древесных растений (среди пятихвойных сосен) уделено сосне веймутовой (Pinus strobus). В условиях северо-запада России сосна веймутова - быстрорастущий экзот, хорошо переносящий морозы, обильно плодоносящий, способный возобновляться самосевом, более продуктивный, чем сосна обыкновенная и ель обыкновенная (Гиргидов, 1955). Автор считает, что сосну веймутову следует разводить в смеси с другими древесными породами - сосной обыкновенной, псевдоцугой, липой и клёном остролистным; при этом сосна веймутова, как главная порода, должна занимать 25-33% состава.

В Германии лучшие в лесоводственном отношении насаждения сосна веймутова даёт при групповом или куртинном смешении с дугласией и буком (Schmidt, 1996).

Сосну румелийскую (Pinus рейсе) рекомендуется использовать прежде всего для создания загородных парков и лесопарков (Лантратова, 1980). По данным П.А. Акимова, Н.Е. Булыгина (1961), в дендрарии ЛТА сосна ру-мелийская является деревом 2-й величины, зимостойка, плодоносит и способна размножаться самосевом. Датируется 1883 годом.

Р. Добрев (Dobrev, 1990) считает эту породу уникальной в выполнении водорегулирующих, почвозащитных и рекреационных функций в неблагоприятных для других пород местах.

Сосна кедровая европейская (Pinus cembra) известна в культуре с XVIII века (Лантратова, 1980). Но в европейской части России культивируется относительно редко.

Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica) выращивается в европейской части России со второй половины XVШ века. Нередко произрастает в пригородных насаждениях, в садовых посадках. Многолетний опыт культуры сосны кедровой сибирской даёт возможность более широко внедрять этот вид в практику зелёного строительства не только как декоративную, но и как орехоплодную культуру (Ландтратова, 1980). В этой связи большой интерес представляют работы Е.В. Титова (1988, 1990) по повышению урожайности кедровых садов. Отбор деревьев кедра сибирского для интродукции на западе России целесообразно совмещать с отбором на обилие урожая. В этом случае создаётся основа для формирования специализированных высокоурожайных плантаций - кедросадов (Титов, 1989).

Сосна кедровая корейская (Pinus korajensis) в западной части России встречается редко, хотя в культуре известна с XIX века.

Сосна горная веймутова (Pinus montícola) также относится к редким ннтродуцентам.

Кедровый стланик встречается в посадках в европейской части редко. Н.В. Выводцев и др. (1993) отмечает широкую перспективу использования кедрового стланика для заготовки орехов, древесины, производства пищевого и эфирного масла, флорентинной воды, древесной зелени для кормовых добавок животным, что позволит осуществить многоцелевое использование кедрового стланика.

Подводя итоги обзору современного состояния теории и практики шггродукции лесных пород-лесообразователей, в частности пятихвойных видов сосны, представляется возможным заключить:

- Интродукция лесных древесных растений может быть эффективным средством качественного обогащения региональных дендрофлор, повышения продуктивности и экологической значимости лесов, их стабильности и биорезистентности.

- Наиболее перспективным является испытание внутривидовых комплексов, при котором проводится отбор лучших рас и биотипов интродуцентов.

s

- Актуальными остаются проблемы семеноведения интродуцентов, оптимизации агротехники, регуляции паразигго-хозяинных отношений в культурах интродуцентов.

Исследование по теме построено на контрастах лесорастительных условий европейской части России. Основное внимание сконцентрировано на Санкт-Петербурге, его окрестностях и Ленинградской области с одной стороны и на Воронеже, Воронежской области и Центральном Черноземье -с другой.

Ленинградская область расположена в подзоне южной тайги, в северо-западной части Ладого-Ильменского флористического района. Климат региона атлантико-континентальный с нежарким летом и умеренно холодной зимой. Большое влияние на климат оказывают движения воздушных масс разного происхождения. Их направление часто меняется, что обусловливает неустойчивость погоды.

Воронежская область расаположена на территории двух климатических зон - лесостеной и степной. Климат здест умеренно-континентальный. Преобладают западные ветры. Режим осадков сильно изменчив.

Основные исследования по теме диссертации были проведены на объектах Санкт-Петербурга и его окрестностей, Воронежа и его окрестностей; разовые обследования объектов проведены в Тамбовской, Липецкой и Курской и Орловской областях.

Исследовались следующие виды: сосна веймутова (Pinus strobus L.), румелийская (Р. рейсе Griseb.), горная веймутова (Р. montícola Dougl.), кедровая европейская (Р. cembra L.), кедровая сибирская (Р. sibirica Du Tour.), кедровая корейская (Р. korajensis Sieb. et Zuca), кедровый стланик (Р. pumila

Использован комплекс стандартных методов исследования экологии и патологии древесных растений. Анализ экспериментальных данных проводился с использованием системы STADIA 6.0.

Степень жизнеспособности групп деревьев и насаждений определялась по следующей формуле:

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЁМ ИССЛЕДОВАНИЙ

(Pall.)Rgl.).

о;

где 51- средневзвешенный балл состояния данного множества деревьев, Ь - балл состояния того или иного дерева, л - число деревьев той или иной степени жизнеспособности, N- общее число обследованных деревьев.

Минимально необходимое число наблюдений для количественных признаков:

С2г

п = ■

(2)

где п - число наблюдений, С- коэффициент изменчивости, /- показатель достоверности, Р - показатель точности, %.

Минимально необходимое число наблюдений для качественных признаков:

"" • <3>

где <¡1,^2 - соответственно вероятности альтернативных событий.

Хп*Ь

__^ 1 ПЛО/

Степень развития болезни: ~ дг * ^ , (4)

] где .О - развитие болезни, %; л - число растений с определённым баллом поражения (Ь), Втах - максимальный балл поражения, ;У - общее число учтённых растений.

Дендрологические и лесопатологические обследования проведены на общей площади 200 га, фенологические наблюдения - по 60 деревьям различных видов, оценка параметров роста межвидовых прививок - по 648 деревьям, дендрохронологические исследования - по 14 кернам. Отобраны 12 плюсовых по биорезистентности деревьев сосны веймутовой, сравнительная оценка жизнеспособности - для семи видов сосны.

4. ЭКОЛОГИЯ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ (Р1 НАС ЕЛЕ) НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ II В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ

Отношение лесных древесных интродуцентов к климатическим .факторам, в частности их зимостойкость, тесно связано с показателями их фенологического развития (Булыгин, 1978, 1982, 1995; Булыгин, Фирсов, 1983).

Нами фенологическое развитие пятихвойных видов сосны изучалось в арборетуме СПбЛТА (1999 г.) и на объектах НИИЛГиС (2000 г.). Результаты представлены в табл. 1.

Таблица 1

Фенологическое развитие пятихвойных. видов сосны

Фено-фазы Арборетум СПбЛТА Дендрарий НИЛГиС

Р / п и 5 Р ¿пи л

яГгоЬия репсе топ!. зНоЬия рейсе том. Л7 Ь/Г.

Пб1 7.05 5.05 7.05 21.04 28.04 25.04 21.04 20.04

Пб2 14.05 12.05 12.05 4.06 1.05 30.04 30.04 21.05

Пб3 20.05 12.05 26.05 21.04 8.05 1.05 21.05 16.04

Пб4 24.06 14.07 30.06 13.06 14.06 2.07 21.06 3.06

Л1 8.06 10.06 11.06 18.06 14.06 16.06 18.06 20.06

Пч2 20.07 20.07 14.07 20.07 18.07 20.07 11.07 18.07

Примечания. 1) Условные обозначения фенологических фаз: Пб1 - набухание почек; Пб2 - раскрывание почек; Пб3 - начало линейного роста побегов; Пб4 - окончание линейного роста побегов; Л1 - охвоение побегов; Пч2 -опробковение наружных чешуй почек. 2) Индикация фенофаз проводилась по методике Н.Е. Булыгина (1974, 1976, 1979).

Основной вывод из приведенной таблицы заключается в том, что весенние даты фенологического развития (набухание и раскрывание почек, начало линейного роста побегов) исследуемых пятихвойных видов сосны в дендрарии НИИЛГиС опережают даты весеннего развития тех же видов в арборетуме СПбЛТА примерно на 10 дней. Однако даты летнего цикла (опробковение наружных почечных чешуй) близки или почти совпадают. Окончание роста побегов в условиях дендрария НИИЛГиС происходит на 10-12 дней раньше, что по-видимому связано с более высокими весенне-летними температурами.

Характерно, что Ртиэ эШтса опережает в весеннем развитии другие виды сосны примерно на две недели. Это проявляется уже в фазе набухания почек, т.е. выхода растения из состояния покоя. Даты начала интенсивного роста у этой породы обычно совпадают с датами набухания вегетативных почек. Первичный признак данного периода: расхождение почечных чешуй.

Сезонный ритм развития является хорошим показателем зимостойкости, даёт возможность на ранних этапах судить о перспективности древесного растения при интродукции.

Таблица 2

Распределение пятихвойных видов сосны, испытанных на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России, по группам зимостойкости и происхождению (флористическим провинциям)

Виды р. Pinus Группы зимостойкости Флористические провинции (по А.Л. Тахтаджяну, 1978)

Р. сет га 1 Центральноевропейская (Зап. Европа, Альпы, Карпаты)

Р. koraienxi.s 1 Маньчжурская, Японо-Корейская (Дальний Восток России, северный Китай, северная Корея)

Р. рейсе 1 Балканская (горы Балканского полуострова)

Р. panilla 1 Среднесибирская, Забайкальская, Северо-восточносибирская, Охотско-Камчатская, Маньчжурская, Сахалино-Хоккайдская, Японо-Корейская

Р. sihinca 1 Североевропейская, Западносибирская, Аптае-Саянская, Среднесибирская, Забайкальская

Р. strobus 1 Канадская, Аппалачская, Нагорно-Мексиканская, Центральноамериканская

Р. montícola 2 Канадская (Северная Америка)

Как видно из приведенной таблицы, происхождение исследуемых сени пятихвойных видов видов сосны достаточно разнообразно. Высокая зимостойкость (независимо от происхождения) - общий признак пятихвойных видов сосны, за исключением сосны горной веймутовой (Pinus montícola).

Среди исследованных нами видов сосны лишь Pinus montícola сильно подмерзает в Центральном Черноземье. По степени зимостойкости её следует отнести к группе 2. Другие виды пятихвойных видов сосны в условиях Центрального Черноземья и Северо-Запада России отнесены нами по степени зимостойкости к группе 1.

Привлекает внимание тот факт, что весной набухание вегетативных почек у Р. montícola происходит одновременно (в первой декаде мая) с морозоустойчивой и произрастающей в тех же условиях сосной веймутовой. Но для начала интенсивного роста побегов Р. montícola необходимо значительно большая сумма накопленной температуры. Вероятно, этот параметр и является наиболее важным для прогноза зимостойкости. Особенно болезненно

!

реагирует Р. гсюпПсо1а на весенние заморозки после продолжительных ранне-весенних тёплых периодов.

Таблица 3

Продолжительность жизни (внепочечной) хвои пятихвойных видов сосны в Ленинградской и Воронежской областях

Виды р. Ртт Кл. возр. Продолжительность жизни хвои, лет

Ленинградская обл. Воронежская обл.

Средн. Макс. Мин. Средн. Макс. Мин.

Р. МгоЬих II 3.0 3 3 3.0 3 3

Р. топИсо!а II 3.4 4 3 3.1 4 3 :

Р. рейсе 1-И IV 3.2 3.0 4 3 3 3 3.6 4 3

Р. ритНа II 3.2 4 3 3.3 4 3

Р. $1Ьтса 1-11 III 3.0 2.8 3 3 3 2 3.0 3 3

Р. когтетйч II 3.0 3 3 - - -

Р. сетЬга IV 2.9 3 2 - - -

Как следует из приведенной таблицы, средняя продолжительность жизни хвои исследуемых видов сосны в условиях Ленинградской и Воронежской областей примерно одинакова, что свидетельствует о высокор уровне генетической обусловленности данного признака. В целом, для пятихвойных видов сосны характерен относительно короткий максимальный период жизни хвои - до 3-4-х лет.

Таблица 4

% снижения прироста молодых побегов пятихвойных видов сосны в весенне-летние периоды засушливых дней в окрестностях г. Воронежа

Виды р. Ртш Снижение прироста, % С, % Р,% 1

Р. рейсе 36*** 19.1 3.2 4.52

Р. ритйа 28* 28.2 5.3 2.18

Р. ь^Ыпса 38** 26.2 3.1 3.00

Р. ¡1тЬи\ 52*** 19.2 3.2 4.50

Примечания: 1) Контроль - средний прирост для каждого вида. 2) Ы*, Ы**, N1*** - различия с контролем достоверны при 5%, 1%, 0,1% уровнях значимости.

Как следует из приведенной таблицы, все полученные данные о снижении приростов достоверны при соответствующем уровне значимости.

К наиболее засухоустойчивам видам следует отнести Р. pumila, Р. рейсе, Р. sibirica. Наименее засухоустойчивы Р. koraiensis, Р. cembra, Р. strobus. Р. montícola занимает промежуточное положение.

Исследуемые пятихвойные виды сосны в условиях европейской части России проявляют высокую ветроустойчивость. Это объясняется обычно хорошим развитием их корневых систем, крепким стволом или кустистой формой (Р. ршш!а). Ветроустойчивости данных пород способствует и тот факт, что, как правило, стволы и корневые системы их в новых для них условиях произрастания пока не поражаются гнилевыми болезнями.

Таблица 5

Предпочитаемые почвенные условия естественных местообитаний пятихвойных видов сосны

Виды р. Pimis Почвенные условия

Р. cembra Горно-лесные и горно-подзолистые почвы достаточно высоких и средних местоположений

Р. koraiensis Более плодородные, умеренно влажные или достаточно . сухие почвы на горных склонах, сравнительно пологих хребтах

Р. montícola Достаточно плодородные почвы различных типов: бурые и серые лесные, деградированные чернозёмы

Р. рейсе Горно-лесные бурые и горно-лесные карбонатные, а также бурые лесные почвы

Р. pumita Каменистые россыпи, пески,а также более богатые дерново-подзолистые почвы

Р. sibirica Влажные почвы различных типов; менее благоприятны каменистые, песчаные, типичные для высокогорий

Р. strobus Различные почвы, но достаточно плодородные и влажные: бурые и серые лесные, чернозёмы

В целом можно сделать вывод о том, что для пятихвойных видов сосны более естественны почвы горных местоположений, хотя долинные биотипы Р. 51Ыпса более продуктивны. В культуре все пятихвойные виды успешно произрастают в долинных условиях с достаточно широким спектром почвенных характеристик.

Характер размещения объектов исследования не позволяет выдержать достаточно строгую, статистически обоснованную систему наблюдений в отношении влияния промышленного загрязнения на пятихвойные виды сосны. Тем не менее, на основе проведенных учётов и литературных данных представляется возможным сделать вывод о том, что пятихвойные виды сосны в

целом характеризуются пониженной дымо- и газоустойчивостью, особенно кедровый стланик (Р. ршш1а).

Дендрохронологические исследования проводились с целью проследить влияние климатических факторов на их радиальный прирост пяти-хвойных видов сосны. Для этого было отобрано 14 кернов из деревьев данной группы в парке Санкт-Петербургской лесотехнической академии и на семенной плантации в пос. Кипень Гатчинского района.

Керны отбирали с южной стороны стволов деревьев на высоте 1,3 м. На кернах под бинокуляром измеряли ширину годичных колец с точностью до 0,1 мм.

В качестве примера ниже приведён график по наиболее перспектив ному быстрорастущему интродуценту - РтиБ БйтЛиз.

Рис. 1. Годичный прирост по радиусу сосны веймутовой в дендрарии СПбГЛТА

По данным приведенного графика следует вывод о том, что условия дендрария СПбГЛТА достаточно благоприятны для произрастания сосны веймутовой. Наши дендрохронологические исследования показали, что наиболее высокий прирост среди пятихвойных видов у сосны веймутовой.

5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ

Под биорезистентностыо мы понимаем способность лесных древесных растений противостоять активно или пассивно в большей или меньшей степени негативному эффекту жизнедеятельности их консументов. То есть данный признак является количественным, в то время- как иммунитет (абсолютная непоражаемость) является признаком качественным.

Среди исследованных пятихвойных видов сосны высокой резистентностью к пузырчатой ржавчине характеризуются лишь румелийская и сосна и кедровый стланик. Устойчив к данному заболеванию и автохтонный вид -сосна обыкновенная. К корневой губке наиболее резистентна румелийская сосна, но все другие пятихвойные виды сосны имеют средний уровень резистентности, в то время как сосна обыкновенная - наиболее предрасположенный к данному патогигу вид.

Таблица 6

Сравнительная резистентность пятихвойных видов сосны к наиболее распространённым грибным заболеваниям

Виды Возбудители болезней

р. Pinns Cronartium ribicoia Heierobasidion annosum p. Coleosporium

Р. cembra R R S

Р. koraiensis s R S

Р. monticola SS R S

Р. рейсе RR RR R

Р. pumila RR R S

Р. sibirica S R . -S

Р. strobus SS R S

Р. sylvestris (эталон) RR SS SS

Примечание. RR - высокая резистентность, R - резистентность, SS -высокая предрасположенность, S - предрасположенность к заболеванию.

Ржавчина хвои поражает все, за исключением сосны румелийской, приведенные в табл. 6 виды сосны, но более других подвержена заболеванию сосна обыкновенная.

Таким образом, с лесопатологических позиций наиболее предпочтительна как интродуцент в исследуемом регионе сосна румелийская - Pinus рейсе.

Внутривидовой уровень биорезнстентностн

Наши наблюдения показали, что существует морфологически достаточно хорошо выраженная раса Рйиш БЦоЬиз, значительно меньше поражаемая пузырчатой ржавчиной. До 14-летнего возраста данная раса (Калининградской репродукции) совершенно не поражалась пузырчатой ржавчиной , в то время как произраставшая в тех же условиях и того же возраста сосна веймутова Курской репродукции сильно поражалась патогеном. В 19-летнем возрасте в группе Р. Бй-оЬю Калининградской репродукции также появились отдельные деревья, поражённые пузырчатой ржавчиной, но в целом насаждение сохраняло высокий уровень жизнеспособности. Результаты наблюдений представлены в табл. 7.

Таблица 7

Сравнительная поражаемость пузырчатой ржавчиной сосны веймутов'ой калининградской и курской репродукций

Репродукция Ср. балл развития болезни Достоверность

1г ^0.95

Калининградская 0,4 12,44 2,78

Курская 3,1

Таким образом, различия между значениями поражаемости биогрупп сосны разных репродукций по среднему баллу развития болезни весьма существенны.

Таблица 8

Отличительные признаки калининградской и рыльской репродукций

Ртиэ БПоЬиз

Отличительные признаки Репродукции

Калининградская Курская

Цвет хвои Светло-желтовато-зелёный Тёмно-зелёный

Плотность охвоения побегов Высокая Средняя

Цвет побегов текущего года Светло-зелёный с коричневатым оттенком Тёмно-зелёный

Угол хвои прошлого года 30...40° 80...900

Толщина побегов текущего года на расстоянии 10 см от верхушечной почки в нижней части кроны, мм 4.5...5.0 . 3.0. 3.5

Характерно, что в литературе неоднократно (предположительно) отмечалась возможность передачи пузырчатой ржавчины семенами (Ванин, 1938). Связь поражаемости с семенами прослеживалась, но она объясняется не заражением семян с последующей передачей заражения потомству, а по-видимому с наследственными различиями в предрасположенности к данному заболеванию.

Таблица 18

Сравнительная резистентность нятихвойных видов сосны к наиболее значимым видам насекомых

Виды р. Pinns Виды насекомых

, . Neodiprion Pineas strobi r.. I sertifer Bapahis piniänus

Р. cembra RS RS R

Р. koraiensis SR R RS

Р. monticola S R R

Р. репсе R R R

Р. piimtia R R R

Р. sibirica S R R

Р. strobus SS R R

Р. sylvestris (эталон} RR SS SS

Примечание. Я - резистентность, Ш1 - высокая резистентность, Б -предрасположенность, Б Б - высокая предрасположенность к данным видам насекомых-дендрофагов, БК - средняя предрасположенность. " '

Pineus strobi Hart, постоянно сопутствует пузырчатой ржавчине, в массе развиваясь на коре стволов и ветвей поражённых деревьев. Является неполноциклой формой одного их североамериканских видов, завезённой в Европу с веймутовой сосной. Способствует ещё большему ослаблению поражённых пузырчатой ржавчиной деревьев. Проявляет хорошо выраженную предпочитаемость в заселении тех или иных деревьев.

Neodiprion sertifer Geoffr. (рыжий сосновый пилильщик) - один из наиболее обычных паразитических насекомых сосны обыкновенной - в естественных условиях сосну веймутову не заселяет. Тем не менее, нами проведены эксперименты по искусственному заражению сосны веймутовой яйцекладками данного вида перепончатокрылых с целью выяснения возможности паразитирования N. sertifer на Р. strobus в будущем или при случайном попадании личинок в крону сосны веймутовой.

Искусственное заражение проводилось путем ранневесснней прививки в кроны 12-летних деревьев сосны веймутовой веточек сосны обыкновенной, в хвое которой находились яйцекладки насекомого. Этот метод позволяет наиболее естественно переходить личинкам с хвои одной породы на другую и исключает стресовый фактор. В качестве контроля провоились наблюдения за развитием личинок рыжего соснового пилильщика на деревьях того же возраста сосны обыкновенной. Результаты эксперимента приведены в табл. 10.

Таблица 10

Сравнительная выживаемость личинок рыжего соснового пилильщика при питании на сосне веймутовой и сосне обыкновенной

Виды р. Рти.ч Общее число яиц Выживаемость л! по воз шинок, особи / % | растам |

I II III IV 1

Р. хгтЬгм 324 98/30 23/7 12/4 0

Р. Л'у/у^.у/то 318 292 / 92 260 / 82 221/69 218/68 |

Результаты эксперимента чётко свидетельствуют о том, что личинки рыжего соснового пилильщика на сосне веймутовой не выживают, хотя определённое время способны питаться её хвоей. Массовая гибель личинок наблюла наблюдается уже в первом возрасте. До четвёртого возраста доживают единицы особей, которые вскоре гибнут.

Индивидуальный отбор по фенотипу лучших (плюсовых по биорезистентности) деревьев сосны веймутовой проводился в условиях микроэпифи-тотий пузырчатой ржавчины в дендропарке ВГЛТА, в дендрарии Семилук-ского лесопитомника, на объектах НИИЛГиС в пригородной зоне г. Воронежа. Учитывались также данные поражаемое™ прошлых лет. Всего выделено 36 плюсовых по резистентности к данному патогену деревьев. Общим для них является хорошо развитая конусовидная крона с наличием мощных горизонтальных ветвей в нижней части кроны и относительно высокая энергия | роста.

Таблица 11

Высоты деревьев сосны веймутовой с первичными признаками заболевания пузырчатой ржавчиной (Б) и свободных от признаков заболевания (Я)в начальный период поражения насаждения

Индекс Возраст, лет Высота, см Ср. высота, см 1о,(>5

Я 8 120±3 205

10 290±5 3 6 1.96

Б 8 108±3 189

10 270±4

С вероятностью 0.95 доказывается, что первичное заражение деревьев в насаждении (биогруппе) происходит в результате их ослабленности и отставания в росте.

6. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ

Таблица 12

Сравнительная поражаемость Ртиэ Бй'оЬиз пузырчатой ржавчиной в зависимости от условий произрастания

Условия Поражаемость Достоверность

произрастания % балл и Ь)■>>

Аллейные парковые посадки

Р. БПоЬиэ с бордюрами кустарни-

ков разных видов: кизильника 100 3,2

блестящего, калины обыкн., рас-

тений р. ШЬеБ и др. 3,5 2,0

Биогруппы Р. БПоЬиэ в дендрариях с куртинными и бордюрными по- 8.4,4 2,8

садками кустарников разных видов: р. ШЬеэ, спиреи и др. 11 1 I

Чистые рядовые загущенные культуры Р. вПоЬиэ: подлесок,

подрост отсутствуют, напочвен- 72,1 2,5

ный покров редкий, хотя и достаточно разнообразный; есть представители р. ШЬеБ 13,8 2,8

Разреженные посадки среди гус-

того или средней густоты подлес-

ка, в котором доминируют лещина обыкновенная, бузина красная, 3,2 1,2

клён татарский; имеется редкий

подрост дуба черешчатого и клёна

остролистного

На примере сосны веймутовой в табл. 12 показано, что больше всего деревья поражаются в парковых посадках и в чистой культуре, в то время как в условиях хорошо развитого подлеска заражение носит единичный характер. Принципиальный вывод заключается в том, что для повышения устойчивости создаваемых насаждений целесообразно формировать лесную

среду, близкую к естественной. Предлагается следующая схема сотовой биогруппы (рис. 2).

Я-дсрево Р^гоЬиБ

Йр ЯЯ-деревья Р.^гоЬи*

! ЯБ-деревья рр. Р1сеа. АЫеэ

Рис. 2. Сотовая схема биогруппы

7. РЕКОМЕНДУЕМЫЙ АССОРТИМЕНТ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ

СОСНЫ ДЛЯ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОЗЕЛЕНЕНИЯ

Среди исследованных видов сосны наиболее перспективна для дальнейшей интродукции в европейской части РФ сосна веймутова (РтиБ зПоЬцб Ь.) при условии селекции устойчивых к пузырчатой ржавчине (СгопагПшп пЫсо1а ОЦг.) её рас и биотипов, а также формировании лесной среды, неблагоприятной для распространения и жизнедеятельности патогена.

При затруднениях с селекцией на устойчивость к пузырчатой ржавчине и формированием смешанных насаждений Ртиз БЦоЬиБ может быть заменена Р. рейсе, которая уступает сосне веймуговой по быстроте роста, но иммунна к пузырчатой ржавчине, ветроустойчива, нетребовательна к почвенным условиям, отличается высокой морозостойкостью. Практически в любых условиях произрастания даёт хороший самосев.

Сосна кедровая сибирская (Риию ^¡Ыпса Маут.) выращивается в исследуемом регионе на опытных объектах, плантациях, в зелёных насаждениях: и садовых посадках со второй половины XVIII века. Считаем целесообразным увеличивать постепенно площади произрастания этой породы, в частности в местах широкого распространения корневой губки (при условии соответствия условий произрастания биологии данного вида). Хорошее развитие стержневого корня при достаточном развитии также боковых корней обусловливает сравнительно высокую устойчивость Р. Б^тса к корневым гнилям и ветровалу.

Таким образом, приоритетного более широкого внедрения в исследуемом регионе заслуживают, по нашему мнению, три пятихвойных вида сосны: сосна веймутова, румелийская сосна, сосна кедровая сибирская.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ II ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Иерархия целей данной работы заключалась в том, чтобы на основании проведенных исследований и литературных данных дать оценку современного состояния интродукции пятихвойных видов сосны в европейской части России, обосновать наиболее перспективные направления и предложить конкретные рекомендации по интродукции этой группы древесных растений, прежде всего в Северо-Западном и Центральночерноземном регионах России. При этом постоянно имелась в виду и более общая цель - устойчивое развитие лесного хозяйства и общества в целом. По нашему мнению, конкретные цели данной работы достигнуты, что подтверждается следующими выводами.

1. Среди пятихвойных видов сосны наибольшее внимание уделялось интродукции в Европейскую часть России сосны веймутовой и сосны кедровой сибирской.

2. Эффективность интродукции этих видов снижается грибным заболеванием - пузырчатой ржавчиной: в сильной степени в отношении сосны веймутовой, в значительной - в отношении сосны кедровой сибирской.

3. Дальнейшую интродукцию этих видов (особенно сосны веймутовой) следует совмещать с селекцией их на резистентность к пузырчатой ржавчине и формированием (при выращивании в культуре) лесной среды, неблагоприятной для жизнедеятельности и распространения патогена.

4. Рекомендуется более широкая интродукция сосны румелийской, поскольку этот вид проявляет иммунитет к пузырчатой ржавчине, обладает высоким уровнем резистентности к корневым гнилям, в частности к корневой губке, а также дендрофштьным насекомым (Ршеш бйсЫ и др.); характерна устойчивость к ветровалу. Эта древесная порода является уникальной и в выполнении водорегулирующих, почвозащитных рекреационных функций в местах, где другие виды не могут произрастать или имеют низкую продуктивность. Практически в любых условиях произрастания даёт хороший самосев.

5. В целом, пятихвойные виды сосны проявляют высокий уровень резистентности к аборигенным видам возбудителей болезней болезней и денд-рофильным насекомым, к которым предрасположена сосна обыкновенная. Аналогично этому, сосна обыкновенная иммунна к специфическим заболеваниям и поражениям пятихвойных видов.

6. Среди экологических взаимосвязей пятихвойных видов сосны наибольшее значение имеет отношение к климатическим особенностям и антропогенному загрязнению окружающей среды.

Высокие зимостойкость и морозоустойчивость характерны для пятихвойных видов сосны, за исключением сосны горной веймутовой (Рнив топНсо1а).

Засухоустойчивость может быть значительным лимитирующим фактором в условиях лесостепи Центрального Черноземья .

Высокая природная ветроустойчивость характерна для пятихвойных видов сосны, за исключением сосны кедровой корейской.

К атмосферному загрязнению пятихвойные виды сосны не проявляют высокой устойчивости; наименее устойчив кедровый стланик.

7. Несмотря на то, что для большинства пятихвойных видов сосны естественны почвы горных местоположений, они успешно произрастают в долинных биотопах, где обычно более продуктивны.

8. Искусственно создаваемые насаждения пятихвойных видов сосны в новых для них условиях обычно не имеют достаточно эффективной системы регулирующих механизмов. Необходимы меры по их формированию и активизации. К ним прежде всего относятся селекция на биорезистентность и продуктивность, а также формирование достаточно высокого, экологически обоснованного уровня биоразнообразия. По существу, создаваемые насаждения должны быть близкими к естественным.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Параметры роста межвидовых прививок сосны кедровой (привой) на сосне обыкновенной (подвой) // Сб. докладов молодых учёных на ежегодной научной конференции Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2000. Вып. 3. С. 4-6.

2. Лесозащитный аспект интродукции пятихвойных сосен в Россию // Проблема повышения экологических функций леса. - Воронеж, 2000. - С. 137-139. (В соавторстве).

3. Закономерности роста побегов пятихвойных сосен, интродуциро-ванных в г. Санкт-Петербург // Известия СПб ЛТА. Вып. 8 (166). - СПб, 2000. (В соавторстве).

4. Лесозащитный эффект группового размещения деревьев РтиБ бИо-Ьиэ Ь. // Восстановление лесов, ресурсо- и энергосберегающие технологии лесного комплекса. - Воронеж, 2000. (В соавторстве).

• 4. Есть ли будущее у сосны веймутовой (РтиБ БйоЬив Ь.) в России // Восстановление лесов, ресурсо- и энергосберегающие технологии лесного комплекса. - Воронеж, 2000. (В соавторстве).

Зак. 2000 г. Тир. 100 экз. Объем 1 п.л.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Фади Элиас Бсайбес

ВВЕДЕНИЕ.

1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА.

1.1. ПРОТИВОРЕЧИВОСТЬ ВЗГЛЯДОВ НА РОЛЬ И ЗНАЧЕНИЕ ЛЕСНОЙ ИНТРОДУКЦИИ.

1.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ЭТАПЫ ИНТРОДУКЦИИ ЛЕСНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЁМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.3. ОБЪЁМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

4. ЭКОЛОГИЯ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ И В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ.

4.1. ОТНОШЕНИЕ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ

К КЛИМАТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ.

4.1.1. Зимостойкость и морозоустойчивость.

4.1.2. Засухоустойчивость.

4.1.3. Ветроустойчивость.

4.2. ОТНОШЕНИЕ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ

К ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ.

4.3. ОТНОШЕНИЕ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ

К АНТРОПОГЕННЫМ ФАКТОРАМ.

4.3.1. Дымо-и газоустойчивость.

5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ ПЯТИХВОЙНЫХ

ВИДОВ СОСНЫ.

5.1. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ГРИБЫ.

5.2. НАСЕКОМЫЕ-ДЕНДРОФАГИ.

5.3. СЕЛЕКЦИЯ НА БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ.

5.3.1. Искусственный отбор на биорезистентность.

5.3.2. Испытание на элитность.

6. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ.

7. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И РОСТА ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ.

7.1. ПОБЕГИ И ХВОЯ.

7.2. СТВОЛ И КРОНА

8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИНТРОДУКЦИИ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ

8.1. РЕКОМЕНДУЕМЫЙ АССОРТИМЕНТ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ ДЛЯ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОЗЕЛЕНЕНИЯ

8.2. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПОВЫШЕНИЮ УСТОЙЧИВОСТИ КУЛЬТУР ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические и фитопатологические аспекты интродукции пятихвойных видов сосны в Европейской части России"

Актуальность темы. Указ Президента РФ № 440 от 1 апреля 1996 года "О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию", утвердивший представленную Правительством РФ "Концепцию перехода РФ к устойчивому развитию", обязывает граждан России, организации и учреждения воспринимать биосферу не только как источник ресурсов, но прежде всего как незаменимую основу жизни. Важнейшее значение в этом аспекте имеет лес - важнейший компонент биосферы. Пользование лесом должно осуществляться таким образом, чтобы обеспечить удовлетворение потребностей сегодняшнего дня и не подвергать риску способность лесов выполнять их экологические и экономические функции в будущем, т.е. без ущерба для грядущих поколений.

Учитывая тот факт, что за последние 200 лет леса в европейской части России претерпели большие, в целом негативные количественные и качественные изменения, необходимы усилия как по увеличению лесопокрытой площади, так и по качественному улучшению лесов. Значительная роль в этом может играть лесная интродукция.

В работах Д.Я. Гиргидова (1955), Н.А. Базилевской (1964), П.И. Лапина и др. (1973, 1975), К.К. Калуцкого (1974), К.К. Калуцкого, А.И. Обыден-никова (1975), Н.Е. Булыгина (1982, 1995), Н.Е. Булыгина, Г.А. Фирсова /1983/, Н.А. Болотова (1976, 1984, 1989), А.И. Обыденникова, В.М. Белоборо-дова и др. (1991), С.И. Машкина (1994, 1997) и др. убедительно показано, что лесная интродукция располагает большими возможностями по повышению продуктивности, устойчивости и экологической значимости насаждений. Её методы позволяют наиболее быстро, экономично и рационально решать вопросы, связанные с концепцией устойчивого развития применительно к лесному хозяйству.

Хотя интродукция пятихвойных видов сосны в Европейской части России (в Северо-Западном и Центрально-Чернозёмном регионах) проводится уже около 300 лет, обоснованных на широком фактическом материале обобщений этих испытаний в условиях современного климата и его антропогенных изменений сделано недостаточно для решения ряда назревших теоретических и прикладных задач интродукции. Поэтому диссертационная тема, посвященная в конечном счёте решению этих задач, актуальна.

Цель исследований заключается в том, чтобы на основе изучения экологических и фитопатологических особенностей пятихвойных видов сосны, интродуцированных, на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России, дать обоснованные предложения по внедрению пятихвойных экзотов в местные лесные фитоценозы и/или по созданию отдельных насаждений некоторых пятихвойных видов сосны; способствовать благодаря этому повышению устойчивости и продуктивности насаждений исследуемого региона, устойчивому развитию лесного хозяйства.

Задачи исследований. Для достижения данной цели необходимо было решение следующих задач:

- Установить видовой состав пятихвойных сосен, произрастающих в исследуемом регионе; определить возраст и биометрические параметры модельных и наиболее ценных насаждений и биотипов пятихвойных видов сосны.

- Провести фенонабшодения и установить динамику роста побегов и хвои (включая привитые биотипы); определить сравнительную продолжительность внепочечной жизни хвои и величину годичного прироста.

- Оценить сравнительную повреждаемость изучаемых видов сосны морозами, грибами и насекомыми.

- Выявить особенности произрастания пятихвойных видов сосны в чистой и смешанной культуре.

- Оценить перспективность селекции пятихвойных видов сосны в условиях региона исследований и предложить рекомендации по внедрению результатов исследований по теме в практику лесной интродукции.

Научная новизна. Впервые получена и обобщена информация о комплексе экологических и фитопатологических особенностей пятихвойных видов сосны, интродуцированных в мегаполисе Санкт-Петербурга, в Ленинградской области, на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России; определена их сравнительная биорезистентность на видовом и внутривидовом уровнях, дана оценка степени перспективности отдельных видов для интродукции и введения в лесные культуры исследуемого региона, а также изучен патогенный аспект группового размещения деревьев.

Практическая значимость. Уточнены данные о видовом составе и патологическом состоянии пятихвойных видов сосны, произрастающих в садах и парках Санкт-Петербурге, в Северо-Западном и ЦентральноЧернозёмном регионах России; определены возраст и основные биометрические параметры модельных и наиболее ценных биотипов пятихвойных видов сосны в арборетумах ГЛТА и БИН, НИИЛГиС, а также в лесных культурах; установлены динамика роста побегов и хвои, сравнительная продолжительность внепочечной жизни хвои наиболее перспективных для исследуемого региона интродуцентов. Получены данные о сравнительной биорезистентности пятихвойных видов сосны на видовом и внутривидовом уровнях, поражаемо-сти их морозами и другими абиотическими, а также антропогенными факторами. Разработаны рекомендации по внедрению пятихвойных видов сосны в культуры на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России.

Основные положения, выносимые на защиту.

- Экологические и фитопатологическое обоснование интродукции пятихвойных видов сосны в Европейской части России.

- Фитоценотические взаимосвязи пятихвойных видов сосны.

- Прикладные аспекты современной интродукции пятихвойных видов сосны в исследуемом регионе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на конференции в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (1998, 1999, 2000 гг.) и на международном симпозиуме "Radical intensification of the ecological functions on forests in the XXI century" (June 21-25, 1999, Voronezh, Russia), на юбилейной межвузовской научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВГЛТА "Восстановление лесов, ресурсо- и энергосберегающие технологии лесного комплекса" (Воронеж, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, восьми разделов, заключения и основных выводов, списка использованных источников, приложений. Диссертация изложена на 172 стр. машинописного текста, включает 24 таблицы, 27 рисунков, 159 литературных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фади Элиас Бсайбес

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

Иерархия целей данной работы заключалась в том, чтобы на основании проведенных исследований и литературных данных дать оценку современного состояния интродукции пятихвойных видов сосны в европейской части России, обосновать наиболее перспективные направления и предложить конкретные рекомендации по интродукции этой группы древесных растений, прежде всего в Северо-Западном и Центральночернозёмном регионах России. При этом постоянно имелась в виду и более общая цель - устойчивое развитие лесного хозяйства и общества в целом. По нашему мнению, конкретные цели данной работы достигнуты, что подтверждается следующими выводами.

1. Среди пятихвойных видов сосны наибольшее внимание уделялось интродукции в европейскую часть России сосны веймутовой и сосны кедровой сибирской.

2. Эффективность интродукции этих видов снижается грибным заболеванием - пузырчатой ржавчиной: в сильной степени в отношении сосны веймутовой, в значительной - в отношении сосны кедровой сибирской.

3. Дальнейшую интродукцию этих видов (особенно сосны веймутовой) следует совмещать с селекцией их на резистентность к пузырчатой ржавчине и формированием (при выращивании в культуре) лесной среды, неблагоприятной для жизнедеятельности и распространения патогена.

4. Рекомендуется более широкая интродукция сосны румелийской, поскольку этот вид проявляет иммунитет к пузырчатой ржавчине, обладает высоким уровнем резистентности к корневым гнилям, в частности к корневой губке, а также дендрофильным насекомым (Pineus strobi и др.); характерна устойчивость к ветровалу. Эта древесная порода является уникальной и в выполнении водорегулирующих, почвозащитных и рекреационных функций в местах, где другие виды не могут произрастать или имеют низкую продуктивность. Практически в любых условиях произрастания даёт хороший самосев.

5. В целом, пятихвойные виды сосны проявляют высокий уровень резистентности к аборигенным видам возбудителей болезней и дендрофильным насекомым (за исключением вторичных стволовых насекомых и личинок хрущей), к которым в высокой степени предрасположена сосна обыкновенная. Аналогично этому, сосна обыкн(?венная иммунна к специфическим заболеваниям и поражениям пятихвойных видов.

6. Среди многочисленных экологических взаимосвязей пятихвойных видов сосны наибольшее значение имеет отношение к климатическим особенностям и антропогенному загрязнению окружающей среды.

Высокие зимостойкость и морозоустойчивость характерны для пятихвойных видов сосны, за исключением сосны горной веймутовой (Pinus monticola).

Засухоустойчивость может быть значительным лимитирующим факторов для пятихвойных видов сосны в условиях лесостепи Центрального Черноземья, однако практически лишь до 5-летнего возраста растений.

Высокая природная ветроустойчивость характерна для пятихвойных видов сосны, за исключением сосны кедровой корейской. Поэтому их рекомендуется более широко использовать в защитных и аллейных насаждениях.

К атмосферному загрязнению пятихвойные виды сосны не проявляют высокой устойчивости; наименее устойчив кедровый стланик.

7. Хотя для большинства пятихвойных видов сосны естественны почвы горных местоположений, они хорошо произрастают и в долинных биотопах, где обычно более продуктивны.

8. Искусственно создаваемые насаждения пятихвойных видов сосны в новых для них условиях, как правило, не имеют достаточно эффективной системы природных (складывающихся столетиями) регулирующих механизмов, которые формируют гомеостаз лесных экосистем, их способность к самозащите. Поэтому необходимы определённые меры по активизации регулирующих процессов в создаваемых на основе интродуцентов насаждений. К ним прежде всего относятся селекция на биорезистентность и продуктивность и формирование достаточно высокого уровня биоразнообразия. По существу, создаваемые насаждения должны быть близкими к естественным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Фади Элиас Бсайбес, Воронеж

1. Акимов П.А., Булыгин Н.Е. Наиболее интересные деревья и кустарники дендрологического сада и парка Ленинградской лесотехнической академии. Л., 1961. 109 с.

2. Александрович В.Е., Буданцев П.Б., Стебакова В.Н. Функциональная система почва-растение в искусственных лесных биоценозах // Достижения лесной генетики и селекции и пути их внедрения в производство. Воронеж, 1981. -С. 114-123.

3. Алфёрова А.Н., Доровская М.М., Дорофеева В.Д. Состояние экзотов дендропарка Воронежской лесотехнической академии // Вопросы региональной экологии. Тамбов, 1998. - С. 49.

4. Андронов Н.М. О зимостойкости деревьев и кустарников в Ленинграде // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР, 1953. Сер.6, вып.З. - С. 165220.

5. Арефьев Ю.Ф. Энтоморезистентность лесных монокультур // Лесной журнал, 1994. - 4. - С. 73-75.

6. Арефьев Ю.Ф. Теоретические и прикладные аспекты биорезистентности сосны и дуба в условиях южной лесостепи: Дис. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук: 03.00.16. Защищена 30.01.97. - М., 1996. - 297 с.

7. Арефьев Ю.Ф., Бсайбес Ф.Э. Лесозащитный аспект интродукции пятихвойных сосен в Россию // Проблема повышения экологических функций леса. Воронеж, 2000. - С. 137-139.

8. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М., изд. МГУ, 1964.- 130 с.

9. Базилевская И.А., Мауринь A.M. Интродукция растений. История и методы отбора исходного материала. Рига: Латв. гос. ун-т им. П.Стучки, 1982. 103 с.

10. Белобородов В.М., Ширнина Л.В., Беляев А.Б., Ширяев В.И. Рост и состояние сосны веймутовой в испытательных культурах // Генетические и экологические основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 1993. - С. 7684.

11. Болотов Н.А. Метод комплексной оценки итогов интродукции основных лесообразующих пород / Бюлл. Гл. бот. сада АНСССР, вып. 101, 1976. -С. 38-43.

12. Болотов Н.А., Лукин А.В., Мельситов В.П. Особенности отбора плюсовых деревьев в насаждениях интродуцированных лесообразующих пород // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1978.- С. 72-82.

13. Болотов Н.А., Куцевалов М.А., Фёдоров Е.Н. Ход роста сосны веймутовой в искусственном ареале оптимальной лесоводственной культуры / Р.Ж. "Новое в науке и технике л/х", №3, М., 1980.

14. Болотов Н.А., Куцевалов М.А., Беляев А.Б., Фёдоров Е.А., Усачёв А.И. Генетико-селекционные особенности интродуцентов в лесных культурах и их хозяйственное значение // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. Воронеж, 1982. - С. 144-149.

15. Бородина Н.А. Полиплоидия в интродукции древесных растений. М.: Наука, 1982. 178 с.

16. Бсайбес Ф.Э. Параметры роста межвидовых прививок сосны кедровой (привой) на сосне обыкновенной (подвой) // Сб. докладов молодых учёных на ежегодной научной конференции Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2000. Вып. 3. С. 4-6.

17. Булыгин Н.Е. Влияние температурных условий начала зимы 19601961 гг. на древесные растения в Ленинграде // Материалы по фенологии. . Вып.2- Л., 1961,-С. 16-19.

18. Булыгин Н.Е, Дендрология: Фенологические наблюдения над хвойными породами. Л., ЛТА, 1974. - 82 с.

19. Булыгин Н.А. Дендрология: Фенологические наблюдения над древесными растениями. Л., ЛТА, 1979. - 97 с.

20. Булыгин Н.А. Биоклиматическая цикличность и зимостойкость древесных интродуцентов // VIII дендрол. конгресс соц. стран. Тбилиси, 1982. - С. 219.

21. Булыгин НЕ. Дендрология. Л.: ЛТА, 1987. 48 с.

22. Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А. Интродукция клёнов на Северо-Западе РСФСР / Ленингр. лесотехн. акад. Л., 1983. 203 с. Деп. в ВИНИТИ. № 3006 83 Деп.

23. Булыгин Н.Е., Фирсов Г.А., Комарова В.Н. Основные результаты и перспективы дальнейшей интродукции хвойных на Северо-Западе России / Ленингр. лесотехн. акад. Л., 1989. 142 с. Деп. в ВИНИТИ, № 3983 В 89.

24. Булыгин Н.Е., Ловелиус Н.В., Фирсов Г.А. Реакция древесных растений на изменение тепло- и влагообеспеченности в Ленинграде // Бюл. Глав, бот. сада. Вып. 156. С. 22-27.

25. Булыгин Н.Е., Связева О.А., Фирсов Г.А. Дендрологические фонды садов и парков Ленинграда / Бот. ин-т им. В.Л. Комарова АН СССР. Л., 1991. 66 с. Деп. в ВИНИТИ, № 2790 В 91.

26. Булыгин Н.Е., Шульц Г.Э. Сезонная жизнь // Природа Ленинградской области и её охрана. Л.: Лениздат, 1983. С. 155-164.

27. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете к инфекционным заболеваниям. М.-Л., 1935.-235 с.

28. Ванин С.И. Лесная фитопатология. -Л.: Гослесбумиздат, 1938.-422 с.

29. Варданян Ж.А. Древесные растения Армении и научные основы их интродукции / Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1989. 49 с.

30. Вольф Э.Л. Наблюдения над морозостойкостью деревянистых растений // Тр. бюро по прикл. бот. 1917. Т. 10. № 1. С. 1-146.

31. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Экология, 1995. - 351 с.

32. Выводцев Е.В., Колесникова Р.Я., Тагильнев Ю.Г., Нечаев А.А., Новомодный Е.В. Возможности многоцелевого использования кедрового стланика // Сосновые леса России в системе многоцелевого лесопользования. Воронеж, 1993. - С. 8.

33. Гиргидов Д.Я. Интродукция древесных пород на Северо-Западе СССР. М., Л.: Гослесбумиздат, 1955. 48 с.

34. Головач А.Г. Деревья, кустарники и лианы ботанического сада БИН АН СССР. Л.: Наука, 1980. - 188 с.

35. Дорофеева В.Д. Результаты интродукции древесных растений в дендрарии ВЛТИ // Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем. Воронеж, 1990. - С. 143-146.

36. Дорофеева В.Д., Золотарёва Е.В., Степанченок А.Н. Современное состояние зелёных насаждений парка "Южный" г. Воронежа // Вопросы региональной экологии. Тамбов, 1998. - С. 48-49.

37. Дорофеева В.Д., Синицын Е.М. Реконструкция дендрария Воронежской государственной лесотехнической академии // Лесные проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа. Воронеж, 2000. - С. 55-57.

38. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.

39. Зайцев Г.Н, Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

40. Ирошников А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и экологических свойств кедра сибирского // Селекция древесных пород Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. - С. 44-57.

41. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. - С. 77-103.

42. Калуцкий К.К. Основные направления научно-исследовательских работ Центрального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции // Тр. ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1974. - С. 3-10.

43. Калуцкий К.К., Обыдёнников А.И. Хвойные лесообразующие породы Дальнего Востока, перспективные для разведения в европейской части СССР // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж, 1976. - С. 95-99.

44. Калуцкий К.К., Крылов Г.В., Болотов Н.А. Внедрение интродуцентов в лесные культуры // Достижения лесной генетики и селекции и пути их внедрения в производство. Воронеж, 1981. - С. 78-96.

45. Калуцкий К.К., Болотов Н.А. Биологические особенности лесной интродукции // Лесная интродукция. Воронеж, 1983. - С. 4-14.

46. Камышев Н.С., Хмелёв К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. ВГУ, Воронеж, 1976. С. 184.

47. Качалов А.А. Деревья и кустарники. М.: Лесная промышленность, 1969. 408 с.

48. Комарова В.Н., Фирсов Г.А., Булыгин Н.Е., Ловелиус Н.В. Зимостойкость хвойных интродуцентов в условиях суровой зимы 1984/85г. в Ленинграде //Бюл. Глав. бот. сада. 1988. Вып. 147. С. 8-13.

49. Коновалов И.Н. Физиология интродуцируемых растений // Комаров-ское чтение. М.,Л.: АНСССР, 1963. Т. 16. 64 с.

50. Кохно Н.А. Клёны Украины. Киев: Наукова Думка, 1982. 183 с.

51. Кузнецов С.И. Биологические основы интенсивной интродукции хвойных древнего Средиземья в СССР (на примере видов рода Cedrus Trew) / Автореф. дис. . докт. биол. наук. Киев, 1990. 47 с.

52. Куликов Г.В. Биоэкологические основы интродукции покрытосеменных вечнозелёных древесных растений на Черноморское побережье СССР (Крым, Кавказ) / Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1984. 40 с.

53. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М., Наука, 1973. 204 с.

54. Лантратова А.С. Хвойные растеши. Петрозаводск: Карелия, 1980.103 с.

55. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Глав. бот. сада. 1967. Вып. 65. С. 13-18.

56. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений // Бюл. Глав. бот. сада. 1972. Вып. 83.1. С. 10-18.

57. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. М.: ГБС АНСССР, 1973. С. 7-67

58. Лапин П.И., Калуцкий К.К., Калуцкая О.И. Интродукция лесных пород. М.: Лесная промышленность, 1979. 224 с.

59. Ловелиус Н.В. Изменчивость приростов деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий. Л.: Наука, 1979. 231 с.

60. Лукин А.В. Основные итоги интродукции видов рода Pinus L. в Центрально-Чернозёмных областях // Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж, 1974. С. 101-105.

61. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесная промышленность, 1982. - 285 с.

62. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: ВИР, 1933.168 с.

63. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

64. Машкин С.И. Система методов интродукции, акклиматизации и селекции растений и место в ней экспериментального мутагенеза // Экспериментальный мутагенез в интродукции, акклиматизации и селекции. Саранск, 1983. С. 5-10.

65. Машкин С.И. Биологические основы и система методов селекции растений // Биол. основы селекции растений. Воронеж, 1985. С. 21-26.

66. Машкин С.И. Биоэволюционные основы и методы интродукции и селекции растений // Биоэволюционные основы и методы интродукции и селекции растений. Воронеж, 1994. С. 5-14.

67. Мещерская А.В,, Голод М.П. О колебаниях температуры воздуха в Ленинграде за 230 лет // Применение статист, методов в метеорологии. Л.: Гид-рометеоиздат, 1986. С. 129-139.

68. Мильков Ф.Н. Лесостепь русской равнины: Опыт ландшафтной характеристики. М.: АН СССР, 1950. 295 с.

69. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. 280 с.

70. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 104 с.

71. Обыденников А.И. Формирование интродукционного фонда лесных пород в Семилукском коллекционно-маточном деендрарии // Генетика и селекция на службе лесу. Воронеж, 1996. С. 72.

72. Обыденников А.И., Иванова ИИ, Дудецкая Е.М. Использование микрофенологических наблюдений за генеративной сферой в семеноводстве хвойных экзотов // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. С. 145-152.

73. Обыденников А.И., Белобородов В.М., Дудецкая Е.М., Иванова И.И. Селекция и семеноводство псевдотсуги Мензиса и лиственницы в ЦЧО // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991. С. 192-197.

74. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции дальневосточных древесных и кустарниковых растений // Эколого-физиологич. осо-бености древ, пород на Дальнем Востоке в связи с перезимовкой. Владивосток, 1960. С. 3-15.

75. Плотникова JI.C. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 264 с.

76. Положенцев П.А., Положенцева Н.А. К изучению вредных насекомых интродуцированных древесных растений в Воронеже // Защита леса. Ленинград, 1972. С. 91-94.

77. Потапова Е.Ю. Некоторые аспекты устойчивости лесных экосистем // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсовю. М„ 1994.-С. 30-31.

78. Пярн Х.Я. О корреляции радиального прироста сосняков г. Таллина с некоторыми климатическими показателями // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск, 1990. С. 115-116.

79. Райт Д.В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. 470 с.

80. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. 421 с.

81. Регель Э.Л. Список деревьев и кустарников, произрастающих в Петербурге и его окрестностях. СПб., 1858. 12 с.

82. Редько Г.И. Линдуловская лиственничная роща. Л.: ЛТА, 1984. 94 с.

83. РедькоГ.И., Фёдоров Е.А. Лесные культуры пород-интродуцентов Северо-Американского происхождения. Л.: ЛТА, 1982. 50 с.

84. Редько Г.И., Мерзленко М.Д., Бабич Н.А., Трещевский И.В. Лесные 1^льтуры и защитное лесоразведение. СПб., 1999. 418 с.

85. Рекомендации для массового внедрения в лесные культуры Европейской части СССР высокопродуктивных и устойчивых хвойных интродуцентов / Под ред. Г.В. Крылова // Воронкеж ЦНИИЛГиС, 1981. 50 с.

86. Родионова А.С., Булыгин Н.Е. О периоде покоя у некоторых древесных пород в Ленинграде // Тр. ВЗЛТИ. Вып. 8, 1964. С. 185-190.

87. Руднев Д.Ф., Смелянец В.П. О природе устойчивости древесных насаждений к вредителям // Зоолог, журнал. 1969. - Т.48, вып. 12. С. 1802-1810.

88. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. Ташкент: Фан, 1974. 110 с.

89. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. 192с.

90. Семенкова И. Г., Соколова Э.С. Лесная фитопатология. М.: Экология, 1992. 352 с.

91. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971. 174 с.

92. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм его происхождение и эволюция. Л.: Наука, 1975. 299 с.

93. Соболевская К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры // Бюл. Глав, бот. сада. 1971. Вып. 81. С. 54-59.

94. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Тр. бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1957. Сер. 6. Вып. 5. С. 9-32.

95. Соколов С.Я., Связева О.А. География древесных растений СССР. М., Л.: АН СССР, 1965. 264 с.

96. Сушков М.М. Состояние, продуктивность и лесомелиоративная роль защитных насаждений Шаталовского леса Орловской области / Автореф. дис. . канд. сельхоз. наук. Воронеж, 2000. 21 с.

97. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.248 с.

98. Термена Б.К. Биоэкологические основы интродукции древесных растений в Карпатах и Западном Подолье / Автореф. дис. . докт. биол. наук. М„ 1984. 50 с.

99. Титов Е.В. Межвидовая гибридизация кедровых сосен // Гибридизация лесных древесных пород. Воронеж, 1988. - С. 76-84.

100. Титов Е.В. Отбор деревьев кедра сибирского на обилие урожая // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Воронеж, 1989. - С. 44-52.

101. Титов Е.В. Отбор деревьев кедра сибирского по динамике плодоношения для плантационного ореховодства // Селекция древесных растений на устойчивость и продуктивность. Воронеж, 1990. - С.54-61.

102. Усачёв А.И. Сосна веймутова в лесных культурах Европейской части СССР // Лесная интродукция. Воронеж, 1983. - С. 24-30.

103. Фишер Ф.Б. Опыт разведения иностранных дерев // Лесной журнал. СПб., 1837. Ч. 3. Кн. 3. С. 442-445.

104. Харченко Н.А., Арефьев Ю.Ф. Биогеоценотические аспекты защиты леса // Вестник Центр. -Чернозём, регион, отделения наук о лесе АЕН ВГЛТА. Воронеж, 1998. - С. 165-189.

105. Харченко Н.А., Арефьев Ю.Ф. Эффект группы в повышении биорезистентности насаждений // Лесной журнал, 6*99. С. 18-21.

106. Хмелёв К.Ф. Состояние и перспективы исследования растительных ресурсов Центрального Черноземья // Растительный покров центрального Черноземья и его охрана. Воронеж, 1987. - С. 4-9.

107. Хмелёв К.Ф. Проблемы индикации природных экосистем // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Воронеж, 1997. - С. 56.

108. Цицин Н.В. (ред.) Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 64 с.

109. Шестопалова В.В. Краткие итоги интродукции некоторых видов хвойных в ботаническом саду ВГУ // Биоэволюционные основы и методы интродукции и селекции растений. Воронеж, 1994. - С. 98-104.

110. Ширнина Л.В., Арефьев Ю.Ф. Сравнительная поражаемость грибными болезнями и насекомыми интродуцированных и аборигенных хвойных пород // Лесная интродукция. Воронеж, 1983. - С. 106-112.

111. Щепотьев Ф.Л. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. 347 с.

112. Щепотьев Ф.Л. Быстрорастущие древесные породы. М., Изд-во сельскохоз. лит-ры, 1962. 373 с.

113. Яблоков А.С. Интродукция быстрорастущих и технически ценных пород для лесных и озеленительных посадок. М.-Л., Гослесбумиздат, 1950. 44 с.

114. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. Санкт-Петербург, 1997. 210 с.

115. Ярославцев Г.Д., Булыгин Н.Е., Кузнецов С.И., Захаренко Г.С. Фенологические наблюдения над хвойными (Методические указания). Ялта, 1973. 48 с.

116. Are^ew J.F. Genetisch-okologische Aspekte des Forstschutzes // Der Wald. 1995. - N 7. - S. 238-239.

117. Arefjev Y.F. Genetics-Ecological Aspect of the Preventive Forest Protection // Genetics and Breeding in Forest Service.- Voronezh, 1996. P. 117.

118. Are^ev Y.F. Breeding for Pest Resistance in Forest Trees // Forest Genetics, Breeding and Physiology of Woody Plants. Moscow, 1989. - P. 154-155.

119. Arefjew J.F. Symptome der Klimaanderung ein Beispiel aus Russland // AFZ Der Wald. - 1999. - N 11. - S. 558-560.

120. Bjorkman E. Breeding for resistance to disease in forest trees // Un-asylva, vol. 18, 1964. P. 2-3.

121. Dame G. Zur Diskussion urn autochtone Straucher // AFZ Der Wald, 1998, N24. S. 1480.

122. Dobrev R. Distribution and state of the Pinus рейсе (Gris.) Gene Re-souces in Bulgaria // Forest Genetics, Breeding and Physiology of woody Plants. -Moscow, 1990. P. 104-111.

123. Fowelles H.A. Service of forest trees of the United States // Agriculture Handbook N 271. Washington, 1965. - 762 p.

124. Furakoshi Т., Kurinobu S. A provenance trial of Pinus strobus in Central Japan // Forest Plants and Forest Protection. Ljubljana, 1986,- P. 1-12.

125. Giertich M. et al. Genetics of Scots Pine. Budapest, 1992. - 280 p.

126. Gohre K., Wagenknecht E. Die Roteiche und ihr Holz. Berlin, Deutscher Bauernverlag, 1955. 310 S.

127. Hasselbach M. Wege zur naturnahen Waldwirtschaft // Der Wald, 1993, N 9. S. 300-303.

128. Hoffmann G. Standort und Walder // Forstwirtschaft im Land Brandenburg, 1991.

129. Holzer K. First results of a small provenance trial with Pinus strobus and P. strobiliformis near Vienna // Forest plants and forest protection / Proc. 18-th. IUFRO World Congress. Div. 2. Ljubljana, 1986, N 1. - P. 23-30.

130. Kohlstock N. Standortgerechter Waldbau in Brandenburg in Tradition und Zukunft // Der Wald, 1993, N 9.- S.364-368.

131. Kohler D. Zielanteile fur urspriinglich in Mecklenburg-Vorpommern nichtheimische Baumarten im Landeswald // Beitrage fur Forstwirtschaft und Landschaftsokologie, 1996, N 4. S. 189-190.

132. Latke H., Braun H., Richter G. Pinus рейсе Griseb eine erfolgversprechende Alternativbaumart fur die Schadgebiete des oberen Erzgebirges // Soz. Forstwirt. 37. - S. 279-282.

133. Mayr H. Fremdlandische Wald und Parkbaume ftir Europa. Berlin: Verlag P. Parey. 1906. Т. VIII. 622 S.

134. Mayr H. Die naturgesetzliche Gnmdlage des Waldbaues. Berlin: Verlag P.Parey. 1909. 366 S.

135. Nedjalkov S. Die Pinus рейсе in Bulgarien // Zeitschrift fur Forstwesen, H. 11.- 1963.-S. 654.

136. Nedjalkov S., Krastanov K.R. Zur Frage der Feststellung des Wachstumganges und der Ertragsfahigkeit der WeiBen Mura (Pinus рейсе Griseb.). Sofia. 1962.

137. Otto H.J. Fremdlandische Baumarten in der Waldbauplanung dargestellt am Beispiel der Niedersachsischen Landesforstvenvaltung // Forst und Holz. -Hannover, 1993, N 16. - S. 454-456.

138. Painter R.H. The food of insects and its relation to resistance of plants to insect attack // Ann. Naturalist. 1936. N 70. - P. 547-566.

139. Painter R.H. Insect Resistance in Crop Plants. New York: McMillan,1951.

140. Paul M. Forstpflanzenzuchtung und naturnaher Waldbau // Der Wald, 1993, N 9. S. 296-299.

141. Rajanow S., Nuys G., Schroder J. Rumelische Kiefer // Der Wald, 1995, N 2.- S. 60-63.

142. Roll-Hansen F. Phacidium infestans on dwarf plants of Pinus sylvestris // Eur. J. For. Path. 1973 - N 5. - P. 1-7.

143. Rtihe P., Mehl M., Gehlhar U., Schulz H. Die forstlich wichtigsten nichtheimischen Baumarten in Mecklenburg-Vorpommern // Beitrage fur Forstwirtschaft und Landschaftsokology. 1996, N 4. - S. 150-179.

144. Rumpf H. Vervvendung und Ausweisung von Herkiinflen einheimischer Straucharten // AFZ Der Wald, 1998, N. 24. S. 1480-1482.

145. Schmidt G. Historisclie Entwicklung und lieutiger Stand des Anbaus nichtheimischer Banmarten in Mecklenburg-Vorpommern // Beitnige fur Forstwirtschaft und Landschaftsokologie. 1996, N 4. - S. 146-149.

146. Schmidt G. Die Bevvirtschaftung der Wilder des Forstamtes Schildfeld im 19. und 20. Jahrhundert unter besonderer Beriicksichtigung des Anbaus nichtheimischer Baumarten // Beitrage flir Forstwirtschaft und Landschaftsokologie. -1996, N 4. -S. 183-186.

147. Schrotter H. Der Anbau nichtheimischer Baumarten in Mecklenburg-Vorpommern// Forstwirtschaft und Landschaftsokologie. 1996, N 4. - S. 145.

148. Schwappach A. Denkschrift betreftend die Ergebnisse der in den Jahren 1881 bis 1890 in den preuBischen Staatsforsten ausgeflihrten Anbauversuche mit fremdlandischen Holzarten // Zeitschrift fur Forst- und Jagdw. Berlin, 1891.

149. Schwappach A. Die Ergebnisse der in den preussischen Staatsforsten ausgefuhrten Anbauversuche mit fremdlandischen Holzarten. Berlin, 1901.

150. Schwappach A. Die Bedeutung und Sicherung der Herkunft des Kiefernsames. J. Neumann, Neudamm, 1914. 32 S.

151. Spurr S.H., Barnes B.V. Forest Ecology. Third Edition. New York: J. Wiley & Sons, 1980. 480 p.

152. Stephan B.R. The IUFRO experiment on resistance of white pines to blister rust (Cronartium ribicola) in northern Germany // Forest plants and forest protection / Proc. 18-th IUFRO World Congress. Div. 2. Ljubljana, 1986, N 1. P. 80-89.

153. Wiener N. Cybernetics. New-York London, 1961. 326 p.

154. Wiese W. Uber die Ertrage einiger in Pommern nichteinheimischen aber eingebiirgerten Holzarten // Forstl. Hefte, 1862, N 2. S. 114.

155. Wredow J.Ch.L. Oconomisch-Technische Flora Mecklenburgs. Luneburg, 1811. 33 S.