Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L.

Волжанина, Елена Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L.
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L."

На правах рукописи

ВОЛЖАНИНА ЕЛЕНА МИХАЙЛОВНА

ПОВЫШЕНИЕ БИОРЕСУРСНОГО ПОТЕНЦИАЛА РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ ВВЕДЕНИЕМ ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА РШШ Ь.

Специальность 03.00.32 - «Биологические ресурсы»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Йошкар-Ола - 2004

Работа выполнена на кафедре садово-паркового строительства, ботаники и дендрологии Марийского государственного технического университета

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

доцент Лазарева Светлана Михайловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Абрамов Николай Васильевич

кандидат биологических наук Автономов Алексей Николаевич

Ведущая организация: Главный ботанический сад

им. Н.В. Цицина РАН (г. Москва)

Защита состоится « 28 » декабря 2004 г. в 13 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.115.01 при Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, Факс (8362) 410872.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета

Автореферат разослан « ^Г» ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор технических наук

Поздеев А.Г.

ао оьь льзьг.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одним ю путей повышения биоресурсного потенциала ценозов является введение в их состав перспективных инт-родуцированных видов. Для интродукции в зону хвойно-широ-колиственных лесов таежной зоны европейской части России представляет интерес родовой комплекс Рг'пш Ь., так как виды, входящие в его состав являются ценным пищевым и кормовым ресурсом, источником сырья для медицинской, химической, оптической и целлюлозно-бумажной промышленности, имеют важное природоохранное и эстетическое значение. В условиях Марий Эл накоплен многолетний опыт интродукции сосен. В Ботаническом саду МарГТУ собрана значительная по видовому составу и возрасту коллекция. Назрела необходимость подведения результатов интродукции рода Ртш Ь. и научного обоснования ее перспективности и целесообразности с целью повышения искусственного биоресурсного потенциала Республики Марий Эл при тщательном контроле с учетом сохранения естественного биоразнообразия.

Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось научное обоснование возможности и целесообразности обогащения аборигенной флоры Республики Марий Эл путем введения интродуцентов родового комплекса Рмив Ь.

В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило:

1. Изучение закономерностей роста интродуцированных растений в условиях Ботанического сада МарГТУ.

2. Оценка продуктивности и качества генеративной сферы интродуцентов.

3. Оценка устойчивости растений против обезвоживания хвои в условиях интродукции.

4. Анализ изменчивости интродуцированных сосен по ряду адаптивно значимых признаков.

5. Оценка успешности акклиматизации и перспективности интродукции сосен в Республике Марий Эл.

6. Разработка рекомендаций по введению сосен в опытно-производственные культуры разного целевого назначения в Республике Марий Эл.

лена видовая специфичность уровня засухоустойчивости 10 таксонов сосен, внутривидовая, возрастная^и эндогенная изменчивость во-доу-держивагощей способности хвои. Предложена модифицированная методика интегральной оценки акклиматизации интродуцентов с учетом 9 признаков. Подведены итоги интродукции 14 таксонов сосен в Ботаническом-саду МарГТУ.

Практическое значение работы. Разработаны рекомендации по введению б таксонов сосен в культуры разного целевого назначения. Заложено 6 га опытно-производственных лесных культур сосны корейской в Цивильском лесничестве Опытного лесхоза Республики Чувашия. Произведены опытные посадки сосны веймутовой в дендрарии Сабинского лесхоза Республики Татарстан. Расширена растительная база рода Ртиз Ь. в Ботаническом саду МарГТУ: 2 таксона выращиваются впервые, 8 таксонов переданы в Коллекционный отдел для создания экспозиций «Дендрарий», «Вересковый сад».

Обоснованность и достоверность результатов работы обеспечена воспроизводимостью научных результатов, доверительным сроком исследований, достаточным объемом экспериментального материала и математической обработкой данных с оценкой критериев достоверности.

Личное участие автора состоит в постановке цели и задач исследования, разработке программы и подборе методик исследований, непосредственном участии в сборе, обработке и анализе экспериментальных данных, анализе литературы, формировании выводов и разработке рекомендаций.

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности роста интродуцированных видов сосен.

2. Закономерности изменчивости интродуцированных видов сосен по адаптивно значимым морфологическим, физиологическим и биологическим признакам.

3. Связь водоудерживающей способности хвои с показателями роста, пыльцевой и семенной продуктивности деревьев.

4. Перспективность интродуцентов рода Ртиз Ь. в условиях Марий Эл.

разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2003); на Всероссийских научных конференциях: «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); «Экологические, морфофизические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2003); на региональной конференции «Экологические основы рационального лесопользования в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2001) и внутривузовской (Йошкар-Ола, 2000).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений.

Объем диссертации 206 страниц, в том числе 55 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 250 наименований, из них 23 на иностранных языках.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

В настоящее время в орбиту человеческой деятельности введено около 3000 видов растений (Горбатенко, 2003). Между тем, на Земном шаре произрастает еще не менее 85 тыс. пока не изученных видов (Wilson, 2000). Возможности и перспективы интродукции древесных растений в лесном хозяйстве России достаточно широки (Гиргидов, 1955; Мауринь, 1970; Щепотьев, Павленко, 1975; Лапин, 1979; Редько, Федорова, 1982; Калуцкий и др., 1986; Булыгин, 1995 и др.). Интродуценты, произрастающие в почвенно-климатических условиях, которые соответствуют их экологическим потребностям, часто превосходят местные растения в 1,5-2,0 раза по продуктивности, биологическим, техническим свойствам. Обладая высокими санитарно-гигиеническими и декоративными свойствами, сосны могут служить незаменимым звеном в оптимизации окружающей среды посредством озеленения. В составе городских зеленых насаждений на европейской территории России удельный вес интродуцированных видов в среднем составляет 71,0 % (Булыгин, Яр-мишко, 2001).

Сосны довольно широко вводятся в культуру. Из 100 видов, произрастающих на Земном шаре, в коллекциях 59 Ботанических садов и дендрариев России произрастают 90 видов (119 таксонов) сосен (Каталог культивируемых древесных растений, 1999). Наибольшей популярностью пользуются с. сибирская, с. корейская, с. горная, с. веймутова, кедровый стланик и их культивары.

Анализ литературы показал, что при описании морфологической и таксационной характеристик интродуцированных видов сосен в конкретных почвенно-климатических условиях большинство исследователей ограничиваются указанием возраста, высоты, иногда диаметра ствола растений. Немногие работы посвящены изучению хода роста интродуцированных сосен в новых условиях местопроизрастания (Вехов, Ве-хов, 1962; Золотарев, 1971; Щепотьев, Павленко, 1975; Алимбек, 1984; Дроздов, 1987; Лазарева, 1996; Лазарева, Котова,1992; Казаков, 1993; Кургин, Нешатаев 1999, Успенская, 2003 и др.).

Интродукции хвойных в Среднем Поволжье посвящены работы A.A. Данилова (1967), Б.М. Алимбека (1972, 1984), Е.А. Едранова (1982), М.А. Карасевой (1983, 1996, 2003), С.М. Лазаревой, М.М. Кото-ва, Л.И. Котовой (2002), Н.Е. Успенской, В.И. Пчелина (1996), Ю.В. Граница (2000), А.Н. Орнадского (2002) и других исследователей.

В изученной литературе отсутствуют сведения относительно 8 таксонов сосен, произрастающих в условиях Марий Эл: Р. pumila, Р. cembra, Р. рейсе, Р. xfunebris, Р. kochiana, Р. mugo, Р. banksiana, Р. ponderosa. Анализ литературных источников выявил недостаточность сведений об эколого-физиологических особенностях и устойчивости против обезвоживания хвои интродуцентов, степени их акклиматизации и воспроизводстве на территории Марий Эл.

2. РЕГИОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2. 1. Природно-климатические условия района исследований.

Исследования проведены в Ботаническом саду МарГТУ Республики Марий Эл. Территория республики расположена в левобережье средней части бассейна реки Волги, между 57°20' и 55°5Гс. ш., 45°20' и 50°40' в. д. на восточной окраине Восточноевропейской равнины и в лесорастительном отношении относится к зоне смешанных лесов, подзоне хвойно-широколиственных лесов таежной зоны (Курнаев, 1982).

Преобладающими почвами района являются дерново-слабо- и среднеподзолистые суглинистые разности на покровных и пермских глинах и суглинках. Высота над уровнем моря в среднем составляет 100 м.

Климат умеренно-континентальный с продолжительной холодной зимой с незначительными оттепелями и жарким летом. Весна сухая и прохладная. Осень влажная и холодная. Основными лимитирующими климатическими факторами являются: низкие зимние температуры, поздневесенние и раннеосенние заморозки, частые засухи, сравнительно низкая сумма эффективных температур.

В целом климат республики благоприятен для произрастания сосны обыкновенной, ели европейской и ее естественных гибридов с елью сибирской, березы повислой, тополя дрожащего, липы мелколистной, дуба черешчатого. В состав местной дендрофлоры входят всего 5 видов семейства Pinacea. Род Pinns L. представлен в естественных насаждениях одним видом - Pinns sylvestris L. В лесных культурах и озеленении населенных мест республики встречается и Pinus sibirica Du Tour.

На основании древокультурного районирования А.И. Колесникова, в список рекомендуемых для интродукции видов в «зоне широколиственно-хвойных лесов» К.К. Калуцким, H.A. Болотовым, Д.М. Михай-ленко (1986) включены с. веймутова, с. сибирская, с. корейская, с. Муррея, с. румелийская и с. черная. Ассортимент интродуцированных видов сосен, предложенный И.И. Гачактионовым, A.A. By, M.JI. Стель-маховичем (1967), насчитывает 4 вида: Pinus strobus, Р. mugo, P. koraiensis, P. sibirica.

2.2. Характеристика объектов. Объектами исследования служили 10 интродуцированных видов сосен, произрастающих в одинаковых климатических и почвенных условиях на территории Ботанического сада МарГТУ.

2.3. Методика и объем исследований. Учет состояния растений и измерения всех параметров проведены в 1998-2004 годах. У 197 растений 10 интродуцированных видов сосен инструментально измерены высота (м), диаметр ствола (см), величина текущего прироста (см).

Жизнеспособность растений оценивали по Ю.П. Демакову (2000), распределение таксонов по быстроте роста - по Н.К. Вехову, В.Н. Вехову (1962).

Водоудерживающую способность хвои изучали весовым способом по методике М.М. Котова (1982). Водоудерживающая способность определена для 177 растений девяти видов сосен. Всего в эксперименте взято 1776 образцов хвои (35520 хвоинок).

Пыльцевую продуктивность сосен изучали в 2003 и 2004 годах методом модельных ветвей. Всего в эксперименте учтено 21919 микростробилов. Размеры пыльцевых зерен (900 шт.) измерены при помощи микроскопа «Биолам» ЛОМО и окуляр-микрометра MOB 1-15. Качество пыльцы (305533 пыльцевых зерен) 2002-2004 годов определяли по методике С.С. Пятницкого (1961).

Для оценки женской генеративной сферы проводили подеревный сбор шишек (3816 шт.). Определены их линейные и весовые параметры. Качество семян изучали в соответствии с ГОСТами 13056.7-93, 13056.6-97,

14161-86. Посевы семян проводили во 2-3 декадах мая. Учёт грунтовой всхожести и отпада фиксировали в июле, августе и в мае следующего после посева года.

Анализ уровня акклиматизации интродуцированных таксонов проводили по модифицированной методике В.И.Некрасова (1980).

При обработке первичных данных использованы графический метод, анализ биометрических показателей по выборочной совокупности, регрессионный, корреляционный, дисперсионный и кластерный методы статистического анализа с использованием пакетов статистических прикладных программ Excel 2003, Statistica.

3. РОСТ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ СОСЕН

3.1. Динамика роста изучаемых видов сосен. В условиях интродукции в Ботаническим саду МарГТУ исследуемые виды сосен в возрасте от 8 до 66 лет имеют высоту от 0,4 м (P. pumila) до 18,0 м (P. si-birica) и диаметр от 1,0 см (P. pumila) до 29,5 см (P. koraiensis) (табл. 1).

Таблица!. Высота и диаметр ствола ингродуцнроваипых видов сосен

Название вида Возраст, лет Высота, м Диаметр, см

Xcpinixcp V,% Хср+Шхср V,%

P. cembra 27 5,7+0,41 16,2 10,6+1,26 26,6

P. koraiensis 46 9,3+0,09 п,з 21,3+0,33 17,4

P. pumila 25 0,9+0,10 33,5 1,6+0,18 33,9

P. sibirica * 66 12,6+0,81 28,5 17,6+1,73 44,0

»* -«- 11,0+0,78 24,8 13,5+1,37 35,1

*** -«- 15,2+1,21 22,5 23,6+2,69 32,3

P. strobus 16 3,2+0,86 60,1 2,4+0,37 40,5

Р. х fiinebris 30 6,4 - 12,0 -

Р. рейсе 29 6,5+0,20 13,7 12,2+0,68 24,3

P. koehiana 16 1,9 - 1,0 -

P. banksiana 8 1,6+0,14 2'3,8 2,2+0,20 24,3

44 7,2+0,77 26,1 16,2+1,15 20,0

Примечание: Хср±тхср - среднее значение признака, V - коэффициент вариации здесь и во всех последующих таблицах; *- среднее популяционное значение; ** - схема посадки 1,0 х 1,0 м; *** - схема посадки 2,0 х 2,0 м

Высота и диаметр ствола деревьев зависят от видовой принадлежности, возраста и схемы посадки. В целом средние значения высоты и диаметра деревьев разных видов соответствуют показателям высоты и диаметра растений, произрастающих в естественном ареале.

Интродуцированные виды сосен в зависимости от возраста отличаются по быстроте роста (табл. 2). С. веймутова с ранних этапов онто-

генеза может быть отнесена к видам умеренного роста, а с. горная, с. европейская и с. румелийская - к очень медленного роста. Во второе десятилетие жизни с. европейская и с. румелийская перешли в группу умереннорастущих видов, а с. веймутова - к быстрорастущим. У Р. cembra и Р. рейсе кульминация роста побегов наступила в возрасте 11-20 лет и они сразу перешли из V группы роста в III. К третьему десятилетию большинство видов характеризуются как быстрорастущие виды, умеренный рост характерен для Р. koraiensis, медленный - для Р. mugo. Интересен тот факт, что с. румелийская, относящаяся к секции Strobus, по темпам роста в 1, 2, и 3 десятилетия жизни повторяет рост с. европейской из секции Cembra.

Таблица 2. Средний текущий прирост за 10-летние периоды жизни _ннтродуцироваииых видов сосен

Название вида

1 десятилетие

Хер

группа по быстроте роста

2 десятилетие

Хер

группа по быстроте роста

3 десятилетие

Хер

группа по быстроте роста

Р. cembra Р. koraiensis Р. рейсе Р. strobus Р. х funebris Р. mugo

12,4

11,7 27,6

11,6

V III

29,7 18,9 26,9 53,0 26,6 12,5

III

IV III

III

42,4 34,9

45.3

56.4

59.0

16.1

III II II II

Ряд распределения изученных видов сосен по величине среднего прироста по высоте в 25 лет имеет следующий вид: Р. pumita (3 см), Р. mugo (6 см), Р. koraiensis (6 см), Р. х funebris (12 см), Р. cembra (19 см), Р. рейсе (19 см), Р. strobus (29 см).

Кривые распределения текущего прироста в высоту у изученных видов сосен аппроксимируются функцией Митчерлиха:

h=k*(l-exp(-l/a*t))b,

где h - высота растения, м; к - предельная высота растения; t - возраст растения, лет; а - параметр, характеризующий интенсивность роста растения; b - фактор торможения текущего прироста с возрастом.

По показателям роста интродуцированные виды сосен характеризуются высоким уровнем индивидуальной изменчивости, особенности которой рассмотрим на примере с. румелийской. Проведенный кластерный анализ разделил все деревья интродукционной популяции по основным показателям роста в высоту на 4 кластера (рис. 1). Все параметры выражены в процентах от средних значений.

гср

-1 кластер --- -2 кластер——Зкластер — -4кластер

Рис. 1. Векторная диаграмма параметров роста деревьев Ртиэ рейсе разных кластеров в Ботаническом саду МарГТУ

В 1 кластер вошло 21,0 % деревьев. Эти растения занимают промежуточное положение по высоте, среднему и среднему текущему приросту в высоту между деревьями 3 и 4 кластера, отличаются низким значением среднего текущего прироста за последние 5 лет (38,9 см), большим уровнем изменчивости среднего текущего прироста (43,8 %) и параметрами функции роста (Ь= 9,56, к=10,1). Уровень жизнеспособности деревьев - высокий (94,0 %). Во 2 кластере 31,6 % деревьев, которые по высоте, среднему и среднему текущему приросту, как и представители 1 кластера, занимают промежуточное положение. Изменчивость среднего текущего прироста в среднем составляет 58,4 % и характеризуется как очень большая. Средний текущий прирост за последние 5 лет (50,0 см) выше, чем в 1 и 4 кластерах, но ниже чем в 3, а параметр функции Ь самый высокий (13,85). Жизнеспособность деревьев - средняя (86,7 %). В 3 кластере 21,0 % деревьев, отличающихся от деревьев других кластеров большей высотой (7,4 м), средним (25,5 см), средним текущим (36,8 см) и средним текущим приростом за последние 5 лет (50,5 см). Параметры функции а и к - самые высокие, Ь - самый низкий. Жизнеспособность деревьев - очень высокая (117,8 %). В 4 кластере 26,3 % деревьев, отстающих от деревьев других кластеров по высоте (в 1,1-2,7 раза), по среднему (20,1 см) и среднему текущему приросту (28,8 см). Вместе с тем, средний текущий прирост в высоту больше, чем в 1 кластере. Изменчивость среднего текущего прироста очень большая (64,0 %), уровень жизнеспособности деревьев - средний (70,4 %).

3.2. Изменчивость признаков кроны. Одной из целей интродукции растений является подбор ассортимента для целей садово-паркового строительства с учетом их декоративных и габитуальных признаков. Для древесных растений это, прежде всего характеристики кроны.

Ниже всех опущена крона у стланиковых форм сосен - Р. piimila (0,2 м), Р. mugo (0,3 м), а из деревьев - у 16-летних растений Р. strobus (0,4 м), Р. рейсе (0,6 м), Р. xfunebris (0,7 м), Р. ЪапЫапа (0,7 м) и Р. кос-hiana (0,8 м). Самые толстые сучья (средний диаметр 5,5 и 4,0 см) имеют с. веймутова и с. европейская. По углу прикрепления сучьев можно выделить 2 группы растений: 1-е углом прикрепления сучьев менее 80° - Р. рейсе, Р. strobus, Р. pumila\ 2-е углом прикрепления сучьев 80° и более - Р. kochiana, Р. koraiensis, Р. sibirica, Р. banksiana, Р. х funebris, Р. cembra и Р. mugo.

Минимальная относительная протяженность кроны отмечена у Р. banksiana, максимальная-у Р. strobus, Р. рейсе, Р. mugo, Р. koraiensis.

Максимальную среднюю продолжительность жизни имеет хвоя с. Банкса (5,3 года) и с. европейской (4,6 лет), минимальную - с. сибирской (2,9 лет), с. веймутовой (2,9 лет) и с. румелийской (3,0 года). По продолжительности жизни хвои выделено 3 группы растений: 1 - виды с одинаковой продолжительностью жизни хвои на осевом и боковых побегах (Р. cembra, Р. pumild)\ 2 - виды с относительно дольше живущей хвоей на боковых побегах (Р. koraiensis, Р. sibirica, Р. рейсе, Р. strobus)', 3 - виды с относительно дольше живущей хвоей на осевом . побеге (Р. mugo, Р. banksiana).

Таким образом, по морфологическим характеристикам кроны и продолжительности жизни хвои для целей озеленения представляют интерес следующие виды: Р. strobus, Р. рейсе, Р. koraiensis, Р. cembra, Р. mugo.

4. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ

ВИДОВ СОСЕН

Вступление интродуцентов в генеративную фазу развития и формирование семян высокого качества свидетельствуют о соответствии экологических условий района интродукции биологическим свойствам растений. Семенное потомство местной репродукции является более устойчивым и приспособленным к условиям интродукции, что обеспечивает им более высокую степень акклиматизации.

Из 13 интродуцированных таксонов сосен в. генеративную фазу развития вступили 11. Количество растений, образующих стробилы,

колеблется у разных видов 'от 22,0 до 100,0 %. Число растений с женскими генеративными органами ниже, чем с мужскими.

4.1. Количество и качество формирующейся пыльцы. У разных видов сосен микростробилы образуются в среднем на ветвях 9-14 летнего возраста (табл. 3). Показатели пыльцевой продуктивности не одинаковы в разные годы и зависят от видовой принадлежности, условий освещенности кроны. Больше всего микростробилов формируется в кроне с. веймутовой, меньше - с. европейской. По средней массе пыльцы на дереве и средней массе пыльцы из 1000 штук микростробилов лидирует с. корейская (637 г и 10,73 г соответственно).

Масса пыльцы из 1000 штук микростробилов сильно варьирует по зонам кроны. Наибольшей массой отличается пыльца, собранная во внешней {P. koraiensis, Р. рейсе) и средней (P. strobus) частях кроны.

Таблица 3. Пыльцевая продуктивность нитродуцированных видов сосен

Название вида Среднее количество микростробилов на дереве, тыс. шт. Средняя масса пыльцы на дереве, г Средняя масса пыльцы из 1000 штук микростробилов, г

P. cembra 1,55 11,08 7,13

P. koraiensis 59,36 637,01 10,73

P. рейсе 27,96 135,20 4,09

P. strobus 93,97 114,50 3,24

Наиболее крупную пыльцу имеют сосны секции Cembra: Р. cembra (45x13x20 мкм в сухом состоянии и 50x19x25 мкм в набухшем) и Р. si-birica (51x14x21 мкм в сухом состоянии и 50x20x25 мкм в набухшем). Наименьшими параметрами характеризуется пыльца Р. banksiana (34x4x15 мкм в сухом состоянии и 38x8x16 мкм в набухшем). Уровни индивидуальной изменчивости по анализируемым показателям - слабый, умеренный и значительный (V=3,0-39,1 %).

Лучшим качеством характеризуется пыльца Р. х funebris (89,2 %), Р. strobus (88,1 %), Р. рейсе (83,4 %) и Р. banksiana (86,7 %) (табл. 4). Количество проросших пыльцевых зерен у этих видов выше, чем у Р. sylvestris. У двух форм с. горной жизнеспособность пыльцы ниже, чем у местной с. обыкновенной (67,3 и 77,6 %). У всех исследованных таксонов отмечен стимулирующий эффект растворов сахарозы, оптимальной средой проращивания является его 0,3-молярный раствор. Индивидуальная изменчивость анализируемого признака средняя у Р. sylvestris, Р. strobus, Р. х funebris и Р. рейсе, значительная - у Р. banksiana, Р. mugo f. hamata и Р. mugo f. lutea, исключение - контроль Р. mugo f. hamata.

Таблица 4. Жизнеспособность пыльцы ннтродуцврованных видов сосен, % (2002 г.)

Среда проращивания

Название таксона Н20 03 M 0,5 M

Хч±тяр V,% Xcp±mjxp V,% Хф+Шяр V,%

Р. рейсе 79,1+1,99 16,1 81,3+1,86 15,0 83,4+1,69 12,8

Р. strobus 40,5+1,87 13,9 88,1+3,89 15,3 86,6+3,86 16,0

Р. х funebris 86,6+3,52 14,6 89,2+3,16 10,6 87,6+3,89 15,4

Р. mugo f. hamata 37,0+6,23 55,4 64,0+3,77 15,6 67,3+5,58 26,1

Р. mugo f. lútea 61,0+4,81 29,5 77,6+6,00 29,9 77,1+6,97 28,6

Р. banksiana 62,0+5,16 20,4 86,7+3,55 12,3 66,5+8,49 31,3

Р. sylvestris 66,0±2,09 9,0 78,7+4,83 17,4 70,0+2,66 14,2

4.2. Семенная продуктивность. Наиболее крупные шишки длиной 13,5 см и диаметром 8,2 см образуются на деревьях с. корейской, самые мелкие - на с. погребальной. Максимальный процентный выход семян (49,2 %) характерен для шишек с. корейской, минимальный (1,01,5 %) - с. веймутовой, с. погребальной, с. горной, с. Банкса.

Линейные размеры и весовые параметры шишек зависят от видовой принадлежности, от погодных условий годов формирования урожая и от индивидуальных особенностей деревьев (табл. 5). Установлено, что изменчивость длины шишек с. румелийской на 88,3 % обусловлена индивидуальными особенностями самих деревьев, существенных различий в изменчивости диаметра шишек с. румелийской, обусловленного индивидуальными особенностями деревьев не выявлено. Влияние погодных условий годов формирования урожая на диаметр шишек с. румелийской составляет 40,7 %, на длину шишек с. румелийской - не выявлено.

Таблица 5. Параметры шишек и семян иитродуцированных видов сосен урожая 2002 г.

Название вида Длина, см Диаметр, см Выход семян, % Масса 1000 штук семян, г

Xcpim.v.cp V,% Хср±ГПхср V,% Xcp±mscp V,% Хс[>±тХСр V,%

Р. koraiensis Р. strobus Р. x funebris Р. mugo Р. banksiana Р. рейсе 13,5+0,06 11,7±0,08 3,3+0,07 4,0+0,06 5,1±0,18 9,4+0,15 14.3 10.4 15,8 12,3 11.5 20,3 8,3+0,03 3,1+0,04 1,5+0,03 2,0+0,02 2,6+0,11 3,2+0,07 11,8 18,2 12,0 10,6 13,8 26,7 49,2+0,31 1,5+0,06 1,2+1,03 1,0+0,09 1,4+2,56 7,7+0,27 19.1 51.3 38.4 73,3 51.2 41,9 553,7+3,99 13,7±0,36 5,7±0,05 3,4+0,05 2,1+0,12 47,8+0,86 22,0 31,6 1,8 4,3 10,0 22,2

По длине, диаметру, процентному выходу семян и массе 1000 штук семян все деревья с. корейской по критерию Хср+о были разделены на 3 категории крупности шишек и семян: 1) крупные; 2) средние; 3) мел-

кие. По результатам 3-х летних исследований из 128 деревьев с. корейской 34 дерева стабильно семеносили, из них к категории «крупных» отнесено 2 дерева, к категории «мелких» - 1 , к категории «средних» -8 деревьев.

4.3. Качество семян. В условиях интродукции Ботанического сада МарГТУ масса 1000 штук семян урожая 2002 года наибольшей была у с. корейской, наименьшей - у с. Банкса (табл. 5). Масса 1000 штук семян зависит от видовой принадлежности, от погодных условий года формирования урожая и индивидуальных особенностей самих деревьев. По данным дисперсионного анализа изменчивость массы 1000 штук семян с. корейской на 35,3 % зависит от условий года формирования, на 18,8 % от индивидуальных особенностей материнских деревьев.

Для семян с. веймутовой, с. погребальной, с. горной была определена всхожесть, с. корейской, с. румелийской - жизнеспособность и доброкачественность. В соответствии с ГОСТом 14161-86 семена I класса качества формируются у Р. х fitnebris, II класса - Р. koraiensis, Р. рейсе, некондиционные - Р. strobus, Р. mugo.

Грунтовая всхожесть семян разных видов 2002 года посева составила 1,7 (Р. mugó) - 59,8 % (Р. koraiensis). Для семян 5-хвойных видов (с. корейской, с. веймутовой и с. румелийской) характерен 2-летний цикл прорастания семян. Максимальная грунтовая всхожесть семян с. румелийской характерна на 2 год.

Грунтовая всхожесть семян зависит от видовой принадлежности, погодных условий, индивидуальных особенностей деревьев, субстрата стратификации и срока посева семян. Лучшим сроком посева является подзимний, лучшим субстратом стратификации - сфагновый мох.

4.4. Рост семенного потомства. Размеры сеянцев и саженцев интро-дуцированных видов сосен зависят от видовой принадлежности, происхождения семян, года сбора урожая семян, сроков посева и субстрата стратификации семян.

Размеры сеянцев и саженцев интродуцированных видов сосен определяются их видовой принадлежностью и происхождением семян. Наибольшими размерами характеризуются сеянцы Р. koraiensis (Марий Эл), Р. mugo (г. Рогов), Р. strobus и Р. ponderosa f. scopulorum; наименьшими - Р. mugo (г. Калининград) и Р. рейсе (Марий Эл). 4-летние саженцы с. веймутовой, выращенные из семян Дендрария Горнотаежной станции, по всем изученным показателям уступают растениям польского происхождения: по высоте надземной части - на 21,2 %, по величине текущего прироста в высоту - на 37,8 5, по диаметру корневой шейки - на

13,3 %. Лучший рост имеют 4-летние саженцы с. румелийской, выращенные из семян г. Рогова, с. горной - из семян местной репродукции.

Следует отметить высокую скорость роста у саженцев Р. mugo: 0,4-3,4-7,0 см (Калининград) и 4,7-4,2-6,6 см (Польша). Медленнее всех растут образцы Р. рейсе - 0,5-1,5-2,2 (Польша).

максимальную высоту надземной части имеют сеянцы с. корейской (6,2+0,05 см), минимальную сеянцы с. румелийской (3,2+0,12 см).

Максимальный отпад характерен для 2-летних сеянцев Р. strobus (37,5 %), минимальный - Р. рейсе (7,5 %). Промежуточное положение занимают 2-летние сеянцы Р. koraiensis: 29,8+0,77 % при лимитах в разных семьях от 0,0 до 78,6 %. На величину среднего текущего прироста отрицательное влияние оказывает пересадка.

Между высотой надземной части и длиной главного корня 2-летних сеянцев с. корейской существует достаточно тесная прямая связь: суммарно по всем семьям коэффициент корреляции составляет 0,69+0,04, корреляционное отношение - 0,76+0,03 (табл. 6).

Таблица б. Связь между высотой и длиной корневой системы у 2-лстннх сеянцев _Ршц8 кошегшз_._

Номер Высота надземной Длина главного Коэффициент Корреляционное

семьи части, см корня, см корреляции отношение

57 5,2±0,37 14,6±1,69 0,74±0,20 0,83±0,14

86 6,2±0,29 12,5±1,35 0,71±0,14 0,81+0,12

2 7,2±0,29 21,0±0,97 0,58±0,27 0,60±0,20

118 8,0±0,22 12,9±1,27 0,66±0Д9 0,71±0,14

105 8,9±0,39 14,9±1,27 0,64*0,19 0,65±0,18

Суммарно по 7,3±0,21 13,6±0,37 0,б9±0,04 0,76±0,03

всем семьям

4. УСТОЙЧИВОСТЬ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ СОСЕН К ОБЕЗВОЖИВАНИЮ ХВОИ

В качестве интегрального показателя, характеризующего стабильность водного режима и степень засухоустойчивости растений, выбрана водоудерживающая способность (ВУС) хвои. Критерием для оценки ВУС хвои служило время потери 50 % воды, близкое к уровню критического обезвоживания (^0).

5.1. Межвидовая изменчивость водоудерживающей способности хвои. Интродуцированные виды сосен статистически достоверно различаются по времени критического обезвоживания хвои. В результате 5-летних исследований было выявлено, что наиболее устойчивыми к

обезвоживанию хвои в условиях интродукции в Республике Марий Эл показали себя следующие 5-ти хвойные сосны секции Cembra: Р. cembra (210 ч), Р. koraiensis (168,0 ч) и Р. sibirica (87,9 ч), аборигенный вид - Р. sylvestris занимает одну из нижних позиций таблицы. По значениям t50 интродуцированных таксонов сосен построен ряд распределения их устойчивости к обезвоживанию хвои: Р. cembra, Р. koraiensis, Р. sibirica, Р. рейсе, Р. х funebris, Р. pumila, Р. sylvestris, Р. mugo, Р. strobus, Р. banksiana.

Динамика водоотдачи хвои интродуцированных видов сосен при ее высушивании апроксимируется уравнением вида:

у=к*(1-ехр(-1/а*х))ь,

где у - количество потерянной воды, %; к - предельное содержание воды в хвое, %; х - время высушивания хвои, ч; а - параметр, характеризующий интенсивность водоотдачи хвои; b - фактор торможения водоотдачи хвоей.

5.2. Индивидуальная изменчивость водоудерживаюицей способности хвои интродуцированных видов сосен. Деревья существенно различаются по значению t50 в пределах одной интродукционной группы. Т501-летней хвои у разных деревьев с. корейской колеблется от 78,7 до 217,3 ч, с. румелийской от 20,0 до 59,5 ч.

По критерию tsocp+a все изученные деревья с. румелийской отнесли к следующим категориям устойчивости к обезвоживанию хвои: «устойчивые» (tjoi^ocp+o), «промежуточные» (tj0cp-o<t50i<t50cp+c) и «чувствительные» (t50i<tj0cp"o). В результате трехкратного эксперимента из 19-ти имеющихся экземпляров с. румелийской в категорию «устойчивых» стабильно входило одно дерево - №4 (tjo=57,4 ч); в категорию «чувствительных» - дерево № 1 (tj0=21,9 ч); остальные деревья отнесены к категории «промежуточных». Несмотря на то, что с. корейская и с. руме-лийская значительно отличаются по средним значениям водоудержи-вающей способности хвои, для них характерно одинаковое распределение деревьев по категориям устойчивости.

В пределах одной интродукционной группы деревья существенно отличаются и по скорости водоотдачи (рис. 2).

Кол-во потерянной воды, 30 • % .

Время, ч

Рис. 2, Динамика потери воды 1-лстней хвоей Р№и$ рейсе разных категорий устойчивости: 1 - устойчивой, 2- промежуточной, 3 - чувствительной

5.3. Эндогенная изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен. Время критического обезвоживания хвои существенно различается в зависимости от срока ее жизни (рис. 3).

250 200 150 100 50 О

1бо ■

ЮО -СО

веряжй

I 200 1Вг'4

250 200 150 ^ 100 50 о

169,3

147,9

средний

Ярус кроны

южная западная восточная северная

Экспозиция кроны

Возраст хвои, лет

12 3 4 6

Рис. 3. Эндогенная изменчивость водоудерживающей способности хвои Р1тк сетЬга

В пределах одного яруса кроны по мере старения хвои ее водоудер-живающая способность снижается. Степень ежегодного снижения t50 зависит от видовой принадлежности и срока ее жизни. Более равномерное снижение t50 свойственно видам, у которых хвоя держится на побеге 3 года - Р. х fiinebris, Р. koraiensis. Более резкое снижение присуще видам, у которых хвоя сохраняется на побеге не более двух лет - Р. strobus и Р. pumila. Время критического обезвоживания хвои неодинаково и в пределах кроны. Наблюдается тенденция увеличения t50 хвои в направлении: нижний ярус —► средний ярус —»■ верхний ярус. Разница между t50 хвои верхнего и нижнего ярусов кроны сильно изменяется у Р. cembra (34 %), незначительные изменения у Р. sylvestris (4 %).

Так же обнаружена тенденция увеличения показателей ВУС хвои, развивающейся на южной и западной части кроны, по сравнению с tJ0 хвои, собранной с северной и восточной частей кроны. Достоверность различия на статистически значимом уровне не доказана.

Таким образом, максимальные значения t50 имеют образцы 1-летней хвои, собранной в верхнем ярусе кроны южной и западной экспозиций.

5.4. Связь водоудерживающей способности хвои с морфологическими и биологическими признаками интродуцированных видов сосен. В связи с тем, что у исследованных деревьев из года в год сохраняется категория устойчивости, можно предположить, что Этот признак контролируется генетическими структурами. Одновременно встает вопрос, влияет ли устойчивость или чувствительность особи на такие ее хозяйственные и адаптивно значимые признаки, как урожайность и качество семян.

Деревья устойчивой категории имеют ббльшую высоту и диаметр ствола, онтогенетически раньше вступают в генеративную фазу развития, имеют лучшие показатели пыльцевой продуктивности, более урожайны и характеризуются лучшим качеством семян (табл. 7). Высота 46-летних растений с. корейской устойчивой категории превышает среднее популяционное значение на 1 %, диаметр - на 4 %; чувствительной - ниже на 3,2 % и 4,5 % соответственно.

К 2002 году количество семеносящих деревьев с. корейской устойчивой категории увеличилось на 16,9 % по сравнению с 1998, чувствительной - на 11,2 %. К 46-летнему возрасту количество деревьев устойчивой категории с женскими генеративными органами составило 76,2 %, промежуточной - 57,2 %, чувствительной - 37,5 %.

На деревьях с. корейской устойчивой категории формируется в 1,9 раз больше микростробилов, средняя масса пыльцы в 2,5 раза превышает пыльцевую продуктивность деревьев чувствительной категории.

Масса 1000 штук семян с деревьев устойчивой категории на 6,4-18,1 г превышает массу 1000 штук семян с деревьев промежуточной и чувствительной категорий. Деревья устойчивой категории имеют больший процент полнозернистых семян (86,8+4,71 %) по сравнению с семенами, собранными с деревьев других категорий.

Грунтовая всхожесть семян деревьев чувствительной категории самая низкая (64,3 %) и составляет всего 83,5 % от аналогичного показателя деревьев устойчивой категории.

Таблица 7. Связь водоудерживающей способности 1-летней хвои сосны корейской _с адаптивно значимыми признаками_

Признак Категория устойчивости

устойчивые промежуточные чувствительные среднее попу-ляционное

1. Высота, м 2. Диаметр ствола, см 3. Количество микростробилов на дереве, тыс. шт. 4. Масса пыльцы на дереве, г 5. Масса пыльцы из 1000 шт. микростробилов, г 6. Диаметр шишки, см 7. Длина шишки, см 8. Масса 1000 штук семян, г 9. Доброкачественность семян, % 10. Грунтовая всхожесть семян, % 9,4+0,25 22,1+0,75 236,91 1914,5 8,08 13,6+0,51 8,3+0,19 453,7+10,05 86,8+4,71 77,0+1,50 9,3+0,11 21,5+0,38 122,96 1207,1 9,81 13,9+0,19 8,4+0,08 446,6+7,03 85,8+1,97 76,2+2,55 9,0+0,26 19,5+0,90 78,53 774,8 9,87 14,4+0,50 8,1+0,43 435,6+8,00 81,4+8,95 64,3+2,47 9,3+0,09 21,3+0,33 146,13 1298,8 8,89 13,9+0,17 8,4+0,08 446,8+5,46 85,4+1,82

5. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ ВИДОВ

6.1. Оценка успешности акклиматизации и перспективности ин-тродуцированных видов сосен. Для определения уровня акклиматизации каждому таксону был присвоен шифр в соответствии с его происхождением, источником получения первичного материала, способом мобилизации исходного материала, сохранностью, зимостойкостью, засухоустойчивостью, степенью развития, жизнеспособностью пыльцы и качеством семян. По числовым значениям диагностических признаков вычисляли балл степени акклиматизации таксонов. На основе значения балла степени акклиматизации интродуцентов, достигших возраста се-

меношения разработана шкала оценки их перспективности для интродукции в Республике Марий Эл (табл. 3).

Из изученных таксонов сосен 1 образец - с. Коха относится к группе малопригодных растений для интродукции в Республике Марий Эл (26,05), 5 таксонов сосен (P. cembra, P. pumila, Р. mugo f. hamata, Р. mugo, P. mugo f. luted) относятся к группе малоперспективных. В группу средней перспективности вошло 2 вида - Р. ЪапЫапа (44,32) и P. strobus (45,25). P. sibirica, P. х funebris и Р. рейсе - вполне перспективные виды. Перспективным видом является P. koraiensis (66,68).

Таблица 8. Перспективность таксонов п условиях Марий Эл

Перспективность Степень акклиматизации Название таксона Происхождение

Перспективные 66,68 P. koraiensis Приморский край

56,71 Р. рейсе Санкт-Петербург

Вполне 56,01 Р. х funebris Владивосток

перспективные 55,38 P. sibirica Волжско-камский

заповедник

Средней 45,25 P. strobus Латвия

перспективности 44,32 P. banksiana не известно

36,64 Р. mugo f. lútea Литва

36,00 Р. mugo Липецкая обл.

Малоперспективные 35,74 P. mugo f. hamata не известно

35,62 P. pumila Магаданская обл.

35,43 P. cembra Украина

Малопригодные 26,05 P. kochiana Таджикистан

ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы и рекомендации:

1. Повышение биоресурсного потенциала ценозов Республики Марий Эл возможно за счет введения в культуру 6 интродуцированных видов сосен.

' 2. Все исследованные виды сосен в районе интродукции зимостойки (балл зимостойкости I), заморозкоустойчивы, признаков поражения заморозками не было.

3. Рост в высоту растений в районе интродукции на свежих слабо-дерновоподзолистых суглинистых почвах не отличается от роста одно-возрастных растений в пределах естественного ареала. Кривые распределения текущего прироста в высоту у изученных видов сосен аппроксимируются функцией Митчерлиха:

h=k*(l-exp(-l/a*t))b,

где h - высота растения, м; к - предельная высота растения, м; t - возраст растения, лет; а - параметр, характеризующий интенсивность роста растения; b - фактор торможения текущего прироста с возрастом.

4. Значения высоты и диаметра зависят от видовой принадлежности, возраста и площади питания растения. Уровни индивидуальной изменчивости по высоте и диаметру ствола - значительный и большой.

5. Величина текущего прироста зависит от видовой принадлежности растения; на 21,6 % величину текущего прироста с. корейской определяют погодные условия периода вегетации, на 5,0 % - индивидуальные особенности деревьев.

6. В районе интродукции 11 изученных таксонов вступают в генеративную фазу развития с б (Р. banksiana, местная репродукция) до 30 лет (Р. koraiensis).

1. По показателям пыльцевой продуктивности наблюдается межвидовая, возрастная, индивидуальная и эндогенная изменчивость. Максимальное количество микростробилов формируется в кроне с. веймуто-вой, меньше всего - с. европейской. Средняя масса пыльцы из 1000 штук микростробилов с. корейской в 2,6-3,3 раза тяжелее пыльцы с. веймутовой и с. румелийской. Лучшими качествами характеризуется пыльца Р. х funebris, Р. strobus, Р. рейсе и Р. banksiana. Обнаружена индивидуальная изменчивость жизнеспособности пыльцы.

8. Линейные и весовые параметры шишек видов сосен, формирующихся в условиях интродукции соответствуют аналогичным показателям для естественного ареала. Наиболее вариабельны весовые показатели (V= 19,1-73,3 %). Дисперсионный анализ показал, что изменчивость длины шишек с. румелийской на 88,3 % обусловлена индивидуальными особенностями материнских деревьев; величина диаметра шишек на 40,7 % определяется погодными условиями годов формирования урожая.

9. В соответствии с ГОСТом 14161-86 у интродуцированных сосен формируются семена I (Р. х funebris), II (Р. koraiensis, Р. рейсе) классов качества и некондиционные семена {Р. strobus, Р. mugo).

10. По времени критического хвои наблюдается межвидовая, индивидуальная и эндогенная изменчивость. Интродуцированные таксоны распределились в порядке убывания их устойчивости против обезвоживания хвои следующим образом: Р. cembra, Р. koraiensis, Р. sibirica, Р. рейсе, Р. х funebris, Р. pumila, Р. sylvestris, Р. mugo, Р. strobus, Р. banksiana. Наблюдается индивидуальная изменчивость растений по

скорости водоотдачи хвоей. Максимальные значения tJ0 имеют образцы 1-летней хвои верхнего яруса кроны южной и западной экспозиций.

11. Водоотдача у изолированной хвои в лабораторных условиях аппроксимируется уравнением вида:

у=к*(1-ехр(-1/а*х))ь,

где у - количество потерянной воды, %; к — предельное содержание воды в хвое, %; х - время высушивания хвои, ч; а - параметр, характеризующий интенсивность водоотдачи хвои; b - фактор торможения водоотдачи хвоей.

12. В пределах одной интродукционной группы по критерию t50±a деревья делятся на 3 категории: «чувствительные», «промежуточные» и «устойчивые» к обезвоживанию хвои. Деревья устойчивой категории имеют бблылую высоту и диаметр ствола, онтогенетически раньше вступают в генеративную фазу развития, по сравнению с растениями чувствительной категории. Средняя масса пыльцы на-дереве устойчивой категории в 2,5 раза превышает значение деревьев чувствительной категории. Масса 1000 штук семян с деревьев устойчивой категории на 4,2 % выше, чем масса 1000 штук семян с деревьев чувствительной категории и на 2,5 % - промежуточной категорий. Грунтовая всхожесть семян деревьев чувствительной категории самая низкая и составляет всего 83,5 % от аналогичного показателя деревьев устойчивой категории.

13. С учетом происхождения и состояния исследованные таксоны сосен по этапам акклиматизации распределены следующим образом: 37,9 % образцов находятся на втором этапе акклиматизации; 3,4 % - на третьем; 17,2 % - на четвертом; 6,9 % - на пятом; 10,3 % - на шестом и 3,4 % - на седьмом этапе акклиматизации. Из 12 изученных таксонов сосен 1 отнесен к группе малопригодных для интродукции (Р. banksiana), 5 - к группе малоперспективных (Р. cembra, Р. pumila, Р. mugo, Р. mugo f. lutea, Р. mugo f. hamata), 2 - к группе средней перспективности (Р. strobus, Р. banksiana), 3 - к группе вполне перспективных (Р. sibirica, Р. рейсе, Р. х funebris) и 1 - к группе перспективных (Р. koraiensis).

14. На основании результатов проведенных исследований и с учетом накопленного научно-производственного опыта можно рекомендовать Р. koraiensis, Р. sibirica,Р. pumila, Р. mugo для изучения их поведения в Среднем Поволжье в опытно-производственных культурах разного целевого назначения; Р. koraiensis, Р. sibirica, Р. pumila, Р. рейсе, Р. mugo, Р. banksiana - для использования в озеленении населенных мест с уче-

том уровня их устойчивости к неблагоприятным экологическим факторам урбанизированной среды.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Волжанина, Е.М. ВУС однолетней хвои сосны корейской, икгродуциро-ванной в Ботаническом саду МарГТУ /Е.М. Волжанина //Тр. /МарГТУ. Вып. 8. Материалы 53-й межвуз. студ. науч.-техн. конф., 11-12 апр. 2000. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. - Ч. 2. - С. 18-20.

2. Волжанина, Е.М. Качество семян сосны корейской, интродуцированной в Ботаническом саду МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Экологические основы рационального лесопользования в Среднем Поволжье: материалы науч.-пракг. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. И.С. Аверкиева (9-12 апреля 2001 г.).-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. -С. 179-181.

3. Волжанина, Е.М. Посевные качества семян сосны корейской /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Изв. вузов. Лесн. журн. - 2002. - Вып. 4. - С. 54-57.

4. Волжанина, Е.М. Параметры пыльцы сосен, интродуцированных в Ботаническом саду МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы V междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2002. - С. 11-13.

5. Волжанина, Е.М. Семеношение интродуцированных в Ботаническом саду РМЭ сосен секции Strobus /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева, М.М. Котов //Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучение, использование биологического разнообразия растительного мира: тез. докл. междунар. науч. конф. (30-31 мая, Минск). - Минск: ПГПУ, 2002.-С. 41-42.

6. Волжанина, Е.М. Устойчивость интродуцированных в Марий Эл видов сосен против обезвоживания /Е.М. Волжанина, М.М. Котов, С.М. Лазарева //Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России, материалы X Перфильевских чтений, посвящ. 120-летию со дня рожд. Ивана Александровича Перфильева (1882-1942). Архангельск, 25-27 марта 2002 г. - Архангельск, 2003. - С. 224-226.

7. Волжанина, Е.М. Динамика роста сосен, интродуцированных в Ботаническом саду Республики Марий Эл [/Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов: материалы 2-й междунар. науч.-технич. конф. - Вологда: ВоГТУ, 2003. - С.43-46.

8. Волжанина, Е.М. Краткие итоги интродукции рода Pinus L. в Ботаническом саду МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск - Барнаул). - Барнаул: АзБука, 2003. Т. 3. -С. 157-158.

9. Волжанина, Е.М. К методике диагностики устойчивости хвойных /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы /материалы и тез. докл. междунар. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-18 сентября 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. -С. 40-41.

10. Волжанина, Е.М. Показатели качества семян интродуцированных видов сосен /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 3-й междунар. науч. конф., 23-25 сентября 2003 г., Санкт-Петербург. - СПб, 2003. - С. 375-377.

И. Волжанина, Е.М. Жизнеспособность пыльцы сосен Ботанического сада МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Экологические, морфофизиологиче-ские особенности и современные методы исследования живых систем. — Казань, 2003.-С. 3-4.

12. Волжанина, Е.М. Характеристика семенного потомства сосен в условиях Ботанического сада МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Экологические, морфофизические особенности и современные методы исследования живых систем. - Казань, 2003. - С. 5-6.

13. Волжанина, Е.М. Оценка репродуктивной сферы сосен Ботанического сада МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Растения в муссонном климате: материалы 3-й междунар. конф. «Растения в муссонном климате». (Владивосток, 22-25 октября 2003 г.). - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. - С. 327-331.

Просим принять участие в работе диссертационного совета Д 212.115.01 или прислать Ваш отзыв на автореферат в 2-х экземплярах с заверенными подписями по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, МарГТУ, факс (8362) 410872, ученому секретарю.

Подписано в печать 24.11.04 Усл. п.л. 1,0. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ №2942

Отпечатано в РИЦ МарГТУ 424006, г. Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

РНБ Русский фонд

2007-4

п т ¿он:«

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волжанина, Елена Михайловна

Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L.

03.00.32 - «Биологические ресурсы»

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент С.М. Лазарева

Йошкар-Ола,

Оглавление

Введение.

1. Состояние вопроса.

1.1. Систематическое положение рода Pinus L.

1.2. Ареал рода Pinus L.

1.3. Характеристика видов рода Pinus L.

1.4. Опыт интродукции рода Pinus L.

1.5. Выводы.

2. Регион, объекты и методика исследований.

2.1. Природно-климатические условия района исследований.

2.2. Характеристика объектов.

2.3. Методика и объем исследований.

3. Рост интродуцированных видов сосен.

3.1. Динамика роста изучаемых видов сосен.

3.2. Изменчивость признаков кроны.

3.3. Обсуждение экспериментальных данных.

3.4. Выводы.

4. Репродуктивная способность исследуемых видов сосен.

4.1. Количество и качество формирующейся пыльцы.

4.2. Семенная продуктивность.

4.3. Качество семян.

4.4. Рост семенного потомства.

4.5. Обсуждение экспериментальных данных.

4.6. Выводы.

5. Устойчивость интродуцированных сосен к обезвоживанию хвои.

5.1. Межвидовая изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен.

5.2. Индивидуальная изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен.

5.3. Эндогенная изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен.

5.4. Связь водоудерживающей способности хвои с морфологическими и биологическими признаками интродуцированных видов сосен.

5.5. Обсуждение экспериментальных данных.

5.6. Выводы.

6. Интегральная оценка перспективности интродукции видов.

6.1. Оценка успешности акклиматизации и перспективности интродуцированных видов сосен.

6.2. Выводы.

Выводы.

Рекомендации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L."

Актуальность темы. Одним из путей повышения биоресурсного потенциала ценозов является введение в их состав перспективных интродуциро-ванных видов. Для интродукции в зону хвойно-широколиственных лесов таежной зоны европейской части России представляет интерес родовой комплекс Pinus L., так как виды, входящие в его состав являются ценным пищевым и кормовым ресурсом, источником сырья для медицинской, химической, оптической и целлюлозно-бумажной промышленности, имеют важное природоохранное и эстетическое значение. В условиях Марий Эл накоплен многолетний опыт интродукции сосен. В Ботаническом саду МарГТУ собрана значительная по видовому составу и возрасту коллекция. Назрела необходимость подведения результатов интродукции рода Pinus L. и научного обоснования ее перспективности и целесообразности с целью повышения искусственного биоресурсного потенциала Республики Марий Эл при тщательном контроле с учетом сохранения естественного биоразнообразия.

В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило:

1. Изучение закономерностей роста интродуцированных растений в условиях Ботанического сада МарГТУ.

2. Оценка продуктивности и качества генеративной сферы интродуцентов.

3. Оценка устойчивости растений против обезвоживания хвои в условиях интродукции.

4. Анализ изменчивости интродуцированных сосен по ряду адаптивно значимых признаков.

5. Оценка успешности акклиматизации и перспективности интродукции сосен в Республике Марий Эл.

6. Разработка рекомендаций по введению сосен в опытно-производственные культуры разного целевого назначения в Республику Марий Эл.

Научная новизна работы. Экспериментально доказана возможность интродукции 14 таксонов сосен в Республике Марий Эл. Установлены закономерности межвидовой и индивидуальной изменчивости растений по габи-туальным признакам, пылению и семеношению. Выявлена видовая специфичность уровня засухоустойчивости 10 таксонов сосен, внутривидовая, возрастная и эндогенная изменчивость водоудерживающей способности хвои. Предложена методика интегральной оценки акклиматизации интродуцентов с учетом 9 признаков. Подведены итоги интродукции 14 таксонов сосен в Ботаническом саду МарГТУ.

Практическое значение работы. Разработаны рекомендации по введению 6 таксонов сосен в культуры разного целевого назначения. Заложено 6 га опытно-производственных лесных культур сосны корейской в Цивильском лесничестве Опытного лесхоза Республики Чувашия. Произведены опытные посадки сосны веймутовой в дендрарии Сабинского лесхоза Республики Татарстан. Расширена растительная база рода Pinus L. в Ботаническом саду МарГТУ: 2 таксона выращиваются впервые, 8 таксонов переданы в Коллекционный отдел для создания экспозиций «Дендрарий», «Вересковый сад».

Обоснованность и достоверность работы обеспечена воспроизводимостью научных результатов, доверительным сроком исследований, достаточным объемом экспериментального материала и математической обработкой данных с оценкой критериев достоверности.

Личный вклад. Состоит в постановке цели и задач исследования, разработке программы и подборе методик исследований, непосредственном участии в сборе, обработке и анализе экспериментальных данных, анализе литературы, формировании выводов и разработке рекомендаций.

Положения, выносимые на защиту.

1. Закономерности роста интродуцированных видов сосен.

4. Перспективность интродуцентов рода Pinus L. в условиях Марий Эл.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований доложены на международных конференциях: «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучение, использование биологического разнообразия растительного мира» (Минск, 2002); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2002); «Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов» (Вологда, 2003); «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003); «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2003); на Всероссийских научных конференциях: «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); «Экологические, морфофи-зические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2003); на региональной конференции: «Экологические основы рационального лесопользования в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2001) и внутривузовской (Йошкар-Ола, 2000).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из ведения, шести глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. Объем диссертации 206 страниц, в том числе 55 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 250 наименований, из них 23 на иностранных языках.

1. Состояние вопроса

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Волжанина, Елена Михайловна

148 Выводы

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

2. Все исследованные виды сосен в районе интродукции зимостойки (балл зимостойкости I), заморозкоустойчивы, признаков поражения заморозками не было.

3. Рост в высоту растений в районе интродукции на свежих слабо дерно-воподзолистых суглинистых почвах не отличается от роста одновозрастных растений в пределах естественного ареала. Кривые распределения текущего прироста в высоту у изученных видов сосен аппроксимируются функцией Митчерлиха: h=k*(l-exp(-l/a*t))b, где h - высота растения, м; к - предельная высота растения, м; t - возраст растения, лет; а - параметр, характеризующий интенсивность роста растения; b - фактор торможения текущего прироста с возрастом.

4. Значения высоты и диаметра зависят от видовой принадлежности, возраста и площади питания растения. Уровни индивидуальной изменчивости по высоте и диаметру ствола — значительный и большой.

6. В районе интродукции 11 изученных таксонов вступают в генеративную фазу развития с 6 (P. banksiana, местная репродукция) до 30 лет (P. koraiensis).

7. По показателям пыльцевой продуктивности наблюдается межвидовая, возрастная, индивидуальная и эндогенная изменчивость. Максимальное количество микростробилов формируется в кроне с. веймутовой, меньше всего - с. европейской. Средняя масса пыльцы из 1 ООО штук микростробилов с. корейской в 2,6-3,3 раза тяжелее пыльцы с. веймутовой и с. румелийской. Лучшими качествами характеризуется пыльца P. х funebris, P. strobus, Р. рейсе и P. banksiana. Обнаружена индивидуальная изменчивость жизнеспособности пыльцы.

8. Линейные и весовые параметры шишек видов сосен, формирующихся в условиях интродукции соответствуют аналогичным показателям для естественного ареала. Наиболее вариабельны весовые показатели (V=19,l-73,3 %). Дисперсионный анализ показал, что изменчивость длины шишек с. румелийской на 88,3 % обусловлена индивидуальными особенностями материнских деревьев; величина диаметра шишек на 40,7 % определяется погодными условиями годов формирования урожая.

9. В соответствии с ГОСТом 14161-86 у интродуцированных сосен формируются семена I (P. х funebris), II (P. koraiensis, Р. рейсе) классов качества и некондиционные семена (P. strobus, P. mugo).

10. По времени критического обезвоживания хвои наблюдается межвидовая, индивидуальная и эндогенная изменчивость. Интродуцированные таксоны распределились в порядке убывания их устойчивости против обезвоживания хвои следующим образом: P. cembra, P. koraiensis, P. sibirica, Р. рейсе, Р. х funebris, P. pumila, P. sylvestris, P. mugo, P. strobus, P. banksiana. Наблюдается индивидуальная изменчивость растений по скорости водоотдачи хвоей. Максимальные значения tso имеют образцы 1-летней хвои верхнего яруса кроны южной и западной экспозиций.

11. Водоотдача у изолированной хвои в лабораторных условиях аппроксимируется уравнением вида: у=к*(1-ехр(-1/а*х))ь, где у - количество потерянной воды, %; к - предельное содержание воды в хвое, %; х — время высушивания хвои, ч; а - параметр, характеризующий интенсивность водоотдачи хвои;

Ъ - фактор торможения водоотдачи хвоей.

12. В пределах одной интродукционной группы по критерию tso+o деревья делятся на 3 категории: «чувствительные», «промежуточные» и «устойчивые» к обезвоживанию хвои. Деревья устойчивой категории имеют большую высоту и диаметр ствола, онтогенетически раньше вступают в генеративную фазу развития, по сравнению растениями чувствительной категории. Средняя масса пыльцы на дереве устойчивой категории в 2,5 раза превышает значение деревьев чувствительной категории. Масса 1000 штук семян с деревьев устойчивой категории на 4,2 % выше, чем масса 1000 штук семян с деревьев чувствительной категории и на 2,5 % - промежуточной категорий. Грунтовая всхожесть семян деревьев чувствительной категории самая низкая и составляет всего 83,5 % от аналогичного показателя деревьев устойчивой категории.

13. С учетом происхождения и состояния исследованные таксоны сосен по этапам акклиматизации распределены следующим образом: 37,9 % образцов находятся на втором этапе акклиматизации; 3,4 % - на третьем; 17,2 % - на четвертом; 6,9 % - на пятом; 10,3 % - на шестом и 3,4 % - на седьмом этапе акклиматизации. Из 12 изученных таксонов сосен 1 отнесен к группе малопригодных для интродукции (P. kochiana), 5 - к группе малоперспективных (P. cembra, P. pumila, P. mugo, P. mugo f lutea, P. mugo f hamata), 2 -к группе средней перспективности (P. strobus, P. banksiana), 3 — к группе вполне перспективных (P. sibirica, P. рейсе, P. x funebris) и 1 - к группе перспективных (P. koraiensis).

151

Рекомендации

На основании проведенных исследований и литературных данных можно сделать следующие рекомендации производству (табл. 1).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волжанина, Елена Михайловна, Йошкар-Ола

1. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР: справочник. -Д.: Гидрометеоиздат, 1972.- 108 с.

2. Александрова, М.С. Хвойные растения в вашем саду /М.С. Александрова. М.: ЗАО "Фитон+", 2000. - 224 с.

3. Александрова, М.С. Интродукция хвойных в ГБС АН СССР /М.С. Александрова //Интродукция древесных растений: сб. статей /АН СССР, Гл. ботан. сад. -М.: Наука, 1980. 168 с.

4. Александрова, М.С. Хвойные растения в старинных парках Подмосковья /М.С. Александрова //Древесные растения в природе и культуре: сб. статей. М., 1983. - С. 177-186.

5. Алимбек, Б.М. Опыт интродукции кедровой сосны в Марийской и Татарской АССР /Б.М. Алимбек //Кедр сибирский на европейском севере СССР. Его распространение, возобновление и культура. Д.: Наука, 1972. -С. 72-76.

6. Алимбек, Б.М. Опыт интродукции кедра корейского в Марийской АССР /Б.М. Алимбек //Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: КГУ, 1984. - С. 11-16.

7. Альбенский, А.В. Ход роста экзотов /А.В. Альбенский. — М.: ВИНИ-АЛМИ, 1939.-С. 15-16.

8. Андреев, К.А. Интродукция деревьев и кустарников в Карелии /К.А. Андреев. Петрозаводск: Карелия, 1977. -144 с.

9. Антипов, В.Г. Декоративная дендрология /В.Г. Антипов. Мн.: Дизайн ПРО, 2000.-280 с.

10. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т.1. Тисовые -Кирказоновые. Л.: Наука, 1977. - 164 с.

11. Астроголова, Л.Е. Некоторые исследования в области пыльцевой продуктивности растений /Л.Е. Астроголова //Вопросы биологии, роста и таксации древостоев. Архангельск, 1972. - С. 18-23.

12. Базилевская, Н.А. Теории и методы интродукции растений /Н.А. Ба-зилевская. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 131 с.

13. Базилевская, Н.А. «Акклиматизация» /Н.А. Базилевская, Д.М. Щербина //БСЭ. 3-е изд. - М., 1970. - Т. 1. - С. 973.

14. Белюченко, И.С. Экологические проблемы интродукции растений /И.С. Белюченко //Доклады на пленарном заседании междунар. науч. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Краснодар, 1994. - С.3-15.

15. Бех, И.А. Сибирское чудо-дерево /И.А. Бех, И.В. Таран. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 126 с.

16. Биология: большой энциклопедический словарь. — М., 1999. 864 с.

17. Биология древесных растений /А.Ф. Иванов, Т.Ф. Дерюгина, JI.B. Кравченко и др. Мн.: Наука и техника, 1975. - 264 с.

18. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР /Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978. - 188 с.

19. Болотов, Н.А. Метод комплексной оценки итогов интродукции основных лесообразующих пород /Н.А. Болотов //Бюл. ГБС. 1976. - Вып. 101. -С. 38-43.

20. Бородин, Е.С. К дискуссии о термине «акклиматизация» /Е.С. Бородин //Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1974. -Вып. 11.-С. 184.

21. Брунс Пфлацен. Каталог-справочник. Bremen: Druckerei Zertam, 1996.-328 с.

22. Булыгин, Н.Е. Виды и формы древесных интродуцентов для озеленения Санкт-Петербурга /Н.Е. Булыгин //Растит, ресурсы. — 2000. вып. 3. -С. 115-121.

23. Булыгин, Н.Е. Опыт комплексной оценки результатов и перспективности интродукции растений на северо-западе России /Н.Е. Булыгин, Г.А. Фирсов //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы науч. конф. СПб, 1995. - 240 с.

24. Булыгин, Н.Е. Итоги интродукции видов голосемянных растений в Санкт-Петербурге /Н.Е. Булыгин, Г.А. Фирсов// Растит, ресурсы. -2002. -Т. 38, вып. 3.-С. 30-43.

25. Булыгин, Н.Е. Дендрология /Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. -М.: МГУЛ, 2001.-528 с.

26. Валягина-Малюта, Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы Европейской части России: определитель /Е.Т. Валягина-Малюта. СПб: Специальная литература, 1998. - 112 с.

27. Вариационная статистика: учебн. пособие для студ. спец. 31.12 заоч. формы обучения /Сост. П.А. Соколов, В.Л. Черных. Йошкар-Ола: МарПИ, 1990.-104 с.

28. Вехов, Н.К. Хвойные породы Лесостепной станции /Н.К. Вехов, В.Н. Вехов. М.: Изд-во М-ва коммун, хоз-ва РСФСР, 1962. - 147 с.

29. Волжанина, Е.М. Посевные качества семян сосны корейской /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Изв. вузов. Лесн. журн. 20026. - Вып. 4. - С. 54-57.

30. Волжанина, Е.М. Параметры пыльцы сосен, интродуцированных в Ботаническом саду МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы V междунар. науч. конф. Красноярск: СибГТУ, 2002в. - С. 11-13.

31. Волжанина, Е.М. Семеношение интродуцированных в Ботаническом саду РМЭ сосен секции Strobus /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева, М.М. Котов

32. Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучение, использование биологического разнообразия растительного мира: тез. докл. междунар. науч. конф. (30-31 мая, Минск). Минск: 111 НУ, 2002.-С. 41-42.

33. Волжанина, Е.М. Жизнеспособность пыльцы сосен Ботанического сада МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. Казань, 2003д. - С. 3-4.

34. Волжанина, Е.М. Характеристика семенного потомства сосен в условиях Ботанического сада МарГТУ /Е.М. Волжанина, С.М. Лазарева //Экологические, морфофизические особенности и современные методы исследования живых систем. Казань, 2003е. - С. 5-6.

35. Встовская, Т.Н. Интродукция древесных растений Дальнего Востока в Западной Сибири /Т.Н. Встовская. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983.- 196 с.

36. Гаевская, И.С. О методах оценки перспективности интродуцентов /И.С. Гаевская //Ритмы роста и развития интродуцентов: тез. докл. М.: ГБС АН СССР и Совет ботанических садов СССР, 1973. - С. 26-27.

37. Галактионов, И.И. Декоративная дендрология: учеб. пособие для ле-сохозяйств. и архит. спец. вузов /И.И. Галактионов, А.В. By, В.А. Осин. -М.: Высш. шк., 1967.-319 с.

38. Гальперн, Г.Д. О половой изменчивости у некоторых видов сосен /Т.Д. Гальперн //Бюл. ГБС. 1956. - Вып. 24. - С. 58-63.

39. Гельтман, Д.В. Интродукция растений и проблема чужеродных инвазионных видов /Д.В. Гельтман //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 3-й междунар. науч. конф., 23-25 сентября 2003 г., Санкт-Петербург. СПб, 2003. - С. 122-123.

40. Гиргидов, Д.Я. Интродукция древесных пород на северо-западе СССР /Д.Я. Гиргидов. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 45 с.

41. Глоба-Михайленко, Д.А. К методике биолого-хозяйственной оценки итогов интродукции /Д.А. Глоба-Михайленко //Бюл. ГБС. 1982. - Вып. 125. -С. 6-10.

42. Головач, А.Г. Деревья, кустарники и лианы Ботанического сада БИН АН СССР /А.Г. Головач. Л.: Наука, 1979. - 188 с.

43. Горбатенко, Л.Е. Роль интродукции в развитии растениеводческой отрасли России /Л.Е. Горбатенко //Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 3-й междунар. науч. конф., 23-25 сентября 2003 г., Санкт-Петербург. СПб., 2003. - С. 13-17.

44. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М.: Изд-во стандартов, 1998. - 27 с.

45. ГОСТ 13056.7-93. Семена деревьев и кустарников. Методы определения жизнеспособности. М.: Изд-во стандартов, 1995. - 37 с.

46. ГОСТ 14161-86. Семена хвойных деревьев и кустарников. Посевные качества. М.: Изд-во стандартов, 1986. - 5 с.

47. Граница, Ю.В. Полиморфизм ели колючей, интродуцированной в условиях Республики Марий Эл: дис. . канд. с.-х. наук ЛО.В. Граница. Йошкар-Ола, 2000. - 225 с.

48. Гроздова, Н.Б. Особенности роста интродуцентов в Иватеевском дендрологическом саду /Н.Б. Гроздова //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. -М., 1975. С. 3-8.

49. Гроздова, Н.Б. Деревья, кустарники и лианы: справ, пособие /Н.Б. Гроздова, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. М.: Лесн. пром-сть, 1986.-349 с.

50. Гроздова, Н.Б. Занимательная дендрология /Н.Б. Гроздова. — М.: Лесн. пром-сть, 1991.-208 с.

51. Гулисашвили, В.З. Периодичность и ритм роста средиземноморских сосен как признак родственной связи между собой /В.З. Гулисашвили //Докл. АН СССР. 1947. - Т. 57, №9.

52. Данилов, М.Д. Выращивание сеянцев кедра сибирского в условиях Марийской АССР /М.Д. Данилов //Сб. тр. /ПЯТИ им. М. Горького. 1967. -№ 58, Вып. 3. -С. 60-66.

53. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты): Научн. изд. /Ю.П. Демаков. Йошкар-Ола, 2000. - 416 с.

54. Демаков, Ю.П. Изменчивость и классификация форм кривых хода роста деревьев в онтогенезе /Ю.П. Демаков //Изв. вузов. Лесн. журн. -2002.-Вып. 4.-С. 33-39.

55. Деревья и кустарники. Голосеменные: справочник. Киев, Наукова думка, 1971. - 156 с.

56. Деревья и кустарники. Краткие итоги интродукции в Глав, ботан. Саду АН СССР.-М.: Изд-во АН СССР, 1959.- 191 с.

57. Деревья и кустарники Дендрария-Заповедника Ботанического сада АН Киргизской ССР. Фрунзе, 1976.

58. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции: в 6-ти т. Т. 1. Голосемянные. М. - Д., 1949. -462 с.

59. Деревья, кустарники и лианы, перспективные для лесного хозяйства и озеленения. Ташкент: Фан, 1986. - 40 с.

60. Деревья, кустарники и лианы, рекомендуемые для озеленения городов и поселков Чувашской АССР: Рекомендации. Чебоксары, 1986. - 41 с.

61. Джексон, П.В. Анализ коллекций и научно-технической базы ботанических садов /П.В. Джексон //Информ. бюл. Совета ботан. садов России и Моск. отд-я междунар. совета ботан. садов по охране растений. 2001. -Вып. 12.-С. 59-66.

62. Древесная флора Дальнего Востока /А.С. Агеенко, Н.Г. Васильев, ДА. Глоба-Михайленко, B.C. Холявко. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 224 с.

63. Древесные породы мира. Т.2. Филиппины и Япония. Европа. Северная Америка. Австралия и Океания. Центральная Америка и страны Карибекого бассейна /Пер. с англ. В.Г. Долгополова, под ред. Г.И. Воробьева. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. 352 с.

64. Древесные породы мира. Т.З. Древесные породы СССР /Под ред. К.К. Калуцкого. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. -264 с.

65. Древесные растения ГБС АН СССР /П.И. Лапин, М.С. Александрова, Н.А. Бородина и др. -М.: Наука, 1975. 547 с.

66. Древесные растения Центрального Ботанического сада АН БССР. -Мн.: Наука и техника, 1982. 293 с.

67. Дроздов, И.И. Культуры хвойных интродуцентов: учеб. пособие /И.И. Дроздов. М.: МЛТИ, 1987. - 91 с.

68. Дроздов, И.И. Лесная интродукция: учеб. пособие для студ. заоч. обучения спец. 260400, асп. и спец. лесн. и лесопарк, хоз-ва /И.И. Дроздов, Ю.И. Дроздов. -М.: МГУЛ, 2000. 135 с.

69. Дроздов, И.И. Сосны кедровые — орехоносы /И.И. Дроздов, А.А. Гришенков //Лесохозяйственная информация. 2003. - №5. - С. 6-9.

70. Дуплищев, И.Т. Интродуценты деревьев и кустарников Сахалинской ЛОС /И.Т. Дуплищев, Ю.Г. Карташев, А.П. Клинцов //Интродукция и акклиматизация растений на Сахалине. Владивосток, 1977. - Вып. 52.

71. Дъякова, Т.Н. Декоративные деревья и кустарники: новое в дизайне вашего сада /Т.Н. Дъякова. — М.: Колос, 2001. 357 с.

72. Едранов, Е.А. Древесные экзоты Чувашии /Е.А. Едранов. — Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во, 1982. 80 с.

73. Замятин, Б.Н. О терминах и понятиях в работе по интродукции и акклиматизации растений /Б.Н. Замятин //Ботан. журн. 1971. - № 8. - С. 52-58.

74. Звиргзд, А.В. Скринверский дендрарий /А.В. Звиргзд, A.M. Мауринь, Р.Е. Циновскис. Рига: Зинатне, 1972. - 170 с.

75. Золотарев, Т.Е. Хвойные экзоты в Чуйской долине /Т.Е. Золотарев. -Фрунзе, 1971.-180 с.

76. Иллюстрированная энциклопедия лесов. Прага: Артия, 1987. -431 с.

77. Интродукция древесных растений в лесостепном Приобье. Новосибирск: Наука, 1982. - 234 с.

78. Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цици-на: К 50-летию основания /С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин, В.Н. Былов и др. -М.: Наука, 1995.-188 с.

79. Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского /А.И. Ирошников //Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: ИЛиД, 1974.-С. 77-103.

80. Ирошников, А.И. Международная конференция «Селекция и генетические ресурсы пятихвойных сосен: рост, адаптация и резистентность к вредителям» /А.И. Ирошников, Д.В. Политов //Лесоведение. 2002. - №6. -С. 72-75.

81. Исаченко, А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование /А.Г. Исаченко. М., 1991. - 336 с.

82. Истратова, О.Т. О хранении пыльцы некоторых хвойных пород и ее прорастании /О.Т. Истратова //Бюл. ГБС 1961. - Вып. 43. - С. 53-56.

83. Истратова, О.Т. К характеристике декоративности видов рода Pinus L. /О.Т. Истратова//Бюл. ГБС. 1976. - Вып. 102. - С. 10-14.

84. Казаков, Л.А. Интродукция хвойных в Субарктику /Л.А. Казаков. -СПб.: Наука, 1993.- 144 с.

85. Калуцкий, .К.К. Древесные экзоты и их насаждения: справ, изд. /К.К. Калуцкий, Н.А. Болотов, Д.М. Михайленко. М.: Агропромиздат, 1986.-271 с.

86. Каппер, О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика /О.Г. Капер. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

87. Карасева, М.А. Физиология семенных деревьев лиственницы сибирской в Марийской АССР /М.А. Карасева //Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1983. - С. 24-26.

88. Карасева, М.А. Лесные культуры лиственницы: учеб. пособие /М.А. Карасева. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996. - 66 с.

89. Карасева, М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье: науч. изд. /М.А. Карасева. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2003. - 376 с.

90. Карих, Е.В. О стратификации семян кедра сибирского /Е.В. Карих

91. Лесн. хоз-во. 1966. - №2. - С. 68.

92. Каталог культивируемых древесных растений. Сочи-Петрозаводск, 1999.- 173 с. j

93. Кауров, И.А. Крупный экземпляр сосны веймутовой в Ленинградской области /И.А. Кауров, В.Г. Антипов //Бюл. ГБС. 1960. - Вып. 38. -С. 95-96.

94. Коваленко, М.П. Многохвойность вторичных (летних) побегов (P. silvestris и P. pallasiana Lamb.) на Нижнеднепровских песках /М.П. Коваленко //Ботан. журн. 1960. - Т. 45, №1. - С. 15-20.

95. Козубов, Г.М. Стланиковая сосна в Хибинах /Г.М. Козубов //Ботан. журн. 1961. - Т. 46, № 9. - С. 1304-1309.

96. Козубов, Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) /Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова. Л.: Наука, 1986.- 192 с.

97. Колесников, А.И. Декоративная дендрология /А.И. Колесников. -М., Госстройиздат, 1960.

98. Колесников, А.И. Декоративная дендрология /А.И. Колесников. -М., 1974.-704 с.

99. Комаров, В.Л. Род Pinus L. /В.Л. Комаров //Флора СССР. М., 1934. - Т.1. - С. 159-173.

100. Кондратюк, Е.Н. Интересный случай аномального плодоношения у сосны обыкновенной /Е.Н. Кондратюк //Ботан. журн. АН УССР. 1952. - №1.

101. Кондратюк, Е.Н. Дикорастущие хвойные Украины /Е.Н. Кондратюк.-Киев, 1960. 119 с.

102. Кормилицын, A.M. Итоги интродукции древесных и кустарниковых пород в Таджикистане /A.M. Кормилицын //Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. -1949.-Вып. 15.-С. 3-6.

103. Кормилицын, A.M. Генетическое руководство флор как основа подбора древесных растений для их интродукции и селекции /A.M. Кормилицын //Тр. /Гос. Никитский ботан. сад. Симферополь, 1964. — Т. 11.

104. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири /И.Ю. Коропа-чинский. Новосибирск: Наука, 1983. - 284 с.

105. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России /И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.

106. Котов, М.М. Организация лесосеменной базы /М.М. Котов. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. 137 с.

107. Котов, М.М. Применение биометрических методов в лесной селекции /М.М. Котов, Э.П. Лебедева. Горький: ГГУ, 1977. - 120 с.

108. Кохно, Н.А. К методике оценки успешности интродукции листопадных древесных растений /Н.А. Кохно //Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 52-54.

109. Кремер, Б.П. Деревья местные и завезенные виды Европы /Б.П. Кремер. М., 1998. - С. 288.

110. Кречетова, Н.В. Плодоношение кедра корейского /Н.В. Кречетова, В.И. Штейникова. Хабаровск: Дальневост. науч.-исслед. ин-т лесн. хоз-ва, 1963. - 60 с.

111. Кречетова, Н.В. Лесосеменное дело: учеб. пособие. Ч. I /Н.В. Кречетова. Йошкар-Ола: МарПИ, 1992. - 84 с.

112. Крылов, Г.В. Кедр /Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф. Казакова. -М.: Лесн. пром-сть, 1983. 216 с.

113. Крюссман, Г. Хвойные породы /Г. Крюссман. М.: Лесн. пром-сть, 1986.-256 с.

114. Культиасов, М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений /М.В. Культиасов //Бюл. ГБС. 1953. - Вып. 15. - С. 24-40.

115. Культиасов, М.В. Теоретические вопросы интродукции растений природной флоры /М.В. Культиасов //Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР: тез. докл. Новосибирск, 1968.

116. Куприянова, Л.А. Группа Cembra рода Pinus, ее объем и связи по палинологическим данным /Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева //Ботан. журн. 1974. - Т. 59, №5. - С. 630-644.

117. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М., 1982. - 118 с.

118. Лазарева, С.М. Жизнеспособность пыльцы сосны корейской в Ботаническом саду /С.М. Лазарева //Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл: материалы респ. науч.-практ. конф. 15-16 декабря 1992 г. -Йошкар-Ола, 1992.-С.53.

119. Лазарева, С.М. Изменчивость сосны корейской в интродукционных культурах Республики Марий Эл: дис. . канд. с.-х. наук. /С.М. Лазарева. -Йошкар-Ола, 1996. 198 с.

120. Лазарева, С.М. Водоудерживающая способность хвои интродуцированных в Ботаническом саду МарГТУ видов елей /С.М. Лазарева, М.М. Котов //Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы

121. V-й междунар. науч. конф. Красноярск: СибГТУ, 2002. - С. 34-36.

122. Лазарева, С.М. Хвойные интродуценты Республики Марий Эл /С.М. Лазарева, М.М. Котов, Л.И. Котова. СПб., 2002. - 136 с.

123. Лазарева, С.М. Рост сосны корейской в интродукционной культуре Марийской республики /С.М. Лазарева, Л.И. Котова //Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов: науч. тр. /МЛТИ, 1992а. -Вып. 2546.-С. 160-161.

124. Лазарева, С.М. Качество пыльцы и семян сосны корейской в Ботаническом саду МарПИ /С.М. Лазарева, Л.И. Котова, М.М. Котов //Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: межвуз. сб. Самара, 1991. - С. 8-14.

125. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для университетов и пед. институтов /Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1973. - 343 с.

126. Лантратова, А.С. Хвойные растения /А.С. Лантратова. Петрозаводск: Карелия, 1980. - 104 с.

127. Лапин, П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений /П.И. Лапин //Бюл. ГБС. 1972. -Вып. 83.-С. 10-18.

128. Лапин, П.И. Интродукция лесных пород /П.И. Лапин, К.К. Калуцкий, О.И. Калуцкая. М., 1979. - 224 с.

129. Лапин, П.И. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии /П.И. Лапин, С.В. Сиднева //Бюл. ГБС. 1968. -Вып. 69.

130. Лапин, П.И. Оценка перспективности древесных растений по данным визуальных наблюдений /П.И. Лапин, С.В. Сиднева //Опыт интродукции древесных растений. М.,1973. - С. 7-18.

131. Лесная энциклопедия: в 2 т. Т. 1 М.: Сов. энциклопедия, 1985. -563 с.

132. Лесное хозяйство: Терминологический словарь /Под общ. ред. А.Н. Филипчука. М.: ВНИИЛМ, 2002. - 480 с.

133. Лыпа, А.Л. Главнейшие теории и методы интродукции и акклиматизации древесных растений /А.Л. Лыпа //Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства: материалы респ. конф. Киев: Наукова думка, 1980.-С. 7-9.

134. Любавская, А .Я. Практикум по дендрологии. Хвойные породы: учеб. пособие /А.Я. Любавская. М., 1984. - 137 с.

135. Любавская, А.Я. Селекционная оценка древесных растений, применяемых для озеленения г. Москвы: учеб. пособие по дендрологии для студ. спец. «Озеленение городов» /А.Я. Любавская, О.Н. Виноградова. -М.: МЛТИ, 1983.- 128 с.

136. Малеев, В.П. Методы акклиматизации в применении к фитопатоло-гическим условиям Южного Крыма /В.П. Малеев. Ялта: Никитский Ботан. сад, 1929.-40 с.

137. Малеев, В.П. Теоретические основы акклиматизации растений /В.П. Малеев. Л.: Сельхозгиз, 1933. - 160 с.

138. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinacea на Урале) /С.А. Мамаев. — М.: Наука, 1973.-283 с.

139. Мауринь, A.M. Опыт интродукции древесных растений в Латвийской ССР /A.M. Мауринь. Рига: Зинатне, 1970. - 259 с.

140. Моносзон-Смолина, М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus /М.Х. Моносзон-Смолина //Ботан. Журн. 1949. - Т.34, №4. - С. 352-380.

141. Моложников, В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья /В.Н. Моложников. М.: Наука, 1975. - 203 с.

142. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений /В.И. Некрасов. М., 1980. - 102 с.

143. Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского /Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука. Сибир. отд-ние, 1972. - 273 с.

144. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири /Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983. - 168 с.

145. Орлова, Л.В. О сосне погребальной (Pinus funebris Кош., Pinaceae) /Л.В. Орлова //Turczaninowia. 1999а. - 2, №2. - С. 41-45.

146. Орлова, Л.В. О систематическом положении сосны погребальной (Pinus funebris) /Л.В. Орлова //Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VI молод, конф. (14-16 апр. 1999 г., Сыктывкар). Сыктывкар, 19996.-С. 163-164.

147. Орлова, Л.В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интродуцированных видов рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России /Л.В. Орлова //Новости систематики высших растений. 2001. - Т.ЗЗ. - С.7-40.

148. Орлова, Л.В. Коллекция сосен (Pinus, Pinaceae) в дендрологическом саду Санкт-Петербургской лесотехнической академии /Л.В. Орлова, Ю.В. Покровская //Ботан. журн. 1999. - Т. 84, №4. - С. 99-107.

149. Орнадский, А.Н. Обогащение лесных ресурсов Республики Мордовия посредством интродукции лиственницы сибирской: автореф. дис. . канд. биол. наук /А.Н. Орнадский. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. - 24 с.

150. Патлай, И.Н. Фенологические особенности роста сосны обыкновенной в географических культурах левобережной лесостепи УССР /И.Н. Патлай //Сезонное развитие природы. -М., 1969.

151. Петров, М. Чуждоземни бързорастящи дървета с важно стопанско значение /М. Петров, Е. Прокопиев. М., София, 1962. - 134 с.

152. Пивник, С.А. К вопросу о плодоношении кедрового стланика /С.А. Пивник. Ботан. журн. - 1957. - Т. 42, №5.

153. Пироженко, А.А. Методы оценки интродукционной способности растений /А.А. Пироженко //Опыт изучения интродуцированных растений в юго-западной зоне СССР: сб. статей. Кишинев: Штицнца, 1971. — С. 14-16.

154. Плоды и семена деревьев и кустарников, культивируемых в Украинской ССР. Киев: Наукова думка, 1991. - 320 с.

155. Подгорный, Ю.К. Качество семян видов сосны, интродуцированных в Крыму /Ю.К. Подгорный, Н.Г. Смирнов //Бюл. ГБС. 1984. - Вып. 131. -С. 33-39.

156. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М., 1971. - 11 с.

157. Поплавская, Г.И. Экология растений /Г.И. Поплавская. М.: Сов. наука, 1948.

158. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция /Л.Ф. Правдин. М., 1964. - 191 с.

159. Прохорова, Е.В. Анализ плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в Среднем Поволжье: дис. . канд. с.-х. наук /Е.В. Прохорова. Йошкар-Ола, 1996. - 215 с.

160. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции /С.С. Пятницкий. -М.: Сельхозиздат, 1961.-271 с.

161. Растения природной флоры СССР. Краткие итоги интродукции в ГБС АН СССР.-М., 1961.

162. Растительность европейской части СССР /Под ред. В.Д. Александровой, С.А. Грибовой, Т.П. Исаченко и др. JL, 1980. - 429 с.

163. Рева, M.JI. Веймутова сосна на Уманщине /M.J1. Рева //Бюл. ГБС.1964.-Вып. 52.-С. 30-32.

164. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф. Рокицкий. -Мн: Вышэйш. шк., 1973. 320 с.

165. Рубаник, В.Г. Сосна желтая в Алма-Ате /В.Г. Рубаник //Бюлл. ГБС. -1958.-Вып. 32.-С. 37-38.

166. Рубаник, В.Г. Интродукция голосемянных в Казахстане /В.Г. Рубаник. Алма-Ата: Наука, 1974. - 250 с.

167. Русанов, Ф.Н. Новые методы интродукции /Ф.Н. Русанов //Бюлл. ГБС. 1950. - Вып. 7. - С. 27-36.

168. Русанов, Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений /Ф.Н Русанов //Бюл. ГБС. 1971. - Вып. 81. - С. 15-20.

169. Семена и плоды деревьев и кустарников Дальнего Востока /Н.В. Кречетова, А.Г. Емлевская, Г.В. Сенчукова, В.И. Штейникова. -М.: Лесн. пром-сть, 1972. -80 с.

170. Сенчукова, Г.В. Плодоношение насаждений кедра корейского и организация в них семенных участков /Г.В. Сенчукова //Сб. тр. /ДальНИИЛХ.1965. Вып. VII. - С. 225-237.

171. Собко, В.Г. Флорогенетический аспект интродукции растений /В.Г. Собко //Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 90-91.

172. Соболевская, К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений /К.А. Соболевская //Изв. /Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. науки. -1963 -№8, вып. 2.-С. 14-24.

173. Соколов, С.Я. К теории интродукции растений /С.Я Соколов //Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 4-23.

174. Соколов, С.А. Ивановы побеги у сосны /С.А.Соколов, З.Т. Артю-шенко //Ботан. журн. 1957. - Т. 42, №5. - с. 53-58.

175. Соловьев, К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них /К.П. Соловьев. Хабаровск, 1958. - 367 с.

176. Состояние лесных культур кедра сибирского в горных условиях Хакасии /В.Н. Воробьев, И.А. Бех, В.В. Пинаев, Д.В. Пинаев //Лесное хозяйство. -2001. -№5.-С. 32-33.

177. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР /А.Е. Бобров, Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева, В.Ф. Тарасевич. Л.: Наука, 1983. - 208 с.

178. Таланцев, Н.К. Кедр /Н.К. Таланцев. М.: Лесн. пром-сть, 1980.96 с.

179. Тахтаджян, А. Л. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae): Общая характеристика /А.Л. Тахтаджян //Жизнь растений. -М.: Просвещение, 1978. -Т.4. С. 257-420.

180. Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли /А.Л. Тахтаджян -Л.: Наука, 1981.-510 с.

181. Тодуа, Б.Т. Палиноморфология некоторых видов сосен /Б.Т. Тодуа //Изв. вузов. Лесн. журн. 1978. - № 3. - С. 145-148.

182. Третьякова, И.Н. Эмбриология хвойных (физиологические аспекты) /И.Н. Третьякова. Новосибирск: Наука, 1990. - 156 с.

183. Уголев, Б.Н. Древесиноведение с основами лесного товароведения: учебник для лесотехн. вузов /Б.Н. Уголев. М.: МГУЛ, 2001. - 340 с.

184. Успенская, Н.Е. Биометрические показатели 2-летних сеянцев сосны веймутовой /Н.Е. Успенская //Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем. Казань, 2003а.-С. 5-6.

185. Уткин, А.И. Фитомасса и углерод экосистем кедрового стланика России (географический аспект) /А.И. Уткин, А.А. Пряжников //География и природные ресурсы. 1999. - №1. - С. 77-84.

186. Уткин, А.И. Экология кедрового стланика с позиций углеродного цикла /А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Д.В. Карелин //Лесоведение. 2001. -№3.-С. 52-62.

187. Флора СССР. Т.1.-Л., 1934.-С. 131-192.

188. Федорков, А.Л. Адаптация хвойных к стрессовым условиям Крайнего Севера /А.Л. Федорков. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. - 97 с.

189. Федорук, А.Т. Интродуцированные деревья и кустарники западной части Белоруссии /А.Т. Федорук. М.: БГУ, 1972. - 191 с.

190. Фишер, A.M. Естественное возобновление кедра корейского /A.M. Фишер //Материалы по растительности, флоре и почвам Дальнего Востока /ДВФ АН СССР, 1939. Вып. I.

191. Хижняк, Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Нижнем Поволжье /Н.И. Хижняк, А.В. Семенютина //Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев: КГУ, 1984. - С. 34-43.

192. Холявко, B.C. Лесные быстрорастущие экзоты /B.C. Холявко. -М.: Лесн. пром-сть, 1981. 224 с.

193. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР /С.К. Черепанов. -Л.: Наука, 1981.-510 с.

194. Чуприна, П.Я. Хвойные Восточной Азии на Украине /П.Я. Чупри-на. Киев: Наукова думка, 1987. - 96 с.

195. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР /Д.И. Шаш-ко. М.: Колос, 1976. - 336 с.

196. Шкутко, Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение /Н.В. Шкутко. Мн.: Наука и техника, 1970. - 269 с.

197. Шкутко, Н.В. Интродукция хвойных в Белорусской ССР /Н.В. Шкутко //Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. - С. 141-157.

198. Шкутко, Н.В. Вторичный рост побегов у хвойных растений /Н.В. Шкутко, Е.Д. Антонюк //Интродукция растений. Мн.: Наука и техника, 1976. - 240 с.

199. Штейникова, В.И. Рост сеянцев кедра корейского и сибирского разного географического происхождения в южной части Хабаровского края /В.И. Штейникова, Т.Ф. Зеленская //Лесовосстановление на Дальнем Востоке: Тр. /ДальНИИЛХ. 1980. - Вып. XXII. - С. 12-21.

200. Щепотьев, Ф.Л. Разведение быстрорастущих древесных пород /Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко. М.: Лесная пром-сть, 1975. - 232 с.

201. Юрлов, И.В. Рост культур кедра корейского /И.В. Юрлов //Лесное хозяйство. 1975. - №2. - С.60-62.

202. Юрченко, В.В. Интродукция сосны крымской и желтой в Камышин-ский лесхоз Волгоградской области /В.В. Юрченко //Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы V-й междунар. науч. конф. Красноярск: СибГТУ, 2002. - С. 87-88.

203. Яковлев, А.В. Особенности микроспорогенеза и формирования пыльцы у сосны обыкновенной в естественных условиях и в условиях контролируемой температуры /А.В. Яковлев //Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. - С. 120-137.

204. Ясько, С.Ф. Особенности роста и разведения интродуцированных сосен /С.Ф. Ясько //Интродукция древесных растений в Северную Киргизию. Фрунзе: Илим, 1978.

205. Beyse, R. Die Berg-Kiefer oder Bergfohre /R. Beyse //Wald und Holz. -2002. 83, №3. - C.43-45.

206. Brunstein, F. G. The oldest knoun rocky mountain bristlecone Pines (Pinus aristata Engelm.) /F.G. Brunstein, D. K. Yamaguchi //Arch, and Alp. Res. -1992.-24, N3.-C. 253-256.

207. Critchfield, W.B. Geographic distribution the Pinus of the World /W.B. Critchfield, A.L. Little. Washington, 1966.

208. Eich, F. Die weymouthskiefer /F. Eich //Bienenpflege. 2000. - №10. -C. 279-280.

209. Farjon, A. Pines. Drawings and descriptions of the genus Pinus /А. Farjon. Leiden, 1984. - 220 p.

210. Farjon, A. Introduction to the Coniferae /А. Farjon //Curtis s Bot. Mag., 1999. - Vol. 16, Pt.3. - P.158-172.

211. Holubcik, M. Hzubkovy rast a rozsrienie vejmutovky na Slovensku /М. Holubcik. Cas. Slezsk. Muz. 1971. - c. 2.

212. Klaus, W. Neue Beobachtungen zur Morphologie des zapfens von Pinus und ihre Bedeutung furdie Systematik, Fossilbestimmung, Arealgestaltung und Evolution der Gattung/W. Klaus. Plant Syst., Evol., 1980. - Vol. 134, N 3-4. - P. 137-171.

213. Koehne, E. Deutsche Dendrologie /Е. Koehne. Stuttgart, 1883. XVI - 601 p.

214. Krizo, M. Gymnospermaceae. Morfologia pelovych zrh domacich dry hov lesnych drevin. I. Gymnospermae /М. Krizo //Acta fac. forest. Zvolen, 1993.-35.-C. 9-17.

215. Lemoine-Sebastian C. A propos de pousses annueles bisexuees chez le pin de Tunberg (Pinus thunbergii Pari.) /С. Lemoine-Sebastian. C. R. Acad. Sci. Paris, 1982, ser. 3, sci. vie, D 294, N 4. - p. 227-230.

216. Little, E.L. Subdivisions of the genus Pinus (Pines) /E.L. Little, W.B. Critchfield //U.S. Dep. Agr. Forest Serv. Misc. Publ. 1969. - N 1144. -P. 1-51.

217. Mirov, N.T. The Genus Pinus /N.T. Mirov. Ronald Press, 1967. - 575 p.

218. Morgental, J. Die nadelgeholze /J. Morgental. Jena, 1964.

219. Okitsu, S. Vegetation dunamics of the Siberian dwarf pine (Pinus pumila Regel) in the Taisetsu mountain range, Hokkaido, Japan /S. Okitsu, K. Ito //Vegetatio, 1984. V. 58. N2, - P. 105-113.

220. Piccarolo, G. Allgemeines tiber Pinus strobus L. Monti e Boschi /G. Pic-carolo. Milano, 9 (1958), 7/8, 379-394.

221. Pilger, R. Gymnospermae /R. Pilger //A. Engler u. K. Prantl. Die natiir-lichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. Leipzig, 1926. - Bd 13. - S. 1-447.

222. Pysek P., Sadlo J., Mandak B. Catalogue of alien plants of the Czech Republic// Preslia (Praha). 2002. - Vol. 74. - P. 97-186.

223. Richardson, D.M. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions /D.M. Richardson, P. Pysek, M. Rejmanek, M.G. Barbour, F.D. Panetta, C.J. West //Diversity and distribution, 2000. Vol. 6. - P. 93-107.

224. Sika, A. Rust vejmutovky v lesnich porostech v Cechach a na Morav. /А. Sika, B. Vins. Cas, Slezsk. muz., 1971. - C. 2. 135-160.

225. Shaw, G.R. The genus Pinus /G.R. Shaw //Publ. Arnold Arbor. 1914. -N5.-P. 1-96.

226. Yanagimachi, O. Ecological status of Pinus pumila scrub and the lover boundary of the Japanese alpine zone /О. Yanagimachi, H. Ohmori //Arctic and Alpine Research. 1991. - V. 23, №4. - P. 424-435.

227. Wilson The Diversity of life. Howard. Univ. Press, Cambridge (USA), 1992.

Информация о работе

Волжанина, Елена Михайловна
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2004
ВАК 03.00.32

Диссертация

Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы