Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии

Политов, Дмитрий Владиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии"

На правах рукописи

политов

Дмитрий Владиславович

ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ СОСНОВЫХ (СЕМ. РЕЧАСЕАЕ) СЕВЕРНОЙ ЕЙРАЗИИ

03 00 15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в лаборатории популяционной генетики

Института общей генетики им Н И Вавилова Российской академии наук

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Пухальский Виталий Анатольевич

доктор биологических наук Милишников Александр Николаевич

доктор биологических наук Янбаев Юлай Аглямович

Ведущее учреждение Институт леса им В Н Сукачева СО РАН (Красноярск)

Защита диссертации состоится _октября 2007 г на заседании Диссертационного

совета Д 002 214 01 в Институте общей генетики им Н И Вавилова РАН по адресу 119991, Москва, ГСП-1, ул Губкина, 3 Факс (495) 132 89 62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им Н И Вавилова РАН

Автореферат разослан _ сентября 2007 г

Ученый секретарь

диссертационного Совета "" ' /,

кандидат биологических наук 4 Г Н Полухина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Получение данных о нативной популяционно-генетической структуре хвойных видов является основой всех мероприятий по консервации биологических ресурсов Как виды-эдификаторы сложных лесных экосистем, хвойные должны быть первоочередными объектами охраны, поскольку от состояния их популяций зависит благополучие целого комплекса животных и растительных видов

Интенсификация освоения лесных ресурсов в последнее время требует срочного получения знаний о генетических процессах, протекающих в популяциях древесных растений в связи с усиливающимся антропогенным воздействием, особенно заметным в индустриально развитых странах Запада, где большая часть естественных лесов заменена искусственными насаждениями Только глубокое знание тонкой популяционно-генетической структуры древесных растений позволит проводить мониторинг ее изменений и прогнозировать нарушение ее стабильного воспроизводства во времени На территории России и в ряде регионов Восточной Азии, где еще сохранилась нативная структура лесных популяций, возможно проведение уникальных исследований, необходимых для сохранения в будущем генетического разнообразия евроазиатских древесных растений, организации охраняемых территорий и семенных банков, выработки концепции неистощительного использования лесов

В настоящее время сложилась ситуация, когда традиционные подходы к изучению лесного богатства нашей страны уже не соответствуют современным требованиям Научные основы мониторинга биоразнообразия и организация рациональной неистощительной эксплуатации лесных ресурсов требуют получения количественных оценок популяционно-генетических параметров, что возможно лишь на базе молекулярно-генетических маркеров Изоферментные генные маркеры продолжают оставаться одним из главных инструментов изучения популяционно-генетической структуры, внутри- и межвидовой дифференциации и гибридизации древесных растений Несмотря на развитие методов анализа изменчивости ДНК, во всем мире с помощью изоферментов до сих пор получают значительную долю информации о состоянии генофондов хвойных и других древесных растений

Цель и задачи исследования.

Цель работы — выявление факторов и механизмов поддержания генетической изменчивости в популяциях хвойных, изучение их дифференциации на внутри- и межвидовом уровнях, механизмов видообразования и гибридизации

Задачи исследования

1 Установить генетический контроль изоферментных систем хвойных семейства сосновых и на этой основе разработать оригинальные методы мониторинга генетического разнообразия хвойных с учетом специфики конкретных видов

2 С помощью изоферментных локусов оценить уровни внутрипопуляционной, внутривидовой и межвидовой генетической изменчивости кедровых сосен и комплекса европейской и сибирской елей

3 Оценить параметры системы скрещивания и проанализировать генетическую изменчивость в популяциях на стадиях зародышей и взрослых растений

4 Изучить родственные взаимоотношения видов сосен секции Strobus

5 Выявить межвидовые гибриды кедровых сосен и оценить роль гибридизации в эволюции и адаптации хвойных

6 Описать механизм формирования клинальной изменчивости и интрогрессивной гибридизации у европейской и сибирской елей

Научная новизна полученных результатов. Впервые с помощью изоферментных локусов, генетический контроль которых установлен в ходе исследования, жучена генетическая изменчивость широкораспространенных и эндемичных хвойных Палеарктики Работа выполнена на материале, представляющем практически все части видовых ареалов кедровых сосен Евразии (европейской, сибирской, корейской, кедрового стланика), описаны уровни внутри- и межпопуляционной, а также межвидовой генетической дифференциации, дана характеристика системы скрещивания, оценены частоты перекрестного и самооплодотворения На материале из Евразии и Северной Америки проанализированы генетические связи между кедровыми соснами, а также эволюционные взаимоотношения мягких сосен в пределах подрода Strobus рода Pmus С помощью генетических маркеров описано явление естественной межвидовой гибридизации сибирской кедровой сосны и кедрового стланика в зоне симпатрии на Байкале Генетическими методами показана успешность искусственных межвидовых скрещиваний сибирской и корейской кедровых сосен и обнаружено явление гетерозиса у гибридов У сибирской кедровой сосны впервые исследовано с помощью аллозимов явление полиэмбрионии, показано существование монозиготической (кливажной) и полизиготической полиэмбрионии, оценены их частоты в популяциях Проведен анализ клинальной изменчивости в популяциях европейской, сибирской и гибридной «финской» елей (Picea abies — Р obovata complex), охарактеризован регион, затронутый интрогрессией, показана роль интрогрессивной гибридизации в формировании клин и поддержании высокого для хвойных уровня генного и аллельного разнообразия Показано, что одним из важнейших факторов, определяющих сравнительное

однообразие аллельных частот в популяциях хвойных, является балансирующий отбор На ряде видов сосновых впервые проанализирована система скрещивания, определены ее параметры и их связь с экологией популяций Данные филогении, фитогеографии и гибридизации позволяют понять пути формирования хвойных лесов Палеарктики

Практическая ценность работы. Результаты исследований могут быть использованы Федеральным агентством лесного хозяйства РФ, Рослесозащитой, лесосеменными станциями, НИИ лесной генетики и селекции, ВНИИ лесного хозяйства и региональными НИИ лесного хозяйства, кафедрами лесной генетики и селекции лесных ВУЗов для мониторинга динамики популяционных генофондов хвойных, для организации программ паспортизации лесосеменных объектов, сертификации партий семян, для обоснования выделения генетических резерватов, для научного обоснования и организации селекционных программ повышения продуктивности насаждений при сохранении оптимального уровня генетического разнообразия Полученные данные о молекулярной филогении и гибридизации у хвойных могут быть использованы в селекции для контроля успешности гибридизационных экспериментов, для получения высокопродуктивных, а также устойчивых к патогенам и вредителям форм, а также для видовой идентификации растений в ботанических садах, арборетумах, дендрариях и других искусственных насаждениях

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Разработаны новые подходы к оценке внутрипопуляционной, межпопуляционной и межвидовой изменчивости хвойных Северной Евразии, основанные на сравнительном популяционно-генетическом анализе комплекса родственных видов по единому набору генных локусов

2 Виды хвойных семейства сосновых Северной Евразии в целом характеризуются высоким уровнем аллозимного разнообразия, который выше у широкораспространенных и экологически пластичных видов, и невысоким уровнем пространственной подразделенности

3 Инбредное потомство, возникающее на ранних стадиях развития у кедровых сосен вследствие самоопыления и близкородственных скрещиваний, элиминируется отбором Среди взрослых деревьев наблюдаются равновесные распределения генотипов или эксцесс гетерозигот в результате балансирующего отбора

4 Популяции хвойных представляют собой иерархическую структуру взаимосвязанных подразделенных популяций, параметры которой у разных видов определяются соотношением дезинтегрирующих (изоляция, инбридинг, дрейф генов и дизруптивный отбор) и интегрирующих (миграция и стабилизирующий отбор) факторов

5 Традиционное выделяемые в секции Strobus рода Ptmis подсекции Cembrae и Strobi не находят генетического подтверждения, а в дифференциации отдельных эволюционных линий наиболее выражена межконтинентальная компонента, что интерпретируется как свидетельство сетчатой эволюции

6 Межвидовая гибридизация широко распространена у хвойных и играет важную роль в видообразовании и адаптации Естественная и искусственная гибридизация являются важным источником генетического разнообразия и новых перспективных для лесной селекции форм

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены лично автором устными докладами на международной конференции IUFRO «Stone Pmes and Their Environment» (5-11 сентября 1992, Санкт-Мориц, Швейцария), 2-го Всероссийского популяционного семинара (16-20 февраля 1998, Йошкар-Ола), международной конференции IUFRO «Five-needle pine species Genetic improvement, disease resistance, and conservation» (21-24 июля 2001, Медфорд, Орегон, США), 3-й Европейской конференции по экологического моделирования (15-17 сентября 2001, Дубровник, Хорватия), Втором рабочем совещании Pan-European Network on Genetic Indicators of Biodiversity (PENGIB2, 4-6 октября 2001, Санкт-Петербург), международной конференции Европейского института леса «Transformation to Continuous Cover Forestry in a Changing Environment» (3-7 сентября 2004, Бангор, Уэльс, Великобритания), совещаниях Рабочей группы 3 по генетическим индикаторам биоразнообразия социоэкономически важных видов животных, растений и рыб Европейского агентства по окружающей среде, Streamlining European Biodiversity Indicators (SEBI-2010, 10 мая 2005, Париж, Франция, 6 сентября 2005, Копенгаген, Дания), Международной рабочей школе-совещании IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute) «Training Workshop on Forest Biodiversity» (12-25 июня 2005, Пушкино Московской обл), международной научной конференции «Наука о лесе история, современное состояние и перспективы развития» (20-24 октября 2005, Гомель, Белоруссия), Международной конференции IUFRO (рабочая группа 2 02 15) «Breeding and genetic resources of five-needle pines» (19-23 сентября 2006, Валюг, Румыния), семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» Отдела генетики популяций и природопользования ИОГен РАН (апробация диссертации, 25 апреля 2007), международной конференции «Разнообразие фитобиоты Пути восстановления, обогащения и сохранения» (18-23 июня 2007, Кременец, Украина), стендовыми докладами на международной конференции IUFRO «Monitoring and Indicators of Forest Biodiversity in Europe - from Ideas to Operationality», (12-15 ноября 2003, Флоренция, Италия), III Съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке Современное состояние и перспективы развития» (12-16 июня 2004, Москва) Материалы также были представлены на 6-м Всесоюзном симпозиуме «Молекулярные механизмы генетических процессов» (3-6 февраля 1987, Москва), международном

симпозиуме IUFRO «Population genetics and genetic conservation of forest trees» (24-28 августа 1992, Carcans-Maubuisson, Франция), Международной научной конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальской региона» (7-10 сентября 1999, Улан-Удэ), П(Х) Съезде Всероссийского Ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XXI века» (26-29 мая 1998, Санкт-Петербург), Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (1-3 сентября 2004, Красноярск), научно-практической конференции «Водлозерские чтения Естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной и просветительской деятельности национального парка «Водлозерский» (21-25 апреля 2006, Петрозаводск)

Декларация личного участия автора В диссертации использованы полевые и экспериментальные материалы, полученные лично диссертантом Автор в течение более 20 лет лично участвовал в организации и проведении полевых работ, разработке и модификации электрофоретических методик, планировании, проведении и анализе лабораторных экспериментов, статистической обработке их результатов, сопоставлении с литературными данными и подготовке публикаций Суммарно личное участие автора составило 75 %

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность своим основным соавторам по публикациям К В Крутовскому, который стоял у истоков отечественной биохимической лесной генетики, изучения кедровых сосен и елей с помощью изоферментов и был моим первым наставником в лаб популяционной генетики ИОГен РАН, М М Белоконь, Ю С Белоконю, О П Малюченко, которые оказывали неоценимую помощь на всех этапах работы За всестороннюю помощь при проведении лабораторных экспериментов я благодарен Н Ю Гордон, за многочисленные ценные советы и дружескую поддержку всем сотрудникам лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН Автор бесконечно признателен своему фактическому научному консультанту, академику |Юрию Петровичу Алтухову), развитию идей которого в применении к популяциям хвойных посвящен ряд глав диссертации, к сожалению, его не стало с нами как раз незадолго до официального утверждения темы данной работы Осуществление настоящего исследования было бы невозможным без помощи всех, кто помогал автору в ходе многочисленных экспедиций, а также предоставлял семена для анализа и данные по количественным признакам, оказывал методическую помощь и т д Перечислить всех практически невозможно, и представленный список неизбежно будет неполным JIИ Милютин, Г В Кузнецова, А Я Ларионова (Институт леса СО РАН, Красноярск), А И Ирошников (НИИЛГиС, Воронеж), В Н Воробьев, Н А Воробьева, С Н Горошкевич, Е А Петрова (Институт экологии природных комплексов СО РАН, ныне Институт мониторинга экологических и климатических систем СО РАН, Томск), С Г Мальцев, А И Золотой (НПО «Центрлессем», Пушкино Московской обл , ныне «Рослесозащита»), сотрудники Ивантеевского дендрария (Ивантеевка Московской области), Е Д Овдин (Национальный парк «Забайкальский», П А Разумов

(Дальневосточный лесотехнический институт, Хабаровск), В В Потенко (Дальневосточный лесотехнический институт, Хабаровск, Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), В Н Моложников (Институт лучевых технологий СО РАН, Иркутск, И К Дамбуева, Н Г Борисова (Бурятский научный центр СО РАН, Улан-Удэ), В К Политов, (ЦНИПРИ, Москва), С И Политова (НПО «Аэрогеология», Палеонтологический институт РАН, Москва), ГА Карпов (Институт вулканологии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский), Н А Еременко (Курильский природный заповедник), М М Паленова (ВНИИЛМ, Пушкино, Московская обл ), А А Ильинов, Б В Раевский (Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск, республика Карелия), В JI Семериков, В Б Федоров (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), О А Мочалова, Е А Андрианова (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан), Р Т Гут (Львовская лесотехническая академия, Львов, Украина), Г С Захаренко (Никитский ботанический сад, Крым, Украина), И И Коршиков, А К Поляков, Е А Мудрик (Донецкий ботанический сад НАНУ, Донецк, Украина), Я В и Н Н Пирко (Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАНУ, Киев, Украина), Dr Jerry Leverenz (Heirsholm Arboretum, Дания), Dr Richard Smezko (USDA Forest Service, Dorena Tree Improvement Center, Орегон, США), Dr R Hunt (Canadian Resources Center, Pacific Forestry Center, Виктория, Британская Колумбия, Канада), Prof Fritz Bergmann, Prof Reiner Fmkeldey (Georg-August Universität Gottingen, Германия), Prof Ioan Blada (Forest Research Institute, Бухарест, Румыния), Prof Huo-ran Wang (Китайская академия лесоводства, Пекин, Китай)

Исследования проводились в 1985-2007 гг в лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН На протяжении всего этого периода исследования были частью плановых НИР лаборатории популяционной генетики при финансовой поддержке следующих грантов и проектов гранты РФФИ №№ 96-04-49465а, 99-04-48962а, 03-04-48454а, 04-04-49795а, 02-04-49022а, 02-04-63070к, ФЦП «Приоритетные направления генетики», Комплексная программа научных исследований РАН "Регуляторные механизмы функционирования и развития организмов" проект Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях (2001-2002), Программа фундаментальных научных исследований «Геном растений» (2002-2003), Программа фундаментальных исследований Президиума РАН, «Научные основы сохранения биоразнообразия России» проект Разработка подходов и методов оценки и сохранения генетического разнообразия природных видов животных и растений (2003-2005), Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (2003-2005), «Биологические ресурсы России Фундаментальные основы рационального использования» (2006-2007) и «Динамика генофондов популяций растений, животных и человека» (2004-2005), Программа фундаментальных исследований РАН «Биологическое разнообразие и динамика генофондов», подпрограмма Динамика генофондов» (2006-2007), Программа фундаментальных исследований Президиума РАН, «Происхождение и эволюция

биосферы, Подпрограмма П, Направление 7» проект «Закономерности структурно-функциональной реорганизации геномов в биологической эволюции» (2003-2007), ФЦНТП Миннауки РФ Темы «Сохранение и генетический мониторинг генофондов человека, животных, растений и микроорганизмов (2002-2004)» и «Базы данных о генофондах видов древесных растений, атлантических и тихоокеанских лососей (20022004)», Гранты Президента РФ для поддержки ведущих научных школ РФ №№ 00-1597914 (2000-2002), НШ-1698 2003 4 (2003-2005), № НШ-8596 2006 4 (2006-2008), ФЦНП «Интеграция», грантом программы «Человек и Биосфера» для молодых ученых (М&В Young Scientist Award, 1997-1998), хоздоговора с Псковским управлением лесами и ФГУП «Росгипролес» (1995-2006) Выполнению работы способствовало научное сотрудничество с Баргузинским природным биосферным заповедником (1997), Донецким ботаническим садом HAH Украины (2006-2007), Институтом клеточной биологии и генетической инженерии HAH Украины, Киев (2005-2006)

Публикации. Автором всего опубликовано более 80 научных работ В диссертации обобщены данные 52 работ, включая 2 главы в коллективных монографиях (Москва «Наука» и Washington, DC Island Press), 23 статьи в рецензируемых отечественных и зарубежных журналах и сборниках статей (Ogden, Utah USDA Forest Service, Fort Collins, Colorado, USA USDA Forest Service, Amsterdam SPB Academic Publishing и др ), статьи в сборниках и материалах конференций, тезисы конференций и 2 методических пособия Общий объем публикаций 531 стр, из которых лично автору диссертации принадлежит 298 стр

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит ив Введения, двух глав литературного обзора, посвященных объектам и методам исследований, главы материалов и методов (описание материалов и методов частично вынесено в экспериментальные главы), шести экспериментальных глав, заключения, выводов, списка публикаций по теме работы, списка цитируемой читературы и Приложения Работа изложена на 432 страницах, включает ^рисунков, ¡/»таблиц и Приложение

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 ГЕНОФОНДЫ ХВОЙНЫХ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ И ОХРАНЫ

Глава представляет обзор мировой литературы об основном объекте исследования - хвойных растениях Хвойные являются ключевыми видами лесных экосистем Северной Евразии и Северной Америки и, начиная с мелового периода, доминируют среди голосеменных Семейство сосновых, Pinaceae — наиболее важная в экологическом и экономическом аспектах группа голосеменных бореальной зоны Для генетики представляет особый интерес наличие у хвойных гаплоидного эндосперма семян, гаплотип которого соответствует гаплотипу материнской яйцеклетки Это позволяет

изучать наследование и сцепление многих маркерных генов (в том числе аллозимов и ДНК) без проведения скрещиваний, а также повышает эффективность оценок параметров системы скрещивания Важнейшими подразделениями рода Pinus являются подроды Pinus и Strobus, выделенные в ранге секций еще в конце XIX века Энгельманном (Engelmann, 1880) К секции Strohns подрода Strobus относятся, в частности, кедровые сосны подсекции Cembrae с нераскрывающимися шишками и крупными бескрылыми семенами, а также родственные им виды подсекции Strobi с типичными для хвойных семенами, имеющими крылатки Происхождение характерных признаков кедровых сосен с очевидностью связано с авихорией - распространением семян с помощью птиц сем врановых, г о кедровок рода Nucifraga В современных системах рода Pinus положение как группы кедровых сосен в целом, так и отдельных видов в пределах секции Strobus и всего подрода Strobus (Pnce et al, 1998, Gernandt et al, 2005) нестабильно и является предметом дискуссий Ни морфология шишек, ни анатомия вегетативных тканей и органов, ни применявшиеся до настоящего времени ДНК-маркеры не позволяют однозначно реконструировать филогению группы

На территории России естественно произрастают три вида кедровых сосен Pinus sibtrica Du Tour, P koraiensis Sieb et Zucc и P pumila (Pall ) Regel (Бобров, 1978) Сосна кедровая сибирская, P sibtrica, распространена от Республики Коми и северо-востока Пермского края до юга Республики Саха (Якутия) на востоке и Монголии на юге Почти неотличимый морфологически от P sibtrica вид, сосна кедровая европейская, Pinus cembra L, известна с территории бывшего СССР (из Украинских Карпат), ее ареал лежит в пределах Альпийско-Карпатской горной системы, занимая высотный пояс от 1200 до 2000, местами до 2600 м н у м Сосна корейская, Р koraiensis распространена на Дальнем Востоке, при этом основная часть ареала расположена на территории России (Хабаровский край, Приморский край, Еврейская АО, юг Амурской области), в то время как в Корее и Китае площадь насаждений значительно меньше Обширный ареал кедрового стланика, Р pumila, простирается от Прибайкалья на западе до Чукотки на северо-востоке и до Корейского п-ва на юго-востоке На западе Северной Америки произрастает единственный в Новом Свете представитель кедровых сосен -сосна белоствольная, Pinus albicaulis Представители традиционной подсекции Strobi известны из Европы (Р рейсе), Гималаев (P walhchiana, Р bhutamcä), Юго-Восточной Азии (P armandii, P parviflora, P morrisomcola, Р femehana, P kwangtungensis, Р dalatensis, P dabeshanensis, P wangn), восточного (P strobus) и западного (Р lambertiana, Р montícola, P, flexilis, P strobiformis) побережий Северной Америки, а также из Центральной Америки (Р ayacahuite, P chiapensis)

Ключевая роль кедровых сосен в лесных экосистемах несомненна, они являются эдификаторными видами на огромных территориях бореальной зоны Палеарктики Выяснение факторов пространственной генетической дифференциации этих видов в пределах ареалов, а также филогенетических взаимоотношений между ними и с родственными видами сосен мировой флоры и стало центральной проблемой,

исследованной в данной работе Для анализа явлений межвидовой гибридизации и интрогрессии генов и роли этих процессов в адаптации и эволюции в качестве объектов использованы, помимо кедровых соснен, также ели (Picea spp ) Северной Евразии

ГЛАВА 2 МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ ГЕНОВ В ИЗУЧЕНИИ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И СОХРАНЕНИИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ХВОЙНЫХ

В главе обосновывается точка зрения, согласно которой под лесными генетическими ресурсами нужно понимать все многообразие видов и внутривидовых форм древесных растений, с непременным учетом сложившейся в результате естественной истории нативной популяционной структуры, то есть характерных для вида уровней внутрипопуляционного генного разнообразия и пространственного распределения генетической изменчивости на разных ступенях иерархической популяционной организации Очевидна важность количественного подхода в оценке параметров генетической структуры лесных древесных растений

Достаточно широко известны общие характеристики древесных растений (Hamnck, Loveless, 1989, Hamnck, 1979, 1983, 1987, Hamnck, Godt, 1996, Hamrick et al, 1992 и др) Это как правило долгоживущие многолетники, с относительно поздним вступлением в репродуктивную фазу и большой продолжительностью жизни от десятков лет до нескольких тысяч лет Популяции лесообразующих древесных, по крайней мере, в бореальной и умеренной зонах, имеют высокую численность и, как правило, высокую плотность Как следствие неподвижности в фазе спорофита, в большинстве случаев деревья отличает высокая пластичность и толерантность к условиям среды Реализуя свою эврибионтную сущность, являющуюся необходимым фактором выживания столь длинноциклового организма, древесные виды имеют обычно непрерывный ареал, заполняя все варианты пригодных для их существования широких экологических ниш В тех же относительно нечастых случаях, когда ареал прерывистый, фрагментированный, изолированные популяции обычно имеют достаточно выраженные морфологические различия, и в ботанико-систематическом смысле обычно рассматриваются в качестве подвидов или вариететов Наиболее быстрые темпы видообразования именно в условиях изоляции хорошо документированы у растений, а механизмы этого процесса хорошо объясняются теорией (Levin, 2005) Древесные, как правило, имеют перекрестное опыление, обладают эффективными механизмами распространения семян и пыльцы, что теоретически могло бы приводить к относительно сильным потокам генов при опылении и разносе семян Представляет как теоретический, так и практический интерес вопрос о том, насколько подобные представления о неограниченной миграции и панмиксии соответствуют реальной популяционной структуре древесных растений

Из признаков, используемых в популяционной лесной генетике, молекулярные (включая биохимические) маркеры генов выделяются многими полезными свойствами

Они не требуют многих лет для анализа наследования в череде поколений, многие из них обладают кодоминантным наследованием, их проявление не зависит от модифицирующего действия среды Хронологически первыми молекулярными маркерами были аллозимы (изоферменты) - наследственные формы ферментных белков, полиморфизм которых выявляется с помощью электрофореза с последующим гистохимическим окрашиванием гелей с продуктами разделения (Hunter, Markert, 1957) Несмотря на быстрое развитие методов анализа ДНК, изоферменты остаются очень полезными генетическими маркерами, поскольку с их помощью можно получать надежную и полную генетическую информацию за короткое время и при сравнительно небольших затратах материальных ресурсов и труда

Преимущества аллозимного анализа голосеменных, которые предоставляет наличие гаплоидного эндосперма, обусловили широкое использование этого метода в популяционной генетике сосновых и других таксонов хвойных растений с начала 1970-х гг (Bartels, 1971а,b, Bergmann, 1971, Feret, 1971, Sakai, Park, 1971) Несмотря на развитие ДНК-технологий, вплоть до настоящего времени изоферменты поставляют наиболее значимый массив данных о генетических процессах в природных популяциях хвойных, особенно в приложениях, где требуется полная генетическая информация (многолокусные генотипы по кодоминантным локусам) Кодоминантность особенно важна при одновременном популяционно-генетическом анализе двух поколений (материнских растений и зародышей их семян)

В настоящей работе в качестве основного экспериментального метода использовался изоферментный анализ Особенностями нашего подхода было также использование в анализе сразу нескольких (точнее, всех, для которых удалось получить растительный материал) эволюционно близких видов, объединяемых в признаваемые систематиками подразделения родов, к которым они относятся Такой подход позволяет получать генетическую информацию, которая действительно может интерпретироваться в сравнительном аспекте для оценок уровней генного разнообразия и подразделенности на основе использования одинаковых или почти одинаковых наборов ортологичных локусов

ГЛАВА 3 ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДИКИ И АНАЛИЗ ГЕННОГО КОНТРОЛЯ ИЗОФЕРМЕНТОВ У СОСЕН ПОДРОДА STROBUS И ЕЛЕЙ ПАЛЕАРКТИКИ

Даны методические основы анализа биологического материала различных типов для популяционно-генетических исследований хвойных В качестве материала для исследований в основном использованы сборы генеративных или вегетативных тканей хвойных из природных популяций, в ряде случаев дополненные материалом из искусственных насаждений и из ботанических садов Для различных задач использовались сборы семян с индивидуальных деревьев, массовые (смешанные) сборы семян, выборки почек

Семена и вегетативные почки хранились при +4°С Ткани семян гомогенизировались механически в буфере 0,005 М трис-HCl с рН 7,7 или дистиллированной воде Экстракты из вегетативных почек готовили с добавлением сухого нерастворимого поливинилпирролидона (Polyclar AT, Serva, Германия) в 0,05 М Tris-HCl буфере (рН 7,7), содержащего 0,05% [З-меркаптоэтанола и 3% растворимого поливинилпирролидона PVP-360 или PVP-40) Гомогенаты тканей замораживали при t^=-18° С и размораживали непосредственно перед нанесением в гель, что улучшало экстракцию ферментов Гомогенаты образцов наносили в стартовые лунки гелевого блока с помощью бумажных фитилей (Whatman ЗММ)

Электрофорез экстрактов проводился в 13%-м крахмальном геле в трех буферных системах 1) одна из следующих трех систем, дававших сходные результаты при разделении Al - морфолин-цитратная, рН 7,8 (Clayton, Treüak, 1972), А2 - трис-цитратная рН 7,4 (Konnert, Maurer, 1995), A3 - трис-цитратная рН 6,2 (Adams, Joly, 1980), 2) В - трис-ЭДТА-боратная (Markert, Faulhaber, 1965), рН 8 6, 3) С - трис-цитрат/LiОН-б ор атная (Ridgeway et al, 1970) В таблице 1 приведены изученные ферменты, число локусов и буферные системы, использованные в анализе

Таблица 1 Изученные ферменты кедровых сосен, число кодирующих локусов и буферные системы, использованные для электрофоретического разделения__

Фермент Аббреви- Номер Число Буферная _атура по К Ф локусов1_система2

Аланинаминопептидаза AAP 34 11 1 4 (-2) С

Аконитаза ACO 42 13 1 A

Алкогольдегидрогеназа ADH 1111 2 В

Формиатдегидрогеназа FDH 12 12 1 В

Флюоресцентная эстераза FEST 3 111 3 (-2)1 В

Глутаматдегидрогеназа GDH 14 12 1 в, с

Глутаматоксалоацетатгрансаминаза GOT 26 11 3 с, в

Изоцитратдегидрогеназа ГОН 1 1 142 1 А

Менадионредуктаза (=диафораза) MNR 1 6 99 2 3 (-I)1 А

Лейцинаминопептидаза LAP 3 4 111 4 С, В

Малатдегидрогеназа MDH 1 1 1 37 4 А

6-фосфоглюконатдегидрогеназа 6PGD 1 1 1 44 3 А

Фосфоглюкоизомераза PGI 53 19 2 В

Фосфоглюкомутаза PGM 27 5 1 2 В, А

Фосфоенолпируваткарбоксилаза PEPCA 4 1 1 31 1 А

Сорбитолдегидрогеназа SDH 1 1 1 14 1 С

Шикиматдегидрогеназа SKDH 1 1 1 25 2 А

Супероксиддисмутаза SOD 1 15 1 1 4 (-2,-3,-4)1 В

Для некоторых ферментов, у которых не для всех зон была возможна генетическая интерпретация, в скобках курсивом даны номера зон (в порядке от анода к катоду) и соответствующих локусов, взятых в дальнейший анализ (например, для FEST «-2» соответствует локусу Fest-2) 2 См текст

Гистохимическое окрашивание гелей для выявления зон ферментативной активности проводили по стандартным методикам (Aebersold et al, 1987, Cheliak, Pitel, 1984, Conkle et al, 1982, Hunter, Markert, 1957, Kephart, 1990, Manchenko, 1994, Sicialiano, Shaw, 1976, Vallejos, 1983) с незначительными модификациями

Зоны активности обозначались общепринятыми сокращениями латинизированных тривиальных названий ферментов (например, алкогольдегидрогеназа = ADH) Множественные зоны активности и соответствующие генные локусы обозначались сокращенными названиями ферментов, набранными курсивом, и нумеровались в порядке убывания электрофоретической подвижности от анода к катоду (например, Adh-1, Adh-2) Аллели обозначались в соответствии с относительной электрофоретической подвижностью аллозимов по сравнению с наиболее распространенным вариантом, подвижность которого принималась за 100 Так, наиболее частый аллель локуса фосфоглюкомутазы, контролирующего «быструю» зону активности, обозначался Pgm-1100 (или просто 100, если понятно из контекста, о каком локусе идет речь)

Описан генный контроль (Крутовский и др , 1987, Politov et al, 1998, Белоконь и др , 2005) 17 изоферментных систем сосен подрода Strobus и 16 изоферментных систем у елей Всего выявлены продукты 36 аллозимных локусов Набор ферментов варьировал при анализе внутри разных видов и для межвидовых сравнений, а также в зависимости от конкретных задач Так, для межвидовых сравнений в пределах подрода Strobus использовался набор из 17 локусов, по которым удалось однозначно установить соответствие аллельных вариантов между видами В то же время для сравнений в пределах кедровых сосен набор локусов был расширенным, а для изучения внутривидовой дифференциации включали все локусы (до 31), для продуктов которых было получено хорошее разделение и надежная стабильная окраска Между временными периодами исследований (например, для Pmus sibiricd) наборы локусов также несколько различались Основным методом установления генного контроля был анализ сегрегационных отношений в гаплоидных эндоспермах семян гетерозиготных деревьев

При анализе совместной сегрегации по парам локусов обнаружено генетическое сцепление между аллозимными локусами у Pinns sibirica (Политов и др, 1989) Выявлены группы сцепления Pgi-2 -(0,301)- Adh-1 -(0,275)- Lap-3 и Fest-2 -(0,309)-Lap-2 (в скобках приведены средние частоты рекомбинации) Анализ литературы показал, что данные группы сцепления описаны и у других видов сосен и родов сосновых Таким образом, подтвержден факт консерватизма групп сцепления у сосновых

ГЛАВА 4 УРОВНИ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ У КЕДРОВЫХ СОСЕН

На основании многолокусных генотипов зародышей с помощью компьютерных программ ВЮ$УЙ-2 (8\уо£Еогс1, 8е1апс1ег, 1981), РОРОЕЫЕ (ДисИоЙГ а1, 1988) и ОепА1Ех V 5 (Реака11, Бтоше, 2001) рассчитывали частоты аллелей и стандартные показатели генетической изменчивости, в т ч наблюдаемую и ожидаемую (в предположении равновесия Харди - Вайнберга) гетерозиготность

Ртиь пЬтса

Исследовано 36 выборок Р эЛтса, представляющих практически весь ареал, включая северо-восток Европейской части России, Урал, Западную, Среднюю и Восточную Сибирь

В 1985-1994 гг были исследованы выборки взрослых деревьев с юго-востока Западно-Сибирской равнины (С, 3-1, 3-3), из Горного Алтая (Я) и предгорий северного макросклона Западного Саяна (Л, Ф, М, МК, СР) по 21 аллозимному локусу От 42 до 52% локусов были полиморфны в разных выборках, в среднем этот показатель оказался равным 46,2% Число аллелей на локус варьировало между популяциями незначительно, в среднем составив 1,8 Средняя наблюдаемая гетерозиготность варьировала от 0,136 (М) до 0,198 (3-1), средняя ожидаемая гетерозиготность - от 0,140 (М) до 0,176 (3-1)

В 1992-1995 гг исследовались выборки зародышей семян из тех же популяций, а также с севера Западной Сибири (КО, НЯ), севера Средней Сибири (ТУ) и Монголии (БУ) по 19 аллозимным локусам. Аналогично результатам предыдущего анализа, все исследованные параметры незначительно варьировали между выборками Исключение составили выборки с северо-запада Западной Сибири (КО) и с крайнего юго-юго-востока ареала, из Монголии (БУ), для которых все показатели были несколько ниже, чем для выборок из зоны оптимума вида Средняя ожидаемая гетерозиготность изменялась в пределах от 0,081 (БУ) до 0,171 (ТУ), аллельное разнообразие составило 1,7 аллеля на локус, 1,4 аллеля с частотой более 0,05, эффективное число аллелей 1,238 В небольших насаждениях Кедровый Остров в бассейне р Малая Сосьва (КО) и Богдо-Ула (БУ) в Монголии, показатели генетического разнообразия были снижены, что объясняется изоляцией на окраинах ареала и связанной с ней инбридингом

В Байкальском регионе были исследованы 18 выборок по расширенному набору изоферментных локусов Всего из 31 локуса в 22 (77%) изменчивость наблюдалась, по крайней мере, в одной из популяций В среднем на популяцию выявлялось 46% изменчивых локусов, 42% локусов были полиморфными по 95%-му критерию полиморфизма В среднем обнаружено 1,63 аллелей на локус на популяцию (эффективное число аллелей 1,21) Средняя ожидаемая по равновесию Харди-Вайнберга гетерозиготность составила 0,118 (от 0,104 в ТА до 0,144 в ЛС)

Уровни внутрипопуляционной изменчивости по аллозимным локусам у сосны кедровой сибирской по всем наборам данных оказались сходными (0,162, 0,140 и 0,130), что близко к средним значениям, характерным для сосен, сосновых и хвойных в целом Гипотеза о более низком генетическом разнообразии северных "популяций у широкораспространенных бореальных видов на материале по данному виду не подтверждается Обнаружена тенденция к снижению изменчивости в окраинных популяциях, по-видимому, связанная с «эффектом основателя»

Ртт сетЪга

Растительный материал был представлен шестью выборками из естественных популяций Альп и Карпат объемом не менее 70 семян из каждой и четырьмя выборками вегетативных почек размером не менее 40 индивидов на выборку с географических культур в Кужире (Румыния, объект Института лесных исследований и управления, Бухарест)

В разных популяциях от 43 до 60% (в среднем 50%) локусов были изменчивыми, от 20,0 до 43,3% (в среднем 29,4%) полиморфными (Р95) В целом для вида в 73,3% локусов обнаружена изменчивость, из 22 изменчивых локусов в 14 частота наиболее распространенного аллеля не превышала 0,95 (/>95=46,7%) Среднее число аллелей на локус варьировало в популяциях от 1,50 до 1,90, в среднем составив 1,68, а в целом для вида - 2,17 аллеля на локус Среднее эффективное число аллелей на локус (Ае) варьировало в популяциях от 1,09 до 1,26 (в среднем 1,17) Все перечисленные показатели были выше в популяциях Восточных Карпат, чем в выборках из Альп То же относится и к значениям наблюдаемой гетерозиготности, которые в среднем для Альп составили 0,057 (Н0 для зародышей по 27 локусам) против 0,075 в Восточных Карпатах и 0,121 в выборке РТ Ожидаемая гетерозиготность составила в Альпах в среднем 0,062 против 0,094 в Восточных Карпатах и 0,133 в южнокарпатской выборке (НЕ для зародышей по тем же локусам), или 0,070 против 0,106 и 0,147 по всем анализированным .30 локусам В пяти изученных выборках зародышей, (кроме ШМ) наблюдался дефицит гетерозигот по сравнению с равновесием Харди-Вайнберга, Что может быть следствием самоопыления и близкородственных скрещиваний. В Карпатах дефицит гетерозигот в среднем был сильнее, чем в Альпах Это, по-видимому, объясняется более низкой численностью и большей фрагментированностью карпатских популяций, что ведет к более высокой степени инбридинга Таким образом, гетерозиготность европейской кедровой сосны, Р сетЬга, обладающей небольшим разорванным ареалом в Альпах и Карпатах, ниже (0,082), чем у близкородственной и широкораспространенной сибирской кедровой сосны, Р ыЫпса (0,106), однако, лишь примерно на 20%, несмотря на несравнимые по размерам ареалы и контрастную степень их фрагментированности

Pinus koraiensis

В разных популяциях российского Дальнего Востока, Китая и Ю Кореи от 50,0 до 63,3% (в среднем по 12 выборкам 55,3%) локусов были изменчивыми, от 30,0 до 43,3% (в среднем 37,5%) полиморфными В целом для вида в 83,3% локусов обнаружена изменчивость, из 25 изменчивых локусов в 11 частота наиболее распространенного аллеля не превышала 0,95 (Р95=36,7%) Среднее число аллелей на локус варьировало в популяциях от 1,67 до 2,07, в среднем составив 1,87, а в целом для вида 2,73 аллеля на локус Среднее эффективное число аллелей на локус (Ас) в популяциях находилось в пределах от 1,20 до 1,28 (в среднем 1,23) Уровень средней ожидаемой гетерозиготности оказался довольно высоким, от 0,186 до 0,224, однако, уровень наблюдаемой гетерозиготности был выше, от 0,207 до 0,278 Значительных отличий этих параметров между выборками из разных регионов выявлено не было, не обнаружено отмеченное некоторыми зарубежными авторами (Kim et al, 2005) снижение генетического разнообразия в северных популяциях

Pinus pumila

В Байкальском регионе было исследовано 10 выборок по 32 локусам, среднее число аллелей на локус составило 2,0, средняя ожидаемая гетерозиготность 0,234 В четырех выборках взрослых деревьев с Камчатки и из Корякин средняя наблюдаемая гетерозиготность составила 0,228 (от 0,202 до 0,264 в разных выборках), средняя ожидаемая гетерозиготность 0,231 (от 0,225 до 0,240) Значения оказались выше, чем у других исследованных нами видов и близки к максимальным для сосен и хвойных в целом

Сравнительный анализ уровней изменчивости у кедровых сосен

Анализ данных таблицы 2 показал, что для всех изученных видов кедровых сосен полученные в настоящей работе значения параметров аллозимной изменчивости лежат в пределах, характерных для видов В то же время имеющиеся в литературе оценки параметров для одних и тех же видов весьма широко варьируют Так, для многих видов (например, Р albicaulis, Р cembra, Р koraiensis) значения НЕ различаются вдвое и даже втрое Это с очевидностью связано с использованием различных наборов аллозимных локусов Таким образом, сравнивать межпопуляционные или межвидовые различия по таким нестандартизированным данным нецелесообразно Нами показана тенденция, что с увеличением числа изученных локусов оценки полиморфизма падают Это происходит оттого, что в исследованиях с малым числом локусов мономорфные локусы или с редкими альтернативными аллелями, как правило, не используются Линейная отрицательная корреляция (г=-0,459) между числом изученных локусов и полученными на их основе оценками ожидаемой гетерозиготности была достоверной (Р<0,01) На рисунке 1 приведены результаты сравнительного анализа уровней аллозимной гетерозиготности мягких сосен по идентичному набору локусов В целом

внутрипопуляционные показатели изменчивости падают в ряду Р ригткг > Р когтетЯБ > Р яЪтса > Р сетЬга Относительно низкую изменчивость Р сетЪга, очевидно, можно связать с ограниченным и фрагментированным ареалом, низкой численностью и плотностью популяций, то есть факторами, которые приводят к дрейфу генов, и в конечном итоге - к генетическому обеднению В то же время, масштабы этого обеднения никак не соответствуют степени изоляции Так, для Р сетЪга по 30 локусам генное разнообразие составило 0,101, а для Р вгЫггса 0,130 Уровень изменчивости кедрового стланика максимален для изученных видов сосен, что можно связать с чрезвычайно высокой экологической пластичностью этой уникальной сосны, растущей в экстремальных для древесных растений условиях, а также с большой продолжительностью жизни, характерной для этого вида Вероятно, высокая аллозимная гетерозиготность помогает стланику адаптироваться к суровой среде обитания

Таблица 2 Уровни аллозимной изменчивости в популяциях сосен подрода БТгоЪиз

Вид М А #е Источник

Р. ¡йЫсаикя

Британская Колумбия 1 16 1,9 0,204 КгиШувкп ег а1, 1995а, РоЫоу, Кпйоувкп, 1994

30 20 2,2 0,096 Тощепвеп, Натпск, 1997Ь

9 19 2Д 0,154 Вгиеёейе а а1,1998

6 21 1,8 0,135 Б^еге й а1, 1999

19 12 1,9 0,262 КгакоздтзЬ е1 а1, 2003

Р. сетЬга

Альпы, Татры, Ю Карпаты, Сибирь 11 8 1,9 0,247 БашА, 1982

Украинские Карпаты 1 21 1,7 0,145 Пирко, 2000

Италия 5 25 2,5 0,281 Ве11еШ, (ЗиПасе, 1999а

Австрия 1 20 1,6 0,100 Ъелуапс1о\У8к1, Вигсгук, 2000

Австрия 1 22 1,6 0,085 К1итрр, вгеГвку, 2004

Альпы и Карпаты 6 30 1,7 0,101 данное исследование

Р. яЫпса 1 20 1,6 0,171 Гончаренко и др , 1987, Гончаренко и др , 1988

от Урала до Байкала 2000 ос 18 1,9 - Подогас и др , 1991

Ц и 3 части ареала 8 20 1,8 0,176 Гончаренко и др, 1992Ь, СгопсЬагепко е1 а1, 1993

Вид JVp Nh А #Е Источник

Ц ч ареала 9 19 1,8 0,158 данное исследование

Ц и 3 части ареала 13 19 1,7 0,140 данное исследование

Байкальский регион 18 31 1,6 0,130 данное исследование

P. koraiensis

Корея 8 23 2,0 0,208 Кип et al, 1994

Китай 4 4р 2,3 0,370 Yang et al, 1989

Корея 7 9 2,3 0,280 Choi et al, 1995

Россия 19 26 1,9 0,183 Potenko, Velikov, 1998, Потенко, Беликов, 1999

Приморье 5 26 1,8 0,176 Potenko, Velikov, 2001, Потенко, Беликов, 2002

Россия 25 24 1,9 0,182 Potenko, 2004, Беликов, Потенко, 2006b

Корея, Россия, Китай 12 18 2,0 0,169 Kim et al, 2005

Россия, Китай, Корея 12 30 1,9 0,139 данное исследование

Р punula

Чукотка, Сахалин 5 22 2,5 0,255 Гончаренко и др , 1992а

Чукотка, Сахалин, Итуруп 6 20 2,8 0,271 Гончаренко, Силин, 1997

Байкальский регион 10 32 2,0 0,234 данное исследование

Камчатка и Корякия 4 27 0,231 данное исследование

Япония 18 19 2,1 0,223 Tarn et al, 1996

Р armandh var атштапа 3 20 1,5 0,103 Kanetam et al, 2004a

Р ayacahuite 14 23 - 0,154 Ledig, 1998

Р flexilis

весь ареал 30 21 3,7 0,186 Jorgensen, Hamrick, 1997a

Колорадо 8 10" 2,5 0,320 Schuster et al, 1989

Колорадо 5 28 1,7 0,162 Schuster, Mitton, 2000

P. lambertiana 1 19 2,8 0,275 С ankle, 1981

Р montícola

весь ареал 28 12 1,7 0,177 Steinhoffetal, 1983

Британская Колумбия 1 14 1,8 0,180 El-Kassaby et al, 1987b

Р parviflora

Япония 16 11 2,1 0,259 Tani et al, 2003

Р strobus

весь ареал 27 12 - 0,236 Ryu, 1982

Ньюфаундленд, Онтарио 9 20 1,8 0,195 Rajora et al, 1998

Вид np nl a he Источник

Квебек 10 18 2,0 0,180 Beaulieu, Simon, 1994

Онтарио 2 54 2,3 0,153 Buchert et al., 1997

P. wallichiana

Бутан 5 20 1,8 0,168 Leeetal., 1998

Индия 20 16 1,8 0,152 Bakshi, 2006

P. cembroides var. lagunae 4 14 2,5 0,386 Molina-Freaner et al., 2001

P. edulis

3 17 1,9 0,165 Betancouit et al., 1991

9 10 1,7 0,213 Premoli, 1994

P. pinceana

5 13 2,3 0,373 Molina-Freaner et al., 2001

8 27 1,9 0,174 Ledig et al., 2001

P. maximartinezii 1 33 1,3 0,122 Ledig et al., 1999

P. bungeana 10 31 1,4 0,108 Li et al., 2003

P. longaeva

White Mts. 3 36 1,9 0,134 Lee et al., 2002

Great Basin 16 27 2,4 0,228 Hamrick et al, 1994

B. Great Basin, 3. плато Колорадо 5 14 1,5 0,327 Hiebert, Hamrick, 1983

P. balfouriana

4 23 1,6 0,208 Hamrick, 1983

горы Кламат и Сьерра-Невада 16 11 1,3 0,075 Oline et al., 2000

P. rzedowskii 9 14 1,8 0,219 Delgado et al., 1999

Примечание: число проанализированных популяций; Л/ь- число локусов; Н^- средняя ожидаемая гетерозиготность; А - среднее число аллелей на локус.

0,300 0,250 0,200 0,150 0,100 0,050 0,000

i i, in | Ф ® .(п Ф го .со

1 i 11 I 1 f | В I

Рис. 1. Средняя ожидаемая гетерозиготность по 17 аллозимным локусам сосен секции Strobus

ГЛАВА 5 СИСТЕМА СКРЕЩИВАНИЯ И ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ У КЕДРОВЫХ СОСЕН

Аллозимная гетерозиготность является одной из ключевых характеристик особи и популяции, через интенсивность и пластичность метаболизма непосредственно влияющей на приспособленность (выживаемость, плодовитость, качество потомства, продолжительность жизни) и таким образом определяющей многие аспекты их взаимоотношения со средой (Алтухов, 1989а,Ь, 1995а, 1998а, 1999, Алтухов и др, 1986) Вопросы динамики гетерозиготности в связи с возрастом и онтогенетическими стадиями являются одними из важнейших в познании механизмов формирования и поддержания генетической структуры популяций древесных растений (Bush, Smouse, 1991, Bush, Smouse, 1992, Bush et al, 1987, Политов, 2004, Политов и др, 1992) Для кедровых сосен, как для большинства хвойных, характерна смешанная система скрещивания, т е комбинация ауткроссинга с определенной долей самоопыления В результате близкородственных скрещиваний и самоопыления у них формируется частично инбредное потомство Известно, что инбридинг может негативно влиять как на жизнеспособность отдельных особей, так и на устойчивость популяции в целом (Алтухов, 2003)

Анализ параметров системы скрещивания (однолокусные и многолокусные оценки доли ауткроссинга) проводился с помощью методов Expectation-Maximization и Ньютона - Рэфсона Выделяют две основные группы методов оценки параметров системы скрещивания (частоты перекрестного опыления t и частоты аллелей в ауткроссном пуле пыльцы) Оценка параметров по каждому локусу отдельно называется однолокусным оцениванием (single-locus estimation), расчет t по данным о многолокусных генотипах родителей и потомков - многолокусным оцениванием (multilocus estimation) В работе использованы варианты однолокусного (Cheliak et al, 1982) и многолокусного (Green et al, 1980) методов Те же выборки анализировались по методу Ньютона - Рэфсона с использованием компьютерной программы MLTR v 3 0 (Ritland, 1981) В качестве опций принимались неодинаковые частоты в пулах материнских и отцовских аллелей Бутстрэппинг для оценки устойчивости оценок проводили как по семьям (потомки материнских деревьев), так и по индивидуальным деревьям в пределах семей Разница между однолокусной и многолокусной оценками ауткроссинга служила показателем наличия иных, нежели самоопыление, форм инбридинга в популяции, те близкородственных скрещиваний Оценку отклонения наблюдаемых распределений генотипов от ожидаемых при равновесии Харди -Вайнберга проводили с помощью ;Дтеста На основе генотипических данных для зародышей и материнских деревьев исследовалась генетическая структура сразу двух поколений растений Коэффициент инбридинга особи относительно популяции (FiS) послужил показателем меры таких отклонений в сторону дефицита или эксцесса гетерозиготных генотипов Таким образом, ретроспективно анализировалась динамика гетерозиготности в популяциях кедровых сосен, от ранних стадий к поздним Хотя в

данном случае онтогенетически более поздняя стадия (взрослые материнские растения) в абсолютном масштабе времени предшествует более ранней (зародыши), мы принимали допущение, что векторы изменений сохраняются неизменными на протяжении нескольких поколений

Pinus sibirica

Изучены семена из 9 локальностей (в двух из них использованы неперекрывающиеся выборки, собранные в два последовательных года) Полученные с помощью 8 локусов оценки представлены в таблице 3 В центральной части ареала частота самоопыления не превышала 15-20%, а в двух маргинальных популяциях сибирской кедровой сосны с западной окраины ареала (Вая и Шежим) оценки оказались различными (табл 3, рис 2) В популяции Вая многолокусная оценка была высокой (0,921) и практически равной однолокусной (0,915) В выборке Шежим обе оценки оказались ниже, причем значение /ш (0,791) несколько превышало значение ts (0,736) Таким образом, в этой популяции как самоопыление (более 20%), так и близкородственные скрещивания (порядка 6%), играют гораздо более существенную роль в формировании поколения зародышей Таким образом, хотя Р sibirica является преимущественно перекрестноопыляющимся видом, в ряде популяций нам удалось зафиксировать довольно высокую частоту самоопыления и наличие инбридинга, связанного с близкородственными скрещиваниями

Именно эти факторы ответственны за возникновение дефицита гетерозигот среди зародышей, который обнаруживается в большинстве выборок (по всем локусам и выборкам, в 142 случаях против 117 значения FJS были положительными, в 24 случаях -достоверно) Из 35 выборок лишь в 6 суммарное отклонение было в сторону незначительного эксцесса гетерозигот, в остальных (29 случаев) - в сторону дефицита гетерозигот, что свидетельствует о систематическом, хотя и небольшом по силе инбридинге в популяциях этого вида В среднем, значения Fis оказались положительными, для всех локусов 0,040, а если исключить слабополиморфные - 0,053 У взрослых деревьев среди изученных выборок наблюдается противоположная картина - по большинству локусов Fis имел отрицательные значения, свидетельствующие об эксцессе гетерозигот в репродуктивной части популяций Отсутствие дефицита гетерозигот у взрослых деревьев, вероятно, связано с отбором против инбредных гомозигот, выравнивающим генотипические распределения, а случаи эксцесса можно объяснить балансирующим отбором в пользу гетерозигот (Bush, Smouse, 1992, Алтухов, 2003) При частоте ауткроссинга г=0,85 коэффициент инбридинга в потомстве теоретически ожидается равным 0,079, что согласуется с реально существующим уровнем (в среднем FiS=0,073) В целом корреляция между наблюдаемыми и ожидаемыми значениями F по всем изученным локусам и выборкам оказалась очень высока (r=0,58, d f =61, Р<0,0005)

Показанное нами с помощью аллозимных локусов в ряде популяций существенное влияние самоопыления и близкородственных скрещиваний на динамику генетической изменчивости в популяциях сибирской кедровой сосны свидетельствует о важности учета системы скрещивания при анализе генетической структуры популяций данного вида, а получение количественных оценок частоты самоопыления имеет важный теоретический и практический интерес Большое значение имеет отбор против инбредного потомства, являющийся важнейшим фактором, нивелирующим негативное действие инбридинга

Рис 2 Оценки частоты самоопыления (черные столбики) и ауткроссинга в популяциях Р sibirica (серые столбики), Р cembra (косая штриховка) и Р koraiensis (белые столбики) Средние для видов значения выделены более жирным контуром

Таким образом, через элиминацию инбредного потомства популяции освобождаются от генетического груза, а рост гетерозиготности выше точки равновесия по Харди — Вайнбергу может свидетельствовать об адаптивной роли части аллозимного полиморфизма (Bush, Smouse, 1992) Хотя это и не является прямым доказательством отбора именно по данным локусам, поскольку всегда существует вероятность сцепления аллозимного маркера в хромосоме с каким-то адаптивно нагруженным анонимным геном, но и прямое действие отбора на аллели и генотипы у хвойных достаточно хорошо документировано (см, например, Rothe, 1990)

Таблица 3 Значения частоты перекрестного оплодотворения в выборках Р sibirtca

Выборка Число деревьев Число семян tm s е (im) и s е (4)

Филин Ключ-85 29 565,1 0,817 0,031 0,788 0,030

Филин Ключ-86 24 309,4 0,892 0,042 0,884 0,052

Мутная Речка-86 50 563,3 0,980 0,019 0,959 0,048

Выборка Число Число tm s е (tm) s е(4)

деревьев семян

Мутная Речка-87 24 239,6 0,863 0,038 0,823 0,036

Малый Кебеж 15 115,1 0,960 0,072 0,933 0,060

Собачья Речка 12 93,5 0,846 0,125 0,834 0,105

Листвянка 41 377,1 0,912 0,031 0,871 0,036

Яйлю 27 193,9 0,855 0,045 0,776 0,043

Смокотино 43 338,5 0,855 0,045 0,776 0,043

Среднее для 29,4 310,6 0,894 0,057 0,862 0,054

центра ареала

Шежим 10 60 0,791 0,215 0,736 0,197

Вая 8 267 0,921 0,032 0,915 0,031

Среднее для вида 25,7 283,9 0,882 0,063 0,846 0,061

Примечание 1т — многолокусная оценка, 4 - средняя однолокусная оценка В скобках (ее)- значение ошибки, рассчитанной методом бутстрэппинга (100 репликаций) между индивидуумами внутри семей

Pirtus cembra

По своей морфологии этот вид крайне близок к Р sibirica, однако, в отличие от последнего, имеет фрагментированный тип ареала Существование сосны кедровой европейской в небольших изолятах с низкой плотностью и эффективной численностью контрастирует с типичными для сибирской кедровой сосны протяженными насаждениями При этом по сравнению с альпийской частью ареала Р cembra в Карпатах фрагментация ареала гораздо более выражена, чем в Альпах В данном разделе рассматривается влияние этих особенностей на систему скрещивания и динамику гетерозиготности на разных возрастных стадиях Материалом для оценки параметров системы скрещивания послужили три выборки из Украинских Карпат Усть-Чорна (УЧ), Яйко (ЯК) и Горганы (ГО)

Однолокусные оценки доли ауткроссинга в изученных выборках ГО и ЯК оказались равными 0,706 и 0,645, соответственно Многолокусные оценки были несколько выше, 0,748 и 0,700, соответственно Таким образом, общая частота эффективного самоопыления Р cembra в Украинских Карпатах составляет 30-35%, из которых 25-30% это собственно самоопыление и примерно 5% - результат инбридинга с участием двух родителей (biparental inbreeding), т е близкородственных скрещиваний рядом стоящих деревьев, которые более родственны друг другу, чем случайно взятые из популяции

Уровень инбридинга (FJS) варьировал между локусами в выборке ГО от -0,025 до 0,272 В среднем, значение ,FIS было положительным, 0,113, и для двух локусов (Adh-1 и Mdh-2) тест на соответствие равновесию Харди - Вайнберга показал высокодостоверные отклонения в пользу дефицита гетерозигот Еще более существенными были отклонения от генотипического равновесия в выборке ЯК По всем шести изученным локусам значения FiS находились в пределах от 0,114 до 0,419, что указывает на дефицит гетерозигот В среднем, значение Fts составило 0,229, что

значительно выше, чем у Р sibirica По четырем локусам, Adh-J, Mdh-2, Mdh-4 и Pgm-J, распределения генотипов достоверно отклонялись от равновесных В целом, наблюдаемые значения FIS соответствовали ожидаемым, рассчитанным из значений ts по формуле Ff=(1-¿)/(1+í) (Brown et al, 1989)

Во взрослой части популяций (материнские деревья) дефицита гетерозигот не обнаруживается Напротив, наблюдается некоторый эксцесс гетерозигот (FJS~ -0,150 в ГО и -0,093 в ЯК) Если брать в расчет лишь локусы, изученные в зародышах, соответствующие значения изменились незначительно (ГО, FiS= -0,112, Ж, FiS= -0,025) В еще одной выборке из Украинских Карпат (Усть-Чорна) объемом 16 деревьев нами также были получены низкие значения как однолокусной (0,707), так и многолокусной (0,686) оценок ауткроссинга

Для карпатских популяций Р cembra фактором, способствующим инбридингу, с очевидностью является низкая эффективная численность и плотность насаждений Они на 70-80% состоят из ели европейской, Picea ahies (Пирко, 2006, личное сообщение), кроны деревьев которой создают экранирующий эффект для разлета пыльцы других видов, в т ч Pinus cembra Сходные низкие значения доли ауткроссинга были получены для насаждений реликтовых популяций сосны обыкновенной Р sylvestris и сосны меловой Р sylvestris var cretáceo на Украине (Мудрик, 2006)

Pmus koraiensis

Оценки доли ауткроссинга в среднем для четырех выборок сосны корейской (ím=0,974, ís=0,936) оказались выше, чем у остальных кедровых сосен и в среднем у хвойных (Политов и др, 1992) Столь же высокие значения t обнаружены для ряда популяций российского Дальнего Востока (Потенко, Беликов, 2002, Беликов, Потенко, 2006) Во всех исследованных нами выборках зародышей наблюдались достоверные отклонения от равновесия Харди — Вайнберга, при этом семь из девяти таких случаев были связаны с дефицитом гетерозигот При усреднении полокусных значений FIS проявлялась тенденция к дефициту гетерозиготных генотипов в трех из четырех выборках В то же время ни в одной из выборок материнских деревьев не наблюдалось положительных значений Рю При исключении слабополиморфных локусов тенденция к избытку гетерозигот сохранилась Во всех выборках материнских деревьев значения индекса фиксации (-0,183, -0,049, -0,076, -0,194 для ПХ, CA, MX и JIA) были ниже, чем среди зародышей их семян (0,072, 0,033, -0,008 и 0,029, соответственно)

Pmus vumtla

Исследованы семена кедрового стланика из четырех местопроизрастаний на территории Корякского автономного округа (Пенжина, ПЕ), Камчатской области (Вочкажеч, ВЧ и Кабан, КБ) и о Кунашир (КШ) Достоверные отклонения от равновесия Харди - Вайнберга отмечены во всех выборках в КШ по 10 из 18 изменчивых локусов, в ВЧ - по 12 из 18, в КБ - по 11 из 17, в ПЕ - по 7 из 17 Все 40 случаев достоверных отклонений связаны с дефицитом гетерозигот, о чем

свидетельствуют положительные значения Рщ. В среднем, очевидна тенденция к дефициту гетерозиготных генотипов в целом в изученных выборках: значения Fís КШ -0,126, в ВЧ - 0,252, в КБ - 0,171, в ПЕ — 0,080. При исключении локусов с относительно слабой изменчивостью усредненные по высокополиморфным локусам значения индекса фиксации ^щсош) в КШ практически не изменились (0,124), а в трех остальных выборках возросли (0,342, 0,211 и 0,155, соответственно). Таким образом, анализ наблюдаемых и ожидаемых распределений генотипов и отклонений от равновесия Харди - Вайнберга в выборках зародышей в целом показал наличие значительного дефицита гетерозигот.

В выборках взрослых деревьев большинство распределений генотипов оказались в равновесном по Харди — Вайнбергу состоянии. Достоверные отклонения в сторону дефицита гетерозигот отмечены в трех выборках, по трем локусам в ПЕ, двум в ВЧ и одному в КШ. В то же время в выборке КБ обнаружен достоверный эксцесс гетерозигот по трем локусам. В среднем по всем изученным локусам инбридинг (/ris=0,108, среди материнских деревьев наблюдался в выборке ПЕ, две выборки (КШ и ВЧ) были состоянии, близком к равновесному (FIS=0,023 и -0,010, соответственно), в то время как в выборке КБ наблюдался эксцесс гетерозигот. При исключении слабополиморфных локусов значения изменились незначительно, однако, более выраженными стали тенденции к дефициту гетерозигот в выборке ПЕ (/"щоотГ^О, 167) и к эксцессу - в выборке КБ (F¡s (COm)= —0,167). В трех случаях из четырех (кроме выборки ПЕ) средние значения индекса фиксации были ниже в выборках материнских растений, чем среди зародышей их семян (рис. 3).

I Fjjj 1яродыши J l' [s(cürn) зародыши : Fig взрослые \ F,s(com) взрослые

Кунншир Вочкажец Кабан Пенжинн

Рис. 3. Значения индекса фиксации Райта (коэффициента инбридинга) в выборках зародышей и взрослых растений кедрового стланика

При анализе распределений генотипов по аллозимным локусам в зародышах покоящихся семян большинства хвойных, как правило, наблюдается слабый или средней степени инбридинг (Danzmann, Buchert, 1983; Delgado et al., 1999; El-Kassaby et al., 1987a; Epperson, Allard, 1984; Fady, Westfall, 1997; Fins, Libby, 1982; Fins, Seeb, 1986; King et al., 1984; Lewandowski et al., 1991; Muona et al., 1987; Politov, Krutovskii, 1994;

Shea, 1985, Shea, 1987, Полетов, 1989a, Политов, Крутовский, 1990, Политов и др, 1992), связанный, как обычно считается, с самоопылением, а также, в случае наличия семейной структуры насаждений, и с близкородственными скрещиваниями Оба эти фактора могут действовать и в популяциях кедрового стланика Более того, у этого вида, обладающего уникальной для сосен кустарниковой или стелющейся жизненной формой и столь же необычным механизмом распространения семян, их влияние может быть более выраженным, чем у типичных прямоствольных анемохорных (те с распространяемыми ветром семенами) сосен Необычным для сосен и характерным для стланика является то, что соотношение высоты типичного растения (обычно 1,5—4 м) и площади, которую занимает этот индивидуум, у данного вида гораздо ниже, чем у большинства хвойных

Интересным является факт, что явление элиминации инбредного потомства не наблюдалось в выборке Пенжина (ПЕ) Из-за частых пожаров заросли стланика в этом районе молодые, несомкнутые, а отдельные растения, вероятно, еще не вступили в конкурентные отношения друг с другом В данном случае причиной таких различий в генетической структуре с остальными выборками явилось пирогенное воздействие, в том числе и вызванное усилением антропогенной нагрузки в окрестностях районного центра Каменское Сходное явление большей роли инбридинга в сомкнутых зарослях мы обнаружили также при изучении кедрового стланика Прибайкалья

Таким образом, полученные в настоящем исследовании данные о превышении наблюдаемой аллозимной гетерозиготности у взрослых материнских деревьев кедровых сосен над таковой у зародышей их семян является достаточно типичными для хвойных В целом динамика, связанная с нарастанием гетерозиготности в ходе онтогенеза, объясняется элиминацией инбредного потомства и балансирующим отбором в пользу гетерозигот — ведущим фактором поддержания аллозимного полиморфизма в популяциях (Алтухов, 2003) Среди других факторов возрастания гетерозиготности можно отметить ассоциативное сверхдоминирование — эффект влияния гетеротического локуса на сцепленные с ним нейтральные (Strobeck, 1979)

ГЛАВА 6 ГЕНОГЕОГРАФИЯ КЕДРОВЫХ СОСЕН

На основании матриц многолокусных генотипов материнских деревьев или зародышей семян рассчитывались F-статистики (Wright, 1965, 1978), а для локусов, которые анализировались только в эндоспермах, доля межпопуляционной компоненты изменчивости оценивалась с помощью ^щ-статистики Нея (Net, 1977) По данным о частотах аллелей рассчитывали стандартные генетические дистанции Нея DN (Nei, 1972b) Кластеризацию по методу UPGMA с оценкой бутстрэп-поддержки узлов ветвления проводили в модулях Neighbor и Consense пакета программ PHYLIP v3 2 (Felsenstem, 1989), анализ главных компонент и многомерное шкалирование матриц генетических расстояний - в пакете STATISTICA (StatSoft, 1998)

Ргпт згЪтса

В центральной части ареала этого вида, те в зоне экологического оптимума, генетическая подразделенность оказалась низкой — лишь 2,5% изменчивости распределено между популяциями Анализ дифференциации выборок из центра и с запада ареала кластерным и многомерным анализом обнаруживает группы популяций гор юга Средней Сибири (Алтай и Саяны), юго-востока Западной Сибири (Томская обл ) и севера Западной и Средней Сибири (Ханты-Мансийск и Туруханск)

На востоке ареала, в Байкальском регионе, подразделенность оказалась несколько выше (778Х=0,045) Обычно считается, что в целом слабая географическая подразделенность является следствием интенсивного потока генов (ОопсЬагепко, 1993) Необходимо, однако, обратить внимание на межлокусные различия в значениях /*йт (наиболее выражена дифференциация по локусам АсПг-2 и МЛг-З) Неодинаковый вклад локусов в межпопуляционные различия может объясняться тем, что некоторые из этих локусов сами являются селективно значимыми или сцеплены с такими локусами, и, таким образом, подвержены действию отбора При этом локусы со средними значениями ,Р8Т близки к нейтральным, с низкими - подвержены действию балансирующего отбора, выравнивающего частоты аллелей, с высокими -разнообразящего отбора (Алтухов, 1989) Выборки из популяций Р йгЪтса Байкальского региона (рис 4) обнаружили генетическое своеобразие по сравнению с южносибирскими низкогорными кедровниками Методом главных координат показано, что по 10 общим локусам, изученным во всех выборках, 1-я ось дифференцирует южносибирские горные и западносибирские выборки, с одной стороны, и кедровники Байкальского региона, с другой По 2-й главной координате различаются южносибирские горные и западносибирские выборки Таким образом, выявлены четыре основных кластера популяций — Восточноевропейско-Северозападносибирская, Алтайско-Саянская, Западно-Сибирская равнинная и Восточносибирская группы Как показал впервые проведенный нами анализ выборок сибирской кедровой сосны из Европейской части России (Пермская обл и Республика Коми), они близки к западносибирским популяциям По-видимому, они имеют общее происхождение и, возможно, распространялись по окончании последнего оледенения из уральского рефугиума При кластеризации восточносибирских выборок (популяции бассейна оз Байкал и Забайкалья) методами многомерного анализа выявляются группы популяций в соответствии с их географическим положением 1) популяции западного Прибайкалья (Иркутская обл), 2) южной Бурятии (хр Хамар-Дабан и Джидинский), 3) северозападной Бурятии (Байкальский хр ), 4) северо-восточного Прибайкалья (Баргузинский хр) Несколько обособленное положение занимают популяции из Читинской обл (Яблоновый хр ), юго-западной Бурятии (басс р Иркут) и северо-восточной Бурятии (район пос Таксимо) Подобное соответствие генетической дифференциации географическому положению популяций, как и гетерогенность полокусных оценок Ряъ

по-видимому, отражает влияние как процессов расселения из рефугиумов, так и локальной адаптации, т.е. селективных факторов.

• Север Европ. части

А Север 3. Сибири

° Юг 3. Сибири

+ Алтай

" 3. Саян

а Монголия

Л ♦ В. Саян

ф Байкал и Забайкалье

Рис. 4. Ординация выборок Ртиь ьШпса в проекции двух первых главных компонент (по данным изоферментного анализа)

Ртиэ сетЬга

Анализ генетической подразделённое™ между выборками зародышей с помощью статистики />зт показал, около 95% генетической изменчивости относится к внутрипопуляционной, и лишь 5% к межпопуляционной. При включении локусов, анализировавшихся только в эндоспермах (Ас1И-2, Ьар-2, МйЪ-З), межпопуляционная компонента изменчивости РОТ составила в среднем 0,075. По отдельным локусам значения варьировали от 0,003 (локус для которого не обнаружено

достоверной гетерогенности аллельных частот) до 0,13 (¿¡оЫ-4). По совокупным частотным данным для десяти популяций отмечена еще более высокая дифференциация 0,099. В среднем генетическая дифференциация между альпийскими выборками, относящимися к сравнительно непрерывной центральной части ареала вида (Рот=0,066, £>¡4=0,003 - 0,025), несколько выше, чем между четырьмя восточнокарпатскими (^01=0,024, 0^=0,004 - 0,011). Две южнокарпатские выборки максимально отличаются друг от друга (Ро-1=0,122, £)к=0,040). Генетические расстояния между двумя южнокарпатскими выборками примерно того же порядка, как и между одной из них (ПИ) и выборкой из Швейцарии (0К=0,041).

Pinus sibirica и Р. cembra - сравнительный анализ

Неиерархический анализ генетической подразделённости по совокупным данным для двух видов показал, что 8,9% изменчивости распределено между популяциями, при этом полокусные значения для всех полиморфных локусов достоверно отличаются от нуля и в некоторых, случаях достигают 20% (Adh-2, Fest-2). При анализе каждого из видов в отдельности порядок величин i-Vr остался неизменным, а сами значения близкими: 6,5% для Р. cembra и 5,9% для Р. sibirica. Иерархический /^т-анализ показал, что при общей доле межвыборочной изменчивости 10,9% на межвидовую (Fpr) приходится лишь 4,7%, а на выборки внутри видов (Fsp) - 6,6%. Наибольший вклад в дифференциацию между видами вносят локусы Adh-2, Fest-2, Lap-З и Skdh-1, между популяциями Р. cembra - Adh-2, Lap-2, Mdh-4 и Sod-3, а между популяциями Р. sibirica - Fest-2, Mdh-3, Pgm-1 и Sod-4.

UPGMA-кластеризация на основании матрицы генетических расстояний Нея (1978) показала, что при использовании в качестве внешней группы Р. koraiensis европейская и сибирская кедровые сосны не образуют отдельных кластеров. Первым выделяется кластер североевропейских выборок Р. sibirica (ШЖ и ВА), затем идет разделение на виды. Кластеризация выборок Р. cembra показала тенденцию к выделению трех кластеров: 1) восточная часть Южных Карпат; 2) Альпы и одна из южнокарпатских выборок, 3) остальные карпатские выборки. В пределах Р. sibirica также есть тенденция к кластеризации согласно географическому происхождению выборок, однако, практически все кластеры не имеют бутстрэп-поддержки. Полученные результаты хорошо воспроизводятся при анализе методом многомерного

шкалирования (рис. 5).

2,2

2.0

1,8

1,6

1.4

1.2

1,0

g 0,8 х

о. 0,6 I 0,4 0,2 0,0 -0.2 -0.4 -0,6 -0,8 -1,0

-2,0 -1.8 -1,8 1,4 1.2 1.0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0.2 0.4 0,6 0,8 1,0 Измерение 1

Рис 5. Ординация выборок Pinus sibirica и Р. cembra по данным многомерного шкалирования матрицы генетических расстояний

<3 cembra -Альпы

о cembra С. (В.) Карпаты

о cembra Ю. Карпаты

S sibirica С.-В. Европа

• sibirica 3. Сибирь (Томск)

sibirica Ср. Сибирь

о sibirica В. Сибирь

* «•

* <

Таким образом, проведенный впервые совместный анализ популяций Р вгЫпса и Р сетЪга показал, что внутривидовая дифференциация перекрывает межвидовую, а сам уровень межвидовых различий значительно (на порядок величин) меньше, чем между остальными видами мягких сосен Это указывает на недавнее, по-видимому, во время атлантического периода гочоцена, как это предполагал Е Г Бобров (1978), прекращение потока генов между этими номинативными видами и ставит вопрос об их возможной конспецифичности и необходимости таксономической ревизии Отсутствие четких морфологических различий между этими формами уже приводило многих систематиков к подобному выводу, однако сейчас преобладает точка зрения об их видовом статусе

Ртш когагетгз

Анализ межпопуляционной дифференциации между выборками зародышей с помощью статистики показал, что около 98% генетической изменчивости относится к внутрипопуляционной, и лишь 2% - к межпопуляционной (при включении в анализ локусов АсШ-2, Ьар-2 и Мйй-З, анализированных только в эндоспермах - 2,8%) По отдельным локусам значения /^т варьировали от 0,001-0,009 до 0,047 (БксВг-Г) Кластерный анализ по методу ЦРОМА, так же как и анализ главных компонент, не выявили четкого разделения выборок на отдельные кластеры

Дифференциация выборок очень слабая (значения от 0,002 до 0,016) и не поддерживается значениями бутстрэп-анализа Можно отметить близость выборок хр Малый Хинган (ОБ и КТ-2) и слабые различия между популяциями хр Сихотэ-Алинь Генетическая дифференциация максимальна между выборкой из Южной Кореи и остальными выборками (/)>, от 0,006 до 0,022) что отражает их географическую удаленность и изолированность от основной части современного ареала, расположенного на территории Дальнего Востока России

Обнаруженный у Р когспетк низкий уровень межпопуляционной дифференциации контрастирует с достаточно выраженной внутривидовой подразделенностью близкого вида секции Я/гоЬт из Восточной Азии - сосны Арманда Р агтапЫп У последнего вида различия между выборками из континентального Китая были как минимум на порядок величин выше и близки к подвидовому уровню Для тайваньской разновидности сосны Арманда дифференциация с континентальными популяциями была на уровне близких видов Причиной этих различий служит гораздо более выраженная у сосны Арманда фрагментация ареала, в последние века резко усилившаяся в результате освоения человеком территории Китая и Тайваня

Риги* рит11а

Собранный в ходе наших экспедиций материал по кедровому стланику региона оз Байкал, зоны БАМ (Становое нагорье и Становой хр ) и Дальнему Востоку был обработан по 28 изоферментным локусам, что послужило первыми популяционно-генетическим данными по западной части ареала стланика Изученные выборки

показали высокий (средняя гетерозиготность около 21%) и характерный для вида в целом уровень изменчивости, близкий к обнаруженному нами и другими авторами в ранее изученных выборках тихоокеанского побережья России, Кореи и Японии (КгиЮувкй ег а1., 1994, 1995; Политов и др., 1995; Гончаренко и др., 1997, Таш е1 а1., 1996). Стланик более сильно дифференцирован (8% межпопуляционных различий для всей изученной части ареала), чем сибирская кедровая сосна (4%) - вид таксономически относительно близкий и имеющий примерно равную суммарную площадь ареала. При этом различия наблюдаются не только между географически удаленными выборками, но и между соседними, произрастающими в контрастных экологических условиях, что предусматривает возможную роль локального отбора в формировании генетической структуры этого вида. С помощью многомерных статистических методов выявлена закономерная кластеризация выборок в соответствии с их географическим происхождением. Полярное положение на двумерных проекциях занимают группы дальневосточных популяций и байкальские выборки, тогда как стланик зоны БАМ занимает промежуточное положение (рис. 6). Несколько обособленное положение в пределах байкальского кластера занимают выборки с хр. Хамар-Дабан (юго-восточное побережье Байкала), что объясняется, скорее всего, более выраженной изоляцией этих популяций, а также, возможно, гибридизацией с сибирской кедровой сосной (см. гл. 8).

а. t е

дн сн «я

* ♦ СИ ин ох

дь~ " ни W. ■

ШУТ^ в »r MF

иг ГЧ AB мч

' с/

КУ

о НА

fr Байхал - Хамар-Да&ан

* Байкал

а Горы В. Сибири

* Сахалин

■ Охотоморье

Фактор 1

Рис. 6. Ординация выборок Pinus pumila по результатам анализа главных компонент.

Сравнительный анализ внутривидовой генетической подразделённости и факторы дифференциации на ареалах кедровых сосен

У всех изученных видов кедровых сосен внутривидовая генетическая подразделённость по аллозимным локусам не превышала 10%. При этом центральная часть ареалов, оптимальная для произрастания видов, характеризовалась слабой подразделенностью (Р. sibirica), а при включении выборок с окраин ареала, из

субоптимальных условий, возрастала до 7-10% При произрастании в пределах стабильного ареала, расположенного на территории, лишь опосредованно затронутой плейстоценовыми оледенениями (Р koraiensis), кластеризация выборок может не соответствовать их происхождению Очевидно, в данном случае превалирует локальный отбор в мозаичной среде, а не клины, связанные с расселением или широтными и долготными градиентами средовых факторов В условиях фрагментации ареала (Р cembra) дифференциация несколько возрастает, но не настолько, чтобы соответствовать модели, при которой лишь мутации и дрейф в условиях изоляции ответственны за формирование генетической структуры

Проведенный анализ показал, что выборки из популяций кедровых сосен по генетическим маркерам кластеризуются, как правило, в соответствии с их географическим положением, что не соответствует выводам некоторых авторов по тем же видам (например, Р pumila, Р sibirica), не обнаружившим на менее репрезентативном материале такой связи (Гончаренко и др, 1992а, б) Такая кластеризация в соответствии с географическим происхождением может отражать как процессы расселения из плейстоценовых рефугиумов, так и современный локальный движущий отбор Очень важным популяционно-генетическим следствием этого является то, что, несмотря на относительно невысокую дифференциацию, популяции генетически не равны друг другу, и, следовательно, не взаимозаменяемы Этот факт, в свою очередь, ведет к важным выводам о необходимости организации охраны генофондов каждой локальной группировки популяций в отдельности Потеря какой-либо из них может оказаться невосполнимой Аллозимы как маркеры, непосредственно вовлеченные в биохимические и физиологические процессы и в некоторой степени отражающие адаптацию локальных популяций и видов в целом, показали себя хорошими индикаторами именно таких различий, существенных для решения задач сохранения генофондов и селекции

ГЛАВА 7 МЕЖВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДРОДА STROBUS

С помощью 17 аллозимных локусов проведен анализ генетической дифференциации у 18 видов и подвидов мягких сосен UPGMA- и NJ-кластеризация по матрице расстояний Нея с использованием в качестве внешней группы Pirms edulis и Р bungeana, объединяемых в традиционных системах в секцию Parrya (Cntchfield, Little, 1966, Pnce et al, 1998), и оценкой устойчивости топологии с помощью бутстрэп-анализа Наиболее сильно отличаются от остальных видов Р edulis и Р bungecma, однако, расстояние между ними также весьма значительное, что ставит под вопрос валидность секции Parrya В то же время полученные данные подкрепляют точку зрения о монофилетичности секции Strobus На UPGMA-дендрограмме обнаруживается кластер, соответствующий подсекции Cembrae (рис 7), который, однако, не поддерживается значениями бутстрэп-анализа При этом сестринской группой

кедровым соснам является лишь часть видов подсекции ШгоЪь Кедровые сосны разделяются на две группы Наиболее близки друг к другу ыЬтса и сетЪга (см также гл 6), с которыми вместе кластеризуется американская аШсаиЬь Вторую линию кедровых сосен, также поддерживаемую бутстрэпом, образуют дальневосточные виды, когагепш и ритйа Азиатские виды подсекции Б^оЫ разделяются на две группы одну образуют тайваньский вид титзошсЫа и подвид сосны Арманда агтапйп уаг /иаЛегяайа, другую - рагуфога, \valhchiana и континентальная разновидность armand.ii Американская 1атЪеНмпа кластеризуется вместе с европейской рейсе Остальные американские виды Бй-оЫ образуют общий кластер, в котором поддерживается бутстрэпом лишь группа видов с тихоокеанского побережья Аехйк-э^оЪг/огти-тоШгсокг Отличия топологии Ш-дендрограммы от ПРОМА незначительны

А1.

СЕ

КО

ри

АР

РА

\«А

|_А

РЕ

Р1-

Бр

МО

вт

АК.М

ви

ЕР

1 О

Генетическое расстояние Нея Он

Рис 7 ЦРОМА-фенограмма сходства 18 видов сосен секций ЫгоЬин и Раггуа по 17 аллозимным локусам

При многомерном анализе генетических связей вну три секции БиоЪт (рис 8) виды подсекции СетЬгае могут быть отделены прямой линией (в эту дифференциацию вносит вклад в основном первое измерение) Второе измерение можно интерпретировать как межконтинентальные различия независимо от подсекции, т е от признака раскрываемости шишек Выявленная при кластерном анализе слабая поддержка монофилетичности кедровых сосен и видов 8(гоЬ/ в этом случае выглядит как более тесная связь между некоторыми видами из разных подсекций (ритйа— м/аШсЫапа и аХЬхсспйк—американские БЬ'оЫ), чем внутри подсекций

Все рассмотренные данные, с одной стороны, ставят под сомнение монофилетичность данной группы, а с другой - заставляют искать объяснение сходства видов внутри континентов Вероятным объяснением этих данных представляется то, что эволюция группы могла идти не только дивергентным путем, но и сетчатым Так, промежуточное положение аПжсшЪз трактовалось как ее более базальная позиция по

Генетическое расстояние Нея Ом

отношению к остальным кедровым соснам (ОегпапЛ й а1., 2005), что помещало бы центр происхождения кедровых сосен в Северную Америку. Нам это представляется сомнительным.

1,0 0,8 0,6 0,1 0,2

о* 0,0

| "°'2

§ -0,4 -0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4

-1,2 -1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8

Измерение 1

Рис. 8. Ординация видов сосен секции БТгоЪт по результатам многомерного шкалирования матрицы генетических расстояний Нея. Разные маркеры обозначают виды сосен подсекций СетЬгае (пустые) и Б^оЫ (заполненные) и виды Зи-оЫ Европы (ромб), Азии (кружок) и С. Америки (треугольник).

Более вероятен сценарий, предусматривающий возникновение нескольких (как минимум, двух) линий «кедровых» сосен в Евразии. Линия, представленная из рецентных видов дальневосточными кедровыми соснами ритИа и Аота/е/ию, вероятно, более примитивная, что видно и из морфологии шишек этих видов, менее специализированных, чем у Р. вШпса. Кроме того, аллозимные данные помещают эту пару ближе к центру 20-плота, ближе к видам с крылатыми семенами - м>аШсЫста и рагУ1/1ога. Напротив, близкие между собой дай/г/еа и сетЪга обособлены от других, к ним близка лишь американская аШсаиИэ. Учитывая высокую скрещиваемость практически всех видов мягких сосен, можно предполагать, что а1ЫсаиИ$, близкая к настоящим кедровым соснам, могла стать донором генов бескрылости американским Лгой; и реципиентом ряда аллозимных аллелей от американских сосен. Этим может объясняться ее промежуточное положение на плоте. В то же время бескрылость у восточноазиатских видов ЛТгой/ (агтстсШ, раг\'1/1ога) может иметь независимое происхождение, но может быть также результатом контактов и обмена генами с дальневосточной ветвью кедровых сосен. По крайней мере, для раг\>1/1ога такие контакты с Р. ритИа в Японии хорошо документированы с помощью хп- и мтДНК-маркеров (8еп)о е! а!., 1999; Шагало е1 а1., 1995, 1996, 2004).

\ МО FL \ * SF А РЕ ♦ LA А С Америка.......

ST А ......-.........РА • WA ■ '"" AR • "IF ARM

а се ° О \

С embrae т О V Strobi

Евразия

ко о \

ГЛАВА 8 МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КЕДРОВЫХ СОСЕН

Как у сосновых и хвойных в целом, так и в пределах рода Pmus, наблюдаются множество случаев межвидовой гибридизации (Коропачинский, Милютин, 2005) По-видимому, это объясняется консерватизмом генома хвойных, в котором на протяжении миллионов лет сохраняется удивительно стабильная морфология хромосом и в целом однообразный порядок генов (Conkle, 1981), а также отсутствие специфических систем самостерильности

Между мягкими соснами подсекций СетЬгае и Strobi нет четких репродуктивных барьеров Описаны случаи естественной и искусственной гибридизации как внутри подсекций, так и между соснами из разных подсекций (Critchfíeld, 1986)

Гибридизация Pinus sibinca и Р vumila в Прибайкалье

В отличие от Pmus sibirica, в норме являющегося крупным деревом первого яруса, а в оптимальных условиях достигающим 35-40 м высотой, Р pumila обычно имеет специфическую «чашевидную» кустарниковую или стелющуюся жизненную форму, чрезвычайно редко демонстрируя габитус дерева Впервые гипотезу о возникновении древовидного стланика в результате гибридизации Р ритйа с Р sibirica высказал В Н Сукачев (1928), позднее об этом писал Г И Галазий (1954) Эти авторы основывались на том факте, что древовидный стланик имеет некоторые черты сибирского кедра, а его распространение приурочено в основном к зоне симпатрии двух видов В то же время ЕГ Бобров (1961, 1972, 1974, 1975, 1978), признавая широкое распространение интрогрессии у древесных, в случае стланика и кедра отрицал это явление В Н Моложников (1975), всесторонне изучивший кедровый стланик в Прибайкалье, был сторонником гипотезы о гибридизации этих видов, а П А Хоментовский (1995), крупный специалист по стланику, работавший вне зоны симпатрии, на Камчатке, не поддерживал эту идею Данная глава посвящена экспериментальному изучению этого вопроса с помощью изоферментного анализа Ранее генетических данных, подтверждающих гибридизацию этих видов, получено не было

Зона симпатрии охватывает северо-западное и восточное Прибайкалье, где проходит западная граница кедрового стланика, и простирается до восточной границы сосны кедровой сибирской в южной Якутии (Семенкин и др, 1985) Нами был получен образец семян с дерева промежуточной мофологии, обнаруженного в зоне симпатрии на территории Баргузинского биосферного государственного заповедника в смешанном насаждении Р sibirica и Р pumila Было высказано предположение о его гибридном происхождении Аллозимный анализ по 28 локусам показал, что образец имел многолокусный генотип, невозможный у представителей родительских видов По некоторым локусам обнаружены аллели и генотипы, типичные для Р sibirica и невозможные или крайне маловероятные для Р pumila (Adh-1, Fest-2 и Lap~3), тогда как по другим локусам наблюдалась комбинация аллелей, невозможная для Р sibirica (Gdh, Got-2, Got-3, Pgm—1 и Pgm—2) Гетерозигота по диагностическому локусу Skdh—2

дает непосредственное доказательство того, что данный образец семян происходит от гибридного дерева Р stbmca х Р pumila Наиболее вероятным является то, что данный индивидуум является гибридом первого поколения (Fi), менее вероятно, но возможно появление такого генотипа в результате возвратных скрещиваний или как F2 Гибрид был фертилен В 8 нормально развитых семенах мы исследовали генотипы зародышей семян, вычленяя в них принесенные пыльцой аллели Анализ показал, что отцовские гагшотипы имели несколько источников происхождения По крайней мере, три (-38%) зародыша содержали гаплотипы, представляющие собой комбинацию отцовских аллелей от двух разных родительских видов, и, соответственно, происходили или в результате самоопыления, или от какого-то другого гибрида Два других зародыша с наибольшей вероятностью произошли от опыления пыльцой Р pumila Отцовские гаплотипы остальных трех зародышей могли произойти от пыльцы Р sibirica В этих случаях, однако, самоопыление, хотя и менее вероятно, но не может быть исключено, поскольку число видоспецифичных аллелей Р sibiricq невелико

В ходе нашей экспедиции 1997 г мы обследовали с целью выявления естественных гибридов ряд участков побережья Байкала в местах совместного произрастания Р sibtrica и Р pumila Особи промежуточного фенотипа выявлены в ряде точек 1) хр Хамар-Дабан, между пос Слюдянка и пиком Черского, ) побережье Байкала вблизи о п 5375 км, в 6 км к востоку от п Солзан, 3) западное побережье перешейка п-ва Святой Нос, урочище Мягкая Карга, 4) побережье Байкала в окрестностях п Давша (Баргузинский биосферный государственный заповедник Морфологически эти формы были разнообразны Среди них были толстые древовидные сильно ветвистые кустарники на берегу Байкала (Давша, Солзан, Нижнеангарск), невысокие или средней высоты деревья сильно сбежистой формы на склонах хребтов (Гремячая, Пик Черского), короткие деревца в субальпийском поясе (Пик Черского) Морфология шишек и размер семян у этих деревьев были промежуточными между исходными видами Мы протестировали все собранные образцы, имевшие семена, с помощью электрофореза по описанному выше набору локусов и подтвердили их гибридное происхождение При этом в насаждениях стланика среди зародышей свободноопыленных семян с типичных растений были обнаружены пыльцевые аллели сибирской кедровой сосны В ряде исследованных районов процент таких зародышей был весьма значителен Так, в смешанном насаждении вблизи поселка Давша, где автор собирал семена в 1997 г, повторные более тщательные сборы были проведены СН Горошкевичем в сентябре 2005 г Электрофорез и обработка этого материала, проведенные нами совместно с Е А Петровой (ИМКЭС СО РАН) (Petrova et al, 2006) показал, что примерно 27% зародышей в семенах Р pumila содержали отцовские аллели Р sibirica, причем 8% гаплотипов в эффективном пуле пыльцы сочетали аллели, типичные для Р pumila и Р sibirica, и были классифицированы как происходящие от гибридных растений Напротив, при анализе типичных деревьев Р sibirwa среди зародышей не было обнаружено аллелей, специфичных для Р pumila, то есть

интрогрессия была односторонней Анализ зародышей семян из шишек, собранных на гибридах, выявленных в результате морфологического и аллозимного анализа, показал наличие разных доноров пыльцы от обоих родительских видов и, вероятно, от гибридов, в т ч от их самоопыления Таким образом, было показано, что в популяциях наблюдается интрогрессия, то есть наличие бэккроссов, а также гибридов Р2 Массовость явления гибридизации на локальном уровне и высотное распределение чистых видов и гибридов изучалось в юго-западном Прибайкалье, на склонах г Пик Черского (хр Хамар-Дабан) С помощью аллозимов было идентифицировано 18 гибридов Результаты соответствовали первоначальным диагнозам, сделанным СН Горошкевичем на основании морфологии и анатомии Таким образом, с помощью аллозимного анализа показано, что в Прибайкалье существует зона ограниченной однонаправленной интрогрессии генов Р sibirica в популяции Р ритйа

Искусственные гибриды Pimis sibmca и Р kormensis

Опыты по искусственному опылению Р sibmca пыльцой Р koraiensis и смесью пыльцы Р sibirica и Р koraiensis были проведены МИ Докучаевой в 1964 г в Ивантеевском дендрарии (Московская обл) С помощью изоферментов среди исследованных 80 предполагаемых гибридов нами было выявлено 4 гибридных дерева, в то время как остальные представляли собой Р sibirica Гибридные деревья имели гетерозиготность в среднем более чем втрое выше, чем у Р sibmca (Р<0,001), также более чем втрое опережали потомков внутривидовых скрещиваний по биомассе, и были устойчивы к насекомому-вредителю - хермесу, Pineus cembrae (сем Adelgidae) Два гибрида дают ежегодный урожай шишек Полученные результаты могут быть использованы при интродукции кедровых сосен в условиях, не характерных для мест обитания этик видов, введения устойчивых и быстрорастущих гибридов в культуры, предназначенные для продукционных целей и для озеленения

Полученные результаты вместе с данными мировой литературы позволяют говорить о важной роли межвидовой гибридизации в эволюции и адаптации у хвойных, в частности, о широком распространении сетчатой эволюции

ГЛАВА 9 ГЕНОГЕОГРАФИЯ, КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЕЛЕЙ КОМПЛЕКСА PICEA ABIES - Р OBOVATA

Ель европейская Picea abies (L ) Karst и ель сибирская Р obovata Ledeb являются важнейшими лесообразующими видами как горных лесов Западной Европы, так и темнохвойной тайги Европейской части России, Урала и Сибири, и благодаря этому морфологически изучены достаточно хорошо Принято считать (см напр , SchmidtVogt, 1974, 1977), что Р abies распространена в Европе от Пиренеев и Альп на западе до Скандинавии и Прибалтики на северо-востоке и Средней России на востоке, а Р obovata - в Казахстане и Сибири, достигая охотоморского побережья В Западной

Европе ареал ели разорван на три части Альпийскую, Герцинско-Карпатскую и Северо-Балтийскую (Rubner, 1960) На восток от т н "польского разрыва" ареал непрерывен фактически до побережья Охотского моря Еще в начале XX в исследователи обнаружили, что формы ели, произрастающие на севере Скандинавии, севере Европейской части России и на Урале имеют признаки, промежуточные между европейской и сибирской елями (обзоры у Правдин, 1975, Бобров, 1978, Попов, 2003, Коропачинский, Милютин, 2005), появились гипотезы, что такие формы могут являться продуктом естественной гибридизации Р abies и Р obovata, долгое время не имевшие генетического подтверждения

Для исследования наблюдаемой клинальной изменчивости с помощью аллозимных локусов нами были использованы выборки европейской и сибирской елей из Германии, Швеции, Финляндии, Польши, Белоруссии, Украины, Нечерноземья, Севера Европейской части России, Урала и Средней Сибири (Krutovskn, Bergmann, 1995, Политов, Крутовский, 1998) Наиболее высокая внутрипопуляционная изменчивость оказалась характерна для уральских популяций К ним близки по изученным показателям выборки с Севера Европы, с Русской равнины и Севера Украины, несколько ниже генное разнообразие сибирских и казахстанских выборок Минимальные значения всех показателей характерны для популяций с территории Германии Таким образом, в предполагаемой по морфологическим данным зоне интрогрессии выявлено максимальное внутрипопуляционное генетическое разнообразие В среднем, оценки аллельного разнообразия (2,47), полиморфности (79,6%) и гетерозиготности (0,228) близки к верхнему пределу значений у хвойных (Hamnck, 1983)

Частоты 23 аллелей оказались скоррелированы с географической долготой, 23 аллелей - с широтой (коэффициент ранговой корреляции Спирмэна достоверно отличался от нуля при Р<0,05) Для анализа формы клин были отобраны аллели с высокими значениями FST, изменчивость которых носила клинальный характер на всей рассмотренной территории или на ее части Предварительный анализ распределений показал, что в значительном числе случаев связь частот с координатами, и в первую очередь с долготой, носит нелинейный характер Аллели были разбиты на группы по значениям их частот и по тому признаку, была ли квадратичная (т е нелинейная) функция регрессии монотонной или имела экстремум Затем проверяли форму кривой регрессии, аппроксимируя распределение функцией наименьших квадратов) Для ряда локусов (в тч G6pd-1, Got-З и Aph-2) частоты аллелей монотонно изменялись в широком диапазоне с запада на восток, переходя через 0,5, так что разные аллели были наиболее частыми на краях распределения (рис 9) В целом полученные результаты свидетельствуют скорее о далеко зашедшем процессе интрогрессии как главном факторе формирования наблюдаемых клин Отбор в гетерогенной среде вдоль градуально изменяющихся экологических факторов может способствовать поддержанию данных клин, не допуская полного смешения форм Большую группу составили аллели, долготные профили частот которых имели выраженный экстремум в центре гибридной зоны, те на Урале или несколько к западу от него При этом

практически все высокочастотные аллели имели в середине зоны минимум частот, а низкочастотные - максимум. Возрастание общего числа изоферментных аллелей в зонах интрогрессии объясняется появлением новых вариантов в результате внутрицистронной гибридизации, т.н. "гибризимов", что предполагалось ранее и для ели (Krutovskii, Bergmann, 1995).

1,2 1,0 0,8 0,6

0,4

0,2 ° ,. \ АрЬ2_90&96

! "а АрН2_100

1 ~< Оо!3 90

: амз ЮС

0 0 .....................................................авр' 89

О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 -Г- с6р1~10о

Долгота, гр. в.д.

Рис. 9. Связь изменчивости частот аллелей ряда аллозимных локусов с географической долготой. Показаны профили частот в 26 выборках ели.

Исходные виды представляют собой сильно дифференцированные морфологически, экологически и генетически формы (на уровне, характерном для видов), что является следствием длительной изоляции в прошлом, а именно в разных, удаленных друг от друга и находившихся в разных условиях плейстоценовых рефугиумах. При этом соседние популяции или даже удаленные, но в пределах ареалов «чистых» видов, обычно демонстрируют слабую дифференциацию. Если же взять более широкий масштаб, наблюдаются географические клины по частотам изоферментных аллелей и ряду морфологических признаков, так что провести четкие границы распространения «чистых» и «гибридных» форм не представляется возможным. Таким образом, комплекс переходных форм между Р. аЫез, Р. оЬомсйа является проявлением клинальной изменчивости, обусловленной историей расселения, интрогрессивной гибридизацией и поддерживаемой естественным отбором. Площадь зоны интрогрессии на Урале и в Европе больше ареала «чистой» Р. аЫе.ч, ее границы размыты, а в Сибири остаются неизвестными.

Долгота, гр. B.fl.:Aph_90_96: г= 0,7415, р = 0,00001 Долгота, гр. в.д.:АрИ2_100: г = -0,7478, р = 0,00001 Долгота, гр. в.д :Got3_70г = -0,7548, р = 0,000008 Долгота, гр. B.fl.:Got3_100: г = 0,7665, р = 0,000005 Долгота, гр. B.fl.:G6p1_89_: г = 0,9221, р = 0.0000 Долгота, гр. B.A.:G6p1_100: г = -0,9275, р = 0,0000

о; J

ВЫВОДЫ

2 Аллозимные локусы у представителей семейства сосновых обнаруживают высокую изменчивость и эффективны для получения разнообразной информации о генетической структуре популяций Описан генный контроль 17 изоферментных систем сосен подрода ЯКоЬиз и 16 изоферментных систем у елей Обнаружено генетическое сцепление между аллозимными локусами у кедровых сосен Выявлены группы сцепления Р%г-2 - Айк-1 - Ьар-З и Рези2 - Ьар-2 и подтвержден факт консерватизма групп сцепления у сосновых

3 Изученные виды хвойных сем сосновых Северной Евразии (кедровые сосны и комплекс европейской и сибирской елей) характеризуются высоким уровнем аллельного и генного разнообразия и слабой дифференциацией на ареале

4 Уровень генного разнообразия кедровых сосен уменьшается в ряду от широкораспространенных к узкоареальным видам Ртия ритйа > (Р згЫпса, Р когшетю) > Р сетЪга Кедровый стланик имеет высокое генетическое разнообразие, близкое к максимальным значениям, известным для хвойных и растений в целом, что связано с долговечностью и адаптацией этого вида к экстремальным для древесных условиям произрастания Европейская кедровая сосна обладает сниженным уровнем полиморфизма вследствие инбридинга в небольших изолированных популяциях

5 Анализ системы скрещивания и равновесия распределений генотипов у кедровых сосен показал, что дефицит гетерозигот среди зародышей обусловлен инбридингом вследствие самоопыления (у большинства видов 0-15%) и близкородственных скрещиваний Частота самоопыления максимальна у Р сетЪга (около 30%), что связано с низкой плотностью и эффективной численностью популяций этого вида

6 У хвойных при формировании зрелого насаждения из пула зародышей происходит элиминация менее приспособленных инбредных потомков, в результате чего в выборках взрослых растений распределения генотипов, как правило, близки к равновесным В ряде случаев наблюдается слабый эксцесс гетерозигот, обусловленный балансирующим отбором

7 Кластеризация и многомерный анализ популяций Ргпт яЪтса по аллозимным данным показал, что генетическая дифференциация выборок в целом соответствует их географическому происхождению и официально принятому лесосеменному районированию Генетическая подразделенность незначительна лишь для зоны оптимума (горы Южной Сибири), более выражена в восточной части ареала и максимальна между северными и остальными выборками

8 У Ртш сетЪга, несмотря на фрагментацию ареала, уровень генетической подразделенности был близок к наблюдаемому у Р ягЬтса Проведенный впервые совместный анализ популяций этих двух видов показал, что внутривидовая дифференциация перекрывает межвидовую и значительно меньше, чем между остальными видами мягких сосен Это указывает на недавнее (в голоцене) прекращение потока генов между этими номинативными видами и ставит вопрос об их возможной конспецифичности и необходимости таксономической ревизии

9 У Ртш когтегтв, в отличие от остальных видов кедровых сосен, кластеризация выборок по аллозимным данным слабо отражает их географическую локализацию, что объясняется единообразием экологических условий на ареале, способствующим балансирующему отбору и отсутствием серьезных барьеров для миграции

10 Генетическая дифференциация популяций кедрового стланика отражает историю расселения и современное распространение вида Три кластера выборок Р рипп1а соответствуют их географическому происхождению популяции Дальнего Востока, Байкальского региона и занимающие промежуточное положение между ними популяции зоны БАМ

11 На основании полученных данных можно заключить, что популяции хвойных представляют собой не панмиктическую общность, а иерархическую структуру взаимосвязанных подразделенных популяций Параметры этой структуры определяются эффективной численностью популяций, миграцией (включая ветроопыление и различные способы распространения семян), системой скрещивания, плейстоценовой и голоценовой историей, а также интрогрессивной гибридизацией

12 Аллозимная дифференциация в пределах подрода Я1гоЬих рода Ртия свидетельствует о том, что кедровые сосны не являются монофилетической группой, сестринской соснам подсекции 81гоЫ Виды подсекции Я^оЬг являются парафилетической группой

13 Выявлены и генетически протестированы естественные и искусственные межвидовые гибриды кедровых сосен В зоне симпатрии Pinus sibmca и Р pumila наблюдается межвидовая однонаправленная гибридизация через опыление материнских растений стланика пыльцой Р sibmca, в ряде районов носящая массовый характер и приводящая к интрогрессии Гибридизация регулярно наблюдается между эволюционно близкими видами хвойных и играет важную роль в видообразовании («сетчатая эволюция») и адаптации На примере искусственных гибридов Р sibmca х Р koraiensis показана перспективность межвидовых гибридов для интродукции и селекции

14 Клинальная изменчивость по аллозимным локусам в популяциях палеарктического комплекса видов елей Picea abies - Р obovata сформировалась в результате сочетания нескольких факторов истории расселения из разных плейстоценовых рефугиумов, широкомасштабной интрогрессивной гибридизацией и поддержания дифференциации локальным отбором в градиенте факторов среды

15 Разработанные подходы создают основы мониторинга генетической изменчивости хвойных, что необходимо для реализации практических задач сохранения лесного биоразнообразия, рационального использования лесных генетических ресурсов, генетической паспортизации и сертификации в лесном семеноводстве

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО МАТЕРИАЛАМ РАБОТЫ

Главы в коллективных монографиях

1 Политов Д В Природные популяции - древесные растения // Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях М Наука, 2004 С 295-351

2 Bruederle LP, Rogers DL, Knitovskn KV, Politov DV Population genetics and evolutionary implications // Whitebark pine communities Ecology and restoration Washington DC, USA Island Press, 2000 P 137-153

Статьи в рецензируемых журналах и сборниках

3 Белоконь М М, Политов Д В , Белоконь Ю С, Алтухов Ю П Генетическая изменчивость европейской кедровой сосны, Р cembra L аллозимный полиморфизм в горных популяциях Альп и Восточных Карпат // Генетика 2005 Т 41 № 11 С 1538-1551

4 Белоконь М М, Политов Д В , Белоконь Ю С , Крутовский К В , Малгоченко О П, Алтухов Ю П Генетическая дифференциация сосен секции Strobus Данные изоферментного анализа И Доклады РАН 1998 V 358 № 5 Р 699-702

5 Белоконь Ю С , Политов Д В , Белоконь М М , Крутовский К В Наследование изоферментов сосны обыкновенной, Pmus sylvestris L в Зауралье // Генетика 1995 Т 31 №11 С 1521-1528

6 Гончаренко Г Г, Падутов В Е, Крутовский К В , Поджарова 3 С , Киргизов Н Ю, Политов ДВ Уровень генетической изменчивости у Pmus sibinca на Алтае // Доклады академии наук СССР 1988 Т 299 №1 С 222-225

7 Кравченко А Н, Ларионова А Я, Политов Д В , Белоконь М М , Белоконь Ю С Генетическая изменчивость и дифференциация популяций ели сибирской в Западном Саяне // Вестник Томского университета 2004 С 38-40

8 Крутовский К В, Политов Д В, Алтухов Ю П Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pmus stbirica Du Tour Сообщение I Механизмы генного контроля изоферментных систем//Генетика 1987 Т 23 №12 С 2216-2228

9 Крутовский К В, Политов Д В, Алтухов Ю П Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pmus sibirica Du Tour Сообщение П Уровень аллозимного полиморфизма в природной популяции Западного Саяна // Генетика 1988 Т 24 № 1 С 118-124

10 Крутовский KB, Политов ДВ, Алтухов ЮП Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pmus sibirica Du Tour Сообщение IV Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями // Генетика 1989 Т 25 № 11 С 2009-2032

11 Крутовский К В , Политов Д В, Алтухов Ю П Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика 1990 Т 26 №4 С 694-707

12 Политов ДВ_, Белоконь ММ, Белоконь ЮС Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus pumila (Pall ) Regel сравнение зародышей и материнских растений // Генетика 2006 Т 42 № 10 С 1348-1358

13 Политов ДВ, Крутовский KB Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour Сообщение V Анализ системы скрещивания // Генетика 1990 Т 26 № 11 С 1309-1316

14 Политов ДВ, Крутовский KB, Алтухов ЮП Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Prnus sibirica Du Tour Сообщение П1 Сцепление изоферментных локусов // Генетика 1989 Т 25 № 9 С 1606-1618

15 Политов ДВ, Крутовский KB, Алтухов ЮП Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика 1992 Т 28 № 1 С 93-114

16 Chumachenko SI, Korotkov VN, Palenova M M, Politov D V Simulation dynamics of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous -broad-leaved forests//Ecological Modelling 2003 V 170 №2-3 P 345-361

17 Iroshmkov AI, Politov D V Five-needle pines in Russia and neighboring countries // Five-needle pme species genetic improvement, disease resistance, and conservation IUFRO Working Party 2 02 15 Proceedings RMRS-P-32 (July 24-25, 2001, Medford, OR) Fort Collins, Colorado, USA U S Department of Agnculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004 P 64-72

18 Krutovskn KV, Politov DV Allozyme evidence for polyzygotic polyembryony m Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) 11 Theoretical and Applied Genetics 1995 V 90 №6 P 811-818

19 Krutovskn KV, Politov DV, Altukhov YP Study of genetic differentiation and phylogeny of stone pine species using isozyme loci // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment The status of our knowledge (Ed by W С Schmidt and F -K Holtmeier) Ogden, Utah USDA Forest Service Intermountam Research Station, 1994 P 19-30

20 Krutovskn К V, Politov D V, Altukhov Y P Isozyme study of population genetic structure, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pme species (subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) // Population genetics and genetic conservation of forest trees Papers presented at an international symposium organized by

IUFRO, held 24-28 August 1992 at Carcans-Maubuisson, France Amsterdam, Netherlands SPB Academic Publishing, 1995 P 279-304

21 Palenova M M, Korotkov V N , Chumachenko S I, Politov D V The use of simulation model FORRUS-S m the ecological management m forestry strategic and tactic planning // Scientia Forestalls 2007 № 73 P 73-90

22 Politov DV, Belokon MM, Maluchenko OP, Belokon YS, Molozhmkov VN, Mejnartowicz LE, Krutovskn KV Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pme, P pumila (Pall) Regel//Forest Genetics 1999 V 6 №1 P 41-48

23 Politov D V, Krutovskn К V Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pmes {Pinus, subsection Cembrae) // Proceedings - International workshop on subalpme stone pmes and their environment The status of our knowledge (Ed by W С Schmidt and F -K Holtmeier) Ogden, Utah USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994 P 36-42

24 Politov D V, Krutovskn К V Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pmes m Russia and neighboring countries // Five-needle pine species genetic improvement, disease resistance, and conservation IUFRO Working Party 2 02 15 Proceedings RMRS-P-32 (July 24-25, 2001, Medford, OR) Fort Collins, Colorado, USA U S Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004 P 85-97

25 Политов Д В , Пирко H Н, Пирко Я В , Мудрик Е А, Белоконь М М, Кортиков И И Система скрещивания и возрастная динамика уровней инбридинга в популяциях Pmns cembra L Украинских Карпат // Науков1 записки Тернопшьського нащонального педагопчного утверситету ш Володимира Гнатюка Сер1я Бюлопя -2007 -№3(33) - С 80-85

Статьи в сборниках

26 Алтухов Ю П, Крутовский К В , Духарев В А , Ларионова А Я, Политов Д В , Рябоконь С М Биохимическая популяционная генетика лесных древесных видов // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений М Госкомлес СССР, 1989 С 21-29

27 Илъинов А А, Политов Д В , Раевский Б В , Белоконь М М Генетическая структура малонарушенных популяций ели финской Picea х fennica (Regel) Кот // Проблемы лесоведения и лесоводства Гомель Институт леса 2005 С 147-149

28 Ильинов А А, Политов Д В , Раевский Б В , Белоконь М М Особенности генетической структуры коренных ельников северо-запада таежной зоны России (на примере НП «Водлозерский») // Водлозерские чтения Естественно-научные и

гуманитарные основы природоохранной и просветительской деятельности на охраняемых территориях Русского Севера Петрозаводск 2006 С 93-96

29 Крутовский К В , Политов Д В Изучение меж- и внутривидовой дифференциации кедровых сосен Евразии с использованием изоферментных локусов и многомерного анализа // Молекулярные механизмы генетических процессов Москва Наука, 1992 С 87-96

30 Ларионова А Я, Экарт А К, Кравченко А Н, Яхнева Н В , Политов Д В , Белоконь М М, Белоконь Ю С Генетическое разнообразие хвойных в Сибири // Структурно-функциональная организация и динамика лесов Красноярск 2004 С 53-55

31 Малюченко О П, Политов Д В , Белоконь Ю С , Белоконь М М Генетическая дифференциация кедрового стланика Pinns pumila (Pall) Regel в Прибайкалье // Жизнь популяций в гетерогенной среде Часть 2 Йошкар-Ола Периодика Марий Эл, 1998 Т 2 С 38-45

32 Мудрик О А, Привалкш С М, ГЬрко Н М, Пол1тов Д В Генетична мшливють материнських дерев та зародив ix насшня у р13новисотних популяцшх Picea ábies (L ) Karst в Украшських Карпатах // Промышленная ботаника - 2006 - Вып б - С 187-192

33 Петрова Е А, Горошкевич С Н, Политов Д В , Белоконь М М, Белоконь Ю С Эколого-географическая дифференциация популяций сосны кедровой сибирской // Проблемы лесоведения и лесоводства Гомель Институт леса 2005 С 176-178

34 Политов Д В, Крутовский К В Клинальная изменчивость и интрогрессивная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей // Жизнь популяций в гетерогенной среде Йошкар-Ола Периодика Марий Эл, 1998 Р 78-89

Тезисы докладов на конференциях

35 Белоконь ММ, Политов ДВ Оценка генетического разнообразия в популяциях корейской кедровой сосны (Pinus koraiensis Sieb et Zucc ) // 1-ая молодежная школа-конференция "Сохранение биоразнообразия природных ресурсов" (27-30 сентября, 2000) Москва ФГП "Интеграция", МГУ и РАН, 2000 С 13

36 Белоконь Ю С , Политов Д В , Белоконь М М, Крутовский К В Генетическая дифференциация болотной и суходольной популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L) // Жизнь популяций в гетерогенной среде Часть 2 Йошкар-Ола Периодика Марий Эл, 1998 С 23-24

37 Белоконь Ю С , Белоконь М М, Голиков А М, Политов Д В Сравнительный анализ генетической структуры сосняков Псковской области // Генетика в XXI веке Современное состояние и перспективы развития Москва 2004 С 192

38 Белоконь ММ, Политов ДВ, Белоконь ЮС Геногеография сосны кедровой корейской (Pmus koraiensts Sieb et Zucc ) и ее отношения с близкими видами сосен // Наука о лесе история, современное состояние и перспективы развития Гомель Институт леса, 2005 С 195

39 Крутовский К В , Политов Д В Аллозимный полиморфизм в природной популяции сосны сибирской Pmus sibirica Du Tour // Проблемы прикладной и популяционной генетики М 1987 С 142

40 Малюченко О П, Белоконь Ю С , Белоконь М М, Политов Д В Генетические особенности береговых и горных популяций кедрового стланика в Прибайкалье // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона Материалы международной конференции (7 - 10 сентября 1999 г ) Улан-Удэ Изд-во Бурятского госуниверситета, 1999 С 45-46

41 Малюченко О П, Белоконь Ю С , Белоконь М М, Политов Д В Параметры системы скрещивания межвидового гибрида Pmus sibirica х Pmus pumila по данным изоферментного анализа // Научная генетическая конференция МСХА М МСХА, 2002 С 224-225

42 Малюченко О П, Политов Д В , Белоконь Ю С Аллозимная гетерозиготность и инбридинг в популяциях кедрового стланика // Научная конференция молодых ученых «Ломоносов» Москва Московский государственный университет, 1996

43 Политов ДВ Генетика популяций кедровых сосен // Проблемы лесоведения и лесоводства Гомель Институт леса, 2005 С 178-179

44 Политов Д В , Белоконь М М, Белоконь Ю С , Крутовский К В , Алтухов Ю П Генетика популяций кедровых сосен // Генетика в России и в мире Материалы международной конференции Москва Институт общей генетики РАН, 2006 С 156

45 Политов Д В , Белоконь М М, Малюченко О П, Белоконь Ю С , Крутовский К В Генетические доказательства естественной гибридизации между сибирской кедровой сосной Pmus sibirica и кедровым стлаником Pmus pumila (Pinaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков Тезисы докладов представленных П (X) съезду Русского ботанического общества, 26 - 29 мая 1998 г Санкт-Петербург 1998 Т 2 С 180

46 Politov D V Population genetic structure dynamics m forest tree species with continuous and fragmented types of species ranges // Transformation to Continuous Cover Forestry m a Changing Environment, EFI conference Bangor, Wales European Forest Institute, 2004 P 73

47 Politov DV, Palenova MM, Korotkov VN, Belyaeva TV, Chumachenko SI Genecological database of Norway spruce in population genetic studies and ecomodelling

I IIUFRO Conference "Monitoring and Indicators of Forest Biodiversity in Europe - from Ideas to Operationality", 12 - 15 November 2003, Florence, Italy 2003 P 45

48 Belokon M M, Pohtov D V, Belokon Yu S Contrasting patterns of spatial genetic differentiation in two East Asian five-needle pine species, Pinus korcaensis and P armandti I I IUFRO Working Party 2 02 15 The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pmes Conference, Valiug, Romania, Sept 19-23, 2006 P 6-7

49 Politov D V, Belokon M M, Belokon Yu S АНогуте variation m Swiss stone pine, Prnus cembra L and Siberian stone рте, P stbrnca Du Tour differentiation between populations and species // IUFRO Working Party 2 02 15 The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines Conference, Valiug, Romania, Sept 19-23, 2006 P 1011

50 Petrova E A, Goroshkevich S N, Pohtov D V, Belokon M M, Belokon Yu S Genetic Structure and Mating System of Pure Species and Hybnds in the Hybrid Zone Between Pinus sibmca Du Tour and Prnus pumila (Pall) Regel // IUFRO Working Party 2 02 15 The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pmes Conference, Valiug, Romania, Sept 19-23, 2006 P 7-8

Методические пособия

51 Политов Д В , Салменкова Е А, Глазер В М Метод электрофоретического анализа изоферментных систем изучение генетического полиморфизма белков в популяциях Методическое пособие к Большому практикуму по генетике на кафедре генетики и селекции Биологического факультета МГУ М Диалог-МГУ, 2000 22 с

52 Сулимова Г Е , Салменкова Е А, Политов Д В , Зинченко В В , Глазер В М Практикум по полиморфизму ДНК и белков Методическое руководство М Ойкос, 2002 80 с

Подписано в печать 20 июля 2007 г

Формат 60x90/16

Объем 2,5 п л

Тираж 150 экз

Заказ № 2109075

Оттиражировано на ризографе в ООО «УниверПринт» ИНН/КПП 7728572912X772801001

Адрес 117292, г Москва, \ л Дмитрия Ульянова, д 8, кор 2 Тел 740-76-47, 125-22-73 http //www muveipnnt ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Политов, Дмитрий Владиславович

Актуальность темы

Популяционный уровень организации живой природы крайне важен с экологической и эволюционной точек зрения. Фундаментальное значение генетических процессов в популяциях животных, растений и человека обусловило большое внимание к изучению популяций, сначала в теоретическом, а в 1960-х гг. и в экспериментальном аспекте (Левонтин, 1978). Развитие методов биохимической популяционной генетики в 1960-1970 е гг. позволило осуществить большой прорыв в знаниях человека о генетических процессах, протекающих в природных и искусственных популяциях животных и растений (Алтухов, 1983). Древесные растения, и в первую очередь, хвойные (в силу особенностей их репродуктивной структуры, а именно наличия гаплоидной ткани в семени) стали модельными объектами популяционной и эволюционной генетики в середине 1970-х гг. Априорные представления о гомогенной генетической структуре популяций древесных получили возможность проверки с помощью адекватного набора инструментов. В то же время для хвойных Северной Евразии, и в первую очередь для занимающих обширные ареалы на севере Европы и в Сибири предствителей семейства сосновых, количественных данных об уровнях генетического разнообразия и подразделенности долгое время не было. Учитывая то, что в этих регионах сохранились практически последние на Земле участки бореальных лесов с нативной генетической структурой, очевидна не только актуальность, но и срочность планомерных работ по их изучению, пока они еще остаются нетронутыми. Такие данные необходимы для разработки вопросов эволюционной теории, включая видообразование, анализа роли различных факторов поддержания генетического разнообразия, его динамики во времени и естественного уровня подразделенности на разных уровнях организации. Сохранение генофондов является необходимым условием адаптации популяций и видов, стабильного воспроизводства их генетической структуры во времени (Динамика генофондов., 2004).

Получение данных о нативной популяционно-генетической структуре хвойных видов является основой всех мероприятий по консервации биологических ресурсов. Как виды-эдификаторы сложных лесных экосистем, хвойные должны быть первоочередными объектами охраны, поскольку от состояния их популяций зависит благополучие целого комплекса животных и растительных видов.

Интенсификация освоения лесных ресурсов в последнее время требует срочного получения знаний о генетических процессах, протекающих в популяциях древесных растений в связи с усиливающимся антропогенным воздействием, особенно заметным в индустриально развитых странах Запада, где большая часть естественных лесов заменена искусственными насаждениями. Только глубокое знание тонкой популяционно-генетической структуры древесных растений позволит проводить мониторинг ее изменений и прогнозировать нарушение ее стабильного воспроизводства во времени. На территории России и в ряде регионов Восточной Азии, где еще сохранилась нативная структура лесных популяций, возможно проведение уникальных исследований, необходимых для сохранения в будущем генетического разнообразия евроазиатских древесных растений, организации охраняемых территорий и семенных банков, выработки концепции неистощительного использования лесов.

В настоящее время сложилась ситуация, когда традиционные подходы к изучению лесного богатства нашей страны уже не соответствуют современным требованиям. Научные основы мониторинга биоразнообразия и организация рациональной неистощительной эксплуатации лесных ресурсов требуют получения количественных оценок популяционно-генетических параметров, что возможно лишь на базе молекулярно-генетических маркеров. Изоферментные генные маркеры продолжают оставаться одним из главных инструментов изучения популяционно-генетической структуры, внутри- и межвидовой дифференциации и гибридизации древесных растений. Несмотря на развитие методов анализа изменчивости ДНК, во всем мире с помощью изоферментов до сих пор получают значительную долю информации о состоянии генофондов хвойных и других древесных растений.

Цель и задачи исследования

Цель работы - выявление факторов и механизмов поддержания генетической изменчивости в популяциях хвойных, изучение их дифференциации на внутри- и межвидовом уровнях, механизмов видообразования и гибридизации.

Задачи исследования:

1. Установить генетический контроль изоферментных систем хвойных семейства сосновых и на этой основе разработать оригинальные методы мониторинга генетического разнообразия хвойных с учетом специфики конкретных видов.

2. С помощью изоферментных локусов оценить уровни внутрипопуляционной, внутривидовой и межвидовой генетической изменчивости кедровых сосен и комплекса европейской и сибирской елей.

3. Оценить параметры системы скрещивания и проанализировать генетическую изменчивость в популяциях на стадиях зародышей и взрослых растений.

4. Изучить родственные взаимоотношения видов сосен секции 81гоЬш.

5. Выявить межвидовые гибриды кедровых сосен и оценить роль гибридизации в эволюции и адаптации хвойных.

6. Описать механизм формирования клинальной изменчивости и интрогрессивной гибридизации у европейской и сибирской елей.

Практическая ценность работы

Результаты исследований могут быть использованы Агентством по лесам РФ, Рослесозащитой, лесосеменными станциями, НИИ лесной генетики и селекции для мониторинга динамики популяционных генофондов хвойных, для организации программ паспортизации лесоселекционных объектов, сертификации партий семян, для обоснования выделения генетических резерватов, для научного обоснования и организации селекционных программ повышения продуктивности насаждений при сохранении оптимального уровня генетического разнообразия. Полученные данные о молекулярной филогении и гибридизации у хвойных могут быть использованы в селекции для контроля успешности гибридизационных экспериментов, для получения высокопродуктивных, а также устойчивых к патогенам и вредителям форм, а также для видовой идентификации растений в ботанических садах, арборетумах, дендрариях и других искусственных насаждениях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разработаны новые подходы к оценке внутрипопуляционной, межпопуляционной и межвидовой изменчивости хвойных Северной Евразии, основанные на сравнительном популяционно-генетическом анализе комплекса родственных видов по единому набору генных локусов.

2. Виды хвойных семейства сосновых Северной Евразии в целом характеризуются высоким уровнем аллозимного разнообразия, который выше у широкораспространенных и экологически пластичных видов, и невысоким уровнем пространственной подразделенности.

3. Инбредное потомство, возникающее на ранних стадиях развития у кедровых сосен вследствие самоопыления и близкородственных скрещиваний, элиминируется отбором. Среди взрослых деревьев наблюдаются равновесные распределения генотипов или эксцесс гетерозигот в результате балансирующего отбора.

4. Популяции хвойных представляют собой иерархическую структуру взаимосвязанных подразделенных популяций, параметры которой у разных видов определяются соотношением дезинтегрирующих (изоляция, инбридинг, дрейф генов и дизруптивный отбор) и интегрирующих (миграция и стабилизирующий отбор) факторов.

5. Традиционное выделяемые в секции Strobus рода Pinus подсекции Cembrae и Strobi не находят генетического подтверждения, а в дифференциации отдельных эволюционных линий наиболее выражена межконтинентальная компонента, что интерпретируется как свидетельство сетчатой эволюции.

6. Межвидовая гибридизация широко распространена у хвойных и играет важную роль в видообразовании и адаптации. Естественная и искусственная гибридизация являются важным источником генетического разнообразия и новых перспективных для лесной селекции форм.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены лично автором устными докладами на международной конференции IUFRO «Stone Pines and Their Environment» (5-11 сентября 1992, Санкт-Мориц, Швейцария); 2-го Всероссийского популяционного семинара (16-20 февраля 1998, Йошкар-Ола); международной конференции IUFRO «Five-needle pine species: Genetic improvement, disease resistance, and conservation» (21-24 июля 2001, Медфорд, Орегон, США); 3-й Европейской конференции по экологического моделирования (15-17 сентября 2001, Дубровник, Хорватия); Втором рабочем совещании Pan-European Network on Genetic Indicators of Biodiversity (PENGIB2, 4-6 октября 2001, Санкт-Петербург); международной конференции Европейского института леса «Transformation to Continuous Cover Forestry in a Changing Environment» (3-7 сентября 2004, Бангор, Уэльс, Великобритания); совещаниях Рабочей группы 3 по генетическим индикаторам биоразнообразия социоэкономически важных видов животных, растений и рыб Европейского агентства по окружающей среде, Streamlining European Biodiversity Indicators (SEBI-2010, 10 мая 2005, Париж, Франция; 6 сентября 2005, Копенгаген, Дания); Международной рабочей школе-совещании IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute) «Training Workshop on Forest Biodiversity» (12-25 июня 2005, Пушкино Московской обл.); международной научной конференции «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» (20-24 октября

2005, Гомель, Белоруссия); Международной конференции IUFRO (рабочая группа 2.02.15) «Breeding and genetic resources of five-needle pines» (19-23 сентября 2006, Валюг, Румыния); семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» Отдела генетики популяций и природопользования ИОГен РАН (апробация диссертации, 25 апреля 2007); международной конференции «Разнообразие фитобиоты: Пути восстановления, обогащения и сохранения» (18-23 июня 2007, Кременец, Украина); стендовыми докладами на международной конференции IUFRO «Monitoring and Indicators of Forest Biodiversity in Europe - from Ideas to Operationality», (12-15 ноября 2003, Флоренция, Италия); III Съезде Всероссийского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: Современное состояние и перспективы развития» (12-16 июня 2004, Москва). Материалы также были представлены на 6-м Всесоюзном симпозиуме «Молекулярные механизмы генетических процессов» (3-6 февраля 1987, Москва); международном симпозиуме IUFRO «Population genetics and genetic conservation of forest trees» (24-28 августа 1992, Carcans-Maubuisson, Франция); Международной научной конференции «Разнообразие растительного покрова Байкальской региона» (7-10 сентября 1999, Улан-Удэ); Н(Х) Съезде Всероссийского Ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XXI века» (26-29 мая 1998, Санкт-Петербург); Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (1-3 сентября 2004, Красноярск); научно-практической конференции «Водлозерские чтения: Естественно-научные и гуманитарные основы природоохранной и просветительской деятельности национального парка «Водлозерский» (21-25 апреля 2006, Петрозаводск).

Декларация личного участия автора. В диссертации использованы полевые и экспериментальные материалы, полученные лично диссертантом. Автор в течение более 20 лет лично участвовал в организации и проведении полевых работ, разработке и модификации электрофоретических методик, планировании, проведении и анализе лабораторных экспериментов, статистической обработке их результатов, сопоставлении с литературными данными и подготовке публикаций. Суммарно личное участие автора составило 75 %.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своим основным соавторам по публикациям: К.В. Крутовскому, который стоял у истоков отечественной биохимической лесной генетики, изучения кедровых сосен и елей с помощью изоферментов и был моим первым наставником в лаб. популяционной генетики ИОГен РАН, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконю, О.П. Малюченко, которые оказывали неоценимую помощь на всех этапах работы. За всестороннюю помощь при проведении лабораторных экспериментов я благодарен Н.Ю. Гордон, за многочисленные ценные советы и дружескую поддержку всем сотрудникам лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН. Автор бесконечно признателен своему фактическому научному консультанту, академику Юрию Петровичу Алтухову, развитию идей которого в применении к популяциям хвойных посвящен ряд глав диссертации; к сожалению, его не стало с нами как раз незадолго до официального утверждения темы данной работы. Осуществление настоящего исследования было бы невозможным без помощи всех, кто помогал автору в ходе многочисленных экспедиций, а также предоставлял семена для анализа и данные по количественным признакам, оказывал методическую помощь и т. д. Перечислить всех практически невозможно, и представленный список неизбежно будет неполным: Л.И. Милютин, Г.В. Кузнецова, А.Я. Ларионова (Институт леса СО РАН, Красноярск), А.И. Ирошников (НИИЛГиС, Воронеж), В.Н. Воробьев, H.A. Воробьева, С.Н. Горошкевич, Е.А. Петрова (Институт экологии природных комплексов СО РАН, ныне Институт мониторинга экологических и климатических систем СО РАН, Томск), С.Г. Мальцев, А.И. Золотой (НПО «Центрлессем», Пушкино Московской обл., ныне «Рослесозащита»), сотрудники Ивантеевского дендрария (Ивантеевка Московской области), Е.Д. Овдин (Национальный парк «Забайкальский», П.А. Разумов (Дальневосточный лесотехнический институт, Хабаровск), В.В. Потенко (Дальневосточный лесотехнический институт, Хабаровск; Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), В.Н. Моложников (Институт лучевых технологий СО РАН, Иркутск), И.К. Дамбуева, Н.Г. Борисова (Бурятский научный центр СО РАН, Улан-Удэ), В.К. Политов, (ЦНИГРИ, Москва), С.И. Политова (НПО «Аэрогеология»; Палеонтологический институт РАН, Москва), Г.А. Карпов (Институт вулканологии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский), H.A. Еременко (Курильский природный заповедник), М.М. Паленова (ВНИИЛМ, Пушкино, Московская обл.), A.A. Ильинов, Б.В. Раевский (Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск, республика Карелия), B.JI. Семериков, В.Б.Федоров (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), O.A. Мочалова, Е.А. Андрианова (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан), A.B. Громадин (МСХА, Москва), Р.Т. Гут (Национальный лесотехнический университет, Львов, Украина), Г.С. Захаренко (Никитский ботанический сад, Крым, Украина), И.И. Коршиков, А.К. Поляков, Е.А. Мудрик (Донецкий ботанический сад НАНУ, Донецк, Украина), Я.В. и H.H. Пирко (Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАНУ, Киев, Украина), Dr. Jerry Leverenz (Horsholm Arboretum, Дания), Dr. Richard Sniezko (USDA Forest Service, Dorena Tree Improvement Center, Орегон, США), Dr. R. Hunt (Canadian Resources Center, Pacific Forestry Center, Виктория, Британская Колумбия, Канада), Prof. Fritz Bergmann, Prof. Reiner Finkeldey (Georg-August Universität Göttingen, Германия), Prof. loan Blada (Forest Research Institute, Бухарест, Румыния), Prof. Huo-ran Wang (Китайская академия лесоводства, Пекин, Китай).

Исследования проводились в 1985-2007 гг. в лаборатории популяционной генетики ИОГен РАН. На протяжении всего этого периода исследования были частью плановых НИР лаборатории популяционной генетики при финансовой поддержке следующих грантов и проектов: гранты РФФИ №№ 96-04-49465а, 99-04-48962а, 03-04-48454а, 04-04-49795а, 02-04-49022а, 02-04-63070к; ФЦП «Приоритетные направления генетики», Комплексная программа научных исследований РАН "Регуляторные механизмы функционирования и развития организмов": проект Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях (2001-2002); Программа фундаментальных научных исследований «Геном растений» (2002-2003), Программа фундаментальных исследований

Президиума РАН, «Научные основы сохранения биоразнообразия России»: проект Разработка подходов и методов оценки и сохранения генетического разнообразия природных видов животных и растений (2003-2005); Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (2003-2005), «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования» (2006-2007) и «Динамика генофондов популяций растений, животных и человека» (20042005), Программа фундаментальных исследований РАН «Биологическое разнообразие и динамика генофондов», подпрограмма Динамика генофондов» (2006-2007); Программа фундаментальных исследований Президиума РАН, «Происхождение и эволюция биосферы, Подпрограмма II, Направление 7»: проект «Закономерности структурно-функциональной реорганизации геномов в биологической эволюции» (2003-2007); ФЦНТП Миннауки РФ: Темы «Сохранение и генетический мониторинг генофондов человека, животных, растений и микроорганизмов (2002-2004)» и «Базы данных о генофондах видов древесных растений, атлантических и тихоокеанских лососей (2002-2004)»; Гранты Президента РФ для поддержки ведущих научных школ РФ №№ 00-1597914 (2000-2002), НШ-1698.2003.4 (2003-2005), № НШ-8596.2006.4 (20062008); ФЦНП «Интеграция»; грантом программы «Человек и Биосфера» для молодых ученых (М&В Young Scientist Award, 1997-1998), хоздоговора с Псковским управлением лесами и ФГУП «Росгипролес» (1995-2006). Выполнению работы способствовало закрепленное соответствующими договорами научное сотрудничество с Баргузинским природным биосферным заповедником (1997), Донецким ботаническим садом HAH Украины (20062007), Институтом клеточной биологии и генетической инженерии HAH Украины, Киев (2005-2006).

Публикации. Автором всего опубликовано более 80 научных работ. В диссертации обобщены данные 52 работ, включая 2 главы в коллективных монографиях (Москва: «Наука» и Washington, D.C.: Island Press), 23 статьи в рецензируемых отечественных и зарубежных журналах и сборниках статей (Ogden, Utah: USDA Forest Service; Fort Collins, Colorado, USA: USDA Forest

Service; Amsterdam: SPB Academic Publishing и др.), статьи в сборниках и материалах конференций, тезисы конференций и 2 методических пособия. Общий объем публикаций 531 стр., из которых лично автору диссертации принадлежит 298 стр.).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из Введения, двух глав литературного обзора, посвященных соответственно объектам и методам исследований, главы материалов и методов (описание материалов и методов частично вынесено в экспериментальные главы), шести экспериментальных глав, заключения, выводов, списка публикаций по теме работы, списка цитируемой литературы и Приложения. Работа изложена на 432 страницах, включая Приложение.

Диссертация построена по следующему плану:

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ГЕНОФОНДЫ ХВОЙНЫХ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ КАК 21 ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ И ОХРАНЫ

1.1. Хвойные, их происхождение, таксономический статус и 21 генетические особенности

1.2. Сем. Pinaceae, роды сосновых

1.3. Экологическое и экономическое значение сосновых

1.4. Род сосен (Pinus L.), распространение и экология

1.5. Происхождение сосен - данные палеоботаники

1.6. Систематика рода Pinus

1.7. Подрод Strobus рода Pinus, распространение, систематика и 36 характеристики видов

ГЛАВА 2. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ ГЕНОВ В ИЗУЧЕНИИ 74 ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И СОХРАНЕНИИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ ХВОЙНЫХ

2.1. Лесная генетика и селекция, количественный подход и проблема выбора признаков

2.2. Признаки, используемые в лесной генетике и селекции

2.1.1. Полигенные морфологические признаки

2.2.2. Фены

2.2.3. Кариология

2.2.4. Продукты вторичного метаболизма

2.3. Электрофорез белков, принципы метода. Неферментные белки

2.4. Изоферменты, принципы анализа и область применения

2.5. Особенности изоферментного анализа у хвойных растений

2.6. ДНК-маркеры в исследованиях хвойных

2.6.1. Доминантные ПЦР-маркеры

2.6.2. Кодоминантные ДНК-маркеры

2.6.3. Неядерные маркеры

2.6.4. ДНК-маркеры нового поколения

2.7. Анализ сегрегации и генетического сцепления у хвойных

2.8. Выбор генетических маркеров

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИЕ 107 МЕТОДИКИ И АНАЛИЗ ГЕННОГО КОНТРОЛЯ ИЗОФЕРМЕНТОВ У СОСЕН ПОДРОДА STROBUS И ЕЛЕЙ ПАЛЕАРКТИКИ

3.1. Особенности репродуктивной системы хвойных и 107 обоснование выбора растительных тканей для аллозимного анализа

3.2. Виды тканей и типы выборок

3.3. Сбор и хранение растительного материала. Приготовление 113 экстрактов для электрофореза

3.4. Условия электрофореза

3.5. Гистохимическое окрашивание

3.6. Система обозначений локусов и аллелей

3.7. Генетический контроль изоферментов у кедровых сосен

3.8. Анализ генетического сцепления у кедровых сосен

3.9. Методические основы анализа изоферментов у елей 3.9.1. Изоферментные генные локусы у Picea abies и Р. obovcita 129 - обзор

3.9.2. Изученные ферментные системы у ели европейской и 132 сибирской

ГЛАВА 4. УРОВНИ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ

ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ КЕДРОВЫХ СОСЕН

4.1. Методические основы оценки внутрипопуляционной 139 генетической изменчивости

4.2. Аллельное и генное разнообразие в популяциях Pinns sibirica

4.3. Аллельное и генное разнообразие в популяциях Pinus cembra

4.4. Аллельное и генное разнообразие в популяциях Pinus koraiensis

4.5. Аллельное и генное разнообразие в популяциях Pinnspumila

4.6. Сравнительный анализ генетического разнообразия у сосен 160 подрода Sirobus

ГЛАВА 5. СИСТЕМА СКРЕЩИВАНИЯ И ВОЗРАСТНАЯ

ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ У КЕДРОВЫХ СОСЕН

5.1. Оценивание параметров системы скрещивания

5.2. Система скрещивания и возрастная динамика генетического 168 разнообразия у Pinus sibirica

5.3. Генетический анализ полиэмбрионии у Pinus sibirica

5.4. Система скрещивания и возрастная динамика генетического 186 разнообразия у Pinus cembra

5.5. Система скрещивания и возрастная динамика генетического 191 разнообразия у Pinus koraiensis

5.6. Система скрещивания и возрастная динамика генетического 195 разнообразия у Pinus pumila

ГЛАВА 6. ГЕНОГЕОГРАФИЯ КЕДРОВЫХ СОСЕН

6.1. Оценивание параметров генетической подразделенности и 209 пространственной генетической дифференциации популяций

6.2. Генетическая подразделённость популяций и геногеография 209 Pinns sibirica

6.3. Генетическая подразделённость популяций и геногеография 217 Pinus cembra горных систем Альп и Карпат

6.4. Генетическая дифференциация и подразделённость популяций 222 Pinus sibirica и Р. cembra - сравнительный анализ

6.5 Генетическая подразделённость популяций и геногеография 228 Pinus koraiensis

6.6. Генетическая подразделённость и дифференциация Pinus koraiensis и Pinus armandii

6.7. Генетическая подразделённость популяций и геногеография 237 Ртт ритИа

6.8. Сравнительный анализ внутривидовой генетической 240 подразделённости и факторы дифференциации на ареалах кедровых сосен

ГЛАВА 7. МЕЖВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ, ГЕННОЕ 242 РАЗНООБРАЗИЕ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ подрода БтовиБ

7.1. Материал и методические основы исследований

7.2. Анализ аллельной изменчивости по отдельным локусам

7.3. Кластерный анализ генетических взаимоотношений мягких 248 сосен

7.4. Многомерный анализ генетических взаимоотношений мягких 251 сосен

7.5. Сравнительный анализ внутривидовой генетической 257 изменчивости мягких сосен по аллозимным локусам

ГЛАВА 8. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КЕДРОВЫХ

СОСЕН

8.1. Обзор межвидовой гибридизации у мягких сосен

8.2. Гибридизация Р1пш йЫпса и Ртт ритНа в Прибайкалье

8.2.1. Исследование образца семян с предполагаемого 262 естественного гибрида Р. зШпса х Р. ритИа

8.2.2. Исследование распространенности гибридов в 268 Прибайкалье и высотного распределения в модельном насаждении

8.3. Искусственные гибриды Ртш БЛтса х Р. когшет'т и эффекты 275 гетерозиса при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях

ГЛАВА 9. ГЕНОГЕОГРАФИЯ, КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ 287 И ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЕЛЕЙ КОМПЛЕКСА

PICEA ABIES - P. OBOVATA - P. KORAIENSIS

9.1. Видовой состав и систематика елей Северной Евразии

9.2. Picea abies и P. obovata: морфологическая изменчивость

9.3. Эволюционная история евразиатских елей и таксономический 292 статус P. abies и Р. obovata: палеоботанические данные

9.4. Исследованный растительный материал

9.5. Уровни генного разнообразия у елей Палеарктики

9.6. Клинальная изменчивость по аллозимным локусам и 301 пространственная генетическая дифференциация у елей комплекса Picea abies - Р. obovata

9.7. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea 314 ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Факторы динамики генетической изменчивости 318 ВЫВОДЫ 322 СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ 325 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии"

С доисторических времен и до наших дней лес играл и продолжает играть огромную роль в жизни человека. Продукция, получаемая из живых организмов, обитающих в лесу, и в первую очередь древесных растений, находит широчайшее применение. Помимо наиболее древнего и традиционного использования древесины как топлива и строительного материала в последнее время все более возрастает производство из нее бумаги, картона и других продуктов целлюлозно-бумажной промышленности. Различные компоненты лесных экосистем играют заметную роль в питании народов мира. Ряд древесных растений используется в качестве корма для скота. Лес дает ценные масла, смолы и латекс для многих ключевых отраслей промышленности, а также сырье для медицинской, фармацевтической и парфюмерно-косметической индустрии. Становятся все более очевидными ландшафтообразующая, рекреационная и оздоровительная функции леса.

Несмотря на огромную пользу, которую человечество получает от лесов, их вырубка и гибель в результате других антропогенных причин привели к существенному сокращению покрытой лесом площади земной поверхности (Страхов и др., 2001). В результате наблюдаемая в настоящее время лесистость территории Земли существнно ниже потенциально возможной, которая, если исходить из наличия условий, пригодных для произрастания лесов, составляет до 80% (Страхов и др., 2001). В истории Земли были фазы с большей и меньшей облесённостью поверхности, однако, если в прошлом динамика лесистости была обусловлена естественными причинами, то в настоящее время площадь лесопокрытой территории, запас древесины и возрастная структура древостоев, а также видовое биоразнообразие и другие параметры состояния лесных сообществ находятся под сильным антропогенным влиянием.

Различия между климатическими зонами обусловили, во-первых, весьма неравномерное распределение лесов по поверхности суши, а во-вторых, существенную разницу в типах леса, произрастающих на территории этих зон. Согласно официальной классификации (UNESCO, 1973) леса мира могут быть подразделены на тропические, умеренного пояса и бореальные. В связи с резкой разницей в продуктивности и спецификой хозяйствования в лесах различных типов статистика по ним дается обычно раздельно.

Леса тропического пояса находятся в особо угрожаемом состоянии, поскольку они в основном расположены на территории развивающихся государств с экстенсивным типом хозяйствования (FAO, 1993). Экономика таких стран требует расширения сельскохозяйственных угодий, а древесина является важной составляющей доходной части национального бюджета. Как следствие, в тропической и экваториальной зоне не прекращается так называемая «расчистка» лесов под нужды сельского хозяйства, сопряженная с лесодобычей. В результате темпы обезлесения в тропиках за 10 лет (1980 -1990) составили 15,4 млн га, или 8% всех лесов, то есть примерно 0,8 % в год (FAO, 1993). При общих высоких темпах потери тропических лесов особую тревогу вызывает тот факт, что скорость потери лесов увеличилась за период 1980-1990 на 36,3% (с 11,3 до 15,4 млн. га в год). Помимо общего снижения лесистости наблюдается фрагментация некогда сплошных массивов леса, что отрицательно сказывается на биоразнообразии (Страхов и др., 2001). Еще одной негативной тенденцией является замена первичных (девственных) лесов вторичными, антропогенного характера. Эти леса обеднены по видовому составу и экологическому разнообразию деревьев-эдификаторов. Наибольшее развитие получают светолюбивые виды, слабо зависящие о животных опылителей и разносчиков семян (Страхов и др., 2001). В ряде тропических стран естественные леса заменяются плантациями (в том числе клоновыми) индустриального типа для выращивания одного или нескольких высокопродуктивных видов, таких как эвкалипты (Eucalyptus spp.) и сосна лучистая, Р. radiata (Lavery, Mead, 1998).

Леса умеренного пояса (широколиственные и смешанного типа) распространены в Европе, на востоке Северной Америки, в Восточной Азии (Китай, Япония, Корея и др. страны), в Патагонии (Чили) и на Ближнем Востоке, а также в горных областях ряда тропических стран. Именно из-за горного рельефа, затрудняющего их разработку, часть этих лесов сохранилась в нетронутом виде. Однако, в регионах, которые человек населяет давно, таких как, например, Западная и юг Центральной Европы, в большой степени покрытые лесами умеренного типа, за последние 20 веков уничтожено около 70% естественных лесов (Филипчук, Борисов, 1998). К этим типам относились леса Средиземноморья, почти исчезнувшие в результате интенсивной эксплуатации во вре*мена античности и Средневековья. Обширные пространства обезлесились и были частично переведены в сельхозугодья. Местные виды часто активно заменялись интродуцированными экзотами, что привело к необратимой потере локальных популяционных генофондов.

Бореальные леса, наиболее широко распространенные в России, Канаде и Скандинавии, также сокращают свою площадь. В России, на долю которой приходится до 65% всех бореальных лесов и 22,3% всех лесов планеты (Страхов и др., 2001), лесистость неуклонно уменьшалась. Так, в Европейской части России покрытая лесами площадь, которая в конце XVII в. составляла 53%, сократилась к 1930-м гг. до 27%, затем к 1980 г. возросла до 38%, и с тех пор менялась уже незначительно (Страхов и др., 2001). Лесистость огромных пространств Сибири и Дальнего Востока менялась в меньшей степени. Учетные данные для этих регионов гораздо менее полны, чем для Европы, и доступны лишь за последние 60-80 лет, однако и там были заметны все остальные тенденции глобальной деградации лесов - смены породного и возрастного состава, нежелательные сукцессии, приводящие к снижению бонитета, фрагментация и т. д. На примере Европейской России видно, что лесистость территории крайне неравномерна, от 90% на севере до 1 -25% в южных лесхозах, а процент наиболее ценных спелых и приспевающих лесов невелик, особенно на юге.

Сходные процессы деградации лесов происходили и в Западной Европе, и в Новом Свете. В частности, около 70 % лесов западных штатов США были уничтожены в течение лишь 15 лет в середине XIX в (Huntley, Webb III, 1988).

Замена естественных лесов монокультурами агроиндустриального типа происходит не только в тропиках, но и в бореальной зоне, примером чему может служить широкое внедрение клоновых плантаций гибридных, в т.ч. генетически модифицированных (Mofidabadi et al., 1995, Tian et al., 2000), тополей (Populus spp.) для производства целлюлозно-бумажной продукции (Dunlap, Stettler, 1998, Orlovic et al, 1998, Ahuja, 2001). В последнее время в бореальных лесах огромную проблему представляют пожары, уничтожающие в Евразии и Северной Америке миллионы гектаров лесных площадей ежегодно. В то же время контроль пожаров в регионах, где определенный режим их является естественным компонентом саморегуляции экосистемы, ведет к смене пород, например, сосновых лесов на темнохвойные Picea и Pseudotsuga (напр., в штате Орегон, США) (Agee, 1998) и в Европейской части России (Gromtsev, 2002).

В настоящее время стало очевидным, что деградация лесов приобрела поистине планетарный масштаб (Страхов и др., 2001). Лесные экосистемы вышли или находятся на грани выхода из режима, при котором была возможной естественная саморегуляция и восстановление. Для нормального функционирования и воспроизводства леса требуется немедленное вмешательство человека, который и явился основным источником возникших проблем. В первую очередь, организация устойчивого неистощительного лесного хозяйствования требует адекватных знаний о лесных видах, популяциях и экосистемах, среди которых центральную роль играют вопросы генетического разнообразия древесных видов. Ключевым вопросом в решении этой проблемы является выбор удобных модельных объектов и адекватных генетических маркеров, анализ полученных с их помощью данных на основе принципов популяционной генетики и интерпретация результатов в контексте как природоохранной парадигмы, так и оценки ресурсного и селекционного потенциала видов. Следующие две главы посвящены обоснованию выбора объектов и маркеров, использованных в данном исследовании.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Политов, Дмитрий Владиславович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Факторы динамики генетической изменчивости хвойных.

Анализ совокупности рассмотренных нами собственных и литературных данных позволил нам сделать некоторые заключения о сравнительной роли различных факторов в формировании уровней внутрипопуляционной, межпопуляционной и межвидовой компонент генетического разнообразия у хвойных.

Миграция в популяциях хвойных играет большую роль в обеспечении потенциальной возможности обмена генами, однако слабая дифференциация на ареалах большинства хвойных не является следствием не неограниченных генных потоков, а находится под контролем стабилизирующих форм естественного отбора в сходных экологических условиях, чему способствует большая продолжительность жизни и эврибионтность хвойных. Действие отбора нивелирует случайные флуктуации, снижаея таким образом роль дрейфа генов в формировании генетической структуры хвойных. В то же время относительно высокая дифференциация в условиях изоляции вызвана те только, и, вероятно, даже не столько прекращением обмена генами, сколько изменением векторов отбора, среди которых на первое место выходят отбор дизруптивный.

Интрогрессивная гибридизация у хвойных играет важную роль в адаптации и видообразовании. Весь комплекс рассмотренных данных позволяет сделать вывод, что гибридизационными механизмами нельзя пренебречь ни при рассмотрении адаптации популяций и видов на ареале, ни при реконструкции филогении, которую нужно рассматривать не как чисто кладогенетическую (путем дивергенции от общего предка), а как ретикулярную (сетчатую).

Полученные экспериментальные данные, рассмотренные в контексте всей мировой литературы по генетической структуре популяций у хвойных, позволяют сформулировать некоторые рекомендации практического характера. Применение принципов популяционной генетики в управлении лесными генетическим ресурсами становится все более актуальной задачей в современных условиях, когда всестороннее антропогенное воздействие на биосферу в целом, и на лесные экосистемы в частности, резко возросло.

Несмотря на то, что на современном этапе развития взаимоотношений человека и природы трудно ожидать снижения интенсивности эксплуатации лесов, накопленные данные об антропогенных воздействиях на генетическую структуру популяций древесных растений свидетельствуют, что консенсус все же может быть достигнут. Основой его может стать комплекс мер в международном масштабе, включающий статическую и динамическую консервацию генетических ресурсов, сопряженную с селекцией на продуктивность и устойчивость лесонасаждений, методы которой основаны на знании нативной популяционно-генетической структуры и факторов её динамики.

Показанное в данной работе действие стабилизирующего (в т.ч. балансирующего отбора в пользу гетерозигот по аллозимным локусам) отбора, а не механическая миграция формирует, в конечном итоге, генетическую структуру насаждений и оказывается важнейшим механизмом интеграции генофондов и является основой целостности вида. В то же время локальный отбор ведет к формированию адаптированных к местным условиям экотипов. Таким образом, генетическая структура хвойных имеет тенденцию к самоорганизации, и, чтобы не допустить ее необратимых изменений (часто в этом смысле употребляется не очень четкий термин «эрозия»), человеку достаточно не мешать лесам самовоспроизводиться. Для этого, безусловно, нужно больше знать о законах, управляющих этой самоорганизацией, и учитавать их в.

Устойчивая (robust, англ.) генетическая система древесных растений позволяет надеяться, что хорошо спланированная селекционная работа поможет не только поставлять более быстрорастущий материал для продукционных лесов, но и обеспечить сохранение генофондов лесообразующих древесных растений. Принципы этого подхода формулируются рядом положений: 1. Посвятить больше усилий изучению природных или «квазинативных» насаждений древесных для изучения естественных факторов динамики генофондов их популяций. Основными методами подобных исследований должны являться изучение уровней внутри- и межпопу ля ционной генетической изменчивости с помощью разных классов молекулярно-

генетических маркеров, сопряженной изменчивости этих маркеров с адаптивно- важными и хозяйственно- ценными признаками.

2. Признание уникальности генофонда каждой локальной популяции и усиление

в связи с этим контроля за интенсивностью и типами применяемых рубок. Обеспечение будущего существования местных генофондов с помощью как подхода охраны in situ (создание генетических резерватов), так и ex situ (сохранение генетического материала в банках семян, архивах клонов и дендрариях).

3. Признание и учёт инбридинга при формировании нового поколения хвойных

и определяющей балансирующей роли отбора в элиминации инбредного потомства и формировании зрелых насаждений. На практике это может реализовываться в создании условий для протекания естественного отбора на ранних стадиях онтогенеза (проростки, сеянцы) вместо дорогостоящих, занимающих многие десятилетия, а, главное, малоэффективных селекционных мероприятий (особенно «плюс-селекции»).

4. Массовый переход от устаревших схем «плюс»-селекции к современным методам генетического улучшения древесных, учитывающим популяционно-генетическую структуру и включающим поддержание мер по сохранению генетического разнообразия. Необходимость подчинения сиюминутных интересов лесной промышленности долгосрочным целям создания устойчивой лесосеменной базы.

5. Контроль за созданием и распространением генетически «улучшенных» клонов, особенно созданных с помощью генетической инженерии, а также гибридов. Признание опасности массового распространения обладающих повышенными лесоводственными характеристиками, но слабоустойчивых клонов, вариететов. Ужесточение санитарного контроля при интродукции экзотических древесных видов.

6. Разграничение функций продукционных лесов и генетических резерватов, определение соотношения их площадей для стабильного воспроизводства генетической изменчивости каждого древесного вида при сочетании естественного и неразрушительного искусственного воспроизводства.

7. Усиление контроля за абиотической средой в лесных экосистемах, в том числе защита от антропогенных пожаров, вспышек вредителей, промышленных загрязнений.

1. Разработаны новые подходы к оценке внутрипопуляционной, межпопу ля ционной и межвидовой изменчивости хвойных Северной Евразии, основанные на сравнительном популяционно-генетическом анализе комплекса родственных видов по единому набору генных локусов.

2. Аллозимные локусы у представителей семейства сосновых обнаруживают высокую изменчивость и эффективны для получения разнообразной информации о генетической структуре популяций. Описан генный контроль 17 изоферментных систем сосен подрода $1гоЪш и 16 изоферментных систем у елей. Обнаружено генетическое сцепление между аллозимными локусами у кедровых сосен. Выявлены группы сцепления Pgi-2 - Ас1И-1 - Ьар-З и ¥е$1-2 - Ьар-2 и подтвержден факт консерватизма групп сцепления у сосновых.

3. Изученные виды хвойных сем. сосновых Северной Евразии (кедровые сосны и комплекс европейской и сибирской елей) характеризуются высоким уровнем аллельного и генного разнообразия и слабой дифференциацией на ареале.

4. Уровень генного разнообразия кедровых сосен уменьшается в ряду от широкораспространенных к узкоареальным видам: Ртт ритйа > (Р. вхЪтса, Р. когтетхя) > Р. сетЬга. Кедровый стланик имеет высокое генетическое разнообразие, близкое к максимальным значениям, известным для хвойных и растений в целом, что связано с долговечностью и адаптацией этого вида к экстремальным для древесных условиям произрастания. Европейская кедровая сосна обладает сниженным уровнем полиморфизма вследствие инбридинга в небольших изолированных популяциях.

5. Анализ системы скрещивания и равновесия распределений генотипов у кедровых сосен показал, что дефицит гетерозигот среди зародышей обусловлен инбридингом вследствие самоопыления (у большинства видов 015%) и близкородственных скрещиваний. Частота самоопыления максимальна у Р. сетЬга (около 30%), что связано с низкой плотностью и эффективной численностью популяций этого вида.

6. У хвойных при формировании зрелого насаждения из пула зародышей происходит элиминация менее приспособленных инбредных потомков, в результате чего в выборках взрослых растений распределения генотипов, как

правило, близки к равновесным. В ряде случаев наблюдается слабый эксцесс гетерозигот, обусловленный балансирующим отбором.

7. Кластеризация и многомерный анализ популяций Pinus sibirica по аллозимным данным показал, что генетическая дифференциация выборок в целом соответствует их географическому происхождению и официально принятому лесосеменному районированию. Генетическая подразделенность незначительна лишь для зоны оптимума (горы Южной Сибири), более выражена в восточной части ареала и максимальна между северными и остальными выборками.

8. У Pinus cembra, несмотря на фрагментацию ареала, уровень генетической подразделенности был близок к наблюдаемому у Р. sibirica. Проведенный впервые совместный анализ популяций этих двух видов показал, что внутривидовая дифференциация перекрывает межвидовую, которая значительно меньше, чем между остальными видами мягких сосен. Это указывает на недавнее (в голоцене) прекращение потока генов между этими номинативными видами и ставит вопрос об их возможной конспецифичности и необходимости таксономической ревизии.

9. У Pinus koraiensis, в отличие от остальных видов кедровых сосен, кластеризация выборок по аллозимным данным слабо отражает их географическую локализацию, что объясняется единообразием экологических условий на ареале, способствующим балансирующему отбору и отсутствием серьезных барьеров для миграции.

10. Генетическая дифференциация популяций кедрового стланика отражает историю расселения и современное распространение вида. Три кластера выборок Р. pumila соответствуют их географическому происхождению: популяции Дальнего Востока, Байкальского региона и занимающие промежуточное положение между ними популяции зоны БАМ.

11. На основании полученных данных можно заключить, что популяции хвойных представляют собой не панмиктическую общность, а иерархическую структуру взаимосвязанных подразделенных популяций. Параметры этой структуры определяются эффективной численностью популяций, миграцией (включая ветроопыление и различные способы распространения семян), системой скрещивания, плейстоценовой и голоценовой историей, а также интрогрессивной гибридизацией.

12.Аллозимная дифференциация в пределах подрода Sirobus рода Pinus свидетельствует о том, что кедровые сосны не являются монофилетической группой, сестринской соснам подсекции Strobi. Виды подсекции Strobi являются парафилетической группой.

13. Выявлены и генетически протестированы естественные и искусственные межвидовые гибриды кедровых сосен. В зоне симпатрии Pinus sibirica и Р. pumila наблюдается межвидовая однонаправленная гибридизация через опыление материнских растений стланика пыльцой Р. sibirica, в ряде районов носящая массовый характер и приводящая к интрогрессии. Гибридизация регулярно наблюдается между эволюционно близкими видами хвойных и играет важную роль в видообразовании («сетчатая эволюция») и адаптации. На примере искусственных гибридов Р. sibirica х P. koraiensis показана перспективность межвидовых гибридов для интродукции и селекции.

14.Клинальная изменчивость по аллозимным л о кусам в популяциях палеарктического комплекса видов елей Picea abies - P. obovata сформировалась в результате сочетания нескольких факторов: истории расселения из разных плейстоценовых рефугиумов, широкомасштабной интрогрессивной гибридизацией и поддержания дифференциации локальным отбором в градиенте факторов среды.

15. Разработанные подходы создают основы мониторинга генетической изменчивости хвойных, что необходимо для реализации практических задач сохранения лесного биоразнообразия, рационального использования лесных генетических ресурсов, генетической паспортизации и сертификации в лесном семеноводстве.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ РАБОТЫ:

Главы в коллективных монографиях.

1. Политов Д.В. Природные популяции - древесные растения // Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.; Наука, 2004. С. 295-351.

2. Bruederle L.P., Rogers D.L., Krutovskii K.V., Politov D.V. Population genetics and evolutionary implications // Whitebark pine communities: Ecology and restoration. Washington D.C., USA: Island Press, 2000. P. 137-153.

Статьи в рецензируемых журналах и сборниках.

3. Белоконь М.М., Политов Д.В., Белоконь Ю.С., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость европейской кедровой сосны, P. cembra L.: аллозимный полиморфизм в горных популяциях Альп и Восточных Карпат // Генетика. 2005. Т. 41. № 11. С. 1538-1551.

4. Белоконь М.М., Политов Д.В., Белоконь Ю.С., Крутовский К.В., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Генетическая дифференциация сосен секции Strobus: Данные изоферментного анализа // Доклады РАН. 1998. V. 358. № 5. Р. 699-702.

5. Белоконь Ю.С., Политов Д.В., Белоконь М.М., Крутовский К.В. Наследование изоферментов сосны обыкновенной, Pinus sylvestris L. в Зауралье // Генетика. 1995. Т. 31. № И. С. 1521-1528.

6. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Крутовский К.В., Поджарова З.С., Киргизов Н.Ю., Политов Д.В. Уровень генетической изменчивости у Pinus sibirica на Алтае // Доклады академии наук СССР. 1988. Т. 299. № 1. С. 222-225.

7. Кравченко А.Н., Ларионова А.Я., Политов Д.В., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций ели сибирской в Западном Саяне // Вестник Томского университета. 2004. С. 38-40.

8. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С. 22162228.

9. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение II. Уровень аллозимного полиморфизма в природной популяции Западного Саяна // Генетика. 1988. Т. 24. № 1. С. 118-124.

10. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение IV. Генетическое

разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями // Генетика. 1989. Т. 25. № 11. С. 2009-2032.

П.Крутовский К.В., Политов Д.В. Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. Т. 26. №4. С. 694-707.

12. Политов Д.В. Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. Динамика аллозимной гетерозиготности в дальневосточных популяциях кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel: сравнение зародышей и материнских растений // Генетика. 2006. Т. 42. № 10. С. 1348-1358.

13. Политов Д.В., Крутовский К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания // Генетика. 1990. Т. 26. № 11. С. 1309-1316.

14. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение III. Сцепление изоферментных локусов // Генетика. 1989. Т. 25. № 9. С. 1606-1618.

15.Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. Т. 28. № 1. С. 93-114.

ló.Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova М.М., Politov D.V. Simulation dynamics of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous - broad-leaved forests // Ecological Modelling. 2003. V. 170. № 2-3. P. 345-361.

17.Iroshnikov A.I., Politov D.V. Five-needle pines in Russia and neighboring countries // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Fort Collins, Colorado, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. P. 64-72.

18.Krutovskii K.V., Politov D.V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembryony in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) // Theoretical and Applied Genetics. 1995. V. 90. №6. P. 811-818.

19.Krutovskii K.V., Politov D.V., Altukhov Y.P. Study of genetic differentiation and phylogeny of stone pine species using isozyme loci // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. (Ed. by W. C. Schmidt and F.-K. Holtmeier). Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. P. 19-30.

20. Krutovskii K.V., Politov D.V., Altukhov Y.P. Isozyme study of population genetic structure, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pine species

(subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) // Population genetics and genetic conservation of forest trees. Papers presented at an international symposium organized by IUFRO, held 24-28 August 1992 at Carcans-Maubuisson, France. Amsterdam, Netherlands: SPB Academic Publishing, 1995. P. 279-304.

21.Palenova M.M., Korotkov V.N., Chumachenko S.I., Politov D.V. The use of simulation model FORRUS-S in the ecological management in forestry: strategic and tactic planning // Scientia Forestalis. 2007. № 73. P. 73-90.

22. Politov D.V. Belokon M.M., Maluchenko O.P., Belokon Y.S., Molozhnikov V.N., Mejnartowicz L.E., Krutovskii K.V. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel // Forest Genetics. 1999. V. 6. № 1. P. 41-48.

23.Politov D.V. Krutovskii K.V. Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pines (Pinus, subsection Cembrae) // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. (Ed. by W. C. Schmidt and F.-K. Holtmeier). Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, 1994. P. 36-42.

24. Politov D.V. Krutovskii K.V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries // Five-needle pine species: genetic improvement, disease resistance, and conservation. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32 (July 24-25, 2001, Medford, OR). Fort Collins, Colorado, USA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004. P. 85-97.

25.Политов Д.В., Пирко H.H., Пирко Я.В., Мудрик E.A., Белоконь М.М., Коршиков И.И. Система скрещивания и возрастная динамика уровней инбридинга в популяциях Pinus cembra L. Украинских Карпат // Науков1 записки Терношльського национального педагопчного ушверситету ím. Володимира Гнатюка. Сер1я: Бюлопя. - 2007. - №3 (33). - С. 80-85.

Статьи в сборниках.

26. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А., Ларионова А.Я., Политов Д.В., Рябоконь С. М. Биохимическая популяционная генетика лесных древесных видов // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений. М.: Госкомлес СССР, 1989. С. 21-29.

27.Ильинов А.А., Политов Д.В., Раевский Б.В., Белоконь М.М. Генетическая структура малонарушенных популяций ели финской Picea х fennica (Regel) Кот. // Проблемы лесоведения и лесоводства. Гомель: Институт леса 2005. С. 147-149.

28.Ильинов A.A., Политов Д.В. Раевский Б.В., Белоконь М.М. Особенности генетической структуры коренных ельников северо-запада таежной зоны России (на примере НП «Водлозерский») // Водлозерские чтения: Естественнонаучные и гуманитарные основы природоохранной и просветительской деятельности на охраняемых территориях Русскаого Севера. Петрозаводск: 2006. С. 93-96.

29. Крутовский К.В., Политов Д.В. Изучение меж- и внутривидовой дифференциации кедровых сосен Евразии с использованием изоферментных локусов и многомерного анализа // Молекулярные механизмы генетических процессов. Москва: Наука, 1992. С. 87-96.

30.Ларионова А.Я., Экарт А.К., Кравченко А.Н., Яхнева Н.В., Политов Д.В. Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. Генетическое разнообразие хвойных в Сибири // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Красноярск: 2004. С. 53-55.

31.Малюченко О.П., Политов Д.В. Белоконь Ю.С., Белоконь М.М. Генетическая дифференциация кедрового стланика Pinus pumila (Pall.) Regel в Прибайкалье // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть 2. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Т. 2. С. 38-45.

32.Мудрик O.A., Привал1хш С.М., Шрко Н.М., Пол1тов Д.В. Генетична м1нлив1сть материнських дерев та зародов íx насшня у р1зновисотних популящях Picea abies (L.) Karst, в Украшсысих Карпатах // Промышленная ботаника. - 2006. -Вып. 6.-С. 187-192.

33.Петрова Е.А., Горошкевич С.Н., Политов Д.В., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. Эколого-географическая дифференциация популяций сосны кедровой сибирской // Проблемы лесоведения и лесоводства. Гомель: Институт леса 2005. С. 176-178.

34. Политов Д.В., Крутовский К.В. Клинальная изменчивость и интрогрессивная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. Р. 78-89.

Тезисы докладов на конференциях:

35. Белоконь М.М., Политов Д.В. Оценка генетического разнообразия в популяциях корейской кедровой сосны (Pinus koraiensis Sieb, et Zucc.) // 1-ая молодежная школа-конференция "Сохранение биоразнообразия природных ресурсов" (27-30 сентября, 2000). Москва: ФГП "Интеграция", МГУ и РАН, 2000. С. 13.

36. Белоконь Ю.С., Политов Д.В. Белоконь М.М., Крутовский К.В. Генетическая дифференциация болотной и суходольной популяций сосны обыкновенной

(Pinus sylvestris L.) II Жизнь популяций в гетерогенной среде. Часть 2. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 23-24.

37. Белоконь Ю.С., Белоконь М.М., Голиков A.M., Политов Д.В. Сравнительный анализ генетической структуры сосняков Псковской области // Генетика в XXI веке: Современное состояние и перспективы развития. Москва: 2004. С. 192.

38. Белоконь М.М., Политов Д.В. Белоконь Ю.С. Геногеография сосны кедровой корейской (Pinus koraiensis Sieb, et Zucc.) и ее отношения с близкими видами сосен // Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития. Гомель: Институт леса, 2005. С. 195.

39. Крутовский К.В., Политов Д.В. Аллозимный полиморфизм в природной популяции сосны сибирской Pinus sibirica Du Tour II Проблемы прикладной и популяционной генетики. М.: 1987. С. 142.

40.Малюченко О.П., Белоконь Ю.С., Белоконь М.М., Политов Д.В. Генетические особенности береговых и горных популяций кедрового стланика в Прибайкалье // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона. Материалы международной конференции (7 - 10 сентября 1999 г.). Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1999. С. 45-46.

41.Малюченко О.П., Белоконь Ю.С., Белоконь М.М., Политов Д.В. Параметры системы скрещивания межвидового гибрида Pinus sibirica х Pinus pumila по данным изоферментного анализа // Научная генетическая конференция МСХА. М.: МСХА, 2002. С. 224-225.

42. Малюченко О.П., Политов Д.В. Белоконь Ю.С. Аллозимная гетерозиготность и инбридинг в популяциях кедрового стланика // Научная конференция молодых ученых «Ломоносов». Москва: Московский государственный университет, 1996.

43. Политов Д.В. Генетика популяций кедровых сосен // Проблемы лесоведения и лесоводства. Гомель: Институт леса, 2005. С. 178-179.

44. Политов Д.В. Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Генетика популяций кедровых сосен // Генетика в России и в мире. Материалы международной конференции. Москва: Институт общей генетики РАН, 2006. С. 156.

45. Политов Д.В., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Белоконь Ю.С., Крутовский К.В. Генетические доказательства естественной гибридизации между сибирской кедровой сосной Pinus sibirica и кедровым стлаником Pinus pumila (Pinaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, 26 - 29 мая 1998 г. Санкт-Петербург: 1998. Т. 2. С. 180.

46.Politov D.V. Population genetic structure dynamics in forest tree species with continuous and fragmented types of species ranges // Transformation to Continuous Cover Forestry in a Changing Environment, EFI conference. Bangor, Wales: European Forest Institute, 2004. P. 73.

47.Politov D.V., Palenova M.M., Korotkov V.N., Belyaeva T.V., Chumachenko S.I. Genecological database of Norway spruce in population genetic studies and ecomodelling // IUFRO Conference "Monitoring and Indicators of Forest Biodiversity in Europe - from Ideas to Operationality", 12 - 15 November 2003, Florence, Italy. 2003. P. 45.

48.Belokon M.M., Politov D.V., Belokon Yu.S. Contrasting patterns of spatial genetic differentiation in two East Asian five-needle pine species, Pinus koraiensis and P. armandii // IUFRO Working Party 2.02.15 The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines Conference, Valiug, Romania, Sept. 19-23, 2006. P. 6-7.

49. Politov Р.V., Belokon M.M., Belokon Yu.S. Allozyme variation in Swiss stone pine, Pinus cembra L. and Siberian stone pine, P. sibirica Du Tour: differentiation between populations and species // IUFRO Working Party 2.02.15 The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines Conference, Valiug, Romania, Sept. 19-23, 2006. P. 10-11.

50.Petrova E.A., Goroshkevich S.N., Politov D.V. Belokon M.M., Belokon Yu.S. Genetic Structure and Mating System of Pure Species and Hybrids in the Hybrid Zone Between Pinus sibirica Du Tour and Pinus pumila (Pall.) Regel // IUFRO Working Party 2.02.15 The Breeding and Genetic Resources of Five-Needle Pines Conference, Valiug, Romania, Sept. 19-23, 2006. P. 7-8.

Методические пособия.

51.Политов Д.В., Салменкова E.A., Глазер В.М. Метод электрофоретического анализа изоферментных систем: изучение генетического полиморфизма белков в популяциях. Методическое пособие к Большому практикуму по генетике на кафедре генетики и селекции Биологического факультета МГУ. М.: Диалог-МГУ, 2000. 22 с.

52.Сулимова Г.Е., Салменкова Е.А., Политов Д.В., Зинченко В.В., Глазер В.М. Практикум по полиморфизму ДНК и белков. Методическое руководство. М.: Ойкос, 2002. 80 с.

Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. Москва: Наука, 1983.-279 с.

Алтухов Ю. П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма// Успехи современной биологии.-1989а.-Т. 107.-№ З.-С. 323-340.

Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. Изд. 2-е. Москва: Наука, 1989Ь.-328 с.

Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения//Генетика.-1995.-Т. 31.-№ 10.-С. 1333-1357.

Алтухов Ю. П. Аллозимная гетерозиготность, возраст первой репродукции и продолжительность жизни у древесных // Доклады РАН.-1996а.-Т. 351.-№ 6.-С. 837-840.

Алтухов Ю. П. Гетерозиготность генома, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Доклады PAH.-1996b.-T. 348.-№ 6.-С. 842-845.

Алтухов Ю. П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика.-1998.-Т. 34.-№ 7.-С. 908-919.

Алтухов Ю. П. Гетерозиготность генома, интенсивность метаболизма и продолжительность жизни // Доклады РАН.-1999а.-Т. 369.-№ 5.-С. 704-707.

Алтухов Ю. П. Природоохранная генетика // Экология в России на рубеже XXI века. М.: Научный мир, 1999Ь.-С. 9-26.

Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. Изд. 3-е. Москва: ИКЦ Академкнига, 2003.-431 с.

Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях, (под М.: Наука, 2004.-619 с.

Алтухов Ю. П., Дуброва Ю. Е. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение // Успехи современной биологии.-1981.-Т. 91.-№ З.-С. 467-480.

Алтухов Ю. П., Корочкин JL И., Рычков Ю. Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. -1996.-Т. 32.-№ 6.-С. 1450-1473.

Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты, генетическая стабильность и изменчивость // Журнал общей биологии.-1970.-Т. 31.-№ 5.-С. 507-525.

Алтухов Ю. П., Гафаров Н. И., Крутовский К. В., Духарев В. А. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение 3. Корреляция между уровнями гетерозиготности и относительным количеством нежизнеспособных семян // Генетика.-1986а.-Т. 22.-№ 12.-С. 28252830.

Алтухов Ю. П., Крутовский К. В., Гафаров Н. И., Духарев В. А., Морозов Г. Ф. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение 1. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика.-1986b.-T. 22.-№ 8.-С. 2135-2151.

Андреев В. Н. Дендрология. Киев: Государственное издательство Украины, 1925.-145 с.

Арефьева JL П., Семихов В. Ф., Гринаш М. Н., Новожилова О. А., П.В. М. Иммунохимические связи в роде Pinus и его взаимоотношения с другими родами семейства Pinaceae // Бюллетень ГБС РАН.-2000.-Т. Вып. 179.-№ 126132.

Бакшаева В. И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 28-39.

Бакшаева В. И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Петрозаводск: 1966.-26 с.

Белоконь М. М., Политов Д. В., Белоконь Ю. С., Алтухов Ю. П. Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны, P. cembra L. в горных популяциях Альп и Восточных Карпат//Генетика.-2005.-Т. 41.-№ 11.-С. 1538-1551.

Бех И. А. Кедровники Южного Приобья. Новосибирск: Наука, СО, 1974.-212 с.

Бех И. А., Таран И. В. Сибирское чудо-дерево. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1979.-125 с.

Бобров А. В. Филогения хвойных (анализ современных представлений). М.: Наука, 2002.-194 с.

Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области // Советская ботаника.-1944.-Т. 2.-С. 3-20.

Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в флоре Байкальской Сибири // Ботанический журнал.-1961.-Т. 46.-№ 313-327.

Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова// Ботанический журнал.-1972.-Т. 57.-№ 8.-С. 865—879.

Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.-1974.-Т. 90.-№ 60—66.

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978.-188 с.

Боркин Л. Я., Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журнал общей биологии.-1980.-Т. 41.-№ 4.-С. 485-506.

Бударагин В. А. Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в Северном и Центральном Казахстане // Генетика,-1973.-Т. 9.-№ 9.-С. 41-52.

Буторина А. К., Мурая Л. С. Кариологическое изучение видов - интродуцентов // Актуальные проблемы генетики и селекции: Тез. обл. науч. конф. Воронеж, отд-ния ВОГиС им. Н. И. Вавилова. Воронеж: 1976.-С. 11-12.

Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. Н. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной // Селекционные основы повышения продуктивности лесов. Воронеж: 1979а.-С. 47—52.

Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. Н. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами // Доклады АН CCCP.-1979b.-T. 248.-№ 4.-С. 977—979.

Буторина А. К., Мурая JI. С., Поджидаева И. М., Белозерова М. М., Хатунцева JI. Н. Вариации по числу и локализации вторичных перетяжек в хромосомном наборе сосны обыкновенной // Структура и функции клеточного ядра: Тез. сообщ. УВсесоюз. симпозиума. М.: 1975.-С. 168—169.

Беликов А. В., Потенко В. В. Генетические ресурсы сосны корейской на Дальнем Востоке России. М.: Наука, 2006.-174 с.

Видякин А. И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке Европейской части СССР // Лесоведение.-1991а.-Т. З.-С. 45-52.

Видякин А. И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной// Лесоведение.-199Ib.-Т. 1.-С. 57-62.

Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994.-364 с.

Гафаров Н. И. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. // Дисс. канд. биол. наук. М.: Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова АН СССР, 1989.-103 с.

Геологический словарь. М.: Недра, 1973.-487 с.

Герман А. Б. Позднемеловой климат Евразии и Аляски. Труды Геологического института, вып. 559. М.: Наука, 2004.-157 с.

Голубец М. А. Современная трактовка вида Picea abies (L.) Karst, и его внутривидовых таксонов // Ботанический журнал.-1968.-V. 53.-№ 8. -Р. 10481062.

Гончаренко Г. Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналопя, 1999.-192 с.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ HAH Б, 2001.-197 с.

Гончаренко Г. Г., Потенко В. В. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии //Доклады АН СССР.-1990.-Т. 314.-№ 2.-С. 492-496.

Гончаренко Г. Г., Потенко В. В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской {Picea abies (L.) Karst, и ели сибирской {Picea obovaîa Ledeb.) // Генетика.-1991.-Т. 27.-№ Ю.-С. 1759-1772.

Гончаренко Г. Г., Силин А. Е. Популяционная и эволюционная генетика сосен Восточной Европы и Сибири. Минск: Тэхналопя, 1997.-191 с.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Крутовский К. В., Поджарова 3. С., Киргизов Н. Ю., Политов Д. В. Уровень генетической изменчивости у Pirns sibirica на Алтае // Доклады академии наук СССР.-1988.-Т. 299.-№ 1.-С. 222-225.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Поджарова 3. С., Крутовский К. В. Генетическая изменчивость у кедровой сосны сибирской // Доклады Академии наук БССР.-1987.-Т. 31.-№ 9.-С. 848-851.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Силин А. Е. Степень генетической подразделенное™ и дифференциации в природных популяциях кедровых сосен // Доклады академии наук СССР.-1991а.-Т. 317.-№ 6.-С. 1477-1483.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Силин А. Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinns pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина // Генетика.-1992а.-T. 28.-№ 7.-С. 107-119.

Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е., Силин А. Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinns sibirica Du Tour // Генетика.-1992b.-T. 28.-№ Ю.-С. 114-128.

Гончаренко Г. Г., Потенко В. В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тян-шанской Picea schrenkiana Fisch, et Mey. // Генетика.-1992с.-Т. 28.-№ 11.-С. 83-95.

Гончаренко Г. Г., Потенко В. В., Слободан Я. Н., Сидор А. И. Генетико-таксономические взаимоотношения между Picea abies (L.) Karst., P. montana Schur, и P. obovata Ledeb. // Доклады АН БССР.-1990.-Т. 34.-№ 4.-С. 361-364.

Гончаренко Г. Г., Силин А. Е., Падутов В. Е. Анализ сцепления и локализация некоторых генов, кодирующих изоферменты у сосны обыкновенной {Pinns sylvestris L.) и сосны крымской {Pinus pallasiana Asch., Graebn.) II Доклады АН CCCP.-1991b.-T. 321.-№6.-C. 1264-1268.

Горошкевич С. Н. О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinns pnmila (Pinaceae) в Прибайкалье II Ботанический журнал.-1999.-Т. 84.-№ 9.-С. 48-57.

Горошкевич С. Н. О межвидовых взаимоотношениях российских видов Pinus из группы СетЪгае в зонах перекрытия их ареалов // Проблемы вида и видообразования. Томск: 2000.-С. 36-38.

Горошкевич С. Н. Новые данные о возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumita в байкальской части ареалов // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина. Мат. III Рос. конф. Красноярск: РБО, Красноярское отделение, 2001.-С. 196-198.

Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984.-528 с.

Грант В. Эволюционный процесс (критический обзор эволюционной теории). М.: Мир, 1991.-488 с.

Гричук В. П. Растительность Европы в позднем плейстоцене // (под. ред.: И. П. Герасимов, А. А. Величко) Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982.-С. 92-109.

Гросвальд М. Г. Катастрофические наводнения в Евразии и полярных областях. М.: Научный мир, 1999.-120 с.

Гроссет Г. Э. Кедровый стланик. Материалы к изучению и хозяйственному использованию. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1959.140 с.

Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa Link. II Ботанический журнал.-1943.-Т. 28.-№ 5.-С. 191-202.

Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-

Добровольский В. К. Кедровые леса СССР и их использование. М.: Лесная промышленность, 1964.-186 с.

Дорофеев П. И. Третичные флоры бассейна р. Омолой // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972.-С. 41-113.

Древесные породы мира, в 3-х тт. М.: Лесная промышленность, 1982.-

Дыренков С. А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L.) Karst x Picea obovata Ledeb. на Вепсовской возвышенности // Ботанический журнал.-1978.-Т. 63.-№ 2.-С. 191205.

Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984.-176 с.

Жерихин В. В. Избранные труды. М.: Т-во научных изданий КМК, 2003.-542 с.

Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам //Журнал общей биологии.-1979а.-Т. 40.-№ 4.-С. 587-602.

Животовский Л. А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Серия общая генетика. Т. 8. Теоретическая популяционная генетика. М.: ВИНИТИ, 1979Ь.-С. 76-104.

Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984.-183 с.

Животовский Л. А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271 с.

Животовский Л. А., Духарев В. А. Гаметическая интеграция у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Молекулярные механизмы генетических процессов. Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М.: Наука, 1985.-С.

Земляной А. И. Полиэмбриональные семена кедра сибирского в условиях высокогорья // Половая репродукция хвойных. Материалы I Всесоюзного симпозиума. Новосибирск: Наука, 1973.-С. 96-99.

Ирошников А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: Изд-во ИЛиД СО РАН, 1974.-С. 77103.

Ирошников А. И. Кедровые сосны // Орехоплодные лесные культуры. М.: Лесная промышленность, 1978.-С. 236-254.

Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе // Записки Академии наук.-1885.-Т. 50, Прил. 4.-С. 1-638.

Козубов Г. М., Муратова Е. А. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986.-192 с.

Козубов Г. М., Тренин В. В., Тихова М. А., Кондратьева В. П. Репродуктивные структуры голосеменных. Л.: 1982.-104 с.

Колесников Б. П. Корейский кедр на советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. Владивосток: 1954.-С. 23-67.

Колесников Б. П. Кедровые леса Дальнего Востока. Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. 2(41). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-262 с.

Колесников Б. П. Кедровые сосны и кедровые леса СССР // Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР (Доклады К VI Мировому лесному конгрессу). М.: 1966.-С. 395-403.

Берингия в кайнозое, (под Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976.-594 с.

Концепция устойчивого управления лесами Российской Федерации. М.: Федеральная служба лесного хозяйства, 1998.-15 с.

Коропачинский И. Ю. Изучение гибридизационных процессов в дендрофлоре Сибири // Труды Института экологии растений и животных.-1975.-Т. 91.-С. 3037.

Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Академическое издательство "Гео", 2006.-233 с.

Короткий А. М., Гребенникова Т. А., Губарева Н. К. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем плейстоцене-голоцене // Вестник ДВО РАН.-1997.-Т. З.-С. 121-143.

Корочкин Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И., др. и. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977.-278 с.

Коршиков И. И., Мудрик Е. А. Генетическая гетерогенность урожая семян разных лет в природной популяции сосны крымской // (под. ред.: М. В. Роик)

Фактори експериментальной еволюцп органюмов. Кшв: Аграрна думка, 2004.-С. 234-238.

Коршиков И. И., Мудрик Е. А. Генетическая изменчивость растений и зародышей семян Pinus pallasiana D. Don в высотных поясах популяции горного Крыма // Экология.-2006.-Т. 2.-С. 89-94.

Коршиков И. И., Макогон И. В., Морозова Н. Н., Пирко Я. В. Гетерозиготностъ и индивидуальная изменчивость доли полных и пустых семян у ели европейской (Picea abies (L.) Karst, в первичном интродукционном насаждении // 1нтродукщя рослин.-2002.-Т. 3-4.-С. 88-92.

Коршиков И. И., Мудрик Е. А., Терлыга Н. С. Анализ генетической гетерогенности зародышей семян у деревьев с разной семенной продуктивностью в популяции сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don) в Крыму// Цитология и генетика.-2005.-Т. 39.-№ 2.-С. 27-33.

Кравченко А. Н., Ларионова А. Я. Генетический контроль изоферментов ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Приенисейской Сибири // Вестник СВНЦ ДВО РАН.-2006.-Т. 2.-С. 67-74.

Кравченко А. Н., Ларионова А. Я., Политов Д. В., Белоконь М. М., Белоконь Ю. С. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций ели сибирской в Западном Саяне // Проблемы вида и видообразования. Томск: Томский государственный университет, 2004.-С. 38-40.

Критерии и индикаторы. Критерии и индикаторы для сохранения и устойчивого развития бореальных лесов. Монреальский процесс. М.: ВНИИЦлесресурс, 1995.-26 с.

Крутовский К. В. От популяционной генетики к популяционной геномике лесных древесных видов: интегрированный популяционно-геномный подход // Генетика.-2006.-Т. 42.-№ 10.-С. 1304-1318.

Крутовский К. В., Гафаров Н. И. Наследование 6-фосфоглюконатдегидрогеназы ели европейской Picea abies (L.) Karst. Межаллельное взаимодействие локусов 6-Pgd-2 и 6-Pgd-3 II Генетика.-1987.-Т. 23.-№ 11.-С. 2073-2075.

Крутовский К. В., Политов Д. В. Изучение меж- и внутривидовой дифференциации кедровых сосен Евразии с использованием изоферментных локусов и многомерного анализа // Молекулярные механизмы генетических процессов. Москва: Наука, 1992.-С. 87-96.

Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика.-1987.-Т. 23.-№ 12.-С. 2216-2228.

Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour, сообщение II. Уровень аллозимного полиморфизма в природной популяции Западного Саяна. // Генетика,- 1988.-Т. 24.-№ 1.-С. 118-124.

Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour, сообщение IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями. // Генетика.-1989.-Т. 25.-№ 11.-С. 2009-2032.

Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика.-1990.-Т. 26.-№4.-С. 694-707.

Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения. М.: Изд-во АН СССР, 1961.257 с.

Крылов Г. В., Потапович В. И., Кожеватова Н. Ф. Типы леса Западной Сибири. Новосибирск: 1958.-210 с.

Крылов Г. В., Таланцев Н. К., Козакова Н. Ф. Кедр. М.: Лесная промышленность, 1983.-216 с.

Куприянова Л. А., Литвинцева М. В. Группа Cembra рода Pinus, ее объем и связи по палинологическим данным // Ботанический журнал.-1974.-Т. 59.-№ 5,-С. 630-644.

Ларионова А. Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика.-1995.-Т. 31.-№ 9.-С. 1261-1267.

Ларионова А. Я., Экарт А. К., Кравченко А. Н., Яхнева Н. В., Политов Д. В., Белоконь М. М., Белоконь Ю. С. Генетическое разнообразие хвойных Сибири // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004а.-С. 53-55.

Ларионова А. Я., Яхнева Н. В., Абаимов А. П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) // Генетика.-2004b.-T. 40.-№ 10.-С. 1370-1377.

Ларионова А. Я., Яхнева Н. В., Кузьмина Н. А. Генетическая изменчивость лиственницы сибирской в Нижнем Приангарье // Лесоведение.-2003.-Т. 4.-С. 1722.

Левитес Е. В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986.-144 с.

Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978.-352 с. Леса СССР. М.: Наука, 1969.-

Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982.-368 с.

Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978.-555 с.

Литвинцева М. В. Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов группы Cembra рода Pinns II Ботанический журнал.-1974.-Т. 10.-С. 1501-1505.

Малышев Л. И. Ошибочное мнение о произрастании кедрового стланика Pinns pumita (Pall.) Rgl. а Саянах II Ботанический журнал.-1960.-Т. 45.-№ 5.-С. 737739.

Мейен С. В. Органы размножения голосеменных и их эволюция (по палеоботаническим данным) // Журнал общей биологии.-1982.-Т. 43.-№ З.-С. 303-323.

Мейен С. В. Основы палеоботаники. Справочное пособие. Москва: Недра, 1987.-403 с.

Мейен С. В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. Москва: Наука, 1992.-173 с.

Меликян А. Л., Бобров А. В. Особенности репродуктивной стратегии и принципы диссеминации у растений-интродуцентов на примере рода Ртт Ь. и других представителей семейства Ршасеае Аёаш. // Материалы XXII научного совещания ботанических садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани. Сочи: 2003.-С. 53-56.

Меликян А. Л., Бобров А. В., Сорокин А. Л. Филогения СошГегае 8.1. по данным сравнительной морфологии женских репродуктивных органов // Материалы симпозиума, посвященного памяти Сергея Викторовича Мейена. М.: ГЕОС, 2001.-С. 131-135.

Милютин Л. И. Интрогрессивная гибридизация и ее значение для селекции древесных пород Сибири // Материалы науч. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока (селекция, семеноводство и интродукция древесных пород). Красноярск: ИЛид СО АН СССР, 1965.-С. 18-23.

Милютин Л. И. Гетерозисные формы лиственницы Чекановского // Лесное хозяйство.-1967.-Т. 7.-С. 48-50.

Милютин Л. И. Проблемы изучения гибридных популяций древесных растений // Вопросы лесоведения. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1970.-С. 303-310.

Милютин Л. И. Исследование популяций лиственниц методами фенетики // (под. ред.: А. В. Яблоков) Фенетика популяций. Москва: Наука, 1982.-С. 255260.

Милютин Л. И. Взаимоотношения и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов (на примере лиственниц сибирской и даурской): Дис. д-ра биол. наук. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1983.-418 с.

Милютин Л. И. Естественная гибридизация лиственниц сибирской и даурской на территории МНР // Природные условия и биологические ресурсы

Монгольской Народной Республики: Тез. докл. Междунар. конф. М.: Наука, 1986.-С. 93-94.

Милютин JI. И., Круклис М. В. Опыт анализа гибридных популяций лиственниц Забайкалья //Лесоведение.-1968.-Т. 100—104.

Милютин Л. И., Муратова Е. Н., Ларионова А. Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы сибирской и Сукачева // Лесоведение.-1993.-Т. 5.-С. 55-63.

Моложников В. Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья. Л.: Наука, 1975.-203 с.

Мочалова О. А. О новом местонахождении ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Крайнем Северо-Востоке Азии // Ботанический журнал.-1996.-V. 81.-№ 12. -Р. 127-133.

Мочалова О. А., Хорева М. Г. Флористические находки на юге Магаданской области//Ботанический журнал.-1999.-Т. 84.-№2.-С. 133-139.

Мудрик Е. А. Динамика генетической структуры природных популяций некоторых видов семейства Pinaceae в Украине. Дисс. канд. биол. наук. Киев: 2006.-200 с.

Муратова Е. Н., Круклис М. В. Хромосомные числа голосеменных растений. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1988.-118 с.

Нейштадт М. И. О корейском кедре на советском Дальнем Востоке, как "реликте" третичного времени // Доклады академии наук СССР.-1952.-Т. 86.-№ 2.-С. 425-428.

Нейштадт М. И. История растительного покрова СССР по данным пыльцевого анализа// Вопросы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1954.-С. 575-590.

Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-404 с.

Непомилуева Н. И. Кедр сибирский на северо-востоке Европейской части СССР. Л.: Наука, 1974.-184 с.

Орехова Т. П. Семена сосны корейской (Pinus koraiensis Sieb et Zucc.): (биологическая характеристика, биохимический состав, рекомендации по сборке и длительному хранению). Владивосток: 2004.-63 с.

Орешкова Н. В., Ларионова А. Я. Внутривидовая дифференциация лиственницы Гмелина // Вестник Томского государственного университета. Приложение (Доклады III Международной конференции « Проблема вида и видообразования», Томск, ТГУ, 20-22 октября 2004 г.).-2004.-Т. 10.-С. 82-85.

Падутов В. Е. Генетические ресурсы и таксономические взаимоотношения основных хвойных видов Восточной Европы, Сибири и прилегающих регионов (на примере родов Picea и Pinus). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Минск: Институт генетики и цитологии HAH Беларуси, 2002.-38 с.

Пирко H. М. Популяционно-генетическая изменчивость пихты белой (Abies alba Mill.) в Украинских Карпатах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев: Ин-т клеточной биологии и генетической инженерии НАНУ, 2005.-20 с.

Пирко Я. В. Генетическая изменчивость сосны кедровой европейской Pinns cembra L. в природной популяции Украинских Карпат // Проблеми фшологи рослин i генетики на рубежг третього тисячолгття. Киев: 1нсгитут ф13Юлогн рослин i генетики HAH Украины, 2000.-С. 105.

Писаренко А. И., Редько Г. И., Мерзленко М. Д. Искусственные леса. Москва: ЮНИФИР, совм. с ВНИИЦлесресурс, 1992.-308 с.

Поварницын В. А. Кедровые леса СССР // Красноярск: Изд. Сиблти, 1944.-С. 220.

Подогас А. В. Генетическая дифференциация рода Pinus по аллозимным локусам. Дисс. канд. биол. наук. Москва: Институт общей генетики им. Н. И. Вавилова, 1993.-154 с.

Подогас А. В., Шурхал А. В., Семериков А. В., Ракицкая Т. А. Генетическая изменчивость хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) II Генетика.-1991.-T. 27.-№4.-C. 695-703.

Политов Д. В. Древесные растения // Алтухов, Ю.П. и др. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука, 2004.-С. 254-326.

Политов Д. В. Генетика популяций кедровых сосен // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет): Сборник научных трудов ИЛ HAH Беларуси. Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2005.-С. 178-179.

Политов Д. В., Крутовский К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение V. Анализ системы скрещивания//Генетика.-1990.-Т. 26.-№ 11.-С. 1309-1316.

Политов Д. В., Крутовский К. В. Клинальная изменчивость и интрогрессивная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1998.-С. 78-89.

Политов Д. В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение III. Сцепление изоферментных локусов // Генетика.-1989.-Т. 25.-№9.-С. 1606-1618.

Политов Д. В., Крутовский К. В., Алтухов Ю. П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика,-1992.-Т. 28.-№ 1.-С. 93-114.

Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат. Москва: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1949.-303 с.

Попов П. П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение.- 1980.-Т. 6.-С. 19-25.

Попов П. П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение.-1991.-Т. 5.-С. 26-32.

Попов П. П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей европейской и сибирской на структуру и дифференциацию популяций // Экология.-1992.-Т. 5.-С. 10-17.

Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение,-1999а.-Т. 1.-С. 68-73.

Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири (популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение). Новосибирск: Наука, 1999Ь.-169 с.

Попов П. П. Ель европейская и сибирская. Новосибирск: Наука, 2005.-231 с.

Потенко В. В., Беликов А. В. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций корейской кедровой сосны на российском Дальнем Востоке//Лесоведение.-1999.-Т. 4.-С. 10-15.

Потенко В. В., Беликов А. В. Генетическая изменчивость и система скрещивания Pinus koraiensis Sieb, et Zucc // Лесоведение.-2002.-Т. 4.-C. 44-52.

Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.-176 с.

Развитие природной среды в плейстоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-

Райт Д. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978.-470 с.

Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-248 с.

Семериков В. Л., Шурхал А. В., Подогас А. В., Ракицкая Т. А. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика.-1991.-Т. 27.-№ 9.-С. 1590-1596.

Семечкин И. В., Поликарпов Н. И., Ирошников А. И., и. др. Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985.-258 с.

Скупченко Л. А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР // Лесоведение.-1975.-Т. 5.-С. 70-74.

Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. Т. 1. (под М.: Наука, 2004.-479 с.

Смолоногов Е. П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины. Свердловск: Наука. Уральское отделение, 1990.-288 с.

Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985.-272 с.

Сочава В. Б. Проблемы физической географии и геоботаники. Избранные труды. Новосибирск: 1986.-344 с.

Страхов В. В., Писаренко А. И., Борисов В. А. Глобализация лесного хозяйства. Москва: ВНИИЦлесресурс, 2001.-400 с.

Сукачёв В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. М.- Л.: Гослестехиздат, 1938.-574 с.

Тахтаджян А. Л. Подкласс хвойные или пиниды (Ршёае). Общая характеристика // (под. ред.: А. А. Федоров) Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978.-С. 317-335.

Тимерьянов А. Ш., Шигапов 3. X., Янбаев Ю. А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Ьапх яикасгеми БуЬ) на Южном Урале // Генетика. -1994.-Т. 30.-№ 9.-С. 1243-1247.

Титов Е. В. Опыт скрещивания кедра сибирского с другими соснами в условиях северо-восточного Алтая // Лесоведение.-1977.-Т. 4.-№ 81-87.

Титов Е. В. Межвидовая гибридизация кедровых сосен // (под. ред.: А. П. Царев) Гибридизация лесных древесных пород. Воронеж: Гос. ком. СССР по лесу, ЦНИИЛГиС, 1988.-С. 76-84.

Тихомиров Б. А. Кедровый стланик, его биология и использование. Москва: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1949.-106 с.

Толмачев А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-155 с.

Третьякова И. Н. Нормальное и аномальное развитие макрогаметофита, опыление и эмбриогенез кедра сибирского // (под. ред.: Л. И. Милютин) Подукгивность лесов. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 45-59.

Третьякова И. Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты. Новосибирск: Наука, сбирское отделение, 1990.-157 с.

Тюлина Л. Н. Растительность южной части Баргузинского хребта. Новосибирск: Наука, СО, 1981.-85 с.

Удра И. Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова Думка, 1988.-198 с.

Урусов В. М. География хвойных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995.-251 с.

Жизнь растений. Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. (подМ.: Просвещение, 1978.-448 с.

Филипчук А. Н., Борисов В. А. Глобальная оценка лесных ресурсов Земли. М.: ВНИИЦЛесресурс, 1998.-32 с.

Хоментовский П. А. Экология кедрового стланика на Камчатке. Владивосток: Дальнаука, 1995.-227 с.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-277 с.

Шершукова О. П. Кариотип ели аянской // Лесоведение.-1976.-Т. 2.-С. 58-64.

Шершукова О. П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая // Научные основы селекции хвойных древесных пород. М.: 1978.-С. 8286.

Шимак М. Полиэмбриональные семена в арктических областях // Половая репродукция хвойных. Материалы I Всесоюзного симпозиума. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1973.-С. 83-95.

Шурхал А. В., Подогас А. В., Животовский Л. А. Генетическая дифференциация 18 видов сосен по аллозимным локусам: род Pinus, подрод Sirobus, подрод Pinus //Доклады АН СССР.-1991.-Т. 316.-№484-488.

Шурхал А. В., Подогас А. В., Животовский Л. А. Уровни генетической дифференциации жестких сосен, род Pinus, подрод Pinus, по данным аллозимной изменчивости//Генетика.-1993.-Т. 29.-№ 1.-С. 77-90.

Янбаев Ю. А., Шигапов 3. X., Путенихин В. П., Бахтиярова Р. М. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале//Генетика.-1997.-Т. 33.-№9.-С. 1244-1249.

Aagaard J. Е., Krutovskii К. V., Strauss S. Н. RAPD markers of mitochondrial origin exhibit lower population diversity and higher differentiation than RAPDs of nuclear origin in Douglas fir // Molecular Ecology.-1998.-V. 7.-№ 7. -P. 801-812.

Adams W. Т., Joly R. J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // Journal of Heredity.-1980a.-V. 71.-№ 33-40.

Adams W. Т., Joly R. J. Linkage relationships among twelve allozyme loci in loblolly pine //Journal of Heredity.-1980b.-V. 71.-№ 179-202.

Adams W. Т., Neale D. В., Doerksen A. H., Smith D. B. Inheritance and linkage of isozyme variants from seed and vegetative bud tissues in coastal Douglas-fir [Pseudotsuga menziesii var. menziesii (Mirb.) Franco] // Silvae Genetica.-1990.-V. 39.-№ 3/4. -P. 153-167.

Aebersold P. В., Winans G. A., Teel D. J., Milner G. В., Utter F. M. Manual for starch gel electrophoresis: A method for the detection of genetic variation. US Department of Commerce. NOAA Technical Report NMFS 61, 1987.-19 p.

Agee J. K. Fire and pine ecosystems // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,-1998.-P. 193218.

Ahuja M. R. Recent advances in molecular genetics of forest trees // Euphytica.-2001.-V. 121.-№ 2. -P. 173-195.

Ahuja M. R. Polyploidy in gymnosperms: Revisited // Silvae Genetica.-2005.-V. 54.-№ 2. -P. 59-69.

Ahuja M. R., Neale D. B. Origins of polyploidy in coast redwood (Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.) and relationship of coast redwood to other genera of Taxodiaceae // Silvae Genetica.-2002.-V. 51.-№ 2-3. -P. 93-100.

Alden B. Taxonomy and geography of the Genus Picea II International Dendrology Society Year Book. Hunstanton, Norfolk-London: Witley Press Ltd.,-1986.-P. 85-96.

Alexandrov A. H., Dobrev R., Tsakov H. Genetic and conservation research on Pinus peuce in Bulgaria // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 61-63.

Allendorf F. W., Knudsen K. L., Blake G. M. Frequencies of null alleles et enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics.-1982.-V. 100.-№ 3. -P. 497-504.

Altukhov Y. P. The role of balancing selection and overdominance in maintaining allozyme polymorphism//Genetica.-1991.-V. 85.-№ 1. -P. 79-90.

Andresen J. W., Steinhoff R. J. The taxonomy of Pinus flexilis and P. strobiformis II Phytologia.-1971.-V. 22.-№ 57-70.

Arcade A., Anselin F., Rampant P. F., Lesage M. C., Paques L. E., Prat D. Application of AFLP, RAPD and ISSR markers to genetic mapping of European and Japanese larch // Theoretical and Applied Genetics.-2000.-V. 100.-№ 2. -P. 299-307.

Bakshi M. Allozyme variation in natural population of Blue pine (Population structure, genetic variatuion and differentiation in Pinus wallichiana II (ed. by S. S. Negi, D. K. Srivastava, S. Nautiyal) Studies on Himalayan pines. Dehra Dun, India: Forest Research Institute,-2006.-P. 80-91.

Bartels H. Genetic control of multiple esterases from needles and macro-gametophytes of Picea abies II Planta.-1971a.-V. 99.-№ 283-289.

Bartels H. Isoenzymes and their significance for forest tree breeding and genetics // Allgemeine Forstzeitschrifl.-1971b.-V. 3.-№ 50-52.

Beaulieu J., Simon J. P. Genetic structure and variability in Pinus strobus in Quebec // Canadian Journal of Forest Research.-1994.-V. 24.-№ 8. -P. 1726-1733.

Beaulieu J., Simon J. P. Mating system in natural populations of eastern white pine in Quebec // Canadian Journal of Forest Research.-1995.-V. 25.-№ 10. -P. 1697-1703.

Belletti P., Gullace S. Genetic variation and structure among Swiss stone pine (Pinus cembra) and Scots pine (Pinus sylvestris) populations in the western Italian Alps // Sherwood - Foreste ed Alberi Oggi.-1999.-V. 5.-№ 4. -P. 11-16.

Belletti P., Lanteri S. Allozyme variation among European beech (Fagus sylvatica L.) stands in Piedmont, north-western Italy // Silvae Genetica.-1996.-V. 45.-№ 1. -P. 3337.

Bergmann F. Genetische Untersuchungen bei Picea abies mit Hilfe des IsoenzymIdentifizierung. 1. Möglichkeiten fur genetische Zertifizierung von Forstsaatgut II Allgemeine Forst- und Jagdzeitung.-1971.-V. 142.-№ 11. -P. 278-280.

Bergmann F. Genetic investigations on Picea abies with the aid of iso-enzyme identification. Part III. Geographical variation at 2 esterase and 2 leucine-aminopeptidase loci in the Swedish Spruce populations // Silvae Genetica.-1973.-V. 22.-№ 3. -P. 63-66.

Bergmann F. The genetics of some isoenzyme systems in spruce endosperm (Picea abies) II Genetica.-1974.-V. 6.-№ 3. -P. 353-360.

Bergmann F. Adaptive acid phosphatase polymorphism in conifer seeds // Silvae Genetica.-1975.-V. 24.-№ 5/6. -P. 175-177.

Bergmann F. The allelic distribution at an acid phosphatase locus in Norway Spruce (Picea abies) along similar climatic gradients // Theoretical and Applied Genetics.-1978.-V. 52.-№ 57-64.

Bergmann F., Gregorius H. R. Comparison of the genetic diversities of various populations of Norway Spruce (Picea abies) II Proceedings of the Conference on Biochemical Genetics of Forest Trees (Umea, Sweden, 1978). Uppsala, Sweden: Swedish University of Agricultural Sciences,-1979.-P. 99-107.

Bergmann F., Scholz F. Effects of selection pressure by S02 pollution on genetic structure of Norway Spruce (Picea abies) II Population Genetics in Forestry. Berlin -Heidelberg - New-York - Tokyo: Springer-Verlag,-1985.-P. 267-275.

Bergmann F., Scholz F. The impact of air pollution on the genetic structure of Norway spruce // Silvae Genetica.-1987.-V. 36.-№ 2. -P. 80-83.

Betancourt J. L., Schuster W. S., Mitton J. B., Anderson R. S. Fossil and genetic history of a pinyon pine (Pinus edulis) isolate // Ecology.-199l.-V. 72.-№ 5. -P. 16851697.

Binelli G., Bucci G. A genetic linkage map of Picea abies Karst. based on RAPD markers as a tool in population genetics 11 Theoretical and Applied Genetics.-1994.-V. 88.-№ 3-4. -P. 283-288.

Bingham R. T. Taxonomy, crossability, and relative blister rust resistance of 5-needled white pines // (ed. by R. T. Bingham, R. J. Hoff, G. I. McDonald) Biology of Rust Resistance in Forest Trees. Washington, DC: U.S. Department of Agriculture,-1972.-P. 271-280.

Bingham R. T., Hoff R. J., Steinhoff R. J. Genetics of western white pine. Washington, DC: USDA Forest Service, 1972.-28 p.

Blada I. Juvenile blister rust resistance and height growth of Pinus strobus x P. peuce F1 hybrids // Silvae Genetica.-1989.-V. 38.-№ 2. -P. 45-49.

Blada I. Nuclear and extranuclear genetic effects in F1 reciprocal hybrids between Pinus strobus and P. peuce I I Silvae Genetica.-1992.-V. 41.-№ 1. -P. 34-38.

Blada I. Interspecific hybridization of Swiss stone pine (Pinus cembra L.) // Silvae Genetica.-1994.-V. 43.-№ 1. -P. 14-20.

Blada I. Genetic variation in blister-rust resistance and growth traits in Pinus strobus x P.peuce hybrid at age 17: (Experiment 2) // Silvae Genetica.-2000a.-V. 49.-№ 2. -P. 71-78.

Blada I. Genetic variation in blister rust resistance and growth traits in Pinus strobus x P. peuce hybrid at age 17 (experiment 1) // Forest Genetics.-2000b.-V. 7.-№ 2. -P. 109-120.

Bobola M. S., Eckert R. T„ Klein A. S., Stapelfeldt K., Hillenberg K. A., Gendreau S. B. Hybridization between Picea rubens and Picea mariana: Differences observed

between montane and coastal island populations // Canadian Journal of Forest Research.-1996a.-V. 26.-№ 3. -P. 444-452.

Bobola M. S., Eckert R. Т., Klein A. S., Stapelfeldt K., Smith D. E., Guenette D. Using nuclear and organelle DNA markers to discriminate among Picea rubens, Picea mariana, and their hybrids // Canadian Journal of Forest Research.- 1996b.-V. 26.-№ 3. -p. 433-443.

Bobrov A. V. F. C., Melikian A. P. Systematics of Coniferae // XVI International Botanical Congress (St. Louis, August 1-7,1999). Abstracts. St. Louis: Missouri Botanical Garden,-1999.-P. 340.

Bobrov A. V. F. C., Sorokin A. N. General trends of seed coat evolution in conipherophytes // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г. СПб: 2002.-Р. 201.

Bodenes С., Laigret F., Kermer A. Inheritance and molecular variations of PCR-SSCP fragments in pedunculate oak (Quercus robur L) // Theoretical and Applied Genetics.-1996.-V. 93.-№ 3. -P. 348-354.

Bohlmann J., Meyer-Gauen G., Croteau R. Plant terpenoid synthases: Molecular biology and phylogenetic analysis // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.-1998.-V. 95.-№ 8. -P. 4126-4133.

Boscherini G., Morgante M., Rossi P., Vendramin G. G., Vicario F. Detection of DNA polymorphisms in Pinus leucodermis Ant. using random amplification // Forest Genetics.-1994.-V. l.-№3. -P. 131-137.

Botstein D., White R. L., Skolnick M., Davis R. L. // Journal of Human Genetics.-1980.-V. 32.-№314.

Boyle Т. В., Morgenstern E. K. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of black spruce in New Brunswick // Canadian Journal of Forest Research.-1985.-V. 15.-№ 5. -P. 992-996.

Brown A. D., Barrett S. H., Moran G. F. Mating system estimation in forest trees: Models, methods and meanings // (ed. by H.-R. Gregorius) Population Genetics in

Forestry. Lecture Notes in Biomathematics 60. Berlin - Heidelberg - New-York -Tokyo: Springer-Verlag,-1985.-P. 32-49.

Brown A. D., Weir S. D. Measuring genetic variability in plant populations // Isozymes in Plant Genetics and Breeding. 1983.-P. 219-239.

Brown A. H. D., Burdon J. J., Jarosz A. M. Isozyme analysis of plant mating systems // Isozymes in plant biology. Dioscorides Press; Portland Oregon; USA,-1989.-P. 7386.

Brown G. R., Gill G. P., Kuntz R. J., Langley C. H., Neale D. B. Nucleotide diversity and linkage disequilibrium in loblolly pine // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.-2004.-V. 101.-№ 42. -P. 15255-15260.

Bruederle L. P., Tomback D. F., Kelly K. K., Hardwick R. C. Population genetic structure in a bird-dispersed pine, Pinus albicaulis (Pinaceae) // Canadian Journal of Botany.-1998.-V. 76.-№ 1. -P. 83-90.

Brunei D., Rodolphe F. Genetic neighborhood structure in a population of Picea abies LII Theoretical and Applied Genetics.-1985.-V. 71.-№ 101-110.

Buchert G. P., Rajora O. P., Hood J. V., Dancik B. P. Effects of harvesting on genetic diversity in old growth eastern white pine in Ontario, Canada // Conservation Biology.-1997.-V. ll.-№3. -P. 747-758.

Bush R. M., Smouse P.E., Ledig F. T. The fitness consequences of multiple-locus heterozygosity: the relationship between heterozygosity and growth rate in pitch pine {Pinus rigida Mill.) // Evolution.-1987.-V. 41.-№ 4. -P. 787-798.

Bush R. M., Smouse P. E. The impact of electrophoretic genotype on life history traits in Pinus taeda II Evolution.-199l.-V. 45.-№ 3. -P. 481-498.

Bush R. M., Smouse P. E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees // New Forests.-1992.-V. 6.-№ 1-4. -P.

Cato S. A., Corbett G. E., Richardson T. E. Evaluation of AFLP for genetic mapping in Pinus radiata D-Don // Molecular Breeding.-1999.-V. 5.-№ 3. -P. 275-281.

Cervera M. T., Remington D., Frigerio J. M., Storme V., Ivens B., Boerjan W., Plomion C. Improved AFLP analysis of tree species // Canadian Journal of Forest

Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere.-2000.-V. 30.-№ 10. -P. 16081616.

Chagne D., Lalanne C., Madur D., Kumar S., Frigerio J. M., Krier C., Decroocq S., Savoure A., Bou-Dagher-Kharrat M., Bertocchi E., Brach J., Plomion C. A high density genetic map of maritime pine based on AFLPs // Annals of Forest Science.-2002.-V. 59.-№ 5-6. -P. 627-636.

Chakraborty R. A note on Nei's measure of gene diversity in a substructured population // 1974.-V. 21.-№ 85-88.

Chakraborty R., Leimar 0. Genetic variation within a subdivided population // Population Genetics and Fishery Management. 1987.-P. 89-120.

Chamberlain C. J. Gymnosperms: Structure and Evolution. 3rd ed. New York: Dover Publ., 1966.-484 p.

Cheliak W. M., Dancik B. P., Morgan K., Yeh F. C. H., Strobeck C. Temporal variation of the mating system in a natural population of jack pine // Genetics.-1985.-V. 109.-№ 3. -P. 569-584.

Cheliak W. M., Morgan K., Dancik B. P., Strobeck C., Yeh F. C. Segregation of allozymes in megagametophytes of viable seed from a natural population of jack pine Pinus banksiana Lamb. // Theoretical and Applied Genetics.-1984.-V. 69.-№ 145151.

Cheliak W. M., Morgan K., Strobeck C., Yeh F. C., Dancik B. P. Estimation of mating system parameters in plant populations using the EM algorithm // Theoretical and Applied Genetics.-1983.-V. 65.-№ 157-161.

Cheliak W. M., Pitel J. A. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest tree species. Chalk River, Ontario: 1984.-49 p.

Cheliak W. M., Pitel J. A. Inheritance and linkage of allozymes in Larix laricina II Silvae Genetica.-1985.-V. 34.-№4-5. -P. 142-148.

Cheliak W. M., Skroppa T., Pitel J. A. Genetics of the polycross. I. Experimental results from Norway Spruce // Theoretical and Applied Genetics.-1987.-V. 73.-№ 321-329.

Chevalier A. Notes sur les coniferes de l'lndochine // Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop.-1944.-V. 24.-№ 7-34.

Choi W., Suh G., Yeo J., Tak W. Genetic variation and structure of Korean pine (Pinus koraiensis) among the populations from Manchuria and Korea // Research Report of the Forest Genetics Research Institute (Kyonggido).-1995.-V. No. 31. -P. 30-41.

Clayton J. W., Tretiak D. N. Amino-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis // Journal of Fisheries Research Board Canada.-1972.-V. 29.-№ 11691172.

Cobb N. S., Mitton J. B., Whitham T. G. Genetic-variation associated with chronic water and nutrient stress in Pinyon pine // American Journal of Botany.-1994.-V. 81.-№ 7. -P. 936-940.

Collignon A. M., Van de Sype H., Favre J. M. Geographical variation in random amplified polymorphic DNA and quantitative traits in Norway spruce // Canadian Journal of Forest Research.-2002.-V. 32.-№ 2. -P. 266-282.

Conkle M. T. Inheritance of alcohol dehydrogenase and leucine aminopeptidase isozymes in knobcone pine // Forest Science.-1971.-V. 17.-№ 2. -P. 190-194.

Conkle M. T. Analyzing genetic diversity in conifers - isozyme resolution by starch gel electrophoresis // USDA Forest Service Research Note.-1972.-V. PSW-264.-№ 15.

Conkle M. T. Isozyme variation and linkage in six conifer species // Proceedings of the Symposium on Isozymes in the North American Forest Trees and Forest Insects (Berkeley, California, 1979). Berkeley, California: Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station, USDA Forest Service General Technical Report PSW-48 -1981.-P. 11-17.

Conkle M. T. Genetic diversity - seeing the forest through the trees // New Forests.-1992.-V. 6.-№ 1. -P. 5-22.

Conkle M. T., Hodgskiss P. D., Nunnally L. B., Hunter S. C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. USDA Forest Service General

Technical Report PSW-64. Berkeley, California: USFS, Pacific SW. Forest and Range Expt. Sta., 1982.-18 p.

Conkle M. T., Schiller G., Grunwald C. Electrophoretic analysis of diversity and phylogeny of Pinus brutia and closely related taxa // Systematic Botany.-1988.-V. 13.-№3.-P. 411-424.

Copes D. L. Isoenzyme uniformity in western red cedar seedlings from Oregon and Washington // Canadian Journal of Forest Research.-198 l.-V. 11.-№ 2. -P. 451-453.

Costa P., Pot D., Dubos C., Frigerio J. M., Pionneau C., Bodenes C., Bertocchi E., Cervera M. T., Remington D. L., Plomion C. A genetic map of Maritime pine based on AFLP, RAPD and protein markers // Theoretical and Applied Genetics.-2000.-V. 100.-№ 1. -P. 39-48.

Critchfield W. B. Hybridization and classification of the white pines of the section Strobus II Taxon.-1986.-V. 35.-№ 4. -P. 647-656.

Critchfield W. B., Little E. L. Geographic distribution of the pines of the world. Washington, D. C.: U. S. Department of Agriculture Forest Service Miscellaneous Publication 991, 1966.-97 p.

Dallimore W., Jackson A. B. A handbook of Coniferae and Ginkgoaceae / 4th ed. London: 1966.-729 p.

Dancik B. P., Yeh F. C. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus conforta var. latifolia) and jack pine (P. banksiana) in Alberta // Canadian Journal of Genetics and Cytology.-1983.-V. 25.-№ 1. -P. 57-64.

Danzmann R. G., Buchert G. P. Isozyme variability in central Ontario jack pine (Pinus banksiana) // Proceedings of the 28th Northeastern Forest Tree Improvement Conference. 1983.-P. 232-248.

David A. J., Keathley D. E. Inheritance of mitochondrial DNA in interspecific crosses of Picea glauca and Picea omorika II Canadian Journal of Forest Research.-1996.-V. 26.-№ 3. -P. 428-432.

de Ferré Y. Validité de l'espèce Pinus pumila et affinités systématique II Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de Toulouse.-1966,-V. 102.-№ 2-3. -P. 351-356.

Delgado P., Pinero D., Chaos A., Perez-Nasser N., Alvarez-Buylla E. R. High population differentiation and genetic variation in the endangered Mexican pine Pinus rzedowskii (Pinaceae) // American Journal of Botany.-1999.-V. 86.-№ 5. -P. 669-676.

Dempster A. P., Laird N. M., Rubin D. B. Maximum likelihood from incomplete data via the EM algorithm // Journal of Royal Statistical Society.-1977.-V. SerB39.-№ 1. -P. 1-38.

Deverno L. L., Charest P. J., Bonen L. Inheritance of mitochondrial DNA in the conifer Larix II Theoretical and Applied Genetics.-1993.-V. 86.-№ 2-3. -P. 383-388.

DeVerno L. L., Mosseler A. Genetic variation in red pine (Pinus resinosa) revealed by RAPB and RAPD-RFLP analysis // Canadian Journal of Forest Research.-1997.-V. 27.-№ 8. -P. 1316-1320.

Dietrich A. G. Flora der Gegend um Berlin. Berlin: G.E.Nauck, 1824.-

Dogra P. D. Seed sterility and disturbances in embryogeny in conifers with particular reference to seed testing and tree breeding in Pinaceae // Stud For Sue (Studia Forestalia Suecica?).-1967.-V. 45.-№ 96.

Dorman K. W. The Genetics and Breeding of Southern Pines. 1976.-407 p.

Doyle J. Aspects and problems of conifer embryology // Advan Sci.-1957.-V. 14.-№ 54. -P. 120-130.

Dunlap J. M., Stettler R. F. Genetic variation and productivity of Populus trichocarpa and its hybrids. X. Trait correlations in young black cottonwood from four river valleys in Washington//Trees-Structure and Function.-1998.-V. 13.-№ 1. -P. 28-39.

Echt C. S., MayMarquardt P. Survey of microsatellite DNA in pine // Genome.-1997.-V. 40.-№ l.-P. 9-17.

Echt C. S., MayMarquardt P., Hseih M., Zahorchak R. Characterization of microsatellite markers in eastern white pine // Genome.-1996.-V. 39.-№ 6. -P. 11021108.

Echt C. S., Vendramin G. G., Nelson C. D., Marquardt P. Microsatellite DNA as shared genetic markers among conifer species // Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere.-1999.-V. 29.-№ 3. -P. 365-371.

Eckert R. T., Joly R. J., Neale D. B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Canadian Journal of Forest Research.-198 l.-V. 11.-№ 573-579.

El-Kassaby Y. A. Genetic variation within and among conifer populations: review and evaluation of methods // (ed. by S. Fineschi, M. E. Malvolti, F. Cannata, H. H. Hattemer) Biochemical Markers in the Population Genetics of Forest Trees (Proceedings of the International Workshop, Porano-Orvieto, Italy, October 1988). The Hague: SPB Academic Publishing B. V.,-1991.-P. 59-74.

El-Kassaby Y. A., Meagher M. D., Parkinson J., Portlock F. T. Allozyme inheritance, heterozygosity and outcrossing rate among Pinus montícola near Ladysmith, British Columbia // Heredity.-1987.-V. 58.-№ 2. -P.

El-Kassaby Y. A., Ritland K., Fashler A. K., Devitt W. B. The role of reproductive phenology upon the mating system of a Douglas-fir seed orchard // Silvae Genetica.-1988.-V. 37.-№ 2. -P. 76-82.

El-Kassaby Y. A., Sziklai 0., Yeh F. C. Linkage relationships among 19 polymorphic allozyme loci in coastal Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii var. menziesii) // Canadian Journal of Genetics and Cytology.-1982.-V. 24.-№ 101-108.

Emebiri L. C., Devey M. E., Matheson A. C., Slee M. U. Linkage of RAPD markers to NESTUR, a stem growth index in radiata pine seedlings // Theoretical and Applied Genetics.-1997.-V. 95.-№ 1-2. -P. 119-124.

Engelmann G. Revision of the genus Pinus and description of Pinus elliotii II Trans. St.-Louis Acad. Sci.-1880.-V. 4.-№ 1. -P. 161-189.

Epperson B. K., Allard R. W. Allozyme analysis of the mating system in lodgepole pine populations // Journal of Heredity.-1984.-V. 75.-№ 212-214.

FAO (Ed.). Forest Resources Assessment 1990. Tropical Countries. FAO Forestry Paper 112. Rome, Italy: FAO, 1993.-101 p.

Farjon A. Pines: Drawings and descriptions of the genus Pinus. Leiden: Brill, Backhuys, 1984.-220 p.

Farjon A. Pinaceae: Drawings and descriptions of the genera. Konigstein, Germany: Koelzt, 1990.-330 p.

Felsenstein J. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2) // Cladistics -1989.-V. 5.-№ 164-166.

Feret P. P. Isoenzyme variation in Picea glauca (Moench) Voss seedlings // Silvae Genetica.-1971.-V. 20.-№ 46-50.

Florin R. Evolution in Cordaites and Conifers // Acta Horti Bergiani.-1951.-V. 15.-№ 11.-P. 285-388.

Fowler D. P., Morris R. W. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity // Canadian Journal of Forest Research.-1977.-V. 7.-№ 343-347.

Furnier G. R., Adams W. T. Geographic patterns of allozyme variation in Jeffrey pine //American Journal of Botany.-1986,-V. 73.-№ 7. -P. 1009-1015.

Furnier G. R., Knowles P., Aleksiuk M. A., Dancik B. P. Inheritance and linkage of allozymes in seed tissue of whitebark pine // Canadian Journal of Genetics and Cytology.-1986.-V. 28.-№ 4. -P. 601-604.

Furnier G. R., Knowles P., Clyde M. A., Dancik B. P. Effects of avian seed dispersal on the genetic structure of whitebark pine populations // Evolution.-1987.-V. 41.-№ 3. -P. 607-612.

Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. VIII, chap. XI. Pseudolarix, Keteleeria, Larix, Pseudotsuga, Pityites, Picea, Caîhaya, Tsuga II Trav. Labor. Forest de Toulouse.-1966.-V. 481-672.

Geburek T. Genetic diversity in forest trees - its importance and potential genetic impact // (ed. by T. Geburek, J. Turok) Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe. Zvolen, Slovakia: Arbora Publishers,-2005.-P. 437-464.

Geburek T., Turok J. (Ed.). Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe. Zvolen, Slovakia: Arbora Publishers, 2005.-693 p.

Geburek T., von Wuehlisch G. V. Linkage analysis of isozyme gene loci in Picea abies (L.) Karst // Heredity.-1989.-V. 62.-№ 185-191.

Gernandt D. S., Lopez G. G., Garcia S. 0., Liston A. Phylogeny and classification of Pinus II Taxon.-2005.-V. 54.-№ 1. -P. 29-42.

Glaubitz J. C., El-Kassaby Y. A., Carlson J. E. Nuclear restriction fragment length polymorphism analysis of genetic diversity in western redcedar // Canadian Journal of Forest Research.-2000.-V. 30.-№ 3. -P. 379-389.

Gomory G. Microtechnical demonstration of phosphatase in tissue sections // Proc. Soc. Exp. Biol. Med.-1939.-V. 42.-№ 23.

Gomory D. Mixed-mating model in plant populations with consanguineous matings -what does it really estimate? // Biologia.-2002.-V. 57.-№ 1. -P. 37-43.

Goncharenko G. G., Krivko V. G. Analysis of linkage of some allozyme loci in Norway spruce // Doklady Akademii Nauk.-1993.-V. 328.-№ 1. -P. 105-108.

Goncharenko G. G., Padutov V. E., Silin A. E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines. II. Genetic variation, diversity, differentiation, and gene flow in Pinus sibirica Du Tour in some lowland and mountain populations // Silvae Genetica.-1993.-V. 42.-№4-5. -P. 246-258.

Gonzalez-Martinez S. C., Krutovsky K. V., Neale D. B. Forest tree population genomics and adaptive evolution // New Phytologist.-2006.-V. 170.-№ 2. -P. 227-238.

Gorchakovsky P. L. Distribution and ecology of Siberian stone pine in the Urals // (ed. by W. C. Schmidt, F.-K. Holtmeier) Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station, General Technical Report INT-GTR-309,-1994.-P. 56-60.

Goto S., Miyahara F., Ide Y. Monitoring male reproductive success in a Japanese black pine clonal seed orchard with RAPD markers // Canadian Journal of Forest Research.-2002.-V. 32.-№ 6. -P. 983-988.

Goulao L., Cabrita L., Oliveira C. M., Leitao J. M. Comparing RAPD and AFLP (TM) analysis in discrimination and estimation of genetic similarities among apple (Malus domestica Borkh.) cultivars - RAPD and AFLP analysis of apples // Euphytica.-2001.-V. 119.-№ 3. -P. 259-270.

Graham R. T. Western white pine // Sylvics of North America. SPFO http://na.fs.fed.us/spfo/pubs/silvicsinanual/Volume 1/pinus/lambertiana.htm,-2004.-P. 1-22.

Green A. G., Brown A. D., Oram R. N. Determination of outcrossing rate in a breeding population of Lupinus albus L. (white lupin) // Z.Pflanzenzuchtung.-1980.-V. 84.-№ 181-191.

Gregorius H. R. The attribution of phenotypic variation to genetic or environmental variation in ecological studies // (ed. by F. Scholz, H. R. Gregorius, D. Rudin) Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. Proceedings of the Joint Meeting of the IUFRO Working Parties. Berlin - Heidelberg: Springer Verlag,-1989.-P. 3-15.

Gromtsev A. Natural disturbance dynamics in the boreal forests of European Russia: A review// Silva Fennica.-2002.-V. 36.-№ 1. -P. 41-55.

Gugerli F., Senn J., Anzidei M., Madaghiele A., Buchler U., Sperisen C., Vendramin G. G. Chloroplast microsatellites and mitochondrial nadl intron 2 sequences indicate congruent phylogenetic relationships among Swiss stone pine (Pinus cembra), Siberian stone pine (Pinus sibirica), and Siberian dwarf pine (Pinus pumila) // Molecular Ecology.-200l.-V. 10,-№6.-P. 1489-1497.

Guries R. P., Friedmann S. T., Ledig F. T. A megagametophyte analysis of genetic linkage in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Heredity.-1978.-V. 40.-№ 2. -P. 309-314.

Guries R. P., Ledig F. T. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution.-1982.-V. 36.-№ 2. -P. 387-402.

Hamrick J. C., Loveless M. D. The genetic structure of tropical tree populations: association with reproductive biology // The Evolutionary Ecology of Plants. 1989a.-P. 129-146.

Hamrick J. L. Genetic variation and longevity // (ed. by O. Solbrig, S. Jain, G. Johnson, P. Raven) Topics in Plant Population Biology. New York: Columbia University Press,-1979.-P. 85-113.

Hamrick J. L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and Wild Population Management.-1983.-V. 335-348.

Hamrick J. L. Gene flow and distribution of genetic variation in plant populations // (ed. by K. Urbanska) Differentiation Patterns in Higher Plants. London: Acadenic Press,-1987.-P. 53-67.

Hamrick J. L., Godt M. J. Effects of life history traits on genetic diversity in plant species // Philosophical Transactions of the Royal Society London, Series B.-1996a.-V. 351.-№ 1291-1298.

Hamrick J. L., Godt M. J., Sherman-Broyles S. L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forests.-1992.-V. 6.-№ 1-4. -P. 95124.

Hamrick J. L., Godt M. J. W. Effects of life history traits on genetic diversity in plant species // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences.-1996b.-V. 351.-№ 1345. -P. 1291-1298.

Hamrick J. L., Godt M. W., Murawski D. A., Loveless M. D. Correlations between species traits and allozyme diversity: implications for conservation biology // (ed. by D. A. Falk, K. E. Holsinger) Genetics and Conservation of Rare Plants. New York: Oxford University Press,-1991.-P. 75-86.

Hamrick J. L., Linhart Y. B., Mitton J. B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants // Annual Revue of Ecology and Systematics.-1979.-V. 10.-№ 173-200.

Hamrick J. L., Loveless M. D. The influence of seed dispersal mechanisms on the genetic structure of plant populations // Frugivores and Seed Dispersal. 1986.-P. 211223.

Hamrick J. L., Loveless M. D. The genetic structure of tropical tree populations: associations with reproductive biology // (ed. by J. E. Bock, Y. B. Linhart) The Evolutionary Ecology of Plants. Boulder, San Francisco, & London: Wstview Press,-1989b.-P. 129-146.

Hamrick J. L., Mitton J. B., Linhart Y. B. Levels of genetic variation in trees: influence of life history characteristics // Proceedings of the Symposium on Isozymes in the North American Forest Trees and Forest Insects (Berkeley, California, July 1979). Berkeley, California: USD A Forest Service, Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station. General Technical Report PSW-48,-1981.-P. 35-41.

Hamrick J. L., Murawski D. A. Levels of allozyme diversity in populations of uncommon Neotropical tree species // Journal of Tropical Ecology.-199l.-V. 7.-№ 395-399.

Hamrick J. L., Murawski D. A., Nason J. D. The influence of seed dispersal mechanisms on the genetic structure of tropical tree populations // Vegetatio.-1993.-V. 108.-№ 281-297.

Hamrick J. L., Schnabel A. Understanding the genetic structure of plant populations: some old problems and a new approach // Population Genetics in Forestry. Berlin -Heidelberg - New-York - Tokyo: Springer-Verlag,-1985.-P. 50-70.

Hamrick J. L., Schnabel A., Wells P. V. Distribution of genetic diversity within and among populations of Great Basin conifers // (ed. by K. T. Harper, L. L. StClair, K. H. Thorne, W. M. Hess) Natural History of the Colorado Plateau and Great Basin. Niwot, Colorado: University Press of Colorado,-1994.-P. 147-161.

Harry D. E. Inheritance and linkage of isozyme variants in incense-cedar // Journal of Heredity.-1986.-V. 77.-№ 261-266.

Hayashi K. PCR-SSCP: a simple and sensitive method for detection of mutations in the genomic DNA // PCR Methods and Applications.-1991.-V. l.-№ 34-38.

Hayashida M. Seed dispersal by red squirrels and subsequent establishment of Korean pine // Forest Ecology and Management.-1989.-V. 28.-№ 115-129.

Hedrick P. W. Genetics of Populations. Boston: Jones and Barlett, 2000.-

Heinze B., Westcott R., Schmidt J., Glossl J. Application of random amplified polymorphic DIVA (RAPD) to detect genetic variation in Norway spruce // New Forests.-1996.-V. ll.-№2. -P. 173-184.

Hiebert R. D., Hamrick J. L. Patterns and levels of genetic variation in Great Basin bristlecone pine, Pinus longaeva II Evolution.-1983.-V. 37.-№ 2. -P. 302-310.

Hipkins V. D., Krutovskii K. V., Strauss S. H. Organelle genomes in conifers: structure, evolution and diversity // Forest Genetics.-1994.-V. l.-№ 4. -P. 179-189.

Holzer K. Genetics of Pinus cembra L // Annales Forestales (Zagreb).-1975.-V. VI/5.-№ 139-158.

Hummer K. E. History of the origin and dispersal of white pine blister rust // HortTechnology.-2000.-V. 10.-№3. -P. 515-517.

Hunter R. L., Markert C. L. Histochemical demonstration of enzymes separated by zone elecrtrophoresis in starch gels // Science.-1957.-V. 125.-№ 1294-1295.

Huntley B., Webb III T. (Ed.). Vegetation History. Dordrecht: Kluwer Acedemic Publischers, 1988.-

Ickert-Bond S. M. Cuticle micromorphology of Pinus krempfii Lecomte (Pinaceae) and additional species from southeast Asia // International Journal of Plant Sciences.-2000.-V. 161.-№2. -P. 301-317.

Ickert-Bond S. M. Reexamination of wood anatomical features in Pinus krempfii (Pinaceae) // Iawa Journal.-2001.-V. 22.-№ 4. -P. 355-365.

Imbs A. B., Pham L. Q. Fatty acids and triacylglycerols in seeds of Pinaceae species // Phytochemistry.-1996.-V. 42.-№4. -P. 1051-1053.

Isoda K., Shiraishi S., Watanabe S., Kitamura K. Molecular evidence of natural hybridization between Abies veitchii and A-homplepis (Pinaceae) revealed by chloroplast, mitochondrial and nuclear DNA markers // Molecular Ecology.-2000.-V. 9.-№ 12. -P. 1965-1974.

Jansson G. Quantitative genetics // (ed. by T. Geburek, J. Turok) Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe. Zvolen, Slovakia: Arbora Publishers,-2005.-P. 213-236.

Jeffrey E. C. On the structure of the leaf in Cretaceaous pines // Ann. Bot. (London).-1908.-V. 22.-№ 207-220.

Jermstad K. D., Reem A. M., Henifin J. R., Wheeler N. C., Neale D. B. Inheritance of Restriction-Fragment-Length-Polymorphisms and Random Amplified Polymorphic Dnas in Coastal Douglas-Fir // Theoretical and Applied Genetics.-1994.-V. 89.-№ 6. -P. 758-766.

Johansen A. D., Latta R. G. Mitochondrial haplotype distribution, seed dispersal and patterns of postglacial expansion of ponderosa pine // Molecular Ecology.-2003.-V. 12.-№ 1. -P. 293-298.

Jorgensen S. M., Hamrick J. L. Biogeography and population genetics of whitebark pine, Pinus albicaulis II Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere.-1997.-V. 27.-№ 10. -P. 1574-1585.

Kanetani S.-I., Kawahara T., Kanazashi A., Yoshimaru H. Diversity and conservation of genetic resources of an endangered five-needle pine species, Pinus armandii Franch. var. amamiana (Koidz.) Hatusima // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 188-191.

Kapoor K. S., Kumar S., Rajasekaran A., Rawat R. S. Chilgoza (Pinus gerardiana Wall.) a unique conifer of inner dry valleys of North-West Himalayas // (ed. by S. S. Negi, D. K. Srivastava, S. Nautiyal) Studies on Himalayan pines. Dehra Dun: Forest Research Institute,-2006.-P. 158-169.

Kephart S. R. Starch gel electrophoresis of plant isozymes: a comparative study of techniques //American Journal of Botany.-1990.-V. 77.-№ 5. -P. 693-712.

Kim Z.-S., Lee S.-W., Lim J.-H., Hwang J.-W., Kwon K.-W. Genetic diversity and structure of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et Zucc.) in Korea // Forest Genetics.-1994.-V. l.-№ 1. -P. 41-49.

Kim Z. S., Hwang J. W., Lee S. W., Yang C., Gorovoy P. G. Genetic variation of Korean pine (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) at allozyme and RAPD markers in Korea, China and Russia II Silvae Genetica.-2005.-V. 54.-№ 4-5. -P. 235-246.

Kimura M. The Neutral Theory Of Molecular Evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1983.-

Kimura M., Ohta T. Theoretical Aspects of Population Genetics. Princeton: Princeton University Press, 1971.-

King J. N., Dancik B. P. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) // Canadian Journal of Genetics and Cytology.-1983.-V. 25.-№ 430-436.

King J. N., Dancik B. P., Dhir N. K. Genetic structure and mating system in white spruce (Picea glauca) in a seed production area // Canadian Journal of Forest Research.-1984.-V. 14.-№ 639-643.

Kinloch B. B., Scheuner W. H. Sugar pine // Sylvics of North America. Vol. 1. SPFO http://na.fs.fed.us/spfo/pubs/silvicsmanua1/Vo1umel/pinus/lambertiana.htm.-1990.-P. 1-21.

Kitzmiller J. H. Adaptive genetic variation in sugar pine // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 103-123.

Klaus W. Mediterranean pines and their history // Plant Systematics and Evolution.-1980.-V. 162.-№ 133-163.

Klumpp R. T., Stefsky M. Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 136-140.

Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced populations of lodgepole pine // Canadian Journal of Genetics and Cytology.-1984.-V. 26.-№ 2. -P. 177-184.

Knowles P., Furnier G. R., Aleksiuk M. A., Perry D. J. Significant level of self-fertilization in natural populations of tamarack // Canadian Journal of Botany.-1987.-V. 65.-№ 6. -P. 1087-1091.

Kohn J. A cellulose acetate supporting medium for zone electrophoresis // Clin. Chim. Acta.-1957.-V. 2.-№ 297.

Konnert M., Maurer W. Isozymic investigation on Norway Spruce [Picea abies (L) Karst.] and European Silver Fir [Abies alba Mill.]: Practical guide to separation

methods and zymogram evaluation. Teisendorf: German Federal-State Working Group "Conservation of Forest Gene Resources". 1995.-79 p.

Krakowski J., Aitken S. N., El-Kassaby Y. A. Inbreeding and conservation genetics in whitebark pine // Conservation Genetics.-2003.-V. 4.-№ 5. -P. 581-593.

Krutovskii K. V., Bergmann F. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L) Karst, and Siberian, Picea obovata Ledeb, spruce species studied by isozyme loci // Heredity.-1995.-V. 74.-№ 464-480.

Krutovskii K. V., Politov D. V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembryony in Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) // Theoretical and Applied Genetics.-1995.-V. 90.-№ 6. -P. 811-818.

Krutovskii K. V., Politov D. V., Altukhov Y. P. Study of genetic differentiation and phylogeny of stone pine species using isozyme loci // (ed. by W. C. Schmidt, F.-K. Holtmeier) Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station,-1994.-P. 19-30.

Krutovskii K. V., Politov D. V., Altukhov Y. P. Isozyme study of population genetic structure, mating system and phylogenetic relationships of the five stone pine species (subsection Cembrae, section Strobi, subgenus Strobus) // Population genetics and genetic conservation of forest trees. Papers presented at an international symposium organized by IUFRO, held 24-28 August 1992 at Carcans-Maubuisson, France. SPB Academic Publishing; Amsterdam; Netherlands,-1995.-P. 279-304.

Krutovsky K. V., Elsik C. G., Matvienko M., Kozik A., Neale D. B. Identification of candidate genes for Conserved Ortholog Set in forest trees // Tree Genetics and Genomes.-2006.-V. l.-№.

Krutovsky K. V., Neale D. B. Forest genomics and new molecular genetic approaches to measuring and conserving adaptive genetic diversity in forest trees // (ed. by T. Geburek, J. Turok) Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe. Zvolen: Arbora Publishers,-2005.-P. 369-390.

Krutovsky K. V., Troggio M., Brown G. R., Jermstad K. D., Neale D. B. Comparative mapping in the Pinaceae // Genetics.-2004.-V. 168.-№ 1. -P. 447-461.

Kuittinen H., Muona O., Karkkainen K., Borzan Z. Serbian spruce, a narrow endemic, contains much genetic variation // Canadian Journal of Forest Research.-199l.-V. 21.-№ 3. -P. 363-367.

Lagercrantz U., Ryman N., Stahl G. Protein loci in diploid tissue of Norway spruce (Picea abies K.): description and interpretation of electrophoretic variability patterns // Hereditas.-1988.-V. 108.-№ 149-158.

Lanner R. Seed dispersal in Pinus // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,- 1998.-P. 281295.

Lanner R. M. Natural hybridization between Pinus edulis and Pinus monophylla in the American Southwest// Silvae Genetica.-1974.-V. 23.-№ 4. -P. 108-116.

Lanner R. M. Avian seed dispersal as a factor in the ecology and evolution of limber and whitebark pines // Proceedings of 6th North American Forest Biology Workshop (University of Alberta, Edmonton, Canada, August 11-13, 1980). 1980.-P. 15-47.

Lanner R. M. Biology, taxonomy, evolution and geography of stone pines of the world // Proceedings - Symposium on Whitebark Pine Ecosystems: Ecology and Management of a High-Mountain Resource. 1990.-P. 14-24.

Lanner R. M. Made for each other: A symbiosis of birds and pines. New York, Oxford: Oxford University Press, Inc., 1996.-160 p.

Lanner R. M., Phillips A. M. Natural hybridization and introgression of Pinyon pines in northwestern Arizona // International Journal of Plant Sciences.-1992.-V. 153.-№ 2. -P. 250-257.

Latta R. G., Mitton J. B. A comparison of population differentiation across four classes of gene marker in limber pine (Pinus flexilis James) // Genetics.-1997.-V. 146.-№ 3. -P. 1153-1163.

Lavery P. B., Mead D. J. Pinus radiata: a narrow endemic from North America takes on the world // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,-1998.-P. 432-449.

Lecomte H. Un pin remarquable de l'Annam, Pinus krempfii II Bull. Mus. Hist. Nat. Paris.-1921.-V. 27.-№ 191-192.

Ledig F. T. Heterozygosity, heterosis and fitness in outbreeding plants // (ed. by M. E. Soule) Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversity. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates,-1986.-P. 77-104.

Ledig F. T. Genetic variation in Pinus // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,-1998.-P. 251280.

Ledig F. T., Capo-Arteaga M. A., Hodgskiss P. D., Sbay H., Flores-Lopez C., Conkle M. T., Bermejo-Velazquez B. Genetic diversity and the mating system of a rare Mexican pinon, Pinus pinceana, and a comparison with Pinus maximartinezii (Pinaceae)//American Journal of Botany.-200 l.-V. 88.-№ 11. -P. 1977-1987.

Ledig F. T., Conkle M. T. Gene diversity and genetic structure in a narrow endemic, Torrey pine (Pinus torreyana Parry ex Carr.) // Evolution.-1983.-V. 37.-№ 1. -P. 7985.

Ledig F. T., Conkle M. T., Bermejo-Velazquez B., Eguiluz-Piedra T., Hodgskiss P. D., Johnson D. R., Dvorak W. S. Evidence for an extreme bottleneck in a rare Mexican pinyon: Genetic diversity, disequilibrium, and the mating system in Pinus maximartinezii//Evolution.-1999.-V. 53.-№ 1. -P. 91-99.

Lee S.-W., Ledig F. T., Johnson D. R. Genetic variation at allozyme and RAPD markers in Pinus longaeva (Pinaceae) of the White Mountains, California // American Journal of Botany.-2002.-V. 89.-№4. -P. 566-577.

Lee S. W., Choi W. Y., Norbu L., Pradhan R. Genetic diversity and structure of blue pine (Pinus wallichiana Jackson) in Bhutan // Forest Ecology and Management.-1998.-V. 105.-№ 1-3. -P. 45-53.

Lerceteau E., Plomion C., Andersson B. AFLP mapping and detection of quantitative trait loci (QTLs) for economically important traits in Pinus sylvestris: a preliminary study//Molecular Breeding.-2000.-V. 6.-№ 5. -P. 451-458.

Lerceteau E., Szmidt A. E. Properties of AFLP markers in inheritance and genetic diversity studies of Pinus sylvestris L // Heredity.-1999.-V. 82.-№ 252-260.

Levin D. A. Some genetic consequences of being a plant // (ed. by P. Brussard) Ecological Genetics: the Interface. New York: Springer Verlag,-1978.

Levin D. A. Isolate selection and ecological speciation // Systematic Botany.-2005.-V. 30.-№2. -P. 233-241.

Lewandowski A., Burczyk J. Mating system and genetic diversity in natural populations of European larch (Larix decidua) and stone pine (Pinus cembra) located at higher elevations // Silvae Genetica.-2000.-V. 49.-№ 3. -P. 158-161.

Lewandowski A., Burczyk J., Mejnartowicz L. Genetic structure and the mating system in an old stand of Polish larch // Silvae Genetica.-1991.-V. 40.-№ 2. -P. 75-79.

Lewandowski A., Mejnartowicz L. Detection of close linkage between glutamate and isocitrate dehydrogenase allozyme loci in Picea abies II Hereditas.-1994.-V. 120.-№ 3. -P. 281-282.

Lewontin R. C. The genetic basis of evolutionary change. New York: Columbia University Press, 1974.

Lewontin R. C. Population genetics // Annual Revue of Genetics.-1985.-V. 19.-№ 81102.

Li B., Gu W., Chen X. Allozyme genetic diversity and conservation strategy of ten natural populations of Pinus bungeana Zucc. ex Endl. // Forestry Studies in China.-2003.-V. 5.-№ 4. -P.

Linhart Y. B., Tomback D. F. Seed dispersal by nutcrackers causes multi-trunk growth form in pines // Oecologia.-1985.-V. 67.-№ 107-110.

Linnaeus C. Species plantarum // Stockholm: Impensis Laurentii Salvii,-1753.-P. 1419.

Liston A., Robinson W. A., Pinero D., Alvarez-Buylla E. R. Phylogenetics of Pinus (Pinaceae) based on nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer region sequences//Molecular Phylogenetics and Evolution.-1999.-V. 11.-№ 1. -P. 95-109.

Little E. L., Critchfield W. B. Subdivision of the Genus Pinus (Pines). Berkeley, CA: USDA Forest Service, Pacific SW. Forest and Range Expt. Station, Miscellaneous Publication No. 1144,1969.-51 p.

Loveless M. D. Isozyme variation un tropical trees: patterns of genetic organization // New Forests.-1992.-V. 6.-№ 1-4. -P. 67-94.

Loveless M. D., Hamrick J. L. Ecological determinants of genetic structure in plant populations // Annual Revue in Ecology and Systematics.-1984.-V. 15.-№ 65-95.

Lu M.-Z., Szmidt A. E., Wang X.-R. Inheritance of RAPD fragments in haploid and diploid tissues of Pinus sylvestris (L.) // Heredity.-1995.-V. 74.-№ 582-589.

Lundkvist K. Inheritance of leucine aminopeptidase isozymes in Picea abies K. // Hereditas.-1974.-V. 76.-№ 91-96.

Lundkvist K. Inheritance of acid phosphatase isozymes in Picea abies II Hereditas.-1975.-V. 79.-№ 221-226.

Lundkvist K. Inheritance of esterases in needles and endosperms of Norway spruce (Picea abies K.) // Hereditas.-1977.-V. 87.-№ 27-32.

Lundkvist K. Allozyme frequency distributions in four Swedish populations of Norway spruce (Picea abies K.) // Hereditas.-1979.-V. 90.-№ 127-143.

Lundkvist K., Rudin D. Genetic variation in eleven populations of Picea abies as determined by isozyme analysis // Hereditas.-1977.-V. 85.-№ 67-74.

Major J. E., Mosseler A., Johnsen K. H., Rajora 0. P., Barsi D. C., Kim K. H., Park J. M., Campbell M. Reproductive barriers and hybridity in two spruces, Picea rubens and Picea mariana, sympatric in eastern North America // Canadian Journal of Botany.-2005.-V. 83.-№2. -P. 163-175.

Manchenko G. P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. CRC Press, 1994.-574 p.

Mariette S., Chagne D., Lezier C., Pastuszka P., Baffin A., Plomion C., Kremer A. Genetic diversity within and among Pinus pinaster populations: comparison between AFLP and microsatellite markers // Heredity.-200l.-V. 86.-№ 469-479.

Mariette S., Cottrell J., Csaikl U. M., Goikoechea P., Konig A., Lowe A. J., Van Dam B. C., Barreneche T., Bodenes C., Streiff R., Burg K., Groppe K., Munro R. C., Tabbener H., Kremer A. Comparison of levels of genetic diversity detected with

AFLP and microsatellite markers within and among mixed Q. petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. stands // Silvae Genetica.-2002.-V. 51.-№ 2-3. -P. 72-79.

Markert C. L., Faulhaber I. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish // J. Exp. Zool.-1965.-V. 159.-№2. -P. 319-332.

Markussen T., Tusch A., Stephan B. R., Fladung M. Identification of molecular markers for selected wood properties of Norway spruce Picea abies L. (Karst.) I. Wood density// Silvae Genetica.-2004.-V. 53.-№ 2. -P. 45-50.

Markussen T., Tusch A., Stephan B. R., Fladung M. Identification of molecular markers for selected wood properties of Norway spruce Picea abies L. (Karst.) II. Extractives content//Silvae Genetica.-2005.-V. 54.-№4-5. -P. 145-152.

Mayr H. Fremdlandische Wald und Parkbaume fur Europa. Berlin: 1906.-622 p.

McCaughey W. W., Schmidt W. C. Taxonomy, distribution and history // (ed. by D. F. Tomback, S. F. Arno, R. E. Keane) Whitebark Communities: Ecology and Restoration. Washington, Covelo, London: Island Press,-2001.-P. 29-40.

Mejnartowicz L., Bergmann F. Variation and genetics of ribonucleases and phosphodiesterases in conifer seeds // Canadian Journal of Forest Research.-1977.-V. 55.-№ 6. -P. 711-717.

Millar C. I. Impact of the Eocene on the evolution of Pinus L. // Annals of the Missouri Botanical Garden.-1993.-V. 80.-№ 2. -P. 471-498.

Millar C. I. Early evolution of pines // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,-1998.-P. 6994.

Miller C. N., Jr. Mesozoic conifers // Botanical Review.-1977.-V. 43.-№ 2. -P. 217280.

Miller P. The Gardeners Dictionary (4th abridged edn.). London: Rivington, 1754.

Mirov N. T. Chemical analysis of the oleoresins as a means of distinguishing Jeffrey pine and western yellow pine // Journal of Forestry.-1929.-V. 27.-№ 2. -P. 176-187.

Mirov N. T. Turpentining experiments with western yellow pine in northern California // Journal of Forestiy.-1930.-V. 28.-№ 4. -P. 521-532.

Mirov N. T. The Genus Pinus. New York: The Ronald Press Company, 1967.-602 p.

Mitton J. B. Conifers // (ed. by S. Tanksley, T. Orton) Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Amsterdam: Elsevier Publishers, B. V.,-1983.-P. 443-472.

Mitton J. B. The dynamic mating system of conifers // New Forests.-1992.-V. 6.-№ 14. -P. 197-216.

Mitton J. B., Grant M. C., Yoshino A. M. Variation in allozymes and stomatal size in pinyon (Pinus edulis, Pinaceae), associated with soil moisture // American Journal of Botany.-1998.-V. 85.-№9. -P. 1262-1265.

Mitton J. B., Kreiser B. R., Latta R. G. Glacial refugia of limber pine (Pinus flexilis James) inferred from the population structure of mitochondrial DNA // Molecular Ecology.-2000.-V. 9.-№ 1. -P. 91-97.

Mitton J. B., Linhart Y. A., Davis M. L., Sturgeon K. B. Estimation of outcrossing in ponderosa pine, Pinus ponderosa Laws., from patterns of segregation of protein polymorphisms and from frequencies of albino seedlings // Silvae Genetica.-1981.-V. 30.-№ 4-5. -P. 117-121.

Mitton J. B., Linhart Y. B., Hamrick J. L., Beckman J. S. Observations on the genetic structure and mating system of ponderosa pine in the Colorado Front Range // Theoretical and Applied Genetics.-1977.-V. 51.-№ 1. -P. 5-13.

Mofidabadi A., Kiss J., Maziktokei K., Gergacz E., Heszky L. E. Callus induction and haploid plant-regeneration from anther culture of two poplar species // Silvae Genetica.-1995.-V. 44.-№2-3. -P. 141-145.

Molina-Freaner F., Delgado P., Pinero D., Perez-Nasser N., Alvarez-Buylla E. Do rare pines need different conservation strategies? Evidence from three Mexican species // Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique.-2001.-V. 79.-№ 2. -P. 131-138.

Moran G. F., Bell J. C., Matheson A. C. The genetic structure and levels of inbreeding in a Pinus radiata D. Don seed orchard // Silvae Genetica.-1980.-V. 29.-№ 5/6. -P. 190-193.

Morgante M., Vendramin G. G., Giannini R. Genetics of 6-PGD and SKDH in Norway spruce (Picea abies Karst.) // Journal of Genetics and Breeding.-1989.-V. 43.-№ 2. -P. 67-71.

Morris R. W., Spieth P. T. Sampling strategies for using female gametophytes to estimate heterozygosities in conifers // Theoretical and Applied Genetics.-1978.-V. 51.-№ 217-222.

Miiller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics.-1995.-V. 2.-№ 3. -P. 121-124.

Muller-Starck G., Baradat P., Bergmann F. Genetic variation within European tree species //New Forests.-1992.-V. 6.-№ 1-4. -P.

Muona O., Paule L., Szmidt A. E., Karkkainen K. Mating system analysis in a Central and Northern European population of Picea abies II Scandinavian Journal of Forest Research.-1990.-V. 5.-№ 97-102.

Muona O., Yazdani R., Lindqvist G. Analysis of linkage in Picea abies II Hereditas.-1987a.-V. 106.-№ 31-36.

Muona O., Yazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedlings // Silvae Genetica.-1987b.-V. 36.-№ 1. -P. 39-42.

Neale D. B., Adams W. T. Inheritance of isozyme variants in seed tissues of balsam fir (Abies balsamea) II Canadian Journal of Botany.-198 l.-V. 59.-№ 7. -P. 1285-1291.

Neale D. B., Adams W. T. Allozyme variation and mating system in balsam fir (Abies balsamea) across a continuous elevational transect // Canadian Journal of Botany.-1985a.-V. 63.-№ 12. -P. 2448-2453.

Neale D. B., Adams W. T. The mating system in natural and shelterwood stands of Douglas-fir // Theoretical and Applied Genetics.-1985b.-V. 71.-№ 201-207.

Neale D. B., Krutovsky K. V. Comparative Genetic Mapping in Trees: The Group of Conifers // (ed. by H. Lorz, G. Wenzel) Biotechnology in Agriculture and Forestry: Molecular Marker Systems. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag,-2004.-P. 267-277.

Neale D. B., Marshall K. A., Sederoff R. R. Chloroplast and mitochondrial DNA are paternally inherited in Sequoia sempervirens D.Don Endl // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA).-1989.-V. 86.-№ 23. -P. 9347-9349.

Neale D. B., Sederoff R. R. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine // Theoretical and Applied Genetics.-1989.-V. 77.-№ 212-216.

Neale D. B., Wheeler N. C., Allard R. W. Paternal inheritance of chloroplast DNA in Douglas-fir // Canadian Journal of Forest Research.-1986.-V. 16.-№ 1152-1154.

Nei M. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electrophoretic data // American Naturalist.-1971.-V. 105.-№ 385-398.

Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics.-1972a.-V. 89.-№ 583-590.

Nei M. Genetic distance between populations // The American Naturalist.-1972b.-V. 106.-№ 283-292.

Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA).-1973.-V. 70.-№ 3321-3323.

Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam: North-Holland Publishing Inc., 1975.-

Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Human Genetics.-1977.-V. 41.-№ 225-233.

Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics.-1978.-V. 89.-№ 583-590.

Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. New York: Columbia University Press, 1987.-512 p.

Nei M., Chakravarti A. Drift variances of Fst and Gst statistics obtained from a finite number of isolated populations // Theoretical Population Biology.-1977.-V. 11.-№ 307-325.

Nei M., Chesser R. K. Estimation of fixation indices and gene diversities // Ann. Human Genetics.-1983.-V. 47.-№ 253-259.

Nei M., Maruyama T., Charaborty R. The bottleneck effect and genetic variability in populations // Evolution.- 1975.-V. 29.-№ 1-10.

Nei M., Roychoudhury A. K. Sampling variance of heterozygosity and genetic distance // Genetics.-1974.-V. 76.-№ 379-390.

Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: Ecological, demographic and life hystory correlates // (ed. by G. S. Mani) Evolutionary Dynamics of Genetic Diversity. Berlin: Springer-Verlag,-1984.-P. 13213.

Newton A. C., Allnutt T. R., Dvorak W. S., Castillo R. F. d., Ennos R. A. Patterns of genetic variation in Pinus chiapensis, a threatened Mexican pine, detected by RAPD and mitochondrial DNA RFLP markers // Heredity.-2002.-V. 89.-№ 3. -P. 191-198.

Nikaido A., Yoshimaru H., Tsumura Y., Suyama Y., Murai M., Nagasaka K. Segregation distortion for AFLP markers in Cryptomeria japonica II Genes & Genetic Systems.-1999.-V. 74.-№2. -P. 55-59.

Nikaido A. M., Ujino T., Iwata H., Yoshimura K., Yoshimura H., Suyama Y., Murai M., Nagasaka K., Tsumura Y. AFLP and CAPS linkage maps of Cryptomeria japonica II Theoretical and Applied Genetics.-2000.-V. 100.-№ 6. -P. 825-831.

Nkongolo K. K. RAPD variations among pure and hybrid populations of Picea mariana, P. rubens, and P. glauca (Pinaceae), and cytogenetic stability of Picea hybrids: identification of species-specific RAPD markers // Plant Systematics and Evolution.-1999.-V. 215.-№ 1-4. -P. 229-239.

O'Malley D. M., Allendorf F. W., Blake G. M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa II Biochemical Genetics.-1979.-V. 17.-№ 3/4. -P. 233-250.

O'Malley D. M., Guries R. P., Nordheim E. V. Linkage analysis for 18 enzyme loci in Pinus rigida Mill. // Theoretical and Applied Genetics.-1986.-V. 72.-№ 530-535.

Oline D. K., Mitton J. B., Grant M. C. Population and subspecific genetic differentiation in the foxtail pine (Pinus balfouriana) II Evolution.-2000.-V. 54.-№ 5. -P. 1813-1819.

Opiz P. M. Serznam roslin kvetene ceske. Nakladem Ceskeno museum. Mala Encyclopedie Nann. Dil X. Praha: 1852.-219 p.

Orlovic S., Guzina V., Krstic B., Merkulov L. Genetic variability in anatomical, physiological and growth characteristics of hybrid poplar (Populus x euramericana Dode (Guinier)) and eastern cottonwood (Populus deltoides Bartr.) clones // Silvae Genetica.-1998.-V. 47.-№4. -P. 183-190.

Ornstein, L., Davis B. J. Disc Electrophoresis // Distillation Products Ind. (Division of Eastman Kodak Co.).-1959.-V.

Peakall R., Smouse P. E. GenAIEx V6: Genetic Analysis in Excel. Population Genetic Software for Teaching and Research // Molecular Ecology Notes.-2006.-V. 6.-№ 1. -P. 288-295.

Penny J. S. Studies of the Conifers of the Magothy flora // American Journal of Botany.-1947.-V. 34.-№ 281-296.

Perron M., Bousquet J. Natural hybridization between black spruce and red spruce // Molecular Ecology.-1997.-V. 6.-№ 8. -P. 725-734.

Perry J. P., Jr. The Pines of Mexico and Central America. Timber Press Inc., 1991.231 p.

Petrova E. A., Goroshkevich S. N. Belokon M. M., Belokon Y. S., Politov D. V. Population genetic structure and mating system in the hybrid zone between Pinus sibirica Du Tour and Pinus pumila (Pall.) Regel at the eastern Baikal Lake shore // Annals of the Forest Research and Management Institute, Bucharest.-2007.-V. (in press).

Pilger R. Pinus II (ed. by A. Engler, K. Prantl) Die natürliche Pflanzenfamilien. Vol. XIII. Leipzig: Wilhelm,-1926.-P. 331-342.

Plessas M. E., Strauss S. H. Allozyme Differentiation among Populations, Stands, and Cohorts in Monterey Pine // Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere.-1986.-V. 16.-№6. -P. 1155-1164.

Plomion C., Hurme P., Frigerio J. M., Ridolfi M., Pot D., Pionneau C., Avila C., Gallardo F., David H., Neutelings G., Campbell M., Canovas F. M., Savolainen 0., Bodenes C., Kremer A. Developing SSCP markers in two Pinus species // Molecular Breeding.-1999.-V. 5.-№ 1. -P. 21-31.

Politov D. V., Belokon M. M., Maluchenko 0. P., Belokon Y. S., Molozhnikov V. N., Mejnartowicz L. E., Krutovskii K. V. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel // Forest Genetics.-1999.-V. 6.-№ 1. -P. 41-48.

Politov D. V., Krutovskii K. V. Allozyme polymorphism, heterozygosity, and mating system of stone pines (Pinus, subsection Cembrae) // (ed. by W. C. Schmidt, F.-K. Holtmeier) Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: The status of our knowledge. Ogden, Utah: USDA Forest Service Intermountain Research Station,-1994.-P. 36-42.

Politov D. V., Krutovsky K. V. Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 85-97.

Potenko V. V. Genetic diversity and mating system of Korean pine in Russia // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 2327; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 192-200.

Potenko V. V., Knysh Y. D. Genetic variation of Yeddo spruce populations in Russia //Forest Genetics.-2003.-V. 10.-№ 1. -P. 54-65.

Potenko V. V., Velikov A. V. Genetic diversity and differentiation of natural populations of Pinus koraiensis (Sieb. et Zucc.) in Russia // Silvae Genetica.-1998.-V. 47.-№ 4. -P. 202-208.

Potenko V. V., Velikov A. V. Allozyme variation and mating system of coastal populations of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. in Russia // Silvae Genetica.-2001.-V. 50.-№ 3-4. -P. 117-122.

Poulsen H. D., Simonsen V., Wellendorf H. The inheritance of six isoenzymes in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Forest Tree Improvement. Arboretet Horsholm. Kobenhavn. Acad. Vorlag.-1983.-V. 16.-№ 12-32.

Premoli A. C. South-American Temperate Conifer Species - a Larger List // Biodiversity and Conservation.-1994.-V. 3.-№ 3. -P. 295-297.

Price R. A., Liston A., Strauss S. H. Phylogeny and systematics of Pinus II (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge Univ. Press,-1998.-P. 49-68.

Quellar D. C., Goodnight K. F. Estimating relatedness using genetic markers // Evolution.-1989.-V. 43.-№ 258-275.

Rajora 0., Dancik B. P. Population genetic variation, structure, and evolution in Engelmann spruce, white spruce, and their natural hybrid complex in Alberta // Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique.-2000.-V. 78.-№ 6. -P. 768-780.

Rajora 0. P., DeVerno L., Mosseler A., Innes D. J. Genetic diversity and population structure of disjunct Newfoundland and central Ontario populations of eastern white pine (Pinus strobus) II Canadian Journal of Botany.-1998.-V. 76.-№ 3. -P. 500-508.

Rajora 0. P., Mosseler A., Major J. E. Mating system and reproductive fitness traits of eastern white pine (Pinus strobus) in large, central versus small, isolated, marginal populations//Canadian Journal of Botany.-2002.-V. 80.-№ 11. -P. 1173-1184.

Raymond S., Weintraub L. S. Acrylamide gel as a supporting medium for zone electrophoresis // Science.-1959.-V. 130.-№ 711.

Regel. Index Semin. Horti Petropol. vol. 23. 1858.-

Regel. Bull. Soc. Imp. des Natur. de Moscou. T. XXXII. 1859.-204-237 p.

Remington D. L., Whetten R. W., Liu B. H., O'Malley D. M. Construction of an AFLP genetic map with nearly complete genome coverage in Pinus taeda II Theoretical and Applied Genetics.-1999.-V. 98.-№ 8. -P. 1279-1292.

Richardson B. A., Brunsfeld J., Klopfenstein N. B. DNA from bird-dispersed seed and wind-disseminated pollen provides insights into postglacial colonization and population genetic structure of whitebark pine (Pinus albicaulis) // Molecular Ecology.-2002.-V. ll.-№2. -P. 215-227.

Richardson D. M., Rundel P. W. Ecology and Biogeography of Pinus: an introduction // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge Univ. Press,-1998.-P. 3-46.

Ridgeway Y. J., Sherburne S. W., Lewis R. D. Polymorphisms in the esterases of Atlantic herring // Transactions of the American Fisheries Society.-1970.-V. 99.-№ 147-151.

Rieseberg L. H. The role of hybridization in evolution - old wine in new skins // American Journal of Botany.-1995.-V. 82.-№ 7. -P. 944-953.

Rieseberg L. H., Archer M. A., Wayne R. K. Transgressive segregation, adaptation and speciation // Heredity.- 1999.-V. 83.-№ 363-372.

Rieseberg L. H., Baird S. J. E., Gardner K. A. Hybridization, introgression, and linkage evolution // Plant Molecular Biology.-2000.-V. 42.-№ 1. -P. 205-224.

Rieseberg L. H., Buerkle C. A. Genetic mapping in hybrid zones // American Naturalist.-2002.-V. 159.-№ S36-S50.

Rieseberg L. H., Carney S. E. Plant hybridization // New Phytologist.-1998.-V. 140,-№ 4. -P. 599-624.

Rieseberg L. H., Linder C. R. Hybrid classification: Insights from genetic map-based studies of experimental hybrids // Ecology.-1999.-V. 80.-№ 2. -P. 361-370.

Rieseberg L. H., Noyes R. D. Genetic map-based studies of reticulate evolution in plants // Trends in Plant Science.-1998.-V. 3.-№ 7. -P. 254-259.

Ritland K. Estimation of mating systems I I (ed. by S. Tanksley, T. Orton) Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Amsterdam: Elsevier Science Publishers,-1983.-P. 289302.

Ritland K. The effective proportion of self-fertilization with consanguineous matings in inbred populations//Genetics.-1984.-V. 106.-№ 139-152.

Ritland K. Joint maximum likelihood estimation of genetic and mating structure using open-pollinated progenies // Biometrics.-1986.-V. 42.-№ 25-43.

Ritland K. A series of FORTRAN computer programs for estimating plant mating systems//Journal of Heredity.-1990.-V. 81.-№3. -P. 235-237.

Ritland K. Extensions of models for the estimation of mating systems using n independent loci // Heredity.-2002.-V. 88.-№ 221-228.

Ritland K., El-Kassaby Y. A. The nature of inbreeding in a seed orchard of Douglas-fir as shown by an efficient multilocus model // Theoretical and Applied Genetics.-1985.-V. 71.-№ 375-384.

Ritland K., Jain S. A model for the estimation of outcrossing rate and gene frequencies using n independent loci // Heredity.-198l.-V. 47.-№ 1. -P. 35-52.

Rogers D. L. Inheritance of allozymes from seed tissues of the hexaploid gymnosperm, Sequoia sempervirens (D. Don) Endl. (coast redwood) // Heredity. -1997.-V. 78.-№ 166-175.

Rogers D. L., Millar C. I., Westfall R. D. Fine-scale genetic structure of whitebark pine (Pinus albicaulis): Associations with watershed and growth form // Evolution.-1999.-V. 53.-№ 1. -P. 74-90.

Rothe G. M. Increased efficiency of Norway spruce heterozygous phosphoenolpyruvate carboxylase phenotype in response to heavy air pollution // Angewandte Botanik.-1996.-V. 69.-№ 1-2. -P. 27-30.

Rubner K. Die planzengeographischen Grundlagen des Waldbaus. Berlin: 1925.-620 P-

Rudin D. Inheritance of glutamate-oxalate-transaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris II Hereditas.-1975.-V. 80.-№ 296-300.

Rudin D. Leucine-amino-peptidases (LAP) from needles and macrogametophytes of Pinus sylvestris L. Inheritance of allozymes // Hereditas.-1977.-V. 85.-№ 219-226.

Rudin D., Ekberg I. Linkage studies in Pinus sylvestris L. using macrogametophyte allozymes // Silvae Genetica.-1978.-V. 27.-№ 1. -P. 1-12.

Rzedowski J., Vela G. Pinus strobus var. chiapensis en la Serra Madre del sur de Mexico II Ciencia Méx.-1966.-V. 24.-№ 211-216.

Sakai K. I. Genetic differentiation in a natural population of forest tree species // SABRAO Newsletter.-1971.-V. 3.-№ 71-72.

Sakai K. I., Miyazakai Y., Matsuura T. Genetic studies in natural populations of forest trees. I. Genetic variability on the enzymatic level in natural forests of Thujopsis dolabrata II Silvae Genetica.-1971.-V. 20.-№ 168-173.

Sakai K. I., Park Y. G. Genetic studies in natural populations of forest trees. III.Genetic differentiation within a forest of Cryptomeria japónica II Theoretical and Applied Genetics.-1971.-V. 41.-№ 13-17.

Sato T. Leaf anatomy of the Siberian and Japanese plants of Pinus pumila Regel // Annual Report of Botanical Garden, Faculty of Science, Kanazawa University No 16.-1993a.-V. 19.

Sato T. Morphological variation of cones and ovuliferous scales in Pinus subgenus Haploxylon on Mt. Tateyama, Toyama Pref., Japan // Japanese Journal of Botany. -1993b.-V. 68.-№ 277-288.

Sato T. Seed morphology of Pinus subgenus Haploxylon on Mt. Tateyama, Toyama Pref., Japan // J Phytogeogr. Taxon.-1993c.-V. 41.-№ 7-13.

Sato T. Multivariate analysis of needle size and its anatomical traits of Pinus subgenus Haploxylon (soft pines) on Mt. Tateyama, Toyama Pref., Japan // Japanese Journal of Botany.-1995a.-V. 70.-№ 253-259.

Sato T. On the distribution of the population with idioblasts in needle of Pinus subsenus Haploxylon in Japan // Annual Report of Botanical Garden, Faculty of Science, Kanazawa University No 18.-1995b.-V. 7.

Saylor L. C. Karyotype analysis of the genus Pinus - subgenus Pinus II Silvae Genetica.-1972.-V. 21.-№ 155-163.

Saylor L. C. Karyotype analysis of the genus Pinus - subgenus Strobus II Silvae Genetica.-1983.-V. 32.-№3/4. -P. 119-124.

Schirone B., Piovesan G., Bellarosa R., Pelosi C. A taxonomic analysis of seed proteins in Pinus spp. (Pinaceae) // Plant Systematics and Evolution.-1991.-V. 178.-№ 1-2. -P. 43-53.

Schmidt-Vogt H. Genetics of Picea abies (L.) Karst // Armales Forestales (JAZV, Zagreb).-1978.-V. VII.-№5. -P. 146-186.

Schmidt-Vogt H. Die Fichte, Band I. Hamburg - Berlin: Paul Parey, 1987.-665 p.

Scholes M. C., Nowicki T. E. Effects of pines on soil properties and processes // (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,-1998.-P. 341-354.

Scholz F., Bergmann F. Selection pressure by air pollution as studied by isozyme -gene - systems in Norway spruce exposed to sulphure dioxide // Silvae Genetica.-1984.-V. 33.-№ 6. -P. 238-240.

Schuster W. S., Alies D. L., Mitton J. B. Gene flow in limber pine: evidence from pollination phenology and genetic differentiation along an elevational transect // American Journal of Botany.-1989.-V. 76.-№ 9. -P. 1395-1403.

Schuster W. S. F., Mitton J. B. Relatedness within clusters of a bird-dispersed pine and the potential for kin interactions // Heredity.-199l.-V. 67.-№ 41-48.

Schuster W. S. F., Mitton J. B. Paternity and gene dispersal in limber pine (Pinus flexilis James) // Heredity.-2000.-V. 84.-№ 3. -P. 348-361.

Schutze-Motel J. Abteilung Nacksamer, Gymnospermae // (ed. by C. Needon) Urania II. Leipzig-Jena-Berlin: Urania Verlag,-1971.-P. 120-190.

Semerikov V. L., Lascoux M. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species // American Journal of Botany.-2003.-V. 90.-№ 8. -P. 1113-1123.

Semerikov V. L., Semerikov L. F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species // Heredity.-1999.-V. 82.-№ 193-204.

Senjo M., Kimura K., Watano Y., Ueda K., Shimizu T. Extensive mitochondrial introgression from Pinuspumila to P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) // Journal of Plant Research.-1999.-V. 112.-№ 1105. -P. 97-105.

Shaw D. V., Allard R. W. Analysis of mating system parameters and population sructure in Douglas-fir using single-locus and multi-locus methods // Proceedings of the Symposium on Isozymes in the North American Forest Trees and Forest Insects (Berkeley, California, July 1979). Berkeley, California: USD A Forest Service, Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station. General Technical Report PSW-48,-1981.-P. 18-22.

Shaw D. V., Allard R. W. Estimation of outcrossing rates in Douglas-fir using isozyme markers // Theoretical and Applied Genetics.-1982.-V. 62.-№ 113-120.

Shaw D. V., Kahler A. L., Allard R. W. A multilocus estimator of mating system parameters in plant populations // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA).-1981.-V. 78.-№2. -P. 1298-1302.

Shaw G. R. The Pines of Mexico. Arnold Arboretum Pub. No. 1. Boston: J.R. Ruiter, 1909.-96 p.

Shaw G. R. The Genus Pinus. Arnold Arboretum Pub. No. 5. Cambridge, Massachussets: The Riverside Press, 1914.-96 p.

Shea K. L. Mating system and population structure in Engelmann spruce and subalapine fir. PhD Thesis. Boulder: University of Colorado, Department of Environmental, Population and Organism Biology, 1985.-144 p.

Shea K. L. Effects of population structure and cone production on outcrossing rates in Engelmann spruce and subalpine fir // Evolution.-1987.-V. 41.-№ 1. -P. 124-136.

Shea K. L. Segregation of allozyme loci in megagametophytes of Engelmann spruce and Subalpine fir// Genome.-1988.-V. 30.-№ 2. -P. 103-107.

Shiraishi S., Maeda H., Toda T., Seido K., Sasaki Y. Incomplete paternal inheritance of chloroplast DNA recognized in Chamaecyparis obtusa using an intraspecific

polymorphism of the trnD-trnY intergenic spacer region // Theoretical and Applied Genetics.-2001.-V. 102.-№ 6-7. -P. 935-941.

Sicialiano M. J., Shaw C. R. Separation and visualization of enzymes on gels // (ed. by I. Smith) Chromatographic and Electrophoretic Techniques. Vol. 2. Zone electrophoresis. London: William Heinemann Medical Books Ltd.,-1976.-P. 185-209.

Siebold P. F., Zuccarini I. G. Flora Japonica. vol. 2. 1842.

Simonsen V., Wellendorf H. Some polymorphic isoenzymes in the seed endosperm of Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr. // Forest Tree Improvement. 9. Kobenhavn: Arboretet Horsholm Akademisk Forlag,-1975.-P. 3-20.

Smithies 0. Zone electrophoresis in starch gels: group variation in the serum proteins of normal human adults // Biochem. J.-1955.-V. 61.-№ 629-641.

Smithies 0. Zone electrophoresis in starch gels and its application to studies of serum proteins // Adv. Prot. Chem.-1959.-V. 14.-№ 65.

Sniezko R. A, Samman S., Schlarbaum S. E., Kriebel H. B. (Ed.). Phylogenetics, genogeography and hybridization of 5-needle pines in Russia and neighboring countries. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, 2004.-265 p.

Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The principles and practice of biological research. San Francisco, California: W. H. Freeman & Co., 1981.-

Sorensen F. C. The roles of polyembryony and embryo viability in the genetic system of conifers // Evolution.-1982.-V. 36.-№ 4. -P. 725-733.

StatSoft I. STATISTIC A for Windows [Computer program manual]. Tulsa, OK: StatSoft, Inc., 1998.-

Stefenon V. M., Gailing 0., Finkeldey R. Phylogenetic relationship within genus Araucaria (Araucariaceae) assessed by means of AFLP fingerprints // Silvae Genetica.-2006.-V. 55.-№ 2. -P. 45-52.

Steinhoff R., Joyce D., Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola II Canadian Journal of Forest Research.-! 983.-V. 13.-№6. -P. 1122-1131.

Stevens G. C., Enquist B. J. Macroecological limits of the abundance and distribution of Pinus II (ed. by D. M. Richardson) Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge, UK: Cambridge University Press,-1998.-P. 183-192.

Stewart W. N., Rothwel G. W. Paleobotany and the Evolution of Plants. 2nd ed. Cambridge Univ. Press, 1993.-521 p.

Stopes M. C., Kershaw E. M. The anatomy of Cretacious pine leaves // Ann. Bot. (London).-1910.-V. 24.-№ 395-402.

Strauss S. H., Conkle M. T. Segregation, linkage, and diversity of allozymes in knobcone pine // Theoretical and Applied Genetics.-1986.-V. 72.-№ 4. -P. 483-493.

Strauss S. H., Doerksen A. H. Restriction fragment analysis of pine phylogeny // Evolution.-1990.-V. 44.-№ 4. -P. 1081-1096.

Strobeck C. Partial selfing and linkage: the effect of a heterotic locus on a neutral locus // Genetics.-1979.-V. 92.-№ 305-315.

Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics //Journal of Heredity.-1981.-V. 72.-№ 281-283.

Szmidt A., Muona O. Linkage relationships of allozyme loci in Pinus sylvestris II Hereditas.-1989.-V. 1 ll.-№ 91-97.

Szmidt A. E. Genetic variation in isolated populations of stone pine (Pinus cembra) // Silva Fennica.-1982.-V. 16.-№2. -P. 196-200.

Szmidt A. E., Wang X. R., Lu M. Z. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using haploid tissue analysis // Heredity.-1996.-V. 76.-№ 412-420.

Tani N., Maruyama K., Tomaru N., Uchida K., Araki M., Tsumura Y., Yoshimaru H., Ohba K. Genetic diversity of nuclear and mitochondrial genomes in Pinus parviflora Sieb. & Zucc. (Pinaceae) populations // Heredity.-2003.-V. 91.-№ 5. -P.

Tani N., Tomaru N., Araki M., Ohba K. Genetic diversity and differentiation in populations of Japanese stone pine (Pinus pumila) in Japan // Canadian Journal of Forest Research.-1996.-V. 26.-№ 8. -P. 1454-1462.

Tani N., Tomaru N., Tsumura Y., Araki M., Ohba K. Genetic structure within a Japanese stone pine (Pinus pumila Regel) population on Mt. Aino-Dake in Central Honshu, Japan//Journal of Plant Research.-1998.-V. lll.-№ 1101. -P. 7-15.

Temesgen B., Brown G. R., Harry D. E., Kinlaw C. S., Sewell M. M., Neale D. B. Genetic mapping of expressed sequence tag polymorphism (ESTP) markers in loblolly pine {Pinus taeda L.) // Theoretical and Applied Genetics.-2001.-V. 102.-№ 5. -P. 664-675.

Temesgen B., Neale D. B., Harry D. E. Use of haploid mixtures and heteroduplex analysis enhance polymorphisms revealed by denaturing gradient gel electrophoresis // Biotechniques.-2000.-V. 28.-№ 1. -P. 114-122.

Tian Y. C., Zheng J. B., Yu H. M., Liang H. Y., Li C. Q., Wang J. M. Studies of transgenic hybrid poplar 741 carrying two insect- resistant genes // Acta Botanica Sinica.-2000.-V. 42.-№ 3. -P. 263-268.

Tigerstedt P. M. A. Studies on isozyme variation in marginal and central populationsof Picea abies II Hereditas.-1973.-V. 75.-№ 47-60.

Tiselius A. The moving-boundary method of studying the electrophoresis of proteins // Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Ser. IV.-1930.-V. 7.-№ 4. -P.

Tiselius A. A new apparatus for electrophoretic analysis of colloidal mixtures // Transactions of the Faraday Society.-1937.-V. 33.-№ 524.

Tomback D. Nutcrackers and pines: coevolution or coadaptation? // (ed. by N. H. Nitecki) Coevolution. Chicago, IL: University of Chicago Press,-1983.-P. 179-223.

Tomback D., Hoffmann L., Sund S. Coevolution of whitebark pine and nutcrackers: implications for forest regeneration // Proc. of Symp. on Whitebark Pine Ecosystems: Ecology and Management of a High-Mountain Resource. U. S. Department of Agriculture, Forest Service Intermountain Research Station, Gen. Tech. Rep. INT-270,-1990.-P. 118-129.

Tomback D. F. Dispersal of whitebark pine seeds by Clark's nutcracker: a mutualism hypothesis // Journal of Animal Ecology.-1982.-V. 51.-№ 451-467.

Tomback D. F., Holtmeier F. K., Mattes H., Carsey K. S., Powell M. L. Tree clusters and growth form distribution in Pinus cembra, a bird-dispersed pine // Arctic and Alpine Research.-1993.-V. 25.-№4. -P. 374-381.

Tomback D. F., Linhart Y. B. The evolution of bird-dispersed pines // Evolutionary Ecology.-1990.-V. 4.-№ 185-219.

Travis S. E., Ritland K., Whitham T. G., Keim P. A genetic linkage map of pinyon pine (Pinus edulis) based on amplified fragment length polymorphisms // Theoretical and Applied Genetics.-1998.-V. 97.-№ 5-6. -P. 871-880.

Tsumura Y. The phylogeographic structure of Japanese coniferous species as revealed by genetic markers // Taxon.-2006.-V. 55.-№ 1. -P. 53-66.

UNESCO. International classification and mapping of vegetation. Paris: UNESCO, 1973.-

Vallejos C. Enzyme activity staining // (ed. by S. D. Tanksley, T. J. Orton) Isozymes in Plant Genetics and Breeding. Amsterdam: Elsevier Science Publishers,-1983.-P. 469-516.

Vallejos C. E., Tanksley S. D. Segregation of isozyme markers and cold tolerance in an interspecific backcross of tomato // Theoretical and Applied Genetics.-1983.-V. 66.-№ 241-247.

Vandeven W. T. G., McNicol R. J. The use of RAPD markers for the identification of Sitka spruce (Picea sitchensis) clones // Heredity.-1995.-V. 75.-№ 126-132.

Vasquez J., Dvorak W. S. Trends in variances and heritabilities with stand development of tropical pines // Canadian Journal of Forest Research.-1996.-V. 26.-№ 8. -P. 1473-1480.

Vidakovic M. Conifers. Morphology and Variation. Zagreb: Graficki Zavod Hrvatske, 1991.-765 p.

Wang H., Hong J. Genetic resources, tree improvement and gene conservation of five-needle pines in East Asia // (ed. by R. A. Sniezko, S. Samman, S. E. Schlarbaum, H. B. Kriebel) Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability and pest resistance; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. IUFRO Working Party

2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station,-2004.-P. 73-78.

Wang X. Q., Zou Y. P., Zhang D. M., Hong D. Y., Liu Z. Y. Genetic diversity analysis by RAPD in Cathaya argyrophylla Chun et Kuang // Science in China Series C - Life Sciences.-1997.-V. 40.-№ 2. -P. 145-151.

Wang X. R., Szmidt A. E., Nguyen H. N. The phylogenetic position of the endemic flat-needle pine Pinus krempfii (Pinaceae) from Vietnam, based on PCR-RFLP analysis of chloroplast DNA // Plant Systematics and Evolution.-2000.-V. 220.-№ 12. -P. 21-36.

Wang X. R., Tsumura Y., Yoshimaru H., Nagasaka K., Szmidt A. E. Phylogenetic relationships of Eurasian pines (Pinus, Pinaceae) based on chloroplast rbcL, matK, rpl20-rpsl8 spacer, and trnV intron sequences // American Journal of Botany.-1999.-V. 86.-№ 12. -P. 1742-1753.

Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Chloroplast DNA typing by PCR-SSCP in the Pinus pumila - P. parviflora var. pentaphylla complex (Pinacea) // Journal of Plant Research.-1995.-V. 108.-№ 1092. -P. 493-499.

Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Spatial distribution of cpDNA and mtDNA haplotypes in a hybrid zone between Pinus pumila and P. parviflora var pentaphylla (Pinaceae) // Journal of Plant Research.-1996.-V. 109.-№ 1096. -P. 403-408.

Watano Y., Kanai A., Tani N. Genetic structure of hybrid zones between Pinus pumila and P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) revealed by molecular hybrid index analysis // American Journal of Botany.-2004,-V. 91.-№ 1. -P. 65-72.

Weir B. S. Genetic Data Analysis. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1990.-377 p.

Weir B. S., Cockerham C. C. Estimating ^-statistics for the analysis of populations structure // Evolution.-1984.-V. 38.-№ 6. -P. 1358-1370.

Wellendorf H., Simonsen V. A chemotaxonomic study in Picea with isoenzymes in the seed endosperm. Umea, Sweden: Swedish University of Agricultural Sciences, 1979.-182-193 p.

Wendel J. F., Weeden N. F. Visualization and interpretation of plant isozymes // (ed. by D. E. Soltis, P. S. Soltis) Isozymes in plant biology. Portland, Oregon, USA: Dioscorides Press,-1989.-P. 5-45.

Wolff R. L., Lavialle O., Pedrono F., Pasquier E., Deluc L. G., Marpeau A. M., Aitzetmuller K. Fatty acid composition of Pinaceae as taxonomic markers // Lipids.-2001.-V. 36.-№ 5. -P. 439-451.

Wolff R. L., Pedrono F., Marpeau A. M. Fatty acid composition of edible pine seeds with emphasis on North American and Mexican pines of the Cembroides subsection // Ocl-Oleagineux Corps Gras Lipides.-1999.-V. 6.-№ 1. -P. 107-110.

Woodmansee R. G. Clusters of limber pine trees: a hypothesis of plant - animal coaction // Southwestern Naturalist.-1977.-V. 21.-№ 511-517.

Wright J. A., Marin A. M., Dvorak W. S. Conservation and use of the Pinus chiapensis genetic resource in Colombia // Forest Ecology and Management.-1996.-V. 88.-№ 3. -P. 283-288.

Wright S. The genetical structure of population // Ann. Eugenics.-195l.-V. 15.-№ 323-354.

Wright S. The interpretation of population structure by /^-statistics with special regard to systems of mating//Evolution.-1965.-V. 19.-№ 355-420.

Wright S. The Evolution and the Genetics of Population. Vol. 2. The Theory of Gene Frequencies. Chicago, Illinois: University of Chicago Press, 1969.-511 p.

Wright S. Evolution and the Genetics of Population. Variability within and among Natural Populations. Chicago, Illinois: University of Chicago Press, 1978.-

Wu J. Y., Krutovskii K. V., Strauss S. H. Abundant mitochondrial genome diversity, population differentiation and convergent evolution in pines // Genetics.-1998.-V. 150.-№4. -P. 1605-1614.

Xue X., Wang Y., Korpelainen H., Li C. Assessment of AFLP-based genetic variation in the populations of Picea asperata II Silvae Genetica.-2005.-V. 54.-№ 1. -P. 24-30.

Yang Y. P., Wang S. L., Yin R. X. Genetic variation of isoenzymes within and among populations of Korean pine (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.) // Scientia Silvae Sinicae.-1989.-V. 25.-№ 3. -P. 201-208.

Yazdani R., Lindgren D. The impact of self-pollination on production of sound selfed seeds // (ed. by S. Fineschi, M. E. Malvolti, F. Cannata, H. H. Hattemer) Biochemical Markers in the Population Genetics of Forest Trees (Proceedings of International Workshop, Porano-Orvieto, Italy, October 1988). The Hague: SPB Academic Publishing B. V.,-1991.-P. 143-147.

Yazdani R., Muona O., Rudin D., Szmidt A. E. Genetic structure of a Pinus sy Ives iris L. seed-tree stand and naturally regenerated undestoiy // Forest Science.-1985.-V. 31.-№ 2. -P. 430-436.

Yeh F. C., Morgan K. Mating system and multilocus associations in a natural population of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco // Theoretical and Applied Genetics.-1987.-V. 73.-№ 6. -P. 799-808.

Yeh F. C., Yang R. C., Boyle T. PopGene Version 1.31. Microsoft Windows-based freeware for population genetic analysis. 1998.-

Young A., Boshier D., Boyle T. Forest Conservation Genetics - Principles and Practice. CABI Publishing, 2000.-298 p.

Zavarin E., Critchfleld W. B., Snajberk K. Geographic differentiation of monoterpenes from Abies proeera and Abies magnified // Biochemical Systematics and Ecology.-1978a.-V. 6.-№ 267-278.

Zavarin E., Rafii Z., Cool L. G., Snajberk K. Geographic monoterpene variability of Pinus albieaulis // Biochemical Systematics and Ecology.-1991.-V. 19.-№ 2. -P. 147156.

Zavarin E., Snajberk K. Monoterpene differentiation in relation to the morphology of Pinus culminieola, Pinus nelsonii, Pinus pineeana and Pinus maximartinezii // Biochemical Systematics and Ecology.-1987.-V. 15.-№ 307-312.

Zavarin E., Snajberk K., Bailey D. K., Rockwell E. C. Variability in essential oil and needle resin canals of Pinus longaeva from eastern California and western Nevada to

other members of subsection Balfourianae II Biochemical Systematics and Ecology. -1982.-V. 10.-№ 11-20.

Zavarin E., Snajberk K., Critchfield W. B. Relation of cortical monoterpeniod composition of Abies to tree age and size // Phytochemistry.-1977.-V. 16.-№ 770-772.

Zavarin E., Snajberk K., Critchfield W. B. Terpenoid chemosystematic studies of Abies grandis I I Biochemical Systematics and Ecology.-1978b.-V. 5.-№ 81-93.

Zhang D. L., Dirr M. A., Price R. A. Discrimination and genetic diversity of Cephalotaxus accessions using AFLP markers // Journal of the American Society for Horticultural Science.-2000.-V. 125.-№4. -P. 404-412.

Zhang Z. Y., Li D. Z. Molecular phylogeny of section Parrya of Pinus (Pinaceae) based on chloroplast matK gene sequence data // Acta Botanica Sinica.-2004.-V. 46.-№2. -P. 171-179.

Zhelev P., Gomory D., Paule L. Inheritance and linkage of allozymes in a Balkan endemic, Pinus peuce Griseb//Journal of Heredity.-2002.-V. 93.-№ 1. -P. 60-63.

Информация о работе

Политов, Дмитрий Владиславович
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.15

Диссертация

Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы