Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-географические закономерности распространения важнейших гнилевых болезней в хвойных лесах

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географические закономерности распространения важнейших гнилевых болезней в хвойных лесах"

РГ6 ОД ИНСТИТУТ ЛЕСА

АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

- 5 ЛПР 1993

На правах рукописи СМОЛЯК ЮриЯ Леонидович

УДК 630*443.3.: 582.287.237

ЗКОЛОГО-ГЕОГРАИЧЕС1ШЕ ЗАКСНОНЕНЮСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВШЕЙШИХ ГНИЛЕШХ БОЛЕЗНЕЙ В ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство ; лссиыэ и борьба с шпот

06.01.11 - Занята растений от вредителей и болезной

АВТОРЕЭЕРАТ

диссертации на соисканиэ ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

ГОМЕЛЬ - 1993

Работа выполнена в Белорусском технологическом институте

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор

Н.И. Федоров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

А.П. Василяускас « доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е.Г. Петров ; доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки Республики Каракаппакстан Ю.В. Синадский

Ведущая организация - Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства

Защита состоится 15 апреля 1993 г. в II час. на заседании специализированного совета Д.006.31.01 при Институте леса Академии наук Республики Беларусь по адресу: 246654, Беларусь, г. Гомель, ул. Пролетарская, 71.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса АН РБ

Автореферат разослан 3 марта 1993 года.

Учёный секретарь специализированного совета, кандидат я. - у биологических наук, старший /У / неучный сотрудник йЛ{&Ш/к. МАННИНА

г»

- о -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТУ

Актуальность проблемы. Познание процессов, происходящих в лесных экосистемах, механизмов взаимоотношений гетеротрофных организмов и древесных растений является одним из необходимых условий для решения проблемы снижения уровней вредоносности грибных болезней. Наиболее опасными - экологически и хозяйственно значимыми для хвойных насаждений, - является гнили корней и стволов растущих деревьев, вызываемые сравнительно немногочисленной группой видов патогенных деревораз-рузающих грибов. Исследованиями, проведенными в разных странах, доказано, что усиление антропогенного воздействия на экосистемы приводит к резкому усилении вредоносности грибных болезней и насекомых-фитофагов. Все более ускоряющиеся процессы замены естественных лесов на искусственные, резкие изменения водного ренима, загрязнение окружающей среды проявленными выбросами, удобрениями и пестицидами в больших масштабах усиливают прямое и косвенное влияние человека на ход естественных процессов в лесных биогеоценозах. -Грибы - активные участники превращения веществ и энергии в растительных сообществах, но при исследовании лесных фитоценозов лесоводы не всегда учитывают грибные организмы: чаще всего -это наземные макромицеты. С другой стороны, фитопатологи, изучая болезни леса, исследуют фитопатогенные организмы, упрощенные патосистемы хозяин-паразит в очагах усыхания, на оценивая роль грибов, вызывающих гнили, как компонентов лесных биогеоценозов, в норме существующих в здоровых насалздо-нипх.

Поэтому изучение взаимоотношений грибов, вызывающих гнилевые болезни, и хвойных деревьев в различных экологических и географических условиях с разными уровнями антропогенного воздействия является актуальной задачей.

Несмотря на широкий спектр исследований и большое количество публикаций и обобщений, многие вопросы остаются недостаточно изученными даде в отношении главного патогена хвойных пород в мире - корневой губки. Еще в большей мере это касается других патогенных грибов, вызывающих валнейзие гнилевые болезни сосны и ели.

Неполны и разрозненны сведения о географических особенностях распространения и вредоносности гнилевых болезной

отсутствуют данные по эколого-биологическим аспектам взаимоотношений различных видов патогенных дереворазрушающих грибов при совместном развитии в хвойных биогеоценозах ; не рассматривалась ранее положительная роль грибных болезней ; слабо изучены консортивные взаимоотношения дереворазрушаю-щих грибов и деревьев. Отсутствуют данные по влиянию такого' мощного антропогенного фактора, как гидротехнические мелиорации, на распространение и вредоносность грибов, вызывающих корневые гнили.

Исходя из вышеизложенного, наиболее актуальным нам представляется исследование проблемы гнилевых болезней хвойных »шсаждений в условиях интенсивного ведения лесного хо- . зяйства с одновременным фитопатологическим мониторингом заповедных лесов. Необходима также разработка системы мероприятий профилактической направленности для сдерживания степени поранения хвойных насаждений гнилевыми болезнями на экологически и хозяйственно незначимом уровне.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение эколого-биологических и географических закономерностей распространения и вредоносности важнейших гнилевых болезней в хвойных лесах, их влияния на развитие и устойчивость сосновых и еловых биогеоценозов, и обоснование мероприятий по снижению степени поражения насаждений до приемлемого уровня.

0 основные задачи исследований входило:

X. Определение фитопатологического состояния хвойных насаадений в разных географических условиях: от подзоны средней тайги на юге Карелии до широколиственно-сосновых лесов В Белорусском Полесье, а также в горно-поясных лесах ЧС5Р.

2. Изучение эдафо-фитоценотических особенностей развития гнилевых болезней в хвойных экосистемах, подвергающихся снльноцу и слабому антропогенно^ воздействию в эксплуатируемых лесах и на заповедных территориях.

3. Установление экологических и биологических факторов, влияющих на распространение гнилевых болезней:

- действие летучих выделений и этанола на рост патогенных дереворазрушающих грибов ;

- роль лесной подстилки в распространении корневых гнилей I

- условия плодоношения опеша осеннего ;

- влияние освещенности на рост дереворазрушаюЕ;::х грибов ;

- развитие раневых гнилей в результате механических повреждений стволоп и корней растущих дерезьев.

4. Анализ влияния изменений водного режима при гвдро-техннческих мелиорациях на распространение и вредоносность гнилевых болезней.

5. Изучение консортивных взаимоотношений дереворазру-шпщкх грибов и опенка,опосредованного воздействия паразитических консортов на состояние деревьев и насаждений.

6. Экспериментальное обоснование и оценка способов ограничения развития гнилевых болезней.

7. Прогнозирование распространения и вредоносности пшлевых болезней в хвойных лесах.

Научная ногизна результатов исследований. На основе комплексного изучения биологии патогенных дереворазруиаю-щих грибов и экологии их развития в хвойных ^итоценозах дано теоретическое обоснование прогнозирования, профилактики к снижения вредоносности гнилевых болезней в хвойных лесах. \ Выявлены качественные и количественные показатели конвергенции фитопатологических процессов в географически удаленных искусственных хвойных фитоценозах. Показано, что антропогенное воздействие на сосновые и еловые леса в большей степени определяет фитопатологическую ситуацию в насаждениях, чем природные условия. В географическом аспекте установлено возрастание интенсивности усыхания насаждений, вызванное корневой губкой, с севера на юг ; в этом же направлении уси-липется и антропогенное воздействие на лес, увеличиваются площади монокультур ели и сосны. Второй по значимости патогенный гриб - опенок осенний одинаково распространен на суглинистых и глинистых почвах как в подзонах кюпной и средней тайги, так и цшрогсолиствснно-сосновкх лесов, но в насаждениях на песчаньэс почвах по мере увеличения сухости климата уызныпается и вероятность развития опенка, даяе как компонента фитоцеиозов. Определено, что оптимальные для роста хвойных пород и развития патогенных деревораэруиахцих грибов эдафические условия близки: недостаточные аэрация, тепло- и водообеспеченность почв препятствуют распространении

корневых гнилей. Впервые выявлены оахэномсрности шшиш снижения и повышения уровня грунтовых вод в результате гидротехнических мелиораций на распространение и вредоносность гнилевых болезней в хвойных насаждениях. Изучены сук-цессионние процессы в очагах усыхания древостоев от гнилевых болезней, и обоснована концепция о положительной роли дереворазрушающих патогенных грибов, как компонентов биогеоценоза, в.усложнении и возрастании стабильности искусственных хвойных экосистем при отсутствии существенного антропогенного воздействия. Установлено влияние рада экологических факторов на распространение патогенных грибов: освещенность, растительные выделения и этанол, эдафические условия, лесная подстилка, повревдения стволов и корней.

Впервые исследованы разные аспекты консортивных взаимоотношений патогенных грибов между собой, популяций грибов и хвойных деревьев, опосредованного влияния паразитических консортов на состояние деревьев и насаждений.

Практическая значимость работы. Разработаны модели распространения гнилевых болезней в хвойных насаждениях н составлены качественные и количественные прогнозы поранения культур хвойных пород корневыми и раневыми гнилями. На основе полученных данных предложены мероприятия по ограничении гнилевых болезней в хвсйных лесах. Составлены методические рекомендации "Защита плантационных культур ели и сосны от вредителей и болезней" (ЛенНИИЛХ, 1986 и 1990 г.г.), в которых автору принадлежат разделы по защите от гнилевых болезней. Некоторые предложения учтены в методических рекомендациях "Закладка и выращивание лесосырьевих плантаций ели и сосны" (1986). Разработан и передан головной по проблеме плантационного выращивания древесины организации (ЛенНИИЛХ) план мероприятий по защите 34 экспериментальных базовых плантационных культур сосны и ели, созданных в России, Латвии и Белоруссии, на 19892000 г.г. Данные о фитопатологическом состоянии насаждений Березинского биосферного заповедника (фоновый уровень) используются в качестве контрольных при мониторинге лесов, подвергающихся интенсивному техногенному загрязнении.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены и обсуждались на У в ФРГ (Кассель, 1976) и УГ1 £ Канаде (13ернон-Сиктория, 1908) Международных конференциях по

ксфнешм и кпи^м'м гнилям хвоРшк пород, на Европейском региональном совещании по корневым гнилям оосны в Польше (Познань, 1981) ; докладывались и обсуждались на Международной конференции по проблемам лесной фитопатологии и микологии б Литве (Каунас, 1991), на конференции по гнилям лесных деревьев и борьбе с ними в ЧСФР (Брно, 1983), на конференциях по защите растений в республиках Прибалтики и Белоруссии (Минск, 1979, 1987; Рига, 1976 ; Вильнюс, 1981, 1989 ; Таллин, 1985), на симпозиумах микологов и лихенологов Прибалтики и Белоруссии (Паланга, 1977 ; Рига-Мадона, 1985), на региональных конференциях по защите леса от вредителей и болезней (Каунас-Гирионис, 1978, 1986; Минск, 1981, 1984), на Всесоюзном совещании по защите агролесомелиоративных насаждений от вредителей и болезней (Волгоград, 1986), на Всесоюзных конференциях по защите леса от вредителей и болезней (Москва, 1987, 1991), на 1У Всесоюзной конференции по изучению грибов в биогеоценозах (Пермь, 1988), на У1 съезде Всесоюзного микробиологического общества (Рига, 1980), на I Всесоюзной конференции по проблемам лесопатологического мониторинга в таёжных лесах (Петрозаводск, 1991), на Всесоюзной конференций по проблемам лесоведения и лесной экологии (Минск, 1990), на региональных конференциях по биологическому методу защиты растений (Минск, 1984, 1990), на конференции молодых ученых Западного отделения ВАСХНШ1 (Каунас, 1985), на республиканской конференции по охране лэсных экосистем (Львов, 1986), на координационных совещаниях по проблемам защиты сосны и ели от корневой губки (Цуп-кино, 1987 ; Ивано-Франковск, 1988 ; Москва, 1989), на ресцуб-ликанской научно-техничбЫсой ярмарке идей в »ехнике и технологии лесного комплекса (Гомель, 1990), на конференциях Белорусского технологического института по итогам научно-исследовательских работ (Минск, 1975-1990 г.г.).

Публикации результатоз исследований. По материалам диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 7 в зарубежных изданиях.

Личный Бклад. Исследования в лесу и в лабораторных условиях, разработка программ и методик исследований, обработка и анализ полученных данных выполнены лично автором. Отдельные эксперименты и полевые работы проводились при участии сотрудников кафедры защиты леса Белорусского технологического

- а -

института и других организаций, и т.ч. и ь ЧС'.Р. Соавтор-стьо всех участников работы отмочено в соответствующих разделах диссертации. Научные результаты,изложенные в диссертационной работе^прннадлелсат автору.

Обьем работы. Диссертация состоит из ведения, 7 глав и выводов. Содержит 310 страниц машинописного текста, 93 таблицы и 28 рисунков. Список литературы ьключает 753 наименования, из которых на иностранных языках 257 публикаций.

На защиту выносится: I. Доказательство конвергенции фитопатологических процессов в географически удаленных искусственных хвойных фитоценозах и закономерной смены ниш местообитания патогенных грибов в разных геоботанических зонах. 2. Аргументация положительной биогеоценотической роли гни-левых болезней в ускорении хода восстановительной сукцессии в монокультурах сосны. 3. Закономерности влияния гнилевых болезней на устойчивость лесных экосистем, определяемого не столько консортивными взаимоотношениями популяций грибов и деревьев, сколько антропогенным воздействием на природные комплексы. 4. Обоснование мероприятий по снижению степени поражения хвойных насаждений гнилевыми болезнями до экологически и хозяйственно незначимого уровня.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМ

В главе отражены результаты анализа отечественной и зарубежной литературы по различным направлениям исследований вопросов распространения и вредоносности гнилевых болезней и грибов, вызывающих гнили растущих хвойных деревьев (Алексеев, 1969 ; Бондарцев, 1954 ; Бондарцева, Пармасто, 1986; Вакин, 1927; Ванин, 1955 ; Василяускас, 1969 ; Журавлев, Соколов, 1969 ; Ладейщикова, 1987 ; Негруцкий, 1986 ; Синадский, 1983 ; Соколов, 1964 ; Стороженко, 1976 ; Федоров, 1964 ; Шевченко, 1978 ; фраков, 1983 ; Материалы Ш-УП меадународных конференций по корневым и комлевым гнилям..., 1968-1989 г.г.). Наибольшее внимание исследователи уделяют гнилям, вызываемым корневой губкой и опенком осенним, - мировая библиография по этим грибам и сопряженным с ними лесоводствешшм проблемам насчитывает более 3 тысяч наименований.

Рассмотрены теоретические аспекты изучения грибов в биогеоценозах вообще и роли фитопатогенных грибов в лесных насаждениях, в частности (Астапенко, 1989; Бурова, 1986;

Дудка и др., 1976 ; Мухин, 1590 ; Степанова, Мухин,'1990 ; Ра-ботнов, 1979 ; Ячевский, 1933). Приведены сведения о зависимости между географическим распространением фитопатогенных грибов и ареалами деревьев-хозяев (Васильева, 1973 ; Васильков, 1966 ; Минкевич, 1982 ; Шевченко, 1978).

Распространение и вредоносность гнилевых болезней зависит от климатических и эдафических факторов, биологических особенностей хвойных пород, интенсивности и характера антропогенного воздействия. Изучение одних из этих факторов без учета других в конкретных географических регионах обусловило различив мнений, данных и рекомендаций многих авторов. Результата исследований, проведенных в разных странах мира, показывают, что эффективные меры защиты хвойных насаждений от важнейших гнилевых болезней пока не разработаны. Необходимо углубленное изучение природа прямых и опосредованных взаимосвязей компонентов патосистеш лесного биогеоценоза (Морозов, 1920 ; Воронцов, 1978 ; Сукачев, 1939 ; Ладейцияова, 1974). Стратегия защиты должна основываться на прогнозе и профилактике распространения грибов и пораженности древостоев гни-лями в зависимости от направленности и силы антропогенного воздействия на природные комплексы с учетом целевого назначения и экологической значимости выращиваемого леса.

Глава 2. ОБЪЕКТУ, МЕТОДИКА И ОБЫШ ИССЛЕДОВАНИЙ

Достижение поставленной в данной работе цели требовало решения комплекса вопросоз экологии, распространения, встречаемости, развития и вредоносности патнзйших гнилевых болезней в хвойных лесах. Такие задачи могут быть решены на биогео-ценологической основе. Непосредственным объектом исследований являлся лесной фитоценоз: изучались как пораженные, так и здоровые насаждения, т.е. реализовывалась концепция А.И. Воронцова (1978), выдвинутая на основе положений Г.&. Морозова (1920). Исследования проводились в разных географических регионах (табл. I). Изучались сосновые и еловые фитоценозн разного возраста и происхождения, строения, флористического состава, с фоновым (заповедники) и сильным антропогенным воздействием. При разработке методики работ в основу било полонено сочетание лесоводственных, геоботанических и фитопа-тологических методов (%равлев, 1962 ; Корчагин, 1976 ; Мозо-левская, Катаев, Соколова, 1984 ; Сукачев, 1972 ; Сукачев, Зонн,

1961 ; Юнатов, 1964 ; Справочник таксатора, 1930 ; Ллркнас, 1973). Строение корневых систем изучали по методике И.Н. Рахтеенко (1963). В экспериментальных исследованиях использовали чистые культуры грибов, имеющиеся в коллекциях Белорусского технологического института и Университета им. Я.Е. Нур-кине в г. Брно, и выделенные нами 15 штаммов дереворазрушап-щих грибов .из образцов и плодовых тел, взятых в разных регионах. Выделение в культуру и выращивание грибов в лабораторных условиях проводилось по апробированным методам (Би-лай, 1982 ; Рипачек, 1967). В ргс:тах по влиянию СВЧ - энергии на рост дереворазрушающих грибов применяли генератор мощностью I квт. Действие белого света на репродуктивную способность пениофоры гигантской определяли в климатической камере с автоматическим регулированием температуры и влажности воздуха. Исследование плотности древесины здоровых и пораненных гнилью деревьев ели проводили методом рентгеновской денситометрии на срезах толщиной 2 м,м, полученных с помощьа газового лазера, управляемого микропроцессором. Агротехнические показатели почвы в изученных насавдениях определяли общепринятыми методами (Блинцов, Забелло, 1979).

Массовый цифровой материал обрабатывали статистическими методами (Доспехов, 1979 ; Минкевич, Захарова, 1977). Коэффициенты сопряженности высших растений и опенка осеннего вычисляли по методике Ю.Н. Нешатаева (1976). Обработка данных и расчеты проведены на микрокалькуляторе ЦК-51 и ЭВМ ЕС-1020.

Обьем полевых работ характеризуется следующими показателями: фитопатологические обследования проведены на площади около 70 тысяч га в сосновых и еловых насаждениях ; заложено 296 пробных площадей, часть из которых объединена в 20 эколо-го-фитопатологических профилей ; взято 325 монолитов для изучения корневых систем, заложено 65 основных почвенных разрезов и более 200 прикопок, высверлено около 1100 цилиндрщов (кернов) у растущих деревьев и срублено 95 модельных деревьев.

Глава 3. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНО.'ЖРНОСШ РАСПРОСТРАНЕНИЯ 1ШШШХ БОЛЕЗНЕЙ В ХВОЙНЫХ ЛЕС/Л

При анализе результатов исследований в разных географических регионах учтены данные, полученные другими авторами в Карелии (Волкова, Воронова, 1966;Крутов, 1987, 1939 ; Мороз, 196-4 ; Шубин, 192-3 ; Щедрова, 1965 ; Кищенко, Козлов, 1966;

Таблица I.

Природные и административные районы исследований

Республика, область ! Лесхозы, леспромхозы

Геоботаническая зона, подзона

Россия Юг Карелии

Пормская

Ленинградская Псковская Тверская ЛатЕИЯ

Беларусь Северная подзона

Центральная подзона

Южная подзона

Чехия

Чешские и Моравские области

Пряяинский и Олонецкий Оханьский

Сиверский, Гатчинский, Лисинский

Псковский н Островский

Селияаровский

Балшский и ЛОС "Калснава"

14 лесхозов и-Березинский заповедник

13 лесхозов и ГЗОХ "Беловежская пуща" • '

9 лесхозов и Припятский заповедник

б лесхозов и Крконошский национальный парс

Средняя тайга ; елово-сосновые, Ладоя-ско-Онежские леса

Средняя и южная тайга ; Камско-Печорские смешанные леса ; Епно-таелсный пре&урапь-ский пихтово-еловый район

1кная тайга, еловые леса с европейскими элементами

Ккшая тайга ; елово-сосновые с дубом Псковско-Новгородские леса

Южная тайга ; смешанные елово-дубовые леса без граба

Юаная тайга ; смешанные елово-дубовые Прибалтийские леса

Екная тайга ; смешанные елово-широколист-венные леса (без граба)

Ежная тайга ; смешанные елово-грабовые дубравы

Широколиственные леса ; грабовые дубравы ; экстразональные сосняки

Зонально-поясная растительность : смешанные и технохвойные леса на высоте 250-1000 ц.н.у.м.

Ускоь, 1962), в Ленинградской области (Ванин, 1955 ;%-равлев, Ссколоь, 1969 ; Нинкевич, 1982 ; Муравьева, 1971; Яковлев, 1965 ; Ячевский, 1921), в Латвии (Лауска, 1974 ; Лауска, Спалвкньш, Гоба, 1981 ; Мангалис, 1975 ; Озолс, 1973 ; Сакс, 1956 ; Спалвиньш и др., 1985, 1989), В Пермской области (Переведенцев, 1985 ; Синадский, 1962 ; Шкараба, 1970); в Беларуси (Арнольбик, 1986;Бобко, 1986; Ермак, 1971; Морщакшйд, 1983 ; Михалевич, 1971 ; Новиков, 1973 ; Полещук, 1991 ; Раптунович, 1990 ; Романовский, Кочановский, Михалевич, 1973 ; Федоров, 1955-1991 ; Якимов, 1990 ; Яковенко, 1988).

Ель обыкновенная болеб восприимчива к заражению грибами-ксилотрофами по сравнению с сосной обыкновенной, но сосна менее устойчива к усыханию от гнилей при поражении корневых систем. На живых деревьях ели в исследуемых регионах были встречены и определены 13 видов дереворазрушающих грибов, из которых постоянными компонентами являются корневая и еловая губки, опенок осенний, стереуы кроваво-красный и окаймленный трутовик. На растущих деревьях сосны в возрасте от 3-5 до 140-200 лет выявлено только 6 ввдов грибов-кс)1лотро-фов, из которых важнейшими являются корневая и сосновая губки и опенок.

Патологический отпад в подзоне средней тайги на юге Карелии вызван поражением корней сосны и ели опенком, ветровалом и буреломом ели, пораженной корневой и еловой губками, развитием смоляного рака на стволах сосны в нижней части кроны. Корневая губка у ели в подзоне средней тайги образует гниль по типу стволовой сердцевинной так же, как и еловая губка: вторичное заражение деревьев через контакты корней не происходит, и следовательно, нет предпосылок для куртинного поражения. Сосна в Карелии вообще не поражается корневой губкой. - ,

На северо-западе (Леш!нградская обл.) обширной подзоны юшой тайги развитие гнилевьк болезней в культурах ели, созданных на не зараженных площадях (бывшее с.-х. пользование или сплошная корчевка с вычесыванием корней), соответствует следующей схеме: до 25-30 лет болезней нет, но в-повревдениях древесину заражает стереум кр..-красный, а на пнях поселяется опенок и, вероятно, корневая губка ; в возрасте 35-50 лет увеличиваются обьемы раневой гнили и количество повревденных деревьев, корни растущих деревьев эара-

жаются корневой губкой и опенком - при поражении 30-50 % корневой системы деревья усыхают или выворачиваются ветром, к 1У классу возраста формируются куртины усыхания. Для сосны важнейшим патогеном является опенок осенний, корневая губка поражает корни сосны на севере подзоны южной тайги крайне редко при сочетании экологических условий, характерных для смешанных лесов.

200-240 км, отделяющие Сиверский и Гатчинский лесхозы от Псковского и Островского, - небольшое расстояние в масштабах феской равнины, однако на протяжении этих километров существенно изменяется фитопатологическая ситуация: корневая губка существует в сосняках не только как компонент некоторых типов биогеоценозов, но и способна вызывать куртинное усыха-ние культур сосны, созданных на старопахотных почвах - степень поражения в возрасте 40 лет составила 22 %. В лесах Латвии главной проблемой в защите леса является широкое распространение и сильная вредоносность корневой губки и опенка осеннего - уже в возрасте 10 лет в культурах сосны и ели, созданных на старопахотях и вырубках с высоким инфекционным фонем, поражается 10-15 % деревьев. С продвижением на юг повышается теплообеспеченность, что одновременно способствует росту растений и развитию грибов, вызывающих гнили корней. Возрастает и антропогенное влияние на фитоценозы: атмосферное загрязнение, рекреационное пользование, большие обьемы рубок ухода с неизбежными повреждениями-стволов и корней растущих деревьев. С другой стороны, плантационное культуры сосны и ели в России и Латвии, созданныз по единой схеме на осушенных торфяниках с регулированием водного режима, устойчивы к поражению гнилями в I и П классах возраста, исключая заражение ели через повреждения.

В географически отдаленных старых культурах ели (табл. 2), растущих в разных геоботанических условиях, происходит конвергенция фитопатологических процессов, выражающаяся следующими показателями для гипотетических культур в возрасте 80 лет, созданных на бывших с.-х. землях: почва легко- и среднесуглинистая, хорошо дренированная, тип леса -Е. кисличник, состав ЮЕ + Б, С, 0с (Яс, 0л(ч), Д в Беларуси ; Пх в Пермской обл.) ; Нср = 28 - 29 м, Дср=2? - 28 см, полнота 0,8 ; на I га сохранилось 800 - 850 стволов с запасом

Таблица 2.

Лесоводственно-фитопатологическая характеристика старых культур ели

,|Бони-|Пол-|Число

¡нота!"®0" ! ¡лов

Возраст лет

!тет

I

г

лов

ели,шт/га

Запас,¡Распределение деревьев ели по категориям[состояния^ %_

¡Без внешних признаков ослабления__„„<„„„

!гнили 1 со скрытой!с язвами и ранами! Итп 'Ослаблен-;Усыхающие (нет .'гнилью .'гнили:со скрытой ! 1Т0~:

м3/' га

I

(нет

скрытой (гнилью

I ные

.го

,*и сухие

Селижаровский ЛПХ

78 1а 0,8 1050 640 53,4 14,1 2,1 6,4 76,0 7,2 16,8

78 1а 0,85 940 640 61,5 8,7 10,4 5,2 85,6 3,9 10,3

78 1а 0,8 810 630 44,3 21,2 10,7 10,4 86,6 4,6 . 6,6

78 1а 0,85 860 650 57,8 13,5 1,9 3,9 77,1 6,0 16,9

78 1а 0,8 915 620 59,3 - 22,8 - 82,1 4,6 13,3

Оханский ЛПХ

72 I 0,8 885 500 49,7 18,5 6,4 3,8 76,4 6,0 15,6

72 I 0,7 730 400 59,2 '10,6 2,4 2,1 74,3 2,1 23,о

Гатчинский лесхоз

78 1а 0,8 855 590 41,4 11,8 9,0 5,8 68,0 9,0 22,1

Осиповичский лесхоз

76 1а 0,8 820 605 45,0 12,5 7,6 10,5 75,6 5,6 18,8

Iй Негорельский лесхоз

75 0,7 840 625 50,5 9,2 6,5 3,0 69,2 11,8 19,0

- 1Ь -

610-650 м3 ; генеральная доля полностью здоровых деревьев находится в интервале 49,7-53,1 %, внешне здоровых со скрыто!! гнилью - 12,1-15,5 %, усыхающих и сухих деревьев - 14,818,2 % ; уровень значимости данного заключения - 5 %.

В старых культурах, а также в приспевающих и спелых древостоях ели естественного происхождения вместе с доминантами - корневой губгсой и опенком - гнили стволов и корней вызываются комплексом дереворазрушагощих грибов, в состав которого входят еловая губка, стереум кр.-красный,• трутовики: Швейница, окаймленный, комлевой еловый, северный. В диссертации приведены уравнения множественной регрессии и построенные на их основании графики, показывающие, что рювитне гнилей на возрастном этапе от 40 до 80 лет носит прогрессйруэ-щий характер ; при этом интенсивность поражения древосЮей на суглинистых почвах примерно в 2 раза выше, чем на супесчаных.'

Выборочные обследования ряда хвойных насаждений в Чехии и Моравии были проведены для сравнения фитопатологичес-кой ситуации в лесах Беларуси и ЧСФР, так как при географической удаленности лесистость обоих регионов примерно равна (34-35 %), хвойными насаждениями соответственно занято £8 и 67 % от общей лесной площади, ведется интенсивное лесное хозяйство и природные комплексы подвергаются сильному антропогенному воздействию, неравнозначному по ведущим факторам. Определены основные причины неудовлетворительного состояния хвойных насаждений в ЧС2Р (Сечпу, 1976; На?ек} 1983 ; ]апса1И<., 1977): выращивание монокультур ели нескольких генераций на одних и тех же почвах, искусственное поддержание высокой численности копытных животных, загрязнение атмосферы промышленными выбросами.

Ельники поражены комплексом дереворазрушагащих грибов с доминированием опенка и корневой губки. Сосна в горко-поясных лесах устойчива к усыханию от корневой губки.

Анализ литературных данных (Васильков, 1966 ; Давыд-кина, 1980 ; Казанцева, 1972; Мухин, 1990 ; Соколов, 1964) и результаты проведенных исследований показали, что опенок осенний, сосновая и еловая губки, стереум кр.-красный поражают хвойные насаждения на всей территории лесной зокч, начиная с лесотундры. Корневая губка в северной тайге не ралзив2втся на сосне и ели. В средней подзоне тайги в

условиях Карелии гриб не поражает сосну, но входит в консор-ции основных типов елоЕых биогеоценозов и вызывает сердцевинную стволовую гниль у растущих деревьев. Изменения климата и почв, усиление антропогенного воздействия на природные комплексы при переходе к южной тайге и к смешанным хвойно-^иироколмственным лесам качественно и количественно . меняют характер поражения корневой губкой хвойных насаждений. Для ели вьделены две четкие параллели в занятии экологических нил грибом: I) на эвтрофных неосушенных торфяниках ь хвойно- широколиственных лесах и на минеральных дренированных почвах в средней тайге гниль у растущих деревьев развивается по одному типу - в центральной нижней части ствола и в центре толстых корней без выхода на поверхность и поражения камбия ; 2) в наиболее благоприятных для роста ели экологических условиях в Ккной тайге - ассоциациях кисличного типа леса - и в других типах леса на минеральных почвах в подзоне хвойно-широколиственных лесов корневые системы деревьев поражаются гнилью в целом: мицелий гриба выходит на поверхность корней, убивает камбий - в результате реализуется корне-контактный путь вторичного заражения, что приводит к очаговому усыханию древостоя. В насаждениях на низинных болотах после осушения тип гнили меняется от сердцевинной стволовой до смешанной корневой.

Выявленные закономерности дали основания разделить географический ареал корневой губки на два типа А и Б следующим образом. Северная граница ареала А - распространения корневой губки в почве на корнях и, следовательно, очагового поражения древостоев, - на Северо-западе Г^сской равнины близка к таковой ареала дуба черешчатого, а южная -совпадает с южной границей расселения сосны обыкновенной как в пределах естественного ареала, так и искусственного лесоразведения. Что же касается ареала Б - распространения гриба как возбудителя ядровой гнили нижней части стволоз ели (пихты, пятихвойных видов сосны, лиственницы), то северной границей является переходная полоса медду подзонами средней и северной тайги. Южная граница ареалов А и Б в северном полушарии определяется только наличием в составе насаждений хвойных пород.

Глава 4. ЭДАФО-ФИТОЦЕН(ЭТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ГШЛЕЭДХ БОЛЕЗНЕЙ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Результаты исследований, приведенные в данной главе, получены методом эколого-фитопатологических профилей, заложенных в разных геоботанических подзонах на территории Беларуси. Для лесов Браслаьского, Россонского лесхозов и Березин-ского заповедника характерны: удаление от источников1 атмосферного загрязнения и неизмененный водный режим - фоновый уровень антропогенного воздействия. Установлено, что сосняки всегда сильнее поражены корневыми гнилями при наиболее высоком месторасположении и низких уровнях грунтовых вод на песчаных и супесчаных почвах. Пораженность древостовв сосновой губкой увеличивается с возрастом и не зависит от условий местопроизрастания ; например, в Березинском заповеднике различия по количеству зараженных деревьев в сосняках лишайниковых, мшистых, сфагновых не выявлены (Р- 90 %). Нет достоверной корреляции и между изученными почвенными показателями - кислотностью, содержанием гумуса, азота, обменных оснований, подвижных соединений и степенью поражения древостсев сосны и ели. корневыми гнилями. Так,величина рН колеблется в пределах от 3,3 до 4,9 в пораженных насаздениях и от 3,3 до 4,8 в здоровых. Это обьясняется тем, что корневая губка и опенок осенний не являются почвенными грибами - ниши их местообитания находятся в древесине корней (сосна, ель) и стволов (ель) ; трофическая ниша корневой губки и опенка_- также древесина. По мере усиления антропогенного пресса на экосистемы подзон дубово-темнохвойных южно-таежных лесов и грабово-дубово-темнохвойных подтаежных лесов увеличивается пораженность хвойных насаждений гнилевыми болезнями. В культурах сосны на старопахотях действуют очаги усыхания от корневых гнилей-степень поражения насаждений на плакорах во II—Ш классах возраста составляет 5-30 %. По данным обследования лесов Беловежской пущи, уснхание сосны от корневых гнилей продолжается и до возраста 200 лет. В ельниках количество пораженных гнилями деревьев достигает 30-50 %. В таблице Зк приведены данные по влияния гнилей на потери деловой древесины.

Изучено влияние снижения и повышения уровней грунтовых вод (УГВ) на развитие гнилевых болезней в лесных экосистемах подзоны широколиственно-сосновых лесов (Полесье), где гидротехнические мелиорации являются'наиболее мощными антропоген-

ныш факторами, действующими на'природные комплексы. Насаждения на эколого-фитопатологических профилях, заложенных в непосредственной близости от подтопленных и осушенных территорий (0,1-3,0-5,0 км) в Житковичском, Лунинецком и Оэарич-ском лесхозах, были исследованы двавды: 1975-1979 г.г. и 1988-1990 г.г. Установлено следующее:стволовые гнили сосны и ели, вызываемые сосновой и еловой губками, не влияют на физиологическое "состояние деревьев, и существенных изменений характера поранения насаждений на землях, прилегающих к осушенным или подтопленным территориям не выявлено. Иное положение с корневыми гнилями. Повышение УГВ снижает вредоносность корневых гнилей: при уровнях от 0,2-до 0,5 м опасность возникновения очагов и усыхания деревьев отсутствует ; при УГВ в пределах 0,5-1,0 м поражение древостоев корневыми гнилями маловероятно ; при УГБ ниже 1,5 м вмежень в насаждениях на старопахотных почвах, подстилаемых песками и супесями, возможна сильная степень поражения древостоев корневой губкой и опенком - до 30 % и более в возрасте. 30-50 лет.

Таблица 3

Характеристика модельных деревьев ели, пораженных дереворазрушатацими грибами

Возраст,|Дг q,|Н,!Плодо— ¡Протяжен-

по-n (я.. !.. ¡вые те-!ность лет |си |м 1 шт !гнили ы

! ! ! !

Обьем

ство-Тгнили в;поражен ла,м !стволе,!ной части

¡стЕОла, %

Корневая губка

60 20,0 20,3 4,95 0,31 20,2 48,3

75 20,0 19,9 5,60 0,31 21,8 47,6

Еловая губка

55 14,8 16,9 13 11,0 0,15 48,9 92,4

66 16,1 14,4 14 7,1 0,14 37,0 ■ 79,7

Окаймленный трутовик

60 39,0 23,4 2 3,8 0,90 28,3 44,9

80 39,9 29,4 4 5,9 1,68 24,5 42,1

Трутовик Швейница

120 37,0 27,7 ' 5 3,4 1,35 - 3I..0

При резком падении УГВ происходит быстрое ослабление и усыхание деревьев ели, ускоряемое развитием патогенных грибов и стволовых вредителей ; средневозрастные и более старые

еловые древостой распадаются, но молодые деревья успевазт перестроить корневую систему в соответствии с изменениями водного режима. В сосняках на песчаных и супесчаных почвах многолетнее снижение уровней грунтовых вод (например, в Озаричском лесхозе в среднем на 0,5-0,8 м в течение 40 лет) может стимулировать распространение и усиливать вредоносность грибов, вызывающих корневые гнили, при сочетании следующих условий: а) в насазвдениях искусственного происхождения ; б) в насалщениях 20-45 летнего возраста ; в) до осушения уже мелись возникшие очаги корневых гнилей ; г) преимущественно на ззмлях, бывших в длительном с.-х. пользовании. Наибольшая взроятность поражения насаждений корнешми гнилями имеет место при падении УГВ в межень ниже 2 м.

В монокультурах сосны и в естественных смешенных сос-ново-еловых насаждениях на тяжелых глинистых почвах нами не отмечено существенного влияния осушения на развитие гнилевых болезней.

Глава'5. ЭКОЛСГО-ЕИОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКСН0МЕШ0СТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГНИЛЕШХ БОЛЕЗНЕЙ

Разлет спор и рост ризоморф грибов, развитие скрытых гнилей, распределение группового усыхания деревьев в насаждениях - это разные и одновременно неразрывно связанные явления природы.

При изучении влияния белого света на рост и вегетативное размножение дереворазрушающего гриба-Рел^с^Лога (/¿сапбеа установлено, что мицелий быстрее растет в полной темноте, Чем при освещенности от 0,50 до 10 тыс. люкс - различия достоверны при р = 0,01. Оидии образовывались и на свету и в темноте: наибольшая продуктивность отмечалась при освещенности 2100-5000 люкс (40-60 ?лян.шт. на I см^ мицелия, в контроле 19,5 млн. шт.), данные достоверны при Р=0,01.

В результате сравнения результатов лабораторных экспериментов с данными наблюдений в естественных условиях выявлено, что плодовые тела опенка осеннего начинают образовыва-

ться только при частичном или полном истощении пищевой базы. Стимулирующим фактором является кратковременное (2-3 суток) понижение температуры до 0 - 5°С - плодовые тела образуются Через 6-17 суток.

Летучие выделения хвойных пород (сосна обыкновенная, с. сибирская, с. веймутова, ель обыкновенная, е. .канадская, можжевельник обыкновенный, лиственница сибирская) достоверно стимулируют прорастание бе.зидиоспор корневой губки, рост мицелия корневой губки и ризоморф опенка осеннего. Из растений напочвенного покрова зеленомоцных типов леса ингибирующее влияние" на прорастание спор оказывают выделения ландыша и грушанки средней - более чем в 2 раза по сравнению с контролем (корни сосны об.). Ростовые процессы изучаемых грибов стимулировались под влиянием выделений люпина многолетнего, мха Шребери. Полученные данные показывают на хорошую адаптацию патогенных дереворазрушающих грибов к выделениям хвойных растений в процессе сопряженной эволюции "хозяин-паразит" и, следовательно, к существованию в хвойных фитоценоза.

Одним из идентифицированных веществ, входящих в состав корневых и летучих вццелений высших растений, является этиловый спирт. Нами изучалось влияние этанола на рост корневой губки, стереума кроваво-красного и трутовика Швейница. Для корневой губки достоверных различий не выявлено, что можно объяснить способностью мицелия гриба продуцировать этиловый спирт (Негруцкий, 1986).

Рост л -накопление биомассы мицелия трутовика Швейница и стереума кр.-красного стимулируются при добавлении этанола в питательную среду в концентрации 0,1 % (рис. I). Данные достоверны для трутовика при р=0,05, для стереума при ¡р = 0,01. Полученные результаты позволяют предположить, адо выделение корнями деревьев и продуцирование дрожжами, ¡поселяющимися в свежих ранах ели, этилового спирта способствует распространению патогенных грибов. х Водные вытяжки и летучие выделения из подстилки трех степеней разложения в сосняке брусничном ингибируют прорастание спор корневой губки: сильнее из слаборазложившегося слоя - в 5 раз меньше ло сравнению о контролем (корни сосны) , и слабее из сильнорезложившегося подгоризонта - в 1,4 раза. Подстилка, взятая из микропонижений в сосняке сфагново-черничном, подавляет растовые процессы грибов, однако выделения подстилки фитоценозов с напочвенным покровом из мха Шребери сильно стимулируют прорастание бази-диоспор корневой губки и рост ризоморф опенка осеннего.

♦ »

(достоверно при р = 0,05). Эксперименты в нестерильных условиях показали, что мицелий и ризоморфы грибов длительный пери::;; (2-3 месяца) остаются жизнеспособными, хотя и не растут в подстилке, насыщенной еапротрсЗными микроорганизмами. 3 целом, в лесной подстилке, особенно в зеленомощных типах леса, складываются благоприятные условия для прорас-

50

* 43 и

г

т го

и

и

5«

13

сутки 19

50

К 40

з:

с;

о

^ 30 X

я "

о

о

2 (о

>3

сутки 19

Рис. I. Влияние этанола на прирост массы мицелия дереворазрушапцих грибов: А - стереум .кроваво-красный, Б - трутовик Швейница ; I - среда с этанолом, 2 - контроль

тания спор и дальнейшего роста мицелия и риэоморф, зараааю-вдах корни растущих деревьев.

Экологтееские факторы значимо влияют на распространо-гаю свободных ризоморф опенка, играющих больауи роль во вторичном заражении деревьев. Ризоморфы способны проникать вдоль пораженных корней на глубину свышо I и на супесчаных почвах ; на суглинистых и торфяно-болотшх пот дх распростра-нешда ризоморф опенка в глубину препятствуют, соответственно, прослойки глины и грунтовые воды. Масса ризоморф опенка в подстилке и верхних горизонтах почвы (до 0,5 м) зависит от плодородия почвы, возраста, состава и распределения деревьев по категориям состояния - табл. 4. По мере улучшения почзен-но—грунтовых условий одновременно с повышением бонитета на-

савдений от II до 1а возрастает и масса ризоыорф - до 100150 кг на I га в ельниках и сосняках кисличных, где суммарная длина ризоморф может превышать 200 км на I га.

Таблица 4.

Биомасса ризоморф опенка в различных экологических условиях

Тип леса } Состав ! Возраст,|Бонитет!Полнота! иасса Р*130' (ассоциация)! ! лет 1 I ! ыорф, кг/га

Сосняк кисличный (культуры) 6СЗЕ1Б 50

Ельник кисличный ЮЕед.С 65

Сосняк мшистый (культуры) I0C + Б 29

Сосняк мшистый 10Сед.Е,Б 50

Сосняк лишай-никово-мпис-

тый I0C + Б 33

0,9 0,7

0,9 1,0

0,8

155,2 114,0.

98,6 35,3

3,7

а

I

а

I

□

Обработка данных изучения- флористического состава фито-ценозов на 116 пробных площадях по альтернативному признаку (есть гриб как компонент биогеоценоза или нет) показала, что выявить наличие корневой губки-в насаждении по определенному сочетанию растений невозможно. Наличие в фитоценозе ряда ввдов растений, растущих на богатых, хорошо аэрируемых почвах, на которых формируются высокопродуктивные дубовые, еловые и смешанные насаждения, однозначно указывает на высокую вероятность развития опенка осеннего - р = 99 %.

Результаты исследований, проведенных в Западной Европе и Литве (А.П. Василяускас, 1969; P.A. Василяускас, 1989), полученные наш данные по влиянию рубок ухода на повреждаемость деревьев в еловых ¡^асаж^нирх и по искусственному заражении культур ели I класса возраста через раны (стереуи кр.-красный, трутовик Швейница, корневая губка) определяют необходимость разработки мероприятий по защите ельников от раневих гнилей в двух основных направлениях: защита стволов и корней от поврездений и профилактическая обработка рам.

Глава 6. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ДЕРЕВОРАЗРУШАЩИХ ГРИБОВ КАК КОНСОРТОВ ХВОЙНЫХ ПСРОД И ИХ ВЛИЯНИЕ НА СОСТОЯНИЕ ДЕРЕВЬЕВ И НАСАЖДЕНИЙ

Совместное развитие нескольким: патогенных грибов-ксило-трофов в древесине растущих деревьев широко распространено в природа. Географическое происхождение не влияло на характер взаимодействия белорусских и чешских штаммов сапротроф-ных и паразитических грибов в лабораторных условиях. В культуре выявлены сложные взаимоотношения мезду дереворазрушав-щими грибами: трутовик Швейница и корневая губка - антагонисты, но не способны подэеить друг друга ; опенок осенний становится устойчивым к другим видам после образования ри-зоморф ; пениофора гигантская в-отдельных вариантах не инги-бировала рост трутовика Швейница.

В естоственных условиях деревья сосны и ели, совместно пораженные корневой губкой и опенком, являются факультативными консорциями, которые в той или иной мере повторяются в хвойных биогеоценозах. Несмотря на антагонистические отношения корневой губки и опенка в мертвой древесине, у растущих деревьев при поражении корней одним грибом дерево ослабляется и тем самым для другого патогена облегчается процесс преодолевания мицелием защитных барьеров корня.

Сопряженная эволюция ели и корневой губки привела к тоцр, что деревья, пораженные сердцевинной гнилью стволов, продолчсают нормальный рост и развитие без каких-либо симптомов болезни в течение длительного времени - до 10 лет и более. Нами определялась плотность древесины ели у здоровых и пораженных гнилью деревьев методом рентгеновской денситометрии. Плотность древесины у здоровых деревьев значительно - на 120-170 кг м3 - ниже плотности здоровой древесины деревьев, пораженных корневой губкой (рис. 2) ; ширина годичных колец, наоборот^болыле на 1-е мм. Корневая губка продуцирует абсцизовую кислоту которая сдерживает развитие надземных органов дерева, - перераспределение продуктов фитосинтеза в пользу подземных органов приводит н возрастанию плотности ранней и поздней древесины.

Опосредованное воздействие хорневых гнилей на монокультуры сосны выражается резкими изменениями экологической ситуации;в результате частичного разрушения древесного

яруса ускоряется ход ьосстановителъной сукцессии. Патогенные грибы играют роль пускового механизма петли отрицательной обратной связи, обуславливающей возрастание устойчивости искусственных лесных экосистем за счет краевых эффектов. В диссертации даны эмпирические формулы, позволяющие определять площади экотонов в конкретных массивах лесных культур.

Глава 7. ОБОСНОВАНИЕ МЕРОПРИЯТИЙ ПО ОГРАНИЧЕНИЮ РАЗВИТИЯ ГНИЛЕШХ БОЛЕЗНЕЙ В ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ

Исследования по гнилевым болезням координировались в 1981-1990 г.г. (ЛенНИИЛХ) таким образом, чтобы создать комплексную систему защиты плантационных культур ели и сосны от насекомых-вредителей, болезней, лосей и мышевидных грызунов.

^еоо

Р 600 •

о

о

К чоо

годы

1960

1981

2

5

а-

и с:

о. Э

___

ГОДЫ _и.

1960

1981

Рис. 2. Ширина годичных колец и плотность здоровой древесины у пораженных корневой губкой (I) и здоровых деревьев ели (2) ; А - максимальная плотность, Б - минимальная, В - ширина

колец •

Естественно, что такая система в полной мере пригодна для защити обычйдх культур и молодняков хвойных пород.

Составлены качественный и количественный прогнозы, распространения гнилевых болезней в культурах сосны и ели. Качественней прогноз основан на выявлении таких сочетаний факторов риска, при которых вероятны средняя и сильная степень поражения насаждений: бывшие с.-х. земли, нераскорчеванные вырубки и осушенные торфяники без регулирования водного режима ; проведение рубок ухода.без корчевки пней и защиты стволов и корней от повревдений ; применение удобрений с превышением баланса-по азогу ; исходная густота посадки, превышающая 4-5 тыс.шт. деревьев на I га. На основании данных по контактированию корней, увеличению площади куртин и количества пораненных деревьев в очагах усыхания, обоснована логистическая модель распространения корневых гнилей а культурах сосны. Исходные данные для составления прогностических уравнений пораденности насаздений гнилями в конкретных регионах предложено получать по оптимизированной методике учета очагов корневых гнилей п сосновых насаждениях. Наиболее '¿очно степень поражения определяется при перечетах деревьев на нескольких ходовых линиях и на учетных площадках у средней куртины усыхания. При установлении такой куртины используется необходимое и достаточное количество денных для вычисления пораненной площади выдела:

(I + Т)2, где /V - число инфекционных центров, ат. ; Т - время, прошедшее после первичного заражения, лот ;

V - скорость распространения гнили в корнях, м/год.

Для разработки способов локализации действующих очагов усыхания в хвойных насаждениях был поставлен ряд экспериментов в лабораторных и полевых условиях. Проведен скрининг 14 пестицидов, и отобраны перспективные препараты, подавляющие рост патогенных грибов: нематин (метам), бс-номил, байлетон. Бутиловые эфиры 2,4-Д и 2, 3, 5-Т стимулируют рост рпзомор^ опенка осеннего. Доказана возможность применения СйЧ - энергии для защиты деревьев от гнилей, но из-за технических и экономических затруднений метод, по-видимо).^пригоден только при оздоровлеш'ш наиболее ценных деревьев в средах и парках.

Многочисленные исследователи рекомендуютво время рубок ухода обрабатывать пни химическими и биологическими препаратами для профилактической засциты хвойных насаждений от корневых гнилей. Результаты нашего эксперимента показали, что через 10 лет после обработки пней пениофорой гигантской степень поражения культу; сосны (27 лет, Лунинецкий лесхоз) была на 2,3 % меньше, чем на контрольной площади, но различия не достоверны при р=95 %.

В плантационных культурах сосны в(1лисском лесхозе бил апробирован способ локализации действующих очагов усыхсния: после вырубки сухостоя, усыхающих, ослабленных и соседи;-/ внешне здоровых деревьев пни обрабатывали препаратом пзнио-форы гигантской, а в приствольные круги деревьев внесено по 0,5 литра суспензии фундазола (беномил, I % по д.в) ; в результате усыхание деревьев прекратилось и развитие болезни было задержано на 6-10 лет в период кульминации прироста насаждения.

Для предотвращения существенных потерь древесины из-за раневых гнилей разработана стратегия защиты культур ели, основанная на том, что все тактические приемы во время рубок ухода направлены исключительно на защиту, лидеров 8,9 и 10 рангов. Ранжирование проводится по известной методике (Пас-лаков, 1980). Следует защищать не более 25-30 % деревьев исходной популяции.

Успех в ограничении развития гнилевых болезней до приемлемого уровня может быть достигнут при дифференцированной подходе к защите конкретных насаждений с учетом влияния основных экологических факторов на популяции деревьев и патогенных грибов. Комплекс мероприятий по защите культур сосны и ели от вредных организмов изложен в методических рекомендациях (1986, 1990), составленных коллективом энтомологов, зоологов и фитопатологоа - нам принадлежат разделы по гнилсеж болезням.

основные шведа

i. в результате обобщения данных и комплексных иссле-досанкй по проблеме гнилевых болезней хвойных лесов установлены закономерности влияния географических, эдафических» сн-уропогегетг. факторов на распространение, функционирование и вредоносность грибов, Ензываыцкх гнили, и их эколого- биологические особенности.

2. Дереворазрушающие патогенные грибы в естественных лесных биогеоценозах существуют как неотьемлише и необходимые компоненты. Они экологически обособлены от других -лесных грибов и уникально в своих взаимодействиях с расау-щими деревьями: в историческом аспекте паразитические взаимоотношения, безусловно вредые на уровне организма, являются благоприятными для развития сообществ и экосистем в целом.

3. На растущих деревьях сосны и ели выявлена ограниченная группа дереворазрушающих грибов, из которых существенно влияют на состояние, развитие и деградацию лзсных экосистем гнили, вызываемые корневой губкой, опенком осенним, трутовиком Швейница, стереумом кроваво-красным, сосновой и еловой губками.

4. Оптимальные экологические условия для роста сосны и ели и консортивно связанных с ними дереворазрушающих грибов близки. Поэтому ареалы распространения патогенных грибов как ввдов живых организмов в основной совпадают с ареалами хвойных пород, однако характер патологических процессов определяется взаимодействием экологических факторов: выявлено закономерное расширение реализованной ниши местообитания грибов в направлении с севера на юг на равнинах и сверху вниз в горах.

5. В подзоне средней тайги корневая губка не развивается на сосне, но вхсдит в консорции основных типов еловых биогеоценозов и вместе с еловой губкой вызывает стволовую и комлевую гниль. Очагового усыхания ели от корневой губки н средней тайге нет. Изменения климата и.почв, усиление антропогенной нагрузки на природные комплексы при переходе от средней к южной тайге и смешанным хвойно-широколиственным лесам качественно и количественно влияют на распространение корневой губки в еловых и сосновых насавдениях.

На минеральных дренированных почвах в сродней тайге и на эвтрофных неосушенных торфяниках в смешанных лесах гниль в стволах растущих елей развивается идентично: сердцевинная -с заходом в центр толстых корней. В оптимальных для роста ели экологических условиях в южной тайге корневые скстемы поражаются гнильи с выходом мицелия на поверхность корней, и в результате реализуется корне-контактный путь вторичного зарп-гекия деревьев, обусловливающий куртинный характер усыхания

древостоя. В хвойно-широколиственных лесах экологический ареал очагового поражения ели корневой губкой охватывает все типы ельников на плакорах, а в насавдениях на низинных болотах после осушения характер гнили меняется от сердцевинной стволовой - до смешанной корневой.

6. Заражению корней сосны и распространению в их древесине мицелия корневой губки в средней тайге препятствует неблагоприятный водно-воздушный и тепловой решил верхних горизонтов почвы. По мере потепления климата увеличивается вероятность .развития гриба в южно-таежных сосняках на лесных., почвах как компонента биогеоценоза, а на бывших старопахотных землях - средней и сильной степени поражения наеавдений, особенно искусственного происхоэвдения. Сосновые древостой на верховых и переходных болотах и деревья сосны на низинных болотах корневой губкой не поражаются.

7. Выделены два типа ареала распространения гнили от корневой губки - А и Б в пределах видового ареала гриба. Северная граница ареала А - поражения гнилью корней растущих деревьев сосны и ели и, следовательно, куртинного усыхания древостоев, - на северо-западе Русской равнины близка к таковой ареала дуба черешчатого ; северной границей ареала

Б - распространения корневой губки кьк возбудителя сердцевинной гнили ели и других темнохвойных пород, - является переходная полоса между подзонами средней и северной тайги ; икная граница ареалов А и Б определяется наличием в составе насаа-дений искусственного и естественного происхождения хвойных пород.

8. Опенок осенний поражает корни растущих деревьев на супесчаных и суглинистых почвах как в подзонах средней и юя-ной тайги, так и в широколиственных лесах с экстразоиальныня сосняками и островными ельник шли в Белорусском Полесье. Но в насаждениях на бедных песчаных почвах по мере увеличения сухости и потепления климата уменьшается вероятность развития гриба, даже как компонента фитоценоза. В лесах на торфяниках опенок является одним из постоянных консортов деревьев, растущих на низинных болотах.

9. Для развития раневой гнили ели, вызываемой стереумом кроваво-красным и менее часто - коревой губкой, окаймленным трутовиком и другими грибами никаких препятствий в зонах

T.;,ii'i. и смольных лесов нет: практически заражены все де-реьья,^у которых площадь повревдениой древесини превышает ICO см*\

10. Антропогенные факторы в большей степени определяют . фитопатологичзскую ситуации в хвойных насаждениях, чем природные условия. Так, в горно-поясных лесах ЧС5Р основными причинами усыхания являются: а) выращивание нескольких генераций, культур ели на одних и тех же почвах, ранее занятыми смешанными лесами ; б) поддержание высокой численности копытных ливотных ; в) загрязнение среды промышленными выбросами. В шно-таедных и широколиственно-сосновых равнинных лесах Беларуси: а) создание монокультур сосны и ели на старопахотных почвах ; б) изменение еодного режима при гидротехнических мелиорациях ; в) повреждения стволов и корней деревьев.

11. В лесах подзоны вяной тайги и смешанных лесов на территории русской равнины в географически удаленных искусственных насшлдениях ели, созданных в разных лесорастительных регионах, выявлена конвергенция фитопатологических процессов, характеризующаяся сходными качественными и количественными показателями. Зта закономерность прослеживается и при сравнительном анализе фитопатологического состояния культур ели, растущих на плакорах Беларуси и в горно-поясных лесах ЧССР.

12. Гидротехнические мелиорации, иэменяициз взаимодействие природных компонентов в географическом ландшафте, прямо и опосредованно влияют на гнилевые болезни сосны и ели:

а) повышение уровня грунтовых еод снижает вредоносность кор-непых гнилей и уменьшает вероятность очагового усыхания дре-востоев ; б) понижение уровня грунтовых вод в результате осу-пения болот стимулирует распространение корневой губки и опенка и увеличивает интенсивность усыхания сосняков на легких по механическому составу почвах, если в насаждениях искусственного происхождения, созданных на старопахотьих землях, до изменения водного режика имелись возникающие и действующие очаги усыхания ; в) для еловых насавдений осушение может бить основной причиной ослабления деревьев, после чего происходит усиленное развитие фитопатогенных организмов ; г) не выявлено существенной зависимости между поражениями сосны и ели стволовыми гшыями, вызываемыми сосновой и еловой губками, и изменением уровня грунтовых вод.

13. В монокультурах сосны, созданных на старопахотях, корневые гнили играют роль пускового механизма петли отри- • цательной обратной связи, обусловливающей возрастание устойчивости искусственных экосистем, так как при куртинном усыхании деревьев образуются дивергентные экотоны. В результате ускоряется ход сукцессии, стимулируя демутационные процессы, и массивы монокультур превращаются в мозаичные стабильные макроэкосистемы, состоящие из сложных по структуре, возрасту и видовому составу лесных фитоценозов.

14. Представления о том, что корневая губка и опенок осенний являются почвенными грибами, опровергаются отсутствием закономерных связей между изученными агротехническими показателями почвы и степенью поражения хвойных на-савдений. Трофическая ниша этих грьбов - древесина корней и стволов. Пространственная ниша опенка шире: в биологическом цикле развития гриба особую роль играют свободные ри-зомор<}11, растущие в почве и лесной подстилке. В хвойных фито-ценозах по мере улучшения почвенно-грунтовьх условий одновременно с увеличением бонитета насаждений от П до 1а возрастает и масса риэоморф опенка - до 100-150 кг на I га в ельниках кисличных. Вертикальное распространение ризоморф в насаждениях на минеральных почвах ограничивается уплотненными суглинистыми и глинистыми горизонтами, на торфяных почвах - грунтовыми водами.

15. Устойчивость деревьев сосны и ели к усыханию при поражении корневыми гнилями определяется и строением корневой системы: при наличии гнилых корней у ослабленных и внешне здоровых деревьев, корневые системы последних развиты по вертикали более равномерно. Частота контактов корней в культурах сосны на лесных землях достоверно меньше, чем на старопахотных, где увеличение насыщенности корнями верхних слоев почэы способствует ускоренному распространению инфекции от дерева к дереву V. обусловливает очаговый характер усыхания.

В лесной подстилке формируются условия для факультативного сущес-ТЕозания патогенных грибов. Поэтому подстилка мохе« служить источником первичного заражения корневых систем деревьев.

16. "Веделения видов высших растений по разному влйшг

-

из ролоын; дерс-ьсраэруаавдос патогены грпось.

Наделения х^оЛиих пород, березы, осины, лвпина :.:нсголзт-него, груьэнки средней стимулируют развитие корневой губки и опенка ; сдерживают ростовые процессы' выделения акации лелтой и белой, дуба красного, ландыша и майника двулистного ; зеленые мхи и лишайники слабо влияют на рост грибов.

Рост мицелия трутовика Швейница, стереупа кроваво-красного и опенка осеннего стимулируется низкими концентрациями этанола - одного из идентифицированных компонентов, сходящих в состав выделений рада видов высших растений и микоризных грибов ; для корневой губки стимуляции не отмечено .

17. Для роста и размножения дереворазруиаздих грибов необходим различные условия. Наибольшее количество овдий тящеллй лениофоры гигантской продуцирует при освещенности в пределах 2000-50С0 люкс с пропорциональной сменой "дня" и "ночи". Истощение пищевых ресурсов в сочетании с кратковременным понижением температуры стимулирует плодоношение опенка осеннего.

18. Изучены прямые и опосредованные отношения паразитических и сапротрофных консортов ели и сосни друг с другом, а такде популяций патогенных грибов и хвойных деревьев в лес-¡п.1:: биогеоценозах.

Б лабораторных условиях.грнби-сапротрофы пениофора гигантская и пленчатый домовой гриб ингибируют рост корневой губки, трутовика Швейница, опенка и стереумз кроваво-красного ; паразитные грио'ы-консорты 1-ого порядка - антагонисты, но но способны подавить рост друг друга. Географическое происхождение' не влияет на характер взаимоотношений исследованных вцдов грибов.

При совместном развитии в хвойных фитоц еноз ах грибы-паразиты, поражая разные части корней и стволов, взаимно ослабляет дерево.

Плотность древесины ели, определенная методом рентгеновской денситометрии, у здоровых деревьев значительно низе плотности здоровой древесины деревьев, пораженных корневой губкой ; ширина годичных колец, наоборот, больше. Метод рентгеновской денситометрии целесообразно использовать при определении состояния «лосих насаждений.

Очаги усыхания с сосняках, пораженных, корневой губкой, в 1,5-2,0 раза больше по размерам и усыхание деревьев в них вдет быстрее по сравнения с насаждениями, пораженным корневой губкой и опенком осенним ; однако в совместно пораженных дре-востоях ослабленных деревьев на 15-20 % больше, чем при поражении только корневой губкой, а в мелочаговых пространствах увеличивается количество сухостоя.

19. Оптимизированы методы учета очагов корневых гнилей

в хвойных насвладениях ; определены качественные и количественные показатели для прогнозирования вероятности и степени поражения плантационных культур ели и сосны гнилевыми болезнями ; обоснована модель распространения корневых гнилей и разработан способ локализации действующих очагов усыхания в культурах сосны ; предложена стратегия защиты культур ели от раневых гнилей.

20. На основании полученных результатов и апробации предложенных мероприятий составлен и принят план защиты экспериментальных базовых плантационных культур ели и сосны, созданных в разных регионах России, Латвии и Беларуси.

Данные фитопатологического мониторинга лесов Березин-ского биосферного заповедника используются в качестве контрольных при оценке изменений лесных ландшафтов в зонах интенсивных техногенных загрязнений на территории Ресцублики Беларусь.

СПИСОК

основных работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Федоров Н.И., ¡¿.халевич П.К., Смоляк Ю.Л. Грибные болезни еловых древостоем Беловежской пущи/Ботаника: Ис-ледования. - Минск, 1973. - Вып. 15. - С. 167-175.

2. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л. Некоторые экологические аспекты поражения корневыми гнилями хвойных насаждений ЕССР // Пути внедрения прогрессивных методов защиты растений в сельскохозяйственное производство /Том "Болезни сельскохозяйственных культур и леса": Тез.докл. - Рига, 1976. - С. 213-216.

3. Смоляк В.Л. К характеристике плодоношения опенка осеннего//Лесоведение и лесное хозяйство: Респ.меяв.сб. -Минск, 1978. - Енп. 13. - С. 125-128.

4. Федоров Н.И., Смоляк Ь.Л. Поражение соски оптиком и «сор/Юной гуской/Ботаника: Исследования. - .Минск, 19?Ь. -Сап. 20. - С. 149-155.

5. Федоров H.H., Смоляк ЮЛ. Заражение сосны корневыми гнилями в раннем возрасте//Защита хвойных насаждена от вредителей и О'олезней: Тез. докл. - Каунас, 1976. - 238-210.

6. Федоров Н.И., СтаЯченко Н И., Неустроева Л.И., Смоляк Ю.Л., Шерстнев 11.В. Рост грибов, вызывающих корневые гнили

на лесной подстилке разной степени разложения//Защита леса: Лежвуз. сб. науч. тр. - Л., 1978. - Ьып. 3. - С. 53-57.

7. Федоров Н.И., Стайченко Н.И., Шерстнев Н.В., Смоляк Ю.Л. Исследование прорастания базидиоспор корневой губки/' Таи же. - С. 57-61.

8. ¿едоров Н.И., Смоляк Ю.Л. Влияние искусственного поднятия уровня грунтовых вод на корневые гнили//Защита леса: .'¿еавуз. сб. науч. тр. - Л., 1979. - Вып. 4. - С. 52-57.

9. Смоляк Ю.Л. Взаимоотношения корневой губки и опенка осеннего в хвойных фитоценозах/'Там же. - С. 61-65.

10. Смоляк Ю.Л. Экологические формы ризоморф опенка осеннего//Защита хвойных насаждений от корневых гнилей: Тез. докл. - Минск, 1961. - С. 67-68.

11. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л. Влияние изменений водного рошша при мелиорации земель на распространение и вредоносность грибов, вызывающих корневые гнили//Проблемы Полесья. -Ыинск, 1981. - Вып. 7. - С. 281-291.

12. Федарау Ы.1., Смаляк Ю.Л. Bopart зяленых абшарау// Родная природа. - 1982. - № 6. - С. 22-23.

13. Федоров H.H., Смоляк Ю.Л. Влияние освещенности на ростовые процессы пениофоры гигантской//Экология и защита леса (Патология леса и охрана природы): Медвуз, сб. науч.тр. ~ Л., 1963. - С. 87-90.

14. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л., Ковбаса il.il. Проблемы за-,щиты плантационных культур от корневых тилей//Лесоведение

и лесное хозяйство: Респ. межвуз. сб. - Минск, 1983. - Вып. 18. - С. 87-92.

15. A.c. 1069556 СССР: ШОД3 A0I С I 04. Способ выращивания опенка летнего./Федоров Н.И., Якиыов Н.И., Смоляк Ю1. Рудович З.И. (СССР) - № 3463218 30-15. Заявлено 05.07.82. Опубликовано 30.01.84. Бия. № 4 /Открытия. Изобретения. -1984.

16. Федоров il.И., Смоляк Ю.Л. Профилактические меры защити плантационных культур от корневых гнилей//Современные проблемы лесозащиты и пути их рэшения: Тез.докл. - î^ihck, 1985. - С, 43-44.

17. Смоляк ю.Л., Кообаса Н.П. Локализация очагов корневых гнилей в плантационных культурах сосны//Молодые ученые лесному хозяйству: Тез. докл. - Каунас-Гирионис, 1985. -

С. 50.

18. Смоляк Ю.Л., Ковбаса Н.П. Фитопатологическое состояние плантационных культур сосны и ели на Северо-Западе СССР// Защита растений в республиках Прибалтики и Белоруссии: Tes» докл. - Таллин, 1985. - Ч. П. - С. I30-I3I.

19. Смоляк Ю.Л. Сравнительная характеристика фитопатоло-гического состояния хвойных лесов ЧССР и БССР//Экология и защита леса (Взаимодействие компонентов лесных экосистем): Межвуз.сб.научн.тр. - Л., 1985. - С. 39-43.

20. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л. Прогноз поражения плантационных культур хвойных пород'корневыми гнилями//Пути ускорения научно-технического прогресса в лесном хозяйстве ; Интегрированная защита леса от вредителей и болезней: Тез. докл. - Каунас, 1986. - С. 248-249.

21. Смоляк Ю.Л. Отбор пестицидов для подавления грибов, вызывающих корневые гнили//Там же. - С. 233-234.

22. Смоляк Ю.Л. Грибные болезни лесных экосистем Береэин-ского биосферного заповедника//Охрана лесных экосистем: Тез. докл. - Львов, 1986. - С. 144-145.

23. Смоляк Ю.Л. Распределение и биомасса ризоморф опенка осеннего в хвойных фитоценозах//Экология и защита леса: Ыежвуз.сб.науч.тр. - Л., 1987. - С. 87-89.

24. Оедоров Н.И., Смоляк Ю.Л., Ковбаса Н.П. Пораженность культур ели плантационного типа гнилевыми болезнями//Лесоведение и лесное хозяйство: Респ.межвуэ.сб. - ¡Jhhck, 1987. -Вып. 22. - С. 88-91.

25. Смоляк Ю.Л. Характер распределения корневой губки в культурах сосны//Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней: Тез.докл. - M., 1987. -С. 176-178.

>

26. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л. ¿итоценотическая роль грибов, вызывающих корневые гнили, в культурах сосны//*1зуч-эп;;о грибов в биогеоценозах: Тез.докл. - Свердловск, i960. -С.Ш.

27. Смоляк Ю.Л. Влияние контактов корней на вредоносность корневой губкл в культурах сосны //Экология и защита леса: Медвуз.сб.науч.тр. - Л., 1988. - С. 96-98.

28. Смоляк Ю.Л., Арнольбик В.И. Устойчивость фитоцено-зов Березинского заповедника к грибным болезням //Защита растений и охрана природы: Тез.докл. - Вильнюс, 1989. -

Ч. П. - С. 174-175.

29. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л., Бобко H.H., Якимов Н.И., Полещук Ю.М., ЯкоЕенко Г.В. Сценка методов учета очагов корневой губки в сосновых насаждениях //Лесоведение и лесное хозяйство: Респ.меетед.сб.науч.тр. - Минск, 1989. - Вып. 24.-С. III—I15.

30. Смоляк Ю.Л. Отдаленные результаты биологической защита сосны от корневой губки//Биологический метод защиты растений: Тез.докл. - !£тск,1990. - С. 262-263.

31. Смоляк Ю.Л. Стратегия защиты плантационных культур ели от раневых гнилей //Новые идеи в технологии лесного комплекса: Тез.докл. - Гомель, 1990. - С. 62.

32. Арнольбик В.М., Смоляк Ю.Л., Федоров В.Н. Влияние корневых гнилей на производительность еловых насаждений а БССР//Лесоведение и лесное хозяйство: Респ.менвед.сб.науч. тр. - Минск, 1990. - Вып. 25. - С. 95-100.

33. Смоляк Ю.Л. Эколого-географическис закономерности распространения гнилевых болезне.1 в хвойных лесах//Проблемы лесоведения и лесной экологии: Тез.докл. - Ы., 1990. -Ч.П. - С. 347-349.

34. Яковлев В.Г., Гребенщикова З.П., Иолоткова Н.Д., Турчинская И.А., Леонтьев Л.Л., Подииваев Федоров Н.И,, Смоляк Ю.Л., Ковбаса Н.П. Защи tq плантацисннил культур ели н сосны от вредителей и болезней. Методические рекомендации: Госкомлес СССР - ЛенНИИЛХ. - Л., 1930. - 54 с.

35. Смоляк Ю.Л., Арнольбик В.М. £итопатологическиП мониторинг грибных болезней в хвойных лесах Езрезинского заповедника (резюме, на англ. языке) //Проблем лесной .фитопатологии и микологии: Тез. докл. - Москва-Каунас, 1991. - С. 59.

*

36. Смолке Ю.Л. Прогноз фитопатологического состояния хвойных насаждений на осугааеыых территориях /^Вторая Всесоюзная научно-техническая конференция "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов": Тез. докл. - ы., 1991. - Ч. I. - С. 142-144.

37. Арнольбик В.Ы., Смоляк Ю.Л. Грибные болезни сосновых фитоценозов Березкнского заповедника//Заповедники Белоруссии: Исследования. - Минск, 1991. - Вып. 14. - С. 9-14.

38. Арнольбик В.М., Смоляк Ю.Л. О роли флтопатогенных грибов в динамике древесного яруса сосновых фитоценозов // Там ае. - С. 14-19.

39. Смоляк Ю.Л., Ковбаса Н.П. Мониторинг гнплевУх болезней в плантационных культурах сосны н ели //Проблема фитопатологического мониторинга в таеаных лесах Европейской части СССР: Тез.докл. - Петрозаводск, 1991. - С. 50-51.

40. Федоров Н.И., Смоляк Ю.Л. биологическое положение корневой губки и опенка осеннего в сосновых насаждениях Белоруссии (резюме на англ.языке)// Root and butt rots in Scotch pine stands/ European regional meeting ItfFHO ¡','forking Party S2„0Sj01. - Posnan, Polani, 1931. - p. 55-61.

41. Fedorov H.I., Smoljak J.L. Mutual relatione betuo-en Pomitop3io annosa (Fr.) Karo.t and Araillariella mellea (Vahe. ex Fr.) Karst. associated with edaphic frctors undor natural conditions in conifers stand«// Proceedings of the 5-th international conference on problems of.root and butt roto of conifers. - Hann-Munden, BHD, 1980. - pi 1o1-1()8i

42. Snoljak J.L. Ekolo-jicko rustova charakteristika Lmilob v jehlichatych lesich BSSp.// Kniloby leenich drevin a ochrana proti niat Seminar. - Brno, 1983. - o. 19-23.

¿3. Smoljalc J.L,, Schanel L. Yliv ethanolu na riist myce-lia nekterych drevokaznych hub//Hniloby lesnicb drevin a ochrana proti ninj Seminar. - Brno, 1903. - s. 24-29.

44. S^ioljGk J.L., Schanel L. Vliv pcsticidu naruat hub vyvolavajicich koronove hniloby jehlicna nu: Soainar. -Brno, 1933. - e. 30-34.

45. Hrib J., С fir n у A., Kyncl J, Smoljak J.L., Janecsk B. X-ray dsaoitoaotry of Norway Spruce attaced by the fungus Heterobcunidion шшоаша (fr.) Bref,// Acta universitatis agriculture (Brno). Series C. - 1988. - 57., N 14. - p. 7-23«

« *

45. Pidorov II.I., Ssoljalc <7.1. Rootand butt rot conplc-xeo in old norway spruce plantations // Proceedings of 7-th international conference on root and butt rots. - Victoria, Britioh Columbia, Canada. - Cat. Ho. Po 18-10/1988 E. -1989. - P. 156-161.

Сшлля ЮряН Леонддовдч

ЭШОГО-ГБОГРАФШВСЮИ 3AKDH0LlEPH0Cra РАСПРОСТРАННШ ВАШШЙЗа ПШЕВЫХ БОЛЕЗНШ В ЛВСШЖ ЛЕСАХ

Подписано в почаэь 22.02.1993. Фор^а? 10x81 fyl6. Объем 2,0 поч.л. Тщше 120 зяэ. Заказ 155. Бооплдгпо. Отоочатано: Ипотиту? лооа Ададе^гаа паук Бадарусп. 246654. Гомель, Пролетарская, 71