Деструктивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах юга Сибири

Павлов, Игорь Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Деструктивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах юга Сибири
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Деструктивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах юга Сибири"

На правах рукописи

Павлов Игорь Николаевич

ТЕХНОГЕННЫЕ И БИОТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕСТРУКЦИИ КОРЕННЫХ ЛЕСОВ ЮГА СИБИРИ И ИХ ВОССТАНОВЛЕНИЕ

06.03.03 - лесоведение и лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2007

003058375

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» на кафедре лесных культур (г. Красноярск)

Официальные оппоненты- доктор биологических наук, профессор

Милютин Леонид Иосифович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Родин Анатолий Родионович доктор биологических наук Стороженко Владимир Григорьевич

Ведущая организация - Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С М Кирова

Защита состоится 30 мая 2007 г в 10 00 на заседании диссертационного совета Д 002 054.01 в Институте лесоведения РАН (143030 с. Успенское, Одинцовский район, Московская область Тел./факс (495) 419-52-57; e-mail: root@ilan msk ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН

Автореферат разослан « // » апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Г.А Полякова

Актуальность проблемы. Леса Сибири являются не только стратегически важным ресурсом, но и важнейшей экологической составляющей бореальных лесов В то же время лесные экосистемы (особенно ее южной части) подвержены воздействию ряда деструктивных факторов, в результате которых увеличиваются площади не покрытых лесом земель, снижается полнота древостоев, отмечаются наступление степей и значительное ухудшение санитарного состояния лесов Важнейшими из деструктивных воздействий являются вырубки леса на огромных площадях, повреждение лесов техногенными выбросами, массовые повреждения хвоегрызущими вредителями, расширяющиеся площади очагов возбудителей гнилевых болезней и гибель коренных древостоев

По экспертным оценкам, общая площадь лесов России, поврежденных техногенными выбросами, составляет 1,3 млн. га Наиболее мощными источниками атмосферных выбросов фитотоксичных загрязняющих веществ являются предприятия цветной металлургии и энергетики (Васильева и др, 2000). В программе развития Сибири и в частности Красноярского края предусмотрены дальнейшая интенсификация добычи и переработки сырьевых ресурсов, рост промышленности. Особую опасность для окружающей среды представляют заводы по производству алюминия - в настоящее время их четыре и рассматривается вопрос строительства еще одного на Ангаре

Наряду с техногенным загрязнением огромные площади лесов подвергаются воздействию деструктивных биотических факторов (вспышки массового размножения филлофагов, грибные болезни и др ) Так, в лесах Сибири в течение XX века площадь «шелкопрядников» — насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда - Dendrohmus superans sibiricus Tschetv (СШ), (а также последующего развития в этих массивах хронических очагов черного пихтового усача и возникновения лесных пожаров) составляет не менее 20 млн га (Гниненко, 2003). На части этой территории до настоящего времени не произошло восстановление леса, что наносит ощутимый вред и экономике, и экологии страны С новыми вспышками массового размножения СШ площади прогалин и пустырей продолжают увеличиваться.

На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria níellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto). Так, на территории Минусинского лесхоза Красноярского края выявлено 955 га очагов корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту , 2004)

коренными породами Из-за этого теряется коренной облик природных экосистем и изменяется вся структура бореального покрова юга Сибири С этих позиций крупной научной проблемой, имеющей важное хозяйственное значение (для обеспечения неистощимости лесопользования и сохранения средообразующих функций лесов) для южных районов Сибири, является лесовосстановление коренных устойчивых лесных экосистем Цель исследования. Изучить дигрессивные и восстановительные процессы в техногенно- и биогенно нарушенных лесных биогеоценозах и разработать теоретические основы восстановления устойчивых лесных сообществ Основные задачи исследования:

1. Изучить процесс деградации естественных коренных и искусственных древостоев в регионах юга Сибири,

2. Разработать методы изучения формирования очагов куртинного усыхания и динамики ценозов после вспышек массового размножения сибирского шелкопряда, способ оценки газоустойчивости деревьев и кустарников;

3. Выявить закономерности возобновления древесных пород и динамики ценозов в «шелкопрядниках», санитарно-защитных зонах алюминиевых заводов и очагах корневых патогенов.

4 Изучить сопряженные закономерности роста и строения древостоев сосны обыкновенной в связи с интенсификацией техногенных и биотических воздействий;

5. Изучить изменчивость видов и внутривидовых таксонов древесных растений на устойчивость к техногенному и биотическому воздействию

6. Разработать теоретические основы восстановления устойчивых лесных сообществ на техногенно- и биогенно нарушенных площадях

Научная новизна:

1. Разработан метод изучения сукцессии древесных ценозов после повреждения древостоев сибирским шелкопрядом с использованием геоинформационных технологий Выявлены долговременные закономерности возобновления этих древостоев Предложен способ искусственного лесовосстановления на участках «шелкопрядников», подтвержденный патентом «Посадочный материал»;

2 Установлены ксилемометрические показатели у хвойных деревьев, позволяющие идентифицировать время вспышки массового размножения шелкопряда в ретроспективе

3. По результатам длительных стационарных исследований выявлены закономерности морфологического строения древостоев сосны обыкновенной естественного и искусственного происхождения, в том числе подверженных воздействию грибов биотрофного комплекса

4. Установлено возрастание патогенных свойств грибов A mellea sensu lato на юге Сибири и исследована их роль в сукцессии хвойных лесов Установлен вид корневой губки (Н annosum sensu stricto), вызывающий

куртинное усыхание сосновых древостоев в Минусинских ленточных борах (самое восточное место в Евразии, в котором зарегистрирован этот гриб)

5 Выявлена индивидуальная устойчивость некоторых видов древесных растений к промышленным выбросам, армилляриозу. Разработан способ определения устойчивости растений к фторсодержащим газам по степени связывания подвижных ионов фтора.

6 Разработаны теоретические подходы к обоснованию восстановления устойчивых лесных сообществ на нарушенных площадях юга Сибири. Основные положения, выносимые на защиту:

1 Основными факторами долговременной деградации лесных экосистем Сибири являются: вспышки массового размножения сибирского шелкопряда; техногенное воздействие, корневые патогены (А mellea sensu lato и Н annosum sensu stricto).

2 Рост техногенного загрязнения, смена коренных лесов, глобальное изменение климата сопровождаются ростом патогенных свойств грибов А mellea sensu lato на юге Красноярского края. Маломощные почвы, подстилаемые твердыми горными породами, способствуют снижению иммунитета сосняков

3. На продолжительность и направление сукцессии древесных ценозов оказывают значительное влияние степень их повреждения сибирским шелкопрядом (позднее - черным пихтовым усачом), пожары, гидрологический режим, гранулометрический состав почвы, рельеф местности, предшествующий состав древостоев, наличие семенных деревьев

4 Увеличению радиального прироста после значительной дефолиации деревьев шелкопрядом предшествует рост площади трахеид, что позволяет использовать данную закономерность для идентификации времени возникновения вспышки массового размножения шелкопряда в ретроспективе

5 Успешное создание устойчивых и эффективно выполняющих санитарно-гигиенические функции насаждений в условиях высокого техногенного загрязнения возможно только при оптимизации питательного режима древесных растений; селекции видов и внутривидовых таксонов; своевременных агротехнических уходах.

6 Формирование устойчивого насаждения осуществляется в процессе колебания значений, характеризующих строения лесных культур (изменение асимметрии рядов распределения деревьев по диаметру), что обеспечивает своевременную дифференциацию и отпад отстающих в росте особей в древостое.

7 Процесс переформирования социальной структуры лесных культур является адаптивной реакцией древостоя на патогенное действие дереворазрушающих грибов

8. При создании лесных культур, выполняющих в первую очередь средообразующие функции, на участках с отсутствием или недостаточным количеством естественного возобновления целесообразно применять свободное размещение посадочного материала (0,5-1,5 тыс. шт./га)

9 Лесовосстановление на нарушенных площадях должно идти в русле естественной сукцессии и согласовываться с целевыми задачами будущих ценозов.

Практическая значимость работы заключается в определении закономерностей дигрессии лесных экосистем На основе анализа сукцессионных процессов за многолетний период разработаны теоретические подходы к созданию системы лесовосстановления нарушенных площадей и формированию на них устойчивых лесных экосистем, которые войдут в программу лесовосстановления Красноярского края. Получены патент «Посадочный материал» (№ 2250597 РФ, 2005) и четыре свидетельства об официальной регистрации программ для ЭВМ по обработке биометрических данных

Личный вклад автора заключался в постановке задачи, выполнении теоретических исследований, в сборе полевых и экспериментальных данных и их обработке при участии сотрудников, аспирантов и студентов СибГТУ под руководством автора Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. Она представляет итог 24-летних исследований На разных этапах работа была поддержана грантами1 «Лесовосстановительные сукцессии в очагах интенсивного антропогенного и биогенного воздействия в зоне темнохвойных лесов Сибири» (грант по фундаментальным исследованиям в области технических наук №Т02.-11.1-920); «Изучение ценотической устойчивости лесных культур лесостепи и южной тайги Сибири, созданных в течение 1911 - 1999 гг.» (НТП «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки»); «Закономерности искусственного и естественного возобновления на антропогенно и биогенно нарушенных землях при различных сценариях глобального изменения климата» (НП «Развитие научного потенциала высшей школы»)

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 91 печатной работе (13 - в журналах, рекомендуемых ВАК), включая 3 монографии Апробация работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и совещаниях. Красноярск, 19851986, 1991, 1993-95, 2000-2006, Томск, 1985; Москва, 1987, 2004, Йошкар-Ола, 1989, Барнаул, 1996, Санкт-Петербург, 1987, 1988, 1989, 1997, Новосибирск, 2001; Иркутск, 2005 и др.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, общих выводов и приложений Основное содержание диссертации

изложено на 351 странице и содержит 67 таблиц и 399 рисунков. Библиография включает 501 наименование, в том числе 90 иностранных.

Глава 1 Районы и методы исследования

Исследования охватывают южную тайгу и лесостепь Сибири на территории Красноярского края, Иркутской и Томской областей (рис. 1).

Западно-Сибирский континентальный сектор, равнинная лесорастительная область, округ южнотаежных и подтаежных лесов, подзона южной тайги и подтайги включает:

Тегульдетский лесхоз (47 пробных площадей (ПП) в естественных древостоях). Динамика таксационных и лесоводственных показателей получена по материалам лесоинвентаризации с использованием разработанного нами метода сквозных выделов на площади более 60 тыс, га; Ш- Пировский лесхоз (10 ГШ - в насаждениях естественного происхождения; 4Г1П - в лесных культурах);

[Н-Большемуртинский лесхоз (7 ПП - в естественных древостоях; 5 ПП - в лесных культурах).

Рис. 1. Районы исследований (1983-2005 гг.) на картосхеме лесорастительного районирования (по И.А. Короткову, 1994)

Западно-Сибирский континентальный сектор, равнинная лесорастительная область, округ южнотаежных и подтаежных лесов, Иртыш-Обская лесостепная лесорастительная провинция: СЕ-Коченевский лесхоз (12 ПП в лесных культурах).

Западно-Сибирский континентальный сектор, Алтае-Саянская горная лесорастительная область, на границе между Восточно-Саянской и Хакасско-Минусинской лесорастительными провинциями: Р^ - Б о гато дьеш й. лесхоз (11 ПП - в лесных культурах; 2 ПП - в насаждениях естественного происхождения).

Западно-Сибирский континентальный сектор, Алтае-Саянская горная лесорастителъная область, Хакасско-Минусинская лесорастительная провинция:

f®- Минусинский лесхоз. Стационарные пробные площади в лесных культурах (закладка и инвентаризация) (2002 - 2003 гг. - 18; 1965 г - 7, 1972 - 4; 1979 - 2) (ПП в период 1965 - 1979 заложены под руководством В.Ф Лебкова и В В Кузьмичева), Ш- Сонский лесхоз (6 ПП в лесных культурах)

Средне-Сибирский сильно континентальный сектор, СреднеСибирская плоскогорная лесорастительная область, Канско-Красноярско-Бирюсинская лесорастительная провинция, лесостепь pi-Особо охраняемая природная территория «Зеленая зона Красноярска» (3 стационарных полигона и 29 ПП - в естественных древостоях; 18 ПП - в лесных культурах (в том числе 11 ПП - в географических культурах) Созданы посевы под факелом алюминиевого завода на площади - 0,05 га из клена ясенелистного, вяза приземистого и гладкого, тополя бальзамического, березы повислой, свидины белой, кизильника черноплодного, жимолости татарской, караганы древовидной); высажено 4 тыс шт. сеянцев; 0,8 тыс. шт клоновых черенков тополя бальзамического и ивы корзиночной на привезенном из одного района грунте и ограниченном от местной почвы, обмерено более 2 тыс. деревьев и кустарников в санитарно-защитной зоне; проведен химический анализ 230 образцов листьев, коры, древесины, почек и почвы

Средне-Сибирский сильно континентальный сектор, СреднеСибирская плоскогорная лесорастительная область, Приангарский округ, Южнотаежные и подтаежные светлохвойные леса: ПК-Братский лесхоз (17 ПП - в естественных древостоях; кроме того, обмерено более 4 тыс. деревьев и кустарников в санитарно-защитной зоне Братского алюминиевого завода; проведен химический анализ 120 образцов листьев и почвы)

В исследовании использовались общепринятые в лесоведении, дендрохронологии, лесной таксации и лесных культурах, апробированные методические подходы и положения (Douglass, 1919; Уткин, 1975, Кузьмичев, 1977; 1999, Ваганов и др, 1985; Родин, 1986; Шиятов, 1986, Писаренко, Редько, Мерзленко, 1992; Аткин, 1994, Милютин, 1983; Сухих и др, 1999, Ваганов, Шашкин, 2000; Родин, 2000) Выделение видов грибов, входящих в комплекс A. mellea si, проведено по классификации К Корхонена (1978, 2004) Принадлежность корневой губки к Н annosum sensu stricto, вызвавшей значительное куртинное усыхание сосновых древостоев в Минусинских ленточных борах, установлена в результате тест-скрещивания, проведенного К Корхоненом

Дополнительно, для реализации поставленных задач нами были

разработаны новые методические приемы на основе ГИС (технология «сквозных выделов», картирование куртинного усыхания деревьев), а также способ определения устойчивости растений к фторсодержащим газам, которые рассмотрены в соответствующих главах.

Глава 2 Лесовозобновление на площадях лесов, поврежденных сибирским шелкопрядом

Сибирский шелкопряд (СШ) - наиболее опасный хвоегрызущий вредитель лесов Северной Азии (Дудин, 1958, Фалалеев, 1960; Коломиец, 1962, Фуряев, 1965, 1966, 1970, 1996; Крылов и др, 1975, Савченко, 1970, Куликов, 1971; Кондаков, 1974, Кузьмичев и др., 2001, Исаев и др, 2001; Гниненко, 2003). В 1952 -1957 гг. в Сибири имела место панзональная вспышка размножения этого вредителя, в результате которой погибло свыше 4 млн га темнохвойных, в основном пихтовых лесов (Огиевский, Медведева, 1979)

Особая опасность вспышек массового размножения сибирского шелкопряда заключается в сочетании ряда последствий, таких, как полное уничтожение подроста темнохвойных пород, слабая регенерационная способность пихты, последующее заболачивание, интенсивные процессы задернения, периодическое воздействие пожаров, отсутствие почвенного запаса семян кедра и пихты Все это обуславливает задержку лесовозобновительных процессов на длительный срок, что нередко выражается в формировании значительных площадей пустырей и определяет в этих случаях необходимость искусственного восстановления погибших лесов

Программа изучения дигрессии и последующего возобновления лесов после дефолиации хвойных древостоев СШ предусматривала три сопряженных исследования-

• Динамика лесного фонда (по материалам лесоустройства) в пределах трех лесхозов (Тегульдетский, Болыне-Муртинский, Пировский);

• Динамика лесного фонда и естественного возобновления древесных пород на «сквозных выделах». Основной проблемой при использовании материалов лесоустройства для изучения динамики изменения таксационных и лесоводственных показателей следует считать изменение при последующем лесоустройстве границ выделов, а иногда и квартальной сети Для положительного решения этой проблемы нами с использованием геоинформационных технологий (программа ESRI ArcGis) предложено использование «сквозных выделов». «Сквозные выдела» (новые замкнутые полигоны или выдела) образуются при наложении нескольких слоев выделов (например, для Тегульдетского лесхоза материалы лесоинвентаризации 1953, 1968, 1980, 1996 гг.) (рис. 2) База данных формируется на основе таксационных описаний. Дополнительно в базу включается информация о рельефе, почве. Разумеется, учитываются по

л гсоу строите льны м инструкциям и все изменения в подходах к таксации за данный период;

• Закладка постоянных пробных площадей на ключевых участках, выбранных по результатам предыдущего анализа. На пробных площадях осуществлялись (2001-2003 гг.) картирование, таксация древостоя, описание почвенных разрезов, оценка лесовозобновления, определение возраста пней, валежа и пр.

Рис. 2. Фрагмент образования «сквозных выделов» путем наложения нескольких планов лесонасаждений (ТегульдетскиЙ лесхоз, Средне-Чулымское лесничество, лесоинвентаризация 1953, 1968, 1980, 1996 гг.) в программе АгсМар (Павлов и др., 2006)

Существование сибирского шелкопряда в историческом прошлом на территории Сибири не вызывает сомнения (Кондаков, 1974) и ряд коренных лесов успешно восстановились после их гибели из-за массового размножения СШ. Познание успешных сукцессионных серий (с момента гибели древостоев до их восстановления) необходимо для разработки системы воссоздания устойчивых коренных сообществ на территории шелкопрядников. Для установления времени возникновения вспышки оптимально использование методов дендрохронологии, изложенных далее,

Интенсивная дефолиация древесных растений насекомыми сопровождается значительной редукцией их радиального прироста (Ваганов, Терсков, 1977, Schwemgruber, 1979; Filion, Cournoyer, 1995, Ваганов, Шашкин, 2000, Seya et al., 2002; Hogg et al., 2002, Свидерская, Пальникова, 2003, Иерусалимов, 2004).

С целью идентификации вспышек массового размножения СШ во времени для основных хвойных лесообразующих пород в строении их ксилемы найдены и успешно апробированы два новых биометрических показателя В основе первого показателя лежит установленная новая закономерность — увеличению радиального прироста деревьев (исследовались экземпляры 80-300-летнего возраста) в период их активного восстановления после сильной (>70 %) дефолиации предшествует рост площади сечения трахеид (для сосны на 35 % - как ранней, так и поздней древесины) (рис 3, табл. 1).

Коэффициент корреляции между увеличением ширины годичного кольца и предшествующим (год назад) увеличением площади сечения трахеид для сосны равен 0.81 (р<0 005). Отмеченная закономерность имеет в своей основе три причины а) улучшение условий роста за счет гибели соседних деревьев; б) увеличение количества влаги в хвое и лубе, в) первоочередное восстановление органов, определяющих в дальнейшем рост и развитие деревьев. Другим, выявленным нами показателем для идентификации времени образования вспышек размножения СШ является отношение площади трахеид к ширине годичного кольца (рис 4) При воздействии климатических и ценотических факторов на хвойные деревья таких явлений не установлено

Таблица 1 Зависимость между увеличением ширины годичного кольца и предшествующим ростом площади сечения трахеид__

Древесина До дефолиации В осстановление После дефолиации Контроль

г Р г Р г Р Г 1 Р

сосна обыкновенная

Ранняя -0 38 >0 05 0.81 0.005 0 05 >0 05 0 16 >0 05

Поздняя -0 56 >0 05 0.81 0 005 0 05 >0 05 0 60 >0 05

пихта сибирская

Ранняя - - 0.64 0 04 - - -0 02 >0 05

Поздняя - - 0.62 0 05 - - 0 10 >0 05

сосна кедровая сибирская, вспышка массового размножения СШ 1880-х г.

Ранняя - - 0.97 0 0001 - - -0 25 >0 05

Поздняя - - 0.67 0 04 - - -0 26 >0 05

сосна кедровая сибирская, вспышка массового размножения СШ 1950-х г

Ранняя - - 0.76 0 01 - - -0 25 >0 05

Поздняя - - 0.65 0 04 - - -0 26 >0 05

Примечания г - коэффициент корреляции, р - уровень значимости

Рис. 3. Нормированная трахеидограмма и динамика радиального прироста сосны обыкновенной (а - дефолиация, (аНп)+1 - год начала интенсивного восстановления прироста)

-- 0,80 -- 0,70 а 0,60 2 ■- 0,50 £

-- 0,40 2 -- 0,30 |

.. -- 0,20 Э

а-1 а а+1 а+1 (а+|)+1(а+|)+2(а+0+3 (а+|)+4(а+|)+5Год'

Рис 4. Отношение площади сечения трахеид к ширине годичного кольца (ПС) сосны обыкновенной (а - дефолиация, (а+1)+1 - год начала интенсивного восстановления прироста)

С использованием всех диагностических показателей по поперечным спилам сосны кедровой сибирской за период 1700-1960 гг в районе р Чичка-Юл обнаружено шесть периодов дефолиации - 1722-1735, 1794-1795, 18301833, 1880-1884; 1910-1916; 1954-1956 гг. Далее по последним трем вспышкам, имеющим четко выраженные границы, проведено изучение процессов лесовосстановления.

Все указанные методические приемы исследования позволили установить. 1) границы очагов массового размножения сибирского шелкопряда; 2) районы и места детальных исследований, 3) сукцессионые серии в различных лесорастительных условиях

Изучаемые в подзоне южной тайги и подтайги (Западно-Сибирский континентальный сектор) площади шелкопрядников значительно отличаются по почвообразующим породам. В районе р. Чичка-Юл широко представлены песчаные, супесчаные и легкосуглинистые почвенные разности Для шелкопрядников Большемуртинского и Пировского лесхозов характерны более тяжелые по гранулометрическому составу почвы Это различие во многом определяет и отличие циклов восстановительной сукцессии

Исследованная территория (р. Чичка-Юл) представляет собой некоторую мозаику: открытые пространства (очаги 1953-1957 гг.) чередуются с березово-осиновыми (очаги 1910-х и 1880-х годов) и темнохвойными лесами (более ранние вспышки или еще не тронутые СШ в обозримом прошлом леса) Вследствие непрерывной циклической сукцессии закономерные последовательные смены лесного покрова проходят через весь ландшафт, В любой момент времени здесь бывают представлены все стадии сукцессии темнохвойных древостоев

Анализ динамики лесовозобновления позволил выявить ряд факторов, влияющих на скорость и направление сукцессии По результатам дисперсионного анализа выявлено существенное влияние гранулометрического состава почвы (р=0.0087) и пожаров (р=0 0009), а также их взаимного влияния (р<0 0000) на общий запас насаждений, сформировавшихся на «шелкопрядниках». На почвах песчаного и супесчаного гранулометрического состава при наличии семенных деревьев сосны обыкновенной смена преобладающих пород может идти по схеме, темнохвойные вспышка СШ -» береза (осина) -» сосна —> темнохвойные На суглинистых и глинистых почвах \ наиболее вероятная динамика, темнохвойные -> вспышка СШ —> береза (осина) —> темнохвойные (рис. 5).

На первой и второй стадиях возобновительной сукцессии (рис 6), осуществляется заселение пораженных деревьев ксилофагами, усыхание деревьев, разложение экскрементов гусениц, интенсивный рост живого напочвенного покрова и повторяющиеся пожары (до сгорания или частичного разложения древесины).

почвах; б) - на супесчаных почвах; в)- на суглинистых почвах; г)- на глинистых почвах (7-сосна; 2- кедр, 3- ель, '/-пихта, 5- береза, б-осина) (Павлов, 2004)

На следующей стадии, от 20(25) до § Й 40(50) лет, территорию начинает % ^ активно заселять самосев березы,

ш я

(и 3

О-

I осины и сосны. При этом я

соотношение пионерных видов 2 древесных растений определяется

° И не столько конкретными лесораститель н ыми условиями (в ь- о пределах указанной почвенной $ с разности), сколько наличием й ° обсеменителей. Появление сосны в | 1 2 ряде случаев более растянуто по □ 'I == времени. Далее, с 40(50) до

« пГ 120(150) лет под пологом сосны, Ё ° березы и начинающей выпадать у га

х: ,— 3 3

осины формируется второй ярус из ели, пихты и кедра. На

£ 2 последующей стадии сукцессии из

о ^ древостоя почти полностью

у. т выпадают осина и береза,

га 5 рг Темнохвойные породы вместе с

Я ^ й сосной образуют первый ярус. В

® § « дальнейшем (>250 лет) из

о vg насаждения, достигая критического

Я 5 возраста в данных

? о1 о лесорастительных условиях,

3 ® о выпадают сосна, пихта и ель. В

1 Г

-¿ей, л - итоге, в идеальном случае, при

5 о отсутствии новых вспышек

¡о § 8 массового размножения СШ.

| § ¡к пожаров, на территории может

ь § восстановиться тайга с

о § преобладанием в составе кедра в

л я 2 случае сохранения оптимального

^ § для такого лесовосстановления

£ £ климата (с небольшими ¡± ^ ^ отклонениями от тренда XVII в. -3 - р первая половина XX века).

о Си с

На рис 7 показана динамика изменения растительности после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда на почвах более тяжелого гранулометрического состава. Основное отличие от предыдущей модели заключается в отсутствии в составе возобновления сосны обыкновенной.

В целом, сочетание исследования материалов лесоинвентаризации по технологии сквозных выделов (на площади более 60 тыс га) с закладкой пробных площадей на ключевых участках позволило установить ряд закономерностей естественной динамики возобновления коренных лесов. Так, при полном уничтожении древостоя, включая подрост, возобновление идет через смену пород (за исключением песчаных почв) На скорость и направление сукцессии оказывают значительное влияние степень повреждения СШ (позднее черным пихтовым усачом), гидрологический режим, гранулометрический состав почвы, пожары, рельеф, предшествующий состав леса, наличие семенных деревьев Пожары в «шелкопрядниках» способствуют освобождению территории от захламленности и в то же время являются основным препятствием лесовозобновлению На гарях на длительное время формируются исключительно лиственные низкополнотные насаждения без подроста хвойных пород В целом, даже при самых благоприятных условиях, естественное восстановление кедровых насаждений затягивается более чем на сто пятьдесят лет

После массового размножения СШ остается большое количество участков, на которых отсутствует какое-либо возобновление древесных растений. Под пологом спелых лиственных древостоев часто отсутствует возобновление темнохвойных пород в количестве, достаточном для формирования в дальнейшем коренных лесов. Поэтому искусственное лесовосстановление, а также меры содействия естественному возобновлению являются обязательными мероприятиями для компенсации негативного биотического воздействия Установлено, что для ускорения процессов лесовосстановления при отсутствии источников обсеменения целесообразно проведение дополнительной посадки лиственных пород (в русле естественной сукцессии) после снижения запасов лесных горючих материалов (валеж, сухостой) Предпочтение следует отдавать быстрорастущим видам, хорошо размножающимся вегетативно и обладающим способностью восстанавливаться после прохождения беглых пожаров (виды Populus, Salix). Предложен способ искусственного лесовосстановления на «шелкопрядниках», подтвержденный патентом «Посадочный материал» (№ 2250597 РФ, 2005).

При обследовании культур сосны обыкновенной, заложенных на территории шелкопрядников, установлено, что создавать сразу после вспышки массового размножения СШ культуры хвойных пород следует в исключительных случаях (например, сосны обыкновенной - на легких почвах с обеспечением мер по предотвращению их гибели от пожара) На суглинистых и глинистых почвах целесообразно создание подпологовых культур кедра и ели в момент начала активного вывала осины и березы при отсутствии естественного возобновления темнохвойных видов

1510; 5'

■ кедр

т - ель ^

Условные обозначения

ос, - осочка боаынсчвостан кйл,- БСННН* нашейный к.кам,- костяника гаисквлы

- береза Живой напочвенный покров

х.учк - хаменернон У1ЩЛ1«ТИЫН ОСК,- осою 1.ЫХН -1СЛСКЫС мхи

- усохшии кедр

-Г- - усохшие эль

и п^хта

I: аолозушкз чапетистая кр - крапива деудо^ная

Рис. 7. Динамика изменения растительности после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (Большемуртинский лесхоз, Красноярский край) (Павлов и др.? 2006)

Глава 3 Дереворазрушающне грибы биотрофного комплекса как фактор деградации древостоев

До недавнего времени воздействие корневых патогенов (А. теИеа 8.1, Н. аппсюшк з./.) на. юге Сибири не представляло большой опасности. Имело место только упоминание о незначительном куртинном усыхайии в лесных культурах сосны обыкновенной на юге Красноярского края (Пояснительная записка 2004). В последнее десятилетие на юге Сибири имеет место интенсивная куртинная гибель сосны обыкновенной, ели сибирской, пихты сибирской. Образуются плохо возобновляющиеся хвойными породами прогалины, активно зарастающие травянистой растительностью. По комплексу диагностических признаков к основной причине гибели отнесены виды грибов, входящие в комплекс А. теНеа я.1, (в первую очередь - Л. оьЮуае, А, ЬогеаИз) (Павлов, Миронов, Кутафьева, 2006) и Н. аппозит з.1.

А. теНеа ,?.!. и Н. аппотт 5,1. являются естественными компонентами биоценоза и наравне с другими дереворазрушающими грибами являются одним из эндогенных механизмов перестройки неустойчивых лесных сообществ и а более устойчивые в ходе сукцессии от более простого строения древостоев к более сложному (Стороженко и др., 1992).

Для изучения процессов распространения инфекции корневых патогенов предложен метод круговых площадок с применением геоинформационных технологий (рис.8).

Рис. 8. Фрагмент круговой площадки: а -угол, град; € -расстояние от центра

площадок до дерева, м; Г . сухостой сосны; - ™ сосна обыкновенная;пень (в

АгсХ^егу принадлежность к определенной породе установлена цветом); ЧУ- береза повислая (Павлов, 2005)

В большей степени заболеванию подвержены насаждения сосны обыкновенной Исследуемые сосняки сформировались после рубок главного пользования и следующих за этим пожаров на маломощных почвах, подстилаемых твердыми горными породами, и находятся в зоне хронического атмосферного загрязнения и интенсивного рекреационного воздействия. Смена коренных типов леса и антропогенное воздействие являются первичными факторами снижения общей устойчивости лесных ценозов Изменение климата, в свою очередь, создавая более благоприятные условия для развития болезней и вредителей, способствует росту поражающего биотического воздействия на растения По данным СреднеСибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, для исследуемой территории характерен рост температуры приземного слоя воздуха, наиболее существенный в последние два десятилетия. Более теплая зима создает лучшие условия для зимовки вредителей и болезней Значительный рост температуры в мае (сумма эффективных температур >5°С возросла на 90° С) обеспечивает более раннее начало роста опенка и увеличение продолжительности его вегетационного периода

Сухостой, образовавшийся за достаточно короткий период (5-8 лет), по пробным площадям составляет по запасу от 5 до 35 % (на полигонах - до 15 %) По числу усохших деревьев и площади куртин насаждения имеют 3-4 степень поражения (Алексеев, 1975; Инструкция .. , 1979, Стороженко, Куликов, 1981).

Распределение числа деревьев по диаметру является важным показателем, характеризующим состояние древостоя. Успешная аппроксимация распределения деревьев по диаметру в очагах корневых патогенов оказалась возможной только с использованием многокомпонентной смеси нормальных распределений (ряды распределения усохших деревьев имеют ярко выраженную положительную асимметрию, живых - отрицательную) (рис. 9) Наличие сухостоя диаметром 16-46 см свидетельствует об интенсивном патогенном характере отпада. Первая составляющая в распределении живых деревьев по диаметру (Оср живых = 15,4 см) образована в результате отсутствия своевременного отпада отстающих в росте особей сосны (по генотипу или произрастающие на маломощных почвах) Среди них и образуется первая составляющая сухостоя со средним значением диаметра 11 см Отпад происходит естественно (действие патогенов вторично) в результате угнетения со стороны соседних деревьев В дальнейшем именно на их основе происходит усиление вирулентности и агрессивности опенка Поэтому технологические решения, как при естественном возобновлении, так и при искусственном восстановлении должны быть направлены на предотвращение образования значительно угнетенного яруса деревьев (редкое размещение посадочного материала)

Вторая составляющая отпада (Оср — 21 см) образована действием опенка, как первичного патогена, что способствует рассечению общего распределения живых деревьев по диаметру на две составляющие.

4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60

Диаметр, см

Рис. 9 Распределение числа деревьев сосны по диаметру в пораженных древостоях (1- растущая часть; 2 - сухостой) (Павлов и др., 2006)

В очагах развития армилляркоза установлена значительная гибель подроста сосиы (при наличии мицелия опенка на вдрняу., редко - базидиом) (рис. ¡0). Несмотря на то, что световой режим на месте выпавших деревьев -оптимальный для роста подроста, его смертность значительно превышает контроль.

усохший

тыс.

жнэ и сен ос п б н ы й

1,3

тис, |11т,/ги

жизнеспособным

а). б).

Рис. 10. Количество (тыс. шт./ га) подроста сосны обыкновенной (а); березы и осины (б) (в пересчете на крупный) на различном удалении (м) от очага инфекции (а -0-2; 6-2-4; в -4-6; г-6-8; д - 8-10; е-контроль)

Одним из важных направлений исследования является изучение процессов роста, предшествующих гибели деревьев. Проведенный для этих цепей анализ радиального прироста деревьев сосны в очагах корневых патогенов выявил существенные различия между ними в динамике ширины

годичных колец. Для модельных деревьев, которые в настоящее время погибли в результате патогенного действия опенка, характерен затяжной период угнетения после смыкания крон (до 1940 г) Возможно, уже в тот период и происходит заражение опенком. Первоначальное развитие инфекции произошло на пнях вырубленного древостоя. Ранее до рубки на этом месте предположительно произрастал древостой с преобладанием пихты. У деревьев, взятых в качестве контроля в том же насаждении (без каких-либо признаков ослабления), отсутствует данный период депрессии. Это подтверждает высокую опасность длительного нахождения древостоя в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада (часто имеет место на плодородных, но маломощных почвах при одновременном появлении самосева). Установленную закономерность важно учитывать как при естественном возобновлении, так и при искусственном восстановлении лесов.

По состоянию и закономерностям радиального прироста выделено пять групп деревьев (1 группа деревьев имеет минимальные значения прироста).

Деревья 1-3-й групп, в разной степени ослабленные ценотическим давлением, смоляным раком, в первую очередь повреждаются опенком и в дальнейшем являются центром развития инфекции этого патогена

Деревья, входящие в 5-ю группу, имеющие радиальный прирост, аналогичный контрольным деревьям, погибают после достаточного накопления инфекции в очаге, формирования окон, которые обеспечивают хорошее прогревание почвы, что позволяет патогену активизироваться в более ранние сроки. И к концу вегетационного периода опенок способен привести инфицируемое им дерево к гибели (что объясняет факт образования слоя поздней древесины в последний год жизни).

Для деревьев 4 группы характерна гибель с коротким (2-5 лет) предварительным снижением радиального прироста без образования поздней древесины Стволы имеют высокую степень заселения малым и большим сосновым лубоедами, ускорившими гибель ослабленных корневыми патогенами деревьев.

Установлены закономерности пространственного размещения очагов. Для исследуемого района куртинного усыхания сосняков характерны маломощные почвы с плодородным гумусовым горизонтом. При анализе появления очагов усыхания сосны на различных элементах рельефа в сочетании с исследованием глубины корнеобитаемого слоя установлена устойчивая закономерность На вершинах сопок, с очень мелким быстро пересыхающим корнеобитаемым слоем (крайне неблагоприятные условия для развития опенка), а также на глубоких почвах (высокая устойчивость хозяина) практически не отмечается гибель деревьев 1-Ш классов Крафта. Наиболее неблагоприятные для сосны условия складываются на неглубоких почвах (корнеобитаемый слой до 30 см), подстилаемых твердыми горными породами, не доступными для освоения корнями (рис 11)

Рис. 11. Эдафические закономерности образования очагов усыхания

В данном случае сосна образует корневую систему с редуцированным стержневым корнем. В молодом возрасте насаждение развивается как высокопродуктивное. Далее, при превышении эдафического потенциала, наступают стрессовые условия, снижающие устойчивость к A. meliea s.l. Дополнительным необходимым условием развития болезни является умеренная влажность почвы. Очаги усыхзних отсутствуют в местах, где осадки быстро «скатываются» вниз по склону. Следовательно, при создании лесных культур необходимо учитывать геоморфологическое строение и избегать мест, типичных дня образования очаг а инфекции.

В процессе создания искусственных насаждении необходимо учитывать не только цепотическую устойчивость древостоя, но и иммунитет отдельных деревьев. Устойчивость древесных растений к корневым патогенам как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях изучен в значительно меньшей степени (Rishbeth, 1972; Mugala et al., 1989; Арнольбик, Полещук, 1992; Rizzo, Blanchette, 1995; Высоцкий, 2002; Максимов, 2004). Ряд исследователей считает, что устойчивость к инфекции в первую очередь зависит от физиологического состояния деревьев (Федоров, 1984; Shaw, Kile, 1991; Rosso и Е. Hansen, 1998). В очагах усыхания нами найдены деревья (1 балл состояния) с увеличением прироста после выпадения соседних деревьев (о попытках внедрения корневых патогенов свидетельствует базалыюе истечение смолы и образование

вторичной перидермы) Данные деревья перспективны для селекции на высокий иммунитет к корневым гнилям.

Чрезвычайно важным для формирования устойчивости древостоя является наличие в фитоценозе антагонистической к корневым патогенам микофлоры Установлено (in vitro, in situ), что в исследуемых условиях наиболее высокими антагонистическими свойствами к опенку обладает Hypholoma capnoides (Fr ) Kummer

Наряду с некоторыми видами опенка не меньшую опасность для древостоев юга Сибири представляет корневая губка Воздействию корневой губки наиболее подвержены Минусинские ленточные боры (более 1 5% о г площади лесхоза) Из исследованных культур сосны обыкновенной (18 ПТТ) - на трех (№№12, 15, 22) установлено куртинное усыхание от Я annosum sensu stricto По числу усохших деревьев и площади куртин насаждения характеризуются 3-4-ой степенями поражения (Алексеев, 1975, Инструкция , 1979, Стороженко, Куликов, 1981) В то же время ряд искусственных насаждений развивается достаточно успешно

Чрезвычайно важным аспектом формирования устойчивых лесных ценозов является сложность их строения В первую очередь это важно для искусственно созданных насаждений Установлено, что ранговый (классовый) статус деревьев в лесных культурах определяется рано, еще в фазе индивидуального роста (8-15 лет), а затем устойчиво сохраняется (Маслаков, 1984, Маслаков и др, 2001) Однако, при воздействии дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса нами установлены значительные изменения в социальной структуре искусственных лесов В некоторых случаях наблюдаются очень значительные перемещения между классами роста. Это можно рассматривать как адаптивную реакцию ценоза и эндогенный механизм формирования устойчивого древостоя

В здоровых культурах сосны обыкновенной влияние деревьев-«соседей» объясняет почти половину дисперсии толщины ствола (42 6 %, с уровнем значимости р<0 001) (табл 2) На случайные факторы и ошибки приходится 40 4 % дисперсии Причина столь высокого значения заключается во влиянии множества факторов на рост культур по диаметру Влияние повторностей оказалось несущественным Следовательно, в них не содержится какой-либо закономерности, что позволяет их дисперсию отнести на неустановленные факторы Таким образом, 57 4 % дисперсии может быть отнесено на влияние генотипа, почвенной мозаичности, вредителей и болезней, ошибок при посадке, а также при проведении измерений К 2003 году в насаждении произошел значительный куртинный отпад. Это явилось причиной некоторого снижения установленной закономерности влияния деревьев-«соседей» на рост модельных особей по диаметру Так, если в 1981 г. связь между количеством «соседей» и диаметром модельного дерева составляет г=-0 59, то к 2003 году коэффициент корреляции снижается до г=-0 50 (р<0 001) По результатам

дисперсионного анализа установлено снижение доли влияния количества рядом расположенных деревьев (до 24.9 %,р<0.001). Наличие иммунитета к корневой губке у отдельных деревьев и стремление древостоя к более разреженному размещению отдельных особей становятся факторами, определяющими его строение

Таблица 2 - Оценка степени влияния изученных факторов на толщину ствола в культурах сосны обыкновенной в процессе развития заболевания (Павлов и др., 2005)____

Источник дисперсии Сумма квадратов Степень влияния (К/), % /7-уровень

1981 г.

Число деревьев-соседей 257,08 42,6 <0,001

По повторностям 102,89 17,0 >0,05

Установленные факторы 359,97 59,6

Случайные факторы и ошибки 244,14 40,4

Все факторы 604,11 100,0

2003 г. (после куртинного отпада, вызванного действием Н. annosum sensu stricto)

Число деревьев-соседей 359 13 24.9 <0 001

По повторностям 322 64 22 4 >0 05

Установленные факторы 681.77 47.4

Случайные факторы и ошибки 757 89 52 6

Все факторы 1439 66 100 0

Распределение деревьев по диаметру - важный показатель, характеризующий состояние древостоя Факт, насколько хорошо выборка описывается теоретическим распределением, проверяли с использованием различных критериев согласия (Колмогорова, Лемана-Розенблата, Пирсона) В результате выбраны функции ^-распределения и Вейбулла

Показательны противоположные направления изменения асимметрии в насаждениях здоровых и поврежденных грибами биотрофного комплекса (рис 12). В отличие от здоровых насаждений, для нарушенных корневой губкой древостоев характерно наличие высокой положительной асимметрии в молодом возрасте, которая свидетельствует о наличии значительного количества тонкомера вследствие высокой внутривидовой конкуренции и отсутствия своевременного отпада (см. рис. 12 6) На этом и основана теория непрерывного колебательного изменения показателя асимметрии рядов распределения деревьев как необходимое условие формирования устойчивого насаждения.

Для искусственных насаждений характерно равномерное размещение деревьев на площади, исключительная одновозрастность, выровненный

агрофон Это во многом и определяет замедленный процесс дифференциации и последующий естественный отпад отстающих в росте деревьев В результате происходит «эффект группового угнетения» (Погребняк, 1968, Романовский, 2002)

Рис 12 Плотность распределения деревьев в культурах сосны с помощью бета-функции (а - в здоровом, б- поврежденном Н. annosum sensu stricto насаждениях, цифрами у гистограмм обозначен возраст обмера насаждений, лет) (Павлов и др , 2006)

Достаточно интенсивный рост у большинства формирующих насаждения деревьев, а также слабое очищение стволов от сучьев создают жесткую конкуренцию среди равных за ресурс в биоценозе Положительное взаимодействие резко уменьшается Высокую напряженность конкурентных отношений следует признать одной из главных причин пониженной устойчивости искусственно созданных фитоценозов

На основе большого фактического материала (возраст изученных лесных культур 6-114 лет) предложена теория непрерывного колебательного изменения показателя асимметрии рядов распределения деревьев по диаметру (рис 13) На фоне здоровых насаждений но показателю асимметрии заметно выделяются пораженные

-в--1 -е—2 -о- -3 -д- -4

-5

• 6 Д 7 ♦ 8 О 9

Ш ю

Рис. 13. Динамика показателя асимметрии рядов распределения числа стволов культур сосны обыкновенной по диаметру

1 - ПП 3 - первоначальная густота >250 тыс. экз./га, 2 - ПП 12; 3 - ПП 15, 4 -ПП 22 [12, 15, 22- насаждения с поражением грибами биотрофного комплекса], 5 - амплитудно-моделированная синусоида; б - ПП 6, 10, 13, 14, 16, 18 - древостой без признаков поражения (сглажено полиномом), 7 - ПП 1 б; 8 - ПП 26; 9 - ПП 1 к; 10 - ПП 2к (Павлов, Барабанова, 2006)

Нарушение направления вектора колебания (или его отсутствие в течение длительного времени в молодом возрасте) является индикатором снижения устойчивости к воздействию грибов биотрофного комплекса. Предложено рассматривать процесс колебания как необходимый атрибут формирования устойчивого насаждения Он позволяет осуществлять поиск оптимального для данного возраста и лесорастительных условий строения. Устойчивость насаждения достигается созданием внутриценотических условий, в которых положительное взаимодействие деревьев сочетается с естественным отбором Благодаря конкуренции и своевременной дифференциации среди слагающих древостой особей осуществляется своевременное удаление отстающих в росте экземпляров из ценоза. Это исключает возможность роста вирулентности и агрессивности грибов биотрофного комплекса с образованием очагов усыхания. Представлена математическая модель затухающего колебания (в виде амплитудно-модулированной синусоиды с различной продолжительностью периодов в разные этапы жизни древостоя) В модели предусмотрено изменение колебания показателя асимметрии под влиянием экстремальных факторов (низовые пожары, засуха, сосновая пяденица, грибы биотрофного комплекса) При замедлении процессов естественного отпада отстающих в

росте деревьев необходимо проведение рубок ухода, в первую очередь - в насаждениях искусственного происхождения.

Глава 4 Основные закономерности сукцессий древесных ценозов в зоне распространения выбросов алюминиевых заводов

Масштабы повреждения лесных экосистем выбросами промышленных предприятий свидетельствуют о том, что загрязнение воздуха становится все возрастающим, лимитирующим, а в отдельных случаях и летальным фактором воздействия окружающей среды на жизнедеятельность ряда видов растений, в т.ч. числе на лесовозобновление и искусственное лесовосстановление (Красинский, 1937; Тарчевский, 1964; Рябинин, 1965, Протопопова, 1966, Илькун, 1971,1978; Кулагин, 1974, 1980; Николаевский, 1979, 1988, 1996, Рожков, Соков, 1980, Глазовская, 1981, 1983, Деслер, 1981; Негруцкий и др., 1982, Приседский, 1983, 1985, 1986, Дончева, 1984, Сергейчик, 1984; Mandi et al,1986; Черненькова, 1987, 2003, Шепятене, 1987, Сергейчик, Шахнович, 1988; Сидорович, Гетко, 1989, Никонов, Лукина, 1991, Кайгородова, 1996; Харук и др, 1996, Цветков, 1996; Ярмишко, 1996, 1997; Мазепа, Стасевич, 1997, Трубина, Махнев, 1997, Романовский, 1997; Степанчик, 2000, Рысин, Полякова, Савельева и др., 2001, Воробейчик, 2003; Жидков, 2003; Михайлова и др, 2003 и др )

Технология использования невысоких труб, а также значительный объем «фонарных выбросов» при производстве алюминия определяет чрезвычайно высокий уровень загрязнения на промышленной площадке и в удалении от завода по направлению господствующих ветров до 1 км Превышение санитарно-гигиенических ПДК установлено на удалении до 5 км (и более, при определенном сочетании метеорологических факторов).

По нашим данным, в непосредственной близости от завода в подфакельном пространстве в верхнем горизонте почвы содержится 5-6 г/кг общего фтора и более 0,25 г/кг воднорастворимого. Твердые выбросы завода при осаждении за многолетний период образовали техногенный слой высокой токсичности мощностью до 5 см На глубине 45-90 см концентрация фтора, особенно экстрагируемого, значительно снижается, оставаясь, однако, в 10-16 раз выше контрольных значений. По мере удаления от завода установлено снижение концентрации фтора, особенно в верхнем слое почвы

Несмотря на отсутствие явной необходимости фтора для растительного организма, его аккумуляция протекает весьма интенсивно Нами установлено преобладающее содержание фтора в листьях, особенно в условиях высокого загрязнения (рис. 14) Затем в ряду уменьшения концентрации стоят кора и древесина При фоновом уровне загрязнения распределение фтора по органам более равномерное Содержание валового,

а особенно водорастворимого фтора, в сформировавшихся почках в равноценных условиях произрастания ниже у газоустойчивого тополя в сравнении с черемухой, имеющей низкую устойчивость (в листьях -наоборот).

Рис. 14. Содержание фтора в листьях деревьев и кустарников под факелом алюминиевого завода:

1* - сосна обыкновенная (хвоя 1 года); 2 - лиственница сибирская; 3 - ель сибирская (хвоя 1 года); 4 - кизильник черноплодный; 5 - береза повислая; б - карагана древовидная; 7 - тополь бальзамический; 8 - ива корзиночная; 9 -вяз приземистый; 10 - ива козья (Павлов, 2005)

Существенное влияние на концентрацию адсорбированного листьями фтора оказывает пространственное местоположение дерева в насаждении и возраст листьев. Нами установлено, что концентрация фтора в листьях тополя, растущего в групповых посадках на заветренной стороне, составляет 64 % от содержания на наветренной. Содержание соединений фтора возрастает с увеличением возраста листьев (нижняя часть побега - 2.5 г/кг, верхняя - 0.5 г/кг абс. сухой массы), а также с уменьшением скорости прироста фитомассы. При анализе отношения валового фтора к его экстрагируемой части обнаружено достоверное увеличение этого показателя с толщиной корней сеянцев, в ряду - листья, кора, древесина, а также с уменьшением уровня загрязнения, В целом у устойчивых видов растений во всех органах отношения валового фтора к его экстрагируемой части существенно больше. Меньшее количество подвижного фтора характеризует процесс нейтрализации токсичных ионов фтора (например, В виде соединений с кальцием) и, следовательно, является признаком устойчивости растений. Нами выявлено заметное увеличение содержания кальция в листьях вяза приземистого, ивы корзиночной, тополя бальзамического, карагалы древовидной, березы повислой, сосны обыкновенной, лиственницы сибирской, ели сибирской (121-186 % от контрольных

значений) при сопряженном накоплении фтора

На способности связывать поступающие токсичные вещества в неподвижные, не участвующие в физиологических процессах соединения, как за счет существующего баланса свободных ионов, так и за счет их дополнительного поглощения с последующим удалением во время осеннего опадения листьев, основан разработанный нами экспресс-способ определения устойчивости древесных растений к выбросам промышленных предприятий, содержащих фтористые соединения Способ основан на определении степени сорбции ионов фтора растертой навеской листьев. По результатам лабораторных опытов и полевых исследований, к устойчивым видам, рекомендуемым для культивирования в зоне высокого загрязнения выбросами алюминиевых заводов, следует отнести тополь бальзамический, вяз приземистый, карагану древовидную, кизильник черноплодный, иву козью, иву корзиночную, сирень венгерскую.

Техногенное загрязнение лесных экосистем вызывает техногенные сукцессии во всех компонентах ландшафтов, что приводит к дигрессивным сменам экосистем, упрощению их строения и снижению продуктивности (Антипов, 1979; Маккленахен, 1982; Гришина и др 1984, Дончева, 1984, Кулагин, 1985, Смит, 1985, Крючков, 1986, Арманд и др., 1987, Белякова, Гусейнов, 1987; Второва, Пиявченко, 1987, Шепятене, 1987; Черненькова, 1987, 2003; Цветков, Черкизов, 1987, Капралов и др, 1988, Вознячук, Скуратович, 1996; Цветков, 1996, Ярмишко и др , 1998, Груздев, Груздева, 2002, и др)

Для выделения доли влияния атмосферного загрязнения на рост клонов тополя бальзамического и ивы корзиночной под факелом алюминиевого завода в изолированные от местного грунта траншеи был завезен грунт с контроля Наряду с созданием площадок на привозной почве, под факелом завода, в удалении на 0 5 км и 2.5 км были высажены черенки в местную, загрязняемую в течение двух десятков лет почву, в аналогичные котлованы Установлено влияние почвенного загрязнения на ростовые процессы даже на удалении от завода в 2,5 км Проведенный дисперсионный анализ показал преобладающее действие атмосферного загрязнения (в сравнении с почвенным) на рост саженцев Доля его влияния составляет 64 % для тополя и 60 % - для ивы

Для оценки связи между различными показателями, характеризующими текущие годичные побеги, использована программа компонентного анализа, по которой производился расчет матрицы коэффициентов корреляции и факторных нагрузок для каждого признака Первичные факторные нагрузки формируют три главные компоненты. Основная информация о специфике вегетативного роста содержится в одной первой главной компоненте (суммарная информативность - 74 %) Самыми представительными показателями вегетативного роста, имеющими универсальные связи с другими признаками, следует считать плошадь

листа, массу листьев и побегов Первая главная компонента имеет большие нагрузки для признаков, характеризующих прирост биомассы (масса стволика побега, диаметр у основания побега, масса и площадь листьев на побеге) Вторая главная компонента дифференцирует растения по структуре побега, которая зависит, в основном, от количества листьев. В третьей главной компоненте максимальную нагрузку несет показатель, характеризующий некроз листьев.

Радиальный прирост является наиболее подходящим показателем для мониторинга техногенного загрязнения и получения информации за длительный предыдущий период времени. Установлена различная реакция древесных растений разного возраста, растущих в идентичных условиях, на равный уровень загрязнения (рис. 15)

Рис. 15. Динамика радиального прироста сосны обыкновенной (100-120 лет. 1 - под факелом БрАЗа, хр. Долгий; 2 - контроль, 45-55 лет 3- под факелом БрАЗа, г. Моргудон, 4 - контроль) (Павлов, 2006)

Молодняки и средневозрастные древостой демонстрируют минимальное уменьшение ширины годичного кольца (в сравнении со спелыми и перестойными). Ель сибирская, пихта сибирская, сосна кедровая сибирская (несмотря на меньшую газоустойчивость темнохвойных видов), растущие в пойме ручья Турма (в оптимальных эдафических условиях) на расстоянии от завода 5 км, не испытывают явного угнетения и по радиальному приросту и продолжительности жизни хвои мало чем отличаются от контроля (что является обоснованием внесения минеральных удобрений и полива для повышения устойчивости растений на бедных и сухих почвах). Наблюдается гибель только перестойных деревьев Сосна обыкновенная, располагаясь на ветроударных склонах г Моргудон и хр Долгий, испытывает не только более высокую техногенную нагрузку, но и недостаток влаги, питательных веществ Все это, безусловно, отражается в значительном снижении радиального прироста с момента пуска завода.

В условиях высокого атмосферного загрязнения снижается влияние температуры при одновременном возрастании влияния осадков В табл 3 представлены коэффициенты корреляции между индексами радиального прироста, климатическими параметрами и приростом прошлого года Прирост прошлого года оказывает большее влияние на текущий прирост в придорожных посадках под факелом завода Возможное объяснение -кумулятивный характер действия фтора, тяжелых металлов и других токсикантов на прирост. Отмеченное увеличение влияния осадков в условиях атмосферного и почвенного загрязнения на прирост (г=0 84) доказывает необходимость дополнительного полива, особенно в засушливый период.

Таблица 3. Парные коэффициенты корреляции между индексами текущего радиального прироста тополя бальзамического и параметрами уравнений множественной регрессии (Павлов, 1994)_

Местоположение объекта исследования Параметры уравнений

индекс прироста предыдущего года средняя температура за VI-VIII сумма осадков за

V-VIII X-IY

Контроль 0.19 ± 0.03 0 66±0 02 0 55±0 02 0 40±0 02

Y=-6,259-0,154Х,+0,321X2+5,213" 10-'X3+«,939t10'JX|, R2=0,86

0,5км от завода придорожные посадки 0.32±0.02 0 34±0.02 0 84±0 01 -0 06±0 03

Y=-4,716+0,413Xi+7,055* 10"3Хз+1,653* 10'3Xj+2,756* 10'2X4, R2= 0 83

в удалении от автодорог 0 16±0 03 | 0 42±0 02 0 72±0.0l 10.14±0.03

Y=-0,620+0,379Xi-0,378X2+3,275* 10'2Хз, R2= 0 90

Устойчивое снижение выбросов (по HF) с 1993 года (в 2 раза к 2001 г.) стимулировало как увеличение численности хвойных подроста (185 шт./га в пересчете на крупный) под факелом Братского алюминиевого завода (1 зона), так и его рост в высоту и по диаметру. Среди мелкого подроста преобладает береза (230 шт /га) Из хвойного возобновления на территории доминирует сосна обыкновенная, значительно превышая по количеству и биометрическим показателям более газоустойчивые виды - ель сибирскую и лиственницу сибирскую (соответственно 140, 31, 12 шт/га в пересчете на крупный) Сосна доминировала на данной территории до появления завода и, видимо, соответствует конкретным лесорастительным условиям Значительное угнетение ели вызвано ее более высокой чувствительностью к сухости воздуха, избытку солнечной радиации, недостатку влаги, низким температурам.

Учитывая наличие индивидуальной изменчивости по газоустойчивости у ряда растений (Мамаев, Николаевский, 1968, Шкарлет, 1974; Макаров, 1980, Алексеева-Попова и др., 1983; Новиков, 1990; Коршиков и др, 1995, Аникеев, Бабушкина, 1997; Жуйкова и др, 1999; Павлов, 2004)

чрезвычайно важным является определение признаков, по которым можно вести отбор газоустойчивых особей Под факелом алюминиевого завода в зоне высокого атмосферного загрязнения были обнаружены особи сосны с небольшим верхушечным некрозом (значительно меньше, чем у рядом растущих), имеющие преимущественно по три хвоинки в пучке. Несмотря на то, что корреляционный анализ не выявил зависимости между количеством хвои в пучке и степенью некроза, кластерный анализ позволил выделить эти особи в отдельную группу с ожогом хвои не более 20 %

В целом при существующем уровне техногенного загрязнения без соответствующих мероприятий искусственного лесовосстановления невозможно сформировать санитарно-защитные насаждения в зоне распространения выбросов алюминиевых заводов.

Под факелом алюминиевого завода на удалении до 1 км отсутствует плодоношение (семеношение) у всех древесных пород С удалением от источника загрязнения репродуктивный процесс нормализуется. Однако на расстоянии 2,5 км посевные качества семян существенно ниже, чем в контроле Значительно уменьшается энергия прорастания. При концентрации фтористого натрия 0.4 % происходит полное ингибирование прорастания Загрязнение воздуха и почвы оказывает значительное (Р<0.005) влияние на количество всходов древесных пород, семена которых не обладают большим запасом питательных веществ (береза повислая, тополь бальзамический), а также на сохранность всходов всех изученных нами видов древесных растений Наиболее низкая сохранность всходов к концу вегетационного периода была отмечена у березы - 3 %, тополя - 7 %, клена ясенелистного - 8 % от контрольных значений Появившиеся всходы черемухи обыкновенной быстро погибли Наибольшая сохранность была характерна для караганы древовидной (82 %).

Рост сеянцев под факелом завода сопровождается интенсивным отпадом и уменьшением всех биометрических показателей У сеянцев вяза приземистого, караганы, жимолости, черемухи Маака происходит достоверное увеличение отношения длины корней к высоте растения (до 28 %) и массы корней - к массе сеянцев (до 22 %) Впоследствии только эти виды сохранили жизнеспособность на второй год выращивания Отмерзание надземной части черемухи Маака, не укрытой на зиму, подчеркивает синергизм в действии мороза и загрязнения Не вызывает сомнения, что рост древесных растений в зоне высокого загрязнения без мер повышения устойчивости крайне затруднен, а иногда и невозможен

Результаты исследований по влиянию удобрений на газоустойчивость весьма противоречивы Рекомендации существенно различаются не только по вносимой дозе, но и по характеру воздействия удобрений (Рябинин, 1965; Фиргер, Карпова, 1969, Яценко и др., 1971, Карабанов, Шелухин, 1976, Лукьянец, 1977, Илькун, 1978, Гудериан, 1979, Игнатенко, Чепиженко, 1984; Смит, 1985).

Для поиска способов повышения устойчивости древесных растений к техногенному загрязнению по факториальном схеме (Любищев, 1986) поставлен эксперимент с внесением минеральных удобрений Наибольший положительный эффект при выращивании саженцев вяза приземистого, тополя бальзамического, березы повислой, караганы древовидной получен при применении комплексных К1Р1К]-удобрений. Несмотря на высокую способность кальцийсодержащих веществ (гипс, мел) переводить ионы фтора в неподвижные водонерастворимые соединения, их внесение в количествах 2 и 10 т/га не было эффективным (возможно, из-за высокого естественного содержания кальция в почве - до 45 мг экв/100 г) Дополнительное внесение Са сопровождалось снижением прироста побегов и площади листьев При этом значительно уменьшался процент усохших побегов Так, если у неудобренных саженцев вяза усохло 64 % побегов, то внесение кальция снизило их гибель до 18 %

Разработанные теоретические подходы (селекция видов и внутривидовых таксонов древесных растений по газоустойчивости, оптимизация минерального питания и водного режима) и выработанные конкретные рекомендации могут быть использованы при создании устойчивых насаждений в СЗЗ алюминиевых заводов

Глава 5 Основные теоретические положения и практические аспекты использования результатов исследования

В основе функционирования устойчивого лесного биоценоза - пять основных параметров строение, соответствующее лесорастительным условиям (состав древостоя, горизонтальная и вертикальная структура, распределение биометрических показателей), соответствие продуктивности биоценоза условиям произрастания, стремление к максимально возможной долговечности и биомассе при наименьшей (оптимальной) биологической продуктивности; сохранение биогеохимического цикла в определенных оптимальных пределах; высокая степень эмерджентности

Для возникновения вспышки массового размножения СШ определяющими являются кормовая база и структура древостоя (колебание климата рано или поздно обеспечит оптимальное сочетание параметров благоприятных для образования вспышки). Для исследуемого региона было характерно (особенно до 1953 г.) непрерывное размещение на больших площадях (десятки квадратных километров) перестойных условно одновозрастных темнохвойных древостоев Длительное произрастание на ограниченных по продуктивности почвах - подзолистых и подзолисто-болотных (Непряхин, 1977) постепенно привело к общему ослаблению древостоев Механизмы омоложения по «окнам» либо отсутствовали, либо оказались мало эффективны. Ухудшение физиологического состояния, как отдельных деревьев, так и всего древостоя привело к снижению их энтомоустойчивости из-за ухудшения работы защитных механизмов

(Катаев, Голутвин, 1983). Снижение антибиозных свойств деревьев при значительном накоплении кормовой базы обеспечивает возникновение панзональной вспышки Это можно рассматривать как защитный механизм экосистемы, запускаемый при превышении биологической емкости (наступает истощение почвы) для предотвращения её полного необратимого разрушения. Механизм является частью эволюционной преадаптации, препятствующей истощению почв, ориентированной на скорость почвообразовательных и шире - биогеоценотических процессов (Реймерс, 1994)

Поэтому не следует стремиться к созданию сплошных массивов темнохвойных насаждений на больших площадях, которые в дальнейшем могут стать очагом возникновения вспышек массового размножения СШ. Вспышки массового размножения возникают в огромных массивах (оптимальные кормовая база и условия для размножения) спелых и перестойных древостоев (в данном случае темнохвойных) Небольшие участки (менее 100 га) подвергаются значительной дефолиации только после вступления вспышки в фазу максимума

Мозаичная структура ландшафта, где представлены разновозрастные сосновые, березовые, осиновые, пихтовые, кедровые, еловые древостой, уменьшит амплитуду колебания численности СШ. Относительно равномерное количество филлофага обеспечит постоянство численности его паразитов Это, в свою очередь, будет способствовать повышению устойчивости системы: продуценты - первичные консументы - вторичные консументы (паразиты) Кроме всего прочего, мозаичная структура благоприятна для устойчивого биогеохимического цикла, обеспечивающего высокие антибиозные свойства деревьев и в целом наилучшим образом соответствует устойчивому древесному ценозу.

При восстановительной сукцессии на шелкопрядниках луговое (болотное) разнотравье или разреженный березняк (осинник) могут составить узловые сообщества, и сукцессия резко затормозится Чаще всего такой сценарий возникает после серии пожаров и заболачивания территории. Следовательно, хозяйственная деятельность должна быть направлена на предотвращение возникновения пожаров. Особую опасность представляет многократно повторяющееся огневое воздействие Основными способами предотвращения пожаров являются организация заготовки древесины в первые годы после гибели древостоев, приземление усохших деревьев (хотя бы их части), формирование больших разрывов на территории (с использованием естественных рубежей), ограничение доступа людей, предотвращение выжигания шелкопрядников пчеловодами.

Для ускорения процессов лесовосстановления при отсутствии семенных деревьев целесообразно проведение дополнительной аэропосадки лиственных пород (виды Populus, Salix) после снижения запасов лесных горючих материалов (валеж, сухостой)

Создание культур хвойных пород сразу после вспышки массового размножения СШ следует проводить в исключительных случаях (например, сосны обыкновенной - на легких почвах с обеспечением мер по предотвращению их гибели от пожара) На суглинистых и глинистых почвах целесообразно создание подпологовых культур сосны кедровой сибирской и ели сибирской в момент начала активного вывала осины и березы при отсутствии естественного возобновления темнохвойных видов, что обеспечит ускоренное достижение эдафического климакса

Лесные культуры в момент создания крайне неустойчивы. В дальнейшем формирование устойчивого лесного сообщества определяется тем, насколько выбранная технология соответствует лесорастительным условиям и стадии естественной сукцессии (главная и сопутствующая породы, обработка почвы, густота посадки и размещение, агротехнические и лесоводственные уходы), т е. должно быть соответствие пяти параметрам устойчивого насаждения

Особо неблагоприятные условия для роста хвойных деревьев складываются в лесных культурах, создаваемых на старопахотных землях. Отсутствие микоризы, наличие подплужной подошвы (как следствие, у сосны формируется редуцированный стержневой корень), засоление почвы и ее низкие водоудерживающие свойства - все это образует значительный питательный дефицит, ведущий к снижению устойчивости биоценоза.

Поэтому, наряду с обязательной микоризацией посадочного материала и глубоким рыхлением почвы для разрушения корненепроницаемого горизонта, необходимо ограничить густоту создаваемых культур (до 1,5 тыс шт./га). Этого будет достаточно и для образования полноценного древостоя и для элиминации особей, не соответствующих данным лесорастительным условиям (или генотипически неполноценных особей). Технология создания культур свободного произрастания предполагает посадку укрупненных отселектированных сеянцев около пней, между корневых лап Используется естественное микроповышение вокруг пня, не зарастающий пень и корневые лапы, что исключает заглушение травяным покровом (трава сваливается в сторону от посадочного места) При этом корневая система развивается по старым ходам полуразложившихся корней. Преимущества редких (0,5-1,5 тыс. шт./га) лесных культур отсутствие неблагоприятных последствий напряженных конкурентных отношений, снижение затрат (экономия на посадочном материале, обработке почвы, исключаются агротехнические и лесоводственные уходы); устойчивый сток углерода (за счет значительного снижения отпада деревьев, отсутствия очищения от сучьев), долголетие, большая устойчивость к вредителям, болезням, неблагоприятным климатическим факторам

Для предотвращения гибели от пожара, обеспечения оптимального биогеохимического цикла, строения, увеличения биоразнообразия лесного ценоза, постоянства восстановительных и деструктивных процессов

необходимо формирование внутренних разрывов из лиственных пород Дополнительно для снижения вредоносности корневых патогенов в результате проведенных исследований предлагается обработка пней биопрепаратами на основе антагонистов (в исследуемых условиях наиболее высокими антагонистическими свойствами обладает НурЬо1оша сарпонЗеэ), отгребание подстилки, мха от корневой шейки сосны; создание в окнах подпологовых культур пихты сибирской и кедра сибирского. Это обеспечит формирование устойчивого лесного сообщества за счет полноты трофических связей, оптимального строения и постоянства восстановительных и деструктивных процессов.

С увеличением уровня техногенного загрязнения из-за значительного нарушения внутренних связей в лесном сообществе устойчивость отдельных особей более значима, чем устойчивость биоценоза в целом Уровень техногенной нагрузки определяет технологию лесовыращивания. По уровню загрязнения и степени снижения ростовых процессов древесных растений в зоне распространения выбросов алюминиевого завода выделено 4 зоны 1- в удалении до 1 км от завода, 2- до 3 км, 3- до 5 км; 4- более 5 км (в подфакельном пространстве) С подветренной стороны размер зон уменьшается в два раза При выделении зон следует учитывать, что на повышенных элементах рельефа, особенно на ветроударных склонах, условия для роста древесных растений, вызванные загрязнением, недостатком влаги и питательных веществ, значительно хуже, что определяет необходимость использования засухоустойчивых видов древесных растений, полива и внесения удобрений.

В первой зоне возможно произрастание ограниченного числа лиственных пород (тополь бальзамический и белый, ива козья, вяз приземистый, сирень венгерская). Установленная внутривидовая изменчивость по газоустойчивости определяет важность предварительной селекции. Для предупреждения миграции фтора к корням высаживаемых растений необходимо перед обработкой почвы снять верхний 5 см слой, представляющий собой пылевое образование из твердых выбросов завода (содержание водорастворимого фтора в 250-300 раз выше его естественного содержания). Обрабатываемая площадь должна выходить за пределы группы древесных растений на 2-3 м. На промышленной площадке следует предусмотреть ограничение корней вновь высаженных растений, засыпанных привозной почвой (тяжелого гранулометрического состава), от загрязненного грунта на глубину наиболее токсичного слоя (до 50 см)

Низкая скорость роста древесных растений в условиях высокого промышленного загрязнения, а также лучшее при этом состояние и рост в групповых сомкнувшихся посадках определяют необходимость создания культур с повышенной густотой внутри биогрупп (оптимально использование крупномерного посадочного материала). При этом структура насаждений должна позволить регулярную замену стареющих экземпляров

(во второй половине ювенильного и начале репродуктивного периодов древесные растения более устойчивы к техногенному загрязнению, как и к большинству стрессовых факторов)

Для компенсации нарушения условий произрастания, трофических связей и биогеохимического цикла в условиях техногенного загрязнения необходимы внесение полных минеральных удобрений (ТМ^К.!), кальция (при его недостатке в почве), полив, дождевание Это обеспечит иммобилизацию токсичных веществ техногенного происхождения (в первую очередь фтора) в неактивных формах, ограничение их поступления в растение, а также активизацию регенерационных функций

Во второй зоне возможно произрастание указанных для первой зоны видов без специальных мер повышения устойчивости В третьей зоне рекомендуется дополнительно к ранее отмеченным видам ввести клен ясенелистный, вяз гладкий, лиственницу сибирскую, сирень обыкновенную, карагану древовидную. В четвертой зоне возможно произрастание всех древесных растений, как местных, так и успешно интродуцированных

Выводы

На основании проведенных 24-летних исследований, выполненных в южной части Сибири, разработаны основные положения теории и практики восстановления коренных лесов на нарушенных площадях При этом было установлено.

1. Основными факторами долговременной деградации лесных экосистем Сибири являются: вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (СШ), техногенное загрязнение, корневые патогены (комплексы А теИеа и Н аппояит)

2. Использование дендрохронологического анализа в сочетании с установленными ксилемометрическими показателями позволяет датировать массовое размножении СШ В районе исследования за 260 лет (1700-1960 гг) установлено шесть периодов дефолиации хвойных пород (1722-1735, 1794-1795; 1830-1833; 1880-1884, 1910-1916; 1954-1956 гг) Вспышка массового размножения СШ в середине XX века оказалась катастрофической для огромной территории лесов

3 При полном уничтожении древостоя во время вспышки СШ восстановление идет через смену пород (за исключением песчаных почв) На скорость и направление сукцессии оказывают значительное влияние степень повреждения СШ (позднее - черным пихтовым усачом), гидрологический режим, гранулометрический состав почвы, пожары, рельеф, предшествующий состав древостоя, наличие источников обсеменения Пожары в «шелкопрядниках» способствуют освобождению площади от захламленности и в то же время являются основным препятствием лесовозобновлению коренных пород На гарях на длительное

время формируются исключительно мягколиственные низкополнотные насаждения без подроста хвойных пород

4 На почвах легкого гранулометрического состава при наличии семенных деревьев сосны обыкновенной смена лесообразующих пород, как правило, идет по схеме1 темнохвойные -> вспышка СШ —> береза (осина), сосна —> темнохвойные На суглинистых и глинистых почвах наиболее вероятная динамика темнохвойные -»■ вспышка СШ —> береза (осина) —> темнохвойные. В целом, даже при самых благоприятных условиях, естественное восстановление кедровых насаждений затягивается более чем на сто пятьдесят лет.

5. Научно обосновано снижение густоты в загущенных лесных культурах до значений, оптимальных для данного возраста и условий произрастания. В результате воздействия грибов-биотрофов ослабевает взаимное влияние деревьев, происходит изменение социальной структуры древостоя, что является адаптивной реакцией ценоза и эндогенным механизмом формирования устойчивого древостоя.

6 Активизация процесса куртинного усыхания сосны обыкновенной, вызываемая грибами биотрофного комплекса, может быть следствием ряда факторов- отмечаемое изменение климата, увеличение техногенной нагрузки, рубки главного пользования, ранее проведенные на данной территории, достижение определенных возрастных стадий, интенсивный отпад осины, обеспечивающий распространение болезни, отсутствие низовых пожаров, значительное увеличение численности малого соснового лубоеда Установлено наличие иммунитета у отдельных особей сосны к корневым патогенам, что свидетельствует о перспективности селекции Благодаря межвидовому и внутривидовому биоразнообразию, экосистемы сохраняют способность к устойчивому функционированию в условиях техногенного и биотического воздействия.

7 Нарушение направления вектора колебания показателя асимметрии рядов распределения деревьев сосны по диаметру в лесных культурах (или его отсутствие в течение длительного времени в молодом возрасте) -индикатор снижения устойчивости искусственных насаждений сосны Для лесных культур, имеющих в 45-53 года очаговое поражение грибами-биотрофами, характерно наличие высокой положительной асимметрии до 30-летнего возраста (в некоторых случаях и старше), что свидетельствует об общем ослаблении насаждения и снижении устойчивости сосны из-за запаздывания своевременного отпада отстающих в росте деревьев.

8 Для создания устойчивых насаждений в санитарно-защитной зоне алюминиевых заводов необходимо проведение межвидового и внутривидового отбора газоустойчивых растений, оптимизация минерального питания и водного режима Для устойчивых к техногенному загрязнению видов древесных растений характерно более высокое

отношение общего содержания фтора к его экстрагируемой фракции (за счет их высокой способности переводить поступающий фтор в неподвижные нетоксичные соединения). Уменьшение доли подвижного фтора сопряжено с увеличением зольности листьев

9 Техногенное загрязнение, изменение климата, замена естественных лесов искусственными, обеднение генетического потенциала у видов -лесообразователей ведут к снижению устойчивости лесных экосистем к биотическому воздействию и требуют адекватного применения хозяйственных решений

10 Выполненные экспериментальные и теоретические исследования позволили создать научно обоснованную систему восстановления устойчивых лесных сообществ на техногенно- и биогенно нарушенных площадях

Основные опубликованные работы по теме диссертации Монографии

1 Павлов, И.Н. Геоинформационные технологии в лесном хозяйстве и лесоустройстве / И Н Павлов, С JI. Шевелев, В В. Кузьмичев. - Красноярск. СибГТУ, 2001 -152 с.

2. Павлов, И.Н Глобальные изменения среды обитания древесных растений / И Н. Павлов. - Красноярск- СибГТУ, 2003 -156 с.

3. Павлов, И.Н. Древесные растения в условиях техногенного загрязнения / И Н Павлов. - Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 2006. - 470 с

Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертации на соискание ученой степени доктора наук 1. Протопопова, ЕН. Озеленению улиц городов КАТЭКа - больше внимания / E.H. Протопопова, И.Н. Павлов // Лесное хозяйство - 1987 - № З.-С. 68-70.

2 Павлов, И.Н. Активные методы преподавания дисциплины «Лесные культуры» / И.Н Павлов // Изв вузов. Лесной журнал. - 1999 - № 4 - С. 118-121

3. Павлов, И.Н. Динамика лесного фонда после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv) в Западной Сибири / И.Н Павлов // Научно-технический журнал Вестник КрасГАУ- Красноярск, 2004. - Вып. 4. - С. 104-110.

4. Павлов, И.Н. Динамика естественного возобновления леса в очагах массового размножения сибирского шелкопряда / ИН. Павлов // Лесное хозяйство -2004. - №6-С 8-11.

5 Павлов, И.Н. Формирование техногенной аномалии фтора в наземных экосистемах средней Сибири / И Н Павлов // Химия и химическая технология.-2005 -Том48.-Вып 8-С 50-53.

6. Павлов, И.Н. Биологическая сорбция ионов фтора техногенного происхождения / И Н Павлов // Химия и химическая технология - 2005. -Том 48 -Вып 8-С 54-58

7 Павлов, И.Н. К методу таксации запаса (круговые площадки с постоянным числом деревьев) / ИН. Павлов, НВ. Павлов // Лесное хозяйство - 2005. - № 6 - С 35-37

8. Павлов, И.Н. К методике картографирования куртинного усыхания деревьев с применением геоинформационных технологий / И Н. Павлов // Лесное хозяйство, - 2005 - № 4 - С 38-39

9. Павлов, И.Н. Возобновление и формирование леса на шелкопрядниках Чулымо-Кетского южно-таёжного района темнохвойных лесов / ИН Павлов, В В Россинин, А А. Агеев, НВ. Марфин // Вестник КГУ. -2005 -№5 - С 101-108.

10. Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса Armillaria mellea s I циркумбореальной области / И.Н Павлов, А Г. Миронов, Н П Кутафьева//Хвойныебореальной зоны -2006.-Вып 3 -С 7-13

11. Павлов, И.Н. Распределение деревьев сосны обыкновенной по диаметру в очагах интенсивного биогенного воздействия / И.Н Павлов, О А Барабанова, А Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. - 2006 - Вып 3 -С 14-19

12. Павлов, И.Н. Ход роста и строение культур сосны обыкновенной под воздействием грибов биотрофного комплекса / И.Н. Павлов, В.В. Кузьмичев,

0.А Барабанова II Лесоведение. -2006. - № 5 -С 24-27

13 Павлов, И.Н. О формировании устойчивых лесных культур / И Н Павлов, О.А, Барабанова // Лесное хозяйство - 2006. - № 3 - С. 31 -33

Статьи и другие публикации

1. Павлов, И.Н. Реакция древесных растений на атмосферные загрязнения в урбанизированном ландшафте / И.Н. Павлов, Е Н Протопопова И 5 съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. НИ. Вавилова -М, 1987 -т.4 -Ч.4.-С. 150.

2. Павлов, И.Н. Особенности создания устойчивых лесных насаждений в санитарной зоне алюминиевых заводов / ИН Павлов // Республиканская конференция «Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов». - Йошкар-Ола, 1989. - Кн 2. - С, 145-146.

3. Павлов, И.Н. Применение метода главных компонент при изучении ростовых процессов древесных растений в условиях техногенного загрязнения / И Н Павлов // Лесная таксация и лесоустройство, межвуз сб науч. тр -Красноярск, 1994 - С 102-108

4 Павлов, И.Н. Изменение видового состава растений под влиянием техногенного загрязнения / ИН Павлов // Региональная конференция «Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири». - Красноярск, 1995 - С. 86-88.

5 Павлов, И.Н. Evaluating and predicting forest growth responses to air pollution in Siberia / И H Павлов // International conference «Asian ecosystems and their protection».- Ulaanbaatar, 1995. - С 126

6 Павлов, И.Н. Мониторинг загрязнения окружающей среды соединениями фтора / И Н. Павлов // Подготовительная конференция ко Всероссийскому съезду по охране природы. «Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края». - Красноярск, 1995. - С 174-175

7. Павлов, И.Н. Влияние техногенного загрязнения на состояние фитоценозов в условиях рассеченного рельефа / И Н. Павлов И Всероссийская научно-практическая конференция «Горы и человек, в поисках путей устойчивого развития», Барнаул, 24-26 марта 1996г • материалы докладов конференции -Барнаул, 1996 -С 273-275

8. Павлов, И.Н. Влияние экологических показателей на рост сосны обыкновенной (Pinns sylvestris) / И Н Павлов // Эколого-экономические проблемы лесного комплекса, тезисы докладов науч -практ. конф. 15-17 апреля 1997г-Санкт-Петербург, 1997 -С 36-38

9 Павлов, И.Н. Изучение сорбции фтора в листьях древесных растений / И.Н Павлов//Химия растительного сырья -1998 - № 2 - С 37-43.

10 Павлов, И.Н. Лесовозобновительные сукцессии в очагах интенсивного антропогенного и биогенного воздействия в темнохвойных лесах Сибири / И.Н Павлов, В.В. Кузьмичев, С Л Шевелев Н Первое международное рабочее совещание «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии- информационные технологии и моделирование» (WITA 2001). -Новосибирск, 2001.-С 164

11 Павлов, И.Н. О росте культур сосны в Ачинской лесостепи / И.Н. Павлов, В В Кузьмичев, В С Усанин и др // Лесная таксация и лесоустройство Междунар науч - практ журн - Красноярск, 2001 -Т. 1. -С 58-60.

12 Павлов, И.Н. Лесовозобновительные сукцессии на «шелкопрядниках» Западной Сибири / ИН Павлов, ЕВ Петрова // Лесная таксация и лесоустройство: Междунар науч - практ журн - Красноярск, 2002 - Т. I. -С. 108-112

13 Павлов, И.Н. К вопросу о росте лесных культур лиственницы сибирской и сосны обыкновенной на лиственничных вырубках / ИН Павлов, О А. Барабанова // Лесной и химический комплексы проблемы и решения, сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции.- Красноярск, 2003 - Т.1. - С. 219-226.

14. Павлов, И.Н. Влияние способа обработки почвы на приживаемость и рост сосны обыкновенной в культурах лесостепной зоны Западной Сибири / И.Н Павлов, О.А Барабанова // Лесной и химический комплексы проблемы и решения сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции - Красноярск, 2003. — Т.1 — С 226-230

15 Павлов, И.Н. Основные закономерности лесовозобновительных сукцессий на «шелкопрядниках» / И.Н Павлов // Лесной и химический комплексы проблемы и решения- сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции- Красноярск, 2004. -Т.1.-С 270-274.

16 Павлов, И.Н. К вопросу о существовании вспышек численности сибирского шелкопряда в историческом прошлом / И Н Павлов // Лесной и химический комплексы, проблемы и решения сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции-Красноярск,2004.-Т.1.-С 274-277

17 Павлов, И.Н. Влияние техногенного загрязнения на всхожесть семян вяза приземистого / И Н. Павлов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы: сборник статей по материалам Всероссийской научно - практической конференции.- Красноярск- СибГТУ, 2004. - Т.1. -С 154-157

18. Павлов, И.Н. Куртинное усыхание хвойных насаждений в измененных условиях среды (вопросы диагностики) / ИН Павлов, А Г Миронов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы, сборник статей по материалам Всероссийской научно - практической конференции.- Красноярск: СибГТУ, 2004. - Т 1 - С 173-185 19 Павлов, И.Н. Система устойчивого озеленения крупного промышленного города / И.Н. Павлов // Проблемы озеленения городов альманах / Под общ ред. X Т Якубова- М: «Прима - М», 2004. - Вып.10. -С 48-50.

20. Павлов, И.Н. Изменение радиального прироста сосны обыкновенной в результате воздействия грибов биотрофного комплекса / И.Н Павлов, А Г Миронов, A.A. Агеев // Всероссийская конференция «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященная памяти выдающегося исследователя лесов Сибири A.C. Рожкова (1925-2005 гг.). Материалы Всероссийской конференции, Иркутск, 11-15 октября 2005. -Иркутск- Изд-во Иркутского ГТУ, 2005 - С 143-145

21. Павлов, И.Н. Динамика сосново-темнохвойной тайги Чулымо-Енисейского междуречья после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда / И.Н. Павлов, A.A. Агеев, В В. Россинин, А Г. Миронов // Всероссийская конференция «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», посвященная памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С Рожкова (1925-2005 гг.) Материалы Всероссийской конференции, Иркутск, 11-15 октября 2005 - Иркутск Изд-во Иркутского ГТУ, 2005 - С. 467-470.

22. Павлов, И.Н. Влияние географического происхождения сосны обыкновенной на форму ствола / И.Н. Павлов, O.A. Барабанова // Лесной и химический комплексы, проблемы и решения- сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции

посвященной 75-летию Сибирского государственного технологического университета - Красноярск, 2005 -Т2. - С 169-179

23 Павлов, И.Н. Индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к Armillaria mellea sensu lato / И H. Павлов, А Г Миронов, С С Кулаков, ТЮ Юшкова // Лесной и химический комплексы, проблемы и решения сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции посвященной 75-летию Сибирского государственного технологического университета - Красноярск, 2005. - Т 2. - С. 244-249.

24. Павлов, И.Н. Синхронность радиального прироста сосны обыкновенной в лесных культурах / ИИ. Павлов, П.В. Губарев Н Лесной и химический комплексы: проблемы и решения: сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции посвященной 75-летию Сибирского государственного технологического университета - Красноярск, 2005. - Т 2. - С. 249-261.

25. Павлов, И.Н. Влияние зоогенной дефолиации на структуру годичного слоя древесины сосны обыкновенной / И.Н Павлов, А.А Агеев // Вестник СибГТУ. - 2005. -№1. - С. 27-38.

Патенты, свидетельства

1. Патент 2250597 РФ, МКИ 7 степени А 01 G 23 / 00. Посадочный материал / Павлов И.Н. (РФ. - № 2003131229/12; Заявл. 23.10.03; Опубл 27.04.05, Бюл. № 12.-2 е.).

2. Свид. об официальной per. программ для ЭВМ 2003612095 РФ. Лабораторно - программный комплекс по исследованию радиального прироста древесных растений / Павлов И.Н., Марков А.А, Якимов С.П., Степаненко H.A., Гортман С.Ю. (RU. - №2003611608; Заявл 15.07 03, Опубл. 08.09.03, Бюл. № 9).

3. Свид об официальной per. программ для ЭВМ 2004610603 РФ Геоинформационный программный комплекс по обработке биометрических данных с таксационных пробных площадей / Павлов И.Н., Гортман С Ю , Марков А А., Россинин В.В , Барабанова О.А (RU - № 2004610023; Заявл. 08 01 04; Опубл. 02 03.04, Бюл. № 3).

4. Свид об официальной per. программ для ЭВМ 2005612253 РФ. Биометрия клетки древесины /Павлов И.Н., Мочалов А А, Агеев А А, Ничепорчук В.В, Россинин B.B. (RU. - № 2005611740, Заявл 11 07.05; Опубл. 02.09 05, Бюл № 9)

5 Свид об официальной per. программ для ЭВМ 2006612790 РФ. Анализ внутриценотической структуры и взаимоотношений в лесных культурах/ Павлов И.Н., Мочалов А А , Барабанова О.А , Ничепорчюк В В , Миронов А.Г (RTJ - № 2006611870, Заявл 07 06 06, Опубл 07 08 06)

Сдано в производство 16 04 07 Формат 60x841/16 Уел печ л 2,25 Изд №3-07 Заказ№2039 Тираж!50экз

Редакционно-издательский центр СибГТУ 660049, г Красноярск, пр Мира, 82

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Павлов, Игорь Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

1 РАЙОНЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2 ЛЕСОВОЗОБНОВИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ ПОСЛЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ ДРЕВОСТОЕВ СИБИРСКИМ ШЕЛКОПРЯДОМ

2.1 Экология сибирского шелкопряда

2.2 К вопросу о существовании вспышек численности сибирского шелкопряда в ретроспективе

2.3 Связь морфометрических показателей древесины пихты сибирской, сосны кедровой сибирской, сосны обыкновенной со вспышками массового размножения сибирского шелкопряда

2.3.1 Лабораторно - программный комплекс по исследованию радиального прироста и размеров трахеид древесных растений

2.3.2 Идентификация периодичности вспышек массового размножения сибирского шелкопряда по строению ксилемы

2.4 Почвенный покров «шелкопрядников» (очаги 1880-х; 1910-х; 1950-х годов)

2.5 Динамика лесного фонда (на примере Средне-Чулымского лесничества Тегульдетского лесхоза, лесоинвентаризации 1953, 1968, 1980, 1996 гг.)

2.6 Исследование процессов лесовозобновления шелкопрядников с использованием технологии сквозных выделов

2.6.1 Лесовозобновительная сукцессия после вспышки 1910-х годов (Томская область, Тегульдет)

2.6.2 Лесовозобновительная сукцессия после вспышки 1950-х годов (Красноярский край, Пировск)

2.6.3 Основные закономерности лесовозобновителъных сукцессии после вспышки 1910-х и 1950-х годов

2.6.4 Влияние гранулометрического состава почвы на динамику естественного возобновления

2.6.5 Влияние гранулометрического состава почвы на динамику запаса насаждений

2.7 Искусственное восстановление «шелкопрядников» 3 ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИЕ ГРИБЫ БИОТРОФНОГО КОМПЛЕКСА КАК ФАКТОР ДЕГРАДАЦИИ ДРЕВОСТОЕВ

3.1 Экология корневой губки и опенка

3.1.1 Armillaria mellea sensu lato

3.1.2 Heterobasidion annosum sensu lato

3.2 Изучение кольцевых процессов развития корневых патогенов на круговых площадках с применением геоинформационных технологий

3.3 Активизация армилляриоза в хвойных лесах юга Восточной Сибири

3.4 Индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к Armillaria mellea sensu lato

3.5 Дигрессия лесных культур под воздействием грибов биотрофного комплекса

3.5.1 Анализ лесокулътурного производства на территории Сибири

3.5.2 Рост культур в несоответствующих данной породе условиях произрастания (на примере культур сосны обыкновенной и лиственницы сибирской)

3.5.3 Влияние агротехники выращивания на рост лесных культур

3.5.4 Асинхронностъ радиального прироста сосны обыкновенной в лесных культурах как необходимый атрибут их устойчивости

3.5.5 Влияние дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса на дифференциацию культур сосны обыкновенной

3.5.6 Изменение внутриценотических взаимодействий в лесных культурах сосны обыкновенной при воздействии грибов биотрофного комплекса

3.5.7 Ход роста и строение культур сосны обыкновенной под воздействием грибов биотрофного комплекса

3.5.8 Гипотеза непрерывного колебательного изменения показателя асимметрии рядов распределения деревьев

4 ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУКЦЕССИЙ ДРЕВЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ В ЗОНЕ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВЫБРОСОВ АЛЮМИНИЕВЫХ ЗАВОДОВ

4.1 Формирование техногенных аномалий (при ведущей роли соединений фтора)

4.2 Мониторинг техногенного загрязнения

4.2.1 Изменение видового состава растений под влиянием техногенного загрязнения

4.2.2 Выделенная оценка влияния загрязнения воздуха и почвы (на примере черенковых саженцев тополя бальзамического и ивы корзиночной)

4.2.3 Закономерности мониторинга по морфометрическим показателям древесных растений

4.2.4 Изменение радиального прироста древесных растений при техногенном загрязнении воздуха

4.3 Закономерности естественного возобновления в условиях техногенного загрязнения

4.4 Искусственное возобновление в зоне влияния алюминиевых заводов

4.4.1 Влияние техногенного загрязнения на всхожесть семян (на примере вяза приземистого)

4.4.2 Рост сеянцев

4.4.3 Отбор газоустойчивых видов in situ.

4.4.4 Внутривидовая газоустойчивость древесных растений

4.4.5 Отбор газоустойчивых видов по биологической сорбции фтора

4.4.6 Применение удобрений в целях повышения устойчивости древесных растений в зоне влияния алюминиевого завода

5. ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПОЛОЖЕНИЯ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

5.1 К вопросу теоретического обоснования искусственного лесовосстановления в нарушенных условиях произрастания

5.2 Густота лесных культур, имеющих преимущественно средообразующее значение

5.3 Повышение устойчивости древостоев сосны обыкновенной к патогенному воздействию грибов биотрофного комплекса

5.4 Восстановление лесной растительности после вспышки массового размножения СШ в соответствии с оптимальной естественной серией сукцессий

5.5 Создание системы устойчивого озеленения в СЗЗ алюминиевых заводов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Деструктивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах юга Сибири"

Актуальность проблемы. Леса Сибири являются не только стратегически важным ресурсом, но и важнейшей экологической составляющей бореальных лесов. В то же время лесные экосистемы (особенно ее южной части) подвержены воздействию ряда деструктивных факторов, в результате которых увеличиваются площади не покрытых лесом земель, снижается полнота древостоев, отмечаются наступление степей и значительное ухудшение санитарного состояния лесов. Важнейшими из деструктивных воздействий являются вырубки леса на огромных площадях, повреждение лесов техногенными выбросами, массовые повреждения хвоегрызущими вредителями, расширяющиеся площади очагов возбудителей гнилевых болезней и гибель коренных древостоев.

По экспертным оценкам, общая площадь лесов России, поврежденных техногенными выбросами, составляет 1,3 млн. га. Наиболее мощными источниками атмосферных выбросов фитотоксичных загрязняющих веществ являются предприятия цветной металлургии и энергетики (Васильева и др., 2000). В программе развития Сибири и в частности Красноярского края предусмотрены дальнейшая интенсификация добычи и переработки сырьевых ресурсов, рост промышленности. Особую опасность для окружающей среды представляют заводы по производству алюминия - в настоящее время их четыре и рассматривается вопрос строительства еще одного на Ангаре.

Наряду с техногенным загрязнением огромные площади лесов подвергаются воздействию деструктивных биотических факторов (вспышки массового размножения филлофагов, грибные болезни и др.). Так, в лесах Сибири в течение XX века площадь «шелкопрядников» — насаждений, погибших в результате периодических вспышек массового размножения сибирского шелкопряда - Оеп&оИтт зирегат яШпсш Т8скеи>. (СШ), (а 7 также последующего развития в этих массивах хронических очагов черного пихтового усача и возникновения лесных пожаров), составляет не менее 20 млн. га (Гниненко, 2003). На части этой территории до настоящего времени не произошло восстановление леса, что наносит ощутимый вред и экономике, и экологии страны. С новыми вспышками массового размножения СШ площади прогалин и пустырей продолжают увеличиваться.

На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto). Так, на территории Минусинского лесхоза Красноярского края выявлено 955 га очагов корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту ., 2004).

Оголяющиеся в результате лесозаготовительной деятельности, воздействия техногенных выбросов, биотических факторов площади далеко не всегда возобновляются лесной растительностью или возобновляются не коренными породами. Из-за этого теряется коренной облик природных экосистем и изменяется вся структура бореального покрова юга Сибири. С этих позиций крупной научной проблемой, имеющей важное хозяйственное значение (для обеспечения неистощимости лесопользования и сохранения средообразующих функций лесов) для южных районов Сибири, является лесовосстановление коренных устойчивых лесных экосистем. Цель исследования. Изучить дигрессивные и восстановительные процессы в техногенно- и биогенно нарушенных лесных биогеоценозах и разработать теоретические основы восстановления устойчивых лесных сообществ. Основные задачи исследования:

1. Изучить процесс деградации естественных коренных и искусственных древостоев в регионах юга Сибири;

2. Разработать методы изучения формирования очагов куртинного усыхания и динамики ценозов после вспышек массового размножения 8 сибирского шелкопряда, способ оценки газоустойчивости деревьев и кустарников;

4. Изучить сопряженные закономерности роста и строения древостоев сосны обыкновенной в связи с интенсификацией техногенных и биотических воздействий;

5. Изучить изменчивость видов и внутривидовых таксонов древесных растений на устойчивость к техногенному и биотическому воздействию.

6. Разработать теоретические основы восстановления устойчивых лесных сообществ на техногенно- и биогенно нарушенных площадях.

Научная новизна:

1. Разработан метод изучения сукцессии древесных ценозов после повреждения древостоев сибирским шелкопрядом с использованием геоинформационных технологий. Выявлены долговременные закономерности возобновления этих древостоев. Предложен способ искусственного лесовосстановления на участках «шелкопрядников», подтвержденный патентом «Посадочный материал»;

2. Установлены ксилемометрические показатели у хвойных деревьев, позволяющие идентифицировать время вспышки массового размножения шелкопряда в ретроспективе.

4. Установлено возрастание патогенных свойств грибов А. mellea sensu lato на юге Сибири и исследована их роль в сукцессии хвойных лесов. Установлен вид корневой губки (Н. annosum sensu stricto), вызывающий 9 куртинное усыхание сосновых древостоев в Минусинских ленточных борах (самое восточное место в Евразии, в котором зарегистрирован этот гриб).

5. Выявлена индивидуальная устойчивость некоторых видов древесных растений к промышленным выбросам, армилляриозу. Разработан способ определения устойчивости растений к фторсодержащим газам по степени связывания подвижных ионов фтора.

6. Разработаны теоретические подходы к обоснованию восстановления устойчивых лесных сообществ на нарушенных площадях юга Сибири. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основными факторами долговременной деградации лесных экосистем Сибири являются: вспышки массового размножения сибирского шелкопряда; техногенное воздействие, корневые патогены (А. mellea sensu lato и Н. annosum sensu stricto).

2. Рост техногенного загрязнения, смена коренных лесов, глобальное изменение климата сопровождаются ростом патогенных свойств грибов А. mellea sensu lato на юге Красноярского края. Маломощные почвы, подстилаемые твердыми горными породами, способствуют снижению иммунитета сосняков.

4. Увеличению радиального прироста после значительной дефолиации деревьев шелкопрядом предшествует рост площади трахеид, что позволяет использовать данную закономерность для идентификации времени возникновения вспышки массового размножения шелкопряда в ретроспективе.

5. Успешное создание устойчивых и эффективно выполняющих санитарно-гигиенические функции насаждений в условиях высокого

10 техногенного загрязнения возможно только при оптимизации питательного режима древесных растений; селекции видов и внутривидовых таксонов; своевременных агротехнических уходах.

6. Формирование устойчивого насаждения осуществляется в процессе колебания значений, характеризующих строения лесных культур (изменение асимметрии рядов распределения деревьев по диаметру), что обеспечивает своевременную дифференциацию и отпад отстающих в росте особей в древостое.

7. Процесс переформирования социальной структуры лесных культур является адаптивной реакцией древостоя на патогенное действие дереворазрушающих грибов.

9. Лесовосстановление на нарушенных площадях должно идти в русле естественной сукцессии и согласовываться с целевыми задачами будущих ценозов.

Практическая значимость работы заключается в определении закономерностей дигрессии лесных экосистем. На основе анализа сукцессионных процессов за многолетний период разработаны теоретические подходы к созданию системы лесовосстановления нарушенных площадей и формированию на них устойчивых лесных экосистем, которые войдут в программу лесовосстановления Красноярского края. Получены патент «Посадочный материал» (№ 2250597 РФ, 2005) и четыре свидетельства об официальной регистрации программ для ЭВМ по обработке биометрических данных.

11 под руководством автора. Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. Она представляет итог 24-летних исследований. На разных этапах работа была поддержана грантами: «Лесовосстановительные сукцессии в очагах интенсивного антропогенного и биогенного воздействия в зоне темнохвойных лесов Сибири» (грант по фундаментальным исследованиям в области технических наук №Т02.-11.1-920); «Изучение ценотической устойчивости лесных культур лесостепи и южной тайги Сибири, созданных в течение 1911 - 1999 г.г.» (НТП «Государственная поддержка интеграции высшего образования и фундаментальной науки»); «Закономерности искусственного и естественного возобновления на антропогенно и биогенно нарушенных землях при различных сценариях глобального изменения климата» (НП «Развитие научного потенциала высшей школы») Публикации. Основные положения диссертации изложены в 91 печатной работе (13 - в журналах, рекомендуемых ВАК), включая 3 монографии. Апробация работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и совещаниях: Красноярск, 19851986, 1991, 1993-95, 2000-2006; Томск, 1985; Москва, 1987, 2004; Йошкар-Ола, 1989; Барнаул, 1996; Санкт-Петербург, 1987, 1988, 1989, 1997; Новосибирск, 2001; Иркутск, 2005 и др.

Объем и структура диссертации: Диссертация состоит из введения, пяти глав, общих выводов и приложений. Основное содержание диссертации изложено на 351 странице и содержит 67 таблиц и 199 рисунков. Библиография включает 501 наименование, в том числе 90 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Павлов, Игорь Николаевич

Выводы

2. Использование дендрохронологического анализа в сочетании с установленными ксилемометрическими показателями позволяет датировать массовое размножении СШ. В районе исследования за 260 лет (1700-1960 гг.) установлено шесть периодов дефолиации хвойных пород (1722-1735; 17941795; 1830-1833; 1880-1884; 1910-1916; 1954-1956 гг.). Вспышка массового размножения СШ в середине XX века оказалась катастрофической для огромной территории лесов.

3. При полном уничтожении древостоя во время вспышки СШ восстановление идет через смену пород (за исключением песчаных почв). На скорость и направление сукцессии оказывают значительное влияние степень повреждения СШ (позднее - черным пихтовым усачом), гидрологический режим, гранулометрический состав почвы, пожары, рельеф, предшествующий состав древостоя, наличие источников обсеменения. Пожары в «шелкопрядниках» способствуют освобождению площади от захламленности и в то же время являются основным препятствием лесовозобновлению коренных пород. На гарях на длительное время формируются исключительно мягколиственные низкополнотные насаждения без подроста хвойных пород.

4. На почвах легкого гранулометрического состава при наличии семенных деревьев сосны обыкновенной смена лесообразующих пород, как

352 правило, идет по схеме: темнохвойные —» вспышка СШ —» береза (осина), сосна —» темнохвойные. На суглинистых и глинистых почвах наиболее вероятная динамика: темнохвойные -> вспышка СШ —» береза (осина) —» темнохвойные. В целом, даже при самых благоприятных условиях, естественное восстановление кедровых насаждений затягивается более чем на сто пятьдесят лет.

6. Активизация процесса куртинного усыхания сосны обыкновенной, вызываемая грибами биотрофного комплекса, может быть следствием ряда факторов: отмечаемое изменение климата, увеличение техногенной нагрузки, рубки главного пользования, ранее проведенные на данной территории, достижение определенных возрастных стадий, интенсивный отпад осины, обеспечивающий распространение болезни, отсутствие низовых пожаров, значительное увеличение численности малого соснового лубоеда. Установлено наличие иммунитета у отдельных особей сосны к корневым патогенам, что свидетельствует о перспективности селекции. Благодаря межвидовому и внутривидовому биоразнообразию, экосистемы сохраняют способность к устойчивому функционированию в условиях техногенного и биотического воздействия.

7. Нарушение направления вектора колебания показателя асимметрии рядов распределения деревьев сосны по диаметру в лесных культурах (или его отсутствие в течение длительного времени в молодом возрасте) -индикатор снижения устойчивости искусственных насаждений сосны. Для лесных культур, имеющих в 45-53 года очаговое поражение грибами-биотрофами, характерно наличие высокой положительной асимметрии до

353

30-летнего возраста (в некоторых случаях и старше), что свидетельствует об общем ослаблении насаждения и снижении устойчивости сосны из-за запаздывания своевременного отпада отстающих в росте деревьев.

8. Для создания устойчивых насаждений в санитарно-защитной зоне алюминиевых заводов необходимо проведение межвидового и внутривидового отбора газоустойчивых растений, оптимизация минерального питания и водного режима. Для устойчивых к техногенному загрязнению видов древесных растений характерно более высокое отношение общего содержания фтора к его экстрагируемой фракции (за счет их высокой способности переводить поступающий фтор в неподвижные нетоксичные соединения). Уменьшение доли подвижного фтора сопряжено с увеличением зольности листьев.

9. Техногенное загрязнение, изменение климата, замена естественных лесов искусственными, обеднение генетического потенциала у видов -лесообразователей ведут к снижению устойчивости лесных экосистем к биотическому воздействию и требуют адекватного применения хозяйственных решений.

10. Выполненные экспериментальные и теоретические исследования позволили создать научно обоснованную систему восстановления устойчивых лесных сообществ на техногенно- и биогенно нарушенных площадях.

354

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Павлов, Игорь Николаевич, Москва

1. Агрохимическая характеристика почв Западной Сибири // Агрохимическая характеристика почв СССР. М.: Наука, 1968. - 270 с.

2. Айвазян, С.А. Классификация многомерных наблюдений / С.А. Айвазян,

3. И. Бежаева, О.В. Староверов. М.: Статистика, 1974. - 240 с.

4. Акаемова, З.И. Рост сеянцев вяза мелколистного при различной влажности почв / З.И. Акаемова//Лесное хозяйство. 1953. - № 4. -С. 18-22.

5. Алексеев, В. А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения / В.А. Алексеев // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин: АНЭССР, 1982.4. 1.-С. 97-115.

6. Алексеев, В.А. Состояние пихтовых лесов Кузнецкого Алатау / В.А. Алексеев и др. // Лесное хозяйство. 1999. - №4. - С. 51-52.

7. Алексеева-Попова, Н.В. Физиолого-биохимические аспекты толерантности растений к тяжелым металлам / Н.В. Алексеева-Попова,

8. A.В Косицын // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений: Всесоюзная конференция (3-5 декабря, 1986 г.). Талин, 1986. - Ч. 2. - С. 55 - 57.

9. Аникеев, Д.Р. Изменение морфоструктур репродуктивной сферы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / Д.Р. Аникеев. Екатеринбург, 1996.-23 с.

10. Аникеев, Д.Р. Влияние промышленного загрязнения на репродуктивное состояние насаждений сосны обыкновенной / Д.Р. Аникеев // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы: Мат-лы науч.-практ. конф. Уфа, 1997. - С. 98 - 100.

11. Аникеев, Д.Р. Дифференциация деревьев сосны обыкновенной по комплексу признаков женской репродуктивной системы в условиях промышленного загрязнения / Д.Р. Аникеев, Л.Г. Бабушкина // Лесоведение. 1997. - № 5. - С. 43 - 50.

12. Аникеев, Д.Р. Состояние репродуктивной системы сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении / Д.Р. Аникеев, Л.Г. Бабушкина, Г.В Зуева Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. акад., 2000. - 81 с.

13. Антипов, В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам / В.Г. Антипов Минск: Наука и техника, 1979. - 216 с.

14. Антонова, Г.Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной / Г.Ф. Антонова,

15. B.Д. Перевозникова, В.В. Стасова // Лесоведение. 1999. - № 9.1. C.45-53.

16. Антонова, Г.Ф. Рост клеток хвойных / Г.Ф. Антонова. Новосибирск: Наука РАН, 1999.-232 с.356

17. Антонова, Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации / Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко // Лесоведение. -1985. -№ 5. С. 71 74.

18. Арнольбик, В.М. Об устойчивости морфологических форм ели обыкновенной к опенку / В.М. Арнольбик, Ю.М. Полищук // Лесоведение и лесное хозяйство. 1992. - №26. - С. 113-116.

19. Арсеньева, Т.В. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера / Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе. СПб.: Наука, 2001. — 109 с.

20. Атрощенко, O.A. Аналитическое описание распределений деревьев по диаметру с помощью бета-функции / O.A. Атрощенко // Лесоведение и лесное хозяйство. 1979. - Вып. 14. - С. 70 - 74.

21. Баканов, A.B. Использование методов фитоиндикации для оценки состояния окружающей среды вблизи городов и промышленных центров / A.B. Баканов // Изв. жил.-коммун, акад. гор. х-ва и экол. 1996. - № 2. -С. 39.

22. Балыбина, A.C. Климатические факторы и прирост деревьев в районе активной антропогенной нагрузки (на примере Братского района) / A.C. Балыбина, С.Х. Филиппов // Экологический риск: мат-лы 2-й357

23. Всеросссийской конференции, Иркутск, 2001. Иркутск, 2001. - С. 227228.

24. Барбер, С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве / С.А. Барбер. М.: Агропромиздат, 1988. - 376 с.

25. Безель, B.C. Популяционная экотоксикология / B.C. Безель, В.Н. Большаков, E.JI. Воробейник. М.: Наука, 1994. - 80 с.

26. Белов, C.B. Лесоводство: учебное пособие для вузов / C.B. Белов. М.: Лесная промышленность, 1983. - 352 с.

27. Белякова, Т.М. Фтор в почвах и растениях в связи с эндемическим флюорозом / Т.М. Белякова // Почвоведение. 1977. - № 8. - С. 55 -63.

28. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем пер. с нем. / под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

29. Битвинскас, Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 170 с.

30. Богдашин, М.С. Сортиментные таблицы для сосны ленточных боров Сибири /М.С. Богдашин. Красноярск: СибНИИЛХ, 1934. - 13 с.

31. Боголюбов, А.Г. Как поступать с однократными наблюдениями, или двухфакторный дисперсионный анализ с одним наблюдением в ячейке / А.Г. Боголюбов // Ботанический журнал. 1993. - Т. 78. - № 9. - С. 34 -93358

32. Болыпев, JI.H. Таблицы математической статистики / Л.Н. Большее, Н.В. Смирнов. М: ВЦАН СССР, 1968. - 474 с.

33. Бондарь, Е.М. Влияние удобрений на некоторые стороны водного режима яблони в условиях недостаточной влагообеспеченности / Е.М. Бондарь // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев: Штиинца, 1975. - С. 114-117.

34. Боярская, Т.Д. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде / Т.Д. Боярская, Е.М. Малаева. М.: Наука, 1967. - 204 с.

35. Бузыкин, А.И. Густота и родуктивность древесных ценозов / А.ИБузыкин, Л.С. Пшеничникова, В.Г. Суховольский. Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.

36. Булгаков, М.В. Опыт озеленения г. Красноуральска в условиях загазованности / М.В. Булгаков // Озеленение населенных мест. М.: ЦБТИ МКХ РСФСР, 1969. - Вып. 7. - С. 3 - 19.

37. Бурова, Л.Г. Данные по экологии опенка настоящего (Armillaria mellea (Fr.) Karst, в лесах Подмосковья / Л.Г. Бурова // Экология, 1983. №4. -С. 65 - 68.

38. Бялобок, С. Регулирование загрязнения атмосферы / С. Бялобок // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. -С. 500-531.

39. Ваасма, М. Макромицеты Кавказского государственного заповедника / М. Ваасма, К. Каламеэс, А. Райтвийр. Таллин: Валгус, 1986. - 106 с.

40. Ваганов, Е.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец / Е.А. Ваганов, И.А. Терсков. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. -93 с.

41. Ваганов, Е.А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин, И.В. Свидерская, Л.Г. Высоцкая. -Новосибирск: Наука, 1985. 104.

42. Ваганов, Е.А. Значение раннелетней температуры и сроков схода359снежного покрова для роста деревьев в субарктике Сибири / Е.А. Ваганов, A.B. Кирдянов, П.П. Силкин // Лесоведение. 1999. -№ 6. -С.3-13.

43. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

44. Вакулюк, П.Г. Технология лесокультурных работ. М.: Лесн. пром-ть, 1982.- 136с.: ил., табл.

45. Васильев, C.B. Изменчивость радиального прироста сосны обыкновенной на болотах и суходолах северной тайги Западной Сибири / C.B. Васильев, A.M. Перегон // Биол. ресурсы и природопольз. 1999. -№3.-С. 38-51.

46. Васильева, Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (порядок Agaricales) Приморского края / Л.Н. Васильева. Л.: Наука, 1973. - 331 с.

47. Васильева, Т.Г. Физиология ослабления и отмирания лиственницы в очагах пяденицы Якобсона / Т.Г. Васильева, A.C. Плешанов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. Иркутск, 1975. - С. 179-214.

48. Василяускас, А.П. Экология и биология корневой губки (Fomitopsis annosa (Fr.) Karst) и факторы, ограничивающие ее патогенность в хвойных насаждениях Литовской ССР; Автобиоргафия дис. на соиск. уч. ст. д-ра биол. наук. Тарту, 1981. - 44с.

49. Василяускас, А.П. Корневая губка и устойчивость экосистем хвойных лесов / А.П. Василяускас. Вильнюс, 1989. -174 с.

50. Верхунов, П.М. Товарная структура разновозрастных сосняков / П.М. Верхунов. Новосибирск: Наука, 1980. - 208 с.

51. Взаимодействие растений с техногенной загрязненной средой / И.И. Коршиков и др. // под ред. К.М. Сытника. Киев: Наукова думка, 1995.- 192 с.

52. Власюк, П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений / П.А. Власюк. Киев: Наукова думка, 1969. - 516 с.

53. Ворон, В. П. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на состояние лесных насаждений Прикарпатья / В.П. Ворон // Лесоведение и агролесомелиорация. Киев, 1979. - № 53. - С. 53-57.

54. Ворон, В.П. Влияние удобрений на устойчивость сосновых молодняков к промышленным эмиссиям / В.П. Ворон, В.Г. Мазепа, Т.К. Приступа // Применение удобрений в лесном хозяйстве: тез. докл. Архангельск, 1988.-С. 186.361

55. Ворон, В.П. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса восточного Донбасса / В.П. Ворон, Т.Ф. Стельмахова, И.М. Коваль // Лесоведение. 2000. - № 1. - С. 46-50.

56. Ворон, В.П. Динамика состояния лесных насаждений в зоне калийного производства / В.П. Ворон // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости. -Каунас; Гирионис, 1984. С. 80- 82.

57. Вуколов, Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статическим методам и исследованию операций с использованием пакетов STATISTICA и EXCEL: учебное пособие / Э.А. Вуколов. М.: ФОРУМ: ИНФРА-М, 2004. - 464 с.

58. Высоцкий, A.A. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / A.A. Высоцкий Брянск, 2002. - 38 с.

59. Габович, Р.Д. Фтор и его гигиеническое значение / Р.Д. Габович. М.: Медгиз, 1957.-251 с.

60. Гаджиев, И.М. Почвы средней тайги Западной Сибири / И.М. Гаджиев, С.М. Овчинников; под ред. Р.В. Ковалева. Новосибирск: Наука, 1977. -151 с.

61. Ганина, Н.В. Распределение деревьев по диаметру с помощью функции Вейбулла / Н.В. Ганина // Лесоведение. 1984. - №2. - С. 65 - 70.

62. Ганичева, С.Н. Техногенная дигрессия и восстановительная сукцессия в хвойных лесах Кольского полуострова / С.Н. Ганичева, Н. В. Лукина, В .А. Костина, В.В. Никонов // Лесоведение. 2004. - № 3. - С. 57-67.

63. Гапонюк, Э.И. Влияние фторида натрия на трансформацию органоминеральных компонентов почв / Э.И. Гапонюк, Т.Н. Моршина, Г.М. Реут // Почвоведение. 1986. - № 8. - С. 143-148.

64. Гинзбург, Э.Х. Оценка показателя силы влияния и планирование дисперсионного комплекса / Э.Х. Гинзбург // Генетика. 1973. - № 3. -Т. 9.-С. 156-154.362

65. Гире, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гире. Новосибирск: Наука, 1982.-256 с.

66. Глебов, Ф.З. Динамика болотной и суходольной растительности и климата междуречья Оби и Васюгана в голоцене / Ф.З. Глебов, Л.В. Карпенко // Лесоведение. 1999. - № 5. - С. 35 - 40.

67. Глебов, Ф.З. Влияние климата на динамику радиального прироста в двух типах кедрового леса / Ф.З. Глебов, В.П. Черкашин, Г.Н Мацулева // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. -С. 94-102.

68. Гниденко, Ю.И. Вспышки массового размножения лесных насекомых в Сибири и на Дальнем Востоке в последней четверти XX в. / Ю.И. Гниденко // Лесохозяйственная информация. 2003. - № 1. - С. 46 -57

69. Голов, В.И. Фтор в основных компонентах ландшафтов, подверженных промышленным выбросам / В.И. Голов, Н.М Каменщикова // Микроэлементы в антропогенных ландшафтах Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 4-14.

70. Голутвин, Г.И. Динамика состояния сосняков в зоне интенсивных промышленных выбросов / Г.И. Голутвин, В.И. Кондратов, Б.Г. Поповичев // Экология и защита леса: межвуз. сб. науч. тр. Л.: ЛТА, 1980. - Вып. 5. - С. 104 - 110.

71. Горбачев, В.Н. Почвообразование на карбонатных породах в подзоне сосновых лесов Средней Сибири / В.Н. Горбачев // Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1986. - С. 15-23.

72. Горшков, В.В. Биотическая регуляция окружающей среды / В.В. Горшков и др. // Экология. 1999. - № 2. - С. 105 - 113.

73. ГОСТ 13056.6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. Правила отбора образцов и методы определения посевных качеств семян. -М.: Изд-во стандартов, 1988. С. 87-124.363

74. Гродзинский, Д-М. Надежность растительных систем / Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1983. - 368 с.

75. Громадин, A.B. Влияние климатических факторов на радиальный прирост пихты кавказской / A.B. Громадин // Докл. ТСХА. 2000. -№272.-С. 152- 153.

76. Гудериан, Г. Загрязнение воздушной среды / Г. Гудериан. М.: Мир, 1979.- 198 с.

77. Гусев, H.A. Физиология водообмена растений / H.A. Гусев // Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967.-Т. 3.-С. 5-86.

78. Данилов, Д.Н. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели / Д.Н. Данилов // Ботанический журнал. 1953. - № 3. - Т. 38. -С. 367-377.

79. Деградация древостоев в таежных шелкопрядниках / Д.Л. Гродницкий и др. // Приложение к "Сибирскому экологическому журналу". Т.9. -№1.-2002.-С. 3-11.

80. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистемометодологические и методические аспекты) / Ю.П. Демаков. Йошкар-Ола, 2000. - 416 с.

81. Деслер, Х.Г. Влияние загрязнения воздуха на растительность / Х.Г. Деслер М.: Лесная промышленность, 1981. — 184 с.

82. Дудин, В.А. Проблема использования и восстановления шелкопрядников в Томской области / В.А. Дудин // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск, 1958. - Вып. 4. - С. 262 - 268.

83. Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков. Л.: Наука, 1984.- 173 е., ил.

84. Емшанов, Д.Г. Методы пространственной экологии в изучении лесных экосистем / Д.Г. Емшанов К.: Меркьюри Глоуб Юкрейн, 1999 - 220 с.

85. Ермолов, Ю.В. Влияние орошения на подвижность фтора в почвах Барабинской равнины / Ю.В. Ермолов // Сибирский экологический журнал. 2000. - № 2. - С. 243-246.364

86. Ерохина, В.И. К вопросу о газоустойчивости растений в условиях вредного действия выбросов предприятий различного профиля /

87. B.И. Ерохина // Науч. тр. акад. коммун, х-ва. М., 1973. - Вып. 101.1. C. 159-164.

88. Жакоте, А.Г. Минеральное питание и активность фотосинтетического аппарата растений / А.Г. Жакоте. Кишинев: Штиинца, 1974. - 156 с.

89. Жуйкова, Т.В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale s.l.) / T.B. Жуйкова, B.H. Позолотина, B.C. Безель // Экология. -1999.-№3,-С. 189-196.

90. Жуков, A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья / A.M. Жуков. -Новосибирск: Наука, 1978. -242 с.

91. Завадский, K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский. JL: Наука, 1968.-404 с.

92. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

93. Западно-Сибирская равнина / С.А. Архипов и др. М.: Наука, 1970. -280 с.

94. Захаров, В.К. Новое в технике лесной таксации / В.К. Захаров. М: Лесн. пром-сть, 1966. - С. 4-12.

95. Звягинцев, В.Б. Распространенность, вредоносность грибов комплекса Armillaria в лесах Беларуси и обоснование лесозащитных мероприятий: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 06.01.11 /

96. B.Б. Звягинцев. Минская область, п. Прилуки, 2003. - 19с.

97. Зиганшин, P.A. Радиальный прирост в очаге промзагрязнения в Южном Прибайкалье / P.A. Зиганшин // Лес. таксация и лесоустройство / Краенояр. гос. технол. акад. Красноярск, 1996. - С. 98-106.

98. Иванов, А.И. Агариковые грибы-ксилотрофы Пензенской области / А.И. Иванов // Микология и фитопатология. 1981. - Том 15. - №3.1. C.192-197.365

99. Иванюта, В.М. Измерительная таксация леса / В.М. Иванюта. М.: Лесн. пром-сть, 1964. - С. 36-48.

100. Игнатенко, A.A. Пути повышения устойчивости растений к азотосодержащим газам / A.A. Игнатенко, О.И. Чепиженко // Интродукция и акклиматизация растений. 1984. - Вып. 1. - С. 55-58.

101. Иголкина, Т.В. Гнилевые болезни еловых культур / Иголкина Т.В., Стороженко В.Г. // Лесное хозяйство. 1991. - № 3. - С. 47-50.

102. Иерусалимов, E.H. Зоогенная дефолиация и лесное сообщество / E.H. Иерусалимов М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. -263 с.

103. Ильина, С.П. Морфологические изменения растений, используемых для биоиндикации загрязнения окружающей среды / С.П. Ильина // Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области: мат-лы конференции. Челябинск, 2001. - С. 37-38.

104. Илькун, Г.М. Газоустойчивость растений / Г.М. Илькун Киев: Наукова думка, 1971. - 146 с.

105. Илькун, Г.М. Загрязненность атмосферы и растения / Г.М. Илькун -Киев: Наукова думка, 1978. 247 с.

106. Илькун, Г.М., Поглощение растениями фтора из воздуха вблизи алюминиевых предприятий / Г.М. Илькун, В.В. Мотрук // Газоустойчивость растений: уч. зап. Пермск. ун-та. Пермь, 1976. -С. 103-112.

107. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1995. Ч. 1.-174 с.

108. Ипатов, B.C. Некоторые аспекты общественной жизни растений /366

109. B.C. Ипатов // Вестник ЛГУ. Биология. 1967. - № 15. - Вып. 3.1. C. 97—106.

110. Ирошников, А.И. Географические культуры хвойных в Южной Сибири /

111. A.И. Ирошников // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 168с.

112. К антропогенному влиянию тяжелых металлов на состояние лесов Башкортостана / З.М. Хасанова и др. // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы: мат-лы науч.-практ. конф. Уфа, 1997. -С.101-102.

113. К обоснованию пересмотра ПДК фтористого водорода и неорганических солей фтористо-водородной кислоты для воздуха рабочей зоны /

114. B.И. Давыдова и др. // Гигиена труда и профессиональные заболевания. -М., 1980. -№ 1.-С. 15-18.

115. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях /А. Кабата-Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

116. Кайбияйнен, Л.К. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 3. Площадь проводящей ксилемы и масса хвои / Л.К. Кайбияйнен, П. Хари, Т.А. Сазонова // Лесоведение. -1986. -№1.1. C. 445^451.

117. Каплунов, В.Я. Динамика рядов распределения числа стволов по толщине / В.Я. Каплунов, В.В. Кузьмичев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. -№ 6. - Вып. 1. - С. 70-77.

118. Каплунов, В.Я. Прогнозирование строения древостоев по диаметру / В.Я. Каплунов // Лесоведение. 1989. №5. - С. 68-73.

119. Карабанов, И.А. Влияние режима минерального питания на физиологическое состояние и газоустойчивость некоторых древесных растений / И.А. Карабанов, Н.В. Шелухин // Лесоведение. 1976. - № 4. -С. 73-81.367

120. Катаев, O.A. Структура и типы очагов сибирского шелкопряда / O.A. Катаев // Труды ленинградской лесотехнической академии. Л., 1959.-№9.-С. 85-86.

121. Кендал, М. Теория распределения / М. Кендал, А. Стьюарт. М.: Наука, 1976 253 с.

122. Кенставичус, И.И. Применение выборочно измерительной таксации при устройстве лесов по участковому методу в Литовской ССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук / И.И. Кенставичус. - Каунас, 1964. - 30 с.

123. Кобак, К.И. Глобальное потепление и природные зоны / К.И. Кобак, Н.Ю. Кондрашева // Метеорология и гидрология. 1992. - №8. -С. 91-98.

124. Ковалев, Р.В. Почвы Новосибирской области / Р.В. Ковалев // Почвы Новосибирской области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1966. - С. 22-218.

125. Кокорин, Д.В. Формовое разнообразие пихты сибирской в южных районах средней Сибири / Д.В. Кокорин, Л.И. Милютин // Лесоведение. -2003.-№4.-С. 32-35.

126. Коломиец, Н.Г. Важнейшие вредители лесов Томской области и меры борьбы с ними. / Н.Г Коломиец, Э.И. Майер Томск: Книж. изд-во, 1963.

127. Коломиец, Н.Г. Сибирский шелкопряд и его роль в хвойных лесах Западной Сибири / Н.Г. Коломиец // Труды по лесному хозяйству Сибири. Новосибирск: Издательство СО АН СССР, 1962. - Вып. 7. -С. 137-161.

128. Комин, Г.Е. Изменение рангов деревьев по диаметру в разновозрастных буковых древостоях / Г.Е. Комин // Лесоведение. -1994. № 5. -С. 41-47.

129. Комин, Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / Г.Е. Комин. Свердловск, 1978.-39 с.368

130. Конарбаева, Г.А. Минеральные формы фторидов в солонцах и прочность их связи с почвой / Г.А. Конарбаева // Сибирский экологический журнал. 1998.-№6.-С. 613-617.

131. Кондаков, Ю.П. Закономерности массовых размножений сибирского шелкопряда / Ю.П. Кондаков // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 206-242.

132. Корсунова, Т.М. О качественном составе гумуса серых лесных почв Западной Сибири / Т.М. Корсунова // Исследование почв Сибири. -Новосибирск. Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С.133-143.

133. Косиченко, Н.Е. Влияние генотипа — среды — на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств роста и устойчивости древесных растений / Н.Е. Косиченко//: Дис. д-ра биол. наук. Воронеж, 1999. 298 с.

134. Костенко, A.B. Улучшение питательного режима лесных почв, подверженных аэрозагрязнению / A.B. Костенко // Применение удобрений в лесном хозяйстве: Тез. докл. Архангельск, 1988. -С. 184-185.

135. Кочуров, Б.И. Прогноз поведения элементов техногенеза в степных и лесных геосистемах Минусинской котловины Западного Саяна / Б.И. Кочуров, Л.И. Гречушкина // Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск, 1979. - С. 141-152.

136. Кошкаров, А.Д. Воздействие глобальных изменений климата на динамику лесных экосистем Касской равнины (Западная Сибирь) / А.Д. Кошкаров, В.Л. Кошкарова // Лесоведение. 2000. - № 3. - С. 1221.369

137. Кошкаров, А.Д. Динамика лесных экосистем Субарктики Средней Сибири в голоцене / А.Д. Кошкаров, B.JI. Кошкарова, JI.A Орлова // Сибирский экологический журнал. 1998. - № 3-4. -С. 225-232

138. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений: пер. с англ. / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром., 1983. - 464 с.

139. Красилов, В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений / В.А. Красилов. М.: Наука, 1994. - 320 с.

140. Красинский, Н.П. Озеленение промплощадок дымоустойчивым ассортиментом / Н.П. Красинский М.: Власть Советов, 1937. - 219 с.

141. Кремленкова, Н.П. Геохимическая оценка опасности фторидного загрязнения почв Восточной Европы / Н.П. Кремленкова // Почвоведение. 1996.-№9.-С. 1135-1141.

142. Кремленкова, Н.П. Изменение состава гумуса и ферментативной активности почв под влиянием фторида натрия / Н.П. Кремленкова, Э.И. Гапонюк // Почвоведение. 1984. - № 11. - С. 73-77.

143. Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. М.; Академии наук СССР, 1961.-257 с.

144. Крылов, Г.В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование / Г.В. Крылов. М.; - Л.: Гослесбумиздат, 1960. - 156 с.

145. Кузьмичев, В.В. Влияние густоты посадки на рост сосновых культур / В.В. Кузьмичев, Ю.Н. Савич // Лесоведение. № 6. - 1979. - С. 56-63.

146. Кузьмичев, В.В. Горизонтальная структура и динамика состава смешанных культур лесообразователей / В.В. Кузьмичев, О.П. Секретенко // Реконструкция гомеостаза: материалы IX Международного симпозиума. 1998. - Т 2. - С. 89-95.370

147. Кузьмичев, B.B. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. -Новосибирск: Наука, 1977. 135 с.

148. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. М.: Наука. - 1974. - 124 с.

149. Кулагин, Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю.З. Кулагин. М.: Наука, 1985. - 120 с.

150. Курова, Н.П. Аккумуляция растениями фтора из воздуха вблизи Таджикского алюминиевого завода / Н.П. Курова, С.Н. Саидова. -Душанбе, 1985.- 13 с.

151. Кухта, А.Е. Линейный прирост деревьев как индикатор состояния среды / А.Е. Кухта // Сибирский экологический журнал. 2003. - №6. — С. 767-771.

152. Лайранд, Н.И. Оценка антропогенного воздействия промышленных комплексов в районе города Братска на лес / Н.И. Лайранд, В.И. Кондратов, A.C. Мора // Вопросы экологии растений. Грозный, 1980.-С. 67-71.

153. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высшая школа, 1968. -288 с.

154. Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. М.: Колос, 1982. -463 с.371

155. Леман, A.B. Влияние аэротехногенного загрязнения на пространственную структуру сосняков Волынского Полесья /

156. A.B. Леман // Сб. науч. тр ин-та леса HAH Беларуси. 2001. - № 53. -С. 167-168.

157. Лемешко, Б.Ю. Асимптотически оптимальное группирование наблюдений в критериях согласия / Б.Ю. Лемешко // Заводская лаборатория, 1998. №1. -Т. 64. - С.56-64.

158. Лесовозобновительные процессы в лесах таежной зоны Западной Сибири / Г.В. Крылов и др. // Возобновление леса: научные труды ВАСХНИЛ. М: Колос, 1975. - С. 252 - 272.

159. Лесотаксационный справочник для южно-таежных лесов Средней Сибири.- М.: ВНИИЛМ, 2002. 166 с.

160. Лир, X., Физиология древесных растений / X. Лир, Г. Польстер, Г. Фидлер // Лесная промышленность. 1974. - 424 с.

161. Лобжанидзе, Э. Влияние техногенного загрязнения внешней среды на активность камбия кольцесосудистых древесных пород / Э. Лобжанидзе, М. Габуния, Г. Матиашвили // Сб. науч. тр. ин-та горн, лесовод. АН Грузии. 2001. - № 38. - С. 109-119.

162. Ловелиус, Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий / Н.В. Ловелиус. -Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1979. 232 с.

163. Луганский, Н.Л. Влияние атмосферных промышленных загрязнений на семеношение и качество семян сосны / Н.Л. Луганский, В.Л. Калинин // Лесной журнал. 1990. - № 1. - С. 7-10.

164. Лукина, Н.В. Оптимизация питательного режима почв как фактор восстановления нарушенных лесных экосистем севера / Н.В. Лукина,

165. B.В. Никонов // Лесоведение. 1999. -№ 2. - С. 57-67.

166. Лукьянец, А.И. Начальные этапы формирования леса на промышленных отвалах Урала / А.И. Лукьянец // Тр. Ин-та экологии раст. и животных. -1977.-Вып. 105.-С. 116-128.372

167. Мазепа, B.C. Метод расчета индексов годичного прироста обобщенного дендроклиматического ряда // Экология. 1982. - № 3. - С. 21-27.

168. Мазепа, B.C. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии / B.C. Мазепа // Лесоведение. 1999. - №6. - С. 14-21

169. Майсеенок, А.П. Особенности лесовосстановления в условиях хронического техногенного загрязнения / А.П. Майсеенок, А.К Пальченко // Сб. науч. тр. / Ин-т леса HAH Беларуси. 1999. - № 50. - С. 79-87.

170. Макаренко, A.A. О свойствах рядов распределения деревьев в древостоях / A.A. Макаренко // Лесоведение. 1975. №6. - С. 42^19.

171. Макаров, Н.М. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновенной по газоустойчивости: автореф. дис. канд. биол. Наук / Н.М. Макаров. Свердловск, 1980. - 23 с.

172. Маккленахен, Д.Р. Изменения в лесном сообществе в связи с загрязнением воздуха / Д.Р. Маккленахен // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей Таллин: АН ЭССР, 1982. -Ч. 1.-С. 79-96.

173. Максимов, В.М. Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в среднерусской лесостепи: автореферат дис. д-ра с.-х. наук / В.М. Максимов. Воронеж, 2004. - 47 с.

174. Мамаев, С.А. Некоторые особенности повреждаемости сернистым газом проростков сосны обыкновенной / С.А. Мамаев, Николаевский B.C. // Физиология и экология древесных растений. Свердловск, 1968. -С. 203-207.

175. Маркелова, И.О. Статистическая проверка трех показателей силы влияния / И.О. Маркелова // Методы современной биометрии. М.: Из-во МГУ, 1978.-С. 119-124.

176. Маслаков, Е.Л. Формирование сосновых молодняков / Е.Л. Маслаков. -М.: Лесн. пром., 1984.- 168 с.373

177. Маслаков, E.JT. О возможности ранней диагностики быстрорастущих деревьев-лидеров / Е.Л. Маслаков, А.Н. Кузнецов, Т.А. Шестакова // Лесоведение. -2001. -№ 1. -С. 25-31.

178. Маслаков, Е.Л. О генезисе и динамике социальной структуры древостоя (на примере культур ели) / Е.Л. Маслаков, А.Н. Кузнецов, Т.А. Шестакова // Изв. вуз. Лесной журнал. 1999. - № 4. - С. 7-16.

179. Матусевич, Л.С. Лесопатологическое состояние еловых лесов на территории европейской части России / Л.С. Матусевич // Лесное хозяйство. 2003. - №1 . - С. 29.

180. Махнева, С.Г. Репродуктивная структура насаждений сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения среды / С.Г. Махнева // Соц.-экон. и экол. пробл. лес. комплекса: тез. докл. междунар. науч.-техн. конф. Екатеринбург, 1999 б. - С. 63.

181. Мелехов, И.С. Значение структуры годичных слоев и ее динамики в лесоводстве и дендроклиматологии / И.С. Мелехов // Изв. вуз. Лесной журнал. 1979. - № 4. - С. 6-14.

182. Мерзленко, М.Д. Теория и практика выращивания сосны и ели в культурах / М.Д. Мерзленко, H.A. Бабич. Архангельск: АГТУ, 2002. -220 с.374

183. Милютин, JI.И. Взаимоотношение и изменчивость близких видов древесных растений в зонах контакта их ареалов: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Л.И. Милютин. Красноярск, 1983. - 45 с.

184. Милютин, Л.И. Дифференциация сосны обыкновенной по росту и выживаемости в географиче ских культурах приангарья / Л.И. Милютин, H.A. Кузьмина, С.Р. Кузьмин // Хвойные бореальные зоны Красноярск: СибГТУ, 2004. - Вып. 2. - С. 48-56.

185. Михайлова, Т.А. Динамика состояния сосновых лесов при изменениях эмиссионной нагрузки / Т.А. Михайлова, Н.С. Бережная // Сиб. эколог, журн. 2002. - № 1.-С. 113-120.

186. Могилева, Г.А. Об оценке состояния фотосинтетического аппарата растений по фотохимической активности хлоропластов / Г.А. Могилева, М.И. Зеленский // Бюл. Всесоюзного научно-исслед. ин-та растениеводства, 1975. С. 31-36.

187. Моисеев, B.C. Таксация молодняков / B.C. Моисеев. Л.: ЛТА., 1971. -343 с.

188. Молчанов, A.A. Методика изучения прироста древесных растений / A.A. Молчанов, В.В. Смирнов. М.: Наука, 1967. - 96 с.

189. Морозов, Г.Ф. Избранные труды / Г.Ф. Морозов. М.: Лесная промышленность, 1970. - 480 с.

190. Морозова, В.А. Эндемическая фторная провинция / В.А.Морозова, Д.М. Комма // Гигиена и санитария. 1953. - № 6. - С. 8-10.

191. Моршина, Т.Н. Поглощение фтора почвами / Т.Н. Моршина // Почвоведение. 1980. - № 8. - С. 69-73.

192. Мошкалев, А.Г. Оптимальная точность таксации эксплуатационного лесного фонда / А.Г. Мошкалев // Сб. научн. Трудов ЛенНИИЛХ. 1975. -Вып. 22. -С. 3-11.

193. Музыка, С.М. Грибы северного Присаянья (Состав, экологические особенности и ресурсы) / С.М. Музыка. Иркутск: ИрГСХА, 2002. -154 с.

194. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины / В.А. Мухин. Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.

195. Назаров, И.М. Кислотообразующие вещества в атмосфере и их воздействие на продуктивность растительных экосистем / И.М. Назаров, А.Г. Рябошапко // Научные труды / Ин-т прикладной геофизики. 1985. -Вып. 62.-С. 78-93.

196. Наквасина, E.H. Динамика рангового распределения деревьев по высоте в потомстве климатипов сосны обыкновенной / E.H. Наквасина // Изв. вузов Лесной журнал. 2002. - № 5. - С. 23 - 29.

197. Налимов, В.В. Применение математической статистики при анализе вещества / В.В. Налимов. — М.: Физматгиз, 1960. 430 с.

198. Наставление по отводу и таксации лесосек в лесах Российской Федерации. М.: ЮНИФИР, 1993. - 72 с.

199. Неверова, O.A. Сравнительная оценка хемотолерантности сосны обыкновенной и ели сибирской в условиях промышленного загрязнения г. Кемерово / O.A. Неверова // Кемер. науч. центр СО РАН. Кемерово, 1998.- 12 с.

200. Неверова, O.A. Эколого-физиологическая оценка состояния ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово / O.A. Неверова // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 6. - С. 773-779.

201. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. -М.: Агропромиздат, 1986,-196 с.376

202. Немич, В.Н. Изменчивость и строение древостоев по форме ствола / В.Н. Немич, В.В. Гончарук // Лесная таксация и лесоустройство: Межвузовский сборник научных трудов. Красноярск: СибГТУ, 1999. -С. 88-98.

203. Непряхин, Е.М. Почвы Томской области / Е.М. Непряхин. Томск: Изд. Томского ун-та, 1977. - 439 с.

204. Никитин, К.Е. Лиственница на Украине (Анализ таксационного строения древостоев с использованием ЭВМ) / К.Е. Никитин. Киев, 1966. -331 с.

205. Никитин, К.Е. Методы и техника обработки лесоводственной информации / К.Е. Никитин, А.З. Швиденко. М.: Лесн. пром-сть, 1972. -272 с.

206. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

207. Новиков, М.Н. Изменчивость сосны обыкновенной под влиянием промышленных выбросов: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / М.Н. Новиков. М., 1990. - 18 с.

208. Новикова, Т.Н. Географические культуры в Республике Бурятии / Т.Н. Новикова // Лесоведение. 2002. - № 4. - С. 61 - 77.

209. Нормирование техногенного воздействия на лесные экосистемы / A.A. Мартынюк и др. // Лесное хозяйство. 1998. - № 1. - С. 25-27.

210. Объемные и сортиментные таблицы для сосны, пихты и кедра Алтайского края и Кемеровской области / А.Д. Дударев и др.. -Воронеж: ВГУ, 1973. 92 с.

211. Огиевский, В.В. Динамика отпада и рост культур хвойных пород на гарях и шелкопрядниках / В.В. Огиевский, A.A. Медведева // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Тула: Тульский политехнический институт, 1979. - Вып. 5. -С. 78-81.

212. Одум, Ю.П. Экология / Ю.П. Одум М.: Мир, 1975 . - 740 с.

213. Одум, Ю.П. Экология / Ю.П. Одум.-М.: Мир. 1986а. - Т.1. - 328 с.

214. Одум, Ю.П. Экология / Ю.П. Одум. М.: Мир. - 1986 б. - Т.2. - 376 с.

215. Окунь, Я. Факторный анализ / Я. Окунь. М.: Статистика, 1974. - 200 с.

216. Орлов, А.И. Проблема множественных проверок статистических гипотез / А.И. Орлов // Заводская лаборатория, 1996 Т. 62. - № 5. - С. 51-54.

217. Орлов, А.И. Эконометрика / А.И. Орлов. М.: Экзамен, 2002. - 576 с.

218. Отчет. Лесопатологическое обследование Казаченского, Б.-Муртинского и Бирилюсского лесхозов. Красноярского управления лесного хозяйства. 5-я Московская экспедиция Центрального Аэрофотоустраительного Треста в/о «Леспроект». 1957 г. 103 с.

219. Отчет. Лесопатологическое обследование Казаченского, Б.-Муртинского и Бирилюсского лесхозов. Красноярского управления лесного хозяйства. 5-я Московская экспедиция Центрального Аэрофотоустраительного Треста в/о «Леспроект». 1956 г. 83 с.

220. Отчет. Лесопатологическое обследованию лесов Болыпе-Муртинског лесхоза. Красноярского управления лесного хозяйства. 5-я Московская Аэрофотоустраительная экспедиция Центрального Лесоустроительного Предприятия в/о «Леспроект». 1969 г. 123 с.

221. Отчет. Лесопатологическое обследованию лесов Красноярского совнархоза. 5-я Московская Аэрофотоустраительная экспедиция378

222. Центрального Лесоустроительного Предприятия в/о «Леспроект». 1964 г. 117 с.

223. Брянская специализированная лесоустроительная экспедиция. 1986 г. -184 с.

224. Павлов, И.Н. Глобальные изменения среды обитания древесных растений / И.Н. Павлов. Красноярск: СибГТУ, 2003. - 156 с.

225. Павлов, И.Н. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica ledeb. В насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000гг. / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. Вып. 1. - 2003. - С. 14-21.

226. Павлов, И.Н. Закономерности естественного возобновления в условиях техногенного загрязнения / И.Н. Павлов // Хвойные бореальные зоны -Красноярск: СибГТУ, 2004. Вып. 2. - С. 31- 38.

227. Павлов, И.Н. Культуры сосны обыкновенной экологического назначения / И.Н. Павлов, O.A. Барабанова // Инвестиционный потенциал лесного комплекса Красноярского края: сборник докладов научно-практической конференции. Красноярск, 2002. - С. 138-143.

228. Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса Armillaria mellea sencu lato циркумбореальной области / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Н.П. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. 2006. - №3. -С. 12-19.

229. Павлов, И.Н. Формирование техногенной геохимической аномалии фтора в зоне влияния Красноярского алюминиевого завода / И.Н. Павлов380

230. Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского региона: тез. докладов. Всесоюзная научно-практическая конференция. -Красноярск; Лесосибирск, 1991а. С. 54-56.

231. Пастернак, П.С. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на лесные экосистемы и повышение их устойчивости / П.С. Пастернак, В.П. Ворон, В.Г. Мазепа. -М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1985. 36 с.

232. Пат. 2250597 РФ, МКИ 7 степени А 01 G 23 / 00. Посадочный материал / И.Н. Павлов (РФ. № 2003131229/12; Заявл. 23.10.03; Опубл. 27.04.05, Бюл. № 12. - 2 е.: ил.).

233. Пашова, В.Т. Фтор в почвах и растениях / В.Т. Пашова // Агрохимия. -1980.-№ 10.-С. 165-171.

234. Перельман, А.И. Геохимия биосферы / А.И. Перельман. М.: Наука, 1973.- 167 с.

235. Петров, А.Н. Макромицеты пихтовых лесов Хамар-Дабана / А.Н. Петров // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск: СИФИБР СО РАН СССР, 1989. - 148с.

236. Пиндюра, Е.С. Морфометрические реакции хвойных на дефолиацию / Е.С. Пиндюра, A.C. Плешанов // Влияние антропогенных и природных факторов на хвойные деревья. Иркутск, 1975. - С. 159—178.

237. Пиндюра, Е.С. О транспирации дефолиированных хвойных деревьев / Е.С. Пиндюра, С.А. Чубук // Информ. матер. СИФИБРа. 1975. - Вып. 13.-С. 19-20.

238. Писаренко, А.И. Искусственные леса / А.И. Писаренко, Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко // Всерос. н.-и. информ. центр по лесн. Ресурсам. М.: ЮНИФИР: ВНИИЦлесресурс, 1992. -Ч. 1,- 307 с.

239. Плешанов, A.C. Насекомые дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири / A.C. Плешанов. - Новосибирск: Наука, 1982. -209 с.

240. Плохинский, H.A. Руководство по биометрии для зоотехников / H.A. Плохинский. М.: Колос. 1969. - 256 с.381

241. По бедов, B.C. Влияние азотного удобрения на хвою сосны / B.C. Победов, В.Е. Волчков // Лесохозяйственная наука и практика. -1973.-Вып. 23.-С. 28-32.

242. Победов, B.C. Применение удобрений в лесном хозяйстве /

243. B.C. Победов. М., 1972. - 200 с.

244. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. М.: Колос, 1968. -440 с

245. Полозова, Л.Г. Влияние термического режима на радиальный прирост деревьев в различных условиях местообитания / Л.Г. Полозова,

246. C.Г. Шиятов // Экология. 1975. - № 6. - С. 30-35.

247. Помазкина, Л.В. Биогеохимические циклы азота в агроэкосистемах на техногенно загрязняемых почвах лесостепи Прибайкалья / Л.В. Помазкина, Л.Г. Котова, А.Б. Раднаев // Почвоведение. 1999. -№ 6. - С. 779-784.

248. Популяционная динамика лесных насекомых / A.C. Исаев и др. // М.: Наука, 2001.-374 с.

249. Постхумус, A.C. Мониторинг состояния и воздействие загрязнения атмосферы / A.C. Постхумус // Загрязнение воздуха и жизнь растений. -Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 98-125.

250. Почвы СССР / Т.В. Афанасьева и др. / Отв. ред. Г.В. Добровольский. -М.: Мысль, 1979.-380 с.

251. Пояснительная записка к проекту организации и ведения хозяйства Минусинского лесхоза. Том I. Книга 1. Красноярск, 2004.- 300 с.

252. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М., 1964. - 191с.

253. Приседский, Ю.Г. Устойчивость древесных и кустарниковых растений к фтористому водороду в условиях Донбасса / Ю.Г. Приседский // Эколог.-хоз. пробл. Донбасса. Донецк: Донец, ун-т, 1983. - С. 149-153.

254. Проект организации и развития лесного хозяйства Пировского лесхоза Красноярского управления лесного хозяйства. Том 1. Объяснительная записка. Красноярск: Восточно-Сибирское государственное лесоустроительное предприятие, 1976. 428 с.

255. Проект организации и развития лесного хозяйства Пировского лесхоза, Управления лесного хозяйства Красноярского края. Том 1. Пояснительная записка. Минск: Белорусское лесоустроительное предприятие, 1987. -443 с.

256. Прокопьев, М.Н. Культуры сосны в таежной зоне / М.Н. Прокопьев. -М.: Лесная промышленность, 1981.-137 с.383

257. Прокофьев, А.Ю. Оценка баланса и циклов азота в агроэкосистемах на загрязненной фторидами серой лесной почве Прибайкалья / А.Ю. Прокофьев, JI.B. Помазкина // Сибирский экологический журнал. -2004.-№ 1.-С. 113-118.

258. Промышленная ботаника / E.H. Кондратюк и др. Киев: Наукова думка, 1980.-260 с.

259. Протопопова, E.H. Новые древесные породы Сибири / E.H. Протопопова. М.: Наука, 1966. - 104 с.

260. Протопопова, E.H. Состояние сосны обыкновенной в Красноярске / E.H. Протопопова, И.Н. Павлов, Н.И. Козинцева // Флора и растит. Сибири и Дал. Вост.: тез. докл. конф., посвящ. памяти J1.M. Черепнина. -Красноярск, 1991. 195 с.

261. Пугачев, П.Г. Динамика годичного прироста Pinus sylvestris L. в Тургайской впадине в связи с климатическими факторами / П.Г. Пугачев //Ботанический журнал. 1975. -№ 3. - Т. 60. - С. 401^412.

262. Пчелинцев, В.И. Формирование древесного ствола в связи с условиями местопроизрастания / В.И. Пчелинцев // Лесная таксация и лесоустройство: межвузовский сборник научных трудов. Красноярск: КГТА, 1996.-С. 58-60.

263. Радзиевская, М.Г. Биологическая концепция вида у гименомицетов: род Armillaria / М.Г. Радзиевская // Проблемы вида и рода у грибов / Под ред. Э. Пармасто. Таллин: Институт зоологии и ботаники, 1986. -С.139-146.

264. Радзиевская, М.Г. Структура комплекса Armillaria mellea sensu lato: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 03.00.24 / М.Г. Радзиевская. М.: МГУ им. Ломоносова, 1989. - 23с.

265. Редько, Г.И. Лесные культуры: Учебник для вузов. Изд 2-ое перераб. и доп. / Г.И. Редько, А.Р. Родин, И.В. Трещевский. М.: Агропромиздат, 1985.-400с.

266. Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия Молодая, 1994. - 367 с.

267. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М.: Мир, 1979. -424 с.

268. Родин, А.Р. Рост культур хвойных пород на вырубках, зарастающих мягколиственными породами / А.Р. Родин, A.C. Цареградская // Лесное хозяйство.- 1974.- №1. С.39-42.

269. Родин, А.Р. Научные основы искусственного возобновления хвойных пород (на примере центральных областей зоны смешанных лесов): автореф. дис. докт. с.-х. наук / А.Р. Родин. М.: МЛТИ, 1980. -44 с.

270. Родин, А.Р. Методические рекомендации по изучению лесных культур старших возрастов / А.Р. Родин, М.Д. Мерзленко. -М.: ВАСНИИЛХ, 1984 36 с.

271. Родин, С.А. Эколого-ресурсосберегающие технологии лесовосстановления и моделирования выращивания культур ели на вырубках зоны хвойно-широлиственных лесов: автореф. дис. докт. с.-х. наук / С.А. Родин. М.: ВНИИЛМ, 2004. - 43 с.

272. Рожков, A.C. Влияние фтористых выбросов алюминиевых заводов на хвойные растения / A.C. Рожков, М.К. Соков // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 169-170.

273. Рожков, A.A. Устойчивость лесов / A.A. Рожков, В.Т. Козак. М.: Агропромиздат, 1989. - 239с.

274. Рожков, A.C. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья / A.C. Рожков, Т.А. Михайлова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1989.- 130 с.385

275. Рожков, A.C. Восстановительные процессы у хвойных при дефолиации /

276. A.C. Рожков, Е.С. Хлиманкова, Е.С. Степанчук. Новосибирск: Наука, 1991.- 88 с.

277. Розенберт, Г.С. О прогнозировании прироста сосны и ели методами регрессионного анализа / Г.С. Розенберг, H.A. Феклистов // Лесной журнал. 1981.-№ 2.-С. 18-21.

278. Розенберг, Г.С. Еще раз о показателях силы влияния / Г.С. Розенберг, И.М. Долотковский // Биологические науки, 1988. № 9. - С. 105-110.

279. Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов европейской России / М.Г. Романовский. -М.: МГУ Л, 2002. 97 с.

280. Роснев, Б. Паталогични причини за влошаване на здравословното състояние на някои иглолистни култури в България / Б. Роснев. Петков Петър: «Горскостоп. наука», 1986. - № 3. - С. 74-82.

281. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений / Б.А. Рубин. М.: Высшая школа, 1976. - 576 с.

282. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология фотосинтеза / Б.А. Рубин,

283. B.Ф. Гавриленко. М.: МГУ, 1977. - 328 с.

284. Рублев, С.И. Комплекс дереворазрушающих грибов лиственницы сукачева на пороге ареала / С.И. Рублев, И.А. Алексеев // Лесной журнал. 2004. - №6. - С. 13-19.

285. Рудаков, В.Е. Модульные коэффициенты годичного прироста деревьев -основа воссоздания хода колебаний атмосферных осадков /В.Е. Рудаков // Известия Всесоюзного географического общества. 1980. - Т. 112.1. C. 237-243.

286. Рыжков, О.В. Особенности распределения деревьев по диаметру в заповедных лесах центральной лесостепи / О.В. Рыжков // Лесоведение, 2000. № 5. - С. 43-52.

287. Рысин, Л.П. Влияние рекреации на лесные экосистемы и их компоненты / Л.П. Рысин и др. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. - 302 с.386

288. Рябинин, В.М. Лес и промышленные газы / В.М. Рябинин. М.: Лесн. пром-сть, 1965. - 83 с.

289. Сабиров, Р.Н. Дендроклиматический анализ радиального прироста лесообразующих хвойных видов Южного Приморья / Р.Н. Сабиров // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука, 1986. -С. 102-103.

290. Савченко, A.M. Возобновление пихтовых лесов / A.M. Савченко. М. Лесн. пром., 1970. - 97с.

291. Савчук, Д.А. Сравнение динамики роста и репродукции кедра сибирского / Д.А. Савчук, В.Н. Воробьев // Сиб. эколог, журн. 1999. -№2.-С. 125-130.

292. Самойлов, Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) / Ю.И. Самойлов // Ботанический журнал. 1983. - Т.68. - № 8 - С. 1022-1034.

293. Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений / Н.С. Санникова. Екатеринбург: Наука. Уральское отделение, 1992. - 56 с.

294. Сараев, В.Г. Содержание фтора в сосняке в зоне воздействия алюминиевого завода / В.Г. Сараев, О.В Евстропьева // Геогр. и природ, ресурсы. 2000. - № 3. С. 39-44.

295. Сбалансированность системы водного транспорта у сосны обыкновенной. 2. Активная ксилема / П. Хари и др. // Лесоведение. -1985. -№ 5. -С. 74—75.387

296. Свалов, H.H. О динамике рядов распределения диаметров стволов в одновозрастных сосняках / H.H. Свалов, С.Н. Свалов // Лесоведение. -1973.-№5. С. 58-62.

297. Свид. 2003612095 РФ. Лабораторно программный комплекс по исследованию радиального прироста древесных растений / И.Н. Павлов, A.A. Марков, С.П. Якимов, H.A. Степаненко, С.Ю. Гортман (RU. -№ 2003611608; Заявл. 15.07.03; Опубл. 08.09.03, Бюл. № 9)

298. Свидерская, И.В. Радиальный рост сосны в связи с дефолиацией сосновой пяденицей / И.В. Свидерская, E.H. Пальникова // Лесоведение. -2003. -№ 5.-С. 44-53.

299. Свирежев, Ю.М. Устойчивость биологических сообществ / Ю.М. Свирежев, Д.О. Логофет. М.: Наука, 1978. - 352 с.

300. Селочник, H.H. Основные болезни дуба и их влияние на состояние дубрав Лесостепи / H.H. Селочник // Лесохоз. информация. 1992. - №5. -С. 36-37.

301. Селочник, H.H. Распространенность и вредоносность опенка в дубравах Теллермановского леса / H.H. Селочник, Н.К. Кондрашова // Микология и фитопатология. 1991. - Том 25. - Вып. 3. - С. 226-232.

302. Семендяева, Н.В. Влияние фтора и фосфора на урожай и химический состав овса, возделываемого на солонцах / Н.В. Семендяева, Л.А. Жеронкина // Агрохимия. 1988. - № 4. - С. 57-63.

303. Семериков, Л.Ф. Влияние нефтяных загрязнений на изменчивость канареечника тростниковидного (Phalaroides arundinacea) / Л.Ф. Семериков, Н.С. Завьялова// Экология. 1990. - № 2. - С. 31-33.

304. Сергейчик, С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды / С.А. Сергейчик. Минск: Наука и техника, 1984. - 168 с.

305. Сидорович, Е.А. Устойчивость интродуцированных растений к газообразным соединениям серы в условиях Белоруссии / Е.А. Сидорович, Н.В. Гетко. Минск: Наука и техника, 1979. - 72 с.388

306. Скудра, П. Влияние промышленных выбросов Броценского комбината на динамику прироста прилегающих лесных насаждений / П. Скудра // Тр. ЛСХА.- 1980.-Вып. 175. С. 63-71.

307. Слободян, Я.Н. Проблемы усыхания ельников Украинских Карпат / Я.Н. Слободян и др. // Ин-т леса HAH Беларуси: сб. науч. тр. 2001. -№53.- С. 339-341.

308. Сляднев, А.П. Агроклиматические ресурсы Барабы / А.П. Сляднев // Вопросы мелиорации Барабинской низменности. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1970. - С.20-41.

309. Смирнов, И.А. Озеленение и лесомелиорация в засушливой зоне (на примере вяза приземистого) / И.А. Смирнов. Алма-Ата: Кайнар, 1977. - 152 с.

310. Смит, У.Х. Лес и атмосфера. Взаимодействие между лесными экосистемами и примесями атмосферного вохдуха / У.Х. Смит. М.: Прогресс, 1985.-432 с.

311. Смоляк, Л.П. Влияние рельефа на изменчивость радиального прироста сосны / Л.П. Смоляк, A.A. Болботунов, B.C. Романов // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1986. - С. 114-122.

312. Смоляк, Ю.Л. Экология корневой губки и опенка осеннего при совместном развитии в хвойных насаждениях БССР: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. с/х. наук: 06.01.11 / Ю.Л. Смоляк. Л., 1979. -19 с.389

313. Снигирев, Г.С. Густота посадки сосновых культур как один из факторов их устойчивости к корневым гнилям / Г.С. Снигирев, Г.Г. Парфенова, Н.В. Фурсевич // Лесохоз. инф. 1992. - №11. - С. 46;

314. Соколов, Г.А. Математическая статистика / Г.А. Соколов, И.М. Гладких. М.: Экзамен, 2004. - 432 с.

315. Соколов, Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В. Соколов. -М.: Лесная промышленность. 1964. - 183 с.

316. Справочник по прикладной статистике / под ред. Э. Ллойда, У. Ледермана- М.: Финансы и статистика, 1990. Т. 2. - 526 с.

317. Справочник по прикладной статистики. В 2-х т. пер. с англ. / под ред. Э. Ллойда, У. Ледермана, Ю.Н. Тюрина. М.: Финансы и статистика, 1989.-Т.1.-510 с.

318. Ставрова, Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород / Н.И. Ставрова // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990.-С. 115-121.

319. Степанчик, В.В. Санитарное состояние культур сосны в условиях атмосферного загрязнения / В.В. Степанчик // Лесное хозяйство. 1998. -№ 1. - С. 28-29.

320. Стороженко, В.Г. Влияние грибных болезней на состояние ельников Валдайской возвышенности: автореф. дис. канд. с.-х. наук / В.Г. Стороженко. Л., 1977. - 21 с.

321. Стороженко, В.Г. Гнилевые болезни еловых культур /В.Г. Стороженко, Т.В. Иголкина // Лесное хозяйство. 1991. - № 3. - С. 47-50.390

322. Стороженко, В.Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостоях различного происхождения / В.Г. Стороженко // Лесоведение. 1992. - №5. - С. 64-67.

323. Стороженко, В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам / В.Г. Стороженко и др.. М.: Наука, 1992.-220 с.

324. Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В.Г. Стороженко.-М.-2001.- 157 с.

325. Стравинскене, В.П. Изменение радиального прироста деревьев в зоне действия промышленного загрязнения / В.П. Стравинскене // Лесное хозяйство. 1987. - № 5. - С. 34-36.

326. Суворов, В.И. Методические рекомендации по созданию и выращиванию лесных культур в зоне действия промышленных выбросов / В .И. Суворов, Л.К. Серебрякова. М., 1979. - 16 с.

327. Сукачёв, В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачёв / под ред. Е.М. Лавренко // Избранные труды в трех томах. Л.: Наука.-Т.1.- 1972.-419 е.;

328. Сукачёв, В.Н. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии / В.Н. Сукачёв / под ред. Е.М. Лавренко // Избранные труды в трех томах. Л.: Наука. - Т.2.- 1973. - 352 е.;

329. Сукачёв, В.Н. Проблемы фитоценологии / В.Н. Сукачёв / под ред. Е.М. Лавренко // Избранные труды в трех томах. Л.: Наука. - Т.З. - 1975. -543 с.

330. Суртаев, Н.Х. Некоторые теоретические основы организации лесопаркового хозяйства и формирование насаждений в промышленных районах Красноярска / Н.Х. Суртаев // Лесоведение, лесные культуры и почвоведение. Л., 1980. - № 9. - С. 51-54.

331. Сухарева, Т.А. Химический состав и орфометрические характеристики хвои ели сибирской на Кольском полуострове в процесседеградационной сукцессии лесов / Т.А. Сухарева, Н.В. Лукина // Лесоведение. 2004. - № 2. - С. 36-43.

332. Сыромятников, С.П. Газоустойчивость деревьев и кустарников в условиях алюминиевых предприятий / С.П. Сыромятников // Науч. тр. акад. коммун, хозяйства. 1968. - Вып. 48. - № 5. - С. 69-75.

333. Тарасова, В.В. Особенности радиального роста и дифференциации деревьев сосны обыкновенной в географических культурах / В.В. Тарасова и др. // Лесоведение. 2002. - № 5. - С. 76-80.

334. Тарчевский, И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский. Казань: КГУ, 1964.- 198 с.

335. Техногенное повреждение притундровых лесов Норильской долины /

336. B.И. Харук и др. // Экология. 1996. - № 6. - С. 424-429.

337. Тихомиров, Б.Н. Таблицы для таксации сосновых древостоев бассейна реки Ангара / Б.Н. Тихомиров // Тр. СибТИ. 1975. - Т. XVI. - Вып. VII. -Красноярск: СибТИ, - С. 113-133.

338. Томас, М.Д. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на растения / М.Д. Томас // Загрязнение атмосферного воздуха. Женева: ВОЗ, 1962.1. C. 251-306.

339. Трунов, М.И. Жизненное состояние сосновых насаждений под влиянием техногенного загрязнения атмосферы / М.И. Трунов // Геогр. и природопольз. Сибири. 2001. - № 4. - С. 207-214.

340. Тябера, А.П. Принципы исследований строения древостоев по толщине деревьев / А.П. Тябера // Изв. вузов. Лесной журнал. -1980. №1. - С. 58.

341. Усанова, E.H. Влияние техногенного загрязнения на энергию прорастания и всхожесть семян сосны в сосняке мшистом / E.H. Усанова // Сб. науч. тр. / Ин-т леса HAH Беларуси. 2001. - № 52. - С. 49-53.

342. Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты / А.И. Уткин. Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. - ВИНИТИ, 1975. -Т.1. - С. 9-139.

343. Ушаков, А.И. Исследование формы ствола лиственницы севера европейской части СССР / А.И. Ушаков, Г.В. Матусевич // Вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: научные труды. МЛТИ.-М., 1982.-Вып. 139.-С. 42-48.

344. Фалалеев, Э.Н. Естественное возобновление пихтовых лесов, поврежденных сибирским шелкопрядом / Э.Н. Фалалеев // Изв. вуз. Лесной журнал. 1960. - № 2. - С. 35 - 37.

345. Федоренко, С.И. О выпадении годичных колец в процессе формирования ксилемы березы бородавчатой / С.И. Федоренко // Исслед. лесов Урала : матер, науч. чтений, посвящ. памяти Б.П. Колесникова. Екатеринбург, 1997.-С. 69-71.

346. Федорков, А.Л. Влияние аэротехногенных воздействий на сохранность семяпочек и развитие зародыша сосны обыкновенной / А.Л. Федорков // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 36^0.

347. Федорков, А.Л. Половая репродукция сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в условиях Субарктики / А.Л. Федорков // Изв. вуз. Лесной журнал 1992. - № 4. - С. 60-64.

348. Федоров, Н.И. Морфологическое разнообразие опенка осеннего в лесах Беларуси в зависимости от породного состава и субстрата произрастания393

349. Н.И. Федоров, В.Б. Звягинцев // Лесное хозяйство: Труды БГТУ, Сер Л. -М, 2001.-Вып. IX.-С. 69-71.

350. Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров- М.: Лесн. пром. 1984. - 160 с.

351. Федоров, Н.И. Основные факторы региональных массовых усыханий ели в лесах Восточной Европы / Н.И. Федоров // Грибные сообщества лесных экосистем Москва-Петрозаводск, 2000. - Том 1.-351 с.

352. Федоров, Н.И. Экологические основы защиты сосновых насаждений от корневых гнилей / Н.И. Федоров // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: 2Всес. науч.-техн. конф-М.: МЛТИ, 1991. 4.1. - С. 147-148.

353. Федосимов, А.Н. Выборочная таксация леса / А.Н. Федосимов В.Г. Анисочкин. М.: Лесн. пром., 1979. -172 с.

354. Филимонова, Л.Г. Геохимия фтора в зоне гипергенеза областей многолетней мерзлоты / Л.Г. Филимонова. М.: Наука. - 1977. - 152 с.

355. Финкельштейн, В.А. К методике анализа вещественного состава витающей пыли в электролизных цехах алюминиевых заводов /

356. B.А. Финкельштейн // Вопросы гигиены и профессиональной патологии в цветной и черной металлургии. Свердловск, 1971. - С. 120-128.

357. Фиргер, В.В. Влияние минерального питания на метаболизм соединений угдерода-14 и газоустойчивость газонных трав / В.В. Фиргер, Т.Е. Карпова // Учен. зап. Пермского ун-та. Пермь, 1969. - № 122.1. C. 85-97.

358. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей / С.П. Тарабрин и др.. Киев: Наукова думка, 1986. - 216 с.

359. Фомин, В.В. Влияние горного рельефа и аэропромышленных загрязнений на биометрические характеристики сосновых древостоев /

360. B.В. Фомин, Шавнин С.А. // Экология. 2002. - № 3. - С. 170-174.

361. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках в верховьях реки Большая Кеть / В.В. Кузьмичев и др. // Лесоведение. 2001. - № 4. —1. C. 8- 14.

362. Фрей, Т.Э. Некоторые математические и фитоценологические аспекты характера размещения в фитоценозе /Т.Э. Фрей // Научн. зап. Тартуск. гос. ун-та. - Вып. 211. Тр. по бот. - 1968. - Т. 8. - С. 24-31.

363. Фуксман, И.Л. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной / И.Л. Фуксман, Т.А. Шуляковская, Т.К. Канючкова // Экология. 1998. -№ 4. - С. 277-281.

364. Фуряев, В.В. Шелкопрядники тайги и их выжигание / В.В. Фуряев. М.: Наука, 1966.-92 с.

365. Хальбваш, Г. Реакция организмов высших растений на загрязнение атмосферы двуокисью серы и фторидами / Г. Хальбваш // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 206-246.

366. Хан, Г. Статистические модели в инженерных задачах / Г. Хан, С. Шапиро. М.: Мир, 1969. -400 с.

367. Хантемиров, P.M., Основные этапы развития древесной растительности на Ямале в голоцене / P.M. Хантемиров, С.Г. Шиятов // Экология. -1999. № 3. -С. 163-169

368. Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойных / Е.С. Чавчавадзе. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1979. - 192 с.

369. Чалышева, Л.В. Вторичная сукцессия растительности техногенных ландшафтов районов нефтедобычи / Л.В. Чалышева // Сибирский экологический журнал. 2002. - № 1. - С. 41-45.

370. Черепнин, В.Л. Географические культуры сосны обыкновенной в южной лесостепи Красноярского края / В.Л. Черепнин // Географические395культуры и плантации хвойных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. -168 с.

371. Черненькова, Т.В. Закономерности аккумуляции тяжелых металлов сосной обыкновенной в фоновых и техногенных местообитаниях / Т.В. Черненькова // Лесоведение. 2004. - № 2. - С. 25-35.

372. Чернышенко, О.В. Аккумуляция металлов древесными растениями в городских экстремальных условиях / О.В. Чернышенко // Лесохоз. инф. -2000а. № 9-12. - С. 24-28.

373. Шевченко, C.B. Грибные эпифитотии в хвойных лесах запада Украинской ССР: автореф. дис. на соиск. уч. степени д-ра. биол. наук / C.B. Шевченко. Киев, 1974. - 37с.

374. Шевченко, C.B. Лесная фитопатология /C.B. Шевченко. Львов: В ища школа. - 1978.-370с.

375. Шепятене, Е.А. Планирование и проведение контроля в лесах при локальном загрязнении природной среды / Е.А. Шепятене // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. -С. 127-131.

376. Шихова, Н.С. Аккумуляция тяжелых металлов древесными породами в условиях интенсивного техногенеза / Н.С. Шихова // Лесоведение. -1997.-№5.-С. 32-42.

377. Шиятов, С.Г. О некоторых особенностях роста древесных растений на верхнем и полярном пределах лесов / С.Г. Шиятов // Вопросы древесного прироста в лесоустройстве. Каунас, 1967. - С. 107-111.

378. Шиятов, С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов. М.: Наука, 1986. - 136 с.396

379. Шкарлет, О.Б. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной (на примере одного из медеплавильных предприятий Урала): автореф. дис. канд. биол. наук / О.Б. Шкарлет. Свердловск, 1974. - 20 с.

380. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. -Л.: Наука, 1974.-324 с.

381. Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (Эколого-систематический список) / В.И. Шубин, В.И. Крутов. Л.: Наука, 1979. -107 с.

382. Щавровский, В.М. Результаты применения минеральных удобрений в зоне действия промышленных выбросов / В.М. Щавровский, A.B. Капралов, Г.А. Годовалов // Применение удобрений в лесном хозяйстве: тез. докл. Архангельск, 1988. - С. 83-184.

383. Эйтинген, Г.Р. Избранные труды / Г.Р. Эйтинген. М.: Сельхозгиз, 1962. - 250 с.

384. Юкнис, Р. Лесоэкологические исследования и наблюдения в целях определения чувствительности лесных экосистем к загрязнению природной среды / Р. Юкнис. Л., 1988. - № 6. - С. 159-170.397

385. Янбаев, Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. д-ра биол. наук / Ю.А. Янбаев. Тольятти, 2002. -35 с.

386. Ярмишко, В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СПб.: НИИ химии СПб. ун-та,1997.-210 с.

387. Ярмишко, В.Т. Влияние промышленного загрязнения на состоянияе лесов Новгородской области / В.Т. Ярмишко и др. // Растит, ресурсы.1998.-№4.-С. 1-17.

388. Baumgartner, K. Distribution of Armillaria species in California / K. Baumgartner, D. Rizzo // Mycologia. 2001. - Vol. 93. - №5. - P. 821830.

389. Blenis, P.V. Soil affects Armillaria root rot of lodgepole pine / P.V. Blenis, M.S. Mugala // Can. J. Forest Res. 1989. - 19. - №12. - P. 1638-1641.

390. Bonté, I. Pollution par les pouasieres de goudrons émisés au cours de la fabrication de l'aluminium: etude des inumescences observees chez les végétaux / I. Bonté I. Cantuel // Phutiat-phyto-pharmacie. 1981. - 30. -№2.-P. 71-77.

391. Boyce, J.S. Forest Pathology / J.S. Boyce. 3rd ed. - McGraw-Hill. - 1961. -572 p.

392. Braun, A. Entwicklung der Vitalitat von Tannen auf dauerbeobachtungsflachen / A. Braun, H. Schroter // AFZ/Wald. 1997. - 52. - №25. - S. 1372-1375.

393. Bruhn, J.N. Distribution of Armillaria species in upland Ozark Mountain forests with respect to site, overstory species composition and oak decline / J.N. Bruhn, et al. // European Journal of Forest Pathology. 2000. - №30. -P. 43-60.

394. Cherubini, P. Tree-life history prior to death: two fungal root pathogens affect tree-ring growth differently / P. Cherubini, et al. // Journal of Ecology. -2002. № 90. - P. 839-850.

395. Cohen-Shoel, N. An International Journal of Environmental Pollution / N. Cohen-Shoel et al. -2002. 135. - № 1. - 4. P. 93-104.

396. Courtecuisse, R. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe / R. Courtecuisse, B. Duhem. London: HarperCollinsPublishers, 1995. - 480 P

397. Day, W.R. Environment and disease. A discussion of the parasitism of Armillaria mellea Vahl. Fr. / W.R. Day // Forestry. 1929. - №3. - P. 94-103.399

398. Durrieu, G. Armillaria obscura dans l'écosystème forestier de Cedargne / G. Durrieu, A. Beneteau, S. Niocel // Eur. J. Forest Pathol. 1985. - №15. -P. 350-355.

399. Dursky, J. Individualny tvar kmena stromov a moznosti Jeho zohl'adnenia v stromovych simulatoroch rastu / J. Dursky, S. Smelko // Acta Fac. forest., Zvolen. 2002. - 44. - P. 139-142.

400. Douglass, A.E. A method of estimating rainfall by the growth of trees. -Amer. Geogr. Soc., 1914, vol. 46, N 5, p. 321-335.

401. Fedorkov, A. Influence of air pollution on seed quality of Picea obovata / A. Fedorkov // Eur. J. Forest Pathol. 1999. - 29. - № 5. - P. 371-375.

402. Filion, L. Variation in wood structure of eastern larch sawfly in subarctic Quebec, Canada / L. Filion, L. Cournoyer // Can. J. For. Res. 1995. - Vol. 25. - P. 1263- 1268.

403. Filip, G.M. An Armillaria epiphytotic on the Winema National Forest, Oregon / G.M. Filip // Plant Disease Reporter. 1977. - 61. - P. 708-711

404. Fober, H. Provenance experiment with pedunculate (Quercus robur L.) and sessile (Q. petraea Matt. Liebl.) oaks established in 1968 / H. Fober // Arbor, kor. 1998. -43.-P. 67-78.

405. Fox, R.T.V. Diagnosis and control of Armillaria honey fungus root rot of trees /R.T.V. Fox//Prof. Hort.- 1990.-4. -№3.-P. 121-127.

406. Garrec I. P. Calcium accumulation in relation to fluoride pollution in plants / I.P. Garrec, S. Chopin // Fluoride. 1982. - 15. - № 3 - P. 144-149.

407. Glasser, J.W. On the causes of temporal change in communities: Modification of the biotic environment / J.W. Glasser // Am. Nat. -1982. № 119. -P. 375—390.

408. Gozdalik, M. Zywotnosc pylku i nasion sosny zwyczajnej z roznych stref zagrozenia przez emisje przemyslowe / M. Gozdalik, A. Zaleski, W. Kantorowicz // Pr. Inst. bad. les. A. 1998. - № 856 - 862. - P. 5-47.400

409. Greig, B.J.W. Some observations on the longevity of Fomes annosus in conifer stumps / B.J.W. Greig, J.E. Pratt // Eur. J. Forest Path. 1976. - № 6. -P. 250-253.

410. Grotehusmann, H. Geprüftes Vermehrungsgut aus Kiefern- und Erlen-samenplantagen / H. Grotehusmann II AFZ/Wald. 1998. - 53, № 5. - P. 240242.

411. Guillaumin, J.J. Systematique des Armillares du groupe Mellea. Consequences phytopathologiques / JJ. Guillaumin, B. Lung, H. Romagnesi, et al. // European Journal of Forest Pathology. 1985. - №15. - P. 268-277.

412. Gunn, J.M. Environmental restoration and recovery of an industrial region / J.M. Gunn. N. Y.: Springer, 1995. - 370 p.

413. Hairston, N.G. Community structure, population control and competition / N.G. Hairston, F.K. Smith, L.B. Slobodkin // Am. Nat. 1960. - №94. -P. 421—425.

414. Hogg, E.H. Growth and dieback of aspen forests in northwestern Alberta, Canada, in relation to climate and insects / E.H. Hogg, J. P. Brandt, B. Kochtubajda // Can. J. Forest Res. 2002. - 32. - № 5. - P. 823-832.

415. Holdenrieder, O. Heterobasidion annosum und Armillaria mellea s. 1.: Aktuelle Forschungsansätze zu zwei alten forstpathologischen Problemen / O. Holdenrieder // Schweiz. Z. Forstw. 1989. - 140. - №12. - S. 1055-1067.

416. Horntvedt, R. Relative susceptibility of eleven conifer species to fluoride air pollution / R. Horntvedt, H. Robak // Medd. Niorsk. Lnst. Skogfork. — 1975. — 32.-№5.-P. 189-206.

417. Jakus, R. Bark beetle (Coleoptera, Scolytidae) outbreak and system of IPM measures in an area affected by intensive forest decline connected with honey fungus (Armillaria sp.) / R. Jakus // Anz. Schädlingskunde / J. Pest Science. -2001.-№74.-P. 46-51.

418. Jurasek, A. Vliv znecisteni ovzdusi na plodivost smrkovych porostu / A. Jurasek, V. Mares, S Vacek // Lesn.pr. 1982. - 61. - № 11. - P. 492-503.401

419. Kalamees, К. Modern treatment of the Armillaria mellea group in Estonia / K. Kalamees // Tenth congress of European mycologists: Abstracts. Tallin, 1989.-P. 50

420. Kleinschmit, J. Erhaltung und Herkunftsforschung bei der Esche / J. Kleinschmit, F.W. Luck // AFZ/Wald. 2001. - 56. - № 13. - P. 662-663.

421. Korhonen, K. Intersterility groups of Heterobasidion annosum / K. Korhonen. Helsinki: Commun. Inst. For. Fenn., 1978. - 25 p.

422. Korhonen, K. Armillaria since Elias Fries / K. Korhonen // Symb. Bot. Ups. -1995.-Vol. 30. -№3.-P. 153-161.

423. Korhonen, K. Two species of the heterobasidion annosum complex identified in the Altai area / K. Korhonen, A. Malenko // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы. Материалы 2 межд. конф. Барнаул, 2002. - С. 136-138.

424. Kozlov, M.V. Shoot fluctuating asymmetry: A new and objective stress index in Norway spruce (Picea abies) / M.V Kozlov, E.L. Zvereva, P. Niemela // Can. J. Forest Res. -2001. 31. -№ 7. - P. 1289-1291.

425. Kwasna, H. Changes in Microfungal Communities in Roots of Quercus Robur Stumps and Their Possible Effect on Colonization by Armillaria / H. Kwasna // Phytopathology. 2002. - №150. - P. 403-411

426. Livingston, W.H. Armillaria ostoyae in young spruce plantations / W.H. Livingston // Can. J. Forest. Res. 1990. - 20. - №11. - P. 1773-1778.402

427. Mann, M.E. Northern Hemisphere Temperatures During the Past Millennium: Inferences, Uncertainties, and Limitations / M.E. Mann, R.S. Bradley, M.K. Hughes // Geophys. Res. Lett. 1999. - 26. - P.759-762.

428. Manninen, S. Response of needle sulphur and nitrogen concentrations of Scots pine versus Norway spruce to SO2 and NO2 / S. Manninen, S. Huttunen // Environ. Pollut. 2000. - 107. - № 3. - P. 421^136.

429. Marxmiiller, H. Honningsvampe / H. Marxmuller // Svampe. 1982. - №5. -P. 2-10.

430. Marxmuller, H. Quelques remarques comlementaires sur les Armillaries annelees / H. Marxmuller // Bull. Soc. Myc. Fr. 1987. - tome 103. - fasc. 2. -P. 137-156.

431. Mohammed, C. Armillaria species identified in China and Japan /

432. C. Mohammed, J.J. Guillaumin, S. Berthelay // Mycological research. 1994. -vol. 98. - part 6. - P. 607-613.

433. Morrison, D.J. Visible versus actual incidence of Armillaria root disease in juvenile coniferous stands in the southern interior of British Columbia /

434. D.J. Morrison, K.W. Pellow, D.J. Norris, A.F.L. Nemec // Can. J. Forest. Res.- 2000. 30. - №3. - C. 405-414.

435. Mugala, M. S. Infection of lodgeople pine and white spruce by Alberta isolates of Armillaria / M. Mugala, et al. // Can. J. Forest Res. 1989. - 19.- №6. P. 685-689

436. Mugasha, A.G. Survival, growth, yield, stem form and wood basic density of Pinus oocarpa provenances at Buhindi, Mwanza, Tanzania / A.G. Mugasha, L. Nshubemuki, S.A.O. Chamshama, R.E. Malimbwi // Silvae genet. 1998. -47.-№2-3.-P. 102-107

437. Nordic macromycetes (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) / D. Boertmann, et al. (Editors: L. Hansen, H. Knudsen). Nordsvamp-Copenhgagen, 1992. - Vol. 2. - 474 p.

438. Omdal, D. Armillaria root disease / D. Omdal, G. Shaw III // Compendium of Conifer Diseases. edited by E.M. Hansen, K.J. Lewis. - St. Paul: APS Press., 1997.-P. 13-14.

439. Pagony, H. A gyökerrontö taplöval Fomes annosus (Fr.) cooke. fertözött erdeifenyvesek termöhelyvizsgätatai / H. Pagony // Erdesz. kut. 1984-1985. - 76-77.-C. 247-253.

440. Peace, T.R. Pathology of trees and shrubs, with special reference to Britain / T.R. Peace. Oxford: Clarendon Press. - 1962. - 753 p.

441. Prodan, M. Forstliche Biometrie / M. Prodan. München, Bonn, Wien: BLV Verlagsgesellschaft, 1961. - 432 s.

442. Prodan, M. Punktstichprobe fur die Forsteinrichtung / M. Prodan // Forst u. Holzwirt, 1968.-23.- 11.-P. 225-226.

443. Reitsma, J. Studien über Armillaria mellea (Vahl.) Quel. / J. Reitsma // Phytopath. Zeitschr. 1932. - IV. - №5. - S. 461-522.

444. Rishbeth, J. Resistance to fungal pathogens of tree roots / J. Rishbeth // Proceedings of the Royal Society of London. 1972. - Series B. — 181. — P. 333-351

445. Rishbeth, J. Species of Armillaria in southern England / J. Rishbeth // Plant Pathology. 1982. - №31. - P. 9-17.

446. Rishbeth, J. Infection cycle of Armillaria and host response / J. Rishbeth // European Journal of Forest Pathology. 1985. - №15. - P. 332-341.

447. Rishbeth, J. Stump infection by Armillaria in first-rotation conifers / J. Rishbeth // Eur. J. Forest Pathol. 1988. - 18. - №7. - P. 401-408.

448. Rizzo, D.M. Distribution of Armillaria ostoyae genets in a Pinus resinosa -Pinus banksiana forest / D.M. Rizzo, R.A. Blanchette, G. May // Canadian Journal of Botany. 1995. - Vol. 73. - №5. - P.776-787.404

449. Robinson, R.M. Lesion formation and host response to infection by Armillaria ostoyae in the roots of western larch and Douglas-fir / R.M. Robinson, DJ. Morrison // Forest pathology. -31.- 2001. P. 371-385

450. Rosso, P. Tree vigor and the susceptibility of Douglas fir to Armillaria root disease / P. Rosso, E. Hansen // Eur. J. Forest Pathol. 1998. - 28. - №1. -P. 43-52.

451. Schonhar, S. Hallimasch-Rotfaule bei Fichte / S. Schonhar // AFZ/Wald. -2002. 57. - №16. - S.862-863.

452. Schwarze, F.W.M.R. Folge 8: Hallimasch-Arten / F.W.M.R. Schwarze, D. Ferner //AFZ/Wald. -2003. -58. -№14,- S. 718-719.

453. Schweingruber, F.H. Auswirkungen des Larchenwicklerbefalls auf die Janrringesstructur der Lärche; Ergebnisse einer Jahrringanalyse mit rentgendensitometrische Methoden / F.H. Schweingruber // Schweiz. Z. Forstwesen. — 1979.

454. Seija, A. Effects of defoliation on growth, biomass allocation, and wood properties of Betula pendula clones grown at different nutrient levels / A. Seija, et al. // Can. J. Forest Res. 2002. - 32. - № 3. - P. 498-508.

455. Seletkovic, Z. Ostecenost sumskih ekosustava razlicitih stanisnih prilika u Republici Hrvatskoj / Z. Seletkovic, I. Tikvic // Zast. suma ipridobiv. drva: Znan. kn. 2. Zagreb, 1996. - P. 81-88.

456. Shaw, III C.G., Armillaria root disease / III C.G. Shaw, G.A. Kile // Agriculture handbook.- Washington D.C. 1991. -№ 691. - P. 231.

457. Shearer, B.L. Distribution and impact of Armillaria luteobubalina in the Eucalyptus marginate forest of south-western Australia / B.L. Shearer, J.T. Tippett // Austral. J. Bot. 1988. - 36. - №4. - P. 433-445.

458. Solla, A. Penetration of Picea sitchensis root bark by Armillaria mellea, Armillaria ostoyae and Heterobasidion annosum / A. Solla, F.T. Tomilinson, S. Woodward // For. Path. 2002. - 32. - P. 55-70405

459. Spaulding, P. A study of organic factors concerned in the decadence of birch on cut-over lands in northern New England / P. Spaulding, H. J. Macaloney // Journal of Forestry. 1931. -№29. -P. 1134-1149.

460. Stanosz, G.R. Armillaria root rot in Wisconsin aspen sucker stands /

461. G.R. Stanosz, R.F. Patton // Can. J. Forest Res. 1987. - 17. - №9. - P. 9951000.

462. Valiela, L. Food specificity and community succession: Preliminary ornithological evidence for a general framework / L. Valiela // Gen. Syst. -1971. -№ 16. P. 77—84.

463. Vertui, F. Scots pine (Pinus sylvestris L.) die-back by unknown causes in the Aosta Valley, Italy / F. Vertui, F. Tagliaferro // Chemosphere. 1998. - 36, №4-5.-P. 1061-1065.

464. Volk, T.J. A Nomenclatural Study of Armillaria and Armillariella species (Basidiomycotina, Tricholomataceae). Synopsis Fungoforum 8 / T.J. Volk,

465. H.H. Burdsall. Oslo, 1995. - 121 p.

466. Vysotskaya, L.G. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers / L.G. Vysotskaya, E.A. Vaganov // IAWA Bull. 1989. - Vol. 10, №4.

467. Wahlstrom, K.T. Infection biology of Armillaria species: in vitro pectinolytic activity, infection strategy, field distribution and host responses / K.T. Wahlstrom. Uppsala: Swedish University of Agricultural Sciences, 1992.-40 p.

468. Warral, J.J. Population structure of Armillaria species in several forest types / J.J. Warral // Mycologia. 86. - 3. - 1994. - P. 401-407.

469. Weinstein, L.H. Fluoride and plant life / L.H. Weinstein // Journal of Occupational Medicine. 1977. - 19. - №1. - P. 49-78.

470. West, J.S. Armillaria mellea can infect the perennial weed, Rumex obtusifolius, in the UK / J.S. West, C. Hughes, R.T.V. Fox // Plant Pathology. -2000. -№49.-P. 808.

471. Winterhalder, K. Environmental degradation and rehabilitation of the landscape around Sudbury, a major mining and smelting area / K. Winterhalder // Environ. Rev. 1996. № 4. - P. 185-224.

472. Year Book, 1996 // Finn. Acad. Sci. and Lett.; Ed. Kauranen Penti. Helsinki: Finn. Acad. Sci. and Lett. - 1997. - P.72.

473. Yumoroe, F. Symptoms and mechanism of injury to crops exposed to hydrogen fluoride / F. Yumoroe // Bull. Nat. Inst. Agr. Sci., ser. B. 1962. -№ 12.

474. Glasser, J.W. On the causes of temporal change in communities: Modification of the biotic environment / J. W. Glasser // Am. Nat. -1982. № 119. - P. 375—390.

475. Levin, S. Selection of intermediate rates of increase in parasite-host system / S. Levin, D. Pimentel // Am. Nat., 1981. -№ 117. P. 308-315.

476. Oohata, S. Speciation, geographic distribution, and interaction of three Pinaceae genera / S. Oohata // Bull. Kyoto Univ. Forests. 1995. - N. 67. - P. 19-30.

477. Pimentel, D. Evolution and population ecology of parasite-host system / D. Pimentel, F.A. Stone // Can. Entomol., 1968. -№ 100. P. 655-662.1. Продолжение приложения В1 2 3 4 5 6 7 8 9

478. Серая лесная средне подзолистая А0 0-1 1910-е ДО 30 Б Орляк обыкновенный, хвощ лесной, осочка болынехвостая, майник двулистный, мох Шребера, головчатый мох, хаменерион узколистный, гирчевник влагалищный1. А! 1-15 средний суглинок

479. А2А 1 18-40 средний суглинок1. В 42-50 средний суглинок 1. С 52-72 глина

480. А1А 2 18-45 легкий суглинок1. В 54-95 легкий суглинок 1. ВС 103112 легкий суглинок 1. Продолжение приложения В1 2 3 4 5 6 7 8 9

481. Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5

482. Пирсона Р<0,019 Р<0,124 Р <0,008 Р<0,224 Р<0,495 Р<0,127 Р<0,001 Р<0,001

483. Колмогорова Р<0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р<0,23 27/ 1981 Лемана-Розенблата Р<0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5

484. Пирсона Р<0,001 Р <0,027 Р<0,001 Р<0,058 Р<0,027 Р <0,02 9 Р <0,001 Р<0,001

485. Колмогорова Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р<0,249 /2003 Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5

486. Пирсона Р<0,890 Р<0,805 Р<0,958 Р<0,787 Р<0,380 Р <0,029 Р<0,001 Р<0,001

487. Колмогорова Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,215/1965 Лемана-Розенблата Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5

488. Пирсона Р<0,093 Р<0,043 Р<0,082 Р<0,122 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001

489. Колмогорова Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,222/ 1972 Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5

490. Пирсона Р<0,289 Р <0,028 Р<0,190 Р<0,722 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001

491. Колмогорова Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,227/ 1977 Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5

492. Пирсона Р<0,024 Р <0,002 Р <0,040 Р<0,092 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,001

493. Колмогорова Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,231 /1981 Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5

494. Пирсона Р<0,375 Р<0,507 Р<0,590 Р<0,478 Р <0,002 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,0011. Окончание таблицы Ж. 11 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И33 / 1991 Колмогорова Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2 Р<0,2 Р<0,2

495. Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5 Р<0,5

496. Пирсона Р<0,343 Р<0,368 Р<0,399 Р<0,388 Р <0,00 5 Р<0,001 Р<0,001 Р<0,00145 /2003 Колмогорова Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р>0,2 Р<0,2

497. Лемана-Розенблата Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р>0,5 Р<0,5 Р<0,5

498. Пирсона Р<0,864 Р<0,722 Р<0,843 Р<0,892 Р<0,497 Р<0,063 Р<0,017 Р<0,001хорошее» соответствие эмпирических и вычисленных частот (модель не отклоняется)

Информация о работе

Павлов, Игорь Николаевич
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 06.03.03

Диссертация

Деструктивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах юга Сибири - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы