Динамика лесных экосистем юга Средней Сибири в условиях изменяющегося климата и активизации биотического воздействия

Миронов, Алексей Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика лесных экосистем юга Средней Сибири в условиях изменяющегося климата и активизации биотического воздействия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика лесных экосистем юга Средней Сибири в условиях изменяющегося климата и активизации биотического воздействия"

На правахфукописи

Миронов Алексей Геннадьевич

ДИНАМИКА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЯЮЩЕГОСЯ КЛИМАТА И АКТИВИЗАЦИИ БИОТИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

03.00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск 2007

003057897

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» на кафедре лесных культур (г. Красноярск)

Научный руководитель - кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Павлов Игорь Николаевич

Официальные оппоненты- доктор биологических наук, профессор

Кузьмичев Валерий Васильевич

кандидат сельскохозяйственных наук Каленская Ольга Петровна

Ведущая организация - Красноярский государственный аграрный

университет

Защита состоится 21 мая 2007 г в 15 00 на заседании диссертационного совета Д 212.253 03 при Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049, г Красноярск, проспект Мира, 82

Тел/факс (3912) 66-03-90 e-mail pavlov@sibstu kts ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета Автореферат размещен на сайте www sibstu.kts.ru

Автореферат разослан « 16 » апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета '--*=> Павлов И Н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Лесные экосистемы на юге Сибири подвержены воздействию ряда деструктивных факторов, в результате которых увеличиваются площади не покрытых лесом земель, снижается полнота древостоев, отмечаются наступление степей и значительное ухудшение санитарного состояния лесов По официальным данным Всемирного банка, эти факторы (вместе с пожарами) вызывают повреждения лесов на площади в среднем 1,6 млн га в год Ухудшение санитарного и лесопатологического состояния хвойных лесов особенно в последние годы (Денисов, 2003, Матусевич, 2003), требует проведения непрерывного мониторинга и принятия адекватных мер

На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria mellea sensu lato и Hetero-basidion annosum sensu stricto) Так, на территории Минусинского лесхоза Красноярского края выявлено 955 га очагов корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту , 2004)

Дигрессивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах южных районов Сибири протекают сегодня в условиях интенсивно меняющегося климата Ожидается, что изменение климата будет происходить быстрее, чем скорость, с которой экосистемы смогут адаптироваться и восстанавливаться По некоторым данным, к концу века прогнозируется полная перестройка как растительных зон на равнинах и плоскогорьях, так и климатипов сосны и лиственницы в горах и предгорьях юга Средней Сибири (Чебакова и др, 2003, 2006; Дробушевская, Ца-регородцев, 2006, Власенко, 2006, Санников, 2006).

В целях сохранения коренного облика природных экосистем, определяющих всю структуру бореального покрова юга Сибири, важной задачей является формирование и поддержание устойчивых лесных экосистем в условиях современного процесса глобального изменения среды обитания древесных растений

Цель исследования: изучить динамические процессы в лесных экосистемах южных районов Сибири в условиях изменения климата и активизации биогенных факторов (на примере Armillaria mellea sensu lato) Основные задачи исследования:

1 Определить количественные оценки изменений климатических показателей в районе исследований,

2 Оценить изменение доли участия Larix sibirica Ledeb и других древесных пород в многолетней динамике лесного фонда южных районов Средней Сибири,

3 Проанализировать многолетнюю динамику посевных качеств семян лиственницы и выявить факторы, отрицательно воздействующие на качество семян,

4 Изучить видовое разнообразие грибов комплекса Armillaria mellea si и закономерности активизации армилляриоза в хвойных ценозах юга Сибири,

5 Исследовать антагонистическую активность дереворазрушающих грибов к опенку осеннему (m vitro, in situ),

6 Изучить изменчивость внутривидовых таксонов Pinus sylvestris Ledeb в очагах куртинного усыхания хвойных

Научная новизна

1 На основе обобщения большого массива данных (1915-2005 гг) представлена динамика климатических показателей и проанализирована их взаимосвязь с посевными качествами семян лиственницы сибирской (в динамике с 1936 г) в южных районах Средней Сибири,

2 Впервые на территории Сибири дано экологическое и биологические описание видов комплекса А те11еа у I Установлено возрастание патогенных свойств АгтМапа оз1оуае (11оп^п ) Неппк и АгтШагш ЪогеаЫ Магхш & КогЬопеп и исследована их роль в сукцессии хвойных лесов,

3 Выявлена индивидуальная устойчивость отдельных таксонов сосны обыкновенной к армилляриозу,

4 Для разработки биологического метода ограничения армилляриоза изучены антагонистические свойства некоторых аборигенных дереворазрушающих грибов

Основные положения, выносимые на защиту:

1 В экотоне лес-степь на юге Средней Сибири отмечается снижение доли участия лиственницы сибирской в лесном фонде из-за ухудшения естественного во-юбновления,

2 Ухудшение посевных качеств семян лиственницы сибирской, и как следствие, снижение возобновительной способности вида в южных районах ареала связано с устойчивым повышением среднегодовой температуры воздуха, которое наблюдается на территории Сибири (особенно в последние два десятилетия),

3 Рост техногенного загрязнения, смена коренных лесов, глобальное изменение климата сопровождаются ростом патогенных свойств грибов А те11еа 5 / на юге Красноярского края. Маломощные почвы, подстилаемые плотным карбонатным элювием, способствуют снижению иммунитета сосняков

Практическая значимость работы заключается в возможности использования результатов исследований в лесосеменном деле и прогнозировании динамики развития лесных экосистем в южных районах Сибири в условиях современных меняющихся экологических факторов. Внесен вклад в описание видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов на территории Сибири Предложены перспективные методы ограничения вредоносности армилляриоза На основе ГИС разработан и апробирован метод круговых площадок Получено свидетельство о регистрации программы обработки биометрических данных

Личный вклад автора заключался в постановке задачи, выполнении теоретических исследований, сборе полевых и экспериментальных данных Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полевых и лабораторных исследований в течение 6 лет.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах (4 - в журналах, рекомендуемых ВАК), получено 1 свидетельство об официальной регистрации программ для ЭВМ.

Апробация работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации докладывались на международных, российских и региональ-

ных научных конференциях и совещаниях Красноярск, (2001-2006), Абакан, (2003), Новосибирск, (2004, 2006), Иркутск, (2005)

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов Основное содержание диссертации изложено на 248 страницах и содержит 32 таблицы, 48 рисунков и 4 приложения Библиография включает 309 наименований, в том числе 110 иностранных

1 Современное состояние вопроса

Экологические системы динамичны по своей природе и постоянно испытывают на себе влияние изменчивости экзогенных факторов Изучению динамики лесорастительных сообществ Сибири и Дальнего Востока в настоящее время посвящено немало работ (Кошкарова и др, 2000, Беликович, 2001, Добрынин, 2003, Чебакова и др , 2003, 2006, Павлов, 2003, 2005) Одним из самых мощных абиотических факторов, оказывающих значительное влияние на структуру и функционирование лесных экосистем, является постоянно изменяющийся климат Устойчивое изменение климата отмечается в течение всего XX века на территории северного полушария, достигая в последние десятилетия наибольшей интенсивности (Будыко, 1980, Hulme et al, 1999, Corti et al, 1999, Hasenauer et al, 1999, Juday et al, 1999, Tett et al, 1999, Стотг, 2000, Observed warming , 2000, Изменение климата , 2001, Яншин и др , 2001, Коломыц, 2003, Павлов, 2003, Climate change, 2004, Израэль, 2006, Итоги , 2006) С изменением климата связываются повсеместные масштабные сукцессии леса, сдвиги природных зон и изменения в структуре экологических связей (Абаимов, Бондарев, 1995, Nuorteva, 1997, Colombo et al, 1998, Исаев и др , 1999, Stutzer, 1999, Ayres and Lombardero, 2000, Kienast et al, 2000, Solon, 2000, Мудрик, Вильчек, 2001, Hao et al, 2001, Hogg et al, 2002, Kull-man, 2002, Чебакова и др , 2003, Харук и др , 2004; Miliar et al, 2004, Wang, Pel, 2004, Шиятов и др , 2005)

Одной из основных причин плохого естественного возобновления лиственницы сибирской в экотоне лес-степь является качество семян Влияние климатических колебаний на репродуктивность лиственницы изучено в работах MB Круклис и ЛИ Милютина (1977, 1984), И H Третьяковой и ЛИ Романовой (2003, 2004, 2005) Однако в литературе нет данных анализа многолетней динамики посевных качеств семян в исследуемом регионе.

Значительное влияние на структуру, рост и отпад хвойных насаждений оказывают корневые патогены (A mellea s IДСоколов, 1964, Смоляк, 1979, Rishbeth, 1982, Федоров, 1984, 1991, 2000; Holdenrieder, 1989; Shaw III, Kile, 1991, Wahlsrom, 1992, Селочник, 1992, Стороженко, 1992, 2001, Omdal, Shaw III, 1997, Bruhn et al, 2000, Baumgartner, Rizzo, 2001, Cherubini et al, 2002, Звягинцев, 2003, 2004, Korhonen, 2004; Selochnik, Przybyl, 2005) В европейской части нашей страны о распространении биологических видов комплекса A mellea известно из работ M Г Радзиевской (1986, 1989), OB Морозовой (2002), К Корхонена (2004), H H Селочник с соавт (2005) На территории Сибири видовое разнообразие комплексов A mellea и H annosum и экология отдельных видов не изучены Недостаточно изучены антагонистические свойства аборигенных ксилотрофных грибов и вопросы устойчивости древесных растений к армилляриозу.

2 Районы, объекты и методические основы исследований

Исследования охватывают южную тайгу и лесостепь Сибири на территории Красноярского края, Иркутской области, Республик Хакасия и Тыва Основные районы исследования показаны на рисунке 1.

Минусинской лесорастительными провинциями

1 - Боготольский лесхоз (насаждения Аргинского хребта, склоны северных и южных экспозиций),

Алтае-Саянская горная лесорастительная область, Хакасско-Минусинская ле-сорастительная провинция

2 - Сонский, Саралинский и Хакасский лесхозы,

Алтае-Саянская горная лесорастительная область, Восточно-Тувинская (Тод-жинская) лесорастительная провинция

3 - Каа-Хемский лесхоз,

Средне-Сибирский сильно континентальный сектор

Средне-Сибирская плоскогорная лесорастительная область, Канско-Красноярско-Бирюсинская лесорастительная провинция, лесостепная зона

4 - ООГГГ «Зеленая зона г Красноярска»

Восточно-Сибирский крайне-континентальный сектор

Прибайкальская горная лесорастительная область, Прибайкальская лесорастительная провинция

5 - Иркутский и Голоустненский лесхозы,

Внутриматериковый сильно континентальный субаридный и аридный сектор Центрально-Азиатская горная лесорастительная область, Южно-Алтайско-Тувинская лесорастительная провинция

6 - Барун-Хемчикский, 7 - Чаданский, 8 - Шагонарский лесхозы

В исследовании использовались общепринятые в лесоведении, лесной таксации, микологии и фитопатологии апробированные методические подходы и положения (Уткин, 1975; Кузьмичев, 1977, 1999, Шевченко, 1978, 1986; Родин, 1980, Федоров, 1984, Писаренко и др, 1992; Стороженко, 1992, 2001, Аткин, 1994, Ваганов, Шашкин, 2000, Korhonen, 1978, 1980, 2004, Shaw III, Kile, 1991) Дополнительно, для реализации поставленных задач были разработаны новые методические приемы на основе ГИС (программа для автоматической визуализации

/ растительная область, на ^ границе между Восточно-Саянской и Хакасско-

Рисунок 1 - Районы исследований на картосхеме лесорастительного районирования (по И А Коротко-ву, 1994)

континентальный сектор Алтае-Саянская горная песо-

Западно-Сибирский

полевого картографического древостоя и последующего расчета степени взаимного влияния отдельных деревьев на их морфологические показатели)

Для изучения процессов развития корневых патогенов предложен метод круговых площадок с применением геоинформационных технологий (рисунок 2)

4 4

Рисунок 2 - Фрагмент круговой площадки

- сосна обыкновенная,

- сухостой сосны,

В центре очага усыхания (X) устанавливается буссоль для определения угла по лимбу между на-^ ? 4 д // правлением на север (0°) и на центр

„ картируемого дерева Расстояние от

^ 4 ______центра измеряется дальномером

(или мерным шнуром) Для изучения естественных изменений ареала лиственницы сибирской в южных районах Сибири использовались материалы лесоинвентаризаций Бого-тольского (1939, 1991 гг), Иркутского (1972, 1985, 2003 гг) и Голоустненского (1963, 1971, 1986, 2001 гг) лесхозов, на основании которых построена динамика таксационных и лесоводственных показателей В расчет не включались части лесного фонда, пройденные пожарами и рубками главного пользования в течение анализируемого периода времени

Сбор семенного материала лиственницы осуществлялся на площадках размером 1м2, накрытых пологом из перфорированного полиэтилена (по 20 площадок на 5 пробных площадях) Определение посевных качеств семян проводилось согласно ГОСТ 13056 6-97

Для построения и анализа многолетней динамики посевных качеств семян лиственницы сибирской использовались данные Красноярской зональной лесосе-менной станции (результаты анализа средних образцов семян) Проанализировано более 4 тыс средних образцов семян из 22 лесхозов Красноярского края, республик Хакасия и Тыва

В насаждениях с куртинным усыханием хвойных заложено 3 стационарных полигона и 22 круговых пробных площади, на которых проводили сплошной перечет и картирование деревьев Оценка величины радиального прироста усохших деревьев производилась по поперечным спилам древесного ствола, живых (контроля) - по кернам Распознавание годичных колец на изображении керна (спила) и определение их ширины осуществлялось автоматизировано при использовании Лабораторно-программного комплекса по исследованию радиального прироста древесных растений (Павлов, 2003)

Идентификация видов опенка производилась на основе анализа микро- и макроструктур базидиом биологических видов рода Armillaria, произрастающих в районе исследований (Павлов, Миронов, Кутафьева, 2006) Для описания морфо-структур плодовых тел корневых патогенов и других агариковых грибов (возможных антагонистов) использовались принципы и методы, изложенные в работе Н П Кутафьевой (2003)

Антагонистическое взаимодействие аборигенных культур (Fomes fomeníarius (1) Fr Gill, Ganoderma applanatum (Pers ex Walir. Pat), Phellmus tremulae (Bond et Boriss¿ Fomitopsis pinícola (Sw et Fr Karst), Phaeolus schwenitzu (Fr)Pat, Flammulina velutipes (Curt Fr) Sing, Kuehneromyces mutabihs Sing Et A H Smith, Resimcium bicolor (Alb & Schw Fries) Parm, Piptoporus betulmus (Bull Fr.) Karst, Phellmus chrysoloma (Fr ) Donk., Pleurotus ostreatus (Jacq.. Fr ) Kumm, Hipholoma fasciculare (Fr ex Huds) Quel, Partus rudis Fr) с культурой опенка (изолированной с сосны обыкновенной) исследовалось на агаризированном сусле (4° по Баллингу) (Афанасова, Пашенова, 2005)

В качестве климатических показателей использовались среднегодовая температура воздуха, °С, среднемесячная температура воздуха, С°, средняя летняя температура (июнь-август), °С, средняя температура за период ноябрь-март, °С, сумма эффективных температур (выше 5°С), С°, рассчитанные из массива данных среднесуточных температур воздуха за период 1915-2005 гг. (метеостанция Опытное поле, г. Красноярск) Связь посевных качеств семян лиственницы с температурами вегетационного периода рассчитывалась с использованием данных близлежащих к районам сбора семян метеостанций (Тэли, Шира и Ненастная) Выборка данных произведена из архивных данных Средне-Сибирского межрегионального территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Для характеристики изменения климатических показателей применялся трендовый анализ

3 Изменение климата на территории Сибири

Современный период потепления (считается с 1976 года) почти глобален, но наиболее значительное возрастание температуры имеет место в средних и высоких широтах континентов Северного полушария (Technical summary climate change ., 2001, Яншин и др , 2001, Израэль, 2006) Процесс глобального изменения климата на исследуемой территории отражает общую для нашей страны устойчивую тенденцию к глобальному потеплению (Итоги деятельности Росгидромета .., 2006), подтвержденную региональным климатическим мониторингом Верхнего Поволжья (Коломыц, 2003) и Южно-Минусинской котловины (Николаева, 2005). Динамика средних температур, характеризующих изменение климата в одном из исследуемых районов, представлена на рисунке 3.

За период 1915-2005 гг. по расчетам трендовой скорости с использованием линейного тренда установлено устойчивое увеличение среднегодовой температуры приземного слоя воздуха (+0Д6°С/Ю лет). Зимнее потепление (период ноябрь-март) (+0,34°С/10 лет) превалирует над летним (+0,025°С/10 лет).

Рисунок 3 — Динамика средних температур приземного слоя воздуха г Красноярска (опытное поле) за период 1915-2005 гг

Наиболее динамична тенденция потепления в период с 1976 по 2005 гг Для данного периода становится характерным интенсивное летнее повышение температур (линейный тренд +0,39°/10 лет), при среднегодовом тренде (+0,51°С/10 лет) Рост температуры приземного слоя воздуха, наиболее существенный в последние два десятилетия, и более теплая зима создают лучшие условия для зимовки вредителей и болезней (Рожков, 1966, Федоров, 1984) Значительный рост температуры в мае (сумма эффективных температур >5°С возросла в среднем на 80-90°С) обеспечивает более раннее начало роста корневых патогенов и увеличение продолжительности вегетационного периода (рисунок 4)

СС

Рисунок 4 — Динамика суммы эффективных температур (>5°С) мая и августа

4 Лиственница сибирская как объект изучения влияния изменения климата на ареал вида

Главная природная особенность лиственничных лесов Северной Евразии -сопряженность его большей части с криолитозоной, а также высокая коитинен-тальность, обусловленная исключительно низкими зимними температурами (средняя температура января -25° ... -30° С и ниже), усугубляемая малоснежно-стью длительных холодных зим (Уткии и др., 2001). Глобальные изменения среды обитания древесных растений, индуцированные глобальным потеплением климата, отрицательно сказываются на лиственничных сообществах, произрастающих в экотоне лес-степь.

На основе анализа многолетней динамики лесного фонда Иркутского, Бого-то лье ко го (рисунок 5) и Голоустненского (рисунок 6) лесхозов установлено снижение доли участия лиственницы сибирской в насаждениях, не подвергавшихся воздействию пожаров и рубок главного пользования. Интенсивнее данный процесс наблюдается На склонах южных экспозиций, на которых в большей степени проявляются процессы повышения температур.

северный екпен

южный склон

и О,0 1—" л

».о

Ли Б Ос ■¡эта

С (1« Е (у; 13Э!

ам ч

с Лц Б ОС Ё ШЗ

С Лц В Ос Е Мва 1981

год лесоинвентаризации

Рисунок 5 - Динамика запаса лесообразующих пород на северном л южном склонах Аргинского хребта (Боготольский лесхоз); I - стандартная погрешность

За 50-летний период запасы лиственницы сибирской в составе лесных насаждений Аргинского хребта уменьшились в 2 раза на склонах северных экспозиций и в 2,5 раза — на южных. Отмечено уменьшение площадей лиственничников в 2,8 раза на фоне общего увеличения покрытых лесом земель. Снижение доли насаждений с преобладанием лиственницы сибирской в Голоустнеиском лесхозе за 40-летний период составило 3,6 %, снижение запасов - в 1,2 раза. Аналогичная динамика характерна для Иркутского лесхоза.

Распределение площадей лиственничников по классам возраста показало, что уменьшение доли лиственницы происходит главным образом за счет молоди яков, 'со есть древостое» ( и II классов »озраста. Основная причина - низкая возобновительная способность лиственницы сибирской.

Осина

■j 'Р.-

1963 год

2001 год

GcviHa

Листвен лица 17,3%

Кедр 6,0%

Бе ре' 11,45

Сосна

59.3%

Пихта &1Ь 0.1% 0.®*

ница Пикта Ель 13,77. С,Э% 2.3%

Рисунок б - Изменение доли участия лесообразуюгцих пород на покрытых лесом площадях в Голоустненском лесхозе (Кедр - сосна сибирская кедровая)

Анализ многолетней (1936-2000 гг.) динамики посевных качеств семян тз лиственничниках юга Сибири выявил устойчивое снижение энергии прорастания и всхожести семян. Выявлена умеренная и значительная положительная корреляция энергии прорастания и всхожести с температурами сезона вегетации в период 1958-1976 гг. (г = 0,45 - 0,68) и отрицательная (г = -0,34 —0,74) в период интенсивного потепления (с 1976 по настоящее время). Тенденция роста среднегодовых температур лесостепной зоны данного района составляет 0,02°С/год (Николаева, 2005). Не установлено закономерного влияния количества осадков за вегетационный период на посевные качества семян. Отсутствие тесной связи объясняется различиями в высотных отметках мест сбора семян.

Высотная поясность горных районов юга Сибири обуславливает разнородность климатических условий произрастания лиственницы сибирской. Подтверждением отрицательного влияния глобального потепления на посевные качества семян лиственницы является сравнительный анализ показателей качества семян я зависимости от абсолютных высот расположения насаждений-мест заготовки семенного материала (рисунок 7).

R низкогорных лесостепных районах в период интенсивного увеличения среднегодовых температур воздуха (1980-2005 гг.) установлена значительная связь энергия прорастания, и в меньшей степени - всхожести семян, с увеличением высоты над уровнем моря. Тесная и очень тесная связь посевных качес тв семян лиственницы с высотой над уровнем моря установлена в пределах показательных лет (таблица 1). Она подчеркивает сильное влияние высотной поясности на величину значений энергии прорастания и всхожести в современных меняющихся климатических условиях.

На сегоднящкий день высокие значения энергии прорастания отмечаются а насаждениях, расположенных выше традиционных районов заготовки семян в среднем на 500 м, что свидетельствует о вертикальном смещении географических границ температурного оптимума данного вида вверх, а в горизонтальном, как следствие - в северном направлении.

Бару н-Хем"чикский лесхоз

Г 90.0 £ 1600

г »0.0 » 1400

Г 70,0 *

60,0

;

' 40.0 = и X ■х «00 -

■ 30,0 р 3 600

20.0 о * И т-

10.0 ? 200 ■ „

Шагонарский лесхоз

Каа-Хемский лесхоз

Год ^

Сонский лесхоз у

I = £ % 11 ^ 1 б ? 111 ? ? 3 3111111 ? £ ^ 11 § § я ИI ^Гв' .Саралинский лесхоз

)

Рисунок 7 - Динамика энергии прорастания и всхожести семян лиственницы сибирской в южных районах Сибири в зависимости от высоты мест заготовки (р-!-| - показательные годы, в которые семена лиственницы заготавливались в насаждениях на различных высотах; - - энергия прорастания; ——- - всхожесть)

Таблица I - Корреляционный анализ показателей качества семян листвешш-

Лесхоз Коэс фицнент корреляции (r±m)

Энергия прорастания Р" уровень Всхожесть Р- у рои С Mil

Гормо-лесостспной лесохозяйствснпыВ окр уг

Баруп-Хем ч и иск и й 0,59 ±0,09 0,013 0,48 ±0,11 0,048

Чаданский 0,64 ±0,07 0,002 0,59 ±0,08 0,004

Шагонарский 0,61 ±0,09 0,015 0,57 ±0,10 0,028

Каа-Хемский 0,56 ±0,09 0,016 0,51 ±0,10 0,032

Общее 0,62 ±0,07 0,000 0,50 ±0,08 0,000

Показательные годы 0,75 ±0,08 0,000 0,69 ±0,10 0,0003

Горно-таежный лесохозяйствснный округ

Со некий 0,4ú ±0,09 0,028 0,53 ±0,08 0,009 0,004

Хакасский 0,59 ±0,10 0,007 0,63-1:0,10

Общее 0,57 ±0,08 0,0001 0,56 ±0,08 0,0003

Показательные годы 0,85 ±0,08 0,033 0,92 ±0,04 0,008

Выявление критических температур и периодов года, влияющих на качество семян лиственницы сибирской, осуществлялось по результатам сбора и анализа семян урожаев 2003-2006 гг. в сосново-листвейн и чных ценозах ООПТ «Зеленая зона г. Красноярска». Увеличение среднегодовых температур приводит к удлинению вегетационного периода и учащению ранневесснних и поздпе осенних оттепелей. Такие температурные флуктуации чрезвычайно негативно сказываются на репродуктивной сфере лиственницы сибирской (Круклис, Милютин, 1977; Третьякова и др., 2003, 2004; Романова, 2005). Нами установлено определяющее значение температур марта и ноября для посевных качеств семян лиственницы сибирской (рисунок 8).

2D06

2005

2DD6

Рисунок 8 - Показатели качества семян лиственницы сибирской и температуры марта и ноября ( 1=з- абсолютная всхожесть; <=>- недоразвитые семена;

семена, поврежденные энтомовредителямй ШгоЬиоту/а эрр,); - - среднемесячная

температура марта; - ■ - - среднемесячная температура ноября предыдущего года)

Повышение ранневесенних и позднеосенних температур негативно отражается на мейозе микроспосрогенеза лиственницы, который начинается осенью и заканчивается ранней весной. Микроспоро циты зимуют на стадии профазы I и при наступлении положительных температур могут продолжать свое развитие (у

вегетативных и генеративных органов лиственницы отсутствует органический покой в зимний период (Романова, 2005)) Последующее понижение температур приводит к деградации процесса формирования пыльцы Количество осадков в период «цветения», в свою очередь, определяет успешность переноса пыльцы от мужских к женским стробилам Этим объясняется высокая степень влияния данных климатических показателей как на способность семян к прорастанию, так и на долю нормально развитых семян в урожае (таблица 2)

Таблица 2 - Влияние климатических показателей на качество семян лиственницы сибирской (в числителе - северный склон, в знаменателе - южный)_

Факторы Энергия прорастания, % Всхожесть, % Полно-зернистость, % Недоразвитые семена, %

г р-уровень г р-уровень г р-уровень г р-уровень

Среднемесячная 1 марта, °С -0,85 0,0004 -0,92 0,0001 -0,62 0,0035 0,29 0,1292

-0,92 0,0001 -0,90 0,0002 -0,95 0,0001 0,86 0,0004

Среднемесячная 1 ноября, °С -0,79 0,0009 -0,81 0,0003 -0,74 0,0011 0,44 0,0545

-0,88 0,0002 -0,88 0,0002 -0,99 0,0000 0,97 0,0000

Кол-во осадков в период «цветения», мм -0,80 0,0002 -0,86 0,0003 -0,58 0,0191 0,25 0,0464

-0,87 0,0002 -0,86 0,0003 -0,95 0,0001 0,86 0,0003

Средняя 1 в период «цветения», °С -0,54 0,0133 -0,39 0,0553 -0,60 0,0055 0,63 0,0030

-0,58 0,0073 -0,64 0,0077 -0,66 0,0186 0,81 0,0015

Средняя 1 за период май-август, °С 0,32 0,1733 0,11 0,6386 0,42 0,0643 -0,44 0,0511

0,29 0,2076 0,36 0,1161 0,26 0,2758 -0,45 0,0486

Как показали исследования, значения среднемесячных температур марта выше -7°- -8° и ноября - выше -10° приводят к существенному снижению нормально развитых полнозернистых семян и увеличению количества недоразвитых Установление критических периодов и температур необходимо для прогнозирования показателей семеношения и определения районов сбора семян лиственницы сибирской

5 Влияние активизации армилляриоза на динамику хвойных ценозов юга Средней Сибири

Проведенный анализ многочисленных ключей к определению видов Armil-laria, разработанных в большинстве для различных европейских стран (Velenovsky, 1920, Васильева, 1973, Moser, 1978, Michael, Hennig, 1979, Korhonen, 1978, 2004, Philips, 1981, Marxmuller, 1982, 1987, Termoshuizen, 1987, Kalamees, 1989, Hansen et al, 1992, Legrand et al, 1993; Courtecuisse et al, 1995, Звягинцев, 2003, Jlecco, 2003,), позволил выявить безусловные отличительные морфологические признаки базидиом видов Armillaria, которые можно использовать и на территории Сибири (Павлов, Миронов, Кутафьева, 2006) Выявлены и описаны биологические виды Armillaria borealis Marxm & Korhonen; Armillaria cepistipes Velen, Armillaria ostoyae (Romagn) Herink, Armillaria gallica Marxm & Romagn.

Представленность данных видов в исследуемом районе и их приуроченность к древесным растениям-хозяевам показала, что самым распространенным биологическим видом на территории юга Сибири является А Ьогеа¡и (таблица 3)

До недавнего времени воздействие корневых патогенов (А теИеа я !, Н аппо&ит 5 /) на юге Сибири не представляло большой опасности В последнее десятилетие в нижнем течении р Караульная (южная тайга) на прилегающих сопках выявлена интенсивная куртинная гибель сосны обыкновенной и в меньшей степени - ели сибирской, пихты сибирской Образовавшиеся прогалины плохо возобновляются хвойными породами и активно зарастают травянистой растительностью. В результате слияния усыхающих куртин образуются очаги овальной формы, площадью до 1 га (рисунок 9)

Таблица 3 - Приуроченность видов

Вид растения-хозяина Балл санитарного состояния Встречаемость, % Вид Armillana

Сосна обыкновенная Pinvs sylvestris 1 3 A ostoyae

2 10

3 4

5 14

6 3

Ель сибирская Picea obovata I 1 A cepistipes

2 A borealis

2 4

5 6

6 2 A ostoyae

3 A ceptsíipes

Пихта сибирская Abtes siblrica 2 3 A borealis

Береза повислая Beiula pendula 2 7

5 A cepist'.pes

3 3 A borealis

6 4

1 A ostoyae

Осина Populus trémula 5 9 A borealis

1 A ostoyae

3 A cepistipes

б 8

4 A borealis

Рисунок 9 - Распределение погибших деревьев на полигоне 1 (выделение осуществлено с помощью процедуры кластерного анализа)

Характерная форма (вытяну-тость с северо-востока на юго-запад), возможно, определяется рельефом, господствующими ветрами, направлением водотока

Исследуемые сосняки сформировались после рубок главного пользования и следующих за этим пожаров на маломощных почвах, подстилаемых плотными горными породами (карбонатным элювием), и находятся в зоне хронического атмосферного загрязнения и интенсивного рекреационного влияния Не исключая наличия предрасположенности к заболеванию у ослабленных деревьев, следует учитывать имеющие место глобальные изменения в окружаю-

щей среде (в первую очередь - климат). Помимо этого, более позднее освоение Сибири, резко континентальный климат, возможно, объясняют и некоторое отставание во времени проявления болезни от Европы и Северной Америки.

Запас сухостоя, образовавшегося за достаточно короткий период (5-8 лет), составляет по пробным площадям 5-35 % от общего запаса (на полигонах - до 15 %) (рисунок 10). По числу усохших деревьев и площади куртин насаждения имеют 3-4 степени поражения (Алексеев, 1975; Инструкция ¡979; Сторожеико, Куликов, 1981).

< ОС l ili 9CI Ос, м. 1,1.

S- 0,18 № V) -¿fl и'/tti ' М,„- 19 ч'/гя; Л t ■ 85 ли

Слепи: JCIOc, rn JIJ S " (!,IÍ гя; M-5S5 «'.'ra: Mtl<= 105 ч' i A , - 90

CdctiE:SOOtlB^I S = 1.0 r»;

HJ/r»; vi,,, 54 [ .:, А,-«ЯП

Cor ив 9С10с+6,м.Л Srn = 1.36 ta; M = 437 MVT»; M^,, <~ 50 м7га; A,™ 90 лет;

□ Сухостой * Расту идо '¡acii.

с Ли Е 0с С Ли Е 0с с Ли 6 0с С. Ли Е Сс Порола

Лолигон-З (2002 г,) Полигон-3 (1006 г) Полигон-! (200íi г) Полигон-! (2006 г) (северо-восто ч ныйсклон) (северо-западный склон) (ГШ№9-Лг79)

(северный склон)

Рисунок 10 - Характеристика сосновых дреяоетоев, имеющих очаг оно с поражение, вызванное A. mellea s.l.

На рисунке 1 1 представлено распределение по диаметру деревьев, произрастающих в очагах заболевания и в контроле, с выделением живых и сухостойных. В качестве контроля было выбрано сходное по таксационно-лесоводстзенньш показателям насаждение без признаков заболевания, примыкающее к древостою с признаками армилляриоза (естественный отпад в пределах нормы). Успешная аппроксимация распределения деревьев по диаметру оказалась возможной только с использованием многокомпонентной смеси нормальных распределений (рады распределения усохших деревьев имеют ярко выраженную положительную асимметрию, живых - отрицательную). Погибшие деревья образуют ряд. распределения с двумя вершинами. Экземпляры, образующие первое нормальное распределение со средним значением диаметра 13 см усыхаю! естественно (действие патогенов вторично) в результате угнетения со стороны соседних деревьев. В дальнейшем именно на их основе происходит усиление вирулентности и агрессивности опенка. Наличие сухостоя диаметром 16-46 см свидетельствует об интенсив-

ном патогенном характере отпада. Таким образом, вторая составляющая отпада {Оср = 21 см) образована действием опенка, как первичного патогена.

52 56 60 Диаметр, см

Рисунок 11 - Распределение числа деревьев сосны по диаметру в пораженных древостоях (5- растущая часть, 3 - сухостой) и в контроле (2 - растущая часть; 4 -сухостой)

Первая составляющая в распределении живых деревьев по диаметру (Оср ЖИ1)ЬП( = 15,4 см) образована в результате отсутствия своевременного отпада отстающих в росте особей сосны (по генотипу или произрастающие на маломощных почвах). Поэтому технологические решения, как при естественном возобновлении, так и при искусственном восстановлении должны быть направлены на предотвращение образования угнетенного яруса деревьев.

В очагах развития армилляриоза установлена значительная гибель подроста сосны (рисунок 12).

Рисунок 12 Количество подроста сосны обыкновенной (в пересчете на крупный) на различном удалении от центра очага инфекции: ■ Усохший

О Жизнеспособный

0-1 2-4 4-6 6-8 3-10 -г

контроль Несмотря на опти-

1'асстояннс от центра очага инфекции, м мальньш для подроста

световой режим на месте выпавших деревьев, его смертность значительно превышает контроль- С удалением от центра очага количество жизнеспособного под-

роста увеличивается В отношении подроста березы и осины такая закономерность не установлена Подрост ели и пихты в очагах усыхания по количеству не отличается от контроля

Анализ радиального прироста деревьев сосны обыкновенной в очагах корневых патогенов выявил существенные различия между ними в динамике ширины юдичных колец Для модельных деревьев, которые в настоящее время погибли в результате патогенного действия опенка, характерен затяжной период угнетения после смыкания крон (до 1940 г ) Первоначальное развитие инфекции произошло на пнях вырубленного древостоя Ранее до рубки на этом месте предположительно произрастал древостой с преобладанием пихты сибирской У деревьев, взятых в качестве контроля в том же насаждении (без каких-либо признаков ослабления), отсутствует данный период депрессии Это подтверждает высокую опасность длительного нахождения древостоя в условиях избыточной загущенности без активной дифференциации и своевременного отпада (часто имеет место на плодородных, но маломощных почвах при одновременном появлении самосева) Установленную закономерность важно учитывать как при естественном возобновлении, так и при искусственном восстановлении лесов

По состоянию и закономерностям радиального прироста выделено пять групп деревьев (рисунок 13)

0 I. . . .1-. ■■■>.... I .... I .... I .... I , ,-п I . , I . ........... , . . . Ь . , I | I . I , | . , I , I I .. I I . . . . I . I . .1 . . IT+

1910 1915 1920 1925 1930 1935 1940 1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

ГОД

Рисунок 13 - Динамика радиального прироста сосны обыкновенной (к - кон-гроль, 1-5 - группы деревьев, погибших в результате деятельности A mellea s 1)

1 Деревья IV-V классов роста, испытывающие значительное ценотическое давление, с равномерным снижением прироста после смыкания крон (до 0,16 мм) Первичным фактором гибели является общее ослабление в результате конкуренции за свет Опенок в данном случае выступает как вторичный паразит

2 Устойчивое снижение прироста деревьев начинается за 20-25 лет до гибели Все особи данной группы (II-III классы Крафта) имеют признаки поражения смоляным ра-

ком (в общем количестве погибших деревьев их было выделено до 26%) Смоляной рак выступает дополнительным фактором снижения устойчивости к корневым патогенам Значению данного заболевания следует уделять особое внимание, так как им чаще поражаются деревья, имеющие до заражения наиболее высокие показатели роста, а по мере развития раковой язвы снижение радиального прироста происходит на 45-70 % (Федоров, Ярмолович, 2004) В очагах деревья данной группы усыхают в первую очередь, наряду с представителями предыдущей группы На данном этапе происходит рост агрессивности и вирулентности опенка

3 Деревья, входящие в данную группу, имеют радиальный прирост ниже среднего по древостою и занимают промежуточное положение в пологе (И-Ш классы), не имеют признаков заболевания смоляным раком и погибают после образования очага и достаточного накопления инфекции

4 Гибель с коротким (2-5 лет) предварительным снижением радиального прироста без образования поздней древесины До периода угнетения роста различие с контрольными значениями несущественно Стволы имеют высокую степень заселенности (5-8 семей/дм2) сосновым лубоедами (Tomicus minor Hart, Tomicus pimperda L ), ускорившими гибель ослабленных корневыми патогенами деревьев Деревья 2 и 4 групп до 1978 г развиваются синхронно Далее, с развитием смоляного рака, радиальный прирост деревьев второй группы снижается более значительно

5 Гибель без предварительного снижения радиального прироста на стадии образования поздней древесины Дендрохронологический ряд практически не отличается от контрольных значений Данные деревья (самые крупные в насаждении) произрастают свободно в окнах, в окружении старых пней с образованием большого числа базидиом опенка, что способствует росту его патогенности При хорошем прогревании почвы патоген активизируется в более ранние сроки и к концу вегетационного периода (при одновременном воздействии малого и большого сосновых лубоедов (3-4 семей/дм2)) способен привести инфицируемое им дерево к гибели (что объясняет факт образования поздней древесины в последний год жизни) Деревья, входящие в 4 и 5 группы, погибают после достаточного накопления инфекции в очаге

Неблагоприятным фактором для развития сосняков исследуемого района являются маломощные почвы с плодородным гумусовым горизонтом При анализе появления очагов усыхания сосны на различных элементах рельефа в сочетании с исследованием глубины корнеобитаемого слоя установлена устойчивая закономерность На вершинах сопок, с очень мелким быстро пересыхающим корнеоби-таемым слоем (крайне неблагоприятные условия для развития опенка), а также на глубоких почвах (высокая устойчивость хозяина) практически не отмечается гибель деревьев I-III классов Крафта Наиболее неблагоприятные для сосны условия складываются на неглубоких почвах (корнеобитаемый слой до 30 см), подстилаемых плотным карбонатным элювием, недоступным для освоения корнями В данном случае сосна образует корневую систему с редуцированным стержневым корнем. В молодом возрасте насаждение развивается как высокопродуктивное Далее, при превышении эдафического потенциала, наступают стрессовые условия, снижающие устойчивость к армилляриозу Дополнительным необходимым условием развития болезни является умеренная влажность почвы. Очаги усыхания отсутствуют в местах, где осадки быстро «скатываются» вниз по склону Следовательно, при создании лесных культур необходимо учитывать геоморфологическое строение и избегать мест, типичных для образования очага инфекции

6 Система мероприятий по снижению отрицательного воздействия грибов рода Armillana на хвойные ценозы

В основе устойчивого лесного биоценоза - пять основных параметров строение, соответствующее лесорастительным условиям, соответствие продуктивности биоценоза условиям произрастания, стремление к максимально возможной долговечности и биомассе при наименьшей (оптимальной) биологической продуктивности, сохранение биогеохимического цикла в определенных оптимальных пределах, высокая степень эмерджентности (наличие особых свойств, не присущих элементам насаждений в отдельности, а возникающих благодаря объединению этих элементов в единую, целостную систему) (Стороженко, 1992, 2001, Демаков, 2000, Павлов, 2006; Shaw III, Kile, 1991) Для снижения отрицательных последствий конкуренции (затяжного периода угнетения после смыкания крон) и повышения устойчивости естественных насаждений за счет усложнения их структуры необходимо своевременное проведение рубок ухода в раннем возрасте В окнах образовавшихся очагов усыхания возможно создание подпологовых культур пихты сибирской и сосны сибирской кедровой (в литературе отсутствуют сведения о возникновении эпифитотий опенка в кедровых насаждениях) Естественное возобновление пихты, по нашим наблюдениям, отличалось низкой смертностью по сравнению с сосной и лиственными породами, однако малое количество семенных деревьев в районе исследований неспособно обеспечить насаждение достаточным количеством семенного материала Обязательным условием является ми-коризация посадочного материала и поддержание богатства сапротрофной ми-кофлоры Это обеспечит формирование устойчивого лесного сообщества за счет полноты трофических связей, оптимального строения и постоянства восстановительных и деструктивных процессов

Сопротивляемость к патогенным грибам значительно варьирует, как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях Однако иммунитет древесных растений к корневым патогенам на этих уровнях изучен слабо (Rishbeth, 1972, Mugala et al, 1989, Арнольбик, Полещук, 1992; Rizzo, Blanchette, 1995, Высоцкий, 2002, Максимов, 2004) Ряд исследователей считает, что устойчивость к инфекции, в первую очередь, зависит от физиологического состояния деревьев (Федоров, 1984, Shaw, Kile, 1991; Rosso, Hansen, 1998) В очагах усыхания найдены деревья (1 балл состояния) с увеличением прироста после выпадения соседних деревьев (о попытках внедрения корневых патогенов свидетельствует базальное истечение смолы и образование вторичной перидермы) Данные деревья перспективны для селекции на высокий иммунитет к корневым гнилям

Успешно зарекомендовал себя апробированный нами способ аэрации (просушки) корневых систем Отгребание подстилки и мха от корневой шейки сосны и корней первого порядка значительно снизило количество попыток инокулиро-вания мицелием опенка наиболее уязвимой для корневых патогенов комлевой части ствола

Чрезвычайно важным для формирования устойчивости является наличие в фитоценозе антагонистической к корневым патогенам микофлоры Установлено (in vitro, m situ), что в исследуемых условиях наиболее высокими антагонистическими свойствами к опенку обладает Hypholoma capnoxdes (Fr ) Kumm Обследо-

вание полигонов и примыкающих насаждений показало, что присутствие мицелия данного сапротрофа на субстрате (пень, валеж) исключает на нем наличие мицелия опенка даже непосредственно в очаге усыхания Н capnoides на территории наших исследований, к сожалению, характеризуется низкой встречаемостью, но приуроченность гриба к пищевому субстрату - древесине сосны обыкновенной -делает его весьма перспективным агентом в реализации биологического метода ограничения распространения патогенных грибов рода Armillaria. Высокую антагонистическую способность проявили аборигенные культуры вешенки устричной (Pleurotus ostreatus (Jacq Fr) Kumm) и трутовика плоского (Ganoderma ар-planatum (Pers ex Wallr Pat) Способность указанных антагонистов не только останавливать рост колонии опенка, но и впоследствии нарастать на нее, расщепляя ризоморфы патогена, позволяет рекомендовать данные виды для изготовления биопрепаратов и искусственного инокулирования пней

Выводы

1 В южной части Средней Сибири с 1915 по 2005 гг. установлено устойчивое увеличение среднегодовой температуры приземного слоя воздуха (линейный тренд +0,16°С/10 лет) Зимнее потепление (линейный тренд +0,34°С/10 лет) превалирует над летним (линейный тренд +0,025°С/10 лет),

2 В динамике лесного фонда южных районов Средней Сибири (с 1939 г.) наблюдается снижение доли участия лиственницы сибирской в составе лесного фонда В экотоне лес-степь отмечено снижение запасов данной породы в 2-2,5 раза из-за ухудшения естественного возобновления,

3. Доказано закономерное отрицательное влияние повышения температур вегетационного периода на посевные качества семян лиственницы сибирской в экотоне лес-степь, проявляющееся в снижении энергии прорастания и всхожести;

4 Температурные аномалии марта и ноября наиболее отрицательно сказываются на репродуктивной способности лиственницы сибирской. Значения среднемесячных температур марта выше минус 7°— 8° и ноября — выше минус 10° приводят к существенному снижению нормально развитых полнозернистых семян и увеличению количества недоразвитых;

5 В структуре комплекса Armillaria mellea s I в южной части Сибири выделены и описаны виды' A borealis, A cepistipes, A ostoyae, A gallica Изменение климата сопровождается усилением патогенных свойств грибов A borealis и A ostoyae, и активизацией армилляриоза в данном районе,

6 По закономерностям радиального прироста деревьев, усыхающих в процессе образования очага, выявлено, что для всех погибших деревьев характерен затяжной период угнетения после смыкания крон,

7 Очаги усыхания образуются в наиболее неблагоприятных для сосны условиях, которые складываются на неглубоких почвах (корнеобитаемый слой до 30 см), подстилаемых плотным карбонатным элювием,

8 О перспективности селекции свидетельствует наличие иммунитета у отдельных особей сосны к корневым патогенам;

9 В качестве биологических агентов ограничения армилляриоза перспективными дереворазрушающими грибами являются Hypholoma capnoides, Pleurotus ostreatus

и Ganoderma applanatum, проявляющие высокую антагонистическую активность к опенку,

i 0 Климатические изменения, а также индуцированная ими активизация болезней и вредителей являются основными причинами естественной смены лесов на юге Средней Сибири

Практические рекомендации

Технология создания устойчивых древостоев включает

1 Создание и формирование насаждений, по видовому составу и строению соответствующих лесорастительным условиям и параметрам эдафотопа, с учетом существующего тренда изменения климата,

2 Создание в окнах подпологовых культур пихты сибирской и сосны сибирской кедровой,

3. Своевременное проведение рубок ухода с целью формирования древостоя оптимальной структуры,

4 Обработку пней биопрепаратами на основе грибов-антагонистов (Hypholoma capnoides, Pleurotus ostreatus, Ganoderma applanatum),

5 Отгребание подстилки, мха от корневой шейки сосны и корней первого порядка,

6 Использование устойчивых к армилляриозу деревев для заготовки семян с целью выращивания устойчивых культур, а также для заготовки черенков при создании специальных семенных плантаций

Основные опубликованные работы по теме диссертации

1 Павлов, И Н Морфологические признаки грибов комплекса Armillaria mellea s I циркумбореальной области / И Н Павлов, А Г. Миронов, Н П Кутафьева // Хвойные бореальной зоны - 2006 - Вып. 3 - С. 7-13. (по списку ВАК)

2 Павлов, И Н Распределение деревьев сосны обыкновенной по диаметру в очагах интенсивного биогенного воздействия / И Н Павлов, О А Барабанова, А Г Миронов // Хвойные бореальной зоны - 2006 - Вып 3 - С 14-19 (по списку ВАК)

3 Павлов, И Н Активизация армилляриоза в хвойных лесах юга Восточной Сибири I И Н Павлов, А Г Миронов // Защита и карантин растений - 2006 - №8 -С 38 (по списку ВАК)

4 Павлов, И Н Роль грибов Armillaria mellea sensu lato в куртинном усыхании хвойных лесов юга Восточной Сибири / И Н Павлов, А Г Миронов // Вестник КрасГАУ -2006 - Вып 12 -С 146-152. (по списку ВАК)

5 Павлов, И Н Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг / И Н Павлов, А Г Миронов // Хвойные бореальной зоны -2003 -Вып. 1 -С 14-21

6 Павлов, И Н Динамика лесного фонда на территории Боготольского лесхоза за период 1939-1991 гг / ИН Павлов, А Г Миронов // Лесной и химический комплексы - проблемы и решения- сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции, 12-14 мая, 2004 г - Красноярск СибГТУ, 2004 -Т 1 -С 283-289

7 Павлов, И Н Куртинное усыхание хвойных насаждений в измененных условиях среды (вопросы диагностики) / И Н. Павлов, А Г Миронов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы сборник статей по материалам Всероссийской научно - практической конференции - Красноярск- Сиб-ГТУ, 2004 -Tl.-С. 173-185

8 Павлов, И Н Изменение радиального прироста сосны обыкновенной в результате воздействия грибов биотрофного комплекса / И Н Павлов, А Г Миронов, А А. Агеев // Всероссийская конференция «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» Материалы Всероссийской конференции, Иркутск, 11-15 октября 2005 - Иркутск: Издательство Иркутского ГТУ, 2005 - С. 143-145

9 Павлов, И Н. Индивидуальная изменчивость по устойчивости сосны обыкновенной к Armillaria mellea sensu lato / И H. Павлов, А.Г. Миронов, С.С Кулаков, Т Ю Юшкова // Лесной и химический комплексы проблемы и решения сборник статей по материалам Всероссийской научно-практической конференции посвященной 75-летию Сибирского государственного технологического университета -Красноярск,2005 - Т2 -С 244-249.

10 Миронов, А Г Виды комплекса Armillaria mellea sensu lato в очагах куртинного усыхания хвойных / А Г Миронов // Материалы XLIV международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" Биология -Новосибирск НГУ, 2006 -С 50-51

Свидетельство

Свидетельство об официальной регистрации программ для ЭВМ 2006612790 РФ Анализ внутриценотической структуры и взаимоотношений в лесных культурах / Павлов И Н, Мочалов А А , Барабанова О А , Ничепорчюк В В , Миронов А Г (RU -№2006611870, Заявл 07 06.06, Опубл 07 08 06)

Сдано в производство 12 04 07 Формат 60x84 1/16 Уел печ л 1,25 Изд №3-06 Заказ№2037 Тираж 120 экз.

Редакционно-издательский центр СибГТУ 660049, г Красноярск, пр Мира, 82

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Миронов, Алексей Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1 Глобальное изменение климата и его влияние на лесные экосистемы.

1.2 Активизация биотического воздействия в условиях глобального изменения климата.

2 РАЙОНЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Программа и методика исследований.

2.2 Объекты исследований.

2.3 Лесорастительные условия.

3 ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА НА ТЕРРИТОРИИ СИБИРИ.

4 ЛИСТВЕННИЦА СИБИРСКАЯ КАК ОБЪЕКТ ИЗУЧЕНИЯ ВЛИЯНИЯ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА НА АРЕАЛ ВИДА.

4.1 Изменение дож лиственницы в лесном фонде южных районов Сибири за период с 1939 г.

4.2 Влияние изменения климата на посевные качества семян лиственницы сибирской.

4.2.1 Динамика посевных качеств семян лиственницы сибирской в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг.

4.2.2 Сравнительный анализ посевных качеств семян климатически разнородных районов заготовки.

4.2.3 Негативное воздействие повышения температур на репродуктивную сферу лиственницы сибирской.

4.3 Естественное возобновление лиственницы сибирской.

5 ВЛИЯНИЕ АКТИВИЗАЦИИ АРМИЛЛЯРИОЗА НА ДИНАМИКУ ХВОЙНЫХ ЦЕНОЗОВ ЮГА СРЕДНЕЙ

СИБИРИ.

5 Л Видовое разнообразие грибов комплекса Armillaria mellea sensu lato на территории юга Сибири.

5.2 Активизация и закономерности развития армилляриоза в хвойных лесах юга Средней Сибири.

6 СИСТЕМА МЕРОПРИЯТИЙ ПО СНИЖЕНИЮ ОТРИЦАТЕЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ГРИБОВ

РОДА ARMILLARIA НА ХВОЙНЫЕ ЦЕНОЗЫ.

6 Л Селекция устойчивых к заболеванию таксонов сосны обыкновенной.

6.2 Система агротехнических мероприятий по повышению устойчивости ценозов к корневым патогенам.

6.3 Изыскание грибов-антагонистов для ограничения распространения опенка осеннего.

6.4 Оптимальное строение - основа устойчивости ценозов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика лесных экосистем юга Средней Сибири в условиях изменяющегося климата и активизации биотического воздействия"

Леса Сибири являются не только стратегически важным ресурсом, но и важнейшей экологической составляющей бореальных лесов. В то же время лесные экосистемы (особенно ее южной части) подвержены воздействию ряда деструктивных факторов, в результате которых увеличиваются площади не покрытых лесом земель, снижается полнота древостоев, отмечаются наступление степей и значительное ухудшение санитарного состояния лесов. Важнейшими из деструктивных воздействий являются вырубки леса на огромных площадях, повреждение лесов техногенными выбросами, массовые повреждения хвоегрызущими вредителями, расширяющиеся площади очагов возбудителей гнилевых болезней и гибель коренных древостоев.

По официальным данным Всемирного банка, указанные факторы (вместе с пожарами) вызвают повреждения лесов на площади в среднем 1,6 млн. га в год. Неофициальные оценки говорят о гораздо более высоком уровне повреждений, вызываемых различными разрушительными факторами, то есть о 2 млн. га в год. По некоторым оценкам совокупный эффект повреждений на сегодня равен 26,5 млн. га погибших лесов в России, причем 99 % из них приходится на Сибирь и Дальний Восток (Krankina, Dixon, 1994). Ухудшение санитарного и лесопатологического состояния хвойных лесов, заметно усилившееся особенно в последние годы (Денисов, 2003; Матусевич, 2003) требует проведения непрерывного мониторинга и принятия адекватных мер.

На юге Сибири наблюдается ухудшение санитарного состояния лесов, вызванное воздействием корневых патогенов (Armillaria mellea sensu lato и Heterobasidion annosum sensu stricto). Так, на территории Минусинского лесхоза Красноярского края выявлено 955 га очагов корневой губки (на начало прошедшего ревизионного периода отсутствовали) (Пояснительная записка к проекту 2004).

Дигрессивные и восстановительные процессы в лесных экосистемах южных районов Сибири протекают сегодня в условиях интенсивно меняющегося климата. Ожидается, что изменение климата будет происходить быстрее, чем скорость, с которой экосистемы смогут адаптироваться и восстанавливаться. По некоторым данным к концу века прогнозируется полная перестройка как растительных зон на равнинах и плоскогорьях, так и климатипов сосны и лиственницы в горах и предгорьях юга Средней Сибири (Чебакова и др., 2003, 2006; Дробушевская, Царегородцев, 2006; Власенко, 2006; Санников, 2006).

Основные задачи исследования:

1. Определить количественные оценки изменений климатических показателей в районе исследований;

2. Оценить изменение доли участия Larix sibirica Ledeb. и других древесных пород в многолетней динамике лесного фонда южных районов Средней Сибири;

3. Проанализировать многолетнюю динамику посевных качеств семян лиственницы сибирской и выявить факторы, отрицательно воздействующие на качество семян;

4. Изучить видовое разнообразие грибов комплекса Armillaria mellea s.l. и закономерности активизации армилляриоза в хвойных ценозах юга Сибири;

5. Исследовать антагонистическую активность дереворазрушающих грибов к опенку осеннему (in vitro, in situ);

6. Изучить изменчивость внутривидовых таксонов Pinus sylvestris L. .в очагах куртинного усыхания хвойных.

Научная новизна.

1. На основе обобщения большого массива данных (1915-2005 гг.) представлена динамика климатических показателей и проанализирована их взаимосвязь с посевными качествами семян лиственницы сибирской (в динамике с 1936 г.) в южных районах Средней Сибири;

2. Впервые на территории Сибири дано экологическое и биологические описание видов комплекса A mellea s.l. Установлено возрастание патогенных свойств Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink и Armillaria borealis Marxm. & Korhonen и исследована их роль в сукцессии хвойных лесов;

3. Выявлена индивидуальная устойчивость отдельных таксонов сосны обыкновенной к армилляриозу;

4. Для разработки биологического метода ограничения армилляриоза изучены антагонистические свойства некоторых аборигенных дереворазрушающих грибов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В экотоне лес-степь на юге Средней Сибири отмечается снижение доли участия лиственницы сибирской в лесном фонде из-за ухудшения естественного возобновления;

2. Ухудшение посевных качеств семян лиственницы сибирской, и как следствие, снижение возобновительной способности вида в южных районах ареала связано с устойчивым повышением среднегодовой температуры воздуха, которое наблюдается на территории Сибири (особенно в последние два десятилетия);

3. Рост техногенного загрязнения, смена коренных лесов, глобальное изменение климата сопровождаются ростом патогенных свойств грибов А. mellea s.l. на юге Красноярского края. Маломощные почвы, подстилаемые плотным карбонатным элювием, способствуют снижению иммунитета сосняков.

Практическая значимость работы заключается в возможности использования результатов исследований в лесосеменном деле и прогнозировании динамики развития лесных экосистем в южных районах Сибири в условиях современных меняющихся экологических факторов. Внесен вклад в описание видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов на территории Сибири. Предложены перспективные методы ограничения вредоносности армилляриоза. На основе ГИС разработан и апробирован метод круговых площадок. Получено свидетельство о регистрации программы обработки биометрических данных.

Личный вклад автора заключался в постановке задачи, выполнении теоретических исследований, сборе полевых и экспериментальных данных. Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете и является самостоятельной работой автора. В диссертации использованы экспериментальные данные автора, полученные в результате проведения полевых и лабораторных исследований в течение 6 лет.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 15 печатных работах (4 - в изданиях, рекомендованных ВАК), получено 1 свидетельство об официальной регистрации программ для ЭВМ.

Апробация работы. Основные положения работы, результаты и практические рекомендации докладывались на международных, российских и региональных научных конференциях и совещаниях: Красноярск, (20012006); Абакан, (2003); Новосибирск, (2004,2006); Иркутск, (2005).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов. Основное содержание диссертации изложено на 248 страницах и содержит 32 таблицы, 48 рисунков и 4 приложения. Библиография включает 309 наименований, в том числе 110 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Миронов, Алексей Геннадьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты по выявлению динамики лесного фонда на территории южных районов Сибири и факторов ее определяющих, в условиях установленного тренда изменения климата в районе исследований позволили достичь целей, поставленных в начале исследования.

По результатам проведенных исследований сделаны следующие выводы:

1. В южной части Сибири с 1915 по 2005 гг. установлено устойчивое увеличение среднегодовой температуры приземного слоя воздуха (линейный тренд +0,16°С/10 лет). Зимнее потепление (линейный тренд +0,34°С/10 лет) превалирует над летним (линейный тренд +0,025°С/10 лет);

2. В динамике лесного фонда южных районов Сибири (с 1939 г.) наблюдается снижение доли участия лиственницы сибирской в составе лесного фонда. В экотоне лес-степь отмечено снижение запасов данной породы в 2-2,5 раза;

4. Температурные аномалии марта и ноября наиболее отрицательно сказываются на репродуктивной способности лиственницы сибирской. Значения среднемесячных температур марта выше минус 7°- 8° и ноября -выше минус 10° приводят к существенному снижению нормально развитых полнозернистых семян и увеличению количества недоразвитых;

5. В структуре комплекса Armillaria mellea s.l. в южной части Сибири выделены и описаны виды: A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae, A. gallica. Изменение климата сопровождается усилением патогенных свойств грибов: A. borealis и A. ostoyae, и активизацией армилляриоза в данном районе;

6. По закономерностям радиального прироста деревьев, усыхающих в процессе образования очага, выявлено, что для всех погибших деревьев характерен затяжной период угнетения после смыкания крон;

7. Очаги усыхания образуются в наиболее неблагоприятных для сосны условиях, которые складываются на неглубоких почвах (корнеобитаемый слой до 30 см), подстилаемых плотным карбонатным элювием;

8. О перспективности селекции свидетельствует наличие иммунитета у отдельных особей сосны к корневым патогенам;

9. В качестве биологических агентов ограничения армилляриоза перспективными дереворазрушающими грибами являются Hypholoma capnoides, Pleurotus ostreatus и Ganoderma applanatum, проявляющие высокую антагонистическую активность к опенку;

10.Климатические изменения, а также индуцированная ими активизация болезней и вредителей являются основными причинами естественной смены лесов на юге Сибири.

Практические рекомендации по созданию устойчивых древостоев включают: создание и формирование насаждений, по видовому составу и строению соответствующих лесорастительным условиям и параметрам эдафотопа, с учетом существующего тренда изменения климата; своевременное проведение рубок ухода с целью формирования древостоя оптимальной структуры; обработку пней биопрепаратами на основе грибов-антагонистов {Hypholoma capnoides, Pleurotus ostreatus, Ganoderma applanatum)-, отгребание подстилки, мха от корневой шейки сосны и корней первого порядка; создание в окнах подпологовых культур пихты сибирской и сосны сибирской кедровой; использование устойчивые к армилляриозу деревьев для заготовки семян с целью выращивания устойчивых культур, а также для заготовки черенков при создании специальных семенных плантаций.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Миронов, Алексей Геннадьевич, Красноярск

1. Абаимов, А.П. Эколого-географические особенности притундровых лесов Средней Сибири и организация хозяйства в них / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев // Проблемы притундрового лесоводства. -Архангельск, 1995. С. 42-55.

2. Авров, Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров // Проблемы региональной экологи. Выпуск 7.-Томск: Издательство "Спектр" ИОА СО РАН, 1996.-213 с.

3. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР / Главное управление гидрометеорологической службы при совете министров СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1978. - 212 с.

4. Алексеев, В.В. Рост концентрации С02 в атмосфере всеобщее благо? / В.В. Алексеев, С.В. Киселева, Н.И. Чернова // Природа - 1999. -№9.-С. 15-21.

5. Арнольбик, В.М. Об устойчивости морфологических форм ели обыкновенной к опенку / В.М. Арнольбик, Ю.М. Полищук // Лесовед. и лес. х-во. 1992. - №26. - С. 113-116.

6. Аткин, А.С. Оценка хозяйственной деятельности человека в лесу / А.С. Аткин, Л.И. Аткина // Проблемы лесоведения и лесной экологии. -1994.-4.1.-С. 6-8.

7. Афанасова, Е.Н. Взаимоотношения офиостомовых грибов переносимых насекомыми-ксилофагами между собой и другимимикромицетами хвойных пород Сибири / Е.Н. Афанасова, Н.В. Пашенова // Микология и фитопатология. 2005. - Вып. 2. - С. 62-65.

8. Бадяй, С.В. Биологические особенности опенка осеннего Armillariella mellea (Fr.) Karst.: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.540 / С.В. Бадяй. -JI., 1972.-23с.

9. Беглянова, М.И. Флора агариковых грибов южной части Красноярского края. Часть I.: учеб. пособие / М.И. Беглянова. -Красноярск, 1972.-207 с.

10. Белова, Н.В. Мухи рода Strobilomyia Michelsen (Diptera: Anthomyiidae) в шишках ели сибирской в Красноярском крае / Н.В. Белова // Энтомологические исследования в Сибири. Вып.2. Красноярск: КФ СОРЭО, 2002.-С. 112-117.

11. Бобрецова, М.А. Агарикойдные базидиомицеты Печоро-Илычского заповедника и прилегающей территории. I. Равнинный район / М.А. Бобрецова // Микология и фитопатология. 2004. - Том 38. - Вып. 3. -С. 1-9.

12. Бобров, Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров // Комаровские чтения. XXV. - Л.: Наука, 1972. - С. 1-96.

13. Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

14. Богоявленский, В.И. Лесовозобновление в горных лиственничных лесах / В.И. Богоявленский // Лиственница: сборник трудов Красноярск, 1940.

15. Буглова, Л.В. Семенная продуктивность женских шишек лиственницы сибирской, зараженной лиственничной почковой галлицей / Л.В Буглова, Ю.Н. Баранчиков // Энтомологические исследования в Сибири. 1998. - № 1. - С. 74 -77,132 - 133.

16. Будыко, М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. -Ленинград: Гидрометеоиздат, 1980. 352 с.

17. Бурова, Л.Г. Данные по экологии опенка настоящего (Armillaria mellea (Fr.) Karst. в лесах Подмосковья / Л.Г. Бурова // Экология, 1983. -№4.-С. 65-68.

18. Буровская, Е.В. Качество семян лиственницы сибирской северных районов Красноярского края / Е.В. Буровская и др. // Труды СибНИИЛП. Вып. 12. М.: Лесная промышленность, 1965. - С. 22-26.

19. Буторова, О.Ф. Всхожесть семян лиственницы различного географического происхождения/О.Ф. Буторова// Лиственница. Проблемы комплексной переработки. Красноярск: КПИ, 1986. - С. 35-40.

20. Ваасма, М. Макромицеты Кавказского государственного заповедника / М. Ваасма, К. Каламеэс, А. Райтвийр. Таллин: Валгус, 1986.-106 с.

21. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

22. Вакулюк, П.Г. Технология лесокультурных работ / П.Г Вакулюк. .М.: Лесн. пром-ть, 1982.-136с.: ил., табл.

23. Васильева, Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (порядок Agaricales) Приморского края / Л.Н. Васильева. Л.: Наука, 1973. - 331 с.

24. Верховцев, Е.П. Плодоношение лиственницы сибирской в Восточных Саянах / Е.П. Верховцев // Лиственница. Сборник статей XXIX. Красноярск: СТИ, 1962. - С. 82-91.

25. Верховцев, Е.П. Сроки созревания и сбора шишек и семян лиственницы сибирской / Е.П. Верховцев // Сборник №1. Красноярск: СИБНИИЛХ, 1936.-С. 3-9.

26. Второе национальное сообщение Российской Федерации, представленное в соответствии со статьями 4 и 12 рамочной конвенции Организации Объединенных наций об изменении климата. М.: Межведомственная комиссия РФ по проблемам изменения климата. -1998.- 119 с.

27. Горбачев, В.Н. Почвообразование на карбонатных породах в подзоне сосновых лесов Средней Сибири / В.Н. Горбачев // Почвысосновых лесов Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева, 1986. - С. 15-23.

28. Громовых, Т.И. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: автореф. дис. докт.биол.наук. / Т.И. Громовых. Москва, 2002.- 37с.

29. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты) / Ю.П. Демаков. Йошкар-Ола, 2000. -416 с.

30. Денисов, Б.С. Современные проблемы защиты леса / Б.С. Денисов //Лесохяйственная информация/МПР РФ. М.:ВНИИЛМ, 2003. - С. 23-25.

31. Добрынин, А.П. Динамика дубовых лесов на юге Дальнего Востока / А.П. Добрынин // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток, 2003. - С. 245-248.

32. Дрейматис, А.А. Факторы, влияющие на полноценное развитие шишек и семян на лесных плантациях / А.А. Дрейматис // Семенные плантации в лесном семеноводстве. Рига: Зинатне. 1985. С. 71-78.

33. Дылис, Н.В. Сибирская лиственница / Н.В. Дылис / Под ред. акад.

34. B.Н. Сукачева. М.: Издательство московского общества испытателей природы, 1947.- 842 с.

35. Дыренков, С.А. Закономерности дифференциации деревьев по толщине и их математическая интерпретация / С.А. Дыренков // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. Л.: ЛенНИИЛХ, 1969.1. C. 63-75.

36. Емшанов, Д.Г. Методы пространственной экологии в изучении лесных экосистем / Д.Г. Емшанов К.: Меркьюри Глоуб Юкрейн, 1999220 с.

37. Ершов, Ю.И. Основы теории почвообразования / Ю.И. Ершов. -Красноярск: РИО КГПУ, 1999. 384 с.

38. Жуков, А.Б. Леса Красноярского края / А.Б. Жуков, И. А. Короткое и др. // Леса СССР. Том 4. - М.: Наука, 1969. - С. 248-320.

39. Жуков, A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья / A.M. Жуков. Новосибирск: Наука, 1978. - 242 с.

40. Звягинцев, В.Б. Распространенность, вредоносность грибов комплекса Armillaria в лесах Беларуси и обоснование лесозащитных мероприятий: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / В.Б. Звягинцев. -Минская область, п. Прилуки, 2003. 19с.

41. Иванов, А.И. Агариковые грибы-ксилотрофы Пензенской области / А.И. Иванов // Микология и фитопатология. 1981. - Том 15. - №3. - С. 192-197.

42. Ильинская, С.А. Центральноазиатская котловинно-горная лесорастительная область / С.А. Ильинская // Типы лесов гор Южной Сибири / Отв. ред. В.Н. Смагин. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 278-326.

43. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР / Государственный комитет СССР по лесному хозяйству. М, 1983. - 178 с.

44. Ирошников, А.И. Изменчивость качества семян хвойных пород в Восточной Сибири / А.И. Ирошников, Л.И. Милютин, В.Л. Черепнин,

45. М.А. Щербакова // Изменчивость древесных растений Сибири. -Красноярск: ИЛиД, 1974. С. 56-76.

46. Исаев, А.С. Динамика численности лесных насекомых / А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов и др. Новосибирск: Наука, 1984. -224 с.

47. Исаев, А.С. Оценка характера взаимодействий "лес-насекомые" в лесах бореальной зоны в ходе возможных климатических изменений / А.С. Исаев, Т.М. Овчинникова, Е.Н. Пальникова, В.Г. Суховольский и др. // Лесоведение. 1999. - № 6. - С. 39-44.

48. Итоги деятельности Росгидромета в 2005 году / Федеральная служба по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. М.: ГУ «ВНИИГМИ-МЦД», 2006. - 109 с.

49. Казачинская, Г.П. Главнейшие вредные насекомые лиственничных лесов Красноярского края / Г.П. Казачинская, П.П. Кондаков // Труды Сиб. технол. ин-та. №39: сб. «Лиственница».-Красноярск,1964.-С. 56-65.

50. Каппер, В.Г. Лесосеменное дело/ В.Г Каппер. Л. - 1936. - С.22.

51. Келлер, Б.А. По долинам и горам Алтая / Б.А. Келлер // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованию колонизационных районов Азиатской России, ч.1, вып.6. СПб .- 1914 . - 487 с.

52. Климат Красноярска / под. ред. Ц.А. Швер, А.С. Герасимовой. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 231с.

53. Козубов, Г.М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев // материалы 7-лет. исследований в районе аварии на Чернобыльской АЭС / отв. ред. Г.М. Козубов. СПб: Наука, 1994. - 255 с.

54. Коломыц, Э.Г. Региональная модель глобальных изменений природной среды / Э.Г. Коломыц. М.: Наука, 2003. - 372 с.

55. Комин, Г.Е. Влияние изменения климата на динамику лесов / Г.Е. Комин // Влияние изменений климата на бореальные и умеренные леса.

56. Тезисы докладов междунар. конф. 5-7 июня, 2006. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2006.-127 с.

57. Коропачинский, И.Ю. Леса Тувинской АССР / И.Ю. Коропачинский, В.Д. Федоровский // Леса СССР. Том 4. - М.: Наука, 1969.-С. 321-349.

58. Коротков, И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР / И.А. Коротков // Углерод в экосистемах лесов и болот России / под ред. В. А. Алексеева, Р. А. Бердси. Красноярск, 1994. - С.29-69.

59. Кошкарова, В.Л. Новейшая история лиственничников в экотоне северной и средней тайги центральной части Эвенкии / В.Л. Кошкарова, А.Д. Кошкаров // Ботан. исслед. в Сибири. 2000. - № 8. - С. 52-59, 128.

60. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений: пер. с англ. / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром., 1983. - 464 с.

61. Криницкий Г.Т. О плодоношении лиственницы европейской в Закарпатье / Г.Т. Криницкий // Научн. исслед. Львовского лесотехнич. ин-та.-Львов, 1985.-С. 134-136.

62. Круклис, М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. М.: Наука, 1977. - 212 с.

63. Кузьмичев, В.В. Влияние густоты посадки на рост сосновых культур/В .В. Кузьмичев, Ю.Н. Савич//Лесоведение, № 6,1979. С. 56-63.

64. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. Новосибирск: Наука, 1977. - 135 с.

65. Кутафьева, Н.П. Морфология грибов: учеб. пособие. 2-е изд. испр. и доп. / Н.П. Кутафьева. - Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2003. - 214 с.

66. Лащинский, Н.Н. Возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая / Н.Н. Лащинский // Труды по лесному хозяйству. -Новосибирск: НТОЛеспром, 1958. С. 361-377.

67. Лащинский, Н.Н. Естественное возобновление лиственницы сибирской в главнейших типах леса Горного Алтая / Н.Н. Лащинский. -Диссертация на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Новосибирск, 1960. -292 с.

68. Лащинский, Н.Н. Плодоношение лиственницы сибирской / Н.Н. Лащинский // Труды по лесному хозяйству Сибири. Вып. VII. Естественное возобновление хвойных в Западной Сибири / отв. ред. Г.В. Крылов. Новосибирск: СО АН СССР, 1962. - С. 36-47.

69. Лащинский, Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего приангарья /Н.Н. Лащинский.-Новосибирск:Наука, 1981. 272 с.

70. Лащинский, Н.Н. Темнохвойные и мелколиственные леса приангарской части Енисейского кряжа / Н.Н. Лащинский // Растительный покров Красноярского края. 1967. - Вып. 2. - С. 69-120.

71. Лебков, В.Ф. Теория строения древостоев и ее роль в оценке продуктивности лесов / В.Ф. Лебков //Вопросы лесоведения. -Красноярск: Наука, 1973. С. 90-104.

72. Лебков, В.Ф. Плотностная структура древесных ценозов сосны / В.Ф. Лебков // Лесоведение. 1991. - №3. - С. 3-13.

73. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР.- утв. Приказом государственного комитета СССР по лесному хозяйству.- М.: Лесная промышленность,- 1982.- 368 с.

74. Лессо, Т. Грибы: Определитель/Т. Лессо.-М:Астрель, 2003- С. 80.

75. Липаткин, В.А. Популяционные показатели малого соснового лубоеда на низком уровне численности / В.А. Липаткин // Экология изащита леса (взаимодейстие компонентов лесных экосистем): Межвузовский сборник научных трудов. JL: ЛТА, 1985. С.85-89.

76. Лосев, А.П. Агрометеорология / А.П. Лосев, Л.Л. Журина. М.: Колос, 2001.-302 с.

77. Лукичева, А.Н. Растительный покров южной тайги Средней Сибири как индикатор геологического строения, (на примере Усть-Кутского Верхоленья) / А.Н. Лукичева // Сибирский географический сборник. №3. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964.

78. Максимов, В.М. Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в среднерусской лесостепи: автореферат дис. д-ра с.-х. наук / В.М. Максимов. Воронеж, 2004.-47 с.

79. Манжос, A.M. Биология цветения и оплодотворения лиственницы сибирской при ксеогамном и гейтеногамном опылениях: автореф. дис. .канд. биол. М., 1956. - 14с.

80. Маслаков, Е.Л. Формирование сосновых молодняков / Е.Л. Маслаков. М.: Лесн. пром., 1984.- 168 с.

81. Матусевич, Л.С. Лесопатологическое состояние еловых лесов на территории европейской части России / Л.С. Матусевич // Лесное хозяйство. 2003. - №1. - С. 29.

82. Медведев, А.Н. Кравченко Г.К. Использование корреляционной зависимости между всхожестью и энергией прорастания семян для ускорения их анализа / А.Н. Медведев, Г.К. Кравченко // Лесной журнал. -1969.-№4.-С. 131-132.

83. Методические указания по диагностике почв. Дерново-карбонатные, дерново-глеевые, аллювиальные почвы. Пушкино: Центральная производственная лаборатория селекционного семеноводства и химизации, 1985. - 35 с.

84. Морозова, О.В. Новые данные об Агарикойдных базидиомицетах Ленинградской области / О.В. Морозова // Микология и фитопатология. -2002. Том 36. - Вып. 2. - С. 31-34.

85. Мудрик, В.А. Вильчек Г.Е. Экофизиологические реакции подроста Larix sibirica L. и Pinus sibirica du Tour на изменения климата / В.А Мудрик, Г.Е. Вильчек // Экология. 2001. - №4. - С.267-273.

86. Музыка, С.М. Грибы северного Присаянья (Состав, экологические особенности и ресурсы) / С.М. Музыка,- Иркустк: ИрГСХА, 2002. 154 с.

87. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины / В.А. Мухин. Екатеринбург: Наука, 1993. - 231 с.

88. Мушников, А.А. Особенности морфологии ходов основных видов ксилофагов сосны и ели / А.А. Мушников // Экология и защита леса: Межвуз. Сб. науч. Тр. Л.: ЛТА, 1989 С. 56-60.

89. Мякотина, Г.В. Особенности плодоношения лиственницы сибирской различных селекционных групп / Г.В. Мякотина // Лиственница. Том 3. Красноярск: СТИ, 1968. - С. 208-215.

90. Назимова, Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область / Д.И. Назимова // Типы лесов гор Южной Сибири / Отв. ред. В.Н. Смагин. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 26-148.

91. Наставление по отводу и таксации лесосек в лесах Российской Федерации. М.: ЮНИФИР, 1993. -72 с.

92. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.: Наука, 1992. - 222 с.

93. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. — М.: Агропромиздат, 1986, — 196 с.

94. Никитин, К.Е. Методы и техника обработки лесоводственной информации / К.Е. Никитин, А.З. Швиденко. М.: Лесн. пром-сть, 1972. -272 с.

95. Николаева, З.Н. Агроклиматический мониторинг ЮжноМинусинской котловины: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.00.13 / З.Н. Николаева. Красноярск, 2005. - 19с.

96. Носин, В.А. Почвенный покров Тувы / В.А. Носин // Труды Тувинской комплексной экспедиции. № 3. - М.: Изд-во АН СССР, 1957.

97. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

98. Одум, Ю.П. Экология/ Ю.П. Одум.-М.: Мир. 19866. - Т. 2. -376с.

99. Орлов, А.И. Эконометрика / А.И. Орлов. М.: Экзамен, 2002. -576 с.

100. Орнатский, А.Н. Семенное потомство плюсовых деревьев лиственницы сибирской в Республике Мордовия / А.Н. Орнатский // Лесное хозяйство. 2001. - № 3. - С. 45-46.

101. Павлов, И.Н. Глобальные изменения среды обитания древесных растений / И.Н. Павлов. Красноярск: СибГТУ, 2003. - 156 с.

102. Павлов, И.Н. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica ledeb. В насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000гг. / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. Вып. 1. - 2003. - С. 14-21.

103. Павлов, И.Н. Морфологические признаки грибов комплекса Armillaria mellea sencu lato циркумбореальной области / И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Н.П. Кутафьева // Хвойные бореальной зоны. 2006. - №3. - С. 12-19.

104. Павлов, И.Н. О росте культур сосны в Ачинской лесостепи / И.Н. Павлов, В.В. Кузьмичев, B.C. Усанин и др. // Лесная таксация и лесоустройство: Междунар. науч.-практ. журн. Красноярск, 2001. - Т. 1. -С. 58-60.

105. Павлов, И.Н. Распределение деревьев сосны обыкновенной по диаметру в очагах интенсивного биогенного воздействия / И.Н. Павлов, О.А. Барабанова, А.Г. Миронов // Хвойные бореальной зоны. 2006. -Вып.З.-С. 14-19.

106. Петров, А.Н. Макромицеты пихтовых лесов Хамар-Дабана / А.Н. Петров // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск: СИФИБР СО РАН СССР, 1989. - 148с.

107. Писаренко, А.И. Искусственные леса / А.И. Писаренко, Г.И. Редько, М.Д. Мерзленко // Всерос. н.-и. информ. центр по лесн. Ресурсам. -М.: ЮНИФИР: ВНИИЦлесресурс, 1992. -Ч. 1.-307 с.

108. Поварницын, В.А. Типы лесов сибирской лиственницы СССР / В.А. Поварницын // Сб. трудов СибЛТИ. Красноярск, 1940.

109. Погосова, Н.П. Сезонный ритм развития хвойных растений в Сибири / Н.П. Погосова, В.И. Вопилов, Н.Г. Чаплыгина // Бюллетень Главного ботанического сада. Вып. 131. М.: Наука, 1984. С. 46-51.

110. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. М.: Колос, 1968. - 440 с

111. Поздняков, Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. М.: Наукв, 1975.-312 с.

112. Положенцев, П. А. Методы искусственных ранений для определения жизнеспособности сосны / П.А. Положенцев // Лесное хозяйство. 1951. - № 7. - С. 26-29.

113. Положенцев, П.А. Энтомоинвазия ветровальной сосны / П.А. Положенцев // Науч. зап. Воронежского лесохозяйственного института, 1953. Т. XII. С. 126-129.

114. Поляков, П.П. Краткий очерк растительности северо-восточных отрогов Холзунского хребта на Алтае / П.П Поляков // Тр. Бот. инст. АН СССР, Геоботаника I. Л, 1934.

115. Поляков, П.П. Типы лиственничных лесов Хакасии / П.П. Поляков // «Тр. Сиб. НИИЛХ», Омск, 1929, т. 12, вып. 3, с. 261-291.

116. Помазков, Ю. И. Иммунитет растений к болезням и вредителям: Учеб. пособие. / Ю.И. Помазков // Гос. ком. СССР по нар. Образованию. -М.: изд-во УДН, 1990. 80 с.

117. Попов, П.П. О показателях дружности прорастания лесных семян в лабораторных условиях / П.П. Попов // Лесное хозяйство. 2001. - №6. -С. 28-29.

118. Попова, Д.П. Почвоведение с геологией: учеб. пособие / Д.П. Попова, Л.П. Смольянова. Красноярск: СибГТУ, 2001. - 87 с.

119. Почвы СССР / Т.В. Афанасьева и др. / Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Мысль, 1979. - 380 с.

120. Пояснительная записка к проекту организации и ведения хозяйства Минусинского лесхоза. Том I. Книга 1 .-Красноярск,2004.- 300 с.

121. Правила рубок главного пользования лесом в лесах Восточной Сибири. М.: ВНИИЦ лесресурс, 1994. - 96 с.

122. Придюк, Н.П. Базидиальные макромицеты Днепровско-Орельского природного заповедника в Украине. II / Н.П. Придюк // Микология и фитопатология. 2005. - том 39. - Вып. 2. - С. 34-40.

123. Проект организации лесного хозяйства Сонского лесхоза. Том 1.: Лесоустройство 1961 г. Красноярск: Леспроект, 1962. - 201 с.

124. Проект организации и развития лесного хозяйства Сонского спецсемлесхоза. Том 1. Красноярск: Леспроект, 1984-1985. - 448 с.

125. Проект организации и ведения лесного хозяйства Сонского спецсемлесхоза. Том 1. Красноярск: Восточно-Сибирское лесоустроительное предприятие, 1993. - 356с.

126. Проект организации и ведения лесного хозяйства Саралинского спецсемлесхоза. Том 1. Красноярск: Восточно-Сибирское лесоустроительное предприятие, 1995. - 356с.

127. Проект организации и развития лесного хозяйства Боготольского мехлесхоза. Том 1 Брянск: Леспроект, 1991-1992.-433 с.

128. Рабинович, М.Л. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. I. Древесина и разрушающие ее грибы / М.Л. Рабинович, А.В. Болобова, В.И. Кондращенко. М.: Наука, 2001. - 264 с.

129. Радзиевская, М.Г. Биологическая концепция вида у гименомицетов: род Armillaria / М.Г. Радзиевская // Проблемы вида и рода у грибов / Под ред. Э. Пармасто. Таллин: Институт зоологии и ботаники, 1986.-С.139-146.

130. Радзиевская, М.Г. Структура комплекса Armillaria mellea sensu lato: автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук: 03.00.24 / М.Г. Радзиевская. М.: МГУ им. Ломоносова, 1989. - 23с.

131. Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы)/ Н.Ф. Реймерс М.: Россия Молодая, 1994. - 367 с.

132. Родин, А.Р. Научные основы искусственного возобновления хвойных пород (на примере центральных областей зоны смешанных лесов):автореф. дис.докт. с.-х. наук/А.Р. Родин.-М.: МЛТИ, 1980.-44 с.

133. Рожков, А.С. Вредители лиственницы сибирской / А.С. Рожков, И.А. Райгородская и др. М.: Наука, 1966. - 328 с.

134. Романова, Л.И. Структурно-функциональные особенности лиственницы сибирской в зеленых насаждениях г. Красноярска и егоокрестностей: автореф. дис. канд. Биол. наук: 03.00.05 / Л.И. Романова. -Красноярск, 2005. 24 с.

135. Романовский, М.Г. Образование семян при самоопылении сосны обыкновенной / М.Г. Роановский, Л.В. Хромова // Лесоведение. 1992. № 5. С. 3-9.

136. Романовский, М.Г. Продуктивность, устойчивость и биоразнообразие равнинных лесов европейской России / М.Г. Романовский. -М.: МГУЛ, 2002. 97 с.

137. Романовский, М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенном загрязении / М.Г. Роановский. -М.: Наука, 1997.-112 с.

138. Рублев, С.И. Комплекс дереворазрушающих грибов лиственницы сукачева на пороге ареала / С.И. Рублев, И.А. Алексеев // Лесной журнал. -2004,-№6.-С. 13-19.

139. Самойлов, Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) / Ю.И. Самойлов // Ботанический журнал. 1983. - Т.68. - № 8 - С. 1022-1034.

140. Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений / Н.С. Санникова. Екатеринбург: Наука. Уральское отделение, 1992. - 56 с.

141. Сафонов, М.А. Дереворазрушающие грибы Бузулукского бора (Оренбургская область) / М.А. Сафонов // Микология и фитопатология. -2002. Том 36. - Вып. 6. - С. 23-35.

142. Свалов, Н.Н. О динамике рядов распределения диаметров стволов в одновозрастных сосняках / Н.Н. Свалов, С.Н. Свалов // Лесоведение. 1973. - №5. С. 58-62.

143. Селочник, Н.Н. Основные болезни дуба и их влияние на состояние дубрав Лесостепи / Н.Н. Селочник // Лесохоз. информация. -1992.-№5.-С. 36-37.

144. Селочник, Н.Н. Распространенность и вредоносность опенка в дубравах Теллермановского леса / Н.Н. Селочник, Н.К. Кондрашова // Микология и фитопатология. 1991. - Том 25. - Вып. 3 - С. 226-232.

145. Сержанина, Г.И. Шляпочные грибы Белоруссии: Определитель и конспект флоры / Г.И. Сержанина. Мн.: Наука и техника, 1984. - 407 с.

146. Слободян, Я.Н. Проблемы усыхания ельников Украинских Карпат / Я.Н. Слободян, Т.Г. Шпильчак, П.Я. Слободян и др. // Ин-т леса НАН Беларуси: сб. науч. тр. 2001. - № 53. - С. 339-341.

147. Смагин, В.Н. Принципы и схема лесорастительного районирования горных территорий Южной Сибири / В.Н. Смагин // Типы лесов гор Южной Сибири / Отв. ред. В.Н. Смагин. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 5-25.

148. Смирнов, А.В. Леса Иркутской области / А.В. Смирнов // Леса СССР. Том 4. - М.: Наука, 1969. - С. 350-387.

149. Смоляк, Ю.Л. Экология корневой губки и опенка осеннего присовместном развитии в хвойных насаждениях БССР: автореф. дис.канд. с/х. наук: 06.01.11 / Ю.Л. Смоляк. Л., 1979. - 19 с.

150. Снигирев, Г.С. Густота посадки сосновых культур как один из факторов их устойчивости к корневым гнилям / Г.С. Снигирев, Г.Г. Парфенова, Н.В. Фурсевич // Лесохоз. инф. 1992. - №11.- С. 46;

151. Соколов, Г.А. Математическая статистика / Г.А. Соколов, И.М. Гладких. М.: Экзамен, 2004. - 432 с.

152. Соколов, Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В. Соколов. М.: Лесная промышленность. - 1964. - 183 с.

153. Сочава, В.Б. Географические аспекты сибирской тайги / В.Б. Сочава. Новосибирск: Наука, 1980. - 256 с.

154. Справочник по прикладной статистике / под ред. Э. Ллойда, У. Ледермана. Т. 2. - М.: Финансы и статистика, 1990. - 526 с.

155. Справочник по прикладной статистики. В 2-х т. Т.1, пер. с англ. / под ред. Э. Ллойда, У. Ледермана, Ю.Н. Тюрина. М.: Финансы и статистика, 1989. - 510 с.

156. Стадницкий, Г.В. Вредители шишек и семян хвойных пород / Г.В. Стадницкий, Г.И. Юрченко, А.Н. Сметанин и др. М.: Лесная промышленность, 1978. - 168 с.

157. Стороженко, В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины / В.Г. Стороженко. М. - 2001. - 157 с.

158. Стороженко, В.Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостоях различного происхождения / В.Г. Стороженко // Лесоведение. 1992. - №5. - С. 64-67.

159. Стотт, П. Еще раз о причинах потепления в XX веке / П. Стотт // Природа. 2001. - №12. - С.42.

160. Таранина, Н.А. Агарикойдные базидиомицеты лесного урочища «Мухинка» (Амурская область) / Н.А. Таранина // Микология и фитопатология. 2005. - Том 39. - Вып. 5. - С. 55-63.

161. Тихомиров, Б.Н. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока / Б.Н. Тихомиров, И.Ю. Коропачинский, Э.Н. Фалалеев. М.: Гослесбумидат, 1961. - 112 с.

162. Тихомиров, Б.Н. Ход роста сибирской лиственницы по исследованиям в Хакасском округе Сибирского края / Б.Н. Тихомиров, И.А. Тищенков // Труды Сиб. ин-та сельск. хоз-ва и лесоводства. 1929. -Том. 12. - Вып. 3. - С. 87-166.

163. Тренин, В.В. Микроспорогенез и развитие пыльцы лиственницы сибирской, интродуцированной в Мурманской области и Карельской

164. АССР (световая и электронная микроскопия): автореф канд. дис. М., 1975. -27 с.

165. Третьякова, И.Н. Биоразнообразие хвойных в нарушенных лесных экосистемах Сибири по особенностям половой репродукции и фенотипа дерева / И.Н. Третьякова // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.,1995. - С. 115-118.

166. Тябера, А.П. Площадь роста дерева и ее определение аналитическим способом / А.П. Тябера // Лесной журнал. 1978. - №2. -С. 12-16.

167. Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты / А.И. Уткин. Лесоведение и лесоводство: Итоги науки и техники. - ВИНИТИ, 1975. Т. 1. - С. 9-139.

168. Уткин, А.И. Леса России как резервуар органического углерода биосферы / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Четных и др. // Лесоведение. 2001. - №5. - С. 8-23.

169. Ушанов,С.В. Применение многомерных статистических методов при принятии решений / С.В. Ушанов. Красноярск: СибГТУ, 2003.-239 с.

170. Федоров, Н.И. Conifer root rot studies in the USSR for the years 1976-1978 / N.I. Fedorov, Ju. M. Poleschuk // European Journal of Forest Pathology. 1981. - №11. - C. 44-50.

171. Федоров, Н.И. Защита сосновых насаждений от корневой гнили, вызываемой опенком осенним II. Биологические мероприятия / Н.И. Федоров, И.Н. Бобко // Микология и фитопатология. 1988. - Том 22. -Вып. 5. - С. 456-460.

172. Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород / Н.И. Федоров-М.: Лесн. пром. 1984. - 160 с.

173. Федоров, Н.И. Морфологическое разнообразие опенка осеннего в лесах Беларуси в зависимости от породного состава и субстрата произрастания / Н.И. Федоров, В.Б. Звягинцев // Лесное хозяйство: Труды БГТУ. Сер. 1. - Мн., 2001. - Вып. IX. - С. 69-71.

174. Федоров, Н.И. Основные факторы региональных массовых усыханий ели в лесах Восточной Европы / Н.И. Федоров // Грибные сообщества лесных экосистем. Том 1. - Москва-Петрозаводск, 2000. -351с.

175. Федоров, Н.И. Смоляной рак сосны обыкновенной в лесах Беларуси / Н.И. Федоров, В.А. Ярмолович // Грибные сообщества лесных экосистем / отв. ред. В.Г. Стороженко, В.И. Крутов. Москва-Петрозаводск, 2004. - С. 239-254.

176. Федоров, Н.И. Экологические основы защиты сосновых насаждений от корневых гнилей / Н.И. Федоров // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: 2 Всес. науч.-техн. конф. 4.1. -М.: МЛТИ, 1991.-С. 147-148.

177. Фуряев, В.В. Прогноз возможных изменений лесных экосистем под воздействием климата и пожаров // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Материалы международной конференции, Владивосток, 5-7 сент., 2001. Владивосток, 2001. - С. 131-133.

178. Харук, В.И. Временная динамика лиственницы в экотоне лесотундры / В.И. Харук, С.Т. Им, К. Дж. Рэнсони др. // Докл. АН / РАН. -2004. 398, №3.-С. 404-408.

179. Чебакова, Н.М. Перераспределение растительных зон и популяций лиственницы сибирской и сосны обыкновенной в Средней Сибири при потеплении климата / Н.М. Чебакова, Дж. Рейфельдт, Е.И. Парфенова // Сибирский экологический журнал 2003. - №6. - С. 677-686.

180. Чередникова, Ю.С. Восточнотувинско-Южнозабайкальская горная лесорастительная область / Ю.С. Чередникова, С.А. Ильинская, И.Ф. Новосельцева // Типы лесов гор Южной Сибири / Отв. ред. В.Н. Смагин. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 149-235.

181. Чередникова, Ю.С. Прибайкальская горная лесорастительная область / Ю.С. Чередникова // Типы лесов гор Южной Сибири / Отв. ред. В.Н. Смагин. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 236-277.

182. Шевченко, С.В. Лесная фитопатология / С.В. Шевченко. Львов: Вища школа. - 1978. - 370с.

183. Шиятов, С.Г. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале / С.Г. Шиятов, М.М. Терентьев, В.В. Фомин // Экология. 2005. - № 2. - С. 83-90.

184. Шубин, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (Эколого-систематический список) / В.И. Шубин, В.И. Крутов. Л.: Наука, 1979. -107 с.

185. Шугалей, Л.С. Антропогенез лесных почв юга Средней Сибири / Л.С. Шугалей. Новосибирск: Наука, 1991. - 185 с.

186. Юрасов, П.Б. Семеношение лиственницы сибирской на юге Средней Сибири / П.Б. Юрасов, А.И. Лобанов // Лесное хозяйство. 2001. -№3.-С.40-41.

187. Яншин, А.Л. Глобальные проблемы биосферы / А.Л. Яншин, М.И. Будыко, Ю.А. Израэль. 2001. - Вып. 1. - С. 10-24.

188. Anderson, J.B. Molecular phylogeny of northern hemisphere species of armillaria / J.B. Anderson, E. Stasovski // Mycologia. 1992. - №84. - P. 505-516.

189. Ayres, M.P. Assessing the consequences of global change for forests disturbances for herbivores and pathogens / M.P. Ayres, M.J. Lombardero // The Science of the Total Environment. 2000. - P. 262-286.

190. Baumgartner, K., Distribution of Armillaria species in Califirnia / K. Baumgartner, D.M. Rizzo // Mycologia. 2001. - vol. 93. - No.5. - P. 821-830.

191. Belova, N.V. New observations cone flies, Strobilomyia spp., attacking cones of Picea obovata and Larix sibirica in Central Siberia / N.V. Belova, Yu.N. Baranchikov, A. Roques // J. North. For. Univ., 1998. V. 9, №4, Dec., P. 256-260.

192. Bergh, J. Modelling the short-term effects of climate change on the productivity of selected tree species in Nordic countries / J. Bergh, M. Freeman, B. Sigurdsson et al. // Forest Ecol. and Manag. 2003. - 183, № 1-3. - C. 327340.

193. Berz, G.A. Global warming and the insurance industry / G.A. Berz // Interdisciplinary Science Reviews. 1993. - № 18. - P. 120-125.

194. Blenis, P.V. Soil affects Armillaria root rot of lodgepole pine / P.V. Blenis, M.S. Mugala // Can. J. Forest Res. 1989. - 19. - №12. - P. 1638-1641.

195. Boyce, J.S. Forest Pathology / J.S. Boyce. 3rd ed. - McGraw-Hill. -1961.-572 p.

196. Braun, A. Entwicklung der Vitalitat von Tannen auf dauerbeobachtungsflachen / A. Braun, H. Schroter // AFZ/Wald. 1997. - 52. -№25.-S. 1372-1375.

197. Cherubini, P. Tree-life history prior to death: two fungal root pathogens affect tree-ring growth differently / P. Cherubini, G. Fontana, D. Rigling et al. // Journal of Ecology. 2002. - №90. - P. 839-850.

198. Christiansen, H. On the effect of low temperature on meiosis and pollen fertility in Larix deciduas Mill. / H. Christiansen // Silv. Genet. 1960. -Bd. 9.-H.3.-P. 72-73.

199. Climate change and forestry in Sweden: a literature review // Kgl. skogs-och lantbruksakad. tidskr. 2004. - 143, № 18. - C. 3-40.

200. Colombo, S.J. The Impacts of Climate Change on Ontario's Forests / Colombo S.J., Cherry M.L., Graham C. et al // Forest Res. Inf. Pap. / Min. Natur. Resour. Ontario. 1998. - № 143. - С. 1 - 50.

201. Corti, S. / S. Corti, F. Molteni, T.N. Palmer // Nature. 1999. - V. 398.-№6730.-P. 799-802.

202. Courtecuisse, R. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe / R. Courtecuisse, B. Duhem. London: HarperCollinsPublishers, 1995. - 480 p.

203. Day, W.R. Environment and disease. A discussion of the parasitism of Armillaria mellea Vahl. Fr. / W.R. Day // Forestry. 1929. - №3. - P. 94-103.

204. Designing a report on the state of the Nation's ecosystems: Selected measurements for cropland, forests and coasts and oceans // The H. John Heinz III Center.- Washington DC, 1999.

205. Durrieu, G. Armillaria obscura dans l'ecosysteme forestier de Cedargne / G. Durrieu, A. Beneteau, S. Niocel // Eur. J. Forest Pathol. 1985. -№15.-P. 350-355.

206. Eriksson, G. Temperature response of pollen mother cells in Larix, and its importance for pollen formation / G. Eriksson // Studia Forest. Suecica. 1968.-№63.-171 p.

207. Fahey, T.J. Recent changes in an upland forest in south-central New York / T.J. Fahey Timothy // J. Torrey Bot. Soc. 1998. - 125, № 1. - C. 51-59.

208. Filip, G.M. An Armillaria epiphytotic on the Winema National Forest, Oregon / G.M. Filip // Plant Disease Reporter. 1977. - 61. - P. 708-711

209. Fox, R. Т. V. Diagnosis and control of Armillaia honey fungus root rot of trees / R.T.V. Fox // Prof. Hort. 1990. - 4. - №3. - P. 121-127.

210. Guillaumin, J.J. Systematique des Armillares du groupe Mellea. Consequences phytopathologiques / J.J. Guillaumin, B. Lung, H. Romagnesi, et al. // European Journal of Forest Pathology. 1985. - №15. - P. 268-277.

211. Guofu, Q. Phylogenetic relationships of biological species of Armillaria in China analysed by randomly amplified polymorphic DNA / Q. Guofu, H. Wei, S. Ruixiang//Acta mycologica sinica. 1996. - №15(1). - P. 33.

212. Hansen L. Nordic Macromycetes / L. Hansen. H. Knudsen. Vol.2 (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) - Nordsvamp-Copenhgagen, 1992.-474 p.

213. Hao, Z. Потенциальная реакция деревьев основных пород на потепление климата на горе Чанбай, северо-восток Китая / Hao Zhanqing, Dai Limin, Hong S et al. // Yingyong shengtai xuebao (Chin. J. Appl. Ecol.). -2001.- 12, №5,-C. 653-658.

214. Hasenauer, H. Forest growth response to changing climate between 1961 and 1990 in Austia / H. Hasenauer, R. Nemani Ramakrishna, K. Schadauer et al. // Forest Ecol. and Manag. 1999. - 122, № 3. - C. 209-219.

215. Hintikka, V. Notes on the ecology of Armillariella mellea in Finland / V. Hintikka // Karstenia. 1974. - №14. - P. 12-31.

216. Hogg, E.H. Growth and dieback of aspen forests in northwestern Alberta, Canada, in relation to climate and insects / E.H. Hogg, J. P. Brandt, B. Kochtubajda // Can. J. Forest Res. 2002. - 32. - № 5. - P. 823-832.

217. Holdenrieder, O. Heterobasidion annosum und Armillaria mellea s. 1.: Aktuelle Forschungsansatze zu zwei alten forstpathologischen Problemen / O. Holdenrieder // Schweiz. Z. Forstw. 1989. - 140. - №12. - S. 1055-1067.

218. Holmer, L. Diffuse competition for heterogeneous substrate in soil among six species of wood-decomposing basidiomycetes / L. Holmer, J. Stenlid // Oecologia. 1996. - №106. - P. 531-538.

219. Hulme, M. Global Climatic Change Scenarios, Climatic Research Unit, Norwich / M. Hulme, N. Sheard, A. Markham. UK, 1999.

220. Juday, G. Tree-ring indicators of climatic change at northern latituded / G. Juday, G. Jacoby, R. D'Arrigo // Agroborealis.- 1999.-31.- № 2.- C. 23-24.

221. Kalamees, K. Modern treatment of the Armillaria mellea groop in Estonia / K. Kalamees // Tenth congress of European mycologists: Abstracts. -Tallin, 1989.-P. 50

222. Karl, T.R. Indices of climate change for the United States / T.R. Karl, R.W. Knight, D.R. Easterling, R.G. Quayle // Bulletin of the American Meteorological Society. 1995. - 77. - P. 279-292.

223. Kile, G.A. Biogeography and pathology of Armillaria / G.A. Kile, J.J. Guillaumin, C. Mohammed et al // Proceedings of the Eighth International Conference on Root and Butt rots. Uppsala, Swedish University of Agric. Sci, 1994.-P. 411-436.

224. Korhonen, K. Armillaria since Elias Fries / K. Korhonen // Symb. Bot. Ups. 1995. - Vol. 30. - №3. - P. 153-161.

225. Korhonen, K. Fungi belonginc to the Genera Heterobasidion and Armilaria in Eurasia / K. Korhonen // Грибные сообщества лесных экосистем. Том 2. - Москва-Петрозаводск, 2004. - 310 с.

226. Korhonen, К. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex / K. Korhonen // Karstenia. №18. - 1978. - P. 31-42.

227. Korhonen, K. Intersterility groups of Heterobasidion annosum / K. Korhonen. Helsinki: Commun. Inst. For. Fenn., 1978. - 25 p.

228. Kullman, L. Rapid recent range-margin rise of tree and shrub species in the Swedish Scandes / L. Kullman // J. Ecol. 2002. - 90, № 1. - C. 68-77.

229. Legrand, P. Armillaria species in forest ecosystems / P. Legrand, J.J. Guillaumin // Acta oecologica. 1993. -Vol. 14. - №3. - P. 390-403.

230. Livingston, W. H. Armillaria ostoyae in young spruce plantations / W.H. Livingston // Can. J. Forest. Res. 1990. - 20. - №11. - P. 1773-1778.

231. Mallett, K.I. The effect of Armillaria root disease on lodgepole pine tree growth / K.I. Mallett,, W.J.A. Volney // Can. J. Forest. Res. 1999. - 29. -№2.-P. 252-259

232. Nancy, 1999. / В. Marcais, L. Bouhot-Delduc, F. Le Tacon // Rev. forest, fr. -2000. Прил. - С. 99-118.

233. Marxmuller, H. Etude morphologique des Armillaria ss. str. a anneau / H. Marxmuller // Bull. Soc. Мус. Fr. tome 98. - fasc. 1. - Paris, 1982. - P. 87-124.

234. Marxmuller, H. Honningsvampe / H. Marxmuller // Svampe. 1982. -№5. -P. 2-10.

235. Marxmuller, H. Quelques remarques comlementaires sur les Armillaries annelees / H. Marxmuller // Bull. Soc. Мус. Fr. 1987. - tome 103. -fasc. 2.-P. 137-156.

236. Matsumoto, K. Climate change and extension of the Ginkgo Biloba L. growing season in Japan / K. Matsumoto, T. Ohtai, M. Irasawa, T. Nakamura // Glob. Change Biol. 2003. - 9, № 11. - C. 1634-1642.

237. Mckenzie, D. Climatic change, wildfire, and conservation / D. Mckenzie, Z. Gedalof, D.L. Peterson et al. // Conserv. Biol. 2004. - 18, № 4. -C. 890-902.

238. Michael. E.H. Handbuch fur Pilzfreunde / E.H. Michael, В/ Hennig // Bd. III.-Jena, 1979.-464 s.

239. Mohammed, C. Armillaria species identified in China and Japan / C. Mohammed, J.J. Guillaumin, S. Berthelay // Mycological research. 1994. -vol. 98.-part 6.-P. 607-613.

240. Moser, M. Die Rohrlinge und Blatterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Jena: VEB Gustav Fisher Verlag, 1978. - 532 s.

241. Mugala, M. S. Infection of lodgeople pine and white spruce by Alberta isolates of Armillaria / M.S. Mugala, P.V. Blenis, Y. Hiratsuka et al. // Can. J. Forest Res. 1989. - 19. - №6. - P. 685-689.

242. Omdal, D. Armillaria root disease / D. Omdal, G. Shaw III // Compendium of Conifer Diseases. edited by E.M. Hansen, K.J. Lewis. - St. Paul: APS Press., 1997. - P. 13-14.

243. Peace, T.R. Pathology of trees and shrubs, with special reference to Britain / T.R. Peace. Oxford: Clarendon Press. - 1962. - 753 p.

244. Pearce, M.H. Inoculation of Eucalyptus diversicolor thinning stumps with wood decay fungi for control of Armillaria luteobubalina / M.H. Pearce, N. Malajczuk // Mycological research. 1990. - №94. - P. 32-37.

245. Phillips, R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. -London, 1981.-288 p.

246. Rayner, A.D.M. Fungal colonization of hardwood stumps from natural sources, I. Basidiomycetes / A.M.D. Rayner // Transactions of British mycological Society. 1977. - 69(2). - P. 303-312.

247. Rayner, A.D.M. Observations on the specificity and ecological role of Basidiomycetes colonizing dead elm wood / A.M.D. Rayner, M.J. Hedges // Transactions of British mycological Society. 1982. - 78(2). - P. 370-373.

248. Reitsma, J. Studien iiber Armillaria mellea (Vahl.) Quel. / J. Reitsma // Phytopath. Zeitschr. 1932. - IV. - №5. - S. 461-522.

249. Rishbeth, J. Infection cycle of Armillaria and host response / J. Rishbeth // European Journal of Forest Pathology. 1985. - №15. - P. 332-341.

250. Rishbeth, J. Resistance to fungal pathogens of tree roots / J. Rishbeth // Proceedings of the Royal Society of London. 1972. - Series B. - 181. - P. 333-351.

251. Rishbeth, J. Species of Armillaria in southern England / J. Rishbeth // Plant Pathology. 1982. - №31. - P. 9-17.

252. Rishbeth, J. Stump infection by Armillaria in first-rotation conifers / J. Rishbeth // Eur. J. Forest Pathol. 1988. - 18. - №7. - P. 401-408.

253. Rizzo, D.M. Distribution of Armillaria ostoyae genets in a Pinus resinosa Pinus banksiana forest / D.M. Rizzo, R.A. Blanchette, G. May // Canadian Journal of Botany. - 1995. - Vol. 73. - №5. - P.776-787.

254. Robinson, R.M. Lesion formation and host response to infection by Armillaria ostoyae in the roots of western larch and Douglas-fir / R.M. Robinson, D.J. Morrison // Forest pathology. 2001. - №31. - P. 371-385.

255. Rosso, P. Hansen E. Tree vigor and the susceptibility of Douglas fir to Armillaria root disease / P.Rosso, E. Hansen // Eur. J. Forest Pathol. 1998. -28. - №1. - P. 43-52

256. Saxton, W.T. Notes on Conifers. II. Some points in the morphology of Larix europaea / W.T. Saxton // Ann. Bot. 1929. - v. 43. - P. 609.

257. Schelhaas, M. Natural disturbances in the European forests in the 19th and 20th centuries / M. Schelhaas, G. Nabuurs, A. Schuck // Glob. Change Biol. 2003. - 9, №11.-C. 1620-1633.

258. Schonhar, S. Hallimasch-Rotfaule bei Fichte / S. Schonhar // AFZ/Wald. 2002. - 57. - №16. - S.862-863.

259. Schwarze, F.W.M.R. Folge 8: Hallimasch-Arten / F.W.M.R. Schwarze, D. Ferner // AFZ/Wald. 2003. - 58. - №14. - S. 718-719.

260. Shaw III, C.G. Kile G.A. Armillaria root disease. Agriculture handbook/C.G. Shaw III, G.A. Kile//№ 691.- Washington D.C.- 1991.-P. 231.

261. Shearer, B.L. Distribution and impact of Armillaria luteobubalina in the Eucalyptus marginata forest of south-western Australia / B.L. Shearer, J.T. Tippett // Austral. J. Bot. 1988. - 36. - №4. - P. 433-445.

262. Solla, A. Penetration of Picea sitchensis root bark by Armillaria mellea, Armillaria ostoyae and Heterobasidion annosum / A. Solla, F. Tomilinson, S. Woodward // For. Path. 2002. - №32. - P. 55-70.

263. Spaulding, P. A study of organic factors concerned in the decadence of birch on cut-over lands in northern New England / P. Spaulding, H. J. Macaloney // Journal of Forestry. 1931. - №29. - P. 1134-1149.

264. Stanosz, G.R. Armillaria root rot in Wisconsin aspen sucker stands / G.R. Stanosz, R.F. Patton // Can. J. Forest Res. 1987. - 17. - №9. - P. 9951000.

265. Stoehr, M.U. Seed production of western larch in seed-tree systems in the southern interior of British Columbia / M.U. Stoehr // Forest Ecol. and Manag. 2000. - 130. - № 1-3. - P. 7-15.

266. Stutzer, A. Im permanenten Uberlebenskampf: Baume uber der Waidgrenze / A. Stutzer // Carinthia II. 1999. - 109, №2. - P. 353-360.

267. Technical summary climate change 2001: Impacts, adaptation and vulnerability. A Report of Working Group I to the Third Assessment Report of the IPCC // Geneva, Switzerland. 2001. - P. 98.

268. Terashima, K. Phylogenetic analysis of Japanese Armillaria based on the intergenic spacer (IGS) sequences of their ribosomal DNA / K. Terashima, JY Cha, T. Yajima et al// European Journal of Forest Pathology. 1998. - №28. -P. 11-19.

269. Termorshuizen, AAD, Arnolds EEF. On the nomenclature of the European species of the Armillaria mellea group / AAD Termorshuizen, EEF Arnolds // Mycotaxon. 1987. - vol. 30. - P. 101-116.

270. Tett, S.F.B. / S.F.B. Tett, P.S. Stott, M.R. Allen, W.J. Ingram, J.F.B. Mitchell // Nature. 1999. - V. 399. - № 6736. - P. 569-572.

271. Urbonas, V. Conspectus Florum Agaricalum Fungorum (Agaricales s.l.) Lithuania, Latviae et Estoniae / V. Urbonas, K. Kalamees, V. Lukin. -Vilnus: Mokslas, 1986. 137 p.

272. Vejpustkova, M. Growth trends of spruce in the Orlicke hory Mts. / M. Vejpustkova, D. Zahradnik, V. Sramek et al. // J. Forest Sci. 2004. - 50, № 2. - C. 67-77.

273. Velenovsky, D.J. Ceske houby / D.J Velenovsky // . Dil I-V. -Praza, 1920-1922. - P. 283

274. Vertui, F. Scots pine (Pinus sylvestris L.) die-back by unknown causes in the Aosta Valley, Italy / F. Vertui, F. Tagliaferro // Chemosphere. -1998.-36,№4-5.-P. 1061-1065.

275. Volk, T.J. A Nomenclatural Study of Armillaria and Armillariella species (Basidiomycotina, Tricholomataceae). Synopsis Fungoforum 8 / T.J. Volk, H.H. Burdsall. Oslo, 1995. - 121 p.

276. Voolma, K. Dendroctonus micans (KUG.) as a pest of scots pine, Pinus sylvesris L. / K. Voolma, A. Luik // Methodol. Forest Insect and Disease

277. Surv. Cent. Eur.: Proc. 2nd Workshop IUFRO Working Party 7.03.10, Sion-Chateauneuf, Apr. 20-23., 1999. Birmensdorf. - 1999. - P. 246-247.

278. Wahlstrom, K.T. Infection biology of armillaria species: in vitro pectinolytic activity, infection strategy, field distribution and host responses / K.T. Wahlstrom. Uppsala: Swedish University of Agricultural Sciences, 1992.-40 p.

279. Wang, H. Modeling the spatial and temporal variability in climate and primary productivity across the Luquillo Mountains, Puerto Rico / H. Wang, C.A.S. Hall, F.N. Scatena, N. Fetcher, W. Wu // Forest Ecol. and Manag. -2003.- 179, № 1-3.-C. 69-94.

280. Wang, J. Влияние изменения климата на сукцессию леса / Wang Jijun, Pei Tiefan // Yingyong shengtai xuebao (Chin. J. Appl. Ecol.). 2004. -15, № 10.-C. 1722-1730.

281. Warral, J.J. Population structure of Armillaria species in several forest types / J.J. Warral // Mycologia. 86. - 3. - 1994. - P. 401-407.

282. West, J.S. Armillaria mellea can infect the perennial weed, Rumex obtusifolius, in the UK / J.S. West, C. Hughes, R.T.V. Fox // Plant Pathology. -2000.-№49.-P. 808.

283. Whitney, R.D. The hidden enemy. Root rot technology transfer / R.D. Whitney. Canada: Canadian Forestry Service, Ministry of Supply and Services. - 1988.-35 p.

284. Wmo statement of the status of the global climate in 2000 // WMO. -2000.-№ 657.-P.12.

285. Zolciak, A. Occurrence of Armillaria ectypa (Fr.) Lamoure in peat bogs of the Auvergne the reproduction system of the species / A. Zolciak, R-J. Bouteville, J. Tourvieille et al // Cryptogamie, Mycologie. - 1997. - №18. -P. 299-313.

286. Куртинное усыхание сосны обыкновенной, под воздействием Armillaria mellea s.I.1. Продолжение приложения А

287. Диагностические признаки армилляриоза на сосне обыкновенной1. Продолжение приложения Б

288. Базидиомы A. ostoyae на корнях и у основания инфицированных деревьев сосны обыкновенной

Информация о работе

Миронов, Алексей Геннадьевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика лесных экосистем юга Средней Сибири в условиях изменяющегося климата и активизации биотического воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы