Виталитетная структура древостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая

Демидко, Денис Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Виталитетная структура древостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Виталитетная структура древостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая"

На правах рукописи

ДЕМИДКО Денис Александрович

ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЕВ В МАЛОНАРУШЕННЫХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСАХ ПРИТЕЛЕЦКОГО АЛТАЯ

03.00.16.-Экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2007

003052918

Работа выполнена в лаборатории мониторинга лесных экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

Научные руководители

доктор биологических наук

Яновский Виктор Михайлович,

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, доцент

Кривей Светлана Арнольдовна

доктор биологических наук Ефремов Станислав Петрович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Папьникова Елена Николаевна

Ведущая организация:

Сибирский Институт физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск)

Защита состоится 4 апреля 2007 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В. Н. Сукачёва СО РАН по адресу:

660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан 28 февраля 2007 г. Ученый секретарь

диссертационного совета Г\е

кандидат физико-математических наук ~ - а. В. Шашкин

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Малонарушенные (ненарушенные) лесные территории в современном понимании - это природные территории, сохранившиеся в наиболее близком в естественному состоянии по сравнению с другими участками в пределах лесной зоны, не имеющие внутри постоянных поселений, действующих транспортных коммуникаций и не затронутые современной интенсивной хозяйственной деятельностью (Атлас малонарушенных лесных территорий России, 2003). По мнению А А Рожкова (2003), именно малонарушенные "девственные и естественные леса во многих случаях могут служить эталоном биологического разнообразия и устойчивости".

В связи с этим в малонарушенных лесах должен осуществляться особый режим лесного мониторинга, обеспечивающий слежение за устойчивостью, состоянием лесов и факторами их ослабления и являющийся основой взвешенных и обоснованных решений относительно будущего этих участков. Хотя со времени высказывания А. В Алексеева (1989) о том, что "сколько-нибудь массовое определение состояния обычных, фоновых дре-востоев, находящихся в типичных для лесных регионов условиях роста, .. не проводили", ситуация изменилась к лучшему, и появился ряд работ по этой тематике (Стороженко, 1984, Дьяконов, 2001; Кондаков, Шиков, Ка-деров, 2002; Торлопова, Ильчуков, 2003; Ярмишко, Горшков, Ставрова, 2003), исследований подобного плана до сих пор недостаточно

В последние годы при оценке состояния лесных экосистем распространение получает концепция виталитетной структуры древостоя, характеризующей соотношение его элементов с разным жизненным состоянием особей (виталитетом). Распределение особей по категориям состояния получило название виталитетного спектра. Эта концепция реализована в работе В. Т. Ярмишко с соавторами (2003), посвященной сосновым лесам Кольского полуострова. Использование этого понятия и соответствующих методов анализа позволяет оценивать особенности каждого древостоя и проводить сравнительный анализ их состояния на определенной территории (в том числе и особо охраняемой).

Особенное значение подобные исследования имеют для СевероВосточного Алтая, отличающегося слабой изученностью в этом плане, значительной площадью лесов и наличием крупнейшего массива малона-рушенной горной тайги в Пыжинско-Южнотелецком пихтово-кедровом районе, частично расположенном на территории Алтайского государственного природного заповедника.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - определение жизненного состояния темнохвойных малонарушенных насаждений прите-

лецкой тайги и роли отдельных факторов в их ослаблении Для достижения цели ставились следующие 5адачи

1 Изучить разнообразие вигалитетных спектров темнохвойных лесов в районе исследований и провести их анализ для определения состояния насаждений.

2 Установить региональные критерии выделения ослабленных насаждений или элементов древостоев для кедра сибирского Pmus sibirica Du Tour и пихты сибирской Abies sibirica Ledeb

3. Выявить особенности распространения различных видов повреждений в регионе исследования

4 Определить наиболее значимые для ухудшения состояния мало-нарушенных темнохвойных лесов прителецкой тайги виды повреждений.

Научная новизна исследования. Автором усовершенствована методика определения категорий состояния деревьев (Алексеев, 1989) применительно к биологическим особенностям кедра сибирского. Впервые для малонарушенной лесной территории Прителецкого Алтая установлена витапитетная структура темнохвойных лесов Обоснованы дифференцированные критерии выделения ослабленных элементов древостоев для пихты сибирской и кедра сибирского в районе исследований с использованием сравнения распределений по категориям состояния. Впервые подробно описаны факторы, способствующие ослаблению элементов малонарушен-ных темнохвойных насаждений Прителецкого Алтая, проанализирована роль наиболее распространенных в изученном районе видов механических повреждений (обдиры корней, стволов, сломы кроны, морозные трещины), насекомых-ксилофагов, гнилевых заболеваний. Выявлена связь состояния элементов древостоя как их интегральной характеристики и их повреж-денности конкретными факторами с ярусной принадлежностью деревьев, приуроченностью к высотному поясу, а также с биологическими особенностями породы и таксационной характеристикой насаждения. Показана роль гнилевых заболеваний кедра в изменении диагностируемого по внешним признакам состояния деревьев. Доказан низкий уровень влияния ржавчинного рака пихты на состояние пихтовых элементов древостоев в Прителецком Алтае.

Практическая значимость исследования. Разработанные в диссертации подходы к оценке состояния древостоев могут быть использованы для совершенствования организации мониторинга лесов, при проведении лесопатологических обследований в ценных насаждениях, требующих повышенной ответственности при принятии решений о назначении лесохо-зяйственных мероприятий в них. Результаты работы были включены в "Летопись природы" Алтайского государственного природного заповедника за 2003-2005 годы. В заповедник была передана база данных о совре-

менном состоянии исследованных древостоев, включающая данные поде-ревного лесопатологического перечёта. Методические наработки, полученные в ходе сбора материалов для диссертации, были использованы при составлении учебного пособия для студентов и школьных лесничеств (Бех и др, 2006).

Положения, выносимые на защиту:

1. Типичным виталитетным спектрам кедра сибирского в условиях Прителецкого Алтая свойственна доля здоровых деревьев в древостое, превышающая 30 %, типичным виталитетным спектрам пихты сибирской - превышающая 5 %. Эти значения могут быть приняты в качестве нижней границы нормы при определении жизненного состояния древостоев.

2 Наибольшее значение для ослабления древостоев кедра I яруса в регионе исследования имеют комлевые гнили. Для древостоев кедра и пихты подчинённых ярусов значимость любого из исследованных видов повреждающих воздействий гораздо ниже значимости конкуренции.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы доложены на Международном симпозиуме "Контроль и реабилитация окружающей среды" (Томск, 2004), I Всероссийской школе-семинаре "Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных" (Томск, 2004), IV Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005), Open Science Conference "Global Change in Mountain Regions" (Duncow, Scotland, 2005), Международной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (Днепропетровск, Украина, 2005), Российско-французском форуме "Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в глобальном контексте" (Томск, 2006), LU Всероссийской конференции молодых ученых "Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-м тысячелетии (Томск, 2006), Ежегодной конференция молодых ученых Института леса СО РАН "Исследования компонентов лесных экосистем" (Красноярск, 2006), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006).

По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах, 2 статьи находятся в печати.

Благодарности. Автор испытывает чувство глубокой благодарности и

хранит светлую память о своём научном руководителе д.б.н.|В. М. Янов-

(ИЛ СО РАН) и заместителе директора Алтайского заповедника по НР к.б.н. Ю. В. Захарченко, способствовавшим выполнению исследований. Автор искренне признателен своему научному руководителю к.б.н. С А. Кривец (ИМКЭС СО РАН) за помощь и поддержку в работе над диссертацией, а также к.б.н. М. Г. Волковичу (ЗИН РАН), к.б.н. М. Ю. Ман-

дельштаму (ИЭМ РАМН), зав. лабораторией лесной зоологии ИЛ СО РАН к.б н Ю. Н. Баранникову, д.б.н. В И Власенко, д.ф.-м.н В. Г. Суховоль-скому, к ф.-м.н. Г. Б. Кофману (ИЛ СО РАН), д.т.н. А И. Орлову (МГТУ), сотрудникам Алтайского заповедника Е. А Горбуновой, М. Б. Сахневич, А В. Пономарёву, В. В. Богданову и многим другим.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения. 6 глав, выводов и списка использованных источников (245 наименований, в том числе 40 на иностранных языках) Общий объём 181 страница.

ГЛАВА 1. Оценка состояния насаждений и роль влияющих на него

факторов

В главе рассмотрены отечественные и зарубежные литературные источники, касающиеся подходов и критериев оценки состояния насаждений, проанализировано развитие методов оценки. Показано, что в последнее время внимание уделяется сравнению структуры распределения деревьев по категориям состояния. Проанализирована роль различных повреждающих факторов, воздействующих на малонарушенные леса.

ГЛАВА 2. Характеристика района исследований

Исследования проводились в пределах прителецкой части СевероВосточного Алтая, отличающейся сложным сильно расчленённым рельефом (от 400 до 2000 и более метров над уровнем моря). Наиболее распространён среднегорный эрозионный рельеф. Климат Алтая занимает переходное положение между монгольским, среднеазиатским и западносибирским. Климатические условия подчинены закономерностям вертикальной поясности. Рельеф и климат региона исследований создают условия для формирования многообразных лесных сообществ.

В районе исследований выражены два высотных пояса: тундровый и лесной, который делится на четыре высотных подпояса - горно-черневой (350 - 900 м), горно-таёжный (900 - 1500 м), субальпийский и подгольцо-вый (1500 - 2000 м) (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986; Семечкин, 2002). Горно-черневые леса отличаются наивысшей производительностью. Значительно в них участие кедра, пихты, сосны, лиственных. Наиболее распространён крупнотравно-папоротниковый тип леса. Производительность лесов горно-таёжного подпояса, сложенных преимущественно кедром и пихтой, несколько ниже. Широко распространены зеленомошная, бадановая и мшистая группы типов леса. Субальпийские и подгольцовые леса представлены чистыми или с небольшой примесью пихты низкопроизводительными кедровниками. Субальпийские кедровники имеют развитый травянистый ярус (разнотравные, крупнотравные, горно-луговые

группы типов леса) Для подгольцового подпояса типично отсутствие травянистых растений, а также более или менее резкое изменение морфологии кедра и уменьшение его размеров (Брысова. Коротков. 1961; Хуторной. Велисевич, Воробьёв. 200!, Семечкин, 2002)

ГЛАВА 3. Объекты и методики исследований

Объектами исследования служили насаждения с преобладанием пихты сибирской или кедра сибирского Всего в пределах четырёх высотных подпоясов (таблица 1) обследовано 15 постоянных и временных пробных площадей, заложенных в наиболее распространённых типах леса.

Таблица 1. Усредённые таксационные показатели насаждений в исследованных высотных подпоясах

о <и

>ч О. 2 о Группы типов

Подпояс Состав Л -о <? Сомкнутость леса

горно- I ЗКЗС2П1Б10с 33 52 150 0,4 - 0,9 папоротниковая,

черневой II 5ПЗК1С1Б+Ос 21 24 80 крупнотравная,

III 5ПЗК1С1Б 10 12 40 разнотравная

горно- I 9К1П 38 70 300 0,7 - 0,9 зеленомошная

таёжный II 8П2К+Б 30 30 130

III 9П1К 15 14 30

субаль- I 10К 19 52 220 0,3 - 0,5 разнотравная

пийский II 10К 13 32 150

III 9К1П 9 12 40

подголь- I 10К 8 14 80 0,2 - 0,4 крупнотравная,

цовыи ерниковая

На пробных площадях проводился подеревной перечёт Для каждого дерева учитывалась порода, ярусная принадлежность, близость внешнего вида кроны к эталону, наличие суховершинности, явных признаков болезней (плодовые тела, выходы гнили), механических повреждений (отдельно по видам), поселений ксилофагов (с указанием типа и давности заселения). Также могли при необходимости отмечаться тип ослабления дерева и степень потери связи корней с почвой (для ветровальных деревьев). На основании собранной информации для каждого дерева определялась категория состояния как интегральная характеристика вышеописанных показателей. Для оценки состояния деревьев применялись модификации шестибалльной шкалы А. В. Алексеева (1989), разработанные применительно к биологи-

ческим особенностям кедра (Демидко, 2003) и пихты (Бебия, 2000) Всего было учтено 1279 деревьев кедра и 648 деревьев пихты.

Вместе со сбором информации о категориях состояния деревьев описывалась также распространённость в древостое различных видов повреждений: механических (обдиры стволов, обдиры корневых лап, морозные трещины, повреждения кроны), повреждений стволовыми вредителями, болезней (гнилей кедра, ржавчинного рака пихты). Для ржавчинного рака отдельно учитывалась поражённость опухолями ствола как наиболее значимого для состояния дерева вида повреждения. Наличие механических повреждений и поселений стволовых вредителей учитывались только на живых деревьях. Определение поражённости гнилями проводилось при помощи взятия кернов буравом Пресслера на уровне шейки корня.

В пределах каждого из обследованных насаждений выделялся один или несколько древостоев элементов леса (Семечкин, 2002), которые служили далее основной единицей исследования. Всего проанализировано 32 древостоя, из них 22 кедра сибирского. 10 - пихты сибирской. Для каждого из них составлялся виталитетный спектр (распределение деревьев по категориям состояния) и анализировалась информация по распространённости механических повреждений, болезней, заселённости живых деревьев ксилофагами.

Интерпретация полученных данных производилась с использованием следующих статистических методов (Лакин, 1980; Мандель, 1988):

1. Группировка виталитетных спектров - методы Варда и ¿-средних.

2. Сравнение выборочных долей - критерий Стьюдента с использованием величины (р Фишера.

3. Сравнение выборочной и генеральной долей - критерий Стьюдента.

4. Определение сходства между распределениями по категориям состояния и силы связи между качественными признаками - критерий х~.

ГЛАВА 4. Обзор виталитетных спектров темнохвойных древостоев прителецкой тайги

На малонарушенной лесной территории Прителецкого Алтая представлены древостой с разнообразными виталитетными спектрами - от здоровых до ослабленных в разной степени. Сравнение виталитетных спектров древостоев различных пород показывает их значительное различие. Если для кедра типично преобладание деревьев I категории состояния, то в виталитетных спектрах пихты обычна высокая доля ослабленных в разной степени особей (рисунок 1). По-видимому, это связано с местом, занимаемым пихтой в структуре насаждений на момент проведения исследования. Образуя значительную часть древостоев II и III ярусов (таблица 1), эта порода в сильной степени подвергается угнетению, что отражается на харак-

тере распределения деревьев по категориям состояния

с;

I ярус ПП№9 Кыгинского высотного профиля (кедр) 50 т 40 30 20 -10 4

0 4

Ш ярус ПГ№9 Кыгинского высотного профиля (пихта) 50 -, 40 -| 30 20 10 0

1 П Ш IV V VI

I II 1Н [V V VI

Категопия состояния

Рисунок 1, Типичные для региона исследований виталитетные спектры кедра и пихты.

Отмечено принципиальное сходство виталитетных спектров древосто-ев одной породы, находящихся в различных условиях. Так, сходное распределение деревьев по категориям состояния часто демонстрируют древостой одного яруса в разных высотных подпоясах (рисунок 2, А). Сходство могут показывать и древостой различных ярусов (рисунок 2, Б). Таким образом, древостой одной породы вполне сравнимы между собой по состоянию вне зависимости от условий их произрастания и месте в вертикальной структуре насаждения. Это можно объяснить равносильным воздействием на них комплекса ослабляющих факторов во всех возрастах и в условиях любого высотного подпояса.

I П III IV V VI

I П 1П IV V VI

□ II! ярус ■ I ярус

Категория состояния

□ горно-черневой ■ субальпийский Рисунок 2. А - виталитетные спектры древостоев кедра разных высотных подноясов (оба - I ярус), Я-то же, разных ярусов.

Сравнение виталитетных спектров древосгоев кедра в горно-черневом, горно-таёжном и субальпийском поапоясе показало их хорошее в иелом состояние. Наилучшее состояние выявлено в древостоях поягольнового подпояса, что связано с их небольшим возрастом и низкими значениями сомкнутости крон. Среди пихтовых древостоеэ лучшее состояние имеют находящиеся в горпо-черневом полпоясе. Причиной этого является меньшая в среднем сомкнутость крон, чем в насаждениях горно-таёжного подпояса.

Сопоставление вюалитетных спектров и таксационных показателей насаждений позволяет предполагать, что в ухудшении состояния древо-стоев II и Ш ярусов значительную роль может играть конкуренция (рисунок 3, А), В ряде случаев изменение состояния связано с возрастом древостоя элемента леса (рисунок 3, Б).

50 1

jÄ 40 1 —

а-ос 30 -

Ч о 20 -

0 ....

Д-J

1 II III IV V VI

V VI

Категория состояния □ сомкнутость 0,5 «тоже. 0,9 □ 190лет ■ 280 лет

Рисунок 3. Влияние сомкнутости (А\ пихтовые древостой III яруса) и возраста (Б; кедровые древостой I яруса) на состояние элементов древостоя.

ГЛАЙА 5. Анализ виталитетных спектров элементов дреьостоев прителецкой тайги

Выявление закономерностей в состоянии темнохвойных лесов района исследований предполагает группировку сходных виталитетных спектров. Виталитетные спектры кедровых и пихтовых элементов древостоев исследуемого региона мы разделили на несколько групп по степени ослабления с целью выделения из их числа нормальных и ослабленных, а также выработки критериев для отграничения их друг от друга. Разделение на группы проводилось по результатам сравнения виталитетных спектров по методу хи-квадрат и кластерного анализа.

Витал и устные спектры кедровых элементов древостоев. На основании результатов сравнения виталитетных спектров по методу хи-

квадрат нами было предварительно выделено 4-5 их групп, отличающихся между собой структурой распределения деревьев по категориям состояния. Кластерный анализ подтвердил правильность такого разделения на группы (рисунок 4)

2а

г 2 2 2 2а 3 3 3 3 3 3 3

4 4 4

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Расстояние

Рисунок 4. Группировка виталитетных спектров кедра по методу Варда (Евклидово расстояние).

Попытка охарактеризовать выделенные группы виталитетных спектров при помощи средневзвешенной категории состояния (Карпенко, 1981; Пастернак и др., 1990; Кондаков, Шиков, Кадеров, 2002; Мозолев-ская, 2004) продемонстрировали недостаточную информативность этого критерия. Как показали результаты сопоставления спектров, отнесённых к разным группам, их средневзвешенные категории состояния перекрываются друг с другом, что не позволяет использовать этот показатель как характеристику жизненного состояния древостоев.

Сходные результаты были получены при использовании аналога средневзвешенной категории состояния для порядковых шкал -структурных средних (медиана, квартили) (Орлов, 2004). В некоторых случаях характеристики виталитетных спектров из разных групп полностью совпадали друг с другом. Однако, использование квартилей для отделения виталитетных спектров группы 2 от группы 2а, имеющий второй максимум в III категории состояния (рисунок 5), оказалось вполне надёжным методом. В первом случае значение нижнего квартиля всегда было равно двум, во втором - трём.

ь.

0.600

О.ЗШ '! !

1 0.4Ш 4

11.3«) 1

0.2(1(1 Н

<ШЮ -

0.(100 4-

......Л

п ш IV

Категория отстоянии

а группа 2 Я группа 2а

Рисунок 5, Виталитетные спектры древостоев кедра групп 2 и 2а.

ш I е ш а ш

л ш

о о. о с!

СП

к §

СС

100 -90 -80 -70 -60 -50 40 -30 20 10 -0

88,5,

73,7

62,1 о

8 о

47,3

54,8 50,0^

40,8 32,1

22,2 0 9,8^

1 2 2а 3 4

Группа

Рисунок 6. Доли здоровых деревьев в древостоях кедра по группам. Числа - минимальная и максимальная доли для древостоев данной !руппы.

Лучше всего групповую принадлежность виталитетных спектров характеризует такая величина, как доля деревьев I категории состояния в древостое (Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984; Ковалёв, 2000), далее обозначаемая Р1. Как показывает рисунок 6, перекрывания между группами отсутствуют. Исключение представляют группы 2 и 2а, которые, однако, можно разделить, найдя дополнительно значение нижнего квартиля.

По сравнению со средними величинами, значение является более надежным показателем жизненного состояния древостоев При использовании методики лесопатологического обследования, аналогичной применяемой нами, рационально придерживаться с целью выделения древосгоев с различным жизненным состоянием значений, указанных на рисунке 6.

Оценка жизненного состояния древостоев, как и других растительных популяций, производится на основе их сравнения с другими популяциями того же вида (Злобин, 1996). Наиболее крупной из выделенных является группа 3. Как самая представленная группа, она характеризуется наиболее типичным для кедровых древостоев Прителецкого Алтая виталитетным спектром и его показателями, которые и следует принимать за региональную норму. Поскольку показателем, наилучшим образом характеризующим жизненное состояние, признана доля деревьев 1 категории состояния, то нижней границей нормы, при переходе через которую древостой следует считать ослабленным, следует считать Р=30%.

Сравнение усреднённых виталитетных спектров древостоев кедра разных высотных подпоясов во всех случаях показали отсутствие различий между древостоями I яруса. Сравнение для II и III ярусов, проведённое между горно-черневым и субальпийским подпоясами, продемонстрировало их несходство. Причина этого заключалась в увеличении доли ослабленных и погибших деревьев в древостоях субальпийского подпояса и была обусловлена особенностями горизонтальной структуры насаждений

Виталитетные спектры древостоев кедра разных ярусов сравнивались в пределах горно-черневого и субальпийского подпоясов Если в горно-черневом подпоясе значимых различий между виталитетными спектрами ярусов выявлено не было, то III ярус субальпийских древостоев кедра достоверно отличается от I и И на уровне значимости 5%. Это объясняется более сильным относительно горно-черневого подпояса конкурентным подавлением со стороны более крупных деревьев, что в свою очередь связано с их куртинным расположением (Хуторной, Велисевич, Воробьёв, 2001; Власенко, 2003). Деревья III яруса чутко реагируют на изменение конкуренции со стороны более крупных особей, в связи с чем их распределение по категориям состояния способно сильно варьировать от одного насаждения к другому. Однако, в типичном случае имеется выраженное различие с другими ярусами за счёт относительно более низкой доли здоровых деревьев.

5.2. Виталитетные спектры пихтовых элементов древостоев.

Результаты сравнения виталитетных спектров между собой по критерию хи-квадрат позволили предположить наличие трёх их групп. На основании литературных данных (Бебия, 2000) также было сделано допущение о существовании ещё одной, включающей спектры наиболее ослабленных

древостоев Результаты кластерного анализа подтвердили реальность выделенных групп (рисунок 7)

^ - ,_

з - —

з- -

3 ---

4----.

4 -

0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1.0 1,:

Расстояние

Рисунок 7. Группировка виталитетных спектров пихты по методу Варда (Евклидово расстояние)

Характеристика при помощи средневзвешенной категории состояния древостоев, входящих в разные группы, затруднена, так как в ряде случаев между группами было отмечено перекрывание массивов значений. Также перекрывались значения медиан и квартилей виталитетных спектров, отнесённых к разным группам.

Выделенные по жизненному состоянию группы хорошо характеризуются посредством доли здоровых деревьев в древостое. Перекрывание значений Р1 в древостоях разных групп отсутствовало (рисунок 8) Доля здоровых деревьев, таким образом, является наилучшей характеристикой жизненного состояния древостоев пихты, как и для кедра

При использовании подхода, согласно которому в ослабленном насаждении значение Р' ниже минимального для древостоев наиболее представленной группы, эту границу в древостоях пихты подчинённых ярусов в Прителецком Алтае необходимо установить на уровне 5 % Однако, при таких низких значениях Р1 может оказаться достаточно учесть дополнительно одно-два здоровых дерева, чтобы древостой пересёк пятипроцентный барьер. Чтобы избежать этого, в сомнительных случаях

следует обращаться к такой

виталитетных спектров групп 1 - ;> значение <¿1='- а ШШ систров группы 4 £2:=3. Таким образом, значение верхнего квартиля служит дополнительным показателем для более надёжного отграничения

мере рассеяния, как квартили Для - 3 значение (¿\=\. .2, а для спектров

показателем ослабленных древостоев.

80 70 1

со ш

S 60 | 50

-Q

m О О.

о с:

<ч о:

30 -20 -Ю 0 4

64,8 ^

47,6<> 41,3

26,3

<1,0.

Группа

Рисунок 8. Доли здоровых деревьев в древостоях пихты по группам. Числа - минимальная и максимальная доли для древостоев данной группы

Виталигегные спектры древостоев пихты II и III ярусов сравнивались для горно-черневого и горно-таёжного подпоясов. Распределение деревьев пихты одинаковых ярусов по категориям состояния статистически значимо различалось в разных подпоясах. Это было обусловлено преобладанием деревьев I категории состояния в горно-черневом подпоясе, и II или III - в горно-таёжном. Объяснение этому заключено в более напряжённых конкурентных отношениях в древостоях горно-таёжного подпояса (сомкнутость 0,7 - 0,9, реже 0,6) по сравнению с горно-черневым (сомкнутость 0,3 - 0,5, реже до 0,8).

В пределах одного подпояса виталитетные спектры древостоев пихты разных ярусов также различаются. Такая картина определяется, в первую очередь, конкуренцией со стороны более крупных деревьев, менее сильно подавляющих пихту во II ярусе, чем в III. Результатом этого в обоих исследуемых подпоясах становится увеличение в III ярусе доли деревьев II и III категорий состояния за счёт снижения доли деревьев I категории.

5.3. Сравнение характеристик жизненного состояния древостоев по числу стволов и по их объёму. Виталитетные спектры, построенные с использованием числа стволов и их объёма, имеют хорошее согласие меж-

ду собой Максимальная разница, отмеченная нами, составляет 15 %. в большинстве случаев она не превышает 8 % Причина заключена в том. что деревья подчинённого полога, находясь в условиях конкурентного подавления со стороны более крупных особей, даже имея хорошее жизненное состояние, не могут в полной мере реализовать свои преимущества Деревья же главного полога, как правило, уже миновали фазу максимальной скорости роста, что также не позволяет тем из них, которые имеют наилучшее жизненное состояние, увеличивать размеры намного быстрее ослабленных.

5.4. Сопоставление выделенных групп виталитетных спектров кедра и пихты. Сравнение усреднённых по группам виталитетных спектров обоих видов показало, что группа 2 кедра сближена с группой 1 пихты, фуппа 3-е группой 2, группа 4-е группой 3. Особняком находятся группы 1 (кедр) и 4 (пихта), которые не могут быть сопоставлены с группами, выделенными по жизненному состоянию для другой породы Таким образом, в среднем пихтовые древостой находится в несколько худшем состоянии, чем кедровые, и нуждаются в несколько ином подходе для оценки их жизненного состояния.

5.5. Обсуждение результатов. Попытки сгруппировать насаждения по степени ослабленности и установить для выделенных групп количественные критерии предпринимались и ранее (Алексеев, 1989; Бебия, 2000; Ковалёв, 2000, Торлопова, Ильчуков, 2003). Однако, попытки при помощи разработанных предшественниками методик оценить состояние ненарушенных темнохвойных древостоев Прителецкого Алтая приводили к тому, что большая часть их классифицировались как ослабленные в различной степени Частично расхождения в результатах оценки определялись различиями в методике сбора материала, но основную роль сыграла искусственность этих шкал и специфика лесорастительных условий Прителецкого Алтая.

ГЛАВА 6. Механические повреждения, ксилофаги и болезни как факторы ослабления древостоев в Прителецком Алтае

6.1. Механические повреждения. Из всех видов механических повреждений деревьев в регионе исследований наибольшее распространение имеют обдиры стволов, обдиры корневых лап, повреждения вершин и крон, морозные трещины. Учёт механических повреждений проводился только на живых деревьях.

Обдиры стволов и корневых лап наносятся при падении деревьев, скатывании по склонам валежа и камней, крупными животными. В среднем доля живых деревьев кедра, имеющих обдиры стволов, составляет 6,02±1,33%, максимальная доля равна 24,07±11,64%. Среди деревьев

пихты сибирской, обладающей более нежной корой, они распространены несколько шире: среднее значение доли повреждённых деревьев 6,48±1,93% при максимальном 13,16± 10,97% Из древостоев различных высотных подпоясов деревья кедра сильнее всего повреждаются в субальпийском (таблица 2), пихты - в горно-черневом (таблица 3) Повреждённость деревьев обеих пород возрастает от III яруса к I (таблицы 2, 3). Значения коэффициента ассоциации, основанного на статистике хи-квадрат (гА=0,191, /2=15,54), и коэффициента Спирмена (rs=0,678) свидетельствуют о наличии связи между повреждением деревьев обдирами и их ослаблением как на уровне дерева (гА), так и на уровне древостоя (rs).

Таблица 2. Доля деревьев кедра, имеющих механические повреждения

Вид повреждений Повреждённость (%),

по подпоясам по ярусам

горно-черневой горнотаёжный субальпийский подгольцо-вый I II III

Обдиры стволов 3,24 ±2,12 6,70 ±3,34 8,22 ±2,43 4,14 ±2,44 9,60 ±2,85 5,25 ±2,55 3,56 ±2,21

Обдиры корневых лап 3,40 ±2,99 5,88 ±3,29 11,55 ±3,27 - 11,48 ±3,08 3,93 ±2,23 -

Повреждения крон 3,60 ±2,23 1,79 ±1,77 4,11 ±1,76 0,75 ±1,06 3,51 ±1,78 3,61 ±2,14 3,20 ±2,10

Морозные трещины 3,40 ±2,99 4,41 ±2,88 6,04 ±2,44 - 6,39 ±2,42 3,61 ±2,14 -

Таблица 3. Доля деревьев пихты, имеющих механические повреждения

Вид поврежде- Повреждённость (%),

ний по подпоясам по ярусам

горно-черневой горнотаёжный I II III

Обдиры стволов 9,09 ±3,06 3,38 ±2,06 18,00 ±10,87 6,19 ±3,21 5,11 ±2,28

Повреждения крон 3,98 ±2,08 4,05 ±2,29 0,00 ±0,00 6,64 ±3,31 2,96 ±1,76

Характеристика масштабов повреждения обдирами корневых лап древостоев Прителецкого Алтая, дана только для деревьев кедра I и II ярусов Всего в обозначенной группе повреждено обдирами лап 8,33±2,(М% деревьев при максимальной повреждённости 33,33±12,839г> Ими, как и обдирами ствола, в наибольшей степени повреждаются древостой I яруса в субальпийском подпоясе (табпииа 2) Обдиры корневых лап оказывают статистически значимое влияние на ухудшение состояния деревьев (гА—0,195, 16,31)

Механические повреждения вершин и крон наносятся при прямом или косвенном воздействии ветра, а также, возможно, снега Средняя доля деревьев кедра, имеющих повреждения этого вида, равна 2,89±0,94%, максимальная 9,26+7,89%. Повреждённость пихты составляет 4,01±1,53% (максимальная 18,42±12,58%). Сильнее всего повреждаются древостой с полнотами не выше 0,5, особенно на высотах 700 - 900 м, где в условиях Прителецкого Алтая фёны достигают наибольших скоростей (Севостьянова. Севостьянов, 2000) Распределение повреждённых деревьев кедра по ярусам практически равномерно (таблица 2), повреждённые деревья пихты преобладают во II ярусе (таблица 3) Такое распределение деревьев пихты по ярусам связано с особенностями отмирания деревьев разных размеров при повреждении кроны

Морозные трещины учитывались только для деревьев кедра I и II яруса. Повреждённость ими деревьев составляет 9,56+2,17%, из их числа незаросших 5,05+1,62% (зарастаемость 47,14±11,93%). Из исследованных высотных подпоясов повреждаемость выше всего в субальпийском. Сильнее повреждаются деревья I яруса (таблица 2).

6.2. Ксилофаги кедра. В лесах Прителецкого Алтая отмечено около 50 видов ксилофагов, повреждающих кедр. В их число входят такие физиологически активные виды, как короеды Pityogenes conjunctus, lps sexdentatus, усачи рода Monochamus, рогохвост Urocerus gigas. В среднем следы их деятельности отмечены на 2,27+0,83% (до 14,81±9,67%) живых деревьях кедра I и II ярусов.

Жизнеспособные деревья кедра обычно повреждаются ими по местному типу. Чаще всего это происходит в механически повреждённых участках ствола. С этим связано повышение доли жизнеспособных деревьев, имеющих поселения ксилофагов, в древостоях с высокой долей механически повреждённых деревьев (Демидко, 2006). По этой причине больше всего живых деревьев заселено или отработано ими в субальпийском (3,33±1,59%) и горно-таёжном (3,57±2,48%) подпоясах, где выше доля деревьев с механическими повреждениями.

Повреждённость ксилофагами деревьев I яруса (5,15+2,14%) выше, чем И (0,66+0,92%). Причина заключается в том, что у более крупных

деревьев выше шансы локализовать и пережить местное поселение ксилофагов, в то время как дерево меньшего размера с большой вероятностью погибнет в течении нескольких лет после этого

6.3. Болезни. Из болезней, повреждающих таёжные древостой, нами были изучены наиболее распространённые, комлевые гнили кедра и ржавчинный рак пихты.

Наиболее часто встречающимися возбудителями гнилей кедра по нашим и литературным данным (Лебкова, 1967; Барсукова, 1998, 1999) в Прителецком Алтае являются корневая, лиственничная и сосновая губки, трутовики окаймлённый и Генриха, опёнок. В ряде случаев поражение гнилями приводит к ослаблению дерева, диагностируемому по внешним признакам. Так, среди здоровых деревьев гнилями поражено 27,69±11,10%, среди имеющих признаки ослабления - 55,88+12,04%. Корреляция между наличием гнили и ухудшением состояния слаба, но высокозначима (rA=0,285, 10,83).

Возраст, в котором начинается массовое поражение кедра гнилями, в Прителецком Алтае равен приблизительно 200 годам До этого возраста гнилями поражено 11,46+6,50% деревьев, после - 70,00±10,95% (гА=0,602, /2=60,11). Повышается с увеличением среднего возраста и поврежденность гнилями древостоя в целом (rs=0,952).

Кроме возраста, поврежденность гнилями зависит от группы типов леса. Анализ наших материалов и данных Г.Н. Лебковой (1967) показал, что при равном возрасте крупнотравные (КРТ) и лишайниково-бадановые (Л-Б) кедровники слабее поражаются гнилями, чем зеленомошные (ЗМ) и разнотравные (РТ). Отмечена связь также и с высотной поясностью, при равном возрасте зеленомошные кедровники в субальпийском подпоясе поражены слабее, чем в горно-таёжном (таблица 4)

Таблица 4. Поражённость гнилями древостоев кедра сибирского

Подпояс Группа типов леса Деревьев, шт. Средний возраст, лет Поражённость, %

горно-черневой* КРТ 87 220 20,7+9,6

горно-черневой КРТ 21 190 9,5±3,2

горно-таёжный* ЗМ 248 200 - 230 56,4±6,9

горно-таёжный ЗМ 35 290 71,4±15,5

субальпийский* ЗМ 403 280 45,4±5,5

субальпийский Л-Б 39 260 23,1±15,0

субальпийский РТ 37 250 67,6+15,6

Примечание. Звёздочкой () помечены данные, приведённые в работе Г Н Лебковой (1967).

Ржавчинный рак пихты Ме1атр<;оге11а сагуор1гу11асеагит поражает древостой Прителецкого Алтая в незначительной степени (13,03±2,52%). Связи поражённости с высотной поясностью не выявлено в горно-черневом подпоясе признаки болезни отмечены у 12,66±3,38% деревьев, в горно-таёжном у 13,46±3,77% Доля деревьев, имеющих повреждения, вызванные этим возбудителем, не зависит от их ярусной принадлежности (I ярус - 15,79±9,66%. II - 11,07±3,94%, III - 13,93±3,45%). Сопряжённость между категорией состояния дерева и его поражённостью ржавчинным раком очень слаба (коэффициенты Пирсона С=0,119, Чупрова Л"=0,084). Повреждённость опухолями ствола составляет в среднем 7.70±2,00%. Статистически значимые различия в поражённости опухолями ствола, вызываемыми Ме1атр$оге11а сагуор1гу11асеагит, древостоев разных высотных подпоясов и ярусов, а также деревьев разных категорий состояния, отсутствуют.

ВЫВОДЫ

1. Виталитетная структура темнохвойных лесов на малонарушенной территории Прителецкого Алтая характеризуется значительным разнообразием виталитетных спектров кедра сибирского и пихты сибирской. В древостоях кедровых элементов леса района исследований выделено пять групп виталитетных спектров, в древостоев пихтовых элементов - четыре группы виталитетных спектров, достоверно отличающихся между собой характером распределения деревьев по категориям состояния и значением доли здоровых деревьев. В среднем пихтовые древостой находятся в несколько худшем состоянии, чем кедровые.

2.3а региональную норму жизненного состояния для темнохвойных насаждений следует принять наиболее распространённые виталитетные спектры. Для кедра в лесах Прителецкого Алтая нормой являются спектры, в которых незначительно преобладают деревья I или II категории состояния, для пихты - II или III категории состояния. Основываясь на этой норме, можно утверждать, что в районе исследования преобладают виталитетные спектры обеих пород, свойственные здоровым древостоям. Меньшее распространение имеют спектры, свойственные ослабленным древостоям. Спектров, типичных для древостоев разрушающихся или погибших, не обнаружено.

3. Адекватной мерой жизненного состояния элемента древостоя может служить доля здоровых деревьев в древостое элемента леса. В условиях малонарушенных территорий Прителецкого Алтая кедровое насаждение (древостой элемента леса) следует считать ослабленным, если значение доли здоровых деревьев ниже 30 %, пихтовый древостой подчинённого яруса - ниже 5 %. В качестве дополнительных признаков выделения ос-

лабленных пихтовых древостоев рекомендуется использовать шачение верхнего квартиля ((.меньше или равно 3). Использование для характеристики жизненного состояния древостоев критериев, ранее разработанных для других пород деревьев и регионов, в том числе средневзвешенной категории состояния, оказалось недостаточно информативным.

4 Из исследованных факторов, способных привести к ослаблению темнохвойных насаждений на малонарушенной лесной территории Прите-лецкого Алтая, наибольшее значение имеют комлевые гнили деревьев кедра I яруса, массовое поражение которыми начинается в возрасте около 200 лет Повреждённость древостоев гнилями зависит от их принадлежности к определённой группе типов леса, а также от высотного подпояса, в котором находится насаждение. Наиболее сильно повреждаются зеленомош-ные и разнотравные кедровники. Леса одной группы типов и равного возраста более подвержены гнилям в горно-таёжном подпоясе.

5. Значительное влияние на состояние деревьев и древостоев оказывают механические повреждения, прежде всего, обдиры стволов и корневых лап. Доля деревьев кедра сибирского, имеющих обдиры стволов и корневых лап, максимальна в субальпийском подпоясе. Для пихты свойственны только обдиры стволов, повреждение которыми выше в горно-черневом подпоясе. Сильнее всего обдирами поражаются деревья I яруса обеих пород.

6. Повреждаемость вершин и крон деревьев при прямом или косвенном воздействии ветра усиливается в низкополнотных древостоях. Повреждаемость может зависеть от особенностей рельефа, а для кедра также от возраста. Морозные трещины встречаются преимущественно у деревьев I яруса. Кедр сибирский поражается ими значительно чаще пихты сибирской в связи с более высоким средним диаметром.

7. Ослабление ксилофагами живых деревьев кедра в регионе исследований связано в первую очередь с заселением ими механически повреждённых участков стволов. Заселённых или отработанных ксилофагами живых деревьев больше всего в субальпийском и горно-таёжном подпоясах. Пережить поселение ксилофагов по местному типу и локализовать его обычно удаётся только деревьям I яруса, более мелкие деревья после заселения чаще всего гибнут.

8.Ржавчинный рак пихты поражает пихтовые древостой в незначительной степени. Закономерностей в распространении болезни у деревьев разных ярусов, произрастающих в различных высотных подпоясах и имеющих различный виталитет, не выявлено. По-видимому, ржавчинный рак пихты в прителецкой тайге, в отличие от ряда других регионов, играет незначительную роль в изменении состояния пихтовых древостоев.

9 Для ухудшения состояния древостоев пихты и кедра II и III ярусов исследованные факторы определяющего значения не имеют Объяснить ослабление деревьев подчинённого полога их влиянием можно не более чем в 25 - 30 % случаев. По-видимому, ухудшение их состояния связано, в первую очередь, с конкуренцией

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Демидко Д. А. Шкала опенки состояния деревьев кедра сибирского в ненарушенных древостоях Горного Алтая / Д. А. Демидко // Проблемы кедра: сб. ст. - Томск. 2003 - Вып. 7. - С 56-61

2 Демидко Д А Роль некоторых факторов в ослаблении деревьев кедра и пихты на Северо-Восточном Алтае / Демидко Д. А. // Контроль и реабилитация окружающей среды: мат симпоз., Томск, 21 - 23 июля 2004. -Томск, 2004.-С. 97-98.

3. Демидко Д. А. К биологии Pityogenes conjunctus Reitt. (Coleóptera, Scolytidae) И Д. А. Демидко / Вестн Томского государственного ун-та. -№11 -С. 113- 114.

4. Демидко Д. А. Темнохвойные леса Алтайского заповедника как объект исследования сукцессий в ненарушенных экосистемах / Д. А Демидко // VI Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу: мат. совещ., Томск, 14 - 16 сентября 2005. - Томск, 2005. -С 557 -560.

5. Demidko D. A. Causes of mechanical damages in Siberian stone pine virgin subalpine stands / D. A. Demidko // Global Change in Mountain Régions: proc., Perth, Scotland, UK, 2-6 October 2005 - Duncow, Scotland, UK, 2006. -P. 193- 194.

6. Демидко Д. A Роль ксилофагов в сукцессиях ненарушенных кедровников верхней части горно-лесного пояса Алтая / Д. А Демидко // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропгенных экосистемах: мат. Междунар. конф., Днепропетровск, Украина, 4-6 октября 2005. - Днепропетровск, 2005. - С. 255 - 256.

7. Демидко Д. А. Виталитетная структура ненарушенных древостоев кедра сибирского в субальпийском подпоясе и на верхней границе леса в Горном Алтае / Д. А. Демидко // Экология. - 2006. - № 5. - С. 359 - 362.

8. Демидко Д. А. Влияние некоторых факторов на заселение ксилофагами живых деревьев кедра сибирского / Д. А. Демидко // Энтомологические исследования в Северной Азии: мат. совещ., Новосибирск, 20 - 24 сентября 2006. - Новосибирск, 2006. - С. 329 - 331.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Демидко, Денис Александрович

Введение.

Глава 1. Оценка состояния насаждений и роль влияющих па нею факюров.

1.1. Проблема оценки состояния насаждении.

1.2. Факторы, не1агивно влияющие па сосюяние деревьев и насаждений

1.2.1. Влияние механических повреждении на состояние деревьев и насаждений.

1.2.2. Роль стволовых вредиIелей в ослаблении растущих деревьев.

1.2.3. Распространение и в шяпие пшлеи па жи шедеякмыюсп. и сосюяние деревьев.

1 2.4. Распространение и влияние на сосюяние насаждений ржавчинного рака пихты.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Физико-1 ео1 рафические условия.

2.2. Леса пртелецкой миги.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Краткая таксационная характеристика исследованных насаждений.

3.2. Методы сбора материала.

3.3. Меюды обработки материала.

Глава4. Обзор виталтегпых спектров гемпохвойпых древосюев пртелецкой таЙ1и.

4 1 Вигалшетые спеклры дрсиостоев трпо-чериевою иодпоясл.

4.2. Виталтетые спемры древосгоев I орпо-таежною поднояса.

4.3. Виталитешыс спектры древосюев субллышпско! о поднояса

4.4. Виталитетпые спектры древостоев по;п одьцоно! о поднояса

Введение Диссертация по биологии, на тему "Виталитетная структура древостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая"

Актуальность исследования. Малопару шейные (ненарушенные) лесные территории в современном понимании - эго природные юрриторип, сохранившиеся в наиболее близком /естественному состояний по сравнению с друшми учасшши в пределах лесной зоны, не имеющие внутри постоянных поселений, действующих транспортных коммуникаций и не затрону ibie современной шпепсивной хозяйственной деятельностью (Атлас малопарушеиных лесных территорий России, 2003). По мнению A.A. Рожкова (2003), именно мачонару шейные "денем ценные и eeieeiBCHHi.ie леса но mhoihx случаях Moiyi служим» лалоном бноло1 нмескою разнообразия и устойчивости".

Б малонарушенпых лесах должен осуществляться особый режим лесною мониторинга, обеспечивающий слежение за устойчивостью и состоянием лесов и являющийся основой взвешенных и обоснованных решений опюсшельпо будущею этих участков. Хотя со времени высканлвапня В. А. Алексеева (1989) о том, что "сколько-нибудь массовое определение состояния обычных, фоновых древосюев, находящихся в типичных для лесных peí ионов условиях pocia, . не проводили", ситуация изменилась к лучшему, и появился ряд работ по этой тематике (Стороженко, 1984, Дьяконов, 2001; Кондаков, Шиков, Кадеров, 2002; Горлонова, Ильчуков, 2003; Ярмншко, Горшков, Ставрова, 2003), исследований подобною плана до сих пор проведено педоеы

10ЧП0.

IIa состояние насаждений влияет целый ряд факторов, но своему истчпику, биологической природе и силе воздейсшия весьма опирающихся др>i oí друм. В отечественной и зарубежной литературе содержится большой объем данных, характеризующих значение различных катасфофическнх факюров (xuoei рызущие нредше-ли, пожары, аэротехногенные выбросы и г. д.) для состояния лесов. В то же время, данных о роли тех или иных факторов для лесов, не прегериевших подобных воздействий, юраздо меньше. Таким образом, в сложившейся сшуации актуально проведение комплексного исследования влияния различных факюров па сосюянпе малопарушеиных лесов.

В последние годы при оценке состояния лесных экосистем распроаранение получает концепция виталитетной С1рукт)ры древосюя, харакюрнз^ющеи соошоше-ние ею элементов с разным жизненным состоянием особей (питалиютом). Распределение особей по катеюриям соеюяиня полечило название вшачиюшою спекфа. Эы концепция реализована в работе В. 'Г. Ярмишко с соавторами (2003), посвященной сосновым лесам Кольского полуострова. Использование этою понятия и соответствующих методов анализа позволяет оценивать особеппосгп каждою древостоя и проводить сравнительный анализ их состояния на определенной юррптории (в юм числе и особо охраняемой).

Особенное значение подобные исследования имею! дчя Ceuepo-Bociочною Алтая, отличающеюся слабой изучеппосшо в лом плане, значшелыюи площадью лесов и наличием крупнейшего массива малонарушенной юрной тайш в Пыжинско-Южноюлецком пихтово-кедровом районе, часшчпо расположенном па юрриюрнн Алтайскою государственною природного заповедника.

Цель и задачи исследовании. Цель исследования определение лишенною состояния темнохвойных малопарушеппых насаждений приюлецкой тайш н роли отдельных факюров в их ослаблении. Для досшжеппя цели сывплнсь след)ющие задачи:

1. Изучить виталитетпые спек!ры кедра сибирскою и iiuxii.i сибирской в различных условиях произрастания на малонарушенной лесной территории Приюлецко-ю Алтая и провести их анализ для выявления закономериосюй виталнгетиой струк1у-ры темнохвойных лесов этою района.

2. Усшновить региональные крнюрнн выделения ослабленных насаждении или элементов древосюев для кедра сибирскою Pinus sibirica I)u lour и пихты сибирской Abies sibirica Ledeb.

3. Выявим» особсниосш распросфапенпя различных видов повреждении деревьев кедра сибирскою и пихты сибирской в регионе исследования

4. Определить наиболее значимые для )худшепия состояния малопарушеппых темнохвойных лесов прителецкой ташн виды повреждении.

Методологические основы исследования. Методологически работа основана на понятии о состоянии насаждения, сформулированном Л. А. Рожковым (2003), и ра-бо1ах, обосновывающих понятие состояния и меюды его оценки (Мозолевская, Каы-ев, Соколова, 1984; Алексеев, 1989). В свете необходимости оценки комплексною воздействия на деревья и древостой ряда факторов особенно ценным представляется высказывание А. В. Алексеева (1989) о том, что шкала оценки состояния "должна отражать . любые кумуляжвпые проявления сосюяния разных особей". Этот принцип последова1Сльно реализовывался нами при оценке сосюяния деревьев.

При выделении единиц исследования основой послужило понятие о древосюе элемеша леса, развиваемое И. В. Семечкиным (2002). Как показано им, каждому поколению деревьев свойственна своя экологическая ниша, чю подразумевает различие в условиях произрастания и в силе воздействия отдельных факторов. Эю обуславливав! необходимое^ исследовать каждое из поколений (древостоев элемента леса) в о1дсльности, исходя при этом из юго, что абсолютный возрас1 не являеюя едипа-вепным критерием отнесения дерева к тому или иному поколению (Семечкип, 2002, с. 87).

Кроме тою, значение для меюдологии исследования имело представление о поведении экосистем (Сллвипскии, 2000); рабо1а сосрсдоючена именно на разрабо!ке кршериев выделения экосисюм, входящих в область кризиса.

Научная новизна исследования. Автором модифицирована меюдика определения катеюрий состояния деревьев (Алексеев, 1989) применительно к биологическим особенностям кедра сибирскою.

Впервые для малонарушепной лесной юрриюрии Пригелецкою Алтая усыновлена вишлитетпая струюура юмнохвойных лесов.

Обоснованы дифференцированные критерии выделения ослабленных элемеп-юв древосюев для пихты сибирской и кедра сибирского в районе исследований с использованием сравнения распределений по катеюриям сосюяния.

Впервые подробно описаны факюры, способствующие ослаблению элементов малопарушепных темпохвойных насаждений Прителецкою Алия, проанализирована роль наиболее распространенных в изученном районе видов механических повреждений (обдиры корней, стволов, сломы кроны, морозные фещины), пасекомыч-ксилофагов, гнилевых заболеваний.

Выявлена связь состояния элементов древостоя как их нншральной xapaKiepu-стики и их новрежденпости конкретными факторами с ярусной принадлежностью деревьев, приуроченностью к высотному поясу, а также с биоло1ическимн особенностями породы и таксационной характеристикой насаждения.

Показана роль гнилевых заболевании кедра к изменении диагностируемою но внешним признакам состояния деревьев. Доказан низкий уровень влияния ржавчии-ною рака пихты на состояние пихтовых элемешов древосюев в Прителецком Алтае

Практическая значимость исследования. Разработанные в дпессрыцип подходы к оценке состояния древосюев Moiyi 61.111. ненолыовлиы д ш сонершенепшил-ния ор1лнизации мопиюриша лесов, при проведении лесоплюло!ических обследований в ценных насаждениях, требующих повышенной о тете (ценности при припиши решений о назначении лесохозяйсгвепных мероприятии в них. Результаты работы включены в "Летопись природы" Алтайскою юсударавеипою природпою заповедника за 2003-2005 годы. В заповедник передана база данных о современном сосюя-нии исследованных древосюев, включающая данные подеревиою лесоилтолошческо-го перечёта. Методические наработки, полученные в ходе сбора материалов для диссертации, были использованы при составлении учебною пособия для студентов н школьных лесничеств (Бех и др., 2006).

Положения, выносимые на защкгу:

1. Типичным виталитешым сиемрам кедра сибирскою и условиях При (елецкою Алия СИОЙС1ВСНПЛ доля ¡дороиыч деревьев н древосюе, превышающая 30 %, ш-пичным виталитетным спектрам пихш сибирской - превышающая 5 %. Эти значения могут быть приняты в качестве нижней границы нормы при определении жизненною состояния древосюев.

2. Наибольшее значение для ослабления древосюев кедра I яруса в peí ионе исследования имеют комлевые шили. Для древостоев кедра и пихш подчинённых ярусов значимость любою из исследованных видов повреждающих воздепепши юраздо ниже значимости конкуренции.

Апробация результатов исследования. Основные результаты работы представлены па Международном симпозиуме "Контроль и реабилитация окружающей среды" (Томск, 2004), I Всероссийской школе-семинаре "Концептуальные и практические аспемы научных исследовании и обраювапня в облает зоолоюи беспозвоночных" (1омск, 2004), IV Сибирском совещании но климаю-эколотическому мониторинг (Томск, 2005), Open Science Conference "Global Change in Mountain Regions" (Duncou, Scotland, 2005), Международной конференции "Биоразпообразие и роль зооценоза в еаеавепных и ainponoiспных экосистемах" (Днепропетровск, Украина, 2005), Российско-французском форуме "Актуальные проблемы экологии и природопользования Сибири в тлобалыюм котсксте" (Томск, 2006), Ш Всероссийской конференции молодых ученых "Фундаментальные проблемы новых технологи в 3-м ты-сячелешп (Томск, 2006), Пже1 одной конференция молодых ученых Института леса СО РАН "Исследования компонент» лесных экосистем" (Красноярск, 2006), VII Межрепюпальном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока "Энгомоло-I ичеекие исследования в Северной Азии" (11о»осибирск, 2006).

11о млерналам диссертации опубликовано 8 работ, 2 статьи находятся в печати.

Блаюдарносш. Автор испытывает чунеiво глубокой благодарности и храпит светлую память о своем научном руководителе д.б.н.|В. М. Яиовском|(ИЛ СО РАН) и снозамееппеле директора Алтайскою заповедника по HP к.б.н.|Ю. В. Захарченко собствовавшим выполнению исследований. Автор искренне признателен своему научному руководи юлю к.б и. С. А. Кривец (ИМКЭС СО РАН) за помощь и поддержку в рабою над диссертацией, к б п. М. Г. Волковичу (ЗИН РАН), к.б.и. М. 10. Мандельштаму (ТПМ РАМН) за помощь в определении ксилофагов, зав. лабораторией лесной зоолопш ИЛ СО РАН к б.н. 10. II. Нарапчпкову за всестороннюю помощь, д.б.н. В. И. Власенко ja ценные консультации по особенностям peí иона исследований, д.б.н. В. Г. Суховольскому и к.ф.-м.п. Г. I). Кофману (ИЛ СО РАН), д.т.н. А. И. Орлову (МП У) за ценные советы по статистической обработке результатов, сотрудникам Алтайского юсу дарственною заповедника П. А. Горбуновой, М. Б. Сахневич, А. В. Пономарёву, В. В. Нот данову и miioi им дру i им за помощь в проведении полевых работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Демидко, Денис Александрович

ВЫВОДЫ

1. Виталитетная структура темнохвойных лссон на малонарушенной территории Пригелецкого Алтая характеризуется значительным разнообразием виталитегных спектров кедра сибирского и иихгы сибирской. В дреноеюях кедровых элементов леса района исследований выделено пять ipyini виталиieiпых спемров, в древостоев пихтовых элементов - четыре группы вигалитешых спектров, достоверно отличающихся между собой характером распределения деревьев по категориям состояния и значением доли здоровых деревьев. В среднем пихювые дрсвосюи находятся в несколько худшем состоянии, чем кедровые.

2. За решональную норму жизненною еосюяния для 1смиох1юнных насаждений следует принять наиболее распросфапёнпые вшалнтетпые спектры Для кедра в лесах Прителецкою Алтая нормой явчяю1ся спеюры, в коюрых незначительно преобладают деревья I или II категории сосюяння, для пихты - II или III категории состояния. Основываясь на этой норме, можно у гверждап., чю в районе исследования преобладают впталшешые спектры обеих пород, свойственные здоровым дрепостоям. Меньшее расиросгранение имеют епекгры, свойственные ослабленным древостоям. Спектров, пшнчных для древосюев ратрушающихся или погибших, не обпаружегго.

3. Адекватной мерой жизненного сосюяния элемента древостоя может служить доля здоровых деревьев в древосюе элемента леса. В условиях малонарушенных территорий Прителецкою Алтая кедровое насаждение (дрсвосюи элемента леса) следует счигагь ослабленным, если значение доли иоровыч деревьев ниже 30%, ппхювый дрсвосюи подчиненною яруса ниже 5%. В качестве дополнительных признаков выделения ослабленных них юных древостоев рекомендуется использовать значение верхнею квартиля (0( меньше или равно 3). Использование для характеристики жизненного состояния древостоев критериев, ранее разработанных для других пород деревьев и peí попов, в юм чисче средневзвешенной категории состояния, оказалось недостаточно информативным

4. Из исследованных факторов, способных привес i и к ослаблению темнохвой-иых насаждений на малопарушсниой лесной терриюрии Прителецкою Алтая, наибольшее значение имени комлевые i пили деревьев кедра I яруса, массовое поражение которыми начинается в возрасте около 200 лег. Повреждёнпость древостоев гнилями зависит от их принадлежности к определённой группе гапов леса, а также oí высотпо-ю подиояса, в коюром находится насаждение. Наиболее сильно повреждаются зеле-номошные и разно травные кедровники. Леса одной фуппы жпов и равною возраста более подвержены гнилям в горно-таёжном подпоясе.

5. Зпачи1елыюе влияние на состояние деревьев и древостоев оказывают механические повреждения, прежде всего, обдиры стволов и корневых лап. Доля деревьев кедра сибирского, имеющих обдиры стволов и корневых лап, максимальна в субальпийском подпоясе. Для пихты свойственны только обдиры стволов, повреждение которыми выше в юрио-черневом подпоясе. Сильнее всею обдирами поражаются деревья I яруса обеих пород.

6. Повреждаемость вершин и крон деревьев при прямом или косвенном воздействии ветра усиливается в низкополнотных древостоях. Повреждаемость можст зависсть от особенностей рельефа, а для кедра 1акже от возраста. Морозные фещины встречаю 1ся преимущественно у деревьев I яруса. Кедр сибирский поражастся ими значительно чаще пихты сибирской в связи с более высоким средним диамефом.

7. Ослабление ксилофашми живых деревьев кедра в peí ионе исследований связано в первую очередь с заселением ими механически повреждённых участков стволов. Заселённых или офаботаииых ксилофаими живых деревьев больше всею в субальпийском и юрно-таёжном подпоясах. Пережим, поселение ксилофагов по местному жну и локализовать его обычно удаётся только деревьям I яруса, более мелкие деревья после заселения чаще Bcei о i ибнуг.

8. Ржавчинный рак пихты поражаст пихтовые древостой в незначительной степени. Закономерностей в распространении болезни у деревьев разных ярусов, произрастающих в различных высотных подпоясах и имеющих различный виталитет, не выявлено. По-видимому, ржавчинный рак пихты в пригелецкой гаше, в оьчичие от ряда дру!И\ регионов, играет незначительную роль в изменении состояния пихтовых древостоев.

9. Для ухудшения состояния древосюев пихты и кедра II и III ярусов исследованные факторы определяющею значения не iimcioi. Объясни и, ослабление деревьев подчинённою полога их влиянием можно не более чем в 25 - 30% случаев. По-видимому, ухудшение их состояния связано, в первую очередь, с копкуренциеи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Демидко, Денис Александрович, Томск

1. Алексеев В. А. Диатостика жизненною сосюяпия деревьев и дрсвосюсв // Лесоведение. 1989.-№ 4.-С. 51-57.

2. Алексеев В. А., Астапенко В. В., Басова Ю. Г., Бондарев А. И., Лузанов В. Г., Оппокова Т. П., Яновский В. М. Сосюяпие пихтовых лесов Кузнецкою Алатау // Лесноехозяйс1во.- 1999.-№4.-С. 51 -52.

3. Андронов А. М., Копыюв П. А., Гриш лаз J1. >1. 1 сорим вероятностей и мак-магическая статистка: Учебник. СПб.: Питер, 2004. - 461 с.

4. Анисимова О. А., Соков М. К. Роль насекомых в древосюяч, ослабленных токсичными выбросами алюминиевых заводов // Влияние ainpoiioiспных и природных факторов па хвойные деревья (наюлошя и решекппюаь). Иркутск, 1975.-С. 61 -84.

5. Аннука Э., Pay к Ю. О визуальной оценке повреждении хвойных в промышленном ландшафте // Влияние промышленных затрязпепий на лесные экосистемы и мероприятия по повышению их устойчивости: Тез. докл. Каунас, 26 - 27 июня 1984.-Каунас, 1984.-С. 66-67.

6. Арефьев С. II. Поражённоеп> кедра ксилогрофными трибами в Ханты-Мансийском районе // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. М., 1986 - С. 205-211.

7. Арефьев С. П. Гпилевые болезни прнпоселковых кедровников // Проблемы кедра. Эколот ия кедровых лесов. Вып. 5. - 1992. - С. 83 - 89.

8. Атлас малонарушенных лесных терршорий России / Д. Б. Аксёнов, Д. В. Добрынин, М Ю. Дубинин и др. М.: МСоЭС; Вашинпоп: Изд. World Resources Inst., 2003.- 187 с.

9. Атрохин В. Г., Калуцкин К. К , Йориков Ф. Г. Древесные породы мира. Г. 3. - М.: Лесн пром-сть, 1982.-264 е.

10. Бажина Е. В. Жизнеспособность пыльцы и изменчивость признаков нобеюв Abies sibirica, поражённой ржавчинным раком (Melampsorella cerastii) II Б01 жури. -2005.-№5.-С. 696-702.

11. Бажипа Е. В. Состояние пихгы сибирской в лесных жоснстемах заповедника "Столбы" // Лесопользование, эколошя и охрана лесов: фупдаметальные и прикладные аспекты: Mai. копф. Томск, 21 - 22 мары 2005. - Томск: SFI, 20056. -С. 48-50.

12. Барсукова Т. 11. Ксилогрофные базидиомицсты Алтайскою юсударствсиною заповедника // Микол. и фитопатол. 1998. - Вып. 5. - С. 11-17.

13. Барсукова Т. Н. Дополнение к флоре ксилогрофных базндиомицеюв Алый-скою юсударствсиною заповедника // Микол. и фиюиатол. 1999. - Вып. 5. - С 319-321.

14. Бебия С. М. Дифференциация деревьев в лесу, их классификация и определение жизненною состояния древостосв //Лесоведение. 2000. - № 4. - С. 35 -43.

15. Бех И. А., Бисирова Э. М., Демидко Д А , Кривец С. А., Чшоркии В. В. Мсто-ды обследования припоселковых кедровников: Учебн. пособие. I омск, 2006. - 52 с.

16. Биоло!ические ресурсы и природные условия Мошольской народной республики: Леса Монгольской народной республики. Т. 12. - М.: I lay ка, 1980. - ? с.

17. Блаювидов А. К., Трофимов II. В. К саииырному состоянию насаждений Пи-нежскою госзаповедиика//Защн1а леса. Л., 1979.-№ 4 - С. 15- 18.

18. Блажко А. И. Напённая гниль inixibi сибирской в шпайскпх лесах //Леси, хоз-во. 1950. -№ 12.-С. 81-82.

19. Бо1дапова Д А. Столовые вреди i ели порубочных ос киков хвойных пород п их естественные вра1И в лесах Среднею Прнобья // Защита леса от вредных насекомых и болезней: Докл. Всесоюзн. копф. Т. III. - 30 ноября - 2 декабря 1971. -М., 1971.-С. 10-12.

20. Бо1данова Д. А. Стволовые вредители и динамика численности их па вырубках // Проблема динамики численности насекомых-вредшслеи таёжных лесов. -Красноярск, 1976.-С. 12-29.

21. Болдаруев В. О., Орлов JI. М. Стволовые вреди гели кедра сибирскою в IOio-Западпом Забайкалье // Фаупиешческпе и jkojioi ические исследования в Забайкалье, 1977.-Выи. 15, сср. зоологическая. С. 78 - 85.

22. Бондарцева М. А. К флоре футовыч грибов Сибири. 1. Труювики Ал гая // Новости систематики низших расгений. Т. 10. - JI.: Паука, 1973.-С. 127 - 133.

23. Боровиков В. STA IIS ПСА: искусство анализа данных на комныогере. СПб Питер, 2001.-656 с.

24. Брысова Л. П., Коротков И. А. Гппы кедровыч лесов нршелеикою paiiona Северо-Восточного Алтая//Тр. / АГ113. 1961. - Выи. 3. - С. 85-121.

25. Брысова Л. П., Кожевникова Р. К., Корогков И. А., Криницкии В. В. Физико-географические условия Севсро-Восючною Ал1ая и задачи изучения ею природы // Тр. / АГПЗ. 1961. - Вып. 3. - С. 3 - 32.

26. Булыгин H. Е, Ярмишко В. Т. Дендрология: Учебник 2-е изд - М. МГУЛ, 2003.-528 с.

27. Владимирский Б. М. Математические меюды в биологин. Росюв: Изд-во Ростовск. ун-та, 1983. - 304 с.

28. Власенко В. И. Результаты геобоганическою мопиюрнгпа в Алтайском заповеднике// Ботанические исследования в Сибири Выи. 9 - Красноярск: Красноярское отделение РБО, 2001. - С. 52 - 82.

29. Власенко В. И. Структура и динамика лесной расппелыюсти заповедных территорий Алгае-Саянской горной страны: Автореф. дисс. . док1. Спит, наук / Ин-т леса СО РАН. Красноярск, 2003а. - 42 с.

30. Власенко В. И. Структура и динамика лесной расннелытоснт заповедныч территорий Алтас-Саянской горной страны. М., 20036. -468 с.

31. Власенко В. П., Поддубная-Скоркпиа М. Д Жизненное состояние древостоя лесов северной части заповедника "Кузнецкий Алатау" н ею охранной зоны // Ботанические исследования в Сибири. Выи. 14. - Красноярск. Красноярское отделение РБО, 2006.-С. 28-35.

32. Власенко В. И., Яновский В. М. Леса Саяно-Шушенекою биосферною заповедника (пояснительная записка к карге) // Ботанические исследования в Сибири. -Вып. 2. Красноярск, 1994. - С. 9 - 23.

33. Воробьёв В. II. Биологические основы комплексною использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1983. - 253 с.

34. Восточноевропейские леса: исюрия в юлоцепе и современность / Отв ред. О. В. Смирнова. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 479 с.

35. Гаршина 'Г. Д., Кутателадзе /I. М. Болсши хвойных пород в лесах Северною Кавказа // Лесн. хоз-во. 2002. - № 3. - С. 47 - 47.

36. Гниненко Ю. И. Роль фиюфаюв и болезней в жизни кедровых лесов // Проблемы кедра. Экология, современное состояние использование и восаановление кедровых лесов Сибири: Сб. статей. Томск: Изд-во ИОЛ СО РАН, 2003. - С. 35 -38.

37. Голугвин Г. И., Кагаев О. А. Саншарпое состояние кедровников Пркугской области // Лесовода во, лесные культуры и почвоведение: Сб. грудов. Л., 1978. -Вып. 7.-С. 126- 130.

38. ГОСТ 2140-81. Видимые пороки древесины. Классификация, термины и определения, способы измерения.

39. Грейфенгагсн В. А. Вторичные вреди гели на вырубках в кедровниках Приморья // Тр. / БИ11. Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. - Т. 7( 110).-Владивосгок, 1972а.-С. 34-43.

40. Гречкип В. И. Некогорые вредители хвойных молодняков Вое г очной Сибири //Зоол. ж. 1962. - Вып. 5. - С. 706 - 716.

41. Гурьянова T. M. Группировки столовых вредителей пимы кавказской при различных 1ипах отмирания деревьев // Защита леса: 1р. / JlenJllA. № 115 -Вып. 1.-Л., 1968.-С. 132-138.

42. Данченко А. М., Данченко М. А. Эколою-биоло1 ическне термины в лесном хозяйстве: Словарь-справочник. Г. 2. - Томск: Изд-во ТомГУ, 2004. - 440 с.

43. Демаков 10. П. Популяционная динамика сосновых лубоедов и оценка информативности показателей их размножения с Среднем Поволжье Автореф дисс. . канд. биол. наук. - ВорЛТИ. - Воронеж, 1990. - 20 с.

44. Дсмидко Д. А. Шкала оценки состояния деревьев кедра сибирскою в ненарушенных древостоях Горною Алия // Проблемы кедра. Экочошя, современное состояние, использование и воссиновчеиие кедровых лесов Сибири. Томск: Изд-во ИОА СО РАН, 2003.-С. 56-61.

45. Демидко Д. А. К биологии Pityogenes conjunctm Reitt. (Coleóptera, Scoly tidae) // Вестник Томского государственного университета. 2004а. -№ 11. - С. 113 - 114.

46. Демидко Д. А. Роль некоторых факторов в ослаблении деревьев кедра и пихты на Северо-Восточном Алтае // Контроль и реабилитация окружающей среды: Mai. симпоз. Томск, 21 - 23 июля 2004. - Томск, 20046. - С. 97 - 98.

47. Демидко Д А Влияние некоторых факюров па заселение ксичофаыми живых деревьев кедра сибирского // Энтомологические исследования в Северной Азии: Мат. совещ. Новосибирск, 20 - 24 септ. 2006а. - Новосибирск: 2006а. - С. 329 -331.

48. Демидко Д. А. Витали1ешая структура ненарушенных древостосв кедра сибирскою в субальпийском иодиоясе и на верхней границе леса в Горном Алтае // Экология. 20066. - № 6. - С. 359 - 362.

49. Дсмидко Д. Л. Короеды Северо-Восточпо1 о Алтая. In lit. 1.

50. Денисов А. К. 11оражасмость древосюев морозобойными i ретинами в связи с жнами леса //Лесоведение. 1968. -№ 4. - С. 56 - 61.

51. Душип Н. Г. К вопросу о распространении корневой i>бкп пекоюрыми насекомыми стволовой группы П Защита леса Вып. 4. - JI, 1979. - С. 24 - 27.

52. Дьяконов В. В. Фоновый моииюрииг лесных экосистем в Карелии // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. - С. 6 - 20.

53. Жарков Д. Г. Биоло1ические особенности большою еловою лубоеда и возможности их использования при разработке мер борьбы // Заннпа леса от вредных насекомых и болезней. Г. III. - М., 1971.-С. 41 -44.

54. Желоховцев А. Н. Материалы по фауне пилильщиков и роюхвостов (Hymen. Chalastogastra) Алтайского заповедника // Гр. / Алтайский юсу дарственный заповедник. Вып. 1.-М., 1938.-С. 315 -323.

55. Жуков А. М. Грибные болезни лесов Верхнею Приобья. Новосибирск: Паука, 1978.-247 с.

56. Журавлев И. И. Диа1 ноентка болезней леса. М.: Сельхозпзда1, 1962. - 192 с.

57. Зеленин П. П., Косарев II. Г. Пути повышения точности учета разновозрастных кедровых лесов Горною Алтая // Соврем, состояние кедров, лесов и пут их рациональною использования: Тез. докл. Барнаул, 1979. - С. 20 - 23.

58. Земкова Р. И. Спзоловые вредители 1смиохвойиых лесов Западною Саяна // Красноярск: Красноярск, киижп. изд-во, 1965. 87 с.

59. Зиновьев Г. А. Новые данные по фауне короедов (Coleóptera, lpidac) Среднею Предуралья // Эшомол. обозр. 1955 -С. 185 - 192.

60. Злобин 10. А. Цснопопуляцнонный анализ в фшоцепо.юпш. Владивосток: Изд-во ДВ1Щ АН СССР, 1984. - 59 с.

61. Злобин 10. А. Теория и практика оценки виталитетпою состава ценопопуля-ций растений // Бот. ж. 1989. - № 6. - С. 769 -781.

62. Злобии 10. А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биолоти. -1996.-№ 2.-С. 133 -146.

63. Исаев А. С., Гире Г. И Взаимодсйавие дерева и пасекомых-ксилофаюв Новосибирск: Наука, 1975. - 344 с.

64. Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Нсдорезов JI. В., Кондаков 10. 11, Киселев В. В. Динамика численности лесных насекомых Новосибирск" Паука, 1984. - 223 с.

65. Киселёва Е. Ф. Короеды Томской облаем и // Гр. / Том. Гос. Ун-i. 1946. - Г. 97.-С. 123-136.

66. Киселёва Е. Ф. Вреди гели кедра Томской области и меры борьбы с ними // Уч. зап. / Том. Гос. Ун-т. 1950. - №15. - С. 85 - 100.

67. Ковалев К. И. Состояние, факторы, ею определяющие и ортаннзация мониторинг хвойных лесов Центральной Сибири и Вятеко-Камскою peí иона Брянск, 2000.-228 с.

68. Ковалев Б. И., Куркип В. В. Сосюяппе пихтовых лесов Междуречья. Брянск" БГИТА, 2003. - 55 с.

69. Козак В. Т. Пщсочка i саштарпий склад волннг.ских jiícíb // Наук, iipani Укр. сшьскогоспод. акад. 1975. - Выи. 130. - С. 59 - 61.

70. Козлов В. И. К биологии и эколопш нродолюваюю (1рч wbelongatus Mötsch.) и шестизубчатою (Ips sexdentatus Boern.) короедов в соново-лиавсиничных лесах Нижнею Приангарья // Тр. / СибНИИЛИ. Вып. 14. - М.: Лесная промышленность, 1966.-С. 94-97.

71. Конев Г. И. Грибные болезни кедра сибирскою // Лесное хонтйспю 1972 № 9. - С. 67.

72. Кононенко А. П., Опапасенко Ф. И. Роль стволовых вреди i елей хвойных деревьев в горных лесах Северо-Восточпою Ал1ая // Защита леса oí вредных насекомых и болезней. Т. III. - М., 1971. - С. 57 - 59.

73. Костин И. А. Стволовые вреди i ели хвойных лесов Казахстана. Алма-Ата Изд-во AI I КазССР, 1964.-? с.

74. Князев В. П. Главнейшие древесные и кустарниковые породы СССР. М.-Л.: Гос. изд-во сельскохозяйсгв. лш-ры, 1931. - 112 с.

75. Криволуикая Г. О. Скрьпостволовые вредшели в лесах Западной Сибири, повреждённых сибирским шелкопрядом. М.-Л.: Наука, 1965. - 129 с.

76. Кривошеина Н. П, Аксептьев С. И. Основные группировки короедов в смешанных лесах Костромской облаем и // Живошып мпр южноп iaiini. M Наука, 1984.-С. 197-205.

77. Крылов Г. В., Таланцев II. К., Козакова II. Ф. Кедр. М.: Леси, пром-ть, 1983. -216с.

78. Крьстапов К. И., Роснев Н., Цапова П., Георшев А. Вьрху шиепею па емьрча в юрска сюпанство "Боровец" // Горскостоп. наука. 1974. -№ 6. - С 27 -44.

79. Куликов В. П. Биогеоценошчсское значение пасекомых-ксплофаюв в заповедных темнохвойных лесах Среднею Урала // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. ИЛиД СО АН СССР. - Красноярск, 1986а. - 23 с.

80. Куликов В. П Динамика численносш ксилофаюв icmhoxboiihlix лесов Ви-симского заповедника // Вид и ею продуктивность в ареале: Mai. 4-ю Всесоюзн. совет. 3 - 7 апреля 1984. - Ч. IV. - Свердловск, 1984. - С. 19.

81. Куликов В. II. Динамика численносш насекомых-ксилофаюв гемпохвоиных лесов Висимскою заповедника // Фауна н околотня беспошоночпых животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. - С. 20 - 30.

82. Кусков А. И., Катаев С. Г., Волкова М. А. Пространственно-временная арук-тура тепловою поля в Горном Алтае: Материалы совещания. Шестое Сибирское совещание по климато-эколо1 ическому монигоришу. Томск, 14 - 16 сешября 2005. -Томск, 2005.-С. 76-79.

83. Кугеев Ф. С. Динамика усыхаппя ели восточной на Северном Кавказе и некоторые показатели размножения шест изубою короеда // XII Между пародп нпомол кошресс: Труды. М., 2 - 9 авг. 1968. - Л/ Паука, 1972 - С. 62.

84. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие. Изд. 3-е. - М.: Высш. шкода, 1980. -293 с.

85. Лебедев А. В., Иванова Э. А. Плодошя деревьев ели в разных типах леса // Лесной ж. 2000. - № 5 - 6. - С. 87 - 90.

86. Лебедев А. В., Иванова Э. А. Плюлотя ели в древосюях рлзпото соаавл // Лесной ж. 2001. - № 3. - С. 46 - 49.

87. Лебкова Г. II. Фиюиаюлогическое сосюяние кедровников Северо-Восючною Алтая // Болезни лесных насаждений Сибири. М., 1967. - С. 73 - 80.

88. Леса Горною Алтая / Отв. ред. Г. В. Крылов. М.: Наука, 1965. - 224 с.

89. Линдеман Г. В. Пасекомые-ксилофаш лесов Восточною Хашая // Насекомые Монголии. Вып. 6. - Л.: Наука, 1979. - С. 7 - 17.

90. Линдеман Г. В. Роль насекомых-ксилофаюв в динамике лесной растительности // Вопросы биогсоценологии и i еотрафшт. М.: 11аука, 1986. С. 60 86.

91. Линдеман Г. В. Роль иаразиюв, хищников и вну фивидовой конкуренции в динамике численности различных эколошческих фупп короедов // Лесоведение, 2004.-№2.-С. 50 -54.

92. Лобанов А. Л., Данилевский М. JI, Мурзип С. В. Систематический список усачей (Coleóptera, Cerambycitlae) фауны СССР. I. // Этномол обо тр. 1981. - № 4. -С. 784-803.

93. Лобанов А. Л., Данилевский М. Л., Мурзин С. В. Систематический список усачей (Coleóptera, Cerambycidac) фауны СССР. II. // Эшомол. обозр. 1982. 2. -С. 252-277.

94. Лозовой Д. И. Причины массового размножения шесшзубчаюю короеда в хвойных насаждениях Грузинской ССР // Зоол. ж. 1954. - Вып. 4. - С. 815 - 821.

95. Лурье М. А. Группировки стволовых вредителей ели в южной подзоне гаши европейской части СССР//Зоол. ж. 1965.-Вып. 10.-С 1473 -1483.

96. Любарский Л. В., Васильева Л. Н. Дереворазрушающие трибы Дальнею Востока. Новосибирск: Паука, 1975 - 164 с

97. Малахова В. П. Шесгизубчашй короед в лесах Приморскою крля и меры борьбы с ним// Автореф дисс . капд биол. наук -ДФАПСССР Владивосток, 1966.-20 с.

98. Мамаев Б. М. Биолсм ия насекомых-разрушителей древесины // Итоги науки и техники: Энтомология. Т. 3. - М., 1977. - Гл. 4: Сукцессия беспозвоночных в разлагающейся древесине. Индикация стадий. - С. 133 - 156.

99. Мамаев Б. М. Стволовые вреди юли лесов Сибири и Дальнею Востока. М. Агронромизда1, 1985.-207 е.

100. Мандельштам М. Ю., Поновичев Б. Г. Аннотированныи список видов короедов (Coleóptera, Scolytidae) Ленишрадской области // Эшомоло! нческое обозрение 2000.-№3.-С. 599-618.

101. Межибовский А. М. Влияние грибных заболеваний на устойчивость ели против ветра // Лесное хозяйство. 1968. -№ 10. - С. 42 - 43.

102. Мельникова II. И. Формирование эколо1 ических i р> ппцронок стволовых вредителей ели в юрных лесах Kapnai // Гр. / Между народный нпомоло! ическнй конгресс. Т. III. - М., 2 - 9 августа 1968. - Л.: 11аука, 1972. - С. 72.

103. Минина К. Г., Третьякова И. II. Геофопизм и иол у хвойных. Новосибирск: Наука, 1983.- 198 с.

104. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. Вып. 1-CII6, 1912.-83 с. Мозолевская Е. Г. Некоторые поияшя п показаюлп состояния насаждений для целей мониторинга // Тр. / МГУЛ. - Вып. 318 - 2002. - С 5 - 20.

105. Мозолевская Е. Г. Меюды ишсфальпой оценки состояния деревьев и насаждений // Методы мониториша вредшелей и болезней леса: Справочник / Под общ. ред. В. К.'Гузова. Т. III. - М.: ВНИИЛМ, 2004.-Гл. 10.2.-С. 105 -108.

106. Мозолевская Е. Г., KaiaeB О. А., Соколова Э. С. Меюды лесонаюлошческою обследования очагов стволовых вредшелей и болезней леса. М.: Леей, нромчь,1984.- 152 с.

107. Молдина Т. Д., Сухова М. Г. Изменение климата как одна пз причин фанс-формации лесных экосистем // Геоэколо1 ия Алтае-Саянской юриой страны. Вып. 1. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2004. - С 174-177.

108. Морозова Г. И. Микромицеты филлоеферы inixn.i сибирской / Авюреф днсс. . канд. биол. наук. Иркуюк, 2006. - СИФИБР СО РАН. - 18 с.

109. Назимова Д. И., Коротков И. А., Поликарпов II. П., Чередникова Ю. С. Типология кедровых лесов Сибири // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука,1985.-С. 81 -97.

110. Пиворожкина JI. И., Чернова Т. В. Теория статистки: Учеб. пособие. Ростов-на-Дону: Феникс, 2005. - 220 с.

111. Оюродпиков Л. В., Чиюркина О. 10. Почвообразование в кедровых лесах Горною Алтая. Томск: Изд-во ТомГУ, 2004. - 176 с.

112. Огуреева Г. Н. Ботническая ieoiрафия Алия. М.: Наука, 1980. - 187 с. Озолс Г. Э. Экологические группы стволовых вредителей ели в Латвийской ССР // Проблемы защиты таёжных лесов: Мат. совсщ. - Красноярск, 1971. - С. 104- 105.

113. Орлов А. И. Нечисловая с шпанка М.: МЗ-Пресс, 2004. - 513 с. Орлов Jl. М. Стволовые насекомые кедровых лесов Западного Забайкалья. Ав-юреф. дисс. капд. биол. паук. - ДАЛЬНИИЛХ. - Хабаровск, 1967 22 с

114. Орлов Jl. М. Шестизубчатый короед (Ip<; texclentatus Вост.) вреди i ель кедровых лесов Хамар-Дабапа // Гр. / Бурятский iiii-i cciccib паук БФ СО АП СССР. -Вып. 13.-Серия зоол. (вып. 1). - Улап-Удэ, 1975.-С. 166- 172.

115. Огчёг по лесопаголотичсскому обследованию чааи лесов 1урочакскою лесхоза Государственного комитета по лесу Республики Ал ий. 1999 2000. М.

116. Пастернак II. С., Ворон В. П., Мазепа В. Г., Приаупа Г. К. Итмепение некоторых структурных особенностей лесною биоюоцепоза в условиях аэрогехпотенпою загрязнения окружающей среды // Эколоптя. 1990. -№ 3. - С. 7 - 13.

117. Переяслова И. Г., Колбачёв Е. Б., Псреяслова О. Г. Синтетика: Учеб. пособие.- Изд 2-е Ростов-на-Дону: Феникс, 2005. - 282 с.

118. Петренко Е. С. Ипидофауна в сосняках красноярскою Приашарья // Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Паука, 1966. - С. 77 - 80.

119. Петров А. В., Пикшекий II. Б. Фауна короедов (Coleóptera, Seolytidae) Московской области // Dhtomojioi ическое обозрение. -2001. -№ 2. С. 353 -367.

120. Петров А. П. Макромицеты // Бардунов JI. В., Мечем кипа JI. Г., Макрыи Т. В. Биота Витимского заповедника: флора. Новосибирск: Гео, 2005. - С. 98 - 114.

121. Плешаиов А. С., Бережных П. Д. Фауна стволовых вреди гелей хвойных пород запы Байкало-Амурской магистрали // Насекомые Восточной Сибири. Иркутск, 1978.-С. 88-100.

122. Плохипский Н. А. Математические меюды в биолог ии: Учебпо-мстодическое пособие. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 261 с.

123. Положение о защите лесов oí вредигелей и бочезией леса: Утверждено приказом Федеральной службы лесного хозяйства РФ oí 19.03.1998.

124. Почвы Горно-Алгайской автопомпой обласш / Огв ред. Р. В. Ковалев Новосибирск: Наука, 1973.-351 с.

125. Прибылова М. В. Лесоэптомологичсское районирование Северною Кавказа // Лесоведение. 2002. - № 6. - С. 50 - 57.

126. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерной и: Справ, изд. / С. А. Айвазян, В. М. Бухшгабер, И. С. Рлпоков, JI. Д. Мсшалкин М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.

127. Пукипская М. 10. К воссыновлепшо еловых древосюев па >час1ках вемро-вальных "окон" // Бот. журн. 2006. - № 6. - С. 879 - 891

128. Рихгср А. А. Фауна СССР: Златки (Buprebtidae). -42 M JI.: Изд-во ЛИ СССР, 1949. - T. XIII - Вып. 2. - 255 с

129. Рихтер Л. Л. Фауна СССР: Златки (Buprestidae). Ч. 4. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - T. XIII - Вып. 4. - 233 с

130. Рожков А. А. Оценка устойчивости и состояния лесов// Лесоведение. 2003. -№ 1.-С. 66-72.

131. Рожков А. С. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981 - 176 с.

132. Рожков А. С., Массель I'. И. Смолистые вещеава хвойных и пасекомые-ксилофаги. Новосибирск: Паука, 1982. - 152 с.

133. Рывкии Б. В. Причины образования короедных очагов в Вяловском юс>дарственном заповеднике //Природа. 1951. 8. - С. 80 - 81.

134. Рябова II. II. Эколою-гумусовые связи в горных почвах -жстраконпшешаль-ных районов Сибири: Авюреф. дисс. канд. биол. наук I омск, 2005 22 с

135. Савченко А. М. О значении света для подроем пихш спбпрскоп // Jlecn. ж. -1969.-№3.-С. 163 165.

136. Санитарные правила в лесах СССР: Утверждены приказом Государственною комитета лесного хозяйства Совета Министров СССР № 176 от 05.07.1968.

137. Санитарные правила в лесах РФ: Утверждены приказом Федеральной службы jiecnoi о хозяйс i ва РФ № 10 о т 15 01.1998.

138. Сапшарные правила в лесах РФ: Утверждены приказом МНР РФ №350 oí 27.12.2005.

139. Севастьянова Л.М., Севастьянов В.В. Фены Гориою Алтая. Томск: Изд-во ШУ, 2000.- 139 с.

140. Селегей В. В. Об условиях формирования фонового загрязнения природной среды Саяно-Шунтенското и Алтайскою заповедников // Проблемы заповедною дела Сибири: Мат. конф. Шушенское, 1996. - С. 190 - 191.

141. Семенкова И. Г., Соколова Э. С. Фиюпаюлотия: Учебник. М.: Academia, 2003.-480 с.

142. Семечкин И. В. Структура и динамика кедровников Сибири. Новосибирск-Изд-во СО РАН, 2002. - 253 с.

143. Скороходов С. II. Некоторые эколошческие аспекты формирования крон кедра сибирского // Проблемы кедра. Эколошя кедровых лесов. 1992. Выи. 5. - С. 131 - 137.

144. Славинский Д. Л. Экосистема как самоор1аниз>ющаяся система: функциональная модель кризисных эшпов развшия экосистем // Вестник СПбГУ. Сер. 3. -2000.-№3.-С. 22-28.

145. Смирнов К. Л., Серяков Л. Д. Реакция ели европейской на повреждение коры лосем в южной тайге // Лесоведение. 2005. - №2. - С. 32 - 37.

146. Сокановский Б. В. К системашке и распространению короедов (Coleoptera, I-pidae) СССР и сопредельных стран // Энгомол. обозр. 1960. - № 3. - С. 674 - 678.

147. Справочник ио клима1у СССР. Л.: Гидромегеоизда1, 1965. - Вып. 20. - Ч. II. -396 с.

148. Справочник по климагу СССР. Л.: Гидромегеоизда1, 1966 - Вып. 20 - Ч.1.I.-576 с.

149. Справочник по климату СССР. Л.: Гидромстеоизда1, 1969. - Выи. 20. - Ч.1..-332 с.

150. Справочник по клима1у СССР. Л.: Гндромстеопзда1, 1970. - Вып. 20. - Ч. V. - 324 с.

151. Справочник по климату СССР. Новосибирск, 1977. - Выи. 20. - Ч. V. - Кпн-ia 1.-594 с.

152. Справочное пособие ио таксации и устройству лесов Сибири. Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1966. - 120 с.

153. Стадницкий Г. В. В новое столеше со старыми представлениями'? // Лесное хозяйство. - 2001. - № 4. - С. 47 - 48.

154. Старк В. Н. Фауна СССР: Короеды. М. - Л.: Изд-во ЛИ СССР, 1952. - Т. XXXI.-462 с.

155. Стороженко В. Г. О влиянии рельефа местности па величину зараженности ельников дереворазрушающими грибами // Науч. ip. MJII И. 1974. - Вып. 65. - С. 218-224.

156. Стороженко В. Г. Поражеппость тилями коренных древостоев ели резервам "Кологривский лес"// Лесоведение. 1989 -№3.- С. 14-22.

157. Стороженко В. Г. Гнилевое поражение коренных сосняков в различных лесо-расгигельных зонах // Лесоведение. 2003. -№ 2. - С. 50 - 54.

158. Строганова В. К. Рогохвосты Сибири. Новосибирск: Паука, 1968. - 145 с.

159. Суховольский В. Г., Уткин 10. В. Влияние механических повреждений и вибрации на физиологическое состояние дерева // Механиз. работ в лес. хоз-ве Сиб. с применением нов. iexii. и тех пол. М., 1978. - С. 65 - 69.

160. Титова Э. В. К динамике численности короедов (Coleóptera, Ipidae) хвойных пород на лесных вырубках Карелии//Онгомол. обо ф. 1966 -№ 1.-С. 51 -61.

161. Тихонов II. Ф. Словарь терминов и иопяшй работника леса Новосибирск, 2004. - 608 с.

162. Ткаченко М. Е. Общее лесовода во: Учебн. пособие М - JI.: Гослесбумиз-дат, 1955. - 2-е изд. - 599 с.

163. Токторалиев Б. Л. Пасекомые-ксилофат лесов Кыртызаана: Авюреф. дисс. . док1. биол. наук. МГУЛ. - М., 1993. - 45 с.

164. Торлонова II. В., Ильчуков С. В. Жизненное состояние коренных сосняков Печоро-Илычского биосферною заповедника // Лесоведение. 2003. - № 3. - С. 34 -40.

165. Трофимов В. Н., Липаткин В. А., Бабурина А. Г. Динамика численпоаи и особенности поселения большого чёрною хвойною усача (Monochamus urussovi Fisch.) на низком популяциоппом уровне // Тр. / МЛТИ. Вып. 156. - М., 1984. - С. 61-64.

166. Тузов В. К. Проектирование лесопаю топтческою мопиюриша // Меюды мониторинг а вредителей и болезней леса: Справочник / Под общ. ред. В. К. Гузова -Г. III. М.: BI1ИИЛМ, 2004. - Гл. 2.3. - С. 12-19.

167. Фалалеев Э. II. Пихювые леса Сибири и их комплексное использование М Лесн. пром., 1964. - 165 с.

168. Фалалеев Э. II. Пихтовые леса Сибири // Авторсф. дисс. дота, с.-хоз. паук. -ИлиД. Красноярск, 1967. - 51 с.

169. Фауна лесов бассейна озера Байкал / Отв. ред. Е. С. Паренко. Новосибирск: Наука, 1979.-? с.

170. Хуторной О. В., Велнсевич С II, Воробьев В. И. Околот нческая изменчивость морфосфуктуры кроны кедра сибирскою на верхней ipainme распространения // Эколо1 ия. 2001. - № 6. - С. 427 - 433.

171. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии: Prioninae, Distcniinae, Lcpturinae, Ase-minae. -11овосибирск: 11аука, 1979. Т. 1. - 472 с.

172. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Cerambycinae). Новосибирск: Наука, 1981. -'Г. 2.-216 с.

173. Черепанов А. И Усачи Северной Азии (Clytini, Stenaspini). Новосибирск. Наука, 1982.-Т. 3.-259 с.

174. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini -Apomecytinae). Новосибирск: Паука, 1983. - Г. 4. - 223 с.

175. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Plerycoplini Agapanthiini). Новосибирск: 11аука, 1984. - 'Г. 5 - 214 с.

176. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Saperdini Tetraopini). - Новосибирск: Наука, 1985. - Т. 6. - 256 с.

177. Черепанов А. И. О биоложи байкальскою iракера (Coleóptera, Scol>tidae) // Новые и малоизвесшые виды фауны Спбпрп Новосибирск, 1965 С 40 - 43

178. Чернышев В. Б. Эколошя насекомых: Учебник. М.: Пзд-во МГУ, 1996. - 304с.

179. Чирков 10. И. Основы а1роме1еороло1 ии: Учебник. 3-е изд - JI.: Гидроме-теоиздат, 1988.-248 с.

180. Шатилов О. А. О биолоши малоизвесшых видов короедов (Coleóptera, Ipidae) Алтая // Систематика и биолопш членистоногих и юльмишов. Новосибирск, 1985.-С. 54-56.

181. Шерстнёв Н. В. Сезонное развитие осины, пораженной ложным осиновым трутовиком//Защита леса. 1979.-№ 4.-С. 58-61.

182. Шишлов В. И, Дюкарев Е. А. оценка климатических изменений в Сибири и их последствия: Материалы совещания. Шесте Сибирское совещание по климаю-эколо1 ичес-кому монигоришу. Гомск, 14-16 сешября 2005 - Томск, 2005. - С 175-179.

183. Экосиасмы Валаама и их охрана / Кучко А. А., Бело)сова II. А., Кравченко А. В. и др. Петрозаводск: Карелия, 1989. - 199 с.

184. Яковлев Е. Б., Щербаков А. II., Хумала А. Э., Полевой А. В. Лесопаюлогичс-ский мониторинг в Карелии // Биоэколошческие аспекты моншорппга лесных экосистем Северо-Запада России. Петрозаводск, 2001. - С. 62 - 81.

185. Яновский В. М. Насекомыс-дендрофа1 н Мошолии // Насекомые Монголии. Вып. 5. Л.: 11аука, 1977. - С. 30 - 59.

186. Яновский В. M. Сравнительный анализ фауны насекомых-дендрофаюв лесов Северной Хакасии // Закономерности распространения и динамика численности лесных насекомых. Красноярск, 1978. - С. 20 - 40.

187. Яновский В. М. Концепция и мстодоло1ия эшомоиндпкации состояния лес-пых экосистем // Сибирский экол. журн. № 6. - 2001. - С. 729 - 734.

188. Яновский В. М. Энтомоиндикация состояния лесных экосистем // Мониториш состояния лесных и урбо-экосистем. М., 2002. - С. 78 - 79.

189. Яновский В. М., Дмигриенко В. К. Фауна лесных жесткокрылых (Coleóptera) Саяно-Шушепского государственною заповедника // Эшомол. обозр. 1983. - № 2.-С. 277-286.

190. Яновский В. М., Тлшжар1ал Д Г. Короеды (Coleóptera, Scolytidac) Мошоль-ской Народной Республики // Насекомые Монюлин Bi.ni 9 - JI : Наука, 1984. С. 404-417.

191. Ярмишко В. Т., Горшков В. В., Ставрова Н. И. Вшалтсгная структура Ртич sylvestris L. в лесных сообществах с разной степенью и тпом антропогенной на-рушеппости (Кольский полуостров) // Растшельные ресурсы. 2003. - Bi.ni. 4. - С. 1-19.

192. Ba//igher G., Schmid Р. Sturmschaden und Faule // Schwei/. Z. Forstwesen. -1969. -№ 120. P. 521 - 535.

193. Bega, R. V. Diseases of Pacific Coast conifers U.S. Dept. of Agriculture, Agriculture Handbook 521. Washington: DC, 1978. 206 p.

194. Butora A., Schwager G. Holzcrntcschadcn in Durchforstungsbestanden // Bcr. Fid-henoss. Anst. forstl. Versuchsw. 1986. - № 288. - P. 1 - 51.

195. Demidko D. A. Causes of mechanical damage in vergin subalpine stands of Siberian stone pine // Global Change in Vorntain Regions Duncow (Scotland)- Sapiens Publ., 2006a.-P. 193-194.

196. Dimitri L. Untersuchungen über die untcrnirdischcn Eintrittspforten der wichtigsten Rotfauleerreger bei der Fichte (Picea abies Karst.) // Forstwiss. Cbl. 1969. - № 5. - P 281 -308.

197. Donaubauer E. Forstschutz zwischen Wirtschaft und Umweltschuts // Allg. Forst-/eitung. 1974. - № 9. - P. 240 - 242.

198. Eiberle K. Beitrag zur Bewertung und Behandlung geschalter Fiehtenbestande // Schweiz. Z. Forstw. 1975. - № 4. - P. 296-313.

199. Guillaumin J. J., Bernard Ch., Delatour C. Le dépérissement du chcme à tronçais: pathlolgie racinaire // Rev. forest, fr. - 1983. - № 6. - F. 415 - 424.1.interstoisser II. Aspekte des alpinen Schilaufes // Forderungsdienst. 1987. -№7.-F. 186-190.

200. Jurzitza G., Gonzales B. Holz als Vichfuttcr // Kosmos. 1987. - № 1. - P. 70 - 71.

201. Kallio T. Peniophora gigantea (Fr.) Massee and wounded spruce (Picea abies (L.) Karst.) // Acta forest, fenn 1973 - Vol. 133. - 28 p.

202. Karkkainen M. Lahon levianinen puunkorjuun aiheuttamista kuusen runko- ja juurivaurioista. Silva fenn. - 1971. - №3. - P. 226 - 233.

203. Katö F. Stammfäuleschäden der Fichte. Ein Beitrag zur Schadensberechnung in den staatlichen Fichtenwäldern Nicdcrsachscns mit besonderer Berücksichtigung der Schälschaden des Rotwildes // Forstarchiv. 1969. - № 5. - P. 81 - 92.

204. Kennel E., Zwirglmaier G. Waldschadcnsinvcntur Ba)cm 1984 // Schpiftenr. Forstwiss. Fak. Univ. München und Bayer Forstl. Versuchs- und Forschungsanstalt. -1985.-№64.- 182 p.

205. Kiennen L, Schuck H. J. Untersuchungen Uber die Zuwachsentwicklung bei erkrankten Tannen // Eur. J. Forest Pathol. 1983. - № 5 - 6. - P. 289 - 295.

206. Mukhin V. A., Kotianta IL, Knudsen IL et al. Distribution, frequency and biology of Laricifomes officinalis in the Asian part of Russia // Miikojioihh h (jjiiionaiojioi hh. -2005. Bwn. 5. - C. 34 - 42.

207. Müller G. R. Drehmoment, Biegefestigkeit und Windbelastung dei den Baumen // Forstwiss. Cbl. 1975. - № 1. - P. 33 - 40.

208. Neuartige Waldschaden. Bericht des Bundesministeriums fur Ernährung, Landwirtschaft und Forsten anläßlich der Waldschadenserhebung 1983 // Unser Wald. 1983 - № 6.-P. 172-175.

209. Pacific Forestry Center. Common Tree Diseases of British Columbia -http://www pfc.cfs.nrcan.gc ca/diseases/ctd/group/rust/rust9%5Fe.html.

210. Raisanen H. Alustavia tutkimustuloksia hyönteis- ja sienituhoista pystykarsituissa mannikoissà // Folia forest. 1986 -№ 663. - P. 1-18.

211. Renaud J.-P., Nageleisen L.-M. Les résultats 2003 du reseau européen de sui\i des dommages forestilers // Bilan de la santé des forêts. Décembre 2004. - P. 1-19.

212. Shigo A. L. Successions of Organisms in Discoloration and Decay of Wood // International Review of Forestry Research. 1967 - Vol 2. - P. 237 - 299.

213. Shortle W. C., Ostorfsky A. Decay susceptibility of wood in defoliated fir trees related to changing physical, chemical and biological properties // Eur. J. Forest Pathol. -1983. -№ l.-P. 1-11.

214. Simon J. Vliv krou/kovdni lipy (Tilia sp.) strakapoudem \elk>m, Dendi otopos major (L.), na velikost tloustkoveho prirustu//Lesnietvi. 1984.-№ 9. - C. 791 -794.

215. Speisberg G. Ergebnise einer Kartierung der Waldschaden im Eggegebirge und auf der Paderborner Hoch fläche // Forst- und llol/wirt. 1983 -№ 17. - P. 444 - 446.

216. Stephani A. Die betriebseigne Waldschadensinventur im l-urstlich Furstenbergi-schen Forstbetreib // Allg. Forstz. -1984. №25 - 26. - P. 654 - 657.

217. Stillwell M. A. Dccay associated with uoodwasp in balsam fir weakened by insect attack // For. Sei. 1960. №. 3. P. 225 231. Реф.: J. of Appl. Fnt. 1963. Vol. 51. P. 4.

218. Stolina M. Der Einfluß der Ipidenfauna auf die Entwicklung der Struktur von Na-turwälden in den Westkarpaten // Schweiz. Z. Forstwesen. 1969. - № 11. - P. 610 -627.

219. Vanik K. Hrce, rany a rozdvojenie kmenov borovic ako miesta infekeie drevokaznymi hubami // Lesnictvi. 1983. - № 11. - C. 1017 - 1025.

Информация о работе

Демидко, Денис Александрович
кандидата биологических наук
Томск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Виталитетная структура древостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы