Структура темнохвойных древостоев южной тайги Красноярского края

Оскорбин, Павел Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура темнохвойных древостоев южной тайги Красноярского края
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура темнохвойных древостоев южной тайги Красноярского края"

На правах рукописи

ОСКОРБИН Павел Анатольевич

СТРУКТУРА ТЕМНОХВОЙНЫХ ДРЕВОС'ГОЕВ ЮЖНОЙ ТАЙГИ КРАСНОЯРСКОГО КРАЯ

03.00,16. - Экология 06.03.03. - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с Ними

Автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2007

003057338

Научные руководитель:

доктор биологических наук Валерий Васильевич Кузьмичёв

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ефремов Станислав Петрович кандидат сельскохозяйственных наук Михалев Юрий Акимович

Ведущая организация:

Сибирский государственный технологический университет

Защита состоится «15» мая 2007 г. б 14 — часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачёва по адресу: 660036, г, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачёва СО РАН. Факс: (3912)433686, e-mail: institutеforest.akadem.ru. Oskorbin-P<tf-mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им, В.Н. Сукачёва СО РАН.

Автореферат разослан «12» апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к. ф.-м.н.

A.B. Шашкин

Актуальность проблемы:

До настоящего времени леса России рассматривались в основном как сырьевая база, обеспечивающая экономику и население страны различными ресурсами. Сейчас среди многочисленных функций лесов России особое внимание уделяется экологическим. Увеличивается значение лесов как «углеродного хранилища». Это связано с попытками международного сообщества решить проблему предотвращения глобального изменения климата вследствие парникового эффекта, основную часть в образовании которого составляет углекислый газ.

Лесные экосистемы и связанная с ними деятельность занимают важное место в формировании баланса углерода в атмосфере планеты. При этом лесной сектор оказывает двоякое влияние на изменение климата. С одной стороны, лесозаготовки и лесные пожары являются источником эмиссии углерода в атмосферу и отрицательно влияют на формирование углеродного баланса. С другой стороны, леса «связывают» углерод и способствуют снижению его концентрации в атмосфере (Кузьминых, 2006).

Разновозрастные темнохвойные леса представляют интерес для изучения процесса саморегуляции в лесных экосистемах, который проявляется в образовании закономерных связей между размерами и численностью особей, высотой и толщиной деревьев, и ряда других. Наличие в них петель обратной связи (между плотностью полога и густотой подроста, крупномерными деревьями и тонкомером, наличным запасом древесины и приростом, и др.) определяет возможность формирования сложной структуры древостоев в различных вариантах, имеющих в то же время много общего (Короткое, 2003; Воронов, 2005; Коренные еловые леса..., 2006).

Экологическая оценка смешанных разновозрастных древостоев намного выше по сравнению с чистыми и одновозрастными, они обеспечивают высокие защитные свойства, большую продуктивность и поэтому заслуживают всестороннего изучения и сохранения.

Цель исследования:

Изучение закономерностей формирования структуры темнохвойных древостоев южной тайги Западной Сибири.

Задачи исследования:

1. Проанализировать возрастную и размерную структуру смешанных древостоев;

2. Описать пространственную структуру формирующихся темнохвойных фитоценозов;

3. Изучить особенности формирования текущего прироста деревьев в разновозрастных популяциях пихты;

4. Оценить воздействия выборочных рубок разной интенсивности на динамику структуры разновозрастных темнохвойных древостоев.

Научная новизна:

Структура разновозрастных темнохвойных древостоев рассмотрена как с разделением общей совокупности деревьев на отдельные составляющие (по породам, возрастной структуре и т.д., т.е. на популяционном и субпопуляционном уровнях), так и в целом (на уровне доминантных подсистем лесных фитоценозов). Установлено, что достоверно оценить продуктивность темнохвойного древостоя, учитывая все полезные функции леса, позволяет экосистемный подход, основанный на изучении древостоя без деления его на отдельные части. Выявлено, что для саморегуляции, сложившейся в таких сложных экосистемах, характерны узкие пределы. Определена интенсивность проведения несплошных рубок, не нарушающая сложившуюся струюуру древостоев.

Практическая значимость:

Полученные данные существенно расширяют существующие представления о разновозрастных темнохвойных древостоях южной тайги Западной Сибири, обеспечивающих консервацию углерода на неопределенно долгое время. Для деревьев пихты в разновозрастных древостоях составлено уравнение, позволяющее определять прирост стволовой древесины по объему. Исследованы также изменения в структуре фитоценозов при несплошных рубках различной интенсивности. На основе результатов, полученных в работе, предложены рекомендации по ведению выборочного хозяйства в лесах данного региона.

Апробация работы:

Основные положения работы докладывались на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), двенадцатой молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 2005).

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. проф. В.В. Кузьмичеву. Искренняя благодарность к.с.-х. н. В.В. Иванову и к.б.н. A.A. Вайсу.

Структура и объем диссертации:

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Основной текст изложен на 159 страницах, иллюстрирован 29 рисунками и содержит 20 таблиц. Список литературы включает 164 наименования, в том числе 13 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Современные представления и история изучения строения разновозрастных темнохвойных древостоев

На современном этапе изучения разновозрастных темнохвойных древостоев сформировалось довольно четкое и обоснованное представление о том, что они способны формировать климаксовые сообщества, сохраняющие постоянную структуру неопределенно долгое время (Jones, 1945; Дыренков, 1966; Манько, 1967; Миркин и др.,1983).

Под структурой темнохвойных древостоев мы понимали устойчивую системную упорядоченность, определенный строй всей совокупности связей, отношений и взаимодействий между их частями, фазами или стадиями, или иначе - статистические формы упорядоченности системы (Шавнин, 1990). А также придерживались мнения, высказанного в работах В.Ф. Лебкова (1967; 1989) о неправомерности противопоставления терминов «строение» и «структура». Возрастное и размерное распределение особей в популяции, их размещение в пространстве - основные направления и пути исследования строения древостоев (Фалалеев, 1975, 1982; Шавнин, 1990; Глаголев, Кукуев, 1990; Семечкин, 2002).

В лесу все таксационно-морфологические показатели деревьев и древостоев взаимосвязаны между собой и с факторами окружающей среды. Это взаимодействие приводит к образованию закономерных связей в древостоях, которые постоянно изменяются во времени и пространстве. Знание взаимосвязей таксационных и иных признаков деревьев и древостоев дает основу для разработки методов таксации, инвентаризации насаждений и построения математических моделей роста и структуры насаждений (Макаренко, 1982).

При решении задач описания структуры древостоя большое внимание уделялось поиску аналитических выражений, позволяющих аппроксимировать ряды распределения деревьев по ступеням толщины, разрядам высоты, возраста и т.д. (Митропольский, 1961; Моисеев, 1970; Макаренко, 1975; Дыренков, 1984).

Э.Н. Фалалеев в своих работах (1975,1982) особо подчеркивал, что строение разновозрастных древостоев, по сравнению с одновозрастными, значительно сложнее. Если у одновозрастных на протяжении всей жизни, как показали исследования A.B. Тюрина (1945, 1971), распределение деревьев по толщине остается более или менее постоянным, то в разновозрастных лесах наблюдается иная картина. По наблюдениям в темнохвойных лесах из пихты и ели порядок сочетания деревьев по различным таксационным показателям, в течение сравнительно коротких отрезков времени, может меняться весьма существенно. Строение древостоев зависит от возрастной структуры, биологии древесной породы, происхождения насаждений и внешних факторов катастрофического характера. Оно не остается постоянным и претерпевает определенные изменения во времени.

Наиболее интересным с экологической точки зрения представляется исследование процесса межвидовых взаимоотношений отдельных пород, протекающего в смешанных разновозрастных насаждениях. К.К. Высоцкий (1962) говорил, что в приложении к лесоводству на закономерностях межвидовых взаимоотношений древесных пород основана теория рубок ухода в смешанных насаждениях, теория лесоразведения и многие другие лесохозяйственные мероприятия. Поэтому необходимо иметь методику и показатели объективного измерения межвидовых взаимоотношений пород, составляющих лесные насаждения, для определения их жизнеустойчивости. Это позволит сознательно управлять подбором пород в составе насаждений при их создании искусственными мерами и последующем формировании рубками ухода и другими видами лесоводственных воздействий.

Разновозрастные темнохвойные древостой являются наиболее подходящим объектом ведения выборочного хозяйства. Непременным условием для этого должна служить биологическая обоснованность методов ведения данного вида хозяйственной деятельности. Для этого необходимо знать строение древостоев и уметь им управлять, чтобы не нарушить сложившееся устойчивое состояние, позволяющее вести данный вид хозяйства неопределенно длительное время. Необходимо изучать прирост запаса древостоя и оптимально возможное его изъятие при хозяйственном вмешательстве.

Все эти вопросы и были вынесены в задачи диссертационной работы, целью которой является изучение структуры, процессов жизнедеятельности и возможного хозяйственного использования разновозрастных темнохвойных дреостоев.

Глава 2. Природные условия формирования и роста смешанных темнохвойных древостоев

Район исследований расположен на территории Красноярского края, между реками Кеть, Кемчуг и Чулым. По лесорастительному районированию данная территория относится к Кеть - Чулымскому лесорастительному округу Зауральско -Енисейской лесорастительной провинции таежных лесов (Коротков, 1994; Стаканов, 2002). Отличительной чертой климата южной тайги является радиационный баланс около 35 ккал/см2, что создает высокую энергетическую основу для развития экосистемных процессов. Среднегодовая температура воздуха составляет -3,1 °С, средняя температура самого холодного месяца -23,2 °С, самого теплого +17,7 °С. Сумма температур воздуха выше +5 °С равна 1760 °С, выше 10 °С - 1500 °С.

Среднегодовое увлажнение территории достигает 540 мм. Продолжительность бесснежного периода достигает 190 дней. Встречающиеся острова многолетней мерзлоты залегают глубоко и не оказывают существенного влияния на растительный покров (Плешиков и др., 2002). Кеть - Чулымо - Енисейская южно-таежная равнина несколько неоднородна по характеру рельефа. Ее западная часть представляет собой заболоченную территорию с абсолютными высотами 100-150 м, редко - более 200 м. Для большей части территории типичен западинно-бугристый микрорельеф. Характерной особенностью лесов южной тайги является неоднородность их по породному составу. К наиболее простым, монодоминантным, можно отнести только сосняки, формирующиеся в экстремальных условиях (лишайниковые и сфагновые на очень бедных песках и верховых болотах соответственно), а среди лиственных -березняки. Наряду с этим встречаются смешанные леса, образованные несколькими темнохвойными породами.

Средняя лесистость подзоны - около 50%, заболоченность - 46%. Преобладают лиственные породы (39% площади занято древостоями с преобладанием березы и 13% - осины), значительно участие зональных темнохвойных пород (18% -с преобладанием пихты, 11% - кедра, 9% - ели), наблюдается заметное участие азональных светлохвойных древостоев (9% - с преобладанием сосны и 1% -лиственницы).

Глава 3. Объекты и методы исследования

3.1. Объекты исследования

Объектом исследований явились разновозрастные темнохвойные древостой Кеть-Чулымского лесорастительного округа южно-таежных и подтаежных лесов наиболее распространенных групп типов леса - зеленомошной и разнотравной (Лесные экосистемы..., 2002).

Закладка пробных площадей в междуречье Чулыма и Кети осуществлялась сотрудниками разных организаций, начиная с 1956 года. Пробные площади заложены в автоморфных условиях на выровненных участках в преобладающих растительных ассоциациях, согласно общим нормативным требованиям (ОСТ 16128-90). Размеры пробных площадей колебались от 0.4 до 1.6 га в зависимости от возможности выделения однородного участка, но с учетом того, что на ней должно быть не менее 200 деревьев перечетного размера основного элемента леса, что является необходимым условием корректного расчета всех таксационных показателей.

Перечет проводился по ступеням толщины. Количество деревьев, у которых измерялись высоты, зависело от задач, преследуемых при закладке данной пробной площади, и колебалось от 10 - 15 деревьев до проб со сплошной рубкой. Для определения возраста и запаса древостоя производилась рубка модельных деревьев (Молчанов, Смирнов, 1967; Усольцев, Залесов, 2005). Для этого выбирались средние по высоте и диаметру стволы в каждой ступени толщины по принципу пропорционального представительства. У срубленного дерева определялись общая высота, протяженность кроны и возраст. Также производились замеры диаметров по двухметровым секциям для определения объема срубленного дерева. Радиальный прирост стволов оценивался на свежих спилах с точностью 0,1 мм. как средний за последние 10 лет.

В работе использованы данные 104 пробных площадей, заложенных в 1956 -2005 годы. Ряды распределения числа стволов по толщине на них и послужили основой для изучения строения темнохвойных древостоев.

Для определения возрастной структуры были использованы данные трех пробных площадей с рубкой на них всех деревьев. Также использовались материалы, полученные на 16 пробах с рубкой каждого пятого дерева в ступени толщины.

Для изучения особенностей - изменения структуры разновозрастных темнохвойных древостоев, подвергшихся антропогенному воздействию, были использованы несколько пробных площадей, пройденных выборочными рубками разной интенсивности.

На территории Больше-Муртинского лесхоза, западная часть которого расположена на территории данного округа, в 1979 году В.В. Ивановым были заложены пять постоянных пробных площадей. Для установления оптимальной интенсивности выборки на четырех пробных площадях применялись разные варианты несплошных рубок. Проба 2 - добровольно-выборочная рубка (30-35% от запаса), 3 - интенсивно-выборочная (40-50% от запаса), 4 - длительно-постепенная (60-70% от запаса), 5 - сплошнолесосечная рубка (95% от запаса). Участок 1 был оставлен без изменения, в качестве контроля. Повторные обмеры (последний проведен в 2000 году) позволили изучить динамику строения за 20 лет.

3.2. Методическая основа проводимых исследований

Исследования проводились с учётом методических рекомендаций, изложенных в работах В.Н. Сукачева, C.B. Зонна (1961), В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса (1966), Э.Н. Фалалеева (1964), Н.В. Дылиса (1978), С.А. Дыренкова (1984), А.Г. Шавнина (1991) и ряда других авторов. В процессе камеральной обработки определялись по элементам леса средний диаметр, высота и возраст, сумма площадей сечений, запас, строились ряды распределения числа деревьев по ступеням толщины, графики связи высот и диаметров. Данные, полученные при обработке материалов пробных площадей со взятием учетных деревьев и их сплошной рубкой, сравнивались с классификацией И.В. Семечкина (2002), как наиболее полной и адекватной условиям проведения работы.

Были рассмотрены общие ряды распределения числа стволов по толщине (без деления по составляющим породам и ярусам). Еще К.К. Высоцкий (1962) рекомендовал такой подход к изучению смешанных древостоев, рассматривая их как органическое целое. Численности деревьев в них были выражены в промилле для устранения влияния разной густоты на параметры уравнений. В процессе исследования они были разделены на три группы. В первую включили пробы, где наибольшее число стволов в ступени толщины находилось внутри анализируемого ряда распределения. Для выравнивания их использовали функцию Вейбулла (Bailey, Dell, 1973; Ганина, 1984)

N=al *((a3/a2)*((D/a2)A(a3-1 )))*ехр(-1 *(D/a2)Aa3) (3.1)

где п - число стволов ступени толщины, D - диаметр ступени, al - нормирующий множитель, а2 и аЗ - параметры масштаба и формы.

Оказалось, что распределения с выраженным максимумом наблюдаются лишь в 31 пробе, для остальных наибольшее число стволов отмечено в тонкомерных ступенях. Параметр формы для этих распределений имеет значение меньше 1.7, поэтому их можно аппроксимировать при помощи экспоненциальной функции:

N=K*exp(-a*D) (3.2)

где К - начальная численность деревьев, шт. га'1, а - показатель крутизны кривой (Zeide, 1984).

Среди древостоев этой группы были отмечены такие, у которых имелся также локальный максимум числа стволов внутри ряда распределения. Для выравнивания

распределения числа стволов по толщине в древостоях этой группы использовали суммарное распределение (экспоненциальное и Вейбулла):

N=al *((a3/a2)*((D/a2)A(a3-1 )))*ехр(-1 *(d/a2)Aa3)+(a4*exp(-a5 *D)) (3.3) Условные обозначения в уравнении 3.3 такие же, как и в уравнении 3.1. Древостой с таким характером распределения отмечены на 31 пробной площади. Таким образом, экспоненциальная функция нашла применение для выравнивания распределений числа стволов по толщине в 73 пробах.

Экспоненциальная функция давно используется для аппроксимации рядов распределения числа стволов по толщине в древостоях с равновесным состоянием, где постоянно идет отмирание старых деревьев и пополнение древостоя за счет подроста (Zeide, 1984), но в последние годы данное положение оспаривается. Например, в работах (Enquist, Niklas, 2001; Nik las, Midgley, Rand, 2003) высказывается мнение о преобладании в этих лесах световой конкуренции и лучшем выравнивании рядов распределения степенной функцией. В работе (Shimano, 2000) автор поддерживает такую точку зрения на основе анализа материалов по строению широколиственных листопадных лесов. В связи с этим для упомянутых выше 73 проб проверялась пригодность степенной функции при выравнивании рядов распределения числа стволов по толщине.

Для выявления закономерностей в зависимости высот и диаметров ели и пихты, произрастающих в одном древостое, проводился анализ, в качестве исходных данных для которого использовались модельные деревья пихты - 2600 шт.; ели - 1600 шт.; кедра - 600 шт.

Для установления закономерностей связей высот и диаметров использовалось уравнение М. Продана (1961):

h= 1,3+d2/(a+6d+cd2) (3.4)

Где: a, b, с- коэффициенты уравнения; h - высота, м; d - диаметр, см. Наряду с уравнением 3.4 анализ связи высот и диаметров моделей проводился по формуле:

Л=/7тж(1-ехрНсО)+1.3, (3.5)

где параметр А характеризует, в определенной степени, строение насаждения данного типа леса, параметр hmax может служить для определения класса бонитета в разновозрастных лесах (Meyer, 1940).

Для сравнения зависимости высот и диаметров ели и пихты, произрастающих в одном древостое, использовались данные 19 пробных площадей, на которых было срублено 856 деревьев пихты и 567 - ели.

Запас древостоев элементов леса находили по модельным деревьям и таблицам объемов стволов (Лесотаксационный справочник..., 2002), однако они не всегда точно отражают местные особенности формообразования в силу того, что не учитывают характер развития смешанных древостоев. По результатам обмеров 590 модельных деревьев пихты и 410 модельных деревьев ели провели сравнение их объемов и табличных данных. Для этой цели использовали соотношения объемов стволов и видовых цилиндров, которые характеризуются линейной зависимостью.

Описание особенностей пространственной структуры формирующихся темнохвойных древостоев, приведенное в главе 5.1, проводилось с использованием методик, применяемых для молодых фитоценозов.

Изучение прироста объемов стволов разновозрастных темнохвойных древостоев связано с составлением уравнения, позволяющего рассчитать его с приемлемой точностью. Для установления закономерностей в парных связях текущего прироста объема стволов по запасу с другими таксационными показателями выбрана степенная

функция, как наиболее часто используемая для описания характера существующих зависимостей:

Ргу=В1*¥ЛВ2, (3.5)

где: Р7.У - процент прироста объема ствола; У - таксационный показатель модельного дерева (возраст, высота, диаметр); ВI и В2 - коэффициенты уравнения.

Однако выяснилось, что уравнения парных связей не обеспечивают приемлемой тесноты связи между зависимой и независимой переменными. Одним из возможных путей повышения точности определения данного показателя является использование уравнения множественной регрессии, основанной па парных связях с наиболее высоким коэффициентом детерминации. Составление этих уравнений производилось в несколько этапов, описание нх помещено в соответствующую главу диссертационной работы.

Переход па использование уравнений множественной регрессии связан с тем. что для определения корректности применения того или иного его вида необходимо использовать не только коэффициент детерминации, но в большей мере опираться на распределение остатков полученных регрессионных моделей, которое должно удовлетворять условию гетероскедастнчности, то есть вычисленные остатки должны образовывать равномерное облако рассеивания вдоль выравнивающей средней линии уравнения (Вучков, 1987; Тюрин, Макаров, 1998). В связи с малой эффективностью использования простых переменных для составления уравнения множественной регрессии, наряду с ними применялись комбинированные и трансформированные переменные, полученные при математической обработке из обычных таксационных показателей.

При изучении удельной продуктивности использовалась методика, разработанная Л.И. Бузыкиным (2001).

Глава 4, Строение темнохвойных древостосв

При изучении строения темнохвойных лесов основное внимание уделяется, как правило, вопросам возрастной структуры и характеру распределения стволов но таксационным показателям (Фалалеев. 1964, 1982; Поляков, 1967).

4.1 Возрастная структура темнохвойных древостое в

Познание процесса развития древостоя и формирования его структуры невозможно без предварительного исследования возрастного строения. Определение возрастной структуры производилось по классификации, предложенной И.В. Семечкипым (2002). В ходе работы было установлено, что для разновозрастных темнохвойных древостосв характерна большая амплитуда колебания возраста, которая составляет около 200 лет. До 25% изучаемых древостосв относится к условно разновозрастным, остальные 75% - к абсолютно разновозрастным. Од но возрастные древостой не были отмечены.

й-'» > .1, ; IX

Рисунок I. Распределение числа стволов в зависимости от возраста (а - без подроста, б - с включением подроста)

Особенностью распределения числа деревьев в зависимости от возраста является то, что при включенном в перечет подросте образуется убывающая, экспоненциальная кривая.

4.2 Особенности таксационного строения древостоев

Изучение таксационного строения темнохвойных древостоев имеет большое значение в связи со сложностью их возрастной структуры. К сожалению, изучению этого вопроса уделяется незаслуженно мало внимания (Поляков, 1963, 1967; Фалалеев, 1982; Павлов и др., 1984).

4.2.1 Строение темнохвойных древостоев по диаметру

Общие ряды распределения числа стволов по толщине были рассмотрены без деления на составляющие породы и ярусы. Такой подход рекомендован в связи со сложностью и большой неоднородностью разновозрастных темнохвойных древостоев, что делает все производимые деления единой органической совокупности в какой-то мере условными и не отражающими существующей картины (Высоцкий, 1962; Фалалеев, 1964; Шавнин, 1990). Для разновозрастных темнохвойных древостоев характерна сбалансированность в распределении числа стволов по толщине, отражающая климаксовое состояние изученных фитоценозов. В то же время установлена тесная зависимость между коэффициентами экспоненциальной функции, описывающей сбалансированное распределение (рис. 2).

у * -5Е-08Х1 + 0 0003* - 0 0061 03 т-----видщы-

Рисунок 2. Характер связи коэффициентов уравнения 3.2 для сбалансированного распределения числа стволов по толщине

стволов по толщине (а и Ь соответственно), с - линии связи числа стволов и диаметра при крайних сочетаниях коэффициентов уравнения 3.2.

Более тщательный анализ (рис. 3) показал, что для сочетания параметров двух выровненных распределений (рис. ЗЬ) с крайними значениями коэффициентов (рис. Зс) характерен узкий диапазон существования, который можно охарактеризовать как пределы саморегуляции.

4.2.2 Строение темнохвойных древостоев по высоте Темнохвойные древостой в большинстве своем схожи по характеру развития во времени и характеризуются высокой теснотой связи между высотами и диаметрами отдельных древесных видов. Это связано, в первую очередь, с высокой семенной продуктивностью пород, слагающих древостой, и высокой выживаемостью подроста. Все исследованные древостой характеризуются плавностью развития во времени, что,

по мнению ряда авторов, обусловлено установившимся динамическим равновесием структуры древостоев и окружающей среды (Дыренков, 1984; Шавнин, 1991).

Теснота связи высот и диаметров отдельных древесных пород характеризуется коэффициентом детерминации от 0,85 до 0,97. Установлено, что средние линии связи высот и диаметров деревьев пихты и ели в разновозрастных древостоях почти совпадают. Это подтверждает близость биологических свойств данных древесных видов. Для кедра наблюдается более медленное увеличение высот по мере роста диаметров деревьев, что связано с его долговечностью.

4.3 Запас темнохвойных древостоев

Сравнение зависимостей объемов деревьев пихты и ели от произведений высот деревьев на площадь сечения (на высоте груди) проводилось с использованием линейных уравнений. Для пихты данная зависимость по таблицам объемов имеет следующий вид:

у=0,05+0,426х (4.1)

и по модельным деревьям

>=0,033+0,419х. (4.2)

Значения коэффициентов очень близки, следовательно, расхождение имеет небольшую величину, и применение таблиц объемов деревьев пихты является обоснованным.

Для ели по табличным данным получена следующая зависимость: у=0,084+0,418х (4.3)

и для модельных деревьев

>>=0,097+0,355*. (4.4)

Полученные результаты говорят о том, что при использовании табличных данных для вычисления объемов стволов ели происходит завышение фактического запаса элемента леса, и целесообразно составить новые таблицы объемов.

Обращает на себя внимание большая полнодревесность стволов пихты по сравнению с елью в данных условиях произрастания. В то же время следует отметить, что пихта раньше ели прекращает рост в высоту, что способствует увеличению полнодревесности ее стволов. Возможно, крупномерные деревья ели имеют также высокую полнодревесность.

Выявленные закономерности дополняют имеющиеся данные о росте и развитии разновозрастных темнохвойных древостоев и функционировании этих чрезвычайно сложных сбалансированных лесных экосистем.

Глава 5 Закономерности прироста в разновозрастных темнохвойных древостоях

5.1 Прирост и конкурентные отношения в формирующихся темнохвойных древостоях

По мере роста и увеличения размеров деревьев в древостое, смыкания их крон начинает происходить обострение конкуренции за свет, влагу и почвенное питание.

Использовались данные трех пробных площадей, заложенных в формирующихся темнохвойных древостоях с участием в составе осины (на двух из них проводились повторные обмеры через пятнадцать лет).

Обработав данные пробных площадей, получили следующие результаты: 1. Исследованные древостой представляют собой начальный этап восстановления темнохвойных сообществ в процессе послерубочной сукцессии, в ходе

которой осина обогнала в темпах роста пихту и ель и начинает уменьшаться ее доля в составе.

2. Наблюдается максимальное заполнение жизненного пространства наличными

деревьями, результатом чего явилось прекращение пополнения древостоя подростом.

3. За пятнадцатилетний период пространственная структура исследуемых

древостоев существенно изменилась. Наиболее характерным становится групповой характер размещения деревьев по территории. В вертикальном измерении древостой имеет вид монолитной, не разделяемой визуально совокупности. Однако характер связи высот и диаметров отличается от установленного для разновозрастных древостоев более быстрым ростом в высоту.

4. Взаимовлияние пород не выражено. Это является следствием небольшого

числа стволов осины, которая не способна создать какую-либо конкуренцию пихте.

5.2 Оценка межвидовых отношений с использованием коэффициента напряженности роста

Коэффициент напряженности роста является, по данным К.К. Высоцкого (1962), высокоинформативным показателем конкурентных отношений, как между отдельными породами, так и для всего смешанного древостоя в целом. Проверив эту гипотезу, установили, что для описания конкуренции между породами в разновозрастных темнохвойных древостоях этот показатель не подходит.

5.3 Определение прироста деревьев пихты в разновозрастных темнохвойных древостоях

Проведя обзор литературы по вопросу изученности закономерностей прироста в нашей стране, можно сказать, что этой теме посвящено огромное количество работ. Стоит лишь отметить разностороннюю направленность этих исследований, начиная от создания всевозможных таблиц и графиков приростов и заканчивая разработкой математических моделей зависимости прироста от морфометрических показателей древостоев.

Выбор уравнения множественной регрессии для расчета текущего прироста объемов стволов, был сделан вследствие того, что оно позволяет на основании данных простой перечислительной таксации древостоя определить искомую величину текущего прироста древостоя по запасу и с приемлемой точностью прогнозировать его изменение в ближайшие десять лет.

5.3.1 Анализ парных связей текущего прироста по объему с другими таксационными показателями

Для познания закономерностей роста и решения проблемы учета прироста деревьев большое значение имеет установление связи между приростом и таксационными показателями деревьев (Гусев, 1976). Для расчета уравнения регрессии использовались данные двух пробных площадей с рубкой всех модельных деревьев. Материалы третьей пробы использовались для проверки достоверности полученной зависимости.

Проводился анализ парных и логарифмированных зависимостей текущего прироста по диаметру и объему стволов от возраста, высоты и диаметра на высоте груди модельных деревьев пихты. Для этого была выбрана степенная функция (3.5), как наиболее точно описывающая характер существующих зависимостей.

Анализ парных связей показывает, что хотя между приростом я другими таксационными показателями существует достаточно тесная связь, характер отклонений от выравнивающей линии позволяет говорить о неприменимости данных уравнений для расчета прироста запаса древостоя вследствие того, что они не удовлетворяют условию гомоскедастичноети.

11а основании этого необходимо переходить к использованию уравнений множественной регрессии. 1 ¡аиболыиую тесноту связи обеспечило уравнение вида: 1>ZD=B 1 *HAB2*ÁAB3*DAB4 * ' ' (5,1)

131=0,00309: B2=I.69í9; B3=-1.II55; B4=U38; R%).®¡.

Однако, не смотря па высокий коэффициент детерминации, данное уравнение все же не может быть использовано для корректного расчета текущего прироста запаса древостоя, потому что после подбора регрессионной модели необходимо выяснить, насколько хорошо выбранная модель описывает имеющиеся данные. К сожалению, общего правила для этого пет. Наиболее обоснованное решение можно принять, сравнив имеющиеся фактические данные с вычисленными, полученными с помощью подобранной регрессионной функции. Разности между фактическими и вычисленными значениями Называются остатками (рис. 4).

КЮ ■ у = 287,46* -11,272

(¥■ = 0.005

{I ÍTpHpfrCI. Г.)Ъ шл

Рисунок 4, Характер распределения остатков разных вариантов уравнения множественной регрессии

Анализ остатков позволяет получить представление, насколько хорошо подобрана сама модель и правильно ли выбран метод оценки коэффициентов (Тюрин, Макаров, 1998). Рисунок 4а показывает характер распределения отклонений, вычисленных (по уравнению 5.1) значений прироста от фактически измеренных. Такой характер их распределения, по мнению И. Вучкова и др. (1987) свидетельствует о гетероскедастичностн наблюдений.

Так как отклонения не ведут себя как независимые, равномерно распределенные величины, о чем свидетельствует большой наклон выравнивающей линии, применение вышеуказанного уравнения повлечет за собой большие погрешности в вычисленных значениях текущего прироста. Вследствие того, что простые переменные не дали желаемого результата, были использованы для составления уравнения регрессии комбинированные и трансформированные переменные. С гюмощыо современных пакетов статистического анализа была проверена 2! независимая переменная и составлена следующая формула:

Р2У=0.0000Ю86*О2-0.000002437*АО+0.000(117958*РН; 1Г=0.94 (5,2) Се отличительной особенностью является очень высокая теснота связи, характеризуемая коэффициентом детерминации, а также равномерность распределения отклонений вычисленных значений от фактически измеренных (рис.

46). Совокупность этих свойств данной формулы позволяет утверждать, что она является наиболее подходящим вариантом для вычисления текущего прироста запаса древостоя.

Выводы:

1. Изменчивость показателя текущего прироста стволов по диаметру очень большая и составляет для исследованных древостоев от 72 до 107%, что говорит о большой неоднородности представленной совокупности.

2. Проведенный анализ парных связей текущего прироста стволов по диаметру с другими таксационными показателями свидетельствует о непригодности проверенных уравнений для достоверного расчета прироста запаса древостоя. Это происходит вследствие того, что теснота связи между независимыми переменными зачастую выше, чем их связь с зависимой переменной.

3. В результате анализа связей различных показателей составлено уравнение множественной регрессии для определения текущего прироста отдельных деревьев пихты, наиболее полно удовлетворяющее всем предъявляемым требованиям.

5.4 Удельная продуктивность смешанных темнохвойных древостоев

Прирост запаса древостоя, определяемый косвенными методами, имеет, как и при прямых измерениях, большую точность, однако является менее трудоемким. В дополнение к разработке уравнения множественной регрессии было проверено уравнение, предложенное А.И. Бузыкиным (2001), для определения удельной продуктивности древостоев.

Запас наличного древостоя представляет собой сумму ежегодных приростов растущих деревьев, то есть прирост и запас формально и генетически составляют единство. В связи с этим целесообразно было оценить связь объема с его приростом. В качестве основы для расчета использовался 1 м3 древесины растущего дерева. Ежегодный прирост, приходящийся на 1 м3 объема дерева, объективно характеризует удельную продуктивность дерева.

Удельная продуктивность единицы объема дерева в десятилетнем интервале возраста рассчитывается как отношение текущего прироста к полусумме объемов стволов в начале и конце десятилетнего периода и является безразмерной или относительной величиной (Бузыкин и др., 2001):

р 2,(1+10) К+ю~К .. ,

где: Р - удельная продуктивность.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что для смешанных елово-пихтовых древостоев выявленная закономерность связи удельной продуктивности и возраста так же, как и в случае сосновых и лиственничных древостоев, имеет вид ниспадающей вогнутой кривой, которую с удовлетворительной точностью можно аппроксимировать при помощи экспоненциальной функции. Следовательно, для изучаемых древостоев характерны те же самые закономерности в отдельные периоды роста деревьев и ценозов, что и для изученных А.И. Бузыкиным (2001) сосновых и лиственничных древостоев.

Глава 6. Изменения структуры темнохвойных древостоев при выборочных рубках

6.1 Значение познания, структуры антропогенно нарушенных темнохвойных древостоев

Одной из немаловажных функций темнохвойных лесов является долговременное консервирование углерода. Этому способствует сложившаяся в процессе длительной конкуренции за жизненные ресурсы устойчивая, так называемая «климаксовая», структура. Благодаря ей, темнохвойные леса более устойчивы к внешним катастрофическим воздействиям, как природного, так и антропогенного характера.

Наряду с этим одним из преимуществ темнохвойных лесов является возможность применения к ним выборочной системы ведения лесного хозяйства. Это признается как зарубежными (0yen, Nilsen, 2004; Kojola, Penttila, Laiho, 2004; Siipilehto, Siitonen, 2004), так и отечественными лесоводами (Петров, 1966, 1974; Кузнецова, 1986; Бех, 1987; Столяров и др., 1989; Волков, 2003). Основным преимуществом выборочной системы хозяйствования применительно к темнохвойным лесам является возможность не нарушать естественную структуру древостоев, подвергая их в то же время хозяйственному вмешательству. Несмотря на многие преимущества выборочной формы хозяйства, в нашей стране до сих пор отдают предпочтение сплошнолесосечным рубкам. Непроработанным остается большое количество вопросов, связанных с оптимальной интенсивностью проведения выборочных рубок. Познание структуры темнохвойных древостоев, нарушенных рубками, и их реакция на это вмешательство остаются малоизученным вопросом. Существует множество вариантов проведения выборочных рубок, последствия о г которых для древостоя могут существенно различаться.

6.2 Изменение структуры темнохвойных фитоценозов при антропогенном вмешательстве

Темнохвойные леса занимают около 38% покрытой лесом площади южной тайги Западной Сибири. Это - сложные полидоминантные экологические системы, часто имеющие разновозрастную структуру. Для них характерна большая устойчивость к катастрофическим нарушениям природного или антропогенного характера.

С точки зрения концепции неистощительного лесопользования, темнохвойные древостой выделяются тем, что способны в короткий срок после несплошных рубок восстанавливать свою первоначальную струюуру.

Изучено воздействие нескольких вариантов несплошных рубок разной степени интенсивности на структуру смешанных древостоев по материалам 20-тилетних наблюдений. Разработаны рекомендации по их применению в темнохвойных лесах изучаемого региона.

6.3 Выборочные рубки как инструмент воздействия на структуру темнохвойных древостоев

Для всех исследованных древостоев до рубки характерна высокая теснота связи высот и диаметров, после проведения рубок теснота связи значительно снижается.

Исследования распределения числа стволов по толщине проводились на пробных площадях, пройденных выборочными рубками разной интенсивности. Продолжительность эксперимента составила 20 лет. Установлено что за этот период все исследуемые древостой восстановили первоначальный экспоненциальный характер распределения числа стволов по толщине. Это способствует увеличению

интенсивности процессов прироста и уменьшению количества отпада, вследствие повышения устойчивости древостоя к внешним воздействиям.

Следствием изменения структуры древостоя является динамика во времени и показателей его запаса. На рисунке 5 представлено изменение запасов на пробах по годам.

Годы

Рисунок 5. Динамика запасов в древостоях после несплошных рубок разной интенсивности

Из приведенных данных видно, что древостой на пробах 2 и 4 значительно увеличивают запас, начиная с 1985 года. На пробе 3 за весь период проведения эксперимента наблюдается понижение запаса. На пятой пробной площади, если смотреть относительные величины, происходит значительное увеличение запаса древостоя. Однако в абсолютных показателях эта величина ничтожно мала, и восстановление древостоем первоначального запаса займет значительный период времени. Контрольная пробная площадь характеризуется постепенным уменьшением запаса древостоя. По полученным данным можно сказать, что это происходит вследствие разрушения материнского полога, состоящего в основном из ели, и перехода доминирующего положения к пихте. Данное предположение согласуется с исследованиями других авторов, проводимыми в лесах данного региона (Батин, 2003).

Результирующим показателем динамики запасов является изменение их прироста, приведенное в таблице 6.1.

Таблица 6.1 Годичное текущее изменение прироста и отпада в древостоях, м3/га

и %.

Пробная площадь Годы

1980-1985 1985-1995 1995-2000

Прирост Отпад Прирост Отпад Прирост Отпад

Контроль • 13 23 3 11 7 26

2 6 23 16 12 21 15

3 9 21 8 13 4 5

4 2 17 5 4 10 0

5 1,8 4,6 1,3 0,6 3 2

Интенсивность процессов прироста и отпада %

Контроль 3 5 0,6 2 2 6

2 2 6 6 4 7 5

3 3 7 4 6 2 3

4 1 11 7 6 13 0

5 6 15 9 4 14 9

Так как прирост наиболее интенсивно протекает на второй пробной площади, для которой также характерна низкая величина послерубочного отпада, можно сделать вывод о том, что для лесов данного региона наиболее приемлем размер выборки не более 30% от запаса. По мнению ряда авторов, большая интенсивность рубок ведет к нарушению строения древостоев, а значит, противоречит основным принципам ведения выборочной формы хозяйства (Петров, 1966, 1974; Кузнецова, 1986; Бех, 1987; Столяров и др., 1989)

Как показали исследования, вариант рубок с интенсивностью не более 30% от запаса, в отличие от других, обеспечивает сохранение господства в составе ели, которая дает больший, по сравнению с пихтой, запас на единицу площади. Восстановление запаса до уровня, имевшегося до проведения рубки, занимает меньший срок по сравнению с остальными сравниваемыми вариантами, и составляет около сорока лет. Данное обстоятельство способствует тому, что сокращается период времени до проведения второго приема рубок. Ведение хозяйства, но основе таких низко-интенсивных рубок, направлено на долговременное пользование лесными ресурсами.

Содержание и состав работы позволяют сделать следующие выводы:

1. Для разновозрастных темнохвойных древостоев характерна высокая производительность. Средний запас на исследованных пробных площадях составил 290 куб. м. га'1, при среднем запасе лесоэксплуатационного фонда 150 куб. м. га'1.

2. Темнохвойные древостой южной тайги в своем большинстве обладают сбалансированным экспоненциальным распределением числа стволов по толщине.

3. Идущие внутри разновозрастных темнохвойных древостоев процессы саморегуляции, охватывающие изменение соотношений в числе крупномерных стволов и тонкомера, протекают в узком диапазоне.

4. При изучении соотношений высот и диаметров ели и пихты на популяционном уровне установлена их идентичность, свидетельствующая о близости биологических свойств этих пород.

5. Изучение пространственного распределения в молодняках темнохвойных древостоев показало, что с течением времени характер размещения меняется от монолитного к групповому.

6. Исследования различных вариантов выборочных рубок показали, что за 20-тилетний период наблюдается восстановление экспоненциального характера распределения числа стволов по толщине в смешанных разновозрастных древостоях. Ведение хозяйства с использованием несплошных рубок обеспечивает долговременное пользование лесными ресурсами.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Кузьмичев В.В. Темнохвойные леса подзоны южной тайги Западной Сибири / В.В. Кузьмичев, В.В. Иванов, H.H. Кошурникова, В.Д. Стаканов, П.А. Оскорбин // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов», 1-3 сентября 2004года. Красноярск, 2004. С. 49-51.

2. Оскорбин ПЛ. Динамика структуры темнохвойных древостоев, пройденных выборочными рубками / П.А. Оскорбин // Материалы Всероссийской конференции. Иркутск, 11-15 октября 2005 г. Иркутск, 2005. С. 433-435.

3. Оскорбин П.А. Анализ структуры разновозрастных древостоев / П.А. Оскорбин // Тезисы докладов двенадцатой молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», 4-7 апреля 2005 г, Сыктывкар, республика Коми. Сыктывкар, 2005. С. 171-172.

4. Иванов В.В. Изменения структуры темнохвойных древостоев при выборочных рубках / В.В. Иванов, В.В. Кузьмичев, П.А. Оскорбин // Лесная таксация и лесоустройство. №2.2005. С. 101-106

5. Оскорбин П.А. Оценка состояния смешанных темнохвойных древостоев после сплошнолесосечных рубок / П.А. Оскорбин // Ботан. исслед. в Сибири, вып. 14. - Красноярск, 2006. С. 95 - 98.

6. Кузьмичев В.В. Особенности строения темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири / В.В. Кузьмичев, В.В. Иванов, H.H. Кошурникова, П.А. Оскорбин IIЛесоведение. 2007. №1. С. 1 - 5.

УОП ИЛ СО РАН Заказ №82, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оскорбин, Павел Анатольевич

Введение.

Глава 1. Современные представления о строении разновозрастных темнохвойных древостов.

История изучения структуры разновозрастных темнохвойных лесов.

Строение и структура темнохвойных древостоев.

Возрастная структура темнохвойных древостоев.

Пространственная структура темнохвойных древостоев.

Горизонтальное строение.

Вертикальное строение.

Распределение числа стволов по ступеням толщины и связь таксационных показателей в темнохвойных древостоях.

Межвидовые взаимоотношения в смешанных древостоях.

Текущий прирост разновозрастного древостоя как интегрированный показатель жизнедеятельности.

Глава 2. Природные условия формирования и роста смешанных темнохвойных древостоев.

2.1 Геоморфология изучаемой территории.

2.2 Рельеф.

2.3 Климат.

2.4 Почвенный покров.

2.5 Характеристика растительности.

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методика работ.

Глава 4. Строение темнохвойных древостоев.

4.1 Возрастная структура темнохвойных древостоев.

4.2 Особенности таксационного строения древостоев.

4.2.1 Строение темнохвойных древостоев по диаметру.

4.2.2 Строение темнохвойных древостоев по высоте.

4.3 Запас темнохвойных древостоев.

Выводы.

Глава 5. Закономерности прироста в разновозрастных темнохвойных древостоях.

5.1 Прирост и конкурентные отношения в формирующихся темнохвойных древостоях.

5.2 Оценка межвидовых отношений с использованием коэффициента напряженности роста.

5.3 Определение прироста запаса разновозрастных темнохвойных древостоев.

5.3.1 Анализ парных связей текущего прироста по объему с другими таксационными показателями.

5.4 Удельная продуктивность смешанных темнохвойных древостоев. 125 Выводы.

Глава 6. Изменения структуры темнохвойных древостоев при выборочных рубках.

6.1 Значение познания структуры антропогенно нарушенных темнохвойных древостоев.

6.2 Темнохвойные леса южной тайги как объект антропогенного вмешательства.

6.3 Выборочные рубки как инструмент воздействия на структуру темнохвойных древостоев.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура темнохвойных древостоев южной тайги Красноярского края"

Актуальность проблемы:

До настоящего времени леса России рассматривались в основном как сырьевая база, обеспечивающая экономику и население страны древесными и недревесными ресурсами. Сейчас среди многочисленных функций лесов особое внимание уделяется экологическим. Увеличивается значение лесов как «углеродного хранилища». Это связано с попытками международного сообщества решить проблему предотвращения глобального изменения климата вследствие парникового эффекта, основную часть в образовании которого составляет углекислый газ.

Антропогенная трансформация лесного покрова и техногенное загрязнение природной среды привели к обострению экологической ситуации. Поддержание и оптимизация роли лесной растительности, как биосферно-стабилизирующего компонента, требует поиска новых подходов к решению проблем сохранения лесов, защиты их биоразнообразия.

Разновозрастные темнохвойные леса отвечают всем требованиям, необходимым для долговременного консервирования и надежного хранения атмосферного углерода. Это связано, прежде всего, с их способностью формировать и неопределенно длительное время сохранять климаксовое состояние, обуславливающее неизменность фитоценотической структуры. Благодаря этому темнохвойные леса более устойчивы к внешним катастрофическим воздействиям, как природного, так и антропогенного характера.

Однако, несмотря на очевидные полезные функции, характер процессов формирования такой устойчивой структуры остается малоизученным вследствие высокой трудоемкости.

Изучение особенностей строения разновозрастных темнохвойных древостоев, которые составляют значительную часть лесного фонда Красноярского края, имеет большое значение для оценки устойчивости данных лесных экосистем.

Познание экологических закономерностей роста и развития является необходимым для построения такой системы лесного хозяйства, которая ориентировалась бы на природные особенности функционирования древостоев, в частности, и леса в целом. Это, в свою очередь, позволит вести хозяйство, основываясь на принципах неистощительного и рационального природопользования.

Разновозрастные темнохвойные леса представляют интерес для изучения процесса саморегуляции в лесных экосистемах, который проявляется в образовании закономерных связей между размерами и численностью особей, высотой и толщиной деревьев, и ряда других. Наличие в них петель обратной связи (между плотностью полога и густотой подроста, наличным запасом древесины и приростом, и др.) определяет возможность формирования сложной структуры древостоев в различных вариантах, имеющих в то же время много общего (Короткое, 2003; Воронов, 2005; Коренные еловые леса., 2006).

При выборе хозяйственного идеала лесоводы чаще всего останавливают свое внимание на смешанных разновозрастных лесах. Это связано с тем, что данные леса могут выполнять одновременно несколько полезных функций, более устойчивы к внешним воздействиям, и отличаются высокой продуктивностью. Однако принятая в нашей стране система деления древостоев по преобладающей породе и классам возраста не отражает всей сложности строения этих экосистем, как следствие, это приводит к разработке неверных нормативов ведения лесного хозяйства в них.

Экологическая оценка смешанных разновозрастных древостоев много выше по сравнению с чистыми и одновозрастными, они обеспечивают высокие защитные свойства, большую функциональную продуктивность и поэтому заслуживают всестороннего изучения и сохранения.

Цель исследования:

Изучение закономерностей формирования структуры темнохвойных древостоев южной тайги Западной Сибири.

Задачи исследования:

1. Проанализировать возрастную и размерную структуру смешанных древостоев;

2. Описать пространственную структуру формирующихся темнохвойных фитоценозов;

3. Изучить особенности формирования текущего прироста деревьев в разновозрастных популяциях пихты;

Научная новизна:

Практическая значимость:

Апробация работы:

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 6 работ, 3 находится в печати.

Личный вклад диссертанта:

Непосредственное участие в сборе и первичной обработке материала в 2003-2005 г.г.; аналитический обзор литературных данных, математическая обработка собранной информации и анализ полученных результатов.

Структура и объем диссертации:

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы. Основной текст изложен на 159 страницах, иллюстрирован^ рисунками и содержит ЛО таблиц. Список литературы включает наименований, в том числе № иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Оскорбин, Павел Анатольевич

Общие выводы:

1 Для разновозрастных темнохвойных древостоев характерна высокая производительность. Средний запас на исследованных пробных площадях составил 290 куб. м. га*1, при среднем запасе лесоэксплуатационного фонда 150 куб. м. га'1.

В заключение стоит особо подчеркнуть то, что все рассматриваемые в работе пробные площади являются репрезентативными с точки зрения выбора породного состава, что, в свою очередь, позволяет распространять полученные выводы на все разновозрастные темнохвойные леса южной тайги Западной Сибири.

Отличительной чертой и особенностью методики, использованной в процессе работы с темнохвойными древостоями, является то, что, изучив их структуры по элементам леса, было принято решение не делить их на составляющие части и дальнейшее изучение проводить для всего древостоя в целом.

Глава 4. Строение темнохвойных древостоев

Изучение строения древостоев означает установление распределения деревьев по тому или иному признаку и последующую оценку найденного распределения для использования в различных целях.

При изучении строения темнохвойных древостоев определяется, прежде всего, изменчивость по тем или иным морфологическим признакам. Это позволяет разделить их на лабильные и стабильные (или жизненно важные для существования организмов) и сравнивать древесные виды по этим показателям.

Вскрываются также особенности соотношения таксационных элементов между собой. Закономерности строения являются основой для разработки методов и приемов лесоучетных работ, составления различного рода лесотаксационных таблиц. Основная задача изучения строения -отыскание способов его регулирования и преобразования леса в нужном для человека направлении. Конечной целью изучения строения и динамики древостоев должен быть поиск путей воздействия на строение древостоя для приближения его к оптимальному и ускорению темпов его динамики (Глаголев, Кукуев, 1990), однако данное положение справедливо только для лесов эксплуатационного значения. Если же целью ведения лесного хозяйства является максимально эффективное прижизненное использование, основанное на принципах неистощительности природных ресурсов, то необходимо выбрать наиболее устойчивые древостой и все мероприятия направлять на сохранение и поддержание устойчивой структуры.

При изучении строения темнохвойных лесов основное внимание уделяется, как правило, вопросам возрастной структуры и характеру распределения стволов по таксационным показателям (Фалалеев, 1964, 1982; Поляков, 1967).

4.1 Возрастная структура темнохвойных древостоев

Познание процесса развития древостоя и формирования его структуры невозможно без предварительного исследования возрастного строения.

Деревья в насаждениях не одинаковы по размерам, форме и энергии роста. Это обусловлено влиянием внешних экологических факторов, внутривидовыми взаимоотношениями, наследственными свойствами отдельных особей и отражается на характере взаимосвязей и изменчивости их таксационных признаков, то есть на таксационном строении древостоев.

Когда к факторам, обуславливающим неоднородность древостоев, добавляется их разновозрастность, то их строение и характер биометрических показателей меняются в сторону еще большего усложнения.

В строении отдельных древостоев наблюдаются как некоторые общие черты, так и отличительные особенности. Общие черты и закономерности служат основой лесной таксации. Они позволяют обоснованно решать ряд вопросов методики определения запасов, текущих приростов и других таксационных показателей древостоев, устанавливать заранее необходимое количество измерений для получения результатов с заданной точностью и определенной вероятностью (Цурик, 1981).

Разнообразие форм и проявлений лесообразовательного процесса в таежных лесах приводит к формированию различных типов возрастной структуры древостоев. Хотя этому вопросу посвящено большое количество работ, до настоящего времени не выработано единого определения термина «разновозрастные леса», он не имеет однозначного толкования даже в методологической литературе. На противоречия в определении понятия разновозрастности указывают в своей работе Л.Н. Ващук и А.З. Швиденко (2006).

Задачи, ради которых устанавливаются типы возрастной структуры древостоев, должны учитывать, что разновозрастность определяет целесообразность применения специальных систем ведения лесного хозяйства и лесопользования, а также то, что описание разновозрастных древостоев должно отражать специфику их морфологического строения.

По мнению И.В. Семечкина (2002), разновозрастным считается такое насаждение, древостой преобладающей или главной породы которого образован несколькими поколениями или, при невыраженности поколений, возрастная неоднородность которого является значимой в хозяйственном отношении. Древостой должен быть расчленен на поколения, относящиеся к разным возрастным группам. Эта формулировка схожа с требованиями действующей лесоустроительной инструкции (Инструкция, 1995) с той лишь разницей, что по И.В. Семечкину разновозрастным признается древостой с наличием поколений только у преобладающей или главной породы, тогда как согласно лесоустроительной инструкции речь может идти о поколениях для составляющих древостой пород.

Следуя всему вышеизложенному, описание разновозрастной структуры древостоя должно базироваться на морфологических особенностях его строения. Разновозрастные древостой, в которых поколения могут быть выделены достаточно надежно, необходимо таксировать по поколениям в натуре. Смешанные древостой, в которых составляющие породы относятся к разным группам возраста, могут также считаться разновозрастными, особенно, если предполагается ведение в них выборочных и длительно-постепенных рубок. Вместе с тем, в тех случаях, когда выделение поколений по морфологическим признакам древостоя невозможно, описание древостоя необходимо проводить в целом.

В связи с тем, что изучаемые темнохвойные древостой состоят в основном из пихты сибирской и ели сибирской, с включениями кедра, возрастная структура определялась для всей совокупности пород.

Количество модельных и учетных деревьев одной породы колебалось от шести до ста и более, что позволяет говорить о разновозрастности древостоев, но не всегда - о типе возрастной структуры. Тем не менее, древостой на части пробных площадей можно отнести к абсолютно разновозрастным с постоянным пополнением древесного яруса за счет подроста. Так, по модельным деревьям пихты, взятым на 86 пробах, разница возрастов менее 40 лет отмечена на 18, а более 80 лет - на 48. По моделям ели, взятым на 41 пробе, разница возрастов менее 40 лет встречалась на 7 пробах, а более 80 лет - на 30. Древостой с обособленными возрастными поколениями не были встречены.

Краткая характеристика возрастной структуры древостоев на пробных площадях со сплошной рубкой деревьев представлена в таблице 4.1.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оскорбин, Павел Анатольевич, Красноярск

1. Антанайтис В.В. Таблицы таксации текущего прироста отдельных насаждений / В.В. Антанайтис // ИВУЗ. Лесной журнал. 1966. - №4. - С. 3 -6.

2. Антанайтис В.В. Определение текущего прироста совокупности насаждений / В.В. Антанайтис // ИВУЗ. Лесной журнал. 1966. - №6. - С. 18 -21.

3. Антанайтис В.В. Прирост леса / В.В. Антанайтис, В.В. Загреев. М.: Лесная промышленность, 1969. - 240 с.

4. Антанайтис В.В. Прирост леса / В.В. Антанайтис, В.В. Загреев. М.: Лесная промышленность, 1981. - 200 с.

5. Антанайтис В.В. Законы, закономерности роста и строения древостоев / В.В. Антанайтис, А.П. Тябера, Я.А. Шяпятене. Каунас.: ЛитСХА, 1986. -158 с.

6. Анучин Н.П. Определение запаса насаждений / Н.П. Анучин // Лесное хозяйство. 1969. - №1. - С. 40 - 43.

7. Анучин Н.П. Новый способ установления текущего прироста древесных стволов по объему. / Н.П. Анучин // Вестник с.-х. наук. 1969. - №6. - С. 70 -73.

8. Анучин Н.П. Теоретические основы построения хозяйства в лесах СССР / Н.П. Анучин // Тр. ВНИИЛМ. -1971. Вып. 53. - С. 21 - 49.

9. Атрощенко О.А. Система моделирования строения древостоев по диаметру / Атрощенко О.А. // ИВУЗ. Лесной журнал. 1989. - №2. - С. 3 - 7.

10. Бабинцева P.M. Возрастное строение темнохвойных лесов Томской области / P.M. Бабинцева // Лесоводственные исследования в лесах Сибири. -Красноярск. 1970. Вып.2. - С. 59 - 71.

11. Баранов Н.И. Ельники Севера / Н.И. Баранов, К.И. Григорьев. Л.: Изд-воЦНИИЛХ, 1955.-47 с.

12. Батин С.Ю. Оценка изменений условий возобновления и роста древесных пород на основе ГИС-технологий / С.Ю. Батин. Красноярск: ВНИИПОМлесхоз, 2005. - С. 136 - 139.

13. Бех И.А. О восстановлении леса на вырубках южной тайги Западной Сибири. / И.А. Бех // Известия СО АН СССР. 1987. - Сер. биол. наук. -Вып.1.-№6.-С. 77-82.

14. Бобко А.Н. К вопросу об определении текущего объемного прироста насаждений / А.Н. Бобко // ИВУЗ. Лесной журнал. 1968. - №1. - С. 44 - 46

15. Бузыкин А.И. Анализ структуры древесных ценозов / А.И. Бузыкин, В.Л. Гавриков, О.П. Секретенко, Р.Г. Хлебопрос. Новосибирск: Наука, 1985. - 94 с.

16. Бузыкин А.И. Удельная продуктивность деревьев и древостоев / А.И. Бузыкин, A.M. Исмагилов // Эксперимент и математическое моделирование в изучении биогеоценозов лесов и болот. М.: Науч. Совет по проблемам леса АН СССР, 1987. С. 205 - 207.

17. Бузыкин А.И. Использование текущего прироста древостоев для целей лесопользования / А.И. Бузыкин // Экологические аспекты лесовыращивания и лесопользования. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. С. 144 152.

18. Валяев В. Н. Возрастная структура ельников Мезенского района / В.Н. Валяев // ИВУЗ. Лесной журнал. 1961. №5. С. 25-29.

19. Валяев В.Н. Естественное возобновление под пологом ельников Мезенского района / В.Н. Валяев // Тр. ЛЛТА. 1962. Вып. 99. С. 53-60.

20. Валяев В.Н. Динамика таксационных показателей разновозрастных еловых насаждений / В.Н. Валяев // ИВУЗ. Лесной журнал. 1963. - №4. - С. 22 - 26.

21. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Василевич. JI.: Наука, 1969. - 232 с.

22. Ващук J1.H. Динамика лесных пространств Иркутской области / JI.H. Ващук, А.З. Швиденко. Иркутск, 2006. - 392 с.

23. Верхунов П.М. Математическое обеспечение изучения закономерностей формирования насаждений / П.М. Верхунов Т.И. Корсакова // Процессы формирования насаждений в Сибири. Красноярск, 1975. - С. 197 - 207.

24. Верхунов П.М. Прирост запаса разновозрастных сосняков / П.М. Верхунов. Новосибирск: Наука, 1979. - 248 с.

25. Волков А.Д. Биоэкологические основы эксплуатации ельников северо-запада таежной зоны России / А.Д. Волков. Петрозаводск, 2003. - 250 с.

26. Воронов Г.А. Сложные елово-пихтовые леса Уральского Прикамья: структура и антропогенная динамика // Г.А.Воронов; Л.М.Трофимова; С.В. Баландин. Пермь: изд-во. Пермского ГУ, 2005. - 177 с.

27. Воропанов П. В. Особенности строения и роста еловых насаждений в лесах Севера / П. В. Воропанов // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1930. №4. С. 17-28.

28. Воропанов П. В. Разновозрастные ельники / П. В. Воропанов // Леса Севера. Казань. 1931. Вып. I.-252 с.

29. Воропанов П. В. Ельники Севера / Воропанов П. В. // М.; Л., 1950. -179 с. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев / К.К. Высоцкий. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 177 с.

30. Ганина Н.В. Распределение деревьев по диаметру с помощью функции Вейбулла / Н.В. Ганина // Лесоведение. 1984. - № 2. - С. 65 - 70.

31. Гводецкий Н.А. Физическая география СССР. / Н.А. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов. М.: Высшая школа, 1987. - 448 с.

32. Гигаури Г.Н. Строение девственных пихтово-буковых лесов Абхазии / Г.Н. Гигаури // ИВУЗ. Лесной журнал. 1969. - № 1. - С. 152 - 155.

33. Глаголев В.А. Строение и таксация разновозрастных лесов. Обзорная информация. / В.А. Глаголев, Ю.А. Кукуев. М.: ВНИИЦЛР, 1990. - 40 с.

34. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. М: Мир, 1967. - 360 с.

35. Грибанов В.Я. Пространственная структура древостоев / В.Я. Грибанов // Структура и рост древостоев Сибири. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1993. - С. 55 - 67.

36. Гусев И.И. К вопросу о возрастной структуре ельников Архангельской области / И.И. Гусев // ИВУЗ. Лесной журнал. 1962. № 2. С. 20-27.

37. Гусев И.И. Динамика таксационных показателей разновозрастных ельников Архангельской области / И.И. Гусев // ИВУЗ. Лесной журнал. 1963. № 5. С. 25-29.

38. Гусев И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера / И.И. Гусев // М.: Лесная промышленность. 1964. 76 с.

39. Гусев И.И. Взаимосвязи прироста и таксационных показателей деревьев в ельниках Севера / И.И. Гусев // ИВУЗ. Лесной журнал. 1976. - № 6. - С. 12 -18.

40. Гусев И.И. Закономерности роста ельников Европейского Севера / И.И. Гусев // Закономерности роста и производительности древостоев: тез. докл. науч. конф. Каунас. 16-17 апреля 1985,1985. - С. 147 - 149.

41. Демаков Ю.П. Закономерности изменчивости параметров размерной структуры древостоев / Ю.П. Демаков, Г.В. Грудачев // Проблемы лесоведения и лесоводства: матер. III Мелеховских чтений, 15-16 сентября 2005. Архангельск, 2005. - С. 64 - 67.

42. Джапаридзе Т.М. Особенности девственных ельников Грузии / Т.М. Джапаридзе, Т.Ф. Урушадзе. Тбилиси, 1973. - 97 с.

43. Дюкарев Е.А. Оценка климатических изменений методом кумулятивных сумм / Е.А. Дюкарев // Современные проблемы физики и технологии: труды III школы-семинара. Томск: СФТИ, 2002. - С. 194 - 196.

44. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис // М.: Наука, 1969.-54 с.

45. Дылис Н.В. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья /Н.В. Дылис, Л.М. Носова. М.: Наука, 1977. - 144 с.

46. Дыренков С.А. Структура еловых древостоев в юго-западной части Вычегодско-Мезенской равнины / С.А. Дыренков // Ботанический журнал. 1966. С. 1149-1156.

47. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков // Л., 1984. 174 с.

48. Дыренков С.А. О структуре древостоев девственных ельников на востоке Европейской части среднетаежной подзоны / С.А. Дыренков // ИВУЗ. Лесной журнал. 1969. - №1. - С. 43 - 47.

49. Ерохина А.А. Почвы / Средняя Сибирь / А.А. Ерохина, М.В. Кириллов. М.: Наука, 1964. - С. 189 - 222.

50. Ивашкевич Б.А. Девственный лес, особенности его строения и развития, (по наблюдениям в Дальневосточном крае) / Б.А. Ивашкевич // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. - №10 (73). - С. 36 - 44; №11 (74). - С. 40 - 47; №12 (75). - С. 41 - 46.

51. Ильина И.С. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И.С. Ильина,. Е.И. Лапшина, Н.Н. Лавренко. Новосибирск: Наука, 1985. 250 с.

52. Ильина И.С. Системный подход при региональном анализе растительного покрова / И.С. Ильина // География и природные ресурсы. -1996. №1. - С. 5 - 13.

53. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России (часть I), утвержденная приказом Рослесхоза: от 15.12.1994 №265. М.: Рослесхоз, 1995. - 176 с.

54. Каплунов В.Я. Взаимосвязь рядов распределения числа стволов по толщине, сумме площадей сечений и запасу/ В.Я. Каплунов, В.В. Кузьмичев // Строение, рост и инвентаризация лесонасаждений. Красноярск: ИЛиД, 1985.-С. 46-52.

55. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. Л.: Наука, 1969. - 235 с.

56. Катаева К.В. Динамика темнохвойно-кедровых лесов / К.В. Катаева, М.Д. Корзухин М, 1987. - 115 с.

57. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении: Словарь-справочник / Д.М. Киреев. Новосибирск, 1984. - 182 с.

58. Козин Е.К. Схема развития древостоя девственного пихтово-елового леса/ Е.К. Козин // Лесное хозяйство. -1981. № 10. - С. 50 - 53.

59. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи / Б.П. Колесников // Лесоведение. 1974. - № 2. - С. 3 - 20.

60. Комин Г.Е. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации / Г.Е. Комин, И.В. Семечкин // Лесоведение. 1970. - № 2. - С. 24-33.

61. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. -СПб: Наука, 2006. 335 с.

62. Корсунов В.М., Почвенный покров таежных ландшафтов Сибири / В.М. Корсунов, Э.Ф. Ведрова, Е.Н. Красеха. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение. - 1988. -167 с.

63. Короткое И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР. В кн: Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. В.А. Алексеева, Р.А. Бердси. - Красноярск. - 1994. - С. 29 - 47.

64. Короткое С.А. Методические подходы к оценке структуры еловых насаждений / С.А. Короткое, В.В. Бондаренко, Л.В. Стоноженко // Леса Евразии белые ночи. - СПб, 2003. - С. 25 - 27

65. Корчагин А.А. К вопрсу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии / А.А. Корчагин // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М.: 1929. - С. 287 - 327.

66. Костюченко И.С. Хозяйственные секции с учетом восстановительно-возрастной динамики/ И.С. Костюченко, Е.П. Смолоногов // Лесное хозяйство. №1. - 1974. - С. 20 - 24.

67. Крылов Г.В. Леса Сибири и Дальнего Востока / Г.В. Крылов. М.: Гослесбумиздат, 1960. - 156 с.

68. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. М.: АН СССР, 1961. -255 с.

69. Крылов Г.В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование / Г.В. Крылов. Новосибирск: АН СССР, 1962. - 240 с.

70. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов, А.Г. Крылов // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Ч. 4. - С. 157 - 248.

71. Кузминых Ю.В. Учет эмиссии и стока углерода лесами России в соответствии с принципами Киотского протокола / Ю.В. Кузминых // Известия Санкт-Петербургской ЛТА. 2006. - Вып. 177. - С. 191 - 198.

72. Кузнецова В.Г. Выборочная форма хозяйства в разновозрастных ельниках / В.Г. Кузнецова // Лесное хозяйство. 1986. - № 11. - С. 26-30

73. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьмичев. -Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

74. Кузьмичев В.В. Исследование лесных экосистем: учебное пособие / В.В. Кузьмичев Красноярск, 1994. - 64 с.

75. Кузьмичев В.В. Особенности лесообразовательного процесса в темнохвойных лесах центральной части Красноярского края / В.В. Кузьмичев, Т.Н. Миндеева, А.В. Качаев // Лесоведение. 1999. - № 3. - С. 24 -29.

76. Кузьмичев В.В. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках в верховьях р. Большая Кеть / В.В. Кузьмичев, В.П. Черкашин, М.А. Корец, И.А. Михайлова // Лесоведение, 2001. № 4. С. 8 - 14.

77. Лавриненко Д.Д. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса / Д.Д. Лавриненко. М.: Лесная промышленность, 1965. - 248 с.

78. Лащинский Н.Н. О взаимоотношении пихты и ели в южной тайге Красноярского края / Н.Н. Лащинский // Известия СО АН СССР. Серия биолого-медицинских наук. - 1965. - № 4. - Вып. 1. С. 9 - 15.

79. Лебков В.Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев / В.Ф. Лебков // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М.: Наука, 1967. - С. 5 - 28.

80. Лебков В.Ф. Типы строения древостоев / В.Ф. Лебков // Лесоведение. -1989.-№4.-С. 12-21.

81. Леса России / МПР РФ: Гос. лесн. служба, 2003. 48 с. Лесные экосистемы Енисейского меридиана. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. - 326 с.

82. Лесотаксационный справочник для южно-таежных лесов Средней Сибири./ Сост. С.Л. Шевелев, В.В. Кузьмичев, Н.В. Павлов, А.С. Смольянов.-М.: ВНИИЛМ. 2002. - 166 с.

83. Лиханов Б.Н. Природное районирование. // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964.-С. 327-383.

84. Макаренко А.А. О свойствах рядов распределений деревьев в древостоях/ А.А. Макаренко // Лесоведение. 1975. - № 6. - С. 42 - 50.

85. Макаренко А.А. Строение древостоев/ А.А. Макаренко. Алма-Ата: КНИИЛХиА, 1982.-70 с.

86. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихоте-Алиня / Ю.И. Манько. Л.: Наука, 1967. - 244 с.

87. Миркин Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. М.: Московское общество испытателей природы. АН СССР, 1983.-136 с.

88. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений / А.К. Митропольский. М, 1961. - 479 с.

89. Моисеев B.C. Таксация леса. Учебное пособие / B.C. Моисеев. -Ленинград, 1970. 258 с.

90. Молчанов А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. -М.: Наука, 1967. 101 с.

91. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов. — М.: Л.: Гос. издат., 1924, - 404 с.

92. Мошкалев А.Г. Таксация товарной структуры древостоев / А.Г. Мошкалев, А.А. Книзе, Н.И. Ксенофонтов, Н.С. Уланов. М.: Лесная промышленность, 1982. - 158 с.

93. Никитин К.Е. Приближенный способ таксации текущего прироста древостоя по запасу / К.Е. Никитин // ИВУЗ. Лесной журнал. 1964. - № 3. -С. 23-27.

94. Патацкас А. Аналитический метод определения текущего прироста древостоя по запасу / А. Патацкас // ИВУЗ. Лесной журнал. 1969. - № 2. - С. 21-25.

95. Петров Н.Ф. Организация лесосечных работ при длительно-постепенных рубках / Н.Ф. Петров // Рубки и возобновление в лесах восточной Сибири. -ИЛиД. СО АН СССР. 1966. С. 83 - 109.

96. Петров Н.Ф. Показатели экономической эффективности выборочных рубок в бассейне Байкала / Н.Ф. Петров // Процессы лесовосстановления в Сибири. Красноярск. ИЛиД. СО АН СССР, 1974. - С. 164 - 173.

97. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 330 с.

98. Питикин А.И. Структура т продуктивность горных еловых лесов Карпат / А.И. Питикин, К.К. Смаглюк // Лесное хозяйство. 1975. - № 7. - С. 37 - 42.

99. Побединский А.В. Рубки главного пользования / А.В. Побединский // -М.: Лесная промышленность. 1980. 192 с.

100. Поляков B.C. О качественном состоянии разновозрастных пихтовых насаждений Енисейского района Красноярского края / B.C. Поляков // Организация лесного хозяйства в некоторых категориях лесов Сибири. -Красноярск: ИЛиД, 1963. С. 145 -151.

101. Поляков B.C. Разновозрастные пихтово-еловые древостой бассейна среднего течения реки Енисей / B.C. Поляков // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1967. -С. 97-105.

102. Программа и методика биогеоценотических исследований/ Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1966. - 334 с.

103. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса / В.В. Протопопов. Новосибирск: Наука, 1975. - 327 с.

104. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели. Структура, динамика, факторы регуляции / А.В. Пугачевский. Минск: Наука и техника, 1992. - 204 с.

105. Пшеничникова Л.С. Формирование и рост сосново-лиственничных молодняков Приангарья / Л.С. Пшеничникова // Формирование и продуктивность древостоев. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 71 - 91.

106. Пшеничникова Л.С. Реакция древостоев на рубки ухода / Л.С. Пшеничникова // Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 98-114.

107. Свалов Н. Н. Непрерывное лесопользование в неосвоенных лесах / Н. Н. Свалов // Лесное хозяйство. 1961. № 12. С. 27-31.

108. Свалов С.Н. Метод подбора модели пространственной структуры растительных сообществ / С.Н. Свалов // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1982. - С. 113-117.

109. Свалов С.Н. Применение статистических методов в лесоводстве / С.Н. Свалов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Лесоведение и лесоводство. -1985.-Т. 4.-164 с.

110. Семечкин И.В. Строение разновозрастных кедровых древостоев ичособенности их таксации / И.В. Семечкин // Тезисы докладов. Конференция посвященная изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. 1962.

111. Семечкин И.В. Особенности таксации древостоев в связи с типами возрастной структуры / И.В. Семечкин // Труды Института леса и древесины СО АН СССР. М.: Наука. 1963. Т. 66.

112. Семечкин И.В. Принципы выделения и таксации разновозрастных древостоев / И.В. Семечкин // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1967. - С, 5 - 13.

113. Семечкин И.В. Структура и динамика кедровников Сибири / И.В. Семечкин. Новосибирск: СО РАН, 2002. 253 с.

114. Синелыциков Р. Г. К вопросу о возрастной структуре ельников / Р. Г. Синелыциков //ИВУЗ. Лесной журнал. 1958. №> 5. С. 13-22.

115. Синелыциков Р. Г. Рост, строение и возрастная структура еловых насаждений Кировской области / Р. Г. Синелыциков // Автореф, дис. канд. с.-х. наук. Воронеж. 1959. 22 с.

116. Смирнов Н.Т. Закономерности строения древостоев Дальнего Востока / Н.Т. Смирнов. Уссурийск: Приморский СХИ, 1988. - 33 с.

117. Сочава В.Б. Темнохвойные леса / В.Б. Сочава // Растительный покров СССР.-М.-Л., 1956.-450 с.

118. Сочава В.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса / В.Б. Сочава // Журнал Русского ботанического общества. 1930. - Т. 15. - № 1-2. - С. 7 -41.

119. Справочник по климату СССР/ Под ред. А.С. Герасимова. Красноярск, 1980.-864 с.

120. Средняя Сибирь / И.П. Герасимов. М.: Наука, 1964. 480 с.

121. Стаканов В.Д. Характеристика лесного покрова / В.Д. Стаканов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-С. 19-24.

122. Столяров Д.П. Изучение хода роста разновозрастных ельников Северо-Запада таежной зоны. Методические указания / Д.П. Столяров, В.Г. Кузнецова. Ленинград, 1975. - 64 с.

123. Столяров Д.П. Прогнозирование роста разновозрастных ельников / Д.П. Столяров, Н.Н. Декатов, В.Н. Минаев, Л.А. Пегов // Лесное хозяйство. 1988. -№11.-С. 13-15.

124. Сукачёв В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачёв, С.В. Зонн. М.: АН СССР, 1961. - 144 с.

125. Тарашкевич А.И. Процесс отпада стволов / А.И. Тарашкевич // Лесное хозяйство и лесоэксплуатация. 1935. № 11. С. 38 41; №12. С. 42 - 47.

126. Тихонов А.С. Соотношение отпада и прироста после механизированных комплексных рубок в двухъярусных лиственно-еловых древостоях / А.С. Тихонов // ИВУЗ. Лесной журнал. 1974. - № 4. - С. 19 - 23.

127. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойного леса / А.И. Толмачев. -М.:, Л.:, 1954. 156 с.

128. Третьяков Н.В. Закон единства в строении древостоев / Н.В. Третьяков // М.; Л., 1927.-113 с.

129. Третьяков Н.В. Лесная таксация / Н.В. Третьяков // (конспект лекций). Л., 1957.-300 с.

130. Третьяков Н.В. Справочник таксатора / Н.В. Третьяков, П.В. Горский, Г.Г. Самойлович. М.: Лесная промышленность, 1965. - 460 с.

131. Тюрин А.В. Таксация леса / А.В. Тюрин. М.: Гослестехиздат, 1945. -376 с.

132. Тюрин А.В. Закономерности в строении лесонасаждений и их использование в лесном хозяйстве/ А.В. Тюрин // Труды ВНИИЛМ. 1971. -Вып.53.-С. 49-73.

133. Тябера А.П. Принципы исследования строения древостоев по толщине деревьев / А.П. Тябера // ИВУЗ. Лесной журнал. 1980. - № 1. - С. 5 - 8.

134. Усольцев В.А. Методы определения биологической продуктивности насаждений / В.А. Усольцев, С.В. Залесов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т., 2005. - 147 с.

135. Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование / Э.Н. Фалалеев. М.: Лесная промышленность, 1964. - 166 с.

136. Фалалеев Э.Н. Таксация разновозрастных древостоев. Учебное пособие / Э.Н. Фалалеев. Красноярск: СТИ, 1975. - 32 с.

137. Фалалеев Э.Н. Пихта / Э.Н. Фалалеев. М.: Лесная промышленность, 1982.-85 с.

138. Фуряев В.В. Пожары в тайге Кеть-Чулымского междуречья / В.В. Фуряев // Вопросы лесной пирологии. Красноярск, 1970. - С. 273 - 320.

139. Цурик Е.И. Ельники Карпат / Е.И. Цурик. Львов: ЛГУ, 1981. - 184 с.

140. Шавнин А.Г. Опыт изучения возрастной структуры и строения елово-пихтовых насаждений по данным исследований на свежих вырубках / А.Г. Шавнин // Труды УЛТИ. Свердловск, 1959. - Вып. 16. - С. 175 - 187.

141. Шавнин А.Г. Строение, рост и особенности таксации ельников Приморского края / А.Г. Шавнин // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них. Красноярск: АН СССР ИЛиД, 1967.-С. 81-82.

142. Шавнин А.Г. Строение абсолютно разновозрастных насаждений / А.Г. Шавнин // Лесное хозяйство. 1968. - №10. - С. 51 - 54.

143. Шавнин А.Г. Таксация насаждений / А.Г. Шавнин. Свердловск: УЛТИ, 1990.-104 с.

144. Швецов Б.П. Рост и производительность пихтарников северного Кавказа различного возрастного строения / Б.П. Швецов, Г.Е. Комин, В.М. Ломов //

145. Закономерности роста и производительности древостоев: тез. докл. науч. конф. 16-17 апреля 1985. Каунас, 1985. - С. 209 - 211.

146. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири / JI.B. Шумилова. -Томск, 1962. 439 с.

147. Bailey R.L. Quantifying diameter distribution with the Weibull function / R.L. Bailey, T.R. Dell // Forest Sc. 1973. Vol. 19. № 2. p. 97 -104.

148. Coomes D.A., Duncan R.P., Allen R.B., Truscott J. Disturbances prevent stem size-density distributions in natural forests from following scaling relationships // Ecology letters. 2003. № 6. P. 980-989.

149. Enquist B.J., Niklas K.J. Invariant scaling relations across tree-dominated communities // Nature. 2001. V. 410. № 5. P. 655-660.

150. Jones E.W. The structure and reproduction of the virgin forest of the North Temperate Zone // The new Phytologist. London: Cambridge university press. 1945. V. 44. №2. P. 130-148.

151. Kojola S. Impacts of Different Thinning Regimes on the Yield of Uneven-Structured Scots Pine Stands on Drained Peatland / S. Kojola, T. Penttila, R. Laiho // Silva Fennica, 2004. Vol. 4. № 38. P. 393 403.

152. Morisita M. Measuring of the dispersion of individuals and analysis of the distributional patterns. // Mem. Fac. Sci. Kyushu university, ser. Biological. Vol. 2, No. 4, 1959. P. 216-235.

153. Meyer H.A. A mathematical expression for height curves // J. Forestry. 1940. V. 48. №5. P. 415-420.

154. Prodan M. Forstliche biometrie / M. Prodan. Munchen Bonn - Wien: BLV -Verlag. 1961.-432 p.

155. Shimano К. A power functions for forest structure and regeneration pattern of pioneer and climax species in patch mosaic forests // Plant Ecology. 2000. № 146. P. 207-220.

156. Siipilehto J. Degree of Previous Cutting in Explaining the Differences in Diameter Distributions between Mature Managed and Natural Norway Spruce Forests / J. Siipilehto, J. Siitonen // Silva Fennica, 2004. Vol. 4. № 38. P. 425 -435.

157. Zeide B. Exponential diameter distribution: interpretation of coefficients // Forest Science. 1984. V. 30. № 4. P. 907-912.

Информация о работе

Оскорбин, Павел Анатольевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура темнохвойных древостоев южной тайги Красноярского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно