Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах Центральной лесостепи

Мельников, Евгений Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах Центральной лесостепи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах Центральной лесостепи"

На правах рукописи

МЕЛЬНИКОВ Евгений Евгеньевич

ииа470042

ВРЕМЕННЫЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ АСПЕКТЫ СУКЦЕССИЙ В НАГОРНЫХ ДУБРАВАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2009

003470042

Работа выполнена на кафедре лесоводства Воронежской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук,

доцент Матвеев Сергей Михайлович

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

профессор Михно Владимир Борисович

Ведущая организация: Воронежский государственный природный биосферный заповедник

Защита состоится «10» июня 2009 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.038.05. при Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, Университетская пл., 1, конференц-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан «¿9» апреля 2009 г.

Ученый секретарь __

кандидат биологических наук, доцент Румянцев Денис Евгеньевич

Г)

диссертационного совета к.б.н., доцент

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Дубравы играют значительную ландшафтно-стабилизиругощую роль, способствуют сохранению разнообразия и устойчивости природно-территориальных комплексов, выполняют важные санитарно-оздоровительные, водоохранные, водорегулирующие функции, препятствуют водной и ветровой эрозии, поддерживают углеродно-кислородный баланс. В то же время состояние дубрав Центральной лесостепи вызывает обоснованную тревогу. Фиксируется постоянное снижение доли насаждений семенного происхождения (Калиниченко, 2000 и др.) что связано с проблемой естественного возобновления дуба. В дубравах порослевого происхождения, отличающихся пониженной биологической устойчивостью, явно выражены процессы деградации. Во многих насаждениях дуб постепенно теряет главенствующее положение и уступает место породам спутникам, происходит нежелательная, с лесоводственной точки зрения, сукцессия. Изученность причинно-следственных связей, механизмов и последствий сукцессионных изменений в дубравах, как показал анализ литературы, является далеко не полной. Наблюдается недостаток экспериментальных данных, характеризующих сукцессионные процессы в дубравных биогеоценозах.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение и анализ пространственной и временной динамики сукцессионных процессов в нагорных дубравах Центральной лесостепи.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить сукцессионные статусы и направления сукцессий в нагорных дубравах;

2. Изучить жизнеспособность и санитарное состояние насаждений крупнейших нагорных дубрав Центральной лесостепи;

3. Изучить особенности радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной при совместном произрастании;

4. Оценить роль осадков и солнечной активности во временной динамике сукцессионных процессов на основе анализа радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной;

5. Оценить успешность естественного возобновления дуба черешчатого и пород-спутников под пологом насаждений и на прилегающих к лесному массиву открытых площадях.

Научная новизна. Установлены направления сукцессионных смен в дубравных массивах Центральной лесостепи: Шиповой, Теллермановской, Правобережной дубравах, Воронежском и Хоперском государственных заповедниках. Определена классификационная принадлежность сукцессий в дубравах Центральной лесостепи. Методом дендрохронологического анализа установлено наличие конкуренции между дубом черешчатым и липой мелколистной при совместном произрастании, а также коадаптации, проявляющейся в разграничении во времени основных ростовых процессов. Впервые проведена оценка углерододепонирующей функции по календарным годам для дубрав Центральной лесостепи.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований вносят определенный вклад в развитие учения о сукцессиях биогеоценозов. Полученные данные о направлениях сукцсссиоииых смен, скорости сукцессионных процессов, виталитетной структуре дрсностосп могут быть использованы при разработке программы сохранения и восстановления дубрав региона.

Построены и размещены в «Базе данных дендрошкал ЦЧР» 6 дендрохронологичсских шкал дуба черешчатого (из них 4 - для дуба возрастом более 100 лет), 1 - липы мелколистной. Эталонные дендрошкалы могут быть использованы при оценке разного рода воздействий (климатических, антропогенных и т.д.) на изменчивость радиального прироста деревьев, для мониторинга состояния дубовых насаждений Центральной лесостепи.

Данные о характерных особенностях радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной при совместном произрастании используются в учебном процессе на лесохозяйственном факультете Воронежской государственной лесотехнической академии в курсе дисциплины «Дендрохронология» (Акт внедрения № 5 от 31.03.2009).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Направления сукцессионных смен дуба черешчатого в основных нагорных дубравах Центральной лесостепи следующие: в Правобережной дубраве - на липу мелколистную, в Воронежском государственном природном биосферном заповеднике на липу мелколистную и клен остролистный, в Теллермановской дубраве и Хоперском заповеднике на клен остролистный, в Шиповом лесу - на ясень обыкновенный и клен остролистный.

2. Типичным витапитетным спектрам смешанных дубрав Центральной лесостепи свойственна доля деревьев дуба без признаков ослабления не превышающая 24 %, пород спутников - от 40 до 70 %, что свидетельствует о заключительном этапе деградации.

3. В Центральной лесостепи в настоящее время наблюдаются автогенные сукцессии дубравных биогеоценозов эндогенной разновидности (по классификации В.Н. Сукачева). На эндогенный сукцессионный процесс накладывается ряд экзогенных факторов, коренным образом изменяющих как ход, так и результаты сукцессии.

Апробация работы. Результаты диссертационных исследований представлены на Межрегиональной научно-практической конференции «Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований» (Воронеж, 2006); на Всероссийской конференции «Леса, лесной сектор и экология Республики Татарстан» (Казань, 2007); на Всероссийской конференции «Дсндроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007); на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические аспекты сохранения исторического и природно-культурного наследия» (Волгоград, 2008); на III Международной научной конференции «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и

сопредельных странах» (Белгород, 2008); на ежегодных научных конференциях ППС ВГЛТА в 2007-2009 гг.

Личный вклад. Лично автором выполнены: постановка проблемы, выбор экспериментальных объектов, сбор, обработка и анализ материалов, обобщение и интерпретация результатов исследований, обоснование выводов и рекомендаций.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем рукописи. Общий объем диссертации составляет 224 страницы, включающих общую характеристику работы, 7 глав, выводы и рекомендации, список литературы, приложения. Материалы исследований иллюстрированы 18 таблицами и 50 рисунками. Список использованной литературы содержит 197 наименований, в том числе 21 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Состояние изученности проблемы исследований

В главе рассмотрены биологические и экологические свойства дуба черешчатого (Quercus robur L.), особенности его естественного возобновления (Турский, 1884; Пятницкий, 1933, 1958; Кожевников, 1939; Железное, 1940; Высоцкий, 1950, 1960; Гнатенко, 1953, 2002; Юнаш, 1953; Лосицкий, 1963; Тюрин, 1969; Karins, 2004; Cater, 2006; ZIatanov, 2006 и др.); исторические аспекты формирования дубрав Центральной лесостепи (Алехин, 1924, 1926; Келлер, 1928, 1951; Соколова, 1939; Каден, 1940; Нейштадт, 1957; Царалунга, 2001 и др.). Проанализированы литературные источники по теории экологических сукцессии (Лавренко, 1959; Ярошенко, 1961; Сукачев, 1964; Спурр, 1984; Ипатов, 1991; Работнов, 1995; Цветков, 2004; Clements, 1916; West, 1981 и др.) и, непосредственно, по сукцессиям дубравных биогеоценозов (Коржинский, 1891; Корнаковский, 1904; Морозов, 1908; Хитрово, 1908; Краснопольский, 1928; Лосицкий, 1949, 1963; Гнатенко, 1958; Сукачев, 1964; Енькова, 1976; Селочник, 2008; Bernadzki, 2006; Oszako, 2006; Svczepkowski, 2006 и др.).

Глава 2. Природные условия Центральной лесостепи

Объекты настоящей работы находятся на территории Центральной климатической области и лесостепной ландшафтной зоны (Борисов, 1975). В разделе приведены данные о климате Центральной лесостепи (Другова, 1935; Скрябин, 1946, 1960, 1964; Бевз, 1965; Рубцов, 1966; Таранков, 1990; Матвеев, 2003; Федотов, 2006 и др.); рельефе, почвах, гидрографии (Растворова, 1960; Рубцов, 1966; Ахтырцев, 1967; Счастная, 1969; Лилиенберг, 1972; Михно, 1990, 1993, 1995, 1996, 1998; Лисецкий, 2003); лесной растительности региона (Елагин, 1963; Мильков, 1992 и др.).

Глава 3. Объекты и методика исследований

Сукцессионные изменения в дубравах Центральной лесостепи изучались нами в наиболее крупных лесных массивах региона: Шиповой, Теллермановской, Правобережной дубравах, а также в Хоперском и Воронежском государственных заповедниках.

Полевые исследования проведены в период 2006-2008 гг. на 27 постоянных и временных пробных площадях (ПП), отобранных по принципу модальности при маршрутных рекогносцировочных обследованиях. Пробные площади заложены в насаждениях разных возрастных групп: средневозрастных, приспевающих, спелых, перестойных; в типах леса дубняк снытьевый (тип лесорастительных условий - Д2) и дубняк осоко-снытьевый (ТЛУ - С2Д), являющихся наиболее характерными для нагорных дубрав Центральной лесостепи (более 70 % площади нагорных дубрав региона). Полевые работы основывались на методах, принятых в лесной таксации и лесоводстве (Нестеров, 1954; Ушатин, 1991, и др.). Санитарное состояние древостоев в пределах пробных площадей определялось по методике Е.Г. Мозолевской (1973, 1984, 1990) и в соответствии с Санитарными правилами в лесах Российской Федерации 2006 г. Степень рекреационной дигрессии насаждения оценивали по шкале Н.С. Казанской (1977). Общая площадь опытных объектов составляет 13,5 га, сплошным перечетом учтено 6607 деревьев.

Для изучения сукцессий во временной динамике использован анализ характеристик древостоев за последние 50 лет с использованием материалов лесоустройств и собственных данных, полученных на пробных площадях; сравнительный анализ динамики радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной (Tilia cordata Mil!.) при совместном произрастании и связей с солнечной активностью и суммами осадков (годовыми и за период апрель-сентябрь). Для дендрохронологического анализа отобрано по 10-12 образцов (кернов) древесины дуба в древостоях, наиболее характерных для исследуемых лесных массивов. Образцы древесины липы взяты в Правобережной дубраве. Всего отобрано и датировано 130 кернов древесины дуба черешчатого и липы мелколистной.

Интерпретация полученных данных производилась с использованием математико-статистических методов: кластерный анализ по методу Варда, дисперсионный анализ, корреляционный анализ. Кроме того, в работе использованы следующие методы обработки данных и анализа результатов: стандартизация данных измерений (расчет относительных индексов), анализ рядов строения по диаметру и дендрохронологических рядов, показатель сходства, определение формы распределения. Материалы исследования обработаны с применением ряда компьютерных программ: Microsoft Excel, STADIA, STATIST1CA 6.0, SPSS 13.

Глава 4. Характеристика и анализ строения дубовых насаждений Центральной лесостепи

4.1. Динамика составов дубрав Центральной лесостепи

Об интенсивности и направлениях сукцессионных процессов в дубравах Центральной лесостепи можно судить, основываясь на анализе динамики составов древостоев. Нами изучены материалы пяти последних лесоустройств с 1959 по 2003 год Шиповой и Теллермановской дубрав, трех лесоустройств 1983-2004 годов Правобережной дубравы, двух устройств Воронежского биосферного и Хоперского заповедников отражающих период с 1981 по 2004 год. Данные о современном состоянии древостоев получены на пробных площадях. В общей сложности, по разным лесным массивам, проанализированы характеристики дубовых насаждений за временные интервалы от 25 до 50 лет.

На рис. 1 представлена динамика изменения доли участия дуба в составах исследованных насаждений по лесным массивам Центральной лесостепи.

Правобережная дубрава Шипов лес

1983 1994 2004 2006 1960 1970 1981 1990 2003 2007

Воронежский биосферный заповедник

Хоперский заповедник

1981 1992 2007 1982 2004 2008

Теллермановская дубрава

1001

1959 1969 1980 1990 2003 2007

Рис. 1. Динамика доли участия дуба черешчатого (%) в составах изученных насаждений Центральной лесостепи

Анализируя динамику составов древостоев пяти дубравных массивов можно сделать следующие выводы:

2. Сукцессионная динамика дубрав в разных лесных массивах неодинакова (рис. 2).

Правобережная дубрава

Ясень обыкноеен ный

Клен 11% остролистный

22%

Липа мелколистная

67%

воронежский биосферный заповедник

Осина 10%

Клен остролистный

40%

Липа мелколист ная

50%

Теллермановская дубрава

Липа мел ко лист-Осина ная

15%

Клен остролистный 70%

Шилова дубрава

Липа мелколист ная 17%

Клен остролистный 35%

Хоперский заповедник

Ясень обыкновенный

остролистный

Рис. 2. Направления сукцессионных смен дуба черешчатого по лесным массивам Центральной лесостепи В зависимости от мезоклиматических, орографических, гидрологических особенностей лесных массивов дуб сменяется разными породами. В Правобережной дубраве происходит смена преимущественно на липу мелколистную {Tilia cordata Mill.) (67 %), в дубраве Воронежского биосферного заповедника на липу мелколистную (50 %) и клен остролистный (Acer plaianoides L.) (40 %), в Теллермановском массиве и Хоперском заповеднике на клен остролистный (70 % и 71 % соответственно), в Шиповом лесу - на ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.) (48 %) и

клеи остролистный (35 %). Выявлена связь преобладающего направления сукцессий с типом лесорастительных условий. В СтД дуб сменяется преимущественно на липу мелколистную, в Да - на клен остролистный и ясень обыкновенный.

3. За период с 1980 по 2007 год процесс вытеснения дуба черешчатого из составов древостоев наиболее интенсивен в Теллермановской дубраве (0,18 ед. состава/год) и Правобережной дубраве (0,15 ед. состава/год). В Шиповом лесу, где преобладают дубравы смешанного происхождения, данный показатель составляет 0,10 ед. состава/год. Установлено, что наименьшая скорость сукцессионных смен наблюдается в Хоперском и Воронежском биосферном заповедниках и составляет 0,06 и 0,09 ед. состава/год соответственно. В эксплуатационных лесных массивах (Шиповой, Теллермановской, Правобережной дубравах) отмечено ускорение сукцессионных процессов после проведения выборочных санитарных рубок в спелых и перестойных дубравах. В среднем по всем изученным лесным массивам, интенсивность вытеснения дуба составила 0,12 ед. состава/год.

4.2. Строение дубовых древостоев по диаметру

Диаметр на Ь=1,3м является одним из наиболее надежных показателей конкурентоспособности дерева (Демаков, 2000, 2002). Ряды распределения деревьев по диаметру являются универсальным показателем, многостороннее характеризующим процессы роста, дифференциации и отпада деревьев в насаждении.

Сходства и различия в конструкциях рядов распределения по диаметру могут служить надежным показателем для выявления сукцессионных статусов и отнесения к ним изучаемых древостоев. Выявлены характерные отличия строений по диаметру насаждений с выраженной сукцессионной динамикой. Для них характерно значительное отклонение от нормального распределения. Ряды распределения по диаметру большинства исследованных древостоев характеризуются положительными коэффициентами асимметрии и отрицательными коэффициентами эксцесса (85 и 63 % рядов соответственно), что свидетельствует о большей численности деревьев с диаметрами ниже среднего, а также о постепенном уменьшении количества стволов в каждой последующей ступени толщины. Такой характер распределения свидетельствует об одновозрастности дуба и активном росте более молодых пород-спутников. Наилучшим образом ряды распределения по диаметру аппроксимируются кривыми Пирсона типа 1.

Для группировки насаждений по сукцессионным статусам и направлениям сукцессий использован кластерный анализ (рис. 3).

Группа 1 - одноярусные порослевые древостой. В сукцессионной динамике преобладают смены на липу мелколистную (подгруппа ta), липу мелколистную и клен остролистный (подгруппа 16). Группа 2 -двухъярусные древостой смешанного происхождения. Сукцессионные смены на ясень обыкновенный и клен остролистный.

О 20 40 60 80 100 120

Расстояние

Рис. 3. Группировка рядов распределений деревьев по диаметру по методу Варда (Эвклидово расстояние)

Условные обозначения: П - Правобережная дубрава; Ш-Шипов лес; Т-Теллермановский лес; ВЗ - Воронежский биосферный заповедник; ХЗ - Хоперский заповедник.

Сводный по всем исследованным объектам (Шипова, Теллермановская, Правобережная дубравы, Воронежский и Хоперский заповедники) ряд строения по диаметру представлен на рис. 4.

Клен острол. Дуб черешч. Пипа мелкол. Ясень обыкн. Осина

40 44

8 12 16 20

24 28 32 36

Ступени толщины, см

48 52 56

60 64 68

Рис. 4. Строение по диаметру дубрав Центральной лесостепи (сводный график по 27 ПП, более 6000 деревьев)

4.3. Естественное возобновление дуба черешчатого и пород-снутников под пологом насаждений и на открытых площадях

Под пологом древостоев всех исследованных лесных массивов в разном количестве присутствуют всходы и самосев дуба черешчатого (табл. 1). Тем не менее, жизнеспособного подроста он нигде не образует, отмирая после нескольких перевершиниваний. Гибель естественного возобновления дуба под пологом древостоев связана с недостатком света; поражением мучнистой росой (Microsphaera alalphitoides Griff, et Matib!.), дубовой широкоминирующей молью (Acrocercops brongniardella) и другими беспозвоночными; повреждением позвоночными-фитофагами; подмерзанием неодревесневших стволиков.

В составе естественного возобновления в типе лесорастительных условий С2Д преобладает клен остролистный, в Д2 - клен остролистный и ясень обыкновенный. Большее количество самосева дуба отмечается в типе лесорастительных условий Дг.

Таблица 1

Средние составы естественного возобновления под пологом дубрав

Лесной массив Состав естественного возобновления

Правобережная дубрава (УОЛ ВГЛТА) 8Кло2Яо + Лп + Д

Воронежский биосферный заповедник 9Кло1Лп ед. Д

Теллермановский лес 5ЯоЗД1Кло1Лп

Хоперский заповедник 4ЯоЗДЗКло

Шипов лес 6КлоЗЯо1Д +Лп

Значительное осветление (более 30 % от освещенности открытого места) дубового самосева путем вырубки подлеска и второго яруса из сопутствующих пород, как показало наше исследование, также не ведет к формированию жизнеспособного подроста в достаточном для успешного возобновления количестве.

Логичен вывод о невозможности успешного естественного семенного возобновления дуба черешчатого под пологом широколиственного древостоя. Молодое поколение пород спутников (липа мелколистная, клен остролистный, ясень обыкновенный), напротив, гораздо лучше приспособлено не только к выживанию, но и к активной конкурентной борьбе под сомкнутым пологом. Эти, преимущественно более легкосеменные, породы вместе с тем и менее светолюбивы, отличаются быстрым ростом в молодом возрасте, менее чувствительны к заморозкам, относительно малотребовательны к почвенным условиям, а часто и способны размножаться с помощью корневых отпрысков, обеспечивающих оперативное формирование плотного второго яруса.

Большой интерес вызывает наблюдающееся нередко успешное возобновление дуба на открытых и полуоткрытых участках: опушках, садах, границах сельхозугодий. Объектом исследования послужило опушечное насаждение дуба черешчатого и граничащий с ним раскорчеванный яблоневый сад. Наибольшее зафиксированное удаление жизнеспособного

дубового подроста от опушки материнского древостоя составило 250-260 м. Максимальное количество подроста наблюдается на расстоянии 20-150 м от стены леса (рис. 5). Расположение подроста - куртинное, преимущественно по минерализованным участкам почвы и микроуглублениям. Большинство экземпляров образовано из спящих почек после отмирания центрального побега. В данном, случае, порослевая способность позволяет молодому поколению дуба выжить, развивая и укрепляя корневую систему.

40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 Расстояние до стены леса, м

Рис. 5. Количество жизнеспособного дубового подроста на 10-метровых отрезках междурядий раскорчеванного яблоневого сада прилегающего к опушке Правобережной дубравы р. Воронеж Результаты исследований показали хорошую возможность естественного возобновления дубрав на открытых и полуоткрытых площадях, особенно при проведении мер содействия в виде минерализации почвы и создания микрорельефа.

Глава 5. Виталитетная структура дубрав Центральной лесостепи

Важнейшим показателем, характеризующим устойчивость, как всего насаждения, так и отдельных его компонентов, отражающим многообразие меж- и внутривидовых конкурентных отношений является санитарное состояние. Для оценки санитарного состояния изучаемых насаждений использована концепция виталитетной структуры древостоев, характеризующая соотношение его элементов с разным жизненным состоянием - витапитетом. Термин "виталитет", под которым понимается комплекс количественных показателей, отражающих интенсивность процессов роста и формообразования, а также продуктивность особей ценопопуляции был предложен Ю.А. Злобиным в 1984 г. (Кирик, Никулин, 2003). Распределение особей по категориям состояния получило название виталитетного спектра. Использование этого понятия и соответствующих

методов анализа позволяет наиболее корректно оценивать особенности каждого древостоя и проводить сравнительный анализ их состояния на определенной территории.

В качестве сводной характеристики виталитетных спектров различными авторами (Ярмишко, 2003; Демидко, 2007) предлагается использовать средневзвешенную категорию состояния, а также долю деревьев I категории состояния (Р1) в древостое.

Доля деревьев I категории состояния (Р[) дуба черешчатого в разных лесных массивах варьирует в пределах 9-37 %, III категории - в пределах 827 %. В целом, в дубравах с ббльшей долей дуба черешчатого семенного происхождения процент I и II категорий выше, а 111 - значительно ниже. У липы мелколистной, клена остролистного и ясеня обыкновенного преобладает I категория состояния. Ее доля (Р1) в Шиповой, Теллермановской, Правобережной дубравах, ВГБЗ составляет: липа - 32-71 %; клен - 38-84 %; ясень - 44-85 %. Широко встречающая на территории Теллермановского лесного массива и ВГБЗ осина имеет неудовлетворительное санитарное состояние. Модальная категория состояния — III, доля деревьев I категории не превышает 3 %.

Количество деревьев IV-VI категорий состояния дуба черешчатого составляет 11-33 %, пород спутников -0-10%.

В Хоперском заповеднике отмечается наихудшее санитарное состояние всех пород, что связано с преобладанием старовозрастных порослевых насаждений, подверженных деградационным процессам: для липы, клена и ясеня модальной категорией состояния является И, у дуба отмечается наибольшая доля деревьев III категории.

Анализируя обобщённую витапитетную структуру дубрав Центральной лесостепи (рис. 6) можно сделать вывод о неудовлетворительности санитарного состояния дуба черешчатого - преобладают ослабленные деревья.

В среднем по насаждениям Центральной лесостепи доля деревьев дуба без признаков ослабления составляет 24 %, средневзвешенная категория состояния - 2,55 ± 0,03. Для пород-спутников характерны более высокие виталитетные характеристики. Доля деревьев 1 категории состояния липы мелколистной - 66 %, клена остролистного - 47 %, ясеня обыкновенного - 42 %. Средневзвешенные категории состояния: липы - 1,62 ± 0,02, клена - 1,88 ± 0,02, ясеня - 2,22 ± 0,04. Среди пород-спутников выпадают, как правило, деревья угнетенные и имеющие механические повреждения - снеголомы, ошмыги и т.д. Столь значительная разница жизнеспособности дуба черешчатого и сопутствующих ему пород свидетельствует о заключительном этапе деградации дубрав региона, обусловленной многократным порослевым возобновлением.

Среди заболеваний, поражающих порослевые дубравы наибольшее распространение имеют гнили, вызванные печеночницей обыкновенной (Fistulina hepático Fr.), опенком настоящим осенним (Armillarieüa mella), ложным дубовым трутовиком (Phellimis robustus Bourdet Gal:.).

в> о л в <и

а. §

о со н

и ®

т X

с о ы

100 90 80 70 60 50 40 -| 30 20 Н 10 0

□Дуб черешч. □ Липа мелкол. И Клен острол. В Ясень обыкн.

II III IV V Категории состояния

Рис. 6. Виталитетная структура дубрав Центральной лесостепи (сводный график по 27 ПП, более 6000 деревьев)

Глава 6. Дендроклиматические аспекты сукцессионной динамики дубрав

6.1. Роль осадков и солнечной активности в сукцессионной динамике дубрав Центральной лесостепи

Климатические факторы являются наиболее мощными по силе воздействия, непосредственно и опосредованно влияющими на более низкие уровни регулирования продуктивности лесов и контролирующими их (Матвеев, 2003).

Для анализа влияния климатических факторов на радиальный прирост использованы следующие данные: динамика солнечной активности в числах Вольфа (Цюрихский ряд), суммы осадков за год и вегетационный период, замеры радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной. Анализировались проиндексированные ряды значений радиального прироста с применением 11-летней скользящей средней для устранения высокочастотной составляющей колебаний и лучшего проявления тренда низкочастотной составляющей.

Коэффициенты корреляции между солнечной активностью и радиальным приростом дуба черешчатого, а также прироста с суммами осадков во всех исследованных лесных массивах принимают значения от 0,02 до 0,20 (табл. 2). Установлено, что низкие значения обусловлены неравномерным запаздыванием реакции дуба на изменение внешних условий. Кроме того, как показал визуальный анализ графиков прироста на фоне динамики увлажнения, частота реакций с задержкой практически равна частоте реакций без таковой, что неизбежно искажает математическую оценку существующей связи.

Таблица 2

Корреляция динамики прироста дуба черешчатого, липы мелколистной и динамики климатических показателей (сумма осадков (Р) за год, сумма осадков (Р) за вегетационный период, солнечная активность (\У))

Сравниваемые ряды Коэффициент корреляции Значимость корреляционной связи Критерий Стью-дента фактич (и) Критерий Стью- дента (»*) при ((3=0,8) Достоверность:

Дуб (Правобер.) - 0,13 слабая 1,06 1,295 Не достов.

Дуб (ВГБЗ) - V/ 0,18 слабая 1,860 1,290 Достоверно

Дуб (Шилова дубрава) - \У 0,05 отсутст. 0,500 1,290 Не достов.

Дуб (Теллермановская дубрава) - 0,17 слабая 1,518 1,282 Достоверно

Дуб (ХГЗ)-\У 0,04 отсутст. 0,295 1,296 Не достов.

Дуб (Правобер.) -Р за год 0,04 отсутст. 0,295 1,296 Не достов.

Дуб (Правобер.) - Р за вегетационный период 0,02 отсутст. 0,161 1,295 Не достов.

Дуб (ВГБЗ) -Р за год 0,06 отсутст. 0,458 1,295 Не достов.

Дуб (Шипов) - Р за год 0,13 слабая 1,140 1,27 Не достов.

Дуб (Шипов) - Р за вегетационный период 0,20 слабая 1,770 1,27 Достоверно

Липа (Правобер.) - \У 0,20 слабая 1,325 1,320 Достоверно

Липа (Правобер.) - Р за год 0,42 средняя 2,819 1,303 Достоверно

Липа (Правобер.) - Р за вегетационный период 0,37 средняя 2,420 1,303 Достоверно

Коэффициент корреляции радиального прироста липы с динамикой солнечной активности составляет 0,20; с годовыми суммами осадков - 0,42; с суммами осадков за вегетационный период - 0,37. Липа мелколистная характеризуется стабильной реакцией прироста на изменение внешних факторов.

Можно сделать следующие основные выводы о влиянии солнечной активности и осадков на радиальный прирост дуба черешчатого и липы мелколистной:

1. Солнечная активность, не являясь лимитирующим фактором, оказывает опосредованное воздействие на прирост, способна усиливать или ослаблять воздействие других факторов.

2. Значительное влияние осадков на радиальный прирост древостоев обусловлено неравномерностью увлажнения в Центральной лесостепи.

3. Реактивность прироста липы мелколистной на воздействие климатических факторов значительно выше, чем дуба, что свидетельствует о меньшей её зависимости от межвидовой конкуренции и других неклиматических воздействий.

4. Математическая оценка связи между радиальным приростом дуба черешчатого и климатическими факторами сильно затруднена, в связи с нестабильностью реакции дуба.

6.2. Сравнительный анализ радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной

Впервые в Воронежской области был проведен дендрохронологический анализ образцов древесины липы мелколистной.

Методом дендрохронологического анализа установлено наличие конкурентных отношений между дубом и липой при совместном произрастании (рис. 7).

На графике видно, что в динамике прироста дуба и липы с возрастом наблюдается обратная зависимость. У дуба выражено снижение прироста с возрастом. У липы на данном возрастном этапе возрастной тренд имеет иную направленность, наблюдается увеличение радиального прироста, особенно интенсивное с 1975-1980 годов (возраст 20-25 лет), что совпадает со значительным снижением прироста дуба.

3 2,5

I 2

8.1-5

С 1

0,5

•Дуб черешчатый —Липа мелколистная

- Полиномиальный тренд — Полиномиальный тренд

1930 1940 1950 1960 1970 1980

Годы

1990

-Г--1

2000 2010

Рис. 7. Динамика радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной при совместном произрастании

Выявлена коадаптация дуба и липы к совместному произрастанию выражающаяся в разграничении во времени периодов активизации ростовых процессов. Дуб активнее прирастает в конце вегетационного периода (ранняя древесина составляет 28-55 % от общей ширины годичного кольца), а липа -в начале (ранняя древесина - 52-75 %).

Большой интерес представляет сравнение динамики радиального прироста дуба черешчатого различного происхождения (семенное, порослевое). В целом, динамика радиального прироста дуба семенного и порослевого происхождений, произрастающих в одном лесном массиве сходна, годы экстремумов совпадают. Амплитуда колебаний прироста несколько выше у дуба порослевого происхождения. Порослевой дуб менее устойчив ко всем факторам среды, следовательно, реагирует на них сильнее. Возрастной тренд прироста более пологий у дуба порослевого происхождения.

6.3. Дендрохронологические аспекты продуктивности дубовых древостоев

На основе методики оценки депонирования углерода в древостоях (Таранков, 2006) нами разработан алгоритм расчета динамики углерододепонирования по календарным годам и получены количественные данные по насаждениям Шиповой, Теллермановской, Правобережной дубрав, Воронежского биосферного заповедника за временные отрезки от 70 до 105 лет (рис. 8, 9). Для получения сопоставимых данных использован пересчет на чистый дубовый древостой с полнотой 1,0.

5.5 5

* 4

£ 3,5 -

° 3

1 л

Й2' 5 2

§. 1,5

С 1 0,5 О

Ч-л

1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960

Годы

1970 1980 1990 2000 2010

Правобережная дубрав а —Воронежский биосферный заповедник] Рис. 8. Динамика продуктивности чистых дубовых насаждений Правобережной дубравы и ВГБЗ в пересчете на углерод (при полноте 1,0)

К*р=*ъ

с =

К. +а + Ь

§ " " > ---п I- - п, " 2

где М - запас стволовой древесины дуба черешчатого на 1 га, м3/га;

Б - сумма площадей поперечных сечений стволов дуба на 1 га (на высоте 1,3 м), м2/га;

Б,, - прирост п-го года по площадям сечений на 1 га, м2/га; Мп - прирост по запасу п-го года, м3/га.

р - плотность древесины дуба, равная 0,5 т/м3; Р„ - продуктивность стволовой фитомассы п-го года, т/га. С„ - объем депонирования углерода в п году, т/га; а - фитомасса корней, т/га; Ь - фитомасса кроны, т/га.

Годы

[—Шипова дубрава —Теллврмановекая дубрава]

Рис. 9. Динамика продуктивности чистых дубовых насаждений Шиповой и Теллермановской дубрав в пересчете на углерод (при полноте 1,0)

В дубовых насаждениях Центральной лесостепи (в пересчете на 10Д и полноту 1,0) ежегодные объемы депонирования углерода варьируют в диапазоне от 1,5 до 5 т/га в год.

Глава 7. Анализ сукцессионной динамики дубрав Биологические свойства дуба черешчатого и его спутников, выработанные в процессе многовековой коэволюции, являются основной движущей силой сукцессионных смен в дубравных экосистемах; они обеспечивают их последовательные этапы развития и перемещение лесных массивов в пределах определенных элементов ландшафта лесостепи.

Антропогенное влияние в виде ограничения дубрав в пространстве, многократных рубок и последующего формирования порослевых насаждений не является причиной сукцессий, которые, очевидно происходили бы и при отсутствии данных воздействий, в силу только крайней затрудненности возобновления дуба под пологом древостоя. Однако, вступив в противоречие с естественной динамичностью лесостепных ландшафтов, антропогенное влияние повысило скорость деградации дубрав, обусловленную биологическими свойствами дуба. Снижение эволюционного потенциала в результате длительного вегетативного размножения и возросшая динамичность климатических изменений также ускорили деградационные процессы в дубравах. Сукцессионные смены в дубравах,

бывшие в естественных условиях одной из движущих сил динамики ландшафта лесостепи, в настоящее время приобрели катастрофический для дуба характер в результате фиксации границ лесных массивов и порослевого возобновления.

Смена дуба черешчатого породами-спутниками является следствием преобразования среды самими организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии, а, следовательно, должна быть отнесена к «автогенным сукцессиям биогеоценозов», а именно «эндогенной» их разновидности по классификации В.Н. Сукачева (1964). В современных эксплуатационных дубравах лесостепи на эндогенный сукцессионный процесс накладывается ряд экзогенных факторов, коренным образом изменяющих как ход, так и результаты сукцессии.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Сукцессионные изменения отмечены во всех исследованных нагорных дубравах Центральной лесостепи. Выраженность этих процессов зависит от возраста и происхождения древостоев, особенностей антропогенных воздействий. В Правобережной дубраве смена дуба черешчатого происходит преимущественно на липу мелколистную (67 %), в дубраве Воронежского государственного биосферного заповедника на липу (50 %) и клен остролистный (40 %), в Теллермановском массиве и Хоперском заповеднике на клен остролистный (70 % и 71 % соответственно), в Шиповом лесу - на ясень обыкновенный (48 %) и клен остролистный (35 %). Направления сукцессионных смен зависят от мезоклиматических, орографических, гидрологических особенностей отдельных лесных массивов.

2. Процесс вытеснения дуба черешчатого из состава древостоев наиболее интенсивен в Теллермановской дубраве (0,18 ед. состава/год) и Правобережной дубраве (0,15 ед. состава/год). В Шиповом лесу, где преобладают дубравы смешанного происхождения, данный показатель составляет 0,10 ед. состава/год. Наименьшая интенсивность сукцессионных смен выявлена в Хоперском (0,06 ед. состава/год) и Воронежском (0,09 ед. состава/год) заповедниках, несмотря на преобладание дуба порослевого происхождения. В эксплуатационных лесных массивах (Шилова, Теллермановская, Правобережная дубравы) отмечено ускорение сукцессионных процессов при проведении выборочных санитарных рубок в спелых и перестойных дубравах. В среднем по всем изученным лесным массивам, интенсивность вытеснения дуба составила 0,12 ед. состава/год.

Большинство исследованных насаждений характеризуется положительными коэффициентами асимметрии (85 % рядов) и отрицательными коэффициентами эксцесса (63 % рядов) распределения деревьев по толщине, что свидетельствует о большей численности деревьев с диаметрами ниже среднего, а также о постепенном уменьшении количества стволов в каждой последующей ступени толщины.

4. Санитарное состояние дуба черешчатого в насаждениях Центральной лесостепи следует признать неудовлетворительным: преобладают ослабленные деревья. В среднем по региону доля деревьев дуба без признаков ослабления составляет 24 %, средневзвешенная категория состояния - 2,55 ± 0,03. Для пород-спутников характерны более высокие витапитетные характеристики. Доля деревьев I категории состояния липы мелколистной - 66 %, клена остролистного - 47 %, ясеня обыкновенного - 42 %. Средневзвешенные категории состояния: липы - 1,62 ± 0,02, клена - 1,88 ± 0,02, ясеня - 2,22 ± 0,04. Жизнеспособность дуба черешчатого значительно ниже, чем пород-спутников, что свидетельствует о заключительном этапе деградации дубрав Центральной лесостепи.

5. Коэффициенты корреляции между солнечной активностью и радиальным приростом дуба черешчатого, а также прироста с суммами осадков (годовыми и за период апрель-сентябрь) во всех исследованных лесных массивах принимают значения от 0,02 до 0,20. Установлено, что низкие значения обусловлены неравномерным запаздыванием реакции дуба на изменение внешних условий. Коэффициент корреляции радиального прироста липы с динамикой солнечной активности составляет 0,20; с годовыми суммами осадков - 0,42; с суммами осадков за вегетационный период - 0,37. Липа мелколистная характеризуется стабильной реакцией прироста на изменение внешних факторов.

6. Выявлено влияние на динамику радиального прироста конкуренции между дубом и липой при совместном произрастании, выражающееся в разнонаправленное™ трендов прироста. Кроме того, обнаружена коадаптация к совместному произрастанию путем разграничения во времени периодов активизации ростовых процессов. Дуб активнее прирастает в конце вегетационного периода (ранняя древесина составляет 28-55 % от общей ширины годичного кольца), а липа - в начале (ранняя древесина - 52-75 %).

7. Совместно произрастающие деревья дуба порослевого и семенного происхождения имеют характерные отличия в динамике радиального прироста: для порослевого характерна большая амплитуда колебаний прироста, пологий возрастной тренд.

8. В дубовых насаждениях Центральной лесостепи (в пересчете на 10Д и полноту 1,0) ежегодные объемы депонирования углерода варьируют в диапазоне от 1,5 до 5 т/га в год.

9. Во всех исследованных насаждениях дуб черешчатый не образует жизнеспособного подроста под пологом древостоя. Всходы и самосев дуба страдают от недостатка освещенности в результате затенения древостоем, подлеском, густым напочвенным покровом, поражаются болезнями и

вредителями, многократно перевершиниваются, кустятся, и, со временем, отмирают.

10. Наибольшее зафиксированное удаление дубового подроста от опушки материнского древостоя при ровном рельефе составило 250 м. Максимальное количество подроста наблюдается на расстоянии 20-150 м от стены леса. Способствуют естественному семенному возобновлению дуба на открытых и полуоткрытых площадях минерализация почвы и наличие микрорельефа.

11. Сукцессионные смены дуба черешчатого породами-спутниками в Центральной лесостепи в естественном (доантропогенном) виде являются следствием преобразования среды организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии, и могут быть отнесены к эндогенной разновидности автогенных сукцессии биогеоценозов по классификации В.Н. Сукачева (1964). В современных эксплуатационных дубравах лесостепи на эндогенный сукцессионный процесс накладывается ряд экзогенных факторов, коренным образом изменяющих как ход, так и результаты сукцессии.

Учитывая причинно-следственные связи сукцессионных смен в дубравах Центральной лесостепи, наши рекомендации направлены, в большей степени, на формирование устойчивых семенных дубовых насаждений, нежели на предотвращение смен в уже существующих порослевых древостоях:

1. В настоящее время считаем целесообразным перевод в состав лесного фонда непригодных для сельского хозяйства земель в 150-метровой зоне вокруг опушек дубравных массивов для дальнейшего изучения естественного возобновления дуба черешчатого.

2. На выделенных участках рекомендуется проведение мер содействия естественному возобновлению на открытых и полуоткрытых площадях, прилегающих к опушечной части дубравных массивов, включающих минерализацию почвы, создание микрорельефа, удаление опушечной кустарниковой растительности, в дальнейшем требуется проведение уходов.

3. Учитывая отрицательное влияние выборочных санитарных рубок на сукцессионную динамику в спелых и перестойных дубовых насаждениях, следует ограничить их применение в лесоводственной практике.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Калугина C.B. Комлевые гнили как показатель деградационных процессов в порослевых дубравах / C.B. Калугина, Е.Е. Мельников Н Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований : Материалы Межрегиональной научно-практической конференции. -Воронеж, 2006.-С. 187-189.

2. Калугина C.B. Опенок настоящий осенний и его роль в деградации дубрав Центрального Черноземья / C.B. Калугина, Е.Е. Мельников // Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований

: Материалы Межрегиональной научно-практической конференции. -Воронеж, 2006. - С. 190-192.

3. ^Калугина C.B. Грибные болезни и их роль в деградации порослевых дубрав Центрального Черноземья / C.B. Калугина, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. -2006. - №2. - С. 125-128.

4. *Калугина C.B. Особенности сукцессионных процессов в порослевых дубравах Центрального Черноземья / C.B. Калугина, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. - 2006. - №6. - С. 24-25.

5. Мельников Е.Е. Использование дендрохронологического метода для оценки сукцессионных изменений в дубравах Центральной лесостепи / Е.Е. Мельников, С.М. Матвеев // Дендроэкология и лесоведение : Материалы Всероссийской конференции. - Красноярск: Институт леса им. Сукачева СО РАН, 2007. - С. 84-87.

6. Мельников Е.Е. Сукцессионные изменения в дубравах Правобережного лесничества / Е.Е. Мельников // Лес. Наука. Молодежь - 2007 : Сборник материалов по итогам научно-исследовательской работы молодых ученых Воронежской гос. лесотехн. акад. за 2006-2007 годы. - Воронеж, 2007. - С. 49-53.

7. Харченко H.H. К вопросу об особенностях сукцессионных процессов в порослевых дубравах Центрального Черноземья / H.H. Харченко, Е.Е. Мельников, Д.С. Миронов // Леса, лесной сектор и экология Республики Татарстан : Сборник научных статей. - Вып. 3. - Материалы Всероссийской конференции. - Казань : Школа, 2007. - С. 374-376.

8. Мельников Е.Е. Оценка сукцессионных изменений в дубравных фитоценозах на основе анализа строения насаждений по диаметру / Е.Е. Мельников // Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах : Материалы III Международной научной конференции. - Москва-Белгород, 2008. - С. 130-132.

9. Харченко H.A. К вопросу о естественном возобновлении дуба черешчатого на открытых и полуоткрытых площадях / H.A. Харченко, Е.Е. Мельников, С.М. Матвеев // Всероссийская научно-практическая конференция «Экологические аспекты сохранения исторического и природно-культурного наследия» : тезисы докладов - Волгоград : Изд-во ФГОУ ВПО ВАГС, 2008. - С. 166-168.

10. *Матвеев С.М. Некоторые направления и результаты дендроиидикации состояния лесных экосистем в Центральной лесостепи / С.М. Матвеев, В.И. Таранков, В.В. Акулов, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. - 2009. -№ 1.-С. 45-50.

11. Таранков В.И. Дендрохронологические аспекты продуктивности основных лесообразующих пород Центральной лесостепи / В.И. Таранков, Е.Е. Мельников, В.В. Акулов, С.М. Матвеев // Лесной журнал.-2008.-№6.-С. 11-18.

* Обозначены статьи в изданиях, включенных в список ВАКа.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями, просим присылать по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, Ученому секретарю.

Подписано в печать 27.04.2009 г. Гарнитура "Times New Roman". Печать офсетная. Бумага офсетная. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз.

Заказ № 347. Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленного оригинал-макета в типографии ВГАУ 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельников, Евгений Евгеньевич

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ.

2.1 Климат: общая характеристика, многолетняя динамика климата (по данным метеостанции "Воронеж").

2.2. Рельеф, почвы, гидрография.

2.3. Лесная растительность.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА И АНАЛИЗ СТРОЕНИЯ ДУБОВЫХ

НАСАЖДЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЛЕСОСТЕПИ.

4.1. Динамика составов дубрав Центральной лесостепи.

4.2. Строение дубовых древостоев по диаметру.

4.3. Естественное возобновление дуба черешчатого и пород-спутников под пологом насаждений и на открытых площадях.

Глава 5. ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ДУБРАВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

ЛЕСОСТЕПИ.

Глава 6. ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СУКЦЕССИОННОЙ ДИНАМИКИ ДУБРАВ.

6.1 Роль осадков и солнечной активности в сукцессионной динамике дубрав Центральной лесостепи.

6.2. Сравнительный анализ радиального прироста дуба черешчатого и липы мелколистной.

6.3. Дендрохронологические аспекты продуктивности дубовых древостоев.

Глава 7. АНАЛИЗ СУКЦЕССИОННОЙ ДИНАМИКИ ДУБРАВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах Центральной лесостепи"

Актуальность темы

Центральная лесостепь представляет собой особую ландшафтную зону умеренного пояса, обладающую своеобразной структурой географической среды и переходными от леса к степи внешними чертами ландшафта (Мильков, 1961). Среди лесов региона преобладают дубравы - 49,7 % от лесопокрытой площади Центральной лесостепи.

Дубравы играют значительную ландшафтно-стабилизирующую роль, способствуют сохранению разнообразия и устойчивости природно-территориальных комплексов, выполняют важные санитарно-оздоровительные, водоохранные, водорегулирующие функции, препятствуют водной и ветровой эрозии, поддерживают углеродно-кислородный баланс. В то же время состояние дубрав Центральной лесостепи вызывает обоснованную тревогу. Фиксируется постоянное снижение доли насаждений семенного происхождения (Калиниченко, 2000 и др.) что связано с проблемой естественного возобновления дуба. В дубравах порослевого происхождения, отличающихся пониженной биологической устойчивостью, явно выражены процессы деградации. Во многих насаждениях дуб постепенно теряет главенствующее положение и уступает место породам спутникам, происходит нежелательная, с лесоводственной точки зрения, сукцессия. Изученность причинно-следственных связей, механизмов и последствий сукцессионных изменений в дубравах, как показал анализ литературы, является далеко не полной. Наблюдается недостаток экспериментальных данных, характеризующих сукцессионные процессы в дубравных биогеоценозах.

Цель и задачи исследования

Целью работы является изучение и анализ пространственной и временной динамики сукцессионных процессов в нагорных дубравах Центральной лесостепи.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Определить сукцессионные статусы и направления сукцессий в нагорных дубравах;

Научная новизна

Установлены направления сукцессионных смен в дубравных массивах Центральной лесостепи: Шиповой, Теллермановской, Правобережной дубравах, Воронежском и Хоперском государственных заповедниках. Определена классификационная принадлежность сукцессий в дубравах Центральной лесостепи. Методом дендрохронологического анализа установлено наличие конкуренции между дубом черешчатым и липой мелколистной при совместном произрастании, а также коадаптации, проявляющейся в разграничении во времени основных ростовых процессов. Впервые проведена оценка углерододепонируюхцей функции по календарным годам для дубрав Центральной лесостепи.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты проведенных исследований вносят определенный вклад в развитие учения о сукцессиях биогеоценозов. Полученные данные о направлениях сукцессионных смен, скорости сукцессионных процессов, виталитетной структуре древостоев могут быть использованы при разработке программы сохранения и восстановления дубрав региона.

Построены и размещены в «Базе данных дендрошкал ЦЧР» 6 дендрохронологических шкал дуба черешчатого (из них 4 - для дуба возрастом более 100 лет), 1 - липы мелколистной. Эталонные дендрошкалы могут быть использованы при оценке разного рода воздействий (климатических, антропогенных и т.д.) на изменчивость радиального прироста деревьев, для мониторинга состояния дубовых насаждений Центральной лесостепи.

Основные положения, выносимые на защиту

2. Типичным виталитетным спектрам смешанных дубрав Центральной лесостепи свойственна доля деревьев дуба без признаков ослабления не превышающая 24 %, пород спутников - от 40 до 70 %, что свидетельствует о заключительном этапе деградации.

Апробация работы

Результаты диссертационных исследований представлены на Межрегиональной научно-практической конференции «Охрана окружающей среды на территории муниципальных образований» (Воронеж, 2006); на Всероссийской конференции «Леса, лесной сектор и экология Республики Татарстан» (Казань, 2007); на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007); на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические аспекты сохранения исторического и природно-культурного наследия» (Волгоград, 2008); на Ш Международной научной конференции «Проблемы природопользования и экологическая ситуация в Европейской России и сопредельных странах» (Белгород, 2008); на ежегодных научных конференциях ППС ВГЛТА в 2007-2009 гг.

Личный вклад

Лично автором выполнены: постановка проблемы, выбор экспериментальных объектов, сбор, обработка и анализ материалов, обобщение и интерпретация результатов исследований, обоснование выводов и рекомендаций.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем рукописи

Общий объем диссертации составляет 224 страницы, включающих общую характеристику работы, 7 глав, выводы и рекомендации, список литературы, приложения. Материалы исследований иллюстрированы 18 таблицами и 50 рисунками. Список использованной литературы содержит 197 наименований, в том числе 21 на иностранных языках. в

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мельников, Евгений Евгеньевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

3. Сходства и различия в конструкциях рядов распределения по диаметру могут служить надежным показателем для выявления сукцессионных статусов насаждений, определения направлений сукцессий. Выявлены характерные отличия строений по диаметру насаждений с выраженной сукцессионной динамикой от нормального распределения. Большинство исследованных насаждений характеризуется положительными коэффициентами асимметрии (85 % рядов) и отрицательными коэффициентами эксцесса (63 % рядов) распределения деревьев по толщине, что свидетельствует о большей численности деревьев с диаметрами ниже среднего, а также о постепенном уменьшении количества стволов в каждой последующей ступени толщины.

4. Санитарное состояние дуба черешчатого в насаждениях Центральной лесостепи следует признать неудовлетворительным: преобладают ослабленные деревья. В среднем по региону доля деревьев дуба без признаков ослабления составляет 24 %, средневзвешенная категория состояния - 2,55 ± 0,03. Для пород-спутников характерны более высокие виталитетные характеристики. Доля деревьев I категории состояния липы мелколистной - 66 %, клена остролистного - 47 %, ясеня обыкновенного - 42 %. Средневзвешенные категории состояния: липы - 1,62 ± 0,02, клена - 1,88 ± 0,02, ясеня - 2,22 ± 0,04. Жизнеспособность дуба черешчатого значительно ниже, чем пород-спутников, что свидетельствует о заключительном этапе деградации дубрав Центральной лесостепи.

6. Выявлено влияние на динамику радиального прироста конкуренции между дубом и липой при совместном произрастании, выражающееся в разнонаправленности трендов прироста. Кроме того, обнаружена коадаптация к совместному произрастанию путем разграничения во времени периодов активизации ростовых процессов. Дуб активнее прирастает в конце вегетационного периода (ранняя древесина составляет 28-55 % от общей ширины годичного кольца), а липа - в начале (ранняя древесина — 52-75 %).

11. Сукцессионные смены дуба черешчатого породами-спутниками в Центральной лесостепи в естественном (доантропогенном) виде являются следствием преобразования среды организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии, и могут быть отнесены к эндогенной разновидности автогенных сукцессий биогеоценозов по классификации В.Н. Сукачева (1964). В современных эксплуатационных дубравах лесостепи на эндогенный сукцессионный процесс накладывается ряд экзогенных факторов, коренным образом изменяющих как ход, так и результаты сукцессии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельников, Евгений Евгеньевич, Воронеж

1. Алесковский Ю.М. Зависимость радиального прироста ранней и поздней древесины от количества осадков / Ю.М. Алесковский, В.В. Успенский. Воронеж, 1982. - 8 с. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 26.01.83, № 183лх-Д-83.

2. Алёхин В.В. Зональная и экстразональная растительность Курской губернии в связи с подразделением ее на естественные районы / В.В. Алехин // Почвоведение. 1924. - № 1-2. - С. 71-78.

3. Алёхин В.В. Растительность Курской губернии / В. В. Алехин // Тр. Курского Губплана. Вып. 4. - Курск, 1926. - 119 с.

4. Асосков А.И. Порослевая способность наших древесных пород / А.И. Асосков // Исследования по лесоводству. М. Л. : Сельхозгиз, 1931. - С. 320-377.

5. Атрощенко О.А. Статистический анализ строения древостоев по диаметру / О.А. Атрощенко // Лесная таксация и лесоустройство: Межвуз. сборник научных трудов. Каунас : Изд-во ЛитСХА, 1988. - С. 14-24.

6. Афифи А. Статистический анализ: подход с использованием ЭВМ/ А. Афифи, С. Эйзен. М.: Мир, 1982. - 488 с.

7. Ахтырцев Б.П. Пойменно-лесные почвы Юго-востока ЦЧО / Б.П. Ахтырцев // Почвоведение. 1967. - № 5. - С. 22-36.

8. Бевз Н.С. География Воронежской области / Н.С. Бевз, А.И. Перфильев, Г.Ф. Чистоклетов. Воронеж : Ц.-Ч. изд-во, 1965. - 79 с.

9. Белов А.Н. Особенности формирования прироста стволовой древесины в нагорных дубравах Саратовской области / А.Н. Белов, А.А. Белов // Лесной вестник. 2006. - № 2. - С. 196-199.

10. Битвинскас Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвинскас. -Л. : Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.

11. Битвинскас Т.Т. Опыт использования реперной системы солнечной активности для изучения закономерностей изменчивости радиального прироста деревьев / Т.Т. Битвинскас // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 174-179.

12. Борисов А.А. Климат СССР в прошлом, настоящем и будущем / А.А. Борисов. JI.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. - 432 с.

13. Борщева Н.М. Влияние биологических и климатических факторов на радиальный прирост ели Шренка / Н.М. Борщева // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 71-76.

14. Булыгин Н.Е. Дендрология : учеб. для вузов / Н.Е. Булыгин. Л. : Агропромиздат, 1991. -352 с.

15. Вакин А.Т. Грибные болезни и другие болезни дубрав / А.Т. Вакин. -М. : Гослестехиздат, 1932. 128 с.

16. Вакин А.Т. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса / А.Т. Вакин // Тр. ин-та леса АНСССР. М., 1954. - Т. XVI. - С. 5-109.

17. Воронежская область. Ч. I.: Природные условия / под. ред. С.И. Костина. Воронеж : Воронеж, обл. книг, изд-во, 1952. -340 с.

18. Высоцкий Г.Н. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания на окружающее пространство: учение о лесной пертиненции / Г.Н. Высоцкий. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1950. - 104 с.

19. Глебов Ф.З. Влияние гидроклиматических условий на рост болотных древостоев / Ф.З. Глебов, А.И. Погодина, И.С. Дашковская // Особенности лесоболотных экосистем Западной Сибири. — Красноярск, 1978.-С. 59-91.

20. Гнатенко Е.Г. О плодоношении дуба в Шиповом лесу : автореф. диплом, работы / Е.Г. Гнатенко // Науч. записки Воронеж, лесохоз. инта. Воронеж : Воронеж, обл. книгоизд-во, 1953. - Т. 12. - С. 213-218.

21. Гнатенко Е.Г. Семенное возобновление древесных пород под пологом леса в Теллермановском массиве в зависимости от ведения хозяйства в прошлом / Е.Г. Гнатенко // Охрана природы ЦЧО. 1958. - № 1. — С. 153-167.

22. Грейбилл Д.А. Дендрохронологическое изучение загрязнения воздушной среды в хвойных лесах западных районов США / Д.А. Грейбилл // Лесоведение. 1991. - № 2. - С. 3-15.

23. Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты) / Ю.П. Демаков. Йошкар-Ола : Периодика Марий Эл, 2000. - 416 с.

24. Демаков Ю.П. Лесоводство. Ведение хозяйства в лесах, поврежденных пожарами / Ю.П. Демаков, К.К. Калинин. Йошкар-Ола, 2003. - 136 с.

25. Демидко Д.А. Виталитетная структура древостоев в малонарушенных темнохвойных лесах Прителецкого Алтая : Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Д.А. Демидко. Красноярск, 2007. - 22 с.

26. Дмитриева Е.В. Динамика прироста сосны в лесостепи Русской равнины / Е.В. Дмитриева // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 7.- С. 969-975.

27. Дмитриева Е.В. Динамика текущего прироста древостоев основных групп типов сосновых лесов Бузулукского бора и возможности ее прогнозирования / Е.В. Дмитриева // Лесное хозяйство. 1987. - № 2. -С. 51-53.

28. Дмитриева Е.В. Динамика прироста древостоев лесостепи / Е.В. Дмитриева, О.Н. Шульгин // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии : Тез. докл. 5-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1990.-С. 56-57.

29. Другова Н.А. Климатические условия Воронежской области / Н.А. Другова. Воронеж : Воронеж, обл. книгоиздат, 1935. -47 с.

30. Дыренков С.А. Закономерности дифференциации деревьев по толщине и их математическая интерпретация / С. А. Дыренков // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. Л., 1969. - С. 63-74.

31. Дыренков С.А. Некоторые свойства и возрастная динамика рядов распределения числа стволов по ступеням толщины / С.А. Дыренков // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л., 1973.-С. 114-128

32. Дыренков С.А. Модель и метод прогноза изменений с возрастом структуры древостоев элементов леса / С.А. Дыренков // Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. - С. 194197.

33. Елагин И.Н. Типы леса нагорной части Теллермановского опытного лесничества и их хозяйственное значение / И.Н. Елагин // Биогеоценотические исследования в дубравах лесостепной зоны. — М. : АН СССР, 1963. С. 52-98.

34. Енюков И.С. Методы, алгоритмы, программы многомерного статистического анализа / И.С. Енюков. М. : Финансы и статистика, 1986.-232 с.

35. Емцов Е.Б. История и география дубрав Русской равнины / Е.Б. Емцов // Вестник МГУ. 1987. - Сер. 5 (география). - № 6. - С. 37-45.

36. Железнов Г.Ф. Естественное возобновление дуба и система рубок в дубово-вязовых пойменных лесах в зависимости от экологических отношений / Г.Ф. Железнов // Растение и среда. М. - Л. : АНСССР, 1940.-С. 217-236.

37. Жидких А.В. Динамика состояния дубрав Хоперского государственного заповедника / А.В. Жидких // Лесное образование и лесная наука в XXI веке : Материалы Региональной научно-практической юбилейной конференции. Воронеж, 2004. - С. 91-98.

38. Иванова Н.Е. Рост дубовых молодняков на темно-серых лесных суглинистых почвах нагорных дубрав лесостепи (по исследованиям в Теллермановском лесу) / Н.Е. Иванова. М. : АНСССР, 1953. - 165 с.

39. Ипатов B.C. Тип леса как система динамических рядов /B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко // Теория лесообразовательного процесса : тез. докл. Всесоюзн. конфер. Красноярск, 1991. - С. 59-61.

40. Каден Н.Н. Очерк растительности Казацкой степи под Курском / Н.Н. Каден // Труды Центр.-Чернозем. заповедника. М., 1940. - Вып. 1. - С. 321-368.

41. Казанская Н.С. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования) / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин. М. : Лесная пром-сть, 1977. - 96 с.

42. Калиниченко Н.П. Дубравы России / Н.П. Калиниченко. М. : ВНИШД лесресурс, 2000. - 536 с.

43. Калугина С.В. Грибные болезни и их роль в деградации порослевых дубрав Центрального Черноземья / С.В. Калугина, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. 2006а. - №2. - С. 125-128.

44. Калугина С.В. Особенности сукцессионных процессов в порослевых дубравах Центрального Черноземья / С.В. Калугина, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. 20066. - №6. - С. 24-25.

45. Келлер Б.А. Растительный мир / Б.А. Келлер // Воронежский край. -Воронеж, 1928. С. 31-42.

46. Келлер Б.А. Наши степные дубравы / Б.А. Келлер // Избранные сочинения. -М., 1951. С. 434-482.

47. Кирик А.И. Оценка виталитетного состава ценопопуляции, как показателя напряженности конкуренции / А.И. Кирик, А.В. Никулин // Успехи современного ествествознания. 2003. - № 9. - С. 68.

48. Климат Воронежа : Справ. / Под. ред. Ц.А. Швер, С.А. Павлова. Л. : Гидрометеоиздат, 1986. - 104 с.

49. Климат Воронежа / Погода и климат. Мониторинг погоды и климата России, СНГ и мира. (http://pogoda.ru.net/climate/34123.htm).

50. Кожевников П.П. Дубовые леса лесостепи / П.П. Кожевников // Тр. ВНИИЛМ. М., 1939. - Вып. 1. - С. 40-49.

51. Колесниченко М.В. О биохимическом взаимовлиянии пород при лесоразведении / М.В. Колесниченко // Лесное хозяйство. — 1961. № 11.-С. 36-49.

52. Колищук В.Г. Динамика прироста горной сосны в связи с солнечной активностью / В.Г. Колищук // ДАН СССР. 1966. - № 3. - С. 710-713.

53. Комин Г.Е. Лесоведение и дендрохронология / Г.Е. Комин // Лесоведение. 1968. - № 4. - С. 78-86.

54. Комин Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья : Автореф. дис. д-ра биол. наук : 03.00.16 / Г.Е. Комин. Свердловск, 1978. - 39 с.

55. Конашова С.И. Состояние и рост дубрав в восточноевропейской части России / С.И. Конашова // Лесной вестник. 2004. - № 5. - С. 89-93, 194195.

56. Коржинский С.И. Северная граница Черноземной области Восточной полосы европейской России в ботаникогеографическом и почвенном отношении / С.И. Коржинский // Тр. Казан, об-ва естествоиспытателей. -Казань, 1891. Т. 22, вып. 6. - С. 144-155.

57. Корнаковский Г.А. О возобновлении дубовых насаждений в Теллермановской роще / Г.А. Корнаковский // Лесопромышленный вестник. № 43, 44, 46. - СПб., 1904. - С. 649-707.

58. Косиченко Н.Е. Влияние генотипа-среды на формирование микроструктуры стебля и диагностика технических свойств, роста и устойчивости древесных растений : Автореф. дис. д-ра. биол. наук : 03.00.05, 03.00.16 /Н.Е. Косиченко. Воронеж : ВГУ, 1999.-40 с.

59. Костин С.И. Связь колебаний прироста деревьев с солнечной активностью / С.И. Костин // Лесное хозяйство. 1965. - № 4. - С. 12-14.

60. Материалы Всесоюз. совещ.-иаучн. конференции по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс, 1968. - С. 119124.

61. Крамер Г. Математические методы статистики / Г. Крамер. М. : Мир, 1975.-648 с.

62. Краснобаева К.Н. Динамика прироста в толщину ельника кисличника в зависимости от климатических факторов / К. Н. Краснобаева // Лесоведение. 1972. -№ 4. - С. 51-56.

63. Краснобаева К.Н. Связь радиального прироста пихты сибирской с метеорологическими факторами в Среднем Поволжье / К.Н. Краснобаева // Лесоведение. 1979. - № 1. - С. 34-39.

64. Краснопольский С.Н. Золотое дно / С.Н. Краснопольский // Лесоведение и лесоводство. 1928. - Вып. 5. - С. 122-144.

65. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины / С.Ф. Курнаев. -М.: Наука, 1968. 358 с.

66. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. -М. :Наука, 1973.-203 с.

67. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1980. - 315 с.

68. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е.М. Лавренко. М. - Л. : АНСССР, 1959. - 387 с.

69. Лазуренко Л.Б. Дендроклиматология сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в условиях Центральной лесостепи : Автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.16 / Л.Б. Лазуренко. Воронеж, 2002. - 22 с.

70. Лисецкий Ф.Н. Климатическая обусловленность почвообразования в Центральном Черноземье / Ф.Н. Лисецкий, О.А. Чепелев // Вестн. ВГУ. Сер. география и геоэкология. — 2003. — №. 2. С. 15-23.

71. Ловелиус Н.В. Колебания прироста древесных растений в 11-летнем цикле солнечной активности / Н.В. Ловелиус // Бот. журн. 1972. - Т. 57, №1,-С. 64-68.

72. Ловелиус Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий / Н.В. Ловелиус. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1979. 230 с.

73. Лосицкий К.Б. Дубравы северной лесостепи и зоны смешанных лесов / К.Б. Лосицкий // Дубравы СССР. М. - Л. : Гослесбумиздат, 1949. - 164 с.

74. Лосицкий К.Б. Восстановление дубрав / К.Б. Лосицкий. М. : Сельхозиздат, 1963. - 359 с.

75. Лосицкий К.Б. Твердолиственные леса СССР / К.Б. Лосицкий, А.А. Цымек. М.: Лесная пром-сть, 1972. - 240 с.

76. Матвеев С.М. Биоиндикация антропогенных изменений в сосновых насаждениях ЦЧР : Дис. . канд. с.-х. наук : 03.00.16 / С.М. Матвеев. -Воронеж, 1994. 227 с.

77. Воронеж, 2000. Т. 1. - С. 261-265.

78. Матвеев С.М. Дендрохронология : учеб. пособие / С.М. Матвеев. -Воронеж : ВГЛТА, 2001. 88 с.

79. Матвеев С.М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений Центральной лесостепи : монография / С.М. Матвеев. -Воронеж : Изд-во ВГУ, 2003. 272 с.

80. Матвеев С.М. Некоторые направления и результаты дендроиндикации состояния лесных экосистем в Центральной лесостепи / С.М. Матвеев, В.И. Таранков, В.В. Акулов, Е.Е. Мельников // Лесной вестник. 2009. — № 1.-С. 45-50.

81. Мильков Ф.Н. Общие вопросы физико-географического (ландшафтного) районирования Центрально-Черноземных областей / Ф.Н. Мильков // Физико-географ. районирование Центрально-Черноземных областей. — Воронеж, 1961. — С. 19-31.

82. Мильков Ф.Н. Воронежская нагорная дубрава / Ф.Н. Мильков // По родным просторам. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1992. - С. 51-60.

83. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений / А.К. Митропольский. -М. : Физматтиз, 1961.-480 с.

84. Михно В.Б. Карстово-меловые геосистемы Русской равнины / В.Б. Михно. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1990. - 200 с.

85. Михно В.Б. Меловые ландшафты Восточно-Европейской равнины / В.Б. Михно. Воронеж : Изд-во МП «Петровский сквер», 1993. - 232 с.

86. Михно В.Б. Ландшафтно-экологические основы мелиорации / В.Б. Михно. Воронеж : Изд-во ВГУ, 1995. - 208 с.

87. Михно В.Б. Придонской меловой район типичной лесостепи / В.Б. Михно // Эколого-географические районы Воронежской области. -Воронеж : Изд-во ВГУ, 1996. С. 49 - 67.

88. Михно В.Б. Палеоландшафт: теоретические и прикладные аспекты / В.Б. Михно // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Естеств. Науки. 1998. - №3. -С. 66-78.

89. Михно В.Б. Пространственно-временные изменения ландшафтов Центрального Черноземья / В.Б. Михно // Вестн. Воронеж, отд. Русск. Геогр. о-ва. 2000. - Т. 2, Вып. 1. - С. 3-8.

90. Мозолевская Е.Г. Усовершенствование методики обследования санитарного состояния насаждений / Е.Г. Мозолевская // Вопросы лесозащиты. Вып. 41. - М., 1973. - С. 47-56.

91. Мозолевская Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. -М. : Лесная промышленность, 1984. 152 с.

92. Мозолевская Е.Г. К методологии мониторинга состояния лесов / Е.Г. Мозолевская // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. — Вып. 225. М., 1990. - С. 44-55.

93. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда / А.А. Молчанов. М. : Наука, 1968.-248 с.

94. Молчанов А.А. Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности / А.А. Молчанов // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М., 1970.-С. 3-49.

95. Молчанов А.А. Дендроклиматические основы прогнозов погоды / А.А. Молчанов. -М. : Наука, 1976. 167 с.

96. Молчанов А.Г. Распределение солнечной радиации в пологе дубового насаждения / А.Г. Молчанов, Т.Г. Молчанова // Лесоведение. 2005. -№ 1. - С. 52-62.

97. Морозов Г.Ф. Лесоводственные этюды / Г.Ф. Морозов // Лесной журнал. 1908. - № 1. - С. 230-245.

98. Морохин Д.И. Коридорный способ возобновления дуба / Д.И. Морохин // Сборник трудов ТатЛОС : сб. науч. тр. Казань, 1956. - Вып. 12. - С. 55-62.

99. Морфоструктурный анализ вертикальных движений европейской части СССР / Д.А. Лилиенберг и др. // Геоморфология. 1972. - № 1. - С. 318.

100. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография лесов в голоцене / М.И. Нейштадт. -М.: Изд-во АНСССР. 1957. - 404 с.отд-ние, 1986.-С. 108-110.

101. Нестеров В.Г. Общее лесоводство / В.Г. Нестеров. М. — JI. : Гослесбумиздат, 1954. - 655 с.

102. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М. : Мир, 1975. - 740 с.

103. Оленин С.М. Цикличность в динамике радиального прироста сосняков среднетаежного Предуралья / С.М. Оленин // Экология. 1977. - № 6. -С. 72-75.

104. Орлов А .Я. Состояние дубрав лесостепи / А .Я. Орлов и др.. М. : Наука, 1989. - 230 с.

105. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. Порядок рассмотрения и утверждения возрастов рубок главного пользования лесом. М. : ЦБНТИлесхоз, 1984. - 60 с.

106. Петров В.А. Рост дуба под пологом древостоев, изреженных санитарными рубками до разных полнот / В.А. Петров // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов Волжско-Камского региона. Казань, 2004. - С. 225-230.

107. Пояснительная записка к сводному проекту организации и ведения лесного хозяйства на территории Воронежской области / А.И. Демихов, Н.И. Шевченко, Б.А. Романовский. Воронеж : ФГУП «Воронежлеспроект», 2005. - 192 с.

108. Пятницкий С.С. Естественное семенное возобновление в Чугуево-Бабчанской дубраве / С.С. Пятницкий // Труды Чугуево-Бабчанской лесной опытной станции. 1933. - Вып. 1 - С. 33-39.

109. Работнов Т.А. О типах растительных сукцессий / Т.А. Работнов // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биолог. 1995. - Т. 100. - Вып. 1.-С. 85-86.

110. Растворова О.Г. О водном режиме почв под насаждениями некоторых древесных пород в лесостепи / О.Г. Растворова // Вестн. Ленингр. ун-та. -1960. -№15. -С. 135-146.

111. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного района / В.И. Рубцов // Леса СССР / Под ред. А.Б. Жукова. М., 1966. - Т. 3. - С. 107-139.

112. Румянцев Д.Е. Очерк истории дендрохронологии с лесоводственной точки зрения / Д.Е. Румянцев // Дендрохронологическая информация в лесоводственных исследованиях : монография / под ред. В. А. Липаткина, Д.Е. Румянцева. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2007. - С. 9-23.

113. Румянцев Д.Е. Предыстория дендрохронологии / Д.Е. Румянцев // Лесной Вестник. 2009. - № 1. - С. 50-55.

114. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи / О.В. Рыжков. Тула, 2001.-182 с.

115. Рысин Л.П. Исторический фактор в современной сукцессионной динамике лесов центра Русской равнины / Л.П. Рысин // Лесоведение. -2006,-№6.-С. 3-11.

116. Санитарные правила в лесах Российской Федерации. Положение о государственной лесной охране Российской Федерации / Утв. постановлением Правительства Российской Федерации от 20 марта 2006 г. № 150. СПб. : ДЕАН, 2006. - 48 с.

117. Свалов Н.Н. Моделирование производительности древостоев и теория лесопользования / Н.Н. Свалов. — М. : Лесная промышленность, 1979. -216 с.

118. Селочник Н.Н. Факторы деградации лесных экосистем / Н.Н. Селочник // Лесоведение. 2008. - № 5. - С. 52-60.2001.-201 с.

119. Скрябин М.П. Вековые циклы природных условий и боровая лесная растительность лесостепи / М.П. Скрябин // Материалы по изучению причин усыхания дуба в лесостепной зоне : Тр. ВГЗ. М., 1946. - Вып. Ш.-С. 89-108.

120. Скрябин М.П. Дубовые леса и вековые циклы в природных условиях / М.П. Скрябин // Восстановление и повышение производительности дубрав лесостепи : Науч. зап. лесотехн. ин-та. Воронеж, 1960. - Т. XX. -С. 211-217.

121. Скрябин М.П. Условия среды и взаимоотношения между древесными породами в Усманском бору в ходе последнего векового цикла / М.П. Скрябин // Тр. ВГЗ. Воронеж, 1964. - Вып. 14. - С. 42-46.

122. Смирнова Е.А. Очерк лесов долины р. Хопра по исследованию в Аркадакской даче Балашовского района / Е.А. Смирнова // Тр. Ленинградской лесотехнической академии. 1940. - № 56. - С. 116-139.

123. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксного и сукцессионного состояния лесных экосистем / О.В. Смирнова // Лесоведение. 2004. - № 3. - С. 15-27.

124. Соколов Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней / Д.В. Соколов. -М. : Лесная пром-сть, 1964. 183 с.

125. Соколова О.Б. Растительность Казацкого леса / О.Б. Соколова. 1939. -ГАКО. Ф. Р-412. - Оп. 2. - Д. 37. - Л. 1-79.

126. Спурр С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес. М. : Лесн. пром-сть, 1984.-480 с.

127. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М. : Наука, 1964.-С. 458-486.

128. Счастная JI.C. О диагностических признаках серых лесных почв среднерусской лесостепи / Л.С. Счастная // Почвоведение. 1969. - № 3. -С. 21-25.

129. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии : нормативно-справочные материалы / А.З. Швиденко и др.. М.: МПР РФ, 2006. - 803 с.

130. Таранков В.И. Введение в дендроклиматологию Дальнего Востока / В.И. Таранков // Гидроклиматические исследования в лесах Советского Дальнего Востока / Под ред. В.И. Таранкова. Владивосток, 1973. — С. 7-23.

131. Таранков В.И. Дендроклиматические аспекты устойчивости лесных биогеоценозов / В.И. Таранков // Повыш. продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем : Сб. науч. тр. Воронеж, 1990а. - С. 105-109.

132. Таранков В.И. Цикличность прироста сосны обыкновенной в восточноевропейской лесостепи / В.И. Таранков, Л.Б. Лазуренко // Лесоведение. -19906,-№2.-С. 12-19.

133. Таранков В.И. Мониторинг лесных экосистем : учеб. пособие / В.И. Таранков. Воронеж, 2006. — 300 с.

134. Таранков В.И. Дендрохронологические аспекты продуктивности основных лесообразующих пород Центральной лесостепи / В.И. Таранков и др. // Лесной журнал. 2008. - № 6. - С. 11-18.

135. Тепляков В.К. Лес в истории допетровской Руси / В.К. Тепляков. М. : МЛТИ, 1992.-79 с.

136. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство : учеб. для вузов / М.Е. Ткаченко. -М. Л.: Гослесбумиздат, 1955. - 600 с.

137. Турский М.К. Лесоразведение в Тульских засеках / М.К. Турский // Лесной журнал. 1884. - Вып. 5. - С. 299-302.

138. Турский М.К. Лесоводство / М.К. Турский. М. : Тип. Кушнерев и Ко, 1912.-379 с.

139. Турчин Т.Я. Леса степного Придонья / Т.Я. Турчин, Т.А. Турчина. — Ростов-на-Дону : Изд-во Ростовского университета, 2005. 240 с.

140. Тюрин А.К. Формирование молодняков в зависимости от способов рубок главного пользования в дубравах Центральной лесостепи : автореф. . канд. с.-х. наук/ А.К. Тюрин. Воронеж, 1969. - 19 с.

141. Ушатин И.П. Учебная практика по лесоводству : методические указания / И.П. Ушатин, Д.И. Ащеулов. Воронеж, 1991. - 70 с.

142. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Д.О. Ким и др.. -М. : Финансы и статистика, 1989. 216 с.

143. Федоров Н.И. Лесная фитопатология / Н.И. Федоров. Минск : Высшая школа, 1987. - 178 с.

144. Федотов В.И. Погода и климат / В.И. Федотов, К.С. Затулей // Земля Воронежская. Воронеж : Изд-во ВГУ, 2006. - С. 173-201.

145. Феклистов П. А. Биологические и экологические особенности роста сосны в северной подзоне Европейской тайги / П.А. Феклистов, В.Н. Евдокимов, В.М. Барзут. Архангельск : ИПЦ АГТУ, 1997. - 140 с.

146. Харитонович Ф.Н. Порослевое возобновление дуба в степи / Ф.Н. Харитонович. М. - Л. : Гослесбумиздат, 1953. - 80 с.

147. Харченко А.А. Роль дереворазрушающих грибов в процессе деградации порослевых дубрав Среднего Подонья / А.А. Харченко // Экология ЦЧО. № 2. - Липецк, 2002. - С. 144-146.

148. Харченко Н.А. Экология : учебник для вузов / Н.А. Харченко, Ю.П. Лихацкий. М. : МГУЛ, 2003. - 399 с.

149. Харченко Н.А. Грибы-доминанты на различных этапах деградационного процесса в порослевых дубравах / Н.А. Харченко идр. // Наука и образование на службе лесного комплекса (к 75-летию ВГЛТА). Т. I. - Воронеж, 2005. - С. 211-215.

150. Хитрово А.А. К вопросу о судьбе дубрав средней России / А.А. Хитрово // Лесной журнал. 1908. - №1. - С. 42-58.

151. Царалунга В.В. Начало истребления Воронежских дубрав / В.В. Царалунга // Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции : материалы науч.-практ. конф. Воронеж : ВГЛТА, 2001. - С. 370-374.

152. Царалунга В.В. Деградация порослевых дубрав и их реабилитация с помощью санитарных рубок : автореф. дисс. . докт. с./х. наук : 06.03.03 / В.В. Царалунга. Брянск, 2005. - 41 с.

153. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз / В.Ф. Цветков. Архангельск : Солти, 2004. - 267 с.

154. Чеведаев А.А. Дуб, его свойства и значение / А.А. Чеведаев. М. : Гослесбумиздат, 1963. - 236 с.

155. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов. — М. : Наука, 1986. 137 с.

156. Юнаш Г.Г. Семенное возобновление дуба в островных нагорных дубравах Центральной лесостепи : автореф. дисс. . канд. с./х. наук / Г.Г. Юнаш. Воронеж, 1953. - 23 с.

157. Ярошенко Л.Д. Геоботаника / Л.Д. Ярошенко. М. - Л. : АНСССР, 1961.-474 с.

158. Abbot C.G. Cycles in tree-ring widths / C.G. Abbot // Smithsonian misc. Coll., 1936. -V. 95. -№ 352. P. 1-5.

159. Abrahamson W. Classification and successional changes of mixed-oak forests at the Mohn Mill Area, Pennsylvania / W. Abrahamson, A. Gohn // Castanea. 2004. -№ 3. - P. 194-206.

160. Bernadzki E. The silvicultural consequences of oak decline / E. Bernadzki, J. Grynkiewicz // Possible limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. Warsaw, 2006. - P. 67-77.

161. Cater M. Groundwater and light conditions as factors in the survival of pedunculate oak (Quercus Robur L.) seedlings / M. Cater, F. Batic // Eur. J. Forest Res. 2006. - № 4. - P. 419-426.

162. Clements F.E. Plant succession; an analysis of the development of vegetation / F.E. Clements // Carnegie Inst. Washington Publ. № 242. Washington, 1916.-512 p.

163. Douglass A.E. Tree growth and climatic cycles // Sci. Month. 1933. - 37. -12.-P. 481-495.

164. Fritts Н.С. Relationship of ring width in arid site conifers to variations in monthly temperature and precipitation / H.C. Fritts // Ecological Monograph. -1974. -44. -P. 411-440.

165. Fritts H.C. Tree rings and climate / H.C. Fritts. New-York : Acad, press, 1976. - 576 p.

166. Guzman-Guzman J. Edge effect on acorn removal and oak seedling survival in Mexican lower Montane forest fragments / J. Guzman-Guzman, G. Williams-Linera // New forests. 2006. - № 3. - P. 487-495.

167. Jedicke E. Management von Eichenwaldern in rahmen der FFH-Richtlinie / E. Jedicke, W. Hakes // Naturschutz und landschaftsplan. 2005. - № 2. - P. 37-45.

168. Karins H. Naturliche veijungung von Eiche / H. Karins // AFZ Wald. 2004. -№5.-P. 229-231.

169. McEwan R. Spatial and temporal dynamics in canopy dominance of an old-growth central Appalachian forest / R. McEwan, R. Muller // Can. J. Forest Res.-2006.-№6.-P. 1536-1550.

170. National Geophysical Data Center (NGDC) : Electronic data. Boulder, 2008. - (http://www.ngdc.noaa.gov/stp/SOLAR/).

171. Oszako T. Oak dieback / T. Oszako, S. Woodward // Possible limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. Warsaw, 2006. - P. 7-20.

172. Selochnik N. The current state of oak forests in Russia and the possible ways of limiting oak dieback / N. Selochnik // Possible limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. Warsaw, 2006. - P. 107-118.

173. Svczepkowski A. The state of declining oak stands in Poland / A. Svczepkowski, S. Tarasiuk // Possible limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. Warsaw, 2006. - P. 97-106.236.244.

174. West D.S. Forest succession. Concepts and application / D.S. West, H.H. Shugart, D.B. Botkin. New-York, 1981. - 517 p.

175. Zlatanov T. Regeneration in Oak coppice stands in the region of Kazanlak valley / T. Zlatanov, D. Pandeva, G. Hinkov // Forest Science. 2005. - № 3. -P. 71-77.

176. Zlatanov T. Successional trends in pedunculate oak dominated forests along the upper reaches of Tundzha river Southern Bulgaria / T. Zlatanov // Centralbl. gesamte Forstw. - 2006. - № 4. - P. 185-197.181

Информация о работе

Мельников, Евгений Евгеньевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах Центральной лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы