Временные и пространственные аспекты сукцессионной динамики дубрав Западного Кавказа

Кулаков, Владимир Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Временные и пространственные аспекты сукцессионной динамики дубрав Западного Кавказа
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Временные и пространственные аспекты сукцессионной динамики дубрав Западного Кавказа"

На правах рукописи

КУЛАКОВ Владимир Юрьевич

ВРЕМЕННЫЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ АСПЕКТЫ СУКЦЕССИОННОЙ ДИНАМИКИ ДУБРАВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 НОЯ 2011

Воронеж-2011

4858754

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный лесовод РФ Харченко Николай Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Косиченко Николай Ефимович

кандидат биологических наук, Румянцев Денис Евгеньевич

Ведущая организация: Управление лесами Карачаево-Черкесской республики

Защита состоится 10 ноября 2011 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.034.01 при Воронежской государственной лесотехнической академии по адресу 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, тел: 8(473)253-84-11, факс 8(473)253-78-47.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежской государственной лесотехнической академии.

Автореферат разослан 5 октября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Капитонов Д.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На Западном Кавказе в диапазоне высот от 0 до 1500 м над уровнем моря доминирующее положение занимают дубравы. В пределах этой зоны они выполняют исключительно важные функции: климато-водорегулирующую, средообразующую и склоннозащитную, а также способствуют сохранению природно-территориальных комплексов.

Дубравы южных и восточных экспозиций склонов характеризуются в основном чистым составом, в то время как склонные насаждения северных и западных экспозиций имеют смешанный состав. При продвижении от линии хребта (водораздела) вниз к речным долинам дуб постепенно теряет главенствующее положение и уступает место породам-спутникам, что обусловлено в первую очередь сукцессионными процессами.

Таким образом, несмотря на присутствие и очевидную важность сукцессионных изменений, экосистемы дуба скального и дуба черешчатого до последнего времени оставались неизученными в этом отношении, что и определило необходимость постановки данной темы.

Цель и задачи исследования. Изучение и анализ пространственной и временной динамики сукцессионных процессов в насаждениях дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

В задачи исследований входило:

1) выявить направленность и скорость сукцессионных процессов в насаждениях дуба скального и дуба черешчатого на склонах разных экспозиций Западного Кавказа;

2) изучить жизнеспособность и санитарное состояние дубовых древостоев в предгорной части Кавказского хребта;

3) выявить состояние и жизнеспособность естественного возобновления дуба скального, дуба черешчатого и пород-спутников под пологом насаждения и на прилегающих территориях;

4) изучить особенности межвидовых отношений дуба черешчатого и пород. спутников на основе анализа радиального прироста;

5) установить роль природно-климатических особенностей Западного Кавказа в сукцессионной динамике дубрав;

6) оценить влияние осадков, солнечной активности и рельефа в многолетней динамике радиального прироста дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

Научная новизна. Установлены направления сукцессионных смен в дубравах предгорной части Кавказского хребта. Методом дендрохронологического анализа выявлено наличие конкуренции между дубом черешчатым, грабом кавказским и буком кавказским при совместном произрастании. Определена зависимость естественного возобновления дуба скального на склоне по четырем взаимопротивоположным направлениям. Выявлена изменчивость радиального прироста дуба скального в условиях горного рельефа. Впервые обоснована роль аномальных погодных явлений (лесные оползни, лесные обвалы, ветровалы, градовые дожди и пр.) в сукцессионной динамике дубрав Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты полученных исследований являются научным вкладом в изучение сукцессионных процессов и их направленности в дубравах Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге лесов района исследования (Акт внедрения от 20.09.2011).

Построены и размещены в «Базе данных дендрошкал ЦЧР» 8 дендрохронолопгческих шкал, по одной на южной и северной экспозиции склона для дуба скального, дуба черешчатого, 1раба кавказского и бука кавказского.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Направления сукцессионных смен дуба черешчатого и дуба скального в насаждениях Западного Кавказа: на южной экспозиции склона дуб скальный сменяется грабом кавказским, кленом остролистным; дуб черешчатый, в свою очередь, - грабом кавказским и ясенем обыкновенным. На северной экспозиции склона дуб скальный сменяется грабом кавказским и буком восточным. Древостой дуба черешчатого сменяется на граб кавказский и липу мелколистную.

2. Типичным виталитетным спектрам порослевых насаждений дуба скального на Западном Кавказе свойственна доля деревьев дуба без признаков ослабления, не превышающая 28%, пород спутников - от 30 до 70%. Характерным1 виталитетным спектрам порослевых насаждений дуба черешчатого Западного Кавказа свойственна доля деревьев дуба без признаков ослабления, не превышающая 52%, пород-спутников - от 50 до 90%.

3. Особенности и пространственная структура самосева и подроста дуба скального (от опушки леса вверх по склону до 70 м, вниз по склону до 140 м, вправо и влево вдоль склона 40-50 м.)

4. Результат анализа сукцессионной динамики дуба черешчатого и пород-спутников на склонах южной и северной экспозиций Западного Кавказа (по данным радиального прироста) свидетельствует о наличии сильной конкурентной борьбы между древесными породами при совместном произрастании.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Межрегиональной научно-практической конференции «Современные проблемы оптимизации зональных и нарушенных земель» (Воронеж, 2009); на Межрегиональной научно-практической конференции «Молодежь и наука: реальность и будущее» (Невинномысск, 2010); на Межрегиональной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2011); на ежегодных научных конференциях ШС ВГЛТА в 2009-2011 гг. ' 11

Личный вклад. Автором разработана программа исследований, выбраны объекты, собран, обработан и проанализирован экспериментальный материал, подготовлены публикации по материалам диссертации.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 -в изданиях, рекомендованных ВАК. Пять научных работ находятся в печати.

Структура и объем рукописи. Общий объем диссертации составляет 259 страниц, включающих общую характеристику работы, 6 глав, выводы и рекомендации, заключение, список литературы, приложения. Материалы исследований иллюстрированы 26 таблицами и 49 рисунками. Список использованной литературы содержит 172 наименований, в том числе 19 на иностранных языках. '

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Харченко Николаю Алексеевичу, сотрудникам кафедры лесоводства: профессорам - Таранкову Владимиру Ивановичу и Матвееву Сергею Михайловичу. Особую признательность за помощь на этапе полевых работ выражаю Кулакову Николаю Михайловичу.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

Проанализированы по литературным источникам биоэкологические свойства и особенности естественного возобновления дуба черешчатого (Quercus robur L.) (Пятницкий, 1933, 1958; Кожевников, 1939; Высоцкий, 1950, 1960; Гнатенко',: 1953, 2002; Юнаш, 1953; Лосицкий, 1963; Тюрин, 1969) и дуба скального (Quercus petraea L.) (Савченко-Погребняк, 1955; Стойко,1969; Попа, 1981; Кучмы, 1987.); особенности возникновения и распространения дубрав региона (Лосицкий, 1952; Алентьев, 1976, 1990, 2005); теории экологических сукцессий (Лавренко, 1959; Ярошенко, 1961: Сукачев, 1964; Спурр, 1984; Работнов, 1995; Clements, 1916; и др.) и определенные направления диссертационных исследований.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКАПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Рассматриваются местоположение объектов исследования, лесорастительная зона, климатические характеристики района, его рельеф, почвенный покров, гидрология и гидрография, типы лесорастительных условий й типы леса, а также лесная растительность региона в связи с направленностью диссертационного исследования.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Сукцессионная динамика изучалась в порослевых, спелых и перестойных дубравах из дуба скального (Quercus petraea L.) и дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Кубанском лесничестве Верхнекубанского района на Западном Кавказе.

Исследования проведены в период 2008-2010 гг. на 24 пробных площадях. Во всех изученных лесных массивах проводилось маршрутное рекогносцировочное обследование, в результате которого по принципу модальности выбирались опытные объекты. Полевые работы основывались на методах, принятых в лесной таксации и лесоводстве (Нестеров, 1954; Ушатин, 1991, и др.). Санитарное состояние древостоев в пределах постоянных пробных площадей определялось по классификации Н. А. Харченко (1987) и в соответствии с санитарными правилами в лесах Российской Федерации 2006 г. Степень рекреационной дигрессии насаждения оценивали по шкале Н.С. Казанской (1977). Дендрохронологический и дендроклиматический анализ производился в соответствии с методическими разработками, подробно изложенными в ряде работ (Рудаков, 1963; Битвинскас, 1974; Таранков, 1973; Ловелиус, 1979; Матвеев, 2003; Комин, 2010). Общая площадь опытных объектов состаатяет 12 га, сплошным перечетом учтено 20126 деревьев.

Все опытные объекты находятся в модальных для дубового пояса Карачаево-Черкесской республики дубравных типах леса. Очень сухая и сухая судубрава дуба скального (ТЛУ - С0;С1); сухая дубрава дуба черешчатого (ТЛУ - Cl) и свежая грабовая субучина (ТЛУ - Д2).

Интерпретация полученных данных производилась с использованием математико-статистических методов: кластерный анализ по методу Варда, дисперсионный анализ, корреляционный анализ. Кроме того, в работе использованы следующие методы обработки данных и анализа результатов: стандартизация данных измерений (расчет относительных индексов), анализ рядов строения по диаметру и дендрохронологических рядов, показатель сходства, определение формы распределения. Материалы исследования обработаны с применением ряда компьютерных программ: Microsoft Excel, STATISTICA 6.0, ГИС TopoL-L.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА И АНАЛИЗ СТРОЕНИЯ ДУБОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Для выявления сукцессионной динамики использовались материалы двух последних лесоустройств за 1997 и 1985 гг. и собственные исследования на ППП. Следовательно, во всех насаждениях охвачен временной промежуток в 25 лет;

4.1 Южная и восточная экспозиция склонов

По результатам изучения таксационного описания установлено, что дуб скальный в Усть-Джегутинском участковом лесничестве занимает 95% лесопокрытой площади южного и 70% восточного склона, а дуб черешчатый в Эльбурганском участковом лесничестве - 43% и 22% соответственно; из них до 70% произрастает на склонах свыше 15°.

На диаграмме (рис.-1) представлена динамика доли участия дуба скального и дуба черешчатого в составах насаждений, на верхней, средней и нижней частях склона.

1985 1997 2010 0 Низина склона В Середина склона В Вершина склона

1985 1997 2010 0 Низина склона • Н Середина склона " а Вершина склона

Рисунок 1. Динамика доли участия дуба (%) в составах насаждений южного склона: А - дуба скального; Б - дуба черешчатого;

Основными породами, сменяющими дуб скальный на южной и северной экспозициях склона, является граб кавказский, ясень обыкновенный, клен остролистный (рис. 2).

Насаждения дуба скального на южном склоне

Насаждения дуба черешчатого на южном склоне

Грэб кавказский 34%

Ясень обыкнове нный 22%

Клен

остролист ный 33%

Черешня 11%

Рисунок 2. Направления сукцессионных смен дуба скального и дуба черешчатого по южному склону

Из рисунка 1,2 видно, что дуб в основном сменяется грабом кавказским.

Скорость вытеснения дуба скального и дуба черешчатого из составов древостоев за период с 1997 по 2010 год составляет 0,03 ед. состава/год и 0,13 ед. состава/год соответственно.

4.2 Северная и западная экспозиции склонов

На древостой дуба скального приходится - до 4% лесопокрытой площади северной и 15% западной экспозиции склонов, а на дуб черешчатый до 9% лесопокрытой площади северного и 17% западного склона."Из них в основном все насаждения (до 70%) произрастают на склонах свыше 15°.

На диаграмме (рис. 3) представлена динамика доли участия дуба скального и дуба черешчатого в составах насаждений, на верхней, средней и нижней частях склона.

В большинстве случаев на месте дуба в составе насаждений северной экспозиции склона появляется: граб кавказский, липа мелколистная, ясень обыкновенный (рис. 4).

Ясень обыкновен ный

1985 1997 2010 0 Низина склона £5 Середина склона О Вершина склона

В Вершина склона

Рисунок 3. Динамика доли участия дуба (%) в составах насаждений северного склона: А - дуба скального; Б - дуба черешчатого.

Насаждения дуба скального на северном склон

Насаждения дуба черешчатого на северном склоне

Граб кавказский 50%

Бук кавказский 9%

Бун Ясень

кавказский обыкновен СМ ный 16%

Липа мелколист

Рисунок 4. Направления сукцессионных смен дуба скального и дуба черешчатого по южному и северному склону

Динамика составов насаждений скального и черешчатого дуба, произрастающих на северной экспозиции склона, указывает на то, что дуб скальный и дуб черешчатый в основном сменяется грабом кавказским.

Скорость вытеснения дуба скального и дуба черешчатого из составов древостоев за период с 1997 по 2010 год составляет 0,13 и 0,15 ед. состава/год соответственно.

Таким образом, сукцессионная динамика древостоев дуба скального и дуба черешчатого схожа. Вне зависимости от экспозиции, высоты расположения древостоя по склону и его крутизны, дуб скальный и дуб черешчатый в основном сменяется на граб кавказский и ясень обыкновенный.

4.3 Статистическое сравнение ППП

Сравнение постоянных пробных площадей между собой по средствам современного статистического программного продукта (5ТАТ18Т1СА 6.0), позволяет надежно и более объективно судить о родственности двух или группы насаждений различной высоты расположения по склону, его крутизны и экспозиций.

На диаграмме (рис. 5) представлена древовидная иерархическая классификация

la/10 1a/17 1a/14 1a/16 16/15 16/13 16/32 2a/20 с 2a/21

E 2a/18

g 2a/19 - 26/28 È 26/27 | 3a/23 - 3a/29 S 3a/22 3a/31 36/33 36/34 4a/30 4a/35 46/24 4626 46/25

р__ 1

ь Î—' 5

Расстояние

Рисунок 5. Группировка рядов распределения деревьев по диаметру по методу Варда (Эвклидово расстояние)

В результате многомерного разведочного анализа, ППП разбиты на 4-ре группы Каждая группа образована из наиболее похожих (родственных) древостоев. Так в 1-ю группу попали насаждения дуба скального на южном и восточном склоне Вторая группа на 2/3 сформирована из древостоев дуба черешчатого на северном склоне 1 ретью группу образуют насаждения, наиболее отличимые от 1-й, 2-й и 4-й группы В четвертую группу входят насаждения дуба черешчатого на южном и восточном склоне

По результатам статистического сравнения ППП между собой, с большой долей вероятности можно отметить:

Ь Существуют большие различия как между древостоями дуба скального на южной и северной экспозиции склона, так и между насаждениями дуба черешчатого на этих же экспозициях.

2. На Западном Кавказе насаждения южной и восточной экспозиции склона являются наиболее родственными, так же как и древостой северной и западной экспозиции склона.

4.4. Естественное возобновление дуба скального, дуба черешчатого и пород-спутников под пологом насаждений и на открытых площадях

Насаждения дуба скального и дуба черешчатого всех экспозиций склона характеризуются преобладанием самосева и подроста пород-спутников: граба кавказского и ясеня обыкновенного (табл. 1).

Наибольшее количество дубового самосева отмечено на южных и восточных склонах. Причем для насаждений дуба скального количество самосева и всходов под пологом приближается к 44% от общего числа всходов и самосева всех пород а для древостоев дуба черешчатого этот показатель составляет до 30%. Наименьшим количеством самосева характеризуются северные и западные склоны: для насаждений дуба скального количество самосева - 20%, для дуба черешчатого - 9%.

Таблица - 1 Средние составы естественного возобновления под пологом дубрав

Экспозиция Усредненный состав естественного возобновления

Насаждения дуба скального Насаждения дуба черешчатого

Южная 4ДЗКл 2Яо1Гк 4ЯоЗГк 2Д1Лп+Бкв

Северная 4ГкЗ.Яо2Д 1Лп+Кл 4Гк2Яо2Кл 1Д1 Бкв

Восточная 4ГкЗДЗЯо+Кл ЗГкЗД ЗЯо1Лп+Бкв

Западная ЗГк2Д 2Яо1Лп1Бкв ЗЯоЗГк 2Кл1Д1Бкв

Таким образом, установлено, что условия освещённости склонов напрямую влияют на количество дубового самосева и подроста.

В связи с этим делается вывод о неудовлетворительном естественном восстановлении дуба под пологом материнского древостоя. Этого нельзя сказать о породах-спутниках, которые обладают большой энергией роста, теневыносливостью, высокой порослевой способностью, а также урожайностью семян, благодаря чему они закрепляются под пологом древостоя и в будущем сменят основной полог насаждения.

Большой интерес вызывает наблюдающееся нередко хорошее возобновление дуба на открытых и полуоткрытых участках: опушках, садах, границах сельхозугодий.

Установлено, что встречаемость дубового подроста на прилегающей к насаждению территории в разных направлениях по склону неодинакова (рис . 6)

По общей численности подроста и по его удаленности от опушки лидирует распространение вниз по склону. Объяснить это можно направлениями водных потоков при снеготаянии и весенних ливнях.

Большой интерес представляет распространение дубового подроста вверх по крутосклону. Здесь на расстоянии до 30 м от стены леса численность жизнеспособного подроста наивысшая, что является следствием жизнедеятельности лесных животных. Количество подроста, произрастающего по бокам от опушки, в 2-2,5 раза меньше, чем вверх и вниз по склону.

Расстояние от стены леса, м

— - вверх по склону вниз по склону ——вправо в доль склона ----влево вдоль склона

Рисунок 6. Количество жизнеспособного дубового подроста в полосах по четырем взаимопротивоположных направлениям в кв. 56 Усть-Джегуинского участкового лесничества.

При маршрутно-регносцировочном обследовании лесных массивов нами обнаружено удовлетворительное естественное возобновление дуба скального и дуба черешчатого на открытых участках, сформировавшихся в 2010-2011 гг. в результате природно-климатических особенностей Западного Кавказа (табл. 2).

Таблица - 2 Количество лесных участков подвергшихся различным климатическим

явлениям по лесным массивам дуба скального и дуба черешчатого

Участковое лесничество Оползни Ветровалы Обвалы Гари Итого

Эльбурганское 6 1 4 1 12

Усть-Джегутинское 9 8 2 - ¡9

Результаты исследований показали хорошую возможность естественного возобновления дубрав на открытых и полуоткрытых площадях.

ГЛАВА 5. ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ДУБРАВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Анализ виталитетной структуры позволяет надежно оценить как состояние древостоев и их динамику, так и биологическую ценность, экологическую роль и ресурсный потенциал лесных сообществ, что особенно важно для горных лесов Западного Кавказа.

Анализируя общую виталитетную структуру скальнодубовых лесов (рис. 7), мы приходим к выводу об удовлетворительном санитарном состоянии дуба скального (преобладают ограниченно жизнеспособные деревья). Доля деревьев дуба скального без ослабления составляет 28%, средневзвешенная категория состояния Н,30±0,04.

Для пород-спутников характерны более высокие виталитетные характеристики. Доля деревьев I категории состояния граба кавказского - 56%, ясеня обыкновенного -35%, клена остролистного - 30%, бука кавказского - 70%. Средневзвешенная категория состояния: граба - 1,70±0,06, ясеня - Н,10±0,17, клена - П,30±0,43, бука -1,50±0,12. Как видим, различия показателей жизнеспособности дуба скального и близких по биоэкологическим условиям сопутствующих пород - ясеня обыкновенного и клена остролистного - невелики. Это характерно для древостоев порослевого происхождения дуба скального первых генераций, когда общее ослабление и продуктивность не столь заметны.

100 т

I II III IV

Категория состояния

Н Дуб скальный Ш Граб кавказский О Ясень обыкновенный □ Клен остролистный а Бук кавказский

Рисунок 7. Виталитетный спектр порослевых насаждений дуба скального на Западном Кавказе (сводный график по 14 ППП, более 12300 деревьев)

На рисунке 8 представлена гистограмма сводного виталитетного спектра порослевых насаждений дуба черешчатого.

I II IM iv

Категория состояния И Дуб черешчатый Ш Граб кавказский В Ясень обыкновенный

В Клен остролистный И Липа мелколистная 0 Бук кавказский

Рисунок 8. Виталитетный спектр порослевых насаждений дуба черешчатого на Западном Кавказе (сводный график по 10 ППП, более 7700 деревьев).

Санитарное состояние насаждений дуба черешчатого (1,7) характеризуется иными показателями, чем у дуба скального (11,3). Доля деревьев дуба черешчатого без ослабления составляет 52%, что обусловлено в первую очередь его порослевым происхождением I и 11 генерацией. Для пород-спутников характерны более высокие виталитетные характеристики. Доля деревьев I категории состояния граба кавказского - 71%, ясеня обыкновенного - 63%, клена остролистного - 62%, бука кавказского -90%. Средневзвешенная категория состояния: граба - 1,70±0,13, ясеня - 1.80+0,17, клена - I,90±0,12, бука -1,40±0,16.

Среди заболеваний, поражающих порослевые дубравы, наибольшее распространение имеют мучнистая роса (Microsphaera alalphitoides Griff, et Maubl.), опенок обыкновенный (Armiüariella melea Guel.), ложный дубовый трутовик (Phellinus robustos Bourd. et Galz.). Дуб скальный менее подвержен грибным заболеваниям, скорее всего, по причине произрастания в более сухих условиях, чем дуб черешчатый.

ГЛАВА 6. ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДИНАМИКИ ДУБРАВ

6.1 Роль осадков, рельефа и солнечной активности в динамике дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

Климатические факторы являются наиболее мощными по силе воздействия, непосредственно и опосредованно влияющими на более низкие уровни регулирования продуктивности лесов и контролирующими их (Матвеев, 2003).

Для анализа влияния климатических и гелиофизических факторов на радиальный прирост дуба скального, дуба черешчатого и бука кавказского использованы следующие материалы: усредненные суммы осадков за гидрологический год по метеостанциям «Черкесск» и «Зеленчукская», динамика солнечной активности (числа Вольфа) по данным Цюрихской обсерватории (NationalGeophysicalDataCenter, 2008), данные радиального прироста дуба скального, дуба черешчатого, бука кавказского и граба кавказского по насаждениям, произрастающим на основных элементах горного рельефа (экспозиция, крутизна склона, высота расположения древостоя по склону).

Образцы древесины (керны) взяты в порослевых, спелых и перестойных дубовых древостоях. В общей сложности выполнено около 50 тыс. измерений, для дуба скального-26,6 тыс.; дуба черешчатого - 21,1 тыс.; бука кавказского - 1,9 тыс.; и граба кавказского - 0,5 тыс.

При анализе графиков прироста дуба скального, дуба черешчатого граба кавказского и бука кавказского в условиях южной и северной экспозиций склона на фоне динамики солнечной активности прямой связи не прослеживается.

Появляется и значительно повышается связь при уменьшении длины временного ряда, что не случайно. Мы предполагаем, что это связано с вековой динамикой климатических условий Северного Кавказа (повышение среднегодовой температуры воздуха, минимального количества осадков и т. д.). Это предположение подтверждает наличие между солнечной активностью и приростом древостоев не только прямой, но и в большей степени косвенной связи. Реализующееся путем изменения количество осадков, в свою очередь, определяется характером атмосферной циркуляции, н соответственно усиливает или ослабляет реакцию древостоев на другие воздействия, но не определяет ее или же значительно нивелируется другими факторами.

Проанализировав динамику индексов радиального прироста дуба скального в условиях основных элементов горного рельефа на фоне динамики атмосферных осадков за гидрологический год, можно сделать следующий вывод. Основные, экстремально минимальные и экстремально максимальные значения прироста на разных элементах рельефа, сформировались в большей степени соответственно в дефиците и избытке осадков, в меньшей степени - от средней температуры и межвидовой конкуренции.

Таким образом, подтверждена роль климатического фактора как основного, определяющего ширину радиального прироста дуба скального, дуба черешчатого и бука кавказского на Западном Кавказе.

Колоссальное влияние на микроклимат оказывает рельеф. Масштаб и характер влияния рельефа на климат отличаются большим разнообразием, что обусловливается различной высотой над уровнем моря, разнообразием форм рельефа, крутизной и ориентацией склонов по отношению к солнечной радиации и воздушным течениям. Рельеф не является фактором, необходимым для жизни растений, но оказывает большое влияние на другие экологические факторы, прямо воздействующие на древесно-кустарниковую растительность, - климатические и эдафические.

Корреляционная связь между солнечной активностью и средним приростом дуба скального, дуба черешчатого и бука кавказского по экспозициям склона отсутствует либо слабая, носит как отрицательный, так и положительный характер. Из положительной характеристики связи наибольшая образуется в насаждениях дуба скального в нижней части склона и на пологих местопроизрастаниях, корреляционная вязь соответственно составляет 0,10 и 0,07. Максимальной отрицательной связью характеризуются насаждения дуба черешчатого нижней и средней части южного склона (коэффициент корреляции - 0,25).

Наивысшая корреляционная связь между усредненным приростом дуба скального, дуба черешчатого и бука кавказского по экспозициям склона с осадками за гидрологический год, образуется в насаждениях дуба скального южного склона - 0,45, тогда как на южной экспозиции склона дуба черешчатого - 0,27, на северных экспозициях склона дуба скального - 0,15 и дуба черешчатого - 0,10. Отмеченное подчеркивает роль осадков в формировании ширины радиального прироста (в более сухих условиях она выше).

Важно отметить, что связь между приростом дуба на крутом и пологом местопроизрастании с осадками за гидрологический год сильно отличается и зависит от вида дуба. В древостоях дуба скального на северном и на южном склоне корреляционная связь прироста с осадками наивысшая на пологом склоне, а в насаждениях дуба черешчатого, наоборот, на пологом склоне - наименьшая. По всей видимости, наибольшая связь между приростом и осадками образуется в древостоях с высокой конкурентной борьбой.

По результатам анализа влияния климатических и гелиофизических факторов на радиальный прирост дуба скального, дуба черешчатого и бука кавказского установлено:

1. Солнечная активность оказывает влияние на радиальный прирост путем изменения количества осадков, которое, в свою очередь, определяется характером атмосферной циркуляции и усиливает или ослабляет воздействие других факторов.

2. Влияние осадков на радиальный прирост гораздо выше, чем солнечной активности, и во всех случаях образуется положительная (прямая) связь.

3. Экспозиция склона существенно влияет на радиальный прирост древостоев. Более высоким приростом характеризуются древостой северной экспозиции склона обоих видов дуба.

4. Высота расположения древостоя по склону и его крутизна влияют на прирост древостоев. Степень влияния зависит от вида дуба и экспозиции склона.

5. Возрастной тренд, имеющий вид гиперболы интенсивного падения, свойственен дубу скальному в более или менее благоприятных условиях (северная экспозиция склона), а в экстремальных условиях (южный склон) он имеет вид линии, близкой к прямой, параллельной с осью абсцисс.

6.2 Сравнительный анализ радиального прироста дуба черешчатого, бука кавказского» граба кавказского на южной и северной экспозиции склона

На рисунке 9 представлена средняя динамика прироста дуба черешчатого, бука кавказского и граба кавказского на южной экспозиции склона.

В условиях анализируемой экспозиции в динамике прироста дуба, бука и граба наблюдается ярко выраженная обратная зависимость. Кривые радиального прироста дуба и бука в первые 25-30 лет жизни характеризуются слабо выраженной гиперболой, а затем наблюдается падение прироста. У бука падение прироста начинается и заканчивается немного раньше, чем у дуба, и после небольшого увеличения он интенсивно падает, в то время как у дуба с 70-летнего возраста радиальный прирост несколько возрастает, (о чем свидетельствуют линии трендов), благодаря естественному изреживанию и переходу динамики прироста в волнообразную реакцию на климатическую составляющую.

Для дуба падение радиального прироста до 70-летнего возраста, очевидно, связано с рядом причин: I) Все древесные породы в молодом возрасте растут интенсивнее, а затем прирост уменьшается. У порослевых дубрав это снижение наиболее заметно. 2) На данном возрастном этапе обострены конкурентные межвидовые отношения (по площади питания) с породами-спутниками.

Грабу кавказскому с первых лет жизни, в силу своих биологических особенностей, (Мельник, 1985) свойственно формировать высокий, ежегодно нарастающий прирост, реализующийся на фоне падения прироста дуба и бука. Период относительно высокого прироста граба продолжался до 35-40-летнего возраста, после чего прирост значительно снижается до уровня прироста конкурентов (дуба и бука).

Граб кавказский в насаждениях моложе дуба на 20-30 лет, он появляется и выживает именно под пологом дуба, который выступает в качестве «первопроходца» на открытых территориях. Граб, вероятнее всего, реализует свой потенциал высокоинтенсивного роста в раннем возрасте исключительно на фоне ослабления и снижения радиального прироста конкурентов, в большей степени - дуба.

Рисунок 9. Динамика среднего радиального прироста дуба черешчатого, бука кавказского и граба кавказского на южной экспозиции склона

Между приростом дуба и бука на южной экспозиции склона за весь период жизни наблюдается заметная корреляционная связь (0,61), а в период с 1979 по 2009 связь резко понижается до слабой (0,14). На северной экспозиции склона в первый 30-летний период (молодняки) между приростом граба и конкурентов (дуб, бук) наблюдается умеренная обратная корреляционная связь. А на третьем 30-летнем этапе жизни с 1979 по 2009 обратная связь формируется уже между радиальным приростом бука с приростом дуба и граба.

Как показывает анализ, в условиях северной экспозиции склона (рис. 18) при сохранении направленности сукцессионной динамики наблюдаются определенные отличия в колебаниях прироста дуба черешчатого и пород-спутников.

Северная экспозиция склона наиболее благоприятна для произрастания дуба и бука. Кривая динамики радиального прироста дуба черешчатого с 10-и до 70-летнего возраста имеет дугообразный вид, а затем прирост переходит в «волну», вызванную сменой благоприятных по климатическим параметрам условий неблагоприятными, периодами роста. Очевидно, увеличение ширины радиального прироста дуба черешчатого в раннем возрасте происходило за счет интенсивного отпада (Кулаков, 2001) и лесохозяйственных изреживаний, а образовавшиеся просветы в пологе древостоя занимал граб, бук и отставшие в росте (угнетенные) экземпляры дуба.

Следует отметить высокоинтенсивный прирост граба кавказского на склонах северной экспозиции в раннем возрасте. Продолжительность его составляет до 10 лет. Далее радиальный прирост граба, не имея такого превосходства над приростом бука и дуба, как на склоне южной экспозиции, всё же превосходит их не только до 40-летнего возраста.

1920 1930 1940 1950 1960 -——Дуб черешчатый

—-Граб кавказский

---Полиномиальная (Бук кавказский)

1970 1980 1990 2000 .2010 Годы ™ Бук кавказский

-Полиномиальная (Дуб черешчатый)

-Полиномиальная (Граб кавказский)

—— Дуб черешчатый Годы- - Бук кавказский

•-Граб кавказский -Полиномиальная (Дуб черешчатый)

---Полиномиальная (Бук кавказский) -Полиномиальная (Граб кавказский)

Рисунок 10. Динамика среднего радиального прироста дуба черешчатого, бука кавказского и граба кавказского на северной экспозиции

Таким образом, между дубом черешчатым и грабом кавказским существуют сложные, многосторонние конкурентные взаимоотношения (особенно острые в условиях южной экспозиции склона), которые протекают не в пользу дуба, приводят к вытеснению его в ходе сукцессионного процесса.

6.3 Дендрохронологические аспекты продуктивности дубовых древостоев

Расчет биологической продуктивности и депонирование углерода (через сумму площадей сечения за календарный год) с учетом конверсионных коэффициентов проводили по методике, изложенной в работах В.А. Алексеева (1994), A.C. Исаева (1997), В.И. Таранкова (2006), А.И. Уткина (1995). Для получения сопоставимых данных использован расчет на чистый дубовый древостой с полнотой 1,0.

На графиках (рис. 11) изображен дендрохронологический ряд динамики продуктивности чистых насаждений дуба скатьного и дуба черешчатого.

Годы

——Дуб черешчатый ——Дуб скальный

Рисунок 11. Динамика углерододепонирования модальных дубрав эдатопа С]

На графиках (рис. 12) изображен дендрохронологический ряд динамики продуктивности чистых насаждений бука кавказского и граба кавказского.

1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

Годы

Бук кавказский кавказский

Рисунок 12. Динамика углерододепонирования букняков и грабняков эдотопа Д2 Таким образом, наибольший показатель среднегодовой продуктивности на западном Кавказе отмечается у бука кавказского (1,4 т/га). Для 90-летних древостоев дуба черешчатого среднегодовая продуктивность депонирования углерода составляет 1,0 т/га. У чистых насаждений дуба скального и граба кавказского среднегодовое депонирование углерода примерно на одном уровне - соответственно 0,7 и 0,8 т/га.

ОНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. В лесных массивах Западного Кавказа дуб скальный и дуб черешчатый вне зависимости от условий произрастания (экспозиция склона, его крутизна, высоты расположения по склону) сменяется в основном грабом кавказским. На южной экспозиции склона смена насаждений дуба скального происходит на граб кавказский (34%), клен остролистный (33%), ясень обыкновенный (22%), в древостоях дуба черешчатого южной экспозиции дуб сменяется грабом кавказским (67%) и ясенем обыкновенным (20%).На северной экспозиции склона происходит смена насаждений дуба скального преимущественно на граб кавказский (91%) и бук восточный (9%), в древостоях дуба черешчатого северной экспозиции дуб сменяется грабом кавказским (50%), липой мелколистной (28%). Выраженность этих процессов зависит от эдафических и гидрологических особенностей мезорельефа.

2. Процесс вытеснения дуба из состава насаждений наиболее интенсивен в сравнительно благоприятных условиях произрастания: на южном скальнодубовом склоне скорость еукцессионных смен оставляет - 0,03 ед. состава/год, а для дуба черешчатого на южной экспозиции склона скорость сукцессионных смен оставляет -0,13 ед. состава/год; на северной экспозиции склона скорость сукцессионных смен оставляет для дуба скального - 0,13 ед. состава/год, а для дуба черешчатого 0,15 ед. состава/год.

3. Методом математической статистики (кластерный анализ) установлено, что на Западном Кавказе насаждения южной и восточной экспозиции склонов, так же как и насаждения северной и западной, являются наиболее родственными. Таким образом, выводы, относящиеся к насаждениям южной и северной экспозиции склона.

достоверно применять, соответственно, к древостоям восточной и западной экспозиции склона.

4. Санитарное состояние древостоев дуба скального и дуба черешчатого следует считать удовлетворительным. Для порослевых скальнодубовых насаждений характерно преобладание ограниченно жизнеспособных деревьев (42%), средневзвешенная категория состояния 11,3. В древостоях дуба черешчатого порослевого происхождения преобладают жизнеспособные деревья (52%), средневзвешенная категория состояния 1,7.

5. На виталитетность насаждений Западного Кавказа в значительной степени влияет мезорельеф. Дуб скальный характеризуется лучшим санитарным состоянием в насаждениях северной экспозиции, где средняя доля деревьев I категории составляет 41%, а худшим - в насаждениях южной экспозиции склона - 16%. На виталитетность насаждений древостоя дуба черешчатого экспозиция склона практически не влияет. Доля деревьев дуба черешчатого I категории состояния в насаждениях южной экспозиции склона составляет 50%, северной - 48% . Высота расположения древостоя по склону и крутизна склона, бесспорно, оказывают влияние на виталитетность насаждений. Лучшее санитарное состояние дуба скального и дуба черешчатого нами отмечено в насаждениях нижних частей склонов и при их крутизне 5-15°.

6. Более высокий показатель санитарного состояния деревьев дуба черешчатого и древостоя, образованного с его участием, в сравнении с насаждениями дуба скального свидетельствует об, их разной роли в горных лесах. Дуб скальный - ярко выраженный пионер. Его поселение и произрастание на ранее не облесенных участках является начальным этапом формирования лесной среды, что, в свою очередь, значительно влияет на его санитарное состояние. Дуб черешчатый, путешествуя, заселяет в основном уже частично покрытые лесом площади, обогащая и дополняя лесную среду на раннем этапе её формирования.

7. Естественное возобновление дуба на Западном Кавказе следует признать неудовлетворительным. Переход дубового самосева в подрост наблюдается только на южной экспозиции склона дуба скального, но и его состояние крайне неудовлетворительное. Во всех остальных исследуемых насаждениях обоих видов дуба этого процесса зафиксировано не было: всходы и самосевы страдают от недостатка освещения, многократно превершиниваются и отмирают.

8. Всходы и подрост дуба скального на прилегающей к лесному массиву открытой территории обладают особенностями (большая порослевая способность, стелящийся стебель, кустообразная форма), позволяющими ему выживать в экстремальных условиях. Удаленность подроста от опушки леса вверх по склрну до 70 м, вниз по склону до 140 м, вправо и влево вдоль склона 40-50 м.

9. По результатам анализа радиального прироста установлено, что между дубом черешчатым и грабом кавказским существуют сложные, многосторонние конкурентные взаимоотношения, выражающиеся разнонаправленносгью трендов (особенно острые в условиях южной экспозиции склона), которые протекают не в пользу дуба и приводят к вытеснению его в ходе сукцессионного процесса.

10. Распространение дуба в среднегорном поясе дубовых лесов рассматривается как «локальная поступательная сукцессия» (Работов, 1995). Последующая смена дуба его спутниками соответствует «автогенным сукцессиям биогеоценозов», а именно «эндогенной» их разновидности (Сукачев, 1992), то есть является следствием преобразования среды самими организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии (Харченко, 2010).

Проведенные исследования и полученные результаты позволяют дать следующие рекомендации:

1. Принимая во внимание значительное влияние природно-климатических особенностей (сели, лесные обвалы, лесные оползни, ветровалы, градовые дожди) на лесную растительность в районе исследования, целесообразно осуществлять мониторинг лесопокрытой площади. На обнаруженных участках, где до недавнего времени произрастала древесная растительность, рекомендуется вести учет естественного возобновления, при необходимости производить содействие.

2. Учитывая эволюционно сформировавшиеся особенности дуба скального, и как следствие несравнимую с другими древесными породами приживаемость на открытых участках, даже в экстремальных лесорастительных условиях, рекомендуется осуществлять шпиговку желудей дуба скального (реже дуба черешчатого) на необлесённых территориях. К таким территориям можно отнести балки первых и последующих порядков, овраги, ложбины, микропонижения склонов на любой крутизне. ,

В заключении обобщим основные результаты исследования, укажем перспективы дальнейшего изучения проблемы.

Во всех исследуемых нами насаждениях отмечается постепенное вытеснение дуба из состава древостоя. Данный процесс протекает с разной интенсивностью в зависимости от ряда факторов, но в целом ведет к одному и тому же результату -смене дуба в основном на граб кавказский, что в свою очередь приводит к оптимизации условий для появления здесь сильного конкурента - бука кавказского.

Несмотря на «потерю» ранее завоёванных территорий, дуб оставляет за собой площади, что стало возможным благодаря переселению его. на открытые и полуоткрытые участки. К таким участкам относятся территории, где до недавнего времени произрастала древесная растительность, но в результате, природно-климатических особенностей (сели, лесные обвалы, лесные оползни, ветровалы, градовые дожди) образовались открытые участки, или же где ранее росла только травяная растительность как вблизи материнского древостоя, так и вдали от него.

Именно с поселения дуба происходит облесение территории, начинает формироваться лесная среда. Таким образом, в условиях Западного Кавказа с его многообразием форм рельефа и климатических особенностей лесопокрытая площадь постоянно находится в динамике. А дуб, как более адаптированная порода, играет основную роль.

Дуб скальный и дуб черешчатый в пределах горного рельефа первоначально заселяет влажные (долинные участки) и относительно затененные места (северная экспозиция склона). Далее поднимается по балкам и «выбалкам» и только потом переходит на склоны. Причем по склону расселение происходит разнообразным способом, как вверх по склону, так и в иные стороны (Кулаков, 2011). На каждом из таких мест в результате образуются куртины дуба, происходит смыкание крон, начинает формироваться лесная среда. «В таком лесу уже нет возврата для нового естественного семенного поколения дуба, он уходит, чтобы появиться в подходящих условиях открытого пространства, и все начинается сначала» (Коржинский, 1891). Деградация дубрав - естественный и закономерный процесс, обусловленный особенностями биологии вида, который завершается формированием широколиственных насаждений из его спутников (Харченко, 2010).

Учтивая изложенное, можно утверждать, что распространение дуба в среднегорном поясе дубовых лесов рассматривается как «локальная поступательная

сукцессия» (Работав, 1995). Последующая смена дуба его спутниками соответствует «автогенным сукцессиям биогеоценозов», а именно «эндогенной» их разновидности (Сукачев, 1992), т. е. является следствием преобразования среды самими организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии (Харченко, 2010).

СПИОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кулаков В. Ю. Санитарно-патологическое состояние дубрав и оценка их естественного возобновления в Кубанском лесничестве КЧР / В. Ю. Кулаков, В. В. Гарнага. // Современные проблемы оптимизации зональных и нарушенных земель : материалы международной научно-практической конференции, посвященной 40-летию Воронежской школы рекультиваторщиков, 21-24 октября 2009 г. - Воронеж, 2009. - С. 197-201.

2. Кулаков, В. Ю. Депонирование углерода и выделение кислорода в дубовых лесах Северо-Западного Кавказа [Текст] / В. Ю. Кулаков, В. И. Таранков // Молодежь и наука: реальность и будущее : В 6 т. Материалы III Международной научно-практической конференции, 2010. - Невинномыск : НИЭУП ,2010. - Т. 5: Естественные и прикладные науки. - С. 183 - 185.

3.^Кулаков В. Ю. Перспективы естественного возобновления дуба скального на открытых площадках южной экспозиции в Верхнекубанском районе западного Кавказа / В. Ю. Кулаков // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №04(68). С. 271 - 276. - Шифр Информрегистра: 0421100012\0131. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/201 l/04/pdf/24.pdf, 0,375 у.п.л.

4. *Кулаков В. Ю. Виталитетная структура дубрав западного Кавказа / В. Ю. Кулаков // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №04(68). С. 263 - 270. - Шифр Информрегистра: 0421100012X0132. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/201 l/04/pdf/23.pdf, 0,5 у.п.л.

5. ^Кулаков В. Ю. Особенности сукцессионных процессов в порослевых дубравах на южной и северной экспозициях западного Кавказа / В. Ю. Кулаков, В В. Гарнага // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ) [Электронный ресурс]. - Краснодар: КубГАУ, 2011. - №04(68). С. 253 - 262. - Шифр Информрегистра: 042110001240134. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/201 l/04/pdf/22.pdf, 0,625 у.п.л.

6. Кулаков В. Ю. Естественное возобновление как показатель деградации дубрав Западного Кавказа / В. Ю. Кулаков //Актуальные проблемы лесного комплекса : сборник научных трудов / под общ. ред. Е. А. Памфилова ; Брянск, гос. инженерно-технолог. академия. - Брянск, 2011. - Вып. 28. - С. 103 - 106.

7. Кулаков В. Ю. Дубовые леса и их жизнеспособность в связи с высотной зональностью на Западном Кавказе / В. Ю. Кулаков // Актуальные проблемы лесного комплекса: сборник научных трудов / под общ. ред. Е. А. Памфилова ; Брянск, гос. инженерно-технолог. академия. - Брянск, 2011. - Вып. 28. - С. 106 -108.

* Обозначенные статьи в изданиях, включенных в список ВАК.

Просим принять участие в работе диссертационного совета Д 212.034.01 или прислать отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Тимирязева 8, Воронежская государственная лесотехническая академия, ученому секретарю диссертационного совета Капитонову Д.Ю.

Подписано к печати 04.10.11. Формат 60x90 1/16. Объём 1,25 п.л. Усл. печ. л. 1,16, Тираж 100 экз. Заказ 368 Отпечатано в УОП ФГБОУ ВПО «ВГЛТА» 394087, г. Воронеж, ул. Докучаева, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулаков, Владимир Юрьевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1 СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1 Биоэкологические особенности дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

1.2 Возникновение и распространение дубрав региона.

1.3 Сукцессионные процессы в дубравных биогеоценозах.

ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4 ХАРАКТЕРИСТИКА И АНАЛИЗ СТРОЕНИЯ ДУБОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

4.1 Южная и восточная экспозиция склонов.

4.2 Северная и западная экспозиции склонов.

4.3 Статистическое сравнение ППП.

4.4. Естественное возобновление дуба скального, дуба черешчатого и пород-спутников под пологом насаждений и на открытых площадях.

ГЛАВА 5 ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ДУБРАВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

ГЛАВА 6 ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДИНАМИКИ ДУБРАВ.

6.2 Сравнительный анализ радиального прироста дуба черешчатого, бука кавказского и граба кавказского на южной и северной экспозиции.

6. 3 Дендрохронологические аспекты продуктивности дубовых древостоев

Введение Диссертация по биологии, на тему "Временные и пространственные аспекты сукцессионной динамики дубрав Западного Кавказа"

На Западном Кавказе в диапазоне высот от 0 до 1500 м над уровнем моря доминирующее положение занимают дубравы. В пределах этой зоны они выполняют исключительно важные функции: климато-водорегулирующую, средообразующую и склоннозащитную, а так же способствуют сохранению природно-территориальных комплексов.

Дубравы южных и восточных экспозиций склонов характеризуются в основном чистым составом, в то время как склонные насаждения северных и западных экспозиций имеют смешанный состав. При продвижении от линии хребта (водораздела) вниз к речным долинам, дуб постепенно теряет главенствующее положение и уступает место породам спутникам, что обусловлено в первую очередь сукцессионными процессами.

Таким образом, несмотря на присутствие и очевидную важность сукцессионных изменений, экосистемы дуба скального и дуба черешчатого до последнего времени оставались не изученными в этом отношении, что и определило необходимость постановки данной темы. Цель и задачи исследования

Изучение и анализ пространственной и временной динамики сукцессионных процессов в насаждениях дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

В задачи исследований входило:

3) выявить состояние и жизнеспособность естественного возобновления дуба скального, дуба черешчатого и пород-спутников, под пологом насаждения и на прилегающих территориях;

4) изучить особенности межвидовых отношений дуба черешчатого и пород-спутников, на основе анализа радиального прироста;

5) установить роль природно-климатических особенностей Западного Кавказа в сукцессионной динамике дубрав;

6) оценить роль осадков, солнечной активности и рельефа в многолетней динамике радиального прироста дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

Научная новизна

Установлены направления сукцессионных смен в дубравах предгорной части Кавказского хребта. Методом дендрохронологического анализа выявлено наличие конкуренции между дубом черешчатым, грабом кавказским и буком кавказским при совместном произрастании. Определена зависимость естественного возобновления дуба скального на склоне по четырем взаимопротивоположным направлениям. Выявлена изменчивость радиального прироста дуба скального в условиях горного рельефа. Впервые обоснована роль аномальных погодных явлений (лесные оползни, лесные обвалы, ветровалы, градовые дожди и пр.) в сукцессионной динамике дубрав Западного Кавказа. Теоретическая и практическая значимость

Результаты полученных исследований являются научным вкладом в изучение сукцессионных процессов и их направленности в дубравах Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при мониторинге лесов района исследования (Акт внедрения от 20.09.2011)

Построены и размещены в «Базе данных дендрошкал ЦЧР» 8 дендрохронологических шкал, по одной на южной и северной экспозиции склона для дуба скального, дуба черешчатого, граба кавказского и бука кавказского.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Направления сукцессионных смен дуба черешчатого и дуба скального в насаждениях Западного Кавказа: на южной экспозиции склона дуб скальный сменяется грабом кавказским, кленом остролистным; дуб черешчатый, в свою очередь, - грабом кавказским и ясенем обыкновенным. На северной экспозиции дуб скальный сменяется грабом кавказским и буком восточным. Древостой дуба черешчатого сменяется на граб кавказский и липу мелколистную.

2. Типичным виталитетным спектрам порослевых насаждений дуба скального на Западном Кавказе свойственна доля деревьев дуба без признаков ослабления не превышающая 28%, пород спутников - от 30 до 70%. Характерным виталитетным спектрам порослевых насаждений дуба черешчатого Западного Кавказа свойственна доля деревьев дуба без признаков ослабления не превышающая 52%, пород спутников - от 50 до 90%.

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены на Межрегиональной научно-практической конференции «Современные проблемы оптимизации зональных и нарушенных земель» (Воронеж, 2009); на Межрегиональной научно-практической конференции «Молодежь и наука: реальность и будущее» (Невинномысск, 2010); на Межрегиональной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2011); на ежегодных научных конференциях ППС ВГЛТА в 2009-2011 гг.

Личный вклад

Автором разработана программа исследований, выбраны объекты, собран, обработан и проанализирован экспериментальный материал, подготовлены публикации по материалам диссертации.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 3 - в изданиях рекомендованных ВАК. Пять научных работ находятся в печати.

Структура и объем рукописи

Общий объем диссертации составляет 259 страниц, включающих общую характеристику работы, 6 глав, выводы и рекомендации, заключение, список литературы, приложения. Материалы исследований иллюстрированы 26 таблицами и 49 рисунками. Список использованной литературы содержит 172 наименований, в том числе 19 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Харченко Николаю Алексеевичу, сотрудникам кафедры лесоводства: профессорам - Таранкову Владимиру Ивановичу и Матвееву Сергею Михайловичу. Особую признательность за помощь на этапе полевых работ выражаю Кулакову Николаю Михайловичу.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кулаков, Владимир Юрьевич

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В лесных массивах Западного Кавказа дуб скальный и дуб черешчатый в независимости от условий произрастания (экспозиция склона, его крутизна, высоты расположения по склону) сменяется в основном грабом кавказским. На южной экспозиции склона смена насаждений дуба скального происходит на граб кавказский (34%), клен остролистный (33%), ясень обыкновенный (22%), в древостоях дуба черешчатого южной экспозиции; дуб сменяется грабом кавказским (67%) и ясенем обыкновенным (20%).На северной экспозиции склона происходит смена насаждений дуба скального преимущественно на граб кавказский (91%), и бук восточный (9%), в древостоях дуба черешчатого северной экспозиции дуб сменяется грабом кавказским (50%), липой мелколистной (28%). Выраженность этих процессов зависит от эдафических и гидрологических особенностей мезорельефа.

2. Процесс вытеснения дуба из состава насаждений наиболее интенсивен в сравнительно благоприятных условиях произрастания: на,южном скальнодубовом склоне скорость сукцессионных смен оставляет - 0,03 ед. состава/год, а для дуба черешчатого на южной экспозиции склона скорость сукцессионных смен оставляет - 0,13 ед. состава/год; на северной экспозиции склона скорость сукцессионных смен оставляет для дуба скального - 0,13 ед. состава/год, а для дуба черешчатого 0,15 ед. состава/год.

3. Методом математической статистики1 (кластерный, анализ) установлено, что на Западном Кавказе насаждения южной и восточной экспозиции склонов, так же как и насаждения северной и западной, являются наиболее родственными. Таким образом, выводы, относящиеся к насаждениям южной и северной экспозиции склона, достоверно применять, соответственно, к древостоям восточной и западной экспозиции склона.

4. Санитарное состояние древостоев дуба скального и дуба черешчатого следует считать удовлетворительным. Для порослевых скальнодубовых насаждений характерно преобладание ограничено жизнеспособных деревьев (42%), средневзвешенная категория состояния 11,3. В древостоях дуба черешчатого порослевого происхождения преобладают жизнеспособные деревья (52%), средневзвешенная категория состояния 1,7.

5. На виталитетность насаждений Западного Кавказа в значительной степени влияет мезорельеф. Дуб скальный характеризуется лучшим

1 санитарным состоянием в насаждениях северной экспозиции, где средняя доля деревьев I категории составляет 41%, а худшим в насаждениях южной экспозиции склона — 16%. На виталитетность насаждений древостоя дуба черешчатого экспозиция склона практически не влияет. Доля деревьев- дуба черешчатого I категории состояния в насаждениях южной экспозиции склона составляет 50%, северной - 48% . Высота расположения древостоя по склону и крутизна склона, бесспорно, оказывает влияние на виталитетность насаждений. Лучшее санитарное состояние дуба скального и дуба черешчатого нами отмечено в насаждениях нижних частей склонов, и при их крутизне 5-15°

6. Более высокий показатель санитарного состояния деревьев дуба черешчатого и древостоя образованного с его участием, в сравнении с насаждениями дуба скального, свидетельствует, об их разной роли в горных лесах. Дуб скальный ярко выраженный - пионер. Его поселение и произрастание на ранее не облесенных участках является начальным этапом 1 формирования лесной среды, что в свою очередь значительно влияет на его санитарное состояние. Дуб черешчатый путешествуя, заселяет в основном, уже частично покрытые лесом площади обогащая и дополняя лесную среду на раннем этапе её формирования.

7. Естественное возобновление дуба на Западном Кавказе следует признать неудовлетворительным. Переход дубового самосева в подрост наблюдается только на южной экспозиции дуба скального, но и его состояние крайне неудовлетворительное. Во всех остальных исследуемых насаждениях обоих видов дуба этого процесса зафиксировано не было: всходы и самосевы страдают от недостатка освещения, многократно превершиниваются и отмирают.

8. Всходы и подрост дуба скального на прилегающей к лесному массиву открытой территории обладает особенностями (большая порослевая способность, стелящийся стебель, кустообразная форма), позволяющими ему выживать в экстремальных условиях. Удаленность подроста от опушки леса вверх по склону до 70 м, вниз по склону до 140 м, вправо и влево вдоль склона 40-50 м.

9. По результатам анализа радиального прироста установлено, что между дубом черешчатым и грабом кавказским существуют сложные, многосторонние конкурентные взаимоотношения, выражающиеся разнонаправленностью трендов (особенно острые в условиях южной экспозиции склона) которые протекают не в пользу дуба и приводят к вытеснению его в ходе сукцессионного процесса.

Проведенные исследования и полученные результаты позволяют дать следующие рекомендации:

1. Принимая во внимание значительное влияние природно-климатических особенностей (сели, лесные обвалы, лесные оползни, ветровалы, градовые дожди) на лесную растительность в районе исследования, целесообразно осуществлять мониторинг лесопокрытой площади. На обнаруженных участках, где до недавнего времени произрастала древесная-растительность, рекомендуется вести учет естественного возобновления, при необходимости производить содействие.

2. Учитывая эволюционно сформировавшиеся особенности дуба скального, и как следствие несравнимую с другими древесными породами приживаемость на открытых участках, даже в экстремальных лесорастительных условиях рекомендуется осуществлять шпиговку желудей дуба скального (реже дуба черешчатого), на не облесённых территориях. К таким территориям можно отнести балки первых и последующих порядков, овраги, ложбины, микропонижения склонов на любой крутизне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В главах 4-6 представлены данные собственных исследований сукцессионных смен в дубравах Западного Кавказа. Основываясь на всей вышеизложенной информации в данной главе будет проведена оценка и обоснование нашей точки зрения.

Во всех исследуемых нами насаждениях отмечается постепенное вытеснение дуба из состава древостоя. Данный процесс протекает с разной интенсивностью в зависимости от ряда факторов, но в целом, ведет к одному и тому же результату - смене дуба на одну или несколько древесных пород наиболее адаптированных к местным условиям (Харченко, 2010). В пределах Западного Кавказа во всех дубовых насаждениях наиболее характерны следующие направления смен: для скальнодубовых древостоев на южной и восточной экспозиции склона на граб кавказский и клен остролистный, в древостоях северной и западной - на граб кавказский и липу мелколистную. Для насаждений дуба черешчатого южной и восточной экспозиции склона на граб кавказский и ясень обыкновенный, в древостоях северной и западной экспозиций склонов на граб кавказский и бук восточный.

На характер сукцессионных изменений оказывает влияние комплекса факторов.

В первую очередь следует отметить полное отсутствие естественных семенных насаждений дуба скального и дуба черешчатого на Западном Кавказе.

Санитарное состояние насаждений обоих видов дуба в разных условиях произрастания не одинаково. Для дуба скального на южной и восточной экспозициях санитарное состояние следует признать неудовлетворительным, а в условиях северной и западной - удовлетворительным. Несколько лучшее санитарное состояние наблюдается в насаждениях дуба черешчатого, причем существенной разницы между экспозициями не наблюдается. Причиной столь различного санитарного состояния между видами дуба и разными экспозициями произрастания, на наш взгляд заключается в их по сути разной роли в горных лесах. Так же замечено, что в условиях очень сухого типа леса дуб менее подвержен грибных заболеваниям, скорее всего по причине произрастания в экстремально сухих условиях. Санитарное состояние произрастающих вместе с дубом пород-спутников повсеместно значительно лучше, доля деревьев I категории состояния в подавляющем большинстве древостоев 50 - 70 %.

Подвергнув анализу динамику составов дубовых насаждений Западного Кавказа, приходим' к выводу, что от крутизны и экспозиций склонов, а так же от вида дуба населяющего его, напрямую зависит скорость сукцессионных смен. В насаждениях южных и восточных экспозиций'для обоих видов дуба нами выявлены минимальные скорости сукцессионных смен, а в древостоях северных и западных экспозиций напротив максимальные. Так же проходные рубки не редко ускоряют сукцессию. Создавая благоприятные условия для увеличения прироста лучших деревьев, формируются окна в главном пологе, занимаемые второстепенными породами спутниками. Да и соблюдение всех правил валки деревьев в горной местности подчас является; невозможным.

Изучив динамику радиального прироста деревьев и сопоставив с динамикой солнечной активности, приходим к выводу о наличии между ними; только косвенной связи, реализующейся путем изменения количества осадков, которое в свою очередь, определяется характером атмосферной циркуляции, а так же усиливает или ослабляет реакцию древостоев на другие воздействия; но не определяет ее. Однако совпадение средней продолжительности циклов прироста деревьев; с солнечной активностью нельзя считать случайным.

Основной же движущей силой в изменении радиального прироста деревьев на Западном Кавказе являются атмосферные осадки. Влияние, которых на радиальный прирост гораздо выше, чем солнечной активности и во всех случаях образуется положительная (прямая) связь.

148

Велико воздействие рельефа на ширину радиального прироста, что реализуется за счет изменения климата и микроклимата различной высотой над уровнем моря, крутизны и ориентации склонов по отношению к солнечной радиации. Таким образом, в процессе смены дуба, роль рельефа и климатических условий является далеко не основной, но в тоже время значительно замедляет или укоряет этот процесс.

Преимущество спутников над дубом также реализуется через различие в скорости. восстановительных процессов после воздействия на дубравный комплекс древесных пород различных неблагоприятных факторов среды (Калиниченко, 2000). Взаимоотношение дуба с породами спутниками не всегда складывается в пользу первого. Дуб хоть и долговечен, но все же стареет, а смены из семенного возобновления под материнским пологом древостоя - нет. Порослевое происхождение вида не обладает той энергией роста, что свойственна семенному дубу и с каждой последующей генерацией эта разница все заметнее. В связи с этим создаются оптимальные условия для развития вредителей и болезней.

При совместном произрастании дуба с породами-спутниками (ясень, клен, липа) существуют благоприятные условия для его развития. Но при этом новое поколение дуба под пологом материнского древостоя не формируется. Под пологом древостоев из проросших желудей образуются только многократно перевершиненные молодые деревца дуба, которые в дальнейшем на протяжении 3-15 лет практически полностью отмирают.

Постепенно под полог дубового древостоя проникает теневыносливый - граб обыкновенный, основным ареалом которого в России является именно район исследования, т. е. Западный Кавказ (Мельник, 1985). В результате его обильного плодоношения появляется очень большое количество всходов - до 200 тыс., на 1 га даже при участии граба в насаждении 0,3 - 0,4 единицы (Наконечный, 1960). Все это создает впоследствии благоприятные условия для теневыносливого бука кавказского.

Со временем не редко под пологом такого древостоя вслед за светолюбивыми видами выпадает и весь напочвенный покров. Такие мертвопокровные грабово-буковые насаждения можно встретить на северных экспозициях, где только ближе к опушкам встречается дуб.

Важно отметить, что во всех насаждениях всех экспозиций в составе опушечного насаждения, обязательно присутствует дуб, а в 15 метровой полосе по причине достаточного бокового освещения его доля в составе не редко достигает 70% с благонадежным семенным возобновлением.

Таким способом дуб расселяется, занимая открытые пространства, как в непосредственной близости от материнского древостоя, так и вдали от него. Семена (жёлуди) дуба разносятся птицами, а так же в результате поверхностного стока по балкам, оврагам и другим подобным территориям (Кулаков, 2011). Тем самым переселяется либо на еще не заселенные участки, где из растительности присутствует только луговые и полевые многолетние травы. И на участки где была лесная растительность, но в результате природных явлений образовались открытые участки. К таким природным явлениям можно отнести сильные ливневые дожди, зачастую со шквальным ветром и градом, вследствие которых образуются большое количество лесных оползней, ветровальных деревьев, и оврагов.

Вообще оползни на участках, на которых долгое время произрастал лес достаточно редкое явлении, но на Западном Кавказе в связи со сложностью рельефа присутствуют в изобилии. В некоторые годы таких оползней фиксируется до нескольких штук, большая часть которых появляется во влажных условиях - на северных и западных экспозициях.

При маршрутно-рекогносцировочном обследовании территории Усть

Джегутинского участкового лесничества нами обнаружены участки схода оползней. Вследствие чего образуются окна разных размеров и геометрической фигуры. Чаще всего они представляют собой овал, вытянутый сверху вниз по склону, площадью от 0.25 до 1 га, в редкие, особо дождливые годы до 3 и даже 5 га, на которых фиксируются благонадежное

150 естественное семенное возобновление. На северных и западных склонах в пределах оползней в равных долях присутствует возобновление бука восточного, дуба черешчатого (реже дуба скального) и граба кавказского, и прослеживается отсутствие всходов, самосева и подроста быстрорастущих мелколиственных пород.

При взаимоотношении одновозрастного семенного возобновления дуба, граба, ясеня и бука по данным П. Н. Мегалинского (1965) до 13 - 15 лет существует вероятность заглушения главных пород грабом, и затем он в насаждении остается ценной примесью. Но, как показал осмотр, на большей части старых оползней возобновление дуба не угнетается, тем самым в образовавшемся окне формируются насаждения, до 50% в составе которых, занимает дуб.

Оползни на южной и восточной экспозиции склонов редки, но на тех которые были обнаружены, образуется 100% благонадежное семенное возобновление дуба скального.

На территории Эльбурганского участкового лесничества, где в большинстве своем преобладают насаждения дуба черешчатого, количество обнаруженных оползней в 2-3 раза меньше чем в Усть-Джегутинском, но за то выявлены дубовые вывороты. Они образуются от выворачивания ветром одного или группы деревьев с корнями; встречаются повсеместно, с наибольшей частотой встречаемости на южных крутых склонах.

Дуб не относится к древесной породе с поверхностной корневой системой, но в данных условиях горного региона она у него именно такая, да и, как правило, здесь у дуба формируется мощная крона, все это приводит к ветровалу. И как следствие к образованию окон, в которых успешнее остальных растет и развивается недавно угнетенное естественное семенное возобновление дуба, которое со временем переходит в первый ярус, сменяя материнский древостой.

Таким образом, в условиях Западного Кавказа с его многообразием форм рельефа и климатических особенностей лесопокрытая площадь

151 постоянно находится в динамике. А дуб как более адаптированная порода играет основную роль.

Наиболее подходящими для освоения дубом являются не покрытые лесом пространства (балки, овраги, ложбины, увалы, террасы участки одичавших фруктовых садов и другие подобные территории), чему способствует минерализация почвы, поверхностный сток по овражно-балочной сети.

В освоении таких территорий, благодаря своим биологическим свойствам, которые во многом противоположны в сопоставлении с дубом черешчатым (Красильников, 1964), преуспел дуб скальный. Он является и более светолюбивым, но и менее зимостоек, лучше мирится с сухостью почв. А благодаря уникальным, эволюционно сформировавшимся приспособлениям, из которых основными являются стелящийся стебель, кустообразная форма, большая порослевая способность, подрост дуба скального закрепляется на очень сухих участках южно экспозиции, где другие древесно-кустарниковые породы не выживают.

Дуб скальный и дуб черешчатый в пределах горного рельефа первоначально заселяет влажные (долинные участки) и относительно затененные места (северная экспозиция). Далее поднимается по балкам и выбалкам и только потом переходит на склоны. Причем по склону расселение происходит разнообразным способом, как вверх по склону, так и в иные стороны (Кулаков, 2011). На каждом из таких мест в результате образуются куртины дуба, происходит смыкание крон, начинает, формироваться лесная среда. «В таком лесу уже нет возврата для нового естественного семенного поколения дуба, он уходит, чтобы появиться в подходящих условиях открытого пространства и все начинается сначала» (Коржинский, 1891). Деградация дубрав - естественный и закономерный процесс, обусловленный особенностями биологии вида, который завершается формированием широколиственных насаждений из его спутников (Харченко, 2010).

Учитывая изложенное, можно утверждать, что распространение дуба в среднегорном поясе дубовых лесов рассматривается нами как «локальная поступательная сукцессия» (Работов, 1995). Последующая смена дуба его спутниками соответствует «автогенным сукцессиям биогеоценозов», а именно «эндогенной» их разновидности (Сукачев, 1992), т. е. является следствием преобразования среды самими организмами в процессе взаимоотношений, основанных на особенностях их биологии (Харченко, 2010).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулаков, Владимир Юрьевич, Воронеж

1. Алексеев В.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России / В.А. Алексеев, P.A. Бердси. Красноярск№ Ин-тлеса СО РАН, 1994. - 224 с.

2. Алесковский Ю. М. Зависимость радиального прироста ранней и поздней древесины от количества осадков Текст. / Ю. М. Алесковский, В. В. Успенский. Воронеж, 1982. - 8 с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз 26.01.83, № 183лх-Д-83.

3. Алентьев, П. Н. Восстановление дубовых лесов Северного Кавказа и повышение их продуктивности Текст. / П. Н. Алентьев. Майкоп : Адыг. отд. Краснодар, кн. изд-ва, 1976. - 228 с.

4. Алентьев, П. Н. Проблемы восстановления и выращивания дубрав Текст. / П. Н. Алентьев. Майкоп : Адыг. отд. Краснодар, кн. изд-ва, 1990. -253 с.

5. Алентьев, П. Н. Служение лесу Текст. / П. Н. Алентьев. [Изд. 2-е, доп.]. - Майкоп : Качество, 2005. - 136 с.

6. Андронов, Н. М. Определитель древесных растений по листьям Текст. / Н. М. Андронов, П. JI. Богданов ; под общ. ред. П. Л. Богданова; М-во высш. и сред. спец. образования РСФСР . Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 128 с.

7. Асосков, А. И. Почвы лесов, лесоводственные свойства и культуры древесных пород Сочинского района Текст. /Труды и исследования по лесному хозяйству и лесной промышленности. Л. : ЦНИИЛХ, 1931. - С. 97150.

8. Конспект флоры Кавказа Текст. / Н. Н. Антонова [и др.] СПб. : Изд-во СПб ун-та, 2003. -Т. 1. - 204 с.

9. Асосков, А. И. Порослевая способность наших древесных пород Текст. / А. И. Асосков // Исследования по лесоводству. М.;Л. : Сельхозгиз, 1931.-С. 320-377.

10. Атрохин, В. Г. Способы рубок ухода Текст. / В. Г. Атрохин, Л. Е. Михайлов // Лес в современном мире. М. : Лесн. пром-сть, 1978. - С. 133-167.

11. Атрощенко, О. А. Статистический анализ строения древостоев по диаметру Текст. / О. А. Атрощенко // Лесная таксация и лесоустройство: межвуз. сборник научных трудов. Каунас : Изд-во ЛитСХА, 1988. - С. 14-24.

12. Балтянский, Д. М. Бурые лесные почвы Кодр Текст. / Д. М. Балтянский // Вопросы исследования и использования почв Молдавии. -Кишинев : Картя Молдовеняска, 1970. С. 20-47.

13. Белов, А. Н. Особенности формирования прироста стволовой древесины в нагорных дубравах Саратовской области Текст. / А. Н. Белов, А. А. Белов // Лесной вестник. 2006. - № 2. - С. 196-199.

14. Биологический энциклопедический словарь Текст. М. : Советская энциклопедия, 1989. - 863 с.

15. Битвинскас, Т.Т . Дендроклиматические исследования Текст. / Т. Т. Битвинскас. — Л. :.Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.

16. Битюков, Н. А. Гидрологическая роль горных лесов Северо-Западного Кавказа Текст. / Н. А. Битюков //Лесоведение. 1996. - № 4. - С. 39.50.

17. Бицин, Л. В. Естественное возобновление и реконструкция малоценных насаждений в дубравах Северного Кавказа Текст. / Л. В. Бицин // Вопросы развития лесного хозяйства Северного Кавказа : труды / СКЛОС. -Майкоп, 1961. Вып. 5. - С. 56-62.

18. Бицин Л.В. Строение и продуктивность горных лесов Текст. М.: Лесн. пром-ть, 1965. - 128 с.

19. Борисов, А. А. Климат СССР в прошлом, настоящем и будущем Текст. / А. А. Борисов. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. - 432 с.

20. Борщева, Н. М. Влияние биологических и климатических факторов нарадиальный прирост ели Шренка Текст. / Н. М. Борщева // Дендрохронология155и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, 1986. - С. 71-76.

21. Вайнштейн, А. И. Предварительный анализ самосева дуба скального па лесосеках в различных типах леса Текст. / А. И. Вайнштейн // Известия АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1970. - № 2. - С. 87-88.

22. Высоцкий, Г. Н. Избранные труды Текст. / Г. Н. Высоцкий. М. : Сельхозгиз, 1960.-472 с.

23. Бондаренко, В. Д. Лесоводственно-физиологнческие особенности дуба в лесных культурах Молдавии Текст. : автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01 / В. Д. Бондаренко. Львов, 1974. - 24 с.

24. Гнатенко, Е. Г. Семенное возобновление древесных пород под пологом леса в Теллермановском массиве в зависимости от ведения хозяйства в прошлом Текст. / Е. Г. Гнатенко // Охрана природы ЦЧО. 1958. - № 1. - С. 153-167.

25. Гроссгейм, А. А. Растительные богатства Кавказа Текст. / А. А. Гроссгейм. М. : Изд-во Моск. общества испытателей природы, 1952. - 632 с.

26. Гулисашвили, В. 3. Горное лесоводство (для условий Кавказа) Текст. / В. 3. Гулисашвили. М.; Л. : Гос-лесбумиздат, 1956. - 353 с.

27. Демаков, Ю. П. Лесоводство. Ведение хозяйства в лесах, поврежденных пожарами Текст. / Ю. П. Демаков, К. К. Калинин. Йошкар-Ола, 2003.- 136 с.

28. Докучаев, В. В. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны Кавказа Текст. Т. 3 / В. В. Докучаев. М.; Л. : АН СССР, 1949. - 622 с.

29. Дмитриева, Е. В. Динамика прироста сосны в лесостепи Русской равнины Текст. / Е. В. Дмитриева // Ботанический журнал. 1982. - Т. 67, № 7. - С. 969-975.

30. Дмитриева, Е. В. Динамика текущего прироста древостоев основных групп типов сосновых лесов Бузулукского бора и возможности ее прогнозирования Текст. / Е. В. Дмитриева // Лесное хозяйство. 1987. - № 2, -С. 51-53.

31. Дмитриева, Е. В. Динамика прироста древостоев лесостепи Текст. / Е.

32. B. Дмитриева, О. Н. Шульгин // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии : тезисы докладов 5-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1990.-С. 56-57.

33. Дыренков, С. А. Закономерности дифференциации деревьев по толщине и их математическая интерпретация Текст. / С. А. Дыренков // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. Л., 1969. - С. 63-74.

34. Дыренков, С. А. Некоторые свойства и возрастная динамика рядов распределения числа стволов по ступеням толщины Текст. / С. А. Дыренков // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л., 1973.1. C. 114-128

35. Дыренков, С. А. Модель и метод прогноза изменений с возрастом структуры древостоев элементов леса Текст. / С. А. Дыренков // Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. - С. 194- 197.

36. Железнов, Г. Ф. Естественное возобновление дуба и система рубок в дубово-вязовых пойменных лесах в зависимости от экологических отношений Текст. / Г. Ф. Железнов // Растение и среда. М.; Л. : АНСССР, 1940. - С. 217236.

37. Жидких, А. В. Динамика состояния дубрав Хоперского государственного заповедника Текст. / А. В. Жидких // Лесное образование и лесная наука в XXI веке : материалы Региональной научно-практической юбилейной конференции. Воронеж, 2004. - С. 91-98.

38. Захаров, С. А. Вертикальная зональность почв Кавказа Текст. / С. А. Захаров // Почвоведение. 1936. № 6.- С. 12-15

39. Зернов, А. С. Флора Северо-Западного Кавказа Текст. / А. С. Зернов. М. : КМК, 2006. - 664 с.

40. Иванов, Г. С. Семенное возобновление дуба сидя::ецветного в Кодрах Молдавии Текст. : Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.563/ Г. С. Иванов. -Харьков, 1962. 19 с.

41. Иванова, H. Е. Рост дубовых молодняков на темно-серых лесных суглинистых почвах нагорных дубрав лесостепи (по исследованиям в Теллермановском лесу) Текст. / H. Е. Иванова. M. : АНСССР, 1953. - 165 с.

42. Исаев, А. С. Депонирование углерода в лесах России Текст. / А. С. Исаев, Г. Н. Коровин // Углерод в биогеоценозах : чтение памяти В. Н. Сукачева. М.: ЦЭПЛ, 1997. - Вып. 15. - С 59-98.

43. Казанская, Н. С. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования) Текст. / Н. С. Казанская, В. В. Ланина, H. Н. Марфенин. М. : Лесная пром-сть, 1977. - 96 с.

44. Калиниченко, Н. П. Дубравы России Текст. / Н. П. Калиниченко. М. : ВНИИЦ лесресурс, 2000. - 536 с.

45. Каплуновський, П. С. Природне поновления прських л1с1в Черновицькой област1 в з'вязку з головними рубками Текст. / П. С. Каплуновський // Питания экологи прських л1с1в Карпат. Кшв: Держсшьгоспвидав, 1963. С. 54-68.

46. Костин С.И. Связь колебаний прироста деревьев с солнечной активностью Текст. / С.И. Костин // Лесное хозяйство. 1965. - № 4. - С. 1214.

47. Костин, С. И. Солнечная активность и рост деревьев Текст. / С. И. Костин // Материалы Всесоюз. совещ.-научн. конференции по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс, 1968. - С. 119-124.

48. Колищук, В. Г. Динамика прироста горной сосны в связи с солнечнойактивностью Текст. / В. Г. Колищук//ДАН СССР. 1966.-№ 3. - С. 710-713.158

49. Комин, Г. Е. Лесоведение и дендрохронология Текст. / Г. Е. Комин // Лесоведение. 1968. - № 4. - С. 78-86.

50. Комин, Г. Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья Текст. : автореф. дис. д-ра биол. наук : 03.00.16 / Г. Е. Комин. Свердловск, 1978. - 39 с.

51. Комин, Г. Е. Дендрохронологический анализ роста дуба скального на Северо-Западном Кавказе Текст. / Г. Е. Комин // Лесоведение. 2010. - № 4. -С. 19-26.

52. Красильников Д. И. Об экологии дубов Краснодарского края Текст. Бот. журн. 1957. - Т 42 № 2 С. 29-37.

53. Красильников, Д. И. Определитель дубов Краснодарского края Текст. / Д. И. Красильников. Краснодар : Советская Кубань, 1964.- 36 с.

54. Краснобаева, К. Н. Динамика прироста в толщину ельника кисличника в зависимости от климатических факторов Текст. / К. Н. Краснобаева // Лесоведение. 1972. - № 4. - С. 51 -56.

55. Краснобаева, К. Н. Связь радиального прироста пихты сибирской с метеорологическими факторами в Среднем Поволжье Текст. / К. Н. Краснобаева // Лесоведение. 1979. - № 1. - С. 34-39.

56. Кулаков, В. Ю. Естественное возобновление как показатель деградации дубрав Западного Кавказа Текст. / В. Ю. Кулаков // Актуальные проблемы лесного комплекса : сборник научных трудов / под общ. ред. Е. А.

57. Памфилова ; Брянск, гос. инженерно-технолог. академия. Брянск, 2011. - Вып. 28. - С. 103-105. - Библиогр.: с. 105 (8 назв.).

58. Кучма, И. Д. Законом1рност1 плодоношения i поновлення лю!в Прут-Днютровскому та Прут-Серецькому межр1ччах Текст. / И. Д. Кучма // Люове господарство, Люова, паперова i деревообробна пром-сть. 1987. - № 2. - С. 30.

59. Лавренко, Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения Текст. / Е. М. Лавренко. М.,Л. : АНСССР, 1959. - 387 с.

60. Лазуренко, Л. Б. Дендроклиматология сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в условиях Центральной лесостепи Текст. : автореф. дис. канд. биол. наук : 03.00.16 / Л. Б. Лазуренко. Воронеж, 2002. - 22 с.

61. Лебков,В. Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев Текст. / В. Ф. Лебков // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М., 1967. - С. 5-27.

62. Ловелиус, Н. В. Колебания прироста древесных растений в 11-летнем цикле солнечной активности Текст. / Н. В. Ловелиус // Ботанический журнал. -1972.-Т. 57, № 1.-С. 64-68.

63. Ловелиус, Н. В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндикация природных процессов и антропогенных воздействий Текст. / Н. В. Ловелиус. -Л. : Наука, Ленингр. отд., 1979. 230 с.

64. Лосицкий, К. Б. Дубравы СССР Текст.Т. 4 / К. Б. Лосицкий. Л. : Гослесбумиздат, 1952. - 344 с.

65. Лосицкий, К. Б. Восстановление дубрав Текст. / К. Б. Лосицкий. М. : Сельхозиздат, 1963. - 359 с.

66. Лосицкий, К. Б. Твердолиственные леса СССР Текст. / К. Б. Лосицкий, А. А. Цымек. М. : Лесн. пром-сть, 1972. - 240 с.

67. Малеев, В. П. Дуб скальный Текст. // Флора СССР. Т. 6. М.,Л. : Изд-во АН СССР, 1936. - С. 348-349.

68. Матвеев, С. М. Биоиндикация антропогенных изменений в сосновых насаждениях ЦЧР Текст. : дис. . канд. с.-х. наук : 03.00.16 / С. М. Матвеев. -Воронеж, 1994.-227 с.

69. Матвеев, С. М. Дендрохронология Текст. : учеб. пособие / С. М. Матвеев ; ВГЛТА. Воронеж, 2001. - 88 с.

70. Матвеев, С. М. Дендроиндикация динамики состояния сосновых насаждений Центральной лесостепи : монография Текст. / С. М. Матвеев. -Воронеж : Изд-во ВГУ, 2003. 272 с.

71. Махатадзе, А. Б. Организация хозяйств на лесотипологической основе в горных лесах Кавказа Текст. / А. Б. Махатадзе // Современные проблемы лесной типологии : Тез. докл. Всесоюз. конф., Львов, 10-15.10.83 г. Львов, 1983.-С. 140-142.

72. Мегалинский, П. Н. О взаимодействии дуба, ясеня и граба в смешанных насаждениях лесостепи УССР Текст. / П. Н. Мегалинский, В. В. Наконечный // Лесоводство и агросесомелиорация : сборник. Киев, 1965. -Вып. 2.-С. 58-63.

73. Мельников, Е. Е. Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах Центральной лесостепи Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 / Е. Е. Мельников. — Воронеж, 2009 .— 22 с

74. Меницкий, Ю. Л. Дубы КавказаТекст. / Ю. Л. Меницкий. Л. : Наука. 1971. - 196 с.

75. Мельник, А. С. Граб / А. С. Мельник, Е. И. Журавская. М. : Агропромиздат, 1985. - 80 с.

76. Мельников, Е. Е. Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубравах центральной лесостепи Текст. : автореф. . канд биолог, наук : 03.00.16 / Е. Е. Мельников. Воронеж, 2009. - 22 с.

77. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений Текст. / А.К. Митропольский. М. : Физматгиз, 1961. - 480 с.

78. Молчанов, А. А. Лес и окружающая среда Текст. / А. А. Молчанов. -М. : Наука, 1968.-248 с.

79. Молчанов, А. А. Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности Текст. / А. А. Молчанов // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М., 1970. - С. 3-49.

80. Молчанов, А. А. Дендроклиматические основы прогнозов погоды Текст. / А. А. Молчанов. М. : Наука, 1976. - 167 с.

81. Морозов, Г. Ф. Лесоводственные этюды Текст. / Г. Ф. Морозов // Лесной журнал. 1908. - № 1. - С. 230-245.

82. Морозов, Г. Ф. Учение о лесе Текст. / Г. Ф. Морозов ; под ред. В. Г. Нестерова. Изд. 7-е. - М.; Л. : Гослесбумиздат, 1949. - 456 с. - Библиогр.: с. 443-448.

83. Несветайло, В. Д. Связь прироста лиственницы с количеством осадков, осредненных по площади для юга Томской области Текст. / В. Д. Несветайло // Дендрохронология и дендроклиматология. Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1986.-С. 108-110.

84. Нестеров, В. Г. Общее лесоводство Текст. / В. Г. Нестеров. М.; Л. : Гослесбумиздат, 1954. - 655 с.

85. Новосельцев В. Д., Бугаев В. А. Дубравы Текст. / В. Д. Новосельцев, В. А. Бугаев. М. : Агропромиздат, 1985. - 214 с.

86. Одум, Ю. Основы экологии Текст. / Ю. Одум. М. : Мир, 1975. - 740с.

87. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. Порядок рассмотрения и утверждения возрастов рубок главного пользования лесомТекст. М. : ЦБНТИлесхоз, 1984. - 60 с.

88. Палежай, М. П. Ареалы видов дуба на Северо-Западном Кавказе Текст. / М. П. Палежай // Лесоведение. 1982. - № 6. - С. 63-70.

89. Попа, Ю. Н. Антропогенная трансформация лесных биогеоценозов Кодр Молдавии Текст. : автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Ю. Н . Попа. Красноярск, 1981. - 25 с.

90. Работнов, Т. А. О типах растительных сукцессий Текст. / Т. А. Работнов // Бюллетень Моск. об-ва испытателей природы, отд. биолог. 1995. -Т. 100.-Вып. 1.-С. 85-86.

91. Ресурсы поверхностных вод СССР Текст. Т. 8. Северный Кавказ. Л. : Гидрометеоиздат, 1973. 447 с.

92. Рудаков, В. Е. О методике изучения влияния колебаний климата на ширину годичных колец деревьев Текст. / В. Е. Рудаков // Ботанический журнал.- 1958.-Т. 43, № 12.- С. 1709-1712.

93. Рябинина, Л. Н. Лесные почвы Восточных Кодр Молдавии Текст. / Л. Н. Рябинина // Труды Почвенного ин-та Молдавского филиала АН СССР. -1959.-Вып. 1.-С. 95-107.

94. Рыжков, О. В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи Текст. / О. В. Рыжков. Тула, 2001. - 182 с.

95. Рысин, J1. П. Исторический фактор в современной сукцессионной динамике лесов центра Русской равнины Текст. / Л. П. Рысин // Лесоведение. -2006. -№ 6.-С. 3-11.

96. Савченко-Погребняк, 3. Ф. Горный дубТекст. / 3. Ф. Савченко-Погребняк. Киев : Изд-во АН УССР, 1955.- 142 с.

97. Сафронов, И.Н. Геоморфология Северного Кавказа Текст. / И. Н. Сафронов. Ростов. : Изд-во Ростовского ун-та, 1969. — 218 с.

98. Селочник, Н. Н. Факторы деградации лесных экосистем Текст. / Н. Н. Селочник // Лесоведение. 2008. -№ 5. ~ С. 52-60.

99. Скрябин, М. П. Дубовые леса и вековые циклы в природных условиях Текст. / М. П. Скрябин // Восстановление и повышение производительности дубрав лесостепи : науч. записки лесотехн. ин-та. -Воронеж, 1960. Т. XX. - С. 211-217.

100. Смаглюк, К. К. Аборигенш листяш люоутворювачи Текст. / К. К. Смаглюк. Ужгород : Карпати, 1974. - 120 с.

101. Смык, Г. К. Дуб скальный Quercus petraea Libl. в Житомирском Полесье Текст. Г. К. Смык // Ботанический журнал. 1965. - Т. 50, № 8. - С. 1130-1131.

102. Спурр, С. Г. Лесная экология Текст. / С. Г. Спурр, Б. В. Барнес. М. : Лесн. пром-сть, 1984. - 480 с.

103. Степанов, Н. А. Дубравы Северного Кавказа Текст. / П. А. Степанов // Дубравы СССР [Текст] : [сб. тр.]. Т. 4 : / М-во лесн. хоз-ва СССР, Всесоюз. науч.-исслед. ин-т лесн. хоз-ва . М.; Л. : Гослесбумиздат, 1952. - Вып 31. - С. 73-266.

104. Соколов, С. Я. Общий естественно-исторический и лесоводственный очерк Сочинского района Текст. / С. Я. Соколов // Труды и исследования по лесному хозяйству и лесной промышленности Л. : ЛПНИИ, 1931. - Вып. 14. -С 1-92.

105. Стойко, С. М. Дубравы Закарпатья и пути повышения их продуктивности Текст. : автореф. дис. .канд. биол. наук: 094 / С. М. Стойко. Киев, 1954. - 21 с.

106. Стойко, С. М. Дубовые леса Карпатской горной системы Текст. : автореф. дис. . д-ра биол. наук: 094 / С. М. Стойко. Киев, 1969. - 56 с.

107. Сукачев, В. Н. Динамика лесных биогеоценозов Текст. / В. П. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии / под ред. В. Н. Сукачева, Н. В. Дылиса. М. : Наука, 1964. - С. 458-486.

108. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии Текст. : нормативно-справочные материалы / А.З. Швиденко [и др.]. М. : МПР РФ, 2006. - 803 с.

109. Таранков, В. И. Введение в дендроклиматологию Дальнего Востока Текст. / В. И. Таранков // Гидроклиматические исследования в лесах Советского Дальнего Востока / под ред. В. И. Таранкова. Владивосток, 1973. -С. 7-23.

110. Таранков, В. И. Цикличность прироста сосны обыкновенной в восточно-европейской лесостепи Текст. / В. И. Таранков, Л. Б. Лазуренко // Лесоведение. 1990. -№ 2. - С. 12-19.

111. Таранков, В. И. Влияние климатических факторов на радиальный прирост дуба Гартвиса и дуба скального в различных типах леса Северного Кавказа Текст. / В. И. Таранков, Г. С. Сидоров, К. В. Успенский. // Лесоведение. 2004. - № 2. - С. 68-72.

112. Таранков, В. И. Мониторинг лесных экосистем Текст. : учеб. пособие / В. И. Таранков. Воронеж, 2006. - 300 с.

113. Таранков, В. И. Дендрохронологические аспекты продуктивности основных лесообразующих пород Центральной лесостепи Текст. / В. И. Таранков [и др.] // Лесной журнал. 2008. - № 6. - С. 11-18.

114. Ткаченко, М. Е. Общее лесоводство Текст. : учеб. для вузов / М. Е. Ткаченко. М.;Л. : Гослесбумиздат, 1955. - 600 с.

115. Турский, М. К. Лесоразведение в Тульских засеках Текст. / М. К. Турский // Лесной журнал. 1884. - Вып. 5. - С. 299-302.

116. Турчин, Т. Я. Леса степного. Придонья Текст. / Т. Я. Турчин, Т. А. Турчина. Ростов н/Д : Изд-во Ростов, ун-та, 2005. - 240 с.

117. Трибун, П. А. Склад передпрських .Пс1В Ивано-Франмвськой области Текст] / П. А. Трибун // Господарство люових шдприемств. Ужгород : Карпати, 1968. - С. 13-21.

118. Тюрин, А. К. Формирование молодняков в зависимости от способов рубок главного пользования в дубравах Центральной лесостепи Текст. : автореф. . канд. с.-х. наук / А. К. Тюрин. Воронеж, 1969. - 19 с.

119. Николовски, Т. Индосистематека, синеколошска и шумскостопанска карактеристика на добовите шуми во Македош-уа Текст. / Т. Николовски // Шумарски прегляд. 1970. - Т. 18, № 5/6. - С. 28-40.

120. Патронов, Д. Биологичпа продуктивной на млади горунова благуно-ви насаждения при различен лесорастения Текст. / Д. Патронов // Горскостопанска наука. 1980. - Т. 17, № 1. - С. 10-20.

121. Уткин, А.И. Углеродный цикл и лесоводство Текст. / А.И. Уткин // Лесоведение. 1995. №5. - С. 3 - 20.

122. Ушатин, И. П. Учебная практика по лесоводству Текст. : методические указания / И. П. Ушатин, Д. И. Ащеулов. Воронеж, 1991. - 70 с.

123. Хитрово, А. А. К вопросу о судьбе дубрав средней России Текст. / А. А. Хитрово // Лесной журнал. 1908. - №1. - С. 42-58.

124. Харитонович, Ф. Н. Порослевое возобновление дуба в степи Текст. / Ф. Н. Харитонович. М. : Гослесбумиздат, 1953. - 80 с.

125. Харитонович, Ф. Н. Биология и экология древесных пород Текст. / Ф. Н. Харитонович. М. : Лесн. пром-сть, 1968. - 304 с.

126. Харченко, Н. А. Экология Текст. : учебник для вузов / Н. А. Харченко, Ю. П. Лихацкий. М. : МГУ Л, 2003. - 399 с.

127. Харченко, Н. А. Деградация дубрав Центрального Черноземья Текст. / Н. А Харченко [и др.] ; Фед. агентство по образованию, Гос. образоват. учреждение высш. проф. образования "Воронеж, гос. лесотехн. акад.". -Воронеж, 2010.-604 с.

128. Хомякова, И. М. Лесные травы: определитель по вегетативным признакам Текст. / И. М. Хомякова. 2-е изд. - Воронеж : Изд-во Воронеж, унта, 1990.-173 с.

129. Царалунга, В. В. Деградация порослевых дубрав и их реабилитация с помощью санитарных рубок Текст. : автореф. дис. . докт. с./х. наук : 06.03.03 / В. В. Царалунга. Брянск, 2005. - 41 с.

130. Цветков, В. Ф. Лесной биогеоценоз Текст. / В. Ф. Цветков. -Архангельск : Солти, 2004. 267 с.

131. Чернышов М. П. Малоценные лесные насаждения Северного Кавказа и научные основы их реконструкции : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук: 06.03.01 / М. П. Чернышов. Воронеж, 2001. - 42 с.

132. Шведов, Ф. Н. Дерево как летопись засух / Ф. Н. Шведов // Метеорологический вестник. 1892. - № 5. - С. 163-178.

133. Юнаш, Г. Г. Семенное возобновление дуба в островных нагорных дубравах Центральной лесостепи Текст. : автореф. дис. . канд. с./х. наук / Г. Г. Юнаш. Воронеж, 1953. - 23 с.

134. Юникс, P.A. Дендрохронологические методы в системе мониторинга лесных экосистем // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии : Тез. докл. 5-го Всесоюз. совещ. Свердловск, 1990. - С. 37-38.

135. Ярошенко, JI. Д. Геоботаника Текст. / Л. Д. Ярошенко. М.; Л. : АН СССР, 1961.-474 с.

136. Buruescu, J. Distribute subspecii los de gorun in padurilor jubcarpatice joase din 01teniaText. / J. Buruescu [Text] // Revista padurilor. 1981. - V. 96. - № 3.-P. 160-165.

137. Douglass, A.E. Climatic cycles and tree growth: A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity Text. / A. E. Douglass. Washington: Carnegie Inst., 1919,-V. 1. P. 127; 1928. - V 2.- P. 166; 1936. - V. 3. -P. 171.

138. Elemberg, H. Die Vegetation Mitteleuropas in den Alpen Text. / H. Elemberg // Phytologie. V. 4, №. 2. - Stuttgart, 1963. - 943 s.

139. Fijaikowski, D. Zmiennosc dubow szypulkowego (Quercus robur L.) i bezszypuikowego (Quercus sessilis Ehrh.) w lasach Lubelszczyzny Text. / D. Fijaikowski // Sylwan. 1968. - V. 119, № 3/4. - S. 231-236.

140. Cater, M. Groundwater and light conditions as factors in the survival of pedunculate oak (Quercus Robur L.) seedlings Text. / M. Cater, F. Batic // Eur. J'. Forest Res. 2006. - № 4. - P. 419-426.

141. Georgescu, C. Morariu Monografía stejarului din Romania Text. / C. Georgescu // Studii ICEF. V. 2, № 77. Bucuresti. 1948. - P. 24-39.

142. Guzman-Guzman, J. Edge effect on acorn removal and oak seedling survival in Mexican lower Montane forest fragments Text. / J. Guzman-Guzman, G. Williams-Linera // New forests. 2006. - № 3. - P. 487-495.

143. Clements, F. E. Plant succession; an analysis of the development of vegetation Text. / F. E. Clements // Carnegie Inst. Washington Publ. № 242. -Washington, 1916. 512 p.

144. Hancinsky, L. Prirodzena obnova duba a jej vztah к typologickym jednost-kam Text. / L. Hancinsky // Ved. Prace Vysc. Ustavu Lesn. Hospod. vo Zvolene. 1981. - V. 31. - S. 139- 161.

145. National Geophysical Data Center (NGDC) Электронный ресурс. : Electronic data. Boulder, 2008. - Режим доступа: http://www.ngdc.noaa.gov/stp/SOLAR7). - Загл. с экран.

146. Polge, H. Etude de la variabilité spécifique et in-fraspecifique de la structure juvenile du bois de chene a l'aide d'un analyseur d'image Text. / H. Polge, M. Lemoine, E. Derei // Ann. Sei. Forest. 1977. V. 34, №4. - P. 288-292.

147. Selochnik, N. The current state of oak forests in Russia and the possible ways of limiting oak dieback Text. / N. Selochnik // Possible limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. Warsaw, 2006. - P. 107-118.

148. Shaw, M. W. Factors effecting the natural regeneration of sessile oak (Quercus petraea) in North Wales. I. A. preliminary study of a com production Laudition Text. / M. W. Shaw // J. Ecol. 1968. - V. 56. - № 2. - P. 565-583; № 3. P. 647-660.

149. Slavikova, J. Die maximale Wurzel Saugkraft als ökologischer Faktor Text. / J. Slavikova// Preslia. V. Praha. 1965. - S. 419-428.

150. Svczepkowski, A. The state of declining oak stands in Poland Text. / A. Svczepkowski, S. Tarasiuk // Possible limitation of Decline Phenomena in Broadleaved Stands. Warsaw, 2006. - P. 97-106.

151. Szappanos, A. Mag eredetu kocsanytalantolgy javafak alaktaini (morfolo-giai) Jellemzonel vizsgalata Text. // Erdesz. Faipari. Todom. Kozl. Debrecen. -1981.-№2.-P. 5-9.

152. Ward, J. H. Hierarchical Grouping to Optimize an Objective Function Text. / J. H. Ward // Journal of the American Statistical Association. 1963. - № 58.-P. 236-244.

153. West, D.S. Forest succession. Concepts and application Text. / D. S. West, H. H. Shugart, D. B. Botkin. New-York, 1981. - 517 p.

154. Zlatanov, T. Regeneration in Oak coppice stands in the region of Kazanlak valley Text. / T. Zlatanov, D. Pandeva, G. Hinkov // Forest Science. -2005.-№3.-P. 71-77.

Информация о работе

Кулаков, Владимир Юрьевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Временные и пространственные аспекты сукцессионной динамики дубрав Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы