Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние лесохозяйственной деятельности на структуру и динамику лесной промышленности

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Влияние лесохозяйственной деятельности на структуру и динамику лесной промышленности"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА Биологический факультет

—ДО-

^ Ц На правах рукописи

""ЯРОШЕНКО

Алексей Юрьевич

Влияние лесохозяйственной деятельности

на структуру и динамику лесной растительности

(на примере заповедника "Басеги")

Специальность 03.00.05. - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998 г.

Работа выполнена на кафедре системной экологии Пущинского государственного университета.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор О.Г.Чертов

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Л.П.Рысин,

кандидат биологических наук Н.Г.Уланова

Ведущая организация - Центр по проблемам экологии

и продуктивности лесов РАН

Защита диссертации состоится 24 апреля 1998 г. В 15 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 053.05.65 в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119899, Российская федерация, Москва, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан 24 марта 1998 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

доктор биологических наук С.Н.Лекомцева

Общая характеристика диссертации

Актуальность проблемы. В течение последнего столетия в России происходит интенсивное вовлечение в хозяйственный оборот огромных площадей лесов в "многолесных" районах, в том числе в горной части Урала. Огромные площади лесов, ранее подвергавшихся лишь низкоинтенсивным выборочным рубкам, за небольшие периоды времени преобразуются в массивы вторичных мелколиственных и хвойно-мелколиственных лесов. В настоящее время практически все леса Среднего Урала и прилегающих территорий преобразованы сплошными или условно-сплошными рубками; сохранились лишь крошечные в масштабах Урала территории малонарушенных лесов.

Изменения в структуре лесной растительности, происходящие в результате вырубок, а также характер сукцессионных изменений в формирующихся на вырубках вторичных лесах, изучены к настоящему времени достаточно полно. Однако подавляющее большинство подобных работ выполнено в пределах территорий, уже много столетий назад вовлеченных в интенсивное природопользование и испытавших много циклов интенсивного преобразования лесов (в результате подсечно-огневого земледелия, рубок леса, антропогенных лесных пожаров и т.д.). Благодаря этому, до настоящего времени не было возможности оценить масштабы изменений, происходящих в структуре и динамической организации лесных сообществ в результате первого приема сплошных рубок в массивах естественных лесов, ранее не преобразованных хозяйственной деятельностью человека, а также продолжительность периода, необходимого для восстановления исходной структуры растительного покрова на преобразованных такими рубками территории. И то, и другое совершенно необходимо для оценки дальнейшей судьбы огромных территорий, преобразованных сплошными концентрированными рубками в ранее "многолесных" районах, и для оценки природоохранного ущерба от этого вида деятельности.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является выявление принципиальных отличий в структурно-динамической организации между ма-лонарушенными естественными лесами Среднего Урала и формирующимися на их месте в результате рубок вторичными лесами, а также динамики этих отличий во времени. Задачами исследования являются:

- сравнение малонарушенных темнохвойных лесов и вырубок разного возраста, разработанных по сходным технологиям, в одном типе леса в пределах однородных физико-географических условий по структуре древесного яруса, характеру возобновления древесных пород, образованию и поддержанию внутриценозной световой и субстратной мозаичности, связанной с популяци-онной жизнью древесных пород;

- выявление временной динамики, связанной с сукцессионными изменениями в формирующихся на вырубках вторичных лесах, отдельных эколого-ценотических групп растений, особенно таежного крупнотравья, играющего одну из основных ролей в структурно-динамической организации естественных малонарушенных темнохвойных лесов;

- оценка времени, необходимого для восстановления близкой к естественной структуры древесного полога на участках условно-сплошных рубок, наиболее распространенных в прошлом на Среднем Урале.

Научная новизна. Впервые оценено изменение многих параметров лесных экосистем после условно-сплошных рубок в ранее малонарушенных хозяйственной деятельностью естественных елово-пихговых лесах в течение длительного периода после рубки (105 лет).

Впервые оценено время, необходимое для восстановления мозаично-ярусной организации древесного яруса лесов, формирующихся на участках условно-сплошных вырубок.

Впервые для Урала отслежено изменение количественных характеристик валежа и его экологической роли в результате рубок леса и последующего формирования вторичных хвойно-мелколиственных лесов, показана различная экологическая роль валежа разных размерных классов.

В ходе выполнения работы предложены 2 оригинальные методики (учета валежа и учета пространственной структуры древостоя), а также шкала категорий разложения валежа, адаптированная к условиям естественных малонарушенных темнохвойных лесов.

Теоретическая и практическая ценность диссертации. Полученные данные позволяют выявить принципиальные отличия между естественными темно-хвойными лесами, ранее не подвергавшимися интенсивному хозяйственному воздействию, и формирующимися в результате рубок в них вторичными леса-

ми. Результаты работы позволяют оценить ущерб, причиненный концентрированными сплошными рубками в ранее "многолесных" районах, с точки зрения охраны природы и сохранения естественных лесных экосистем. Они также позволяют оценить время, необходимое для восстановления исходной структуры растительного покрова на участках условно-сплошных рубок в условиях Среднего Урала.

В процессе работы предложены и испытаны 2 оригинальные методики, уже использовавшиеся в ходе инвентаризации естественных малонарушенных лесов республики Карелия; использование этих методик предполагается и в дальнейшем при подобных работах.

Полученные результаты использованы для разработки "Методики инвентаризации малонарушенных естественных лесов севера Европейской России", являющейся основой для работы ряда природоохранных организаций России в этом направлении.

Апробация диссертации. Результаты работы апробированы на заседаниях кафедры системной экологии Пущинского государственного университета в 1996 и 1997 г. г. и кафедры геоботаники биологического факультета МГУ в 1997 г. Подготовленные по результатам данной работы "Методика инвентаризации малонарушенных естественных лесов севера Европейской России", "Методика учета валежа и мозаичности древесного яруса" использованы в ходе работ Пущинского государственного университета, Гринпис России, Костомукшского государственного заповедника, Лиги Природы Финляндии и других организаций в разных регионах Европейской России. Данные методики переведены на английский и финский языки и прошли рецензирование в различных Российских и зарубежных организациях.

По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения результатов работы и их обсуждения, выводов, заключения и списка литературы. Работа изложена на 120 страницах, содержит 25 рисунков и 6 таблиц. Список цитированной литературы содержит 120 источников.

Материалы и методы исследования

Первичные полевые материалы для данной работы были собраны в течение 1994 - 1997 г.г. экспедицией Пущинского государственного университета на территории заповедника Басеги (с 1995 по 1997 г, - под руководством автора данной диссертации).

В данной работе использованы следующие первичные материалы:

1. Описания пробных площадей 20x20 м (400 м2) - 369 шт. Описания делались по стандартной методике, с учетом обилия видов по шкале Браун-Бланке.

2. Перечеты валежа. Учет валежа (диаметром более 8 см в месте пересечения учетным профилем) проводился на крестообразных профилях длиной 200 метров. Всего учетных профилей - 11 шт.

3. Учеты сомкнутости древостоя на тех же учетных профилях, на которых производился учет валежа, на учетных точках, расположенных через 5 метров.

4. Учеты возобновления древесных пород на 1.5-метровых участках валежин разного диаметра. Учет проводился на случайно отобранных стволах подходящей для заселения стадии разложения; учитывались 1,5-метровые участки ло всей длине ствола. Всего произведен учет на 2 модельных площадях, расположенных в пределах массива естественных малонарушенных елово-пихговых лесов и на вырубке 14-летнего возраста, по 150 учетным участкам на каждой.

Пои камеральной обработке кроме собственно полевых материалов использовалась стереоскопическая лесоустроительная аэрофотосъемка 1967 и 1981 г.г., топографические карты масштаба 1:25000, материалы лесоустройства. Для анализа временных рядов описаний растительности были отобраны пробные площади, расположенные в следующем интервале физико-географических условий: высота над уровнем моря - от 400 до 630 метров; уклон поверхности пробной площади - не более 1 подстилающие породы - делювий метаморфизированных глинистых сланцев; отсутствуют застойное увлажнение и постоянные открытые водотоки. Проверялась также тождественность типов леса и типов условий местообитания, указанных в материалах лесоустройства. В результате было отобрано следующее количество пробных площадей:

Возраст вырубки мапона-рушенный лес 5-8 лет 11-15 лет 23-24 лет 62 года 105 лет всего

Количество пробных площадей 37 35 40 25 25 25 187

Результаты и их обсуждение

История лесохозяйственного освоения севера Пермской области и окрестностей хребта Басеги. Начало промышленного освоения лесов Всрхнекамья относится к XVI веку и связано с развитием промышленного солеварения в долинах рек Камы и ее притоков Лысьвы и Чусовой (Вологодин, 1911). Уже в начале XVI века для нужд солеварения вырубалось около 3 тысяч гектаров леса в год. Дальнейшее усиление эксплуатации лесов было связано с развитием горнозаводской промышленности Урала; к концу XVIII в. общая потребность в древесине исчислялась в 10,6 млн. мэ (Петров, 1952), что примерно соответствует вырубке 26,5 тысяч гектаров леса в год. В целом для Урала это относительно небольшая цифра, однако, уже тогда рубки способствовали формированию крупных массивов вторичных лесов вблизи центров хозяйственного освоения Урала. В дальнейшем сложившееся в это время распространение вторичных лесов по территории Среднего Урала оказывало, видимо, значительное воздействие на распределение лесозаготовок (благодаря более высокой цене на уголь, получаемой из березы и осины, и большей легкости пережигания на уголь относительно более тонких деревьев).

В целом, для развития лесного хозяйства севера Пермской области (Шергольд и др., 1968) и окрестностей заповедника "Басеги" можно выделить следующие хронологические этапы:

1. До 1850 г. Рубки приисковые, слабые подневольно-выборочные (дававшие крупномерные стволы ели, сплавлявшиеся по Каме и Волге в южные губернии России) и в местах углежжения - сплошные с определенным пространственным порядком. При приисковых рубках (широко применявшихся с 30-х годов XIX века) объем выборки достигал 50 крупномерных деревьев с гектара (Глушков и др., 1948). К этому времени относятся первые (неудачные) песокультуры посевом. По всей видимости, ближайшие окрестности заповедника "Басеги" в это время практически не затрагивались лесохозяйственной деятельностью, однако, небольшой объем древесины вырубался населением

располагавшихся по рекам Усьва и Вильва мелких поселений, большей частью не сохранившихся до нашего времени.

2. 1850-1890 гг. Значительное увеличение доли сплошных рубок лесосеками шириной 20-50 саженей (40-105 м). Общее правило при сплошных рубках -оставление на корню подроста и тонкомера ели и пихты диаметром до 3 вершков (13,2см), возраст рубки - 120 лет. При ведении подневольно-выборочных рубок - преобладание 60-летнего оборота рубки при отпуске очень крупного леса. Территория современного заповедника "Басеги" относится именно к зоне подневольно-выборочного хозяйства. Сформировавшиеся к этому времени в очагах промышленного освоения Урала массивы вторичных лесов дают наиболее подходящие для углежжения (по размеру и качеству) сортименты, и постепенно доля вырубок, приходящаяся на уже вовлеченные в лесное хозяйство леса, начинает возрастать.

4. 1890-1920 гг. - развитие узколесосечных (кулисных) рубок и куренных (без ограничения размеров лесосеки), резкое падение отпускного диаметра при подневольно-выборочных рубках (до 36-40 см). При кулисных рубках ширина участков рубки составляла 160 м, длина - до 4 км, срок примыкания для смежной лесосеки определялся в 5-10 лет (Глушков и др., 1948). С начала нашего столетия - применение сплошных рубок в елово-пихтовых древостоях с шириной лесосеки до 200 м, сроком примыкания 5-6 лет и оставлением на корню тонкомера с диаметром ствола до 12-20 см.

Это время характеризуется довольно жестким контролем за качеством ведения лесозаготовок (что, видимо, не относится к предыдущим и последующим этапам). Широкое применение печного углежжения и достаточно высокие требования к качеству угля обуславливают значительное (местами - преимущественное) использование вторичных лесов и локализацию заготовок в наи-

; Щ Соликамск /сухогорский, '( Дедюхии г? __^ ■1*3—^ / Николо- 3 Александровский Паадинский Всеволодо- ] & ( —.___ Вильвенский 1 к /^Заповедник ] \ ЙЖ "Басеги" ) Теплогорский ( Архангеле/ Пашийский у * 1 —' БисерскийЪ-'ч V / * ^ По Ческой чТусье' -^Т^Х тАлексаццровскии ^--"Лысьвенский ^""Ч-^Серебрянский 1 У

Рис. 1. Схема расположения горных заводов и железных дорог в окрестностях заповедника "Басеги" в конце прошлого века (по Бокову, 1899).

более освоенных районах и поблизости от горных заводов (рис. 1). Однако, в частновладельческих лесных дачах часть угля выжигается "дикими" кабанщиками (углежогами, выжигающими уголь кабан-ным способом - в крупных, обложенных землей кучах дров), вырубающими лес и пережигающими его в наиболее удаленных частях лесных массивов (Боков, 1899). На

территории заповедника "Басеги" нами тйден один участок такой рубки, относящийся к концу прошлого века и шеющий площадь около 200 га.

5. 1920-1952 гг. - подневольно-выборочные, условно-сплошные и кон-

*ентрированные рубки до массового внедрения комплексной механизации лесозаготовок. При этих рубках, ввиду применения конной трелевки, сохранялась Золыиая часть имевшегося в древостоях подроста. Сведения о характере про-юдившихся на рассматриваемой территории лесозаготовительных работ в )тот период достаточно отрывочны и неполны из-за значительной доли заго-овки леса, осуществлявшейся силами заключенных. Можно предположить, чго юдневольно-выборочные и приисковые рубки в этот период применялись ¡есьма широко. Значительные площади лесов в пределах современной терри-ории заповедника "Басеги" в этот период были пройдены довольно интенсивами подневольно-выборочными рубками; до настоящего времени сохранись остатки временных лесозаготовительных дорог и гатей, преимущественно ю просекам старой, 2-километровой, квартальной сети. До 1927 г. в бассейне 1усовой все еще официально применялись приисковые рубки (Глушков и др., 1948).

Условно-сплошные рубки введены лесоустройством 1926 - 1929 ■,г.(Глушков и др., 1948). При условно-сплошных рубках ширина лесосек опре-;елялась в 200-500 м, длина - в 2 км, срок примыкания - 2-5 лет. При проведе-ши условно-сплошных рубок на корню оставался не только тонкомер ели и 1ихты с диаметром ствола до 12-20 см, но и береза, фаутные и поврежденные

Зис. 2. Динамика объемов лесозагото-юк (млн. м3) в Пермской области за 1946-1992 г.г. (Лесопользование в леях ..., 1996)

деревья хвойных пород (Баранов, 1957); доля оставляемого запаса вполне могла достигать 25-30% и более.

6. 1952-1983 гг. - концентрированные и условно-сплошные механизированные рубки. Объемы лесозаготовок достигают своего максимума (рис. 2); значительные перерубы расчетной лесосеки прочно входят в практику лесного хозяйства (Луганский и др., 1992, Лесопользование ..., 1996). На рубках раннего периода (примерно до конца 60-х годов) преобладает нерегулярное расположение волоков и пасек; отдельные куртины тонкомерных деревьев или участки, расположенные в неудобных для вывозки местах, оставляются целиком. С 1964 г. в Пермской области на рубках главного пользования начинается почти повсеместное применение технологии "узких лент" (Жебряков, Никонов, 1982). Применение этой технологии (с регулярным расположением волоков) привело к уменьшению сохранности подроста и тонкомера, а также травяно-кустарничкового покрова. На вырубках оставляются семенные куртины, имеющие площадь от 1 -5 гектаров. Следует отметить, что применение старой технологии (с нерегулярным или беспорядочным расположением волоков) продолжалось на отдельных участках территории вплоть до конца 80-х годов.

С 70-х годов на данной территории начинается применение тяжелой лесозаготовительной техники (машин ЛП-19 и ЛП-18). При применении этих машин значительно увеличивается площадь волоков по сравнению с предыдущими (достигая 30-38% от площади лесосеки - Жебряков, Никонов, 1982). Повре-жденность тонкомера и подроста увеличивается, вызывая в 7-8 раз больший их отпад по сравнению с традиционными способами разработки лесосек (Жебряков, Никонов, 1992, Ушатин, Ащеулов, 1993).

К началу этого периода относятся работы по созданию лесных культур в окрестностях заповедника "Басеги". Практиковался как аэросев ели и сосны, так и посев ели в минерализованные на глубину 7-20 см полосы и площадки (Голутвин, 1960, Суворов, 1968). Доля участков, где проводилась полосная подготовка почвы под создание лесных культур, в окрестностях хребта Басеги не превышала 5-10% (по результатам проведенного нами анализа лесоустроительной съемки 1967 г.). Основная доля культур создавалась при помощи аэросева (Чернов, 1995). Из-за достаточно низкого качества проведения работ приживаемость культур, созданных как аэросевом (Голутвин, 1960), так и на-

земным посевом или посадкой (Ворончихин, 1982), оказывалась очень низкой. Так, на обследованных нами участках создававшихся в тот период культур ели их сохранность не превышала 1%. Таким образом, лесокультурная деятельность этого периода не оказала существенного воздействия на процессы ле-совосстановления на вырубках.

7. 1983 - 1994 г.г. Значительное увеличение на территории Среднего Урала доли лесов первой группы и одновременное с этим сокращение запасов древесины в эксплуатационных лесах. Это вызывает попытки применения новых видов рубок, "адаптированных" к использованию в наиболее ценных лесах. Широкое распространение на территории Среднего Урала получают полосно-постепенные рубки (Помазнюк В.А. и др., 1986, 1990). При полосно-постепенной рубке участок леса (площадью до 2 км2) вырубался в два приема, перемежающимися полосами шириной от 20 до 50 м; перпендикулярный им технологический участок (достигающий по ширине 50 - 70 м) вырубался полностью в первый прием. Второй прием рубки проводился через 10 - 20 лет после первого. Этот вид рубок получил достаточно широкое распространение лишь в лесах первой группы; в частности, на территории бывшей охранной зоны заповедника "Басеги" (вошедшей в настоящее время в состав заповедника) ими были пройдены весьма значительные площади. Благодаря расширению заповедника, второй прием этих рубок проведен не был. В настоящее время применение этого вида рубок практически прекратилось.

На остальной территории лесов Среднего Урала в этот период сохранялись прежние формы лесозаготовок. Объемы заготовок постепенно снижались, что в первую очередь было связано с исчерпанием легкодоступных запасов спелой древесины.

Несмотря на преобладание в составе лесного фонда молодняков, преимущественно лиственных или смешанных по составу, в окрестностях заповедника "Басеги" практически не проводилось рубок ухода. Нами был найден лишь один участок (площадью в 3 га), пройденный осветлением в начале 90-х годов; однако, интенсивность рубки ухода была настолько низкой, что не могла оказать существенного влияния на характер древостоя.

8. С 1994 г. до настоящего времени. В 1994 г. произошло расширение территории заповедника "Басеги", в результате чего практически последние

участки невырубленных лесов в его окрестностях, а также леса, пройденные первым приемом полосно-постепенных рубок, оказались на его территории. В результате лесохозяйственная деятельность в окрестностях хребта Басеги практически прекратилась. К этому же периоду отностится значительное сокращение потребления древесины из прилегающих к Басегам частей Пермской области Соликамским целлюлозо-бумажным комбинатом, что практически полностью парализовало лесозаготовки в окрестностях заповедника.

Подводя итог всей истории развития лесопользования на современной территории заповедника "Басеги" и в его окрестностях, следует отметить одну важнейшую его особенность. Несмотря на все изменения применявшихся технологий и интенсивности лесозаготовок, здесь лишь в очень небольшом объеме применялись рубки, приводившие к полному оголению вырубленных площадей и абсолютному уничтожению условий, пригодных для сохранения флоры коренных лесов. Благодаря этому, даже крупные массивы сплошных вырубок 50-х - 70-х годов флористически достаточно близки к малонарушенным темно-хвойным лесам территории заповедника.

Типы вырубок, встречающиеся на территории и в окрестностях заповедника "Басеги". по применявшейся технологии лесозаготовок. Сплошные рубки, применявшиеся в окрестностях заповедника Басеги в течение последнего столетия, можно разделить на три основных типа.

1. Сплошные и условно-сплошные рубки с нерегулярным расположением технологической сети (волоков и пасек), оставлением куртин березы, часто -пихты и тонкомерных деревьев ели, оставлением фаутных (пораженных стволовыми гнилями, многовершинных, кривых и т.д.) деревьев. Этот вид рубок являлся основным для севера Пермской области. При всех различиях в технологии валки и вывозки древесины на лесосеках начала и конца нашего века можно выделить несколько важнейших характерных особенностей этого типа вырубок:

- нерегулярное расположение волоков и временных лесовозных дорог на территории вырубки, обуславливаемое рельефом местности и распределением запасов товарной древесины;

Г".' Г" - - • „ "ГТГ^" " ' "'Т^ЛУУ "*..*"'»

>■ , ^ ( ' I 1 г I - % А-*, ; & )

«...- • . \ • ... , , • г<<>, * пц

Ъ"',-" ¿"Л ' - - - с - . - .

Ь - * й ^ ч л - ' . 35- -V

Ч -

. V» ■ », 1 ,.,,! J • л }Г'ТЧ'■•».Г : . 1 •" '

I -

......£ -V

, 1

А

£

- ?

'* V

4Г ~г ' " - ¡3«

«Л *. * - » •

в

<«►... «Ч** ' " т

- - в 5

' , . « -

»> • -...... -__________ ___________

* ч - _ -» -

Т*

«до»?*» —^ .»й."^

«и

Рис. 3. Структура участка сплошной вырубки с нерегулярным расположением технологической сети. А - временная лесовозная дорога, Б - погрузочный пункт, В - пасечный участок со сплошной вырубкой древостоя (встречается не на всех вырубках), Г - то же, с полосной подготовкой почвы под лесные культуры, Д - пасечный участок с сохранившимся подростом и деревьями березы, Е - то же с оставленными березой и тонкомерными деревьями ели и пихты, Ж - семенные куртины (оставлявшиеся не всегда). Съемка 1967 г.

- преобладание по площади участков, на которых доля оставленных деревьев составляет 10-25% от исходного запаса (или до 40% от исходной сомкнутости крон) - участки Д и Е на рис. 3.

Все участки вырубок, по которым в данной работе были построены временные ряды изменения качественных и количественных показателей формирующихся вторичных лесов, относятся именно к этому типу. Все пробные площади были расположены в пределах технологических участков вырубок типов О, и Е.

2. Вырубки, разработанные по технологии "узких лент" (рис. 4). Этот тип сплошных рубок формально был основным в течение последних 25-30 лет, но эеально значительно уступал по площади предыдущему. Принципиальное от-

12

личие вырубок этого типа в том, что волока, по которым производилась вывозка древесины, располагались на лесосеке в регулярном порядке, на расстоянии 25-35 метров друг от друга. Благодаря этому техногенная нагрузка на почвенный покров распределялась по площади вырубки более равномерно; однако, крупные биогруппы молодых деревьев, куртины березы и пихты, при предыдущем типе рубки нередко обходившиеся волоками и сохранявшиеся практически в исходном состоянии, при этом типе рубки оказывались также затронутыми технологической сетью. Доля оставшихся деревьев на вырубках этого типа в большинстве случаев не превышала 1 -3% по запасу.

3. Рубки с применением тяжелой многофункциональной техники. Вырубки этого типа характеризуются максимальными различиями по уровню техногенной нагрузки на различные участки вырубки. Так, на волоках, где происходило движение тяжелой техники, живой напочвенный покров, а часто и верхние почвенные горизонты оказывались практически полностью уничтоженными (непосредственно при рубке и в результате последующей почвенной эрозии); при этом живой напочвенный покров между волоками оказывался практически не затронутым.

Пожары в пределах на вырубках разных типов и в формирующихся на их месте вторичных лесах в окрестностях хребта "Басеги" имеют весьма ограниченное распространение; в пределах массива малонарушенных лесов каких-либо следов пожаров не найдено (за исключением полосы криволесья, не рассматриваемой в данной работе).

Рис. 4. Типичная структура сплошной вырубки, разработанной по технологии "узких лент". А -крупные лесовозные дороги, Б - мелкие лесовозные дороги, В - волока, Г - пасеки и валы порубочных остатков, Д -семенные куртины. Съемка 1967г.

Структурно-динамическая организация древесного яруса предгорных лесов заповедника "Басеги" и ее изменение в результате вырубок. Значительная часть территории заповедника "Басеги" занята елово-пихтовыми лесами, практически ненарушенными деятельностью человека. Площадь лесного массива, в пределах которого не было обнаружено никаких следов старых расчисток, пожаров, сплошных или высокоинтенсивных выборочных рубок составляет около 5500 га, или 17% от общей площади заповедника. Ведущим фактором структурно-динамической организации древесного яруса этих лесов является, как и в других развивающихся без катастрофических природных и антропогенных воздействий бореальных темнохвойных лесах, популяционная динамика древесных растений (Самохина, 1997; Смирнова и др., 1990; Pickett S.T.A. и др., 1987, Piatt, Strong, 1989, Gray, Spies, 1997 и др.). Существенный вклад в поддержание гетерогенной структуры древесного яруса вносят дереворазру-шающие грибы (Кузьмичев, 1994, Стороженко, 1994, 1998, Неппоп, 1995 и др.) и случайные нарушения, связанные с групповыми или массовыми ветровалами (Дыренков и др., 1970, Скворцова и др., 1983, Смирнова и др., 1990, Platt, Strong, 1989 и др.). Процессы неодновременного развития и гибели деревьев или их групп приводят к формированию и поддержанию сложной пространственной мозаично-ярусной организации древостоя, обеспечивающей высокую гетерогенность световых условий. Гибель крупных деревьев с образованием разноразмерного вапежа и ветровально-почввнных комплексов приводит к формированию сложной субстратной мозаики, вместе с мозаикой световых условий обеспечивающей исключительное разнообразие экологических условий под пологом леса.

Важной особенностью малонарушенных елово-пихтовых лесов является наличие большого количества разноразмерных "окон" в древостое, связанных с гибелью единичных старых деревьев или их групп. В древостое абсолютно преобладают участки с относительно низкой сомкнутостью крон (0 - 40%), но присутствуют и достаточно сомкнутые участки (рис. 5). В противоположность этому, во вторичных лесах, формирующихся на вырубках, структура древостоя характеризуется преобладанием сомкнутых участков (сомкнутость крон 70 -100%); наличие участков с низкой сомкнутостью древостоя здесь не столько связано с выпадением отдельных деревьев (например, оставленных при рубке

Таблица 1. Встречаемость всходов ели, пихты и березы на 1,5-метровых участках валежа подходящих для заселения степеней разложения в малонарушенном елово-пихговом лесу (кв. 18) и на 15-летней вырубке (кв. 43н Усьвенского лесничества заповедника "Басеги).

Всходы ели Всходы пихты Всходы березы

Малонарушенный ело-во-пихтовый лес (кв. 18) 28,7 % 2,8 % 7,7 %

Вырубка 15-летнего возраста (кв. 43н) 1,7 % 0,0 % 0,8%

Вырубка, % к лесу 5,9 % 0,0% 10,4 %

Примечание. Учет всходов на вырубке проводился в пределах 50-метровой полосы от стены леса, таким образом наблюдаемые различия не могут быть объяснены разницей в количестве выпадающих семян. Оба учета выполнены в августе 1997 г.

поврежденных деревьев ели), сколько наследуется от технологической сети лесосеки (в приведенном на рис. 5 примере большинство несомкнутых участков приходится на сбитые и переуплотненные погрузочные площадки и волока). Таким образом, вторичные леса, образующиеся на вырубках, характеризуются принципиально иной по сравнению с малонарушенными лесами структурной организацией древесного яруса и как следствие - совершенно иными условиями освещенности и характером световой мозаики.

Второй важной особенностью малонарушенных темнохвойных лесов является наличие и постоянное поддержание сложной субстратной мозаики, связанной с постоянным образованием валежа и ветровально-почвенных комплексов. В предгорных лесах Урала, в условиях господства под пологом леса крупнотравных растительных группировок (высота травяно-кустарничкового яруса обычно колеблется в пределах от 80 до 150 см), всходы древесных пород на ранних этапах развития испытывают исключительно сильное влияние травянистых растений. Несмотря на то, что в семенные годы на поверхности почвы появляется большое количество всходов ели и пихты, лишь ничтожно малая их доля способна выжить под густым травяным покровом. Так, общее количество подроста ели и пихты (имеющего размер от 0.2 до 2 метров) в условиях малонарушенного леса на поверхности почвы составляет всего около 20 шт/га при преобладании пихты (без учета вегетативного потомства пихты). В этих условиях главным и практически единственным субстратом, на котором происходит успешное возобновление древесных пород, являются валеж и буг-

ры ветровально-почвенных комплексов. При этом, благодаря различной требовательности ели и пихты к условиям освещения, наблюдается различная зависимость численности жизнеспособного подроста от диаметра валежин (рис. 6). Более требовательная к условиям освещенности ель оказывается приуроченной преимущественно к комлевым концам крупных валежин, менее требовательная пихта распределяется по валежу несколько более равномерно.

Таким образом, размещение жизнеспособного подроста древесных растений и, отчасти, его видовой состав регулируются не только световой мозаичностью, связанной со структурой древесного яруса, но и субстратно-световой мозаичностью подпологовых условий, в первую очередь связанной с наличием разноразмерного валежа.

^бки леса, как сплошные, так и интенсивные выборочные, существенно изменяют характер лесовозобновительного процесса. Так, на участках сплошных и условно-сплошных вырубок валож, подвергающийся воздействию прямых солнечных лучей и высыхающий иногда до воздушно-сухого состояния, перестает служить хорошим субстратом для возобновления хвойных пород. В частности, на 15-летней вырубке отмечены значительные отличия как по численности проростков основных древесных пород, так и по наличию их особей в возрасте старше 1 года (рис. 6, табл. 1). Вместе с тем, благоприятные световые условия и наличие техногенно-нарушенной почвы обуславливает значительно более высокую численность подроста ели непосредственно на почве

Рис. 6. Зависимость плотности подроста (без учета проростков текущего года, шт. на метр длины валежины) ели (А) и пихты (Б) от диаметра валежа, под пологом мапонарушенного темнохвойного леса (в качестве учетных единиц использовались 1,5-метровые участки валежин). В - то же для подроста ели на 15-летней вырубке (подрост пихты на валеже на вырубке отсутствует).

Таблица 2. Соотношение различных компонентов в формирующемся на вырубках 23-24-летнего возраста вторичных лесах.

Элемент формирующегося древостоя (по составу и происхождению) Доля в формирующемся вторичном лесу, от суммарной сомкнутости крон

Тонкомер и подрост хвойных деревьев, сохранившийся при вырубке 37 %

Деревья лиственных пород, входившие в состав ярусов А и В исходного леса и сохранившиеся при вырубке 24 %

Подрост мелколиственных пород, появившийся после вырубки 39 %

Примечание. Подрост хвойных пород, появившийся после вырубки, к 23-24 годам еще не достигает высоты более 1-1,5 м и не может быть отнесен к формирующемуся древесному пологу.

(на той же 15-летней вырубке - около 350 шт/га; плотность послерубочного возобновления ели и пихты всех возрастов под пологом 64-летнего березняка достигает 3 тыс. шт/га).

Непосредственно оценить влияние подневольно-выборочных рубок, проводившихся на территории заповедника "Басеги" и его окрестностей вплоть до 30-х годов XX века на состав и структурную организацию древесного яруса не представляется возможным; однако, характер распределения ели и пихты по валэжу различного диаметра позволяет предположить, что эти рубки могли несколько сдвинуть равновесие между этими древесными породами в сторону пихты. Так, при отпускном диаметре в 36 см (именно такой отпускной диаметр был наиболее характерен в начале нашего столетия) в результате выборочных рубок удаляется потенциальный субстрат для 92% возобновления ели и 89% возобновления пихты, но при этом пихта имеет большие возможности для выживания непосредственно на поверхности почвы, а также некоторый резерв в виде слаборазвитого вегетативного потомства.

В результате сплошных и условно-сплошных рубок леса на месте мало-нарушенных темнохвойных лесов происходит формирование вторичных древо-стоев, важнейшими отличиями которых от исходных являются:

- относительная одновозрастность (по крайней мере, значительное преобладание какого-либо одного поколения деревьев);

- отсутствие равновесия между гибелью отдельных старых деревьев и выходом в господствующий полог более молодых;

- отсутствие непрерывного и относительно равномерного процесса образования вывальных окон, валежа и ветровально-почвенных комплексов;

- относительно невысокая световая и субстратная мозаичность подполо-говых экологических условий.

В окрестностях современного заповедника "Басеги" в прошлом абсолютно преобладали условно-сплошные рубки (или рубки, фактически являвшиеся условно-сплошными, хотя и числившиеся по документам просто сплошными). На условно-сплошных рубках значительную роль в формировании нового древесного яруса играли тонкомерные и поврежденные деревья ели и пихты и береза, оставляемые при рубке. Впоследствии эти же деревья играли ведущую роль в формировании световой и субстратной мозаики подпологовых условий, и именно наличие остатков исходного древесного яруса позволяло уже к 110-летнему возрасту практически полностью восстановиться вывально-мозаичной структуре древесного яруса. Соотношение разных компонентов в формирующихся вторичных лесах на участках условно-сплошных вырубок показано в таблице 2.

В процессе развития формирующихся на вырубках вторичных лесов происходят сложные процессы изменения структуры древесного яруса, связанные как с развитием молодой составной части древостоя, так и с постепенным выпадением тонкомерных и фаутных деревьев, оставленных в процессе рубки. Результатом этого является резкое снижение суммарной сомкнутости древостоя после рубки, затем постепенный ее рост по мере роста мелколиственного древостоя, и уже после 60-70-летнего возраста - снова снижение, связанное как с гибелью значительной части оставленного при рубке тонкомера, так и с началом распада мелколиственного полога (рис. 7). Одновременно с этим происходит резкое изменение количества валежа, особенно в первые годы после рубки (что связано с сильным разрушением имевшегося под пологом валежа под воздействием лесозаготовительной техники). Восстановление исходного проективного покрытия валежа не происходит даже к 105-летнему возрасту (рис. 8).

m

tí

Рис. 7. Изменение сомкнутости древесного яруса в зависимости от возраста рубки (0 -малонарушенный лес)

Рис. 8. Изменение среднего проективного покрытия валежа в зависимости от возраста рубки (0 - малонарушенный лес)

Долгосрочные изменения в составе травяно-кустарничкового покрова лесов в результате сплошных рубок. В структуре, и, отчасти, в составе травяно-кустарничкового покрова в первые годы после вырубки происходят достаточно резкие изменения. Значительно сокращается доля .таежного крупнотравья (к этой группе в данном случае отнесены Dryopteris austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., Athyrium filix-femina (L) Roth, Veratrum lobelianum Bernh., Crepis paludosa (L.)Moench., Aconitum septentrionale Koelle, Cirsium heterophyllum (L.)Hill., Valeriana volgensis Kazak., Diplazium sibiricum (Turcz.ex G.Cunz.)Kurato, Impatiens noli-tangere L., Filipéndula ulmaria (L.)Maxim., Geum rivale L., Cacalia hastata L., Lathyrus gmelinii Fritsch., Dryopteris carthusiana (Vill.)H.P.Fuchs., Dryopteris filix-mas (L.)Schott, Stachys sylvatica L., Matteuccia struthiopteris (L.)Tod., Senecio nemorensis L., Cardamine macrophylla Willd., Cicerbita uralensis (Rouy)Beauverd, Urtica dioica L., Cirsium oleraceum (L.)Scop., Crepis sibirica L.).

В частности, резко сокращается доля таких фоновых для малонарушен-ных лесов видов, как Dryopteris austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Aconitum septentrionale Koelle и др., а также происходит выпадение или резкое сокращение численности ряда видов, обычных для малонарушенных лесов (Listera cordata (L.)R.Br., Goodyera repens (L.)R.Br., Rubus arcticus L.,Rubus humilifolius и др.)- Несмотря на резкие количественные изменения в составе травяно-кустарничкового покрова, качественные изменения во флористическом составе в первые 10-15 лет относительно невелики, что связано с наличием сохраняющихся групп подроста и тонкомерных деревьев, обеспечивающих на отдельных участках вырубки условия, приемлемые

Рис. 9 (слева). Изменение общего количества видов сосудистых растений в составе яруса С на пробную площадь в зависимости от возраста вырубки.

Рис. 10 (справа). Изменение суммарного проективного покрьпия видов таежного крупнотра-вья (полученных суммированием баллов по шкале Браун-Бланке для отдельных видов) в зависимости от возраста вырубки (сплошная линия) и то же - для трех фоновых видов (Dryopteris austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., Athyrium filix-femina (L.) Roth и Aconitum septentrionale Koelle, пунктирная линия).

для существования многих типично лесных видов растений. Однако, по мере распада этих групп и формирования сомкнутого мелколиственного полога, происходят дальнейшие качественные изменения во флористическом составе формирующихся вторичных лесов. Однако, такие интегральные показатели, как общее количество видов на пробную площадь, не дают сколько-нибудь достоверной оценки происходящих изменений (рис. 9).

В ходе сукцессионных изменений растительности вырубок происходят существенные изменения как в представленности, так и в количественном участии видов таежного крупнотравья, характерного для малонарушенных лесов заповедника Басеги (рис.10). В 100-летнем лесу, сформировавшемся на месте вырубки, количество видов таежного крупнотравья на пробную площадь составляет лишь около 30% по сравнению с малонарушенным лесом, при существенно меньшем суммарном обилии (около 35% от исходного). Такие резкие изменения роли данной группы видов в растительных сообществах вырубок по сравнению с малонарушенным лесом связаны с резким изменением экологи-^ских условий, в первую очередь влажности, освещенности и температурного эежима верхних почвенных горизонтов. По всей видимости, резкое изменение амплитуды колебаний влажности почвы и приземного слоя воздуха и служит эсновной причиной вымирания видов этой группы. Вероятно, большое значе--ше имеет также продолжительность бесснежного периода, влияющая на раз-

31 2 1 0 5 3 2 1 г-1

2 8 5 2 ¡е 8 □ юололол М ^ (О О) о

Рис. 11. Изменение среднего обилия (в баллах шкалы Браун-Бланке) малины (слева), вейни-ка лесного (в центре) и иван-чая (справа) в зависимости от возраста вырубки (0 - малона-рушенный лес).

витие нижних ярусов леса как непосредственно, через изменение длины вегетационного периода, так и косвенно - через более быстрое высыхание почвы и значительно более сильное промерзание верхних почвенных горизонтов при поздневесенних заморозках, что служит дополнительным фактором, стимулирующим выпадение видов крупнотравной группы.

Достаточно важным фактором, приводящим к изменениям в экологических условиях сплошных вырубок в течении первых нескольких лет, а иногда и до 15-20 лет, является почвенная эрозия. Размыв верхних почвенных горизонтов на месте временных лесовозных дорог достигает нередко 50-70-сантиметровой глубины; отдельные промоины достигают глубины 2-3 метров. Кроме непосредственного влияния, заключающегося в смыве наиболее плодородных горизонтов почвы и появлении значительных обнаженных участков, почвенная эрозия оказывает достаточно сильное косвенное воздействие на условия существования растений на вырубках. Это воздействие заключается в формировании новой системы поверхностного стока, оказывающей значительно большее дренирующее воздействие на территорию, чем система водотоков, существовавшая под пологом малонарушенного леса.

На молодых вырубках фоновыми видами являются малина, иван-чай и вейник лесной, встречающиеся и в малонарушенных лесах (преимущественно по окнам вывалов). Обилие этих видов в мелколиственных лесах 62-летнего возраста уже значительно уменьшается (рис. 11). Динамика обилия малины и иван-чая показывает, что они, являясь нормальными компонентами экосистем малонарушенных темнохвойных лесов, в условиях вырубок резко увеличивают свою численность, и затем вновь возвращаются к нормальному уровню по мере восстановления исходной мозаично-ярусной организации древесного полога.

В целом, сплошные рубки леса приводят к очень долгосрочным, не сглаживающимся даже в течение первого столетия, изменениям как в структуре всех ярусов лесного сообщества, так и в их флористическом составе.

Выводы

1. На территории государственного заповедника "Басеги" сохранился массив естественных мапонарушенных елово-пихтовых и елово-пихтово-кедровых лесов на площади около 5500 га.

2. В результате рубок мапонарушенных естественных лесов исчезают или коренным образом видоизменяются мозаично-ярусная организация всего лесного сообщества, связанная с популяционной жизнью древесных растений, и связанные с ней мозаики световых и субстратных условий, постоянно поддерживаемые ветровальный микрорельеф, большое количество разноразмерного валежа и древесной трухи, господствующая роль крупнотравья в сложении яруса С, разновозрастность древостоя, нормальные возрастные спектры популяций древесных пород и непрерывность лесовозобновительного процесса. Существенно изменяется также гидрологический режим лесных сообществ, что связано как с исчезновением влагоемких субстратов (взлежа и древесной трухи) и уничтожением влагозадерживающего ветровального микрорельефа, так и с формированием новой дренирующей сети линий стока в результате эрозии волоков и лесовозных дорог.

3. Резкие изменения в структуре и динамической организации древесного яруса, а также нарушения почвенного покрова и нижних ярусов леса приводят к началу длительных сукцессионных изменений, являющихся результатами двух противоположно направленных процессов - процесса восстановления древесного яруса, постепенно приводящего сначала к формированию одно-возрастного и выровненного по структуре древостоя, а затем, по мере его распада, и к формированию мозаично-ярусной организации лесного сообщества и процесса разрушения сохранившихся фрагментов исходного древостоя и нижних ярусов леса и углубления техногенных трансформаций местообитания (эрозии почвенного покрова, ускоренного разрушения остатков валежа), приводящего к сокращению численности видов, сохранившихся от исходного сообщества.

4. При условно-сплошных рубках леса сохранялось значительное количество подроста и тонкомера хвойных деревьев, благодаря чему уже через 100 -110 лет после вырубки начинается восстановление структуры древесного полога, по своим характеристикам сходной со структурой малонарушенных лесов. Однако, восстановление структуры и флористического состава нижних ярусов леса запаздывает по сравнению с восстановлением древесного яруса, и вырубки 100 - 110 -летнего возраста по этим показателям существенно отличаются от малонарушенных лесов. Таким образом, при принятом в настоящее время возрасте рубки (в этих условиях) в 101 год с каждым оборотом рубки неизбежно должно происходить прогрессирующее сокращение представленности отдельных видов и экологических групп растений, характерных для малонарушенных естественных елово-пихтовых лесов.

Заключение

Хозяйственная деятельность человека является одним из главных, если не главным, фактором формирования структуры лесной растительности Европейской России по крайней мере в течение нескольких последних тысячелетий. Несмотря на это, на северо-востоке Европейской России до самого начала нашего столетия сохранялись малонарушенные леса, до того лишь незначительно изменявшиеся низкоинтенсивными рубками и отдельными расчитками. В течение XX столетия большая часть таких лесов была преобразована сплошными рубками. Образовавшийся в наше время из-за бесхозяйственного отношения к лесам дефицит древесных ресурсов приводит к тому, что сейчас нередко уничтожаются и последние участки таких лесных массивов.

Одним из лесных массивов, в прошлом практически не затронутых интенсивной деятельностью человека, а в течение XX столетия подвергшихся воздействию индустриальных лесозаготовок, является лесной массив предгорий хребта Басеги на Среднем Урале. Проведенные здесь исследования показали, что сплошные рубки леса приводят не только к единовременному изменению структуры и состава лесных экосистем и последующему их восстановлению, но и к длительным процессам деградации отдельных компонентов этих экосистем, не заканчивающимся даже с восстановлением близкой к исходной структуры древесного полога. Длительность этих деградационных изменений превышает принятые в настоящее время возраста рубок главного пользования;

таким образом, при последующих циклах закотовки древесины неизбежно повторение этих процессов, но уже с иной "точкой отсчета"; это неизбежно должно привести к прогрессирующей деградации Уральских темнохвойных лесов.

Выявленные отдельные механизмы изменения структурно-динамической организации лесных экосистем относятся к малонарушенным темнохвойным лесам и расположенным на их месте вырубкам и первым генерациям вторичных лесов. Однако, они позволяют объяснить многие особенности структуры и флористического состава вторичных лесов "староосвоенных" районов, оценить последствия смены господствовавших до недавнего времени "экстенсивных" лесозаготовительных технологий (и связанных с этим условно-сплошных рубок или рубок с оставлением подроста) "интенсивными" технологиями, подразумевающими внедрение сплошных рубок с тотальной расчисткой и созданием лесных культур.

Полученные результаты позволяют утверждать, что такие компоненты естественных малонарушенных лесных экостистем, как валеж, ветровально-почвенные комплексы, ветровальные и "грибные" окна являются важнейшими элементами поддержания природного структурного и биологического разнообразия, и без переориентации лесного хозяйства на поддержания этих компонентов хотя бы в наиболее сохранившихся до настоящего времени крупных лесных массивах будет и впредь продолжаться прогрессирующая деградация естественных экосистем.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

1. Ярошенко А.Ю. Способы рубок леса и сохранение биоразнообра-зия.//Лесной бюллетень, 1997, №1, с. 14-17.

2. Захаров В.П., Морозов A.C., Ярошенко А.Ю. Зеленым - о лесе и лесном хозяйстве. М, 1997, 91 с.

3. Ярошенко А.Ю. Еще раз о трагедии Карельского леса. //Лесной бюл-петень, 1998, № 1, с. 7-20.

4. Ярошенко А.Ю., Морозов A.C., Агафонова A.A., Захарова Н.В., Кольцов Ц.Б., Лоскутова Ю.А., Пахорукова К.А., Фадюкова O.E. Леса заповедника Басе-ги. Пущино, 1998, 45 с. (в печати).