Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности интродуцентов семейства Rosaceae Adans и возможности их использования в садоводстве Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности интродуцентов семейства Rosaceae Adans и возможности их использования в садоводстве Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

ЧУКУРИДИ Сусанна Степановна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРОДУЦЕНТОВ СЕМЕЙСТВА К08ЛСЕЛЕ ЛЭЛШ. И ВОЗМОЖНОСТИ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В САДОВОДСТВЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

специальность 06.01.07 - плодоводство, виноградарство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Краснодар-2004

Работа выполнена в Кубанском государственном аграрном университете.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Криворотое Сергей Борисович

доктор биологических наук, профессор Трошин Леонид Петрович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бандурко Ирина Анатольевна

Ведущая организация - Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства

Защита состоится 25 февраля 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.04 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, главный корпус, ауд. 536.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета.

Автореферат разослан

24 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

2004^

27877

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Интродукция растений - важнейший вид деятельности человека по введению в культуру новых видов и форм. В ботаническом саду КГАУ в течение 40 лет ведется изучение 1200 видов деревьев и кустарников и более 800 видов травянистых растений, интродуцированных на Кубань по инициативе профессора И. С. Косенко. Наиболее крупным по видовому составу и занимаемой площади является семейство Rosaceae Adans. (41 род, 328 видов).

Семейство Rosaceae служит основой плодоводства и декоративного садоводства, применяется в полезашитном лесоразведении и фитотерапии. Учитывая его практическую ценность, тема по изучению биологии интродуцентов в новых экологических условиях представляется достаточно актуальной.

Цель и задачи исследований Целью работы являлось изучение биологических особенностей, сезонного развития, семенного и вегетативного размножения интродуцентов сем. Rosaceae в условиях Северо-Западного Кавказа и рекомендации оптимального пути реализации их потенциала в селекции новых плодовых культур, в декоративном садоводстве, в качестве лекарственного сырья.

В ходе исследований решались следующие задачи:

Проводилось сравнение экологических условий естественного ареала видов сем. Rosaceae, интродуцированных в ботсаду КГАУ, и района их интродукции.

Анализировались результаты стихийной и научной интродукции представителей сем. Rosaceae за последние 50 лет.

Изучались жизненные формы и морфоструктура интродуцентов.

Проводились фенологические наблюдения.

Исследовались адаптивные возможности интродуцентов сем. Rosaceae в аграрно-промышленном ландшафте Кубани.

Изучались биологические особенности редких и исчезающих видов.

Научная новизна. Автором впервые обобщены результаты интродукции видов семейства Rosaceae, выращенных в ботсаду КГАУ.

В сравнительно-морфологическом плане проведено изучение структуры побегов взрослых особей древесно-кустарниковых растений (возраст 24-40 лет) у 50 видов - Amelanchier alniiblia Nutt; Cbaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach., Ch. maulei C.K. Schneid.; Cotoneaster roseus Edgsw.; Crataegus submollis Sarg.; Laurocerasus officinalis Roem.; Malus baccata (L.) Borkh., M. orientalis Ug-

litzk.; Padus virginiana (L) Mill; Pseudocydonia sinensis C.K Schneid; Pyracantha coccinea Roem.; Rosa roxburghii TratL; Rhodothypos scandens; Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br; Sorbus tonninalis Crantz.; Spiraea japonica L. и др., в том числе редких и исчезающих: Cerasus glandulosa (Thunb.) LoizeL; Cotoneaster Iucidus Schlecht; Crataegus touraefortii Griseb.; Exochorda korolkovii Lavall.; Malus niedzwetskyana Dieck.; Princepia sinensis (Oliv.) Bean. В результате фенологических наблюдений составлен феноспектр непрерывного цветения видов, показано количество цветущих деревьев и кустарников по декадам и месяцам.

Анализ жизненных форм согласно классификации Раункиера показал, что изученные интродуценты представляют древние формы — мезо- и микро-фанерофиты, нанофанерофиты и частично эволюционно молодые гемикрип-тофиты и криптофиты. Автором предложена схема филогенетических взаимоотношений различных жизненных форм в семействе Rosaceae.

Впервые в условиях Кубани исследованы виды рода Chacnomeles Lindl.; изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов; декоративность видов; продолжительность цветения; семенное и вегетативное размножение; биохимический состав плодов; специфика ргао-сферной и эпифитной микрофлоры.

На основании изучения сезонного развития интродуцентов и способов их размножения определены перспективные виды для использования в декоративном садоводстве, в селекции плодовых культур; в фитотерапии..

Теоретическая и практическая значимость. Обобщение материалов по итогам интродукции видов семейства Rosaceae в условиях СевероЗападного Кавказа, выполненное автором, представляет полное исследование адаптивных возможностей интродуцентов и применения их в озеленении, плодоводстве, фитотерапии.

Теория происхождения жизненных форм отражена в схеме, показывающей эволюционные взаимосвязи между деревьями, кустарниками, полукустарниками и травами в различных родах и видах сем. Rosaceae.

Результаты исследований, опубликованные в работах по теме диссертации — «Интродукция видов рода Chaenomeles Lindl. В ботсаду КГАУ» (Чуку-риди, 1994); «Коллекционный фонд семейства Rosaceae в ботсаду КГАУ» (Чу-куриди, 1999); «Особенности морфологии и эволюция жизненных форм сем. Rosaceae» (Чукуриди, 2000); декоративные кустарники сем. Rosaceae подсемейства Spiraeoideae в ботаническом саду КГАУ (Чукуриди, 2000); «Коллекция декоративных яблонь в ботаническом саду им. И.С. Косенко» (Чукуриди,

2002); «Подсемейство Maloideae в ботсаду КГАУ» (Чукуриди, 2002); и др. используются ботаниками, плодоводами, систематиками, интродукторами при обучении студентов и аспирантов - специалистов в области плодоводства, декоративного садоводства и озеленения, фармацевтов.

Основные защищаемые положения.

- Возможные пути эволюции жизненных форм в семействе Rosaceae. Филогенетические связи в подсемействах в связи с разнообразием жизненных форм.

- Экологические факторы, определяющие возможности интродукции и акклиматизации растений в новых условиях.

- Использование особенностей сезонного развития интродуцентов сем. Rosaceae. в создании парков, скверов, ландшафтных композиций.

- Вегетативное и семенное размножение интродуцентов.

- Специфика ризосферной и эпифитной микрофлоры видов рода Chaenomeles Lindl.

- Практическая ценность интродуцированных видов сем. Rosaceae.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на

Всесоюзном научном совещании «Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов» (Ставрополь, 1990); на международных научных конференциях: «Эколого-ботанические аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа» (Краснодар, 1992, 1993); на международном совещании, посвященном 30-летию создания регионального совета ботанических садов Северного Кавказа (Ставрополь, 1994); на международной конференции «Травяные экосистемы Евразии» (Краснодар, 1994); на X совещании по семеноведению интродуцентов (Чебоксары, 1994); на международном совещании «Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биологически активные вещества» (Краснодар, 1995); на научной конференции «Интродукция и акклиматизация деревьев кустарников на юге России», посвященной 100-летию со дня рождения И.С. Косенко (Краснодар, 1996); на научной конференции, посвященной 40-лстию ботанического сада им. профессора И.С. Косенко (Краснодар, 1999); на XXI региональном научном совещании, посвященном 30-летию Гончарского дендрологического парка им. П.В. Букрссва (Гончарка, Республика Адыгея, 2000); на международной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений (Москва, 2001); на международной конференции «Сохраиение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия, посвященной

75-летию ботанического сада Ростовского госуниверситета (г. Ростов-на-Дону, 2002); на м1жнародной конференцц присвячено1 135-р1ччю Ботан1чного саду ОНУ ш. IX Мечникова (Одесса, 2002); на научной конференции, посвященной памяти Р.И. Шредера (1822-1903), В.И. Талиева (1872-1932), В.Г. ХХржа-новского (Москва, МСХА, 2002); на международной конференции, посвященной 25-летию субтропического ботанического сада Кубани (Сочи, 2003); на расширенных заседаниях кафедры общей биологии и экологии Кубанского госагооуниверситета (Краснодар, 2003) и кафедры плодоводства.

Публикации, Автором опубликовано 60 работ, в том числе по теме диссертации две монографии объемом 6,7 и 17 п.л., и 34 научных статьи.

Обьем и структура работы. Диссертация изложена на 250 страницах

машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы - 249 работ, из которых 31 — иностранных авторов. Диссертация включает 30 таблиц, 55 рисунков и 9 приложений.

1. ОБЩИЕ ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ: В БОТСАДУ КГАУ

Во всем мире развитие плодоводства, лесоводства, растениеводства определяется успехами интродукции растений. Благодаря интродукции обогащается генофонд местной флоры, сохраняются редкие и исчезающие виды, подготавливается исходный материал для селекции новых сортов.

При создании ботанического сада КГАУ матернхч был получен по обменному фонду из 97 отечественных и 37 зарубежных ботанических учреждений мира (рис. 1). За 30 лет работы через посевное отделение прошло 18 тысяч образцов. 90% растений выращено из семян, так как такие растения обладают более устойчивым ритмом фенологического развития и проходят все этапы онтогенеза в новых экологических условиях.

В течение 40 лет у интродуцентов изучались сезонный ритм развития, биология цветения, плодоношение, семенная продуктивность, семенное и вегетативное размножение; определялись зимостойкость, засухоустойчивость; проводились фенологические наблюдения и оценка перспективности древесных и кустарниковых растений (Косенко, Уманцева, 1971;Уманцева и др., 1980; Уманцева, Быкова, 1982; Вареник и др., 1982).

В течение 40 лет у интродуцентов изучались сезонный ритм развития, биология цветения, плодоношение, семенная продуктивность, семенное и вегетативное размножение; определялись зимостойкость, засухоустойчивость; проводились фенологические наблюдения и оценка перспективности древесных и кустарниковых растений (Косенко, Уманцева, 1971;Уманцева и др.,

■ Западная Европа

□ Средиземноморье

■ Посточная Европа

□ Крым, Кавказ В Сибирь, Урал ЕЗ Средняя Азия Н Дальний Восток

' О Яоокня, Китай Я Северная Америка

Рис. 1. Географическое происхождение лиственных интродуцентов ботанического сада КГАУ им. И.С. Косенко

В 1986 г. для использования в озеленении в равнинной и предгорной зонах Краснодарского края было предложено более 51 видов деревьев и кустарников (Рекомендации по использованию новых и редких декоративных растений для озеленения в Краснодарском крае, 1986), из них из семейства Rosaceae только 13 видов.

Экспериментальные работы по интродукции дрсвесно-кустарниковых форм позволили обобщить многолетние данные (Белючснко, Дзыбов, Чуку-риди, 2000).

Анализируя методы интродукции, следует признать, что для введения в культуру местных видов наибольший эффект дали:

- метод сбора семенного материала в' естественных условиях в лесах Краснодарского края;

- для всех видов - метод размещения интродуцентов родовыми комплексами.

1.1. Систематика и филогения сем. Rosaceae

Согласно классификации АА. Тахтаджяна (1966, 1970, 1987) сем. Rosaceae относится к подклассу Rosidae, который включает 40 порядков, 160 семейств, 2800 родов и более 55000 видов. Розиды имеют общие признаки с представителями подкласса Dillcniidae и ведут своё происхождение от древних магнолиевых. Примитивные представители розоцветных с акпшоморфными цветками, апокарпным гинецеем и неопределённым числом тычинок имеют полное сходство с примитивными диллениевыми.

В процессе эволюции виды семейства Rosaceae далеко ушли от исходных форм диллениевых. В связи с этим в строении вегетативных и генеративных органов у них встречаются как древние филогенетические признаки, так и очень совершенные.

Порядок Rosales генетически связап с порядком камнеломковые - Saxi-fragales и включает три семейства, из которых Rosaceae - самое крупное.

Оно насчитывает 118 родов 3500 видов (Флора Восточной Европы, 2001), распространенных в умеренных и субтропических областях мира, реже в тропиках и высокогорных пустынях. Высокая экологическая пластичность способствовала возникновению большого разнообразия жизненных форм, метаморфозов побегов, цветков, плодов.

Особенность семейства — наличие расширенного цветоложа - гипантия - выпуклого, вогнутого или плоского, срастающегося с основанием чашелистиков, лепестков, тычинок. Эволюция гинецея ярко выражена: от апокарпного полимерного (роды Rubus L, Fragaria L.) до апокарпного мономерного (роды Cerasus Hill, Persica Hill. И др.) и синкарпного (роды Malus HilL, Chaenomeles Lindl.); завязь верхняя и нижняя. Плоды апокарпные (многолис-товка, многоорешек, многокостянка, сочная и сухая однокостянка) и син-карпные (яблоко). В семенах накапливаются жирные масла, цнаногепные глнкозиды, тритерпеновые сапонины, танниды, терпеноиды, полисахариды (Благовещенский, 1966).

По современной классификации сем. Rosaceae разделяется на пять подсемейств: Spiracoidcae, Quillajeoideae, Rosoideae, Maloideae, Prunoideae.

Подсемейство Spiraeoideae распространено в северных районах Евразии, но происхождение большинства родов связано с Американским континентом. Кустарники, многолетние травы. Цветоложе вогнутое или плоское и

нс участвует в формировании плодов. Плод - многолистовка. Хромосомные числа: 2п = 16,18.

Древние представители подсемейства Quillajeoideae обитают на территории Центральной и Южной Америки. Вечнозеленые деревья. Хромосомные числа: 2п = 16,18.

Виды Rosoideae имеют широкий ареал и достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в мире. Кустарники, полукустарники, многолетние травы. Цветоложе выпуклое, вогнутое. Самой древней является триба керриевых (роды Kerria D.C., Phodothypus Sieb. et Zucc.). Поли-типные роды: Alchemilla L - 350 видов; Potentilla L. - 420; Rubus L. - 300-600; Rosa L. — 300-500 видов. В образовании плодов часто участвует гипантий. Хромосомные числа: 2п = 14,16,18.

Подсемейство Maloideac включает 25 родов, 600 видов, обитающих в различных экологических условиях - в умеренной, субтропической и тропической зонах. Деревья, кустарники. Цветоложе вогнутое. Политипные роды: Crataegus L. - 1500 видов; Cotoneaster Medik. 250-300; Sorbus L. - 100; Pyrus L. - 60; Malus Hill. - 30 видов. Наиболее древними являются Chacnomeles Lindl. и Cydonia L., более молодые - роды Malus Hill и Pyrus L. В подсемействе легко возникают межродовые гибриды Sorbus x Aronia, Sorbus x Amel-anchier, Sorbus x Chaenomeles и др. (Жуковский, 1964; Витковский, 2003). Хромосомное число 2п = 34.

Виды Prunoideae распространены в Евразии и Северной Америке, тропиках Африки, Азии и Австралии. Деревья, кустарники. Гипат-ий вогнутый, гинецей монокарпный. Хромосомное число 2п= 16. Наиболее древние представители этого подсемейства возникли в третичном периоде. Согласно Г.В. Еремину (1985) эволюция сливовидных шла в двух направлениях: первая ветвь имеет многоцветковое соцветие - роды Cerasus Hill., Padellus Hill., Pa-dus Hill., Laurocerasus Hill. Вторая ветвь - с одиночными цветками или малоцветковыми соцветиями - Amygdalus, Persica, Armeniaca, Prunus и др.

1.2. Распространение видов сем. Rosaceae в мире, на Северо-Западном Кавказе и в Предкавказье

На Северо-Западном Кавказе и в Предкавказье произрастают 3150 видов высших растений (Косенко, 1970). Семейство Rosaceae отноаггея к политип-ным и насчитывает 30 родов, 116 видов. По данным А.А. Гросгейма (1949) на

Кавказе произрастает 34 рода, 290 видов из сем. Rosaceac. Таким образом, 41% видов розовых приурочен к физико-географическим условиям Краснодарского края. Наиболее полно здесь представлено подсемейство Rosoideae - 15 родов, 84 вида; затем - Maloideae - 11 родов, 28 вида; дхтее, Prunoideae - 7 родов, 6 видов и Spiraeoideae - 3 рода, 5 видов. Относительно крупные роды - Potentilla — 29 видов, Rosa — 17, Rubus -11, Sorbus - 10, Alchemilla - 9, монотипные Ме-spilus, Cydonia, Dryas. (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав кавказских видов сем. Rosaceae Adans. в сравнении с мировым потенциалом

Количество видов

Название вида, рода в мире на Кавказе На Северо-Западном

(Гроссгейм, Кавказе я Предкавка-

1949) зье (Косекко, 1970)

1 2 3 4

Подсемейство Spiraeoideae

1. Aruncus L. 12 1 1

2. Spiiaea L. 90-100 2 2

3. Filipéndula Mili. 15-18 2 2 '

Подсемейство Rosoideae

1. Agrimonia L. 9 3 2

2. Alchemilla L. 3Í0 $6 9

3. Aphanes L. 2 1 -

4. Comarum L. 5 1 1

5. Dryas L. 3 1 1

*6. Duchesnca Smith. 6 1 -

7. Fragaria L. 25 4 3

8. Gcum L. 50 6 5

9. Pentaphylloides Ш1. 6-10 1 -

10. Potentilla JL. 420 50 29

11. PoteriumL. 12 2 1

12. RosaL. 300-500 43 17

13. Rubus L. 300-600 31 11

14. Sanguisorba L. 6 1 1

15. SibbaldiaL. 20 2 2

Подсемейство Maloideae

1. Amelanchier Medik. 25 1 1

*2. Eriobotiya Lindl. 10 1 1

3. Cotoneaster Medik. 250-300 5 3

4. Crataegus L. 1500 14 5

5. Cydonia Hill. 1 1 1

6. Malus Hill. 30 3 1

7. Mespilus L. 1 1 1

8. Pyracantha M. Rocm. 8 1 1

Продолжение табл. 1

1 2 3 4

9. Рупв Ь 60 25 1

10. БоЛиБ и 100 18 10

11. Ошепотс!» ЬшШ. 5 4 4

Подсемейство РгшкМеае

1. АпвдгсЫш Ь. 40 7 2

*2. Аппстаса НШ. 10 1 2

3. Сегавив НШ. 120 а 4

4. иштОБсгаод НШ. 75 1 1

5. РаЛв НШ. 20 1 3

*6. Регыса НШ. 6 1 1

7. РптиэЬ. 40 5 3

• - виды, встречающиеся в культуре

Анализ флористического состава показывает возможность широкого введения в культуру новых видов розовых из различных регионов мира, климатические условия которых сходны с таковыми на Кубани.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ. ОБЪЕКТЫ II МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Ботанический сад, где выполнялась работа, расположен у западной границы г. Краснодара на второй и третьей террасах реки Кубань. Географические координаты: 45° северной широты и 39° восточной долготы. Почва -малогумусный тяжелосуглинистый чернозем на лессовидных отложениях (Блажний, 1968). В верхних горизонтах реакция почвы нейтральная, в нижних - слабощелочная. Грунтовые воды залегают на второй террасе иа глубине 2-5 м, на третьей - 8-12 м.

Климат умеренный: лето жаркое, зима малоснежная с частыми оттепелями. Среднегодовая температура +10,7°С; средняя максимальная температура июля +23,2°С; в последние годы до +38-40°С; средний минимум -2,3°С (январь). Безморозный период - 191 день. Первые заморозки - в третьей декаде октября, последние - в первой декаде апреля.

Среднегодовое количество осадков - 608 мм; за холодный период (ноябрь-март) - 234 мм, за теплый (апрель-октябрь) - 374 мм. Суховеи бывают в марте, но возможны и в другие месяцы.

В целом экологические условия благоприятны для интродукции растений; неблагоприятно влияют на развитие некоторых видов малоснежные зимы с частыми оттепелями и жаркое сухое лето с низкой влажностью воздуха.

В период исследований 1991-2001 гг. климатические условия соответствовали общей характеристике, но отдельные годы отличались резкими аномалиями - высокой влажностью, необычно холодной зимой (2001 г.) и чрезвычайно сухим летом и высокой температурой (1994, 1996, 1999 и 2000 гг.). В качестве объектов исследования были выбраны 50 видов сем. Rosaceae, введённые в культуру в 60-80-е годы XX века.

Из них наиболее многочисленны кустарники - Amelanchier alnifolia Nutt; Chaenomelesjaponica (Thunb.) Lindl. ex Spach.; Ch. maulei C.K. Schneid; Ch. superba Rehd. cv. Ernst Finken; Ch. superba Rehd. cv. Hollandia; Cotoneaster roseus Edgcw.; Cot. lucidus Schlecht.; Cerasus glandulosa (Thunb.) Loisel.; С tomentosa (Thunb.) Wall.; Exochorda korolkovii Lavall.; Laurocerasus officinalis Roem.; Pyracantha coccinea Roem.; Rhodothypos scandens; Sorbaria sorbifolia (L.) А Вг. и другие. Всего 54% от общего количества изучаемых видов.

Деревья составляют 33%. К ним относятся: Cerasus avium (L.) Moench.; Crataegus submoUis Sarg.; Cr. douglasii Lindl.; Malus niedzwetskyana Dieck.; Pseudosydonia sinensis C.K. Schneid.; Pyrus elaeagnifolia Pall.; Sorbus torminalis Crantz. и другие.

Полукустарники — Rubus caesius, R laciniatus.

Многолетние травы: Duchesnea indica (Andr.) Focke.; Potentilla reptans L.; Sanguisorba officinalis; Agrimonia eupatoria, Filipendula vulgaris, Gcum urba-num.

Видовые названия уточнялись по С.К. Черепанову (1995) и Флоре Восточной Европы (2001).

Средний возраст деревьев - 29 лет, кустарников - 33 года, большинство изучаемых деревьев и кустарников выращены из семян. Следовательно, этапы онтогенеза проходили у них в одинаковых экологических условиях.

Многолетние травы размножались вегетативным способом. Все виды, взятые для исследований, ежегодно цветут и плодоносят, за исключением Kerria japonica и Stcphanandra tanakae, которые цветут, но не дают семян и плодов.

Для уточнения морфологических признаков использовались: Флора СССР, т. 9, 1939; Флора СССР, т. 10, 1941; Деревья и кустарники. Под ред. Соколова, т. III, 1954; Флора Восточной Европы, 2001 и др. Наблюдения за местными интродуцировшшыми видами - Malus orientalis, Sorbus torminalis, Pyrus caucasica и др. велись не только в ботсаду, но и в естественных условиях в Абинском, Северском, Мостовском районах Краснодарского края. В ра-

боге использовался Гербарий кафедры общей биологии и экологии, где представлена коллекция видов сем. Rosaceae, распространённых в лесных и степных фитоценозах в Краснодарском крае. Автором собран и оформлен гербарий шпродуцентов сем. Rosaceae, произрастающих в ботсаду КГАУ.

При изучении интродуцентов использовались методики Главного Ботанического сада (Александрова и др., 1975; Плотникова, 1975; Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980). Фенологические наблюдения велись за одними и теми же экземплярами каждого вида, таксономическая принадлежность которого точно установлена. Биометрические исследования проводились по методике А.А. Молчанова, ВВ. Смирнова (1967). Средняя урожайность растения определялась путем взвешивания плодов, собранных на модельной ветви и последующего пересчета их массы на весь экземпляр.

Накопление аскорбиновой кислоты в плодах определялось по методике Мури (1987); пектиновые вещества по ГОСТ 29059-91; сахара - по ГОСТ 875613-87; титр> емая кислотность - по ГОСТ 255550-82).

Повторность при определении массы плодов, семян и др. показателей -10-кратная. Средняя продуктивность растений дана по пяти контрастным погодным условиям года: 1994-1996-1998-1999-2000.

Микробиологические исследования велись по методике Д.Г. Звягинцева (1980). Оценка перспективности интродуцентов дана на основании визуальных наблюдений, морфологических и биохимических исследований. Статистическая обработка данных включала нахождение статистических показателей свойств полученных данных, в т.ч. характеристик рассеяния эмпирических вариант в изложении ПА. Лапина, М.С. Александровой, (1982) и Г.Н. Зайцева, (1984).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Интродукция видов сем. Rosaceae в ботсаду КГАУ

Семейство Rosaceae во многих ботанических садах, как северных, так и южных, является преобладающим по количеству гапродуцированных видов. Так, в Ростовском ботаническом саду оно представлено 32 родами, 297 видами, 15 разновидностями и 18 формами (Козловский, Огородникова, Огородников, 1998). В ботаническом саду Кубанского государственного университета (КГУ) выращивается 63 вида, 57 культиваров — представителен сем. Rosaceae (Delectus, 1994).

Богатая коллекция розовых собрана в ставропольском ботаническом саду - 31 род, 795 видов и культиваров.

На Черноморском побережье Кавказа в условиях субтропического климата распространены около 800 видов и культиваров розовых (Холявко, Гло-ба, Михайленко, 1976; Каталог культивируемых древесных растений... 2003).

В ботсаду КГАУ сем. Rosaccae - одно из самых крупных по таксономическому составу, (табл. 2). Наиболее полно представлены подсемейства Maloideae, Rosoideae, Prnnoideae. По географическому происхождению, как и в других ботанических садах умеренной зоны (Щербацевич, 1983; Бибкова и Яненко, 1992; Козловский и др., 2000) первенство принадлежит восточноазиатской и североамериканской флоре; затем следуют флоры Крыма и Кавказа, Средней Азии, Дальнего Востока, Восточной Европы, Сибири и Урала, Западной Европы.

Подсемейство Quillajeoideae представлено родом Exochorda Lined., распространённом в Центральной и Средней Азии. В ботсаду КГАУ растут 4 вида: Е. korolkovii Lavali; E. raccmosa (Lindl.) Rehd.;E. giraldii Hesse; E. tian-shanica Gontsch. E. korolkovii относится к редким и исчезающим видам (Редкие и исчезающие виды..., 1983).

Подсемейство Spiraeoideae насчитывает шесть родов, 24 вида. Род Spiraea представлен водами: S. crcnata L., S. japonica L, S. hypericifolia L, S. ЬшпаШз Burv. и др. Все они засухоустойчивы, зимостойки, неприхотливы к почве.

Таблица 2

Представленность таксонов сем. Rosaceae Adans. в ботаническом саду КГАУ на 1.01.2000 г.

X» Род Виды Гибриды Купьти-вары Всего

1 2 3 4 5 6

Подсемейство Quillajeoideae

1 Hxochorda Lindl. 4 4

Подсемейство Spiraeoideae

1 Filipcndula Mill. 1 1

2 Physocarpus (Cambcss.) Maxim. 3 3

3 Sibiraea Maxim. 1 I

4 Sorbaria A. Br. (Ser. ex DC) 1 I

5 Spiraea L. 9 11

6 Stephanandra Sieb, et Zucc. 1 1

16 16

Подсемейство Rosoideae

1 Agrimonia L. 1 1

2 Geum L. 1 1

1 2 3 4 ■ 5 6

3 Duchcsnea Smith. 1 1

4 Kenia D.C. 1 1

5 Fragaria L. 1 1

6 Poterium L. 1 1

7 Potentilla L. 2 2

8 Pcntaphylloides Hill 1 1

9 Rosa L. 52 5 5 62'

10 Rhodothypos Sieb, et Zucc. 4 4

11 RubusL. 4 4

12 Sanguisoiba L. 1 1

73 5 5 83

Подсемейство Maioideae

1 Aroma Pers. 2 2

2 Amelanchier Medik. 5 5 10

3 Chaenomeles Lindl. 2 2 4

4 Cotoneaster Medik. 37 37

5 Crataegus L. 53 3 56

6 Cydonia Hill. 1 1

7 Etyobotrya Lindl 1 1

8- Malus Mill. 19 3 5 27

9 Mespilus L. 1 1

10 Pseudocydonia Schneid. 1 1

И PyrusL. 3 3

12 Pyracantha M. Roem. 1 1

13 SorbusL. 18 18

1 145 15 25 162

Подсемейство Pnmoideae

1 Amygdalus L. 3 3

2 Armeniaea Hill. 1 1

3 Cerasus Hill. 10 10

4 Padus Hill. 7 3 7

5 Persica Hill. 1 1

6 PrinsepiaRoyle 1 1

7 Prunus L. 2 1 3

8 Laurocerasus Hill. 1 1

9 Padellus Vass. 1 1

27 1 28

Sibiruea laevigata (L.) Maxim. - редкий исчезающий вид. За все годы наблюдений (Чукуриди, 2000) ежегодно цвела, но не плодоносила.

Stephanandra tanakae Franch et Sav. - красивоцветущий кустарник, засухоустойчивый и зимостойкий. Цветёт, но не плодоносит.

Род Physocarpus включает виды Ph. amurensis (Maxim.) Maxim.; Ph. opulifolius (L.) Maxim.; Ph. ribesifolia Кот., особенно декоративных листьями.

Из рода Sorbaria в ботсаду растут S. sorbifolia (L.) А. Вт. и S. arborea С.К. Schneid. - декоративные кустарники, зимостойкие и засухоустойчивые.

Травянистые многолетники представлены видом Filipendula vulgaris Moench., который ежегодно цветёт, плодоносит, но размножается, в основном, вегетативно.

Подсемейство Rosoideae включает 13 родов, среди которых травянистые многолетники - Agrimonia L., Geum L., Duchesnea Smith., Fragaria L, Poterium L., Potentilla L., Sanguisorba L.; полукустарники из рода Rubus L., кустарники: Rosa L., Rhodotypos Sieb. ct Zucc, Pentaphylloides Hill. - всего 83 вида.

Подсемейство Maloideae - самое многочисленное: 13 родов, 162 вида. Род Amelancbier Medik Представлен 5 видами, 5 гибридами. Светолюбивые, засухоустойчивые, зимостойкие. Род Chaenomeles Lindl. Включает 2 вида, 3 культива-ра Это полувечнозелёные кустарники, красиво и долго цветущие. Многими видами представлены роды Cotoneaster Medik, Crataegus L., Malus HilL, Sorbus L. Монотипные роды - Pseudocydonia Schneid. и Pyracantha M. Roem. К редким и исчезающим относятся Crataegus tournefortii Griseb, Malus niedzwetskyana Direck.

В подсемействе Prunoideae наиболее полно собраны роды Cerasus Hill. (10 видов); Padus Hill. (17 видов), все виды светолюбивы, засухоустойчивы, зимостойки. Редкие и исчезающие - Amygdalus папа L., Princepia sinensis (Oliv.) Bean., Cerasus glandulosa (Thunb.) Loisel.

В табл. З представлена биологическая характеристика изученных ин-тродуцентов сем. Rosaceae.

Таблица 3

Характеристика интродуцентов сем. Rosaceae Adans., 1991 - 2000 гг.

№ Вид Возраст, лет Жизненная форма Высота, м Диаметр Число особей, шт. Болезни

ствола, (стволика), см кроны, см

1 г 3 4 5 6 7 8 9

1 Agrimonia eupatoria - много-летн. травы 0,3 - - спорадически m открытых местах -

2 Amelanchier alnifolia (Nutt)Nutt 36 куст. 5,0 7,8 3 6 -

3 Amy^dalus nana L. 34 куст. 1J2 - - 2 -

4 Aroma meianocarpa (Michx.) Elliot 36 куст. 2,3 - - 6 -

Продолжениетабл 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9

5 Cerasus avium (L.) Moench. 37 дерево 11 27 9,5 6 ' -

6* C. glandulosa (Thunb.) Loisel 30 куст. U 0,6 - 9 -

7 C. tomentosa ÍThunb.) Wall 40 куст. 2,3 3,1 9 мови-лиоз

8 ^hacnomeles laponica (Thunb.) Lindl ex Spach 38 куст. 1,7 0,6 20 мучн. раса (редко)

9 Ch. maulei C.K. Schneid. 37 куст. 0,5 - - 30 -

10 Ch. superba (Frahm.) Rehd. cv Hollandia 27 куст. 2 0,9 0,8 10 ■ •

11 Ch. superba (Frahm.) Rehd. cv Ernst Finken 27 куст. 2 0,9 0,8 10 •

12* Cotoneaster lucidas Schlecht 34 куст. 2,5 2,0 2,5 10 бурая пятнистость

13 C. roseus Edgew 24 куст. 2 1,'? 1,2 2 -

14 Crataegus douglasii Lindl. 29 дерево 4,0 11,0 3,5 6 -

15 Cr. submollis Sarg. 33 - 4,0 9,0 3,5 12 -

16* Cr. tournefortii Griseb. 29 дерево 4,0 7,6 4 3 ржавчина

17 C^donia oblonga 34 куст. 5 8,3 7 4

18 Duchesnea indica (Andr.) Focke. - М1ЮГО- летн. травы ОД - - воеоемаср-го в тага деревьев -

19 Eriobotrya japónica (Thunb.) Lindl. 13 дерево 3,5 12 3,5 10 •

20 Exochorda korolko-wii Lavall. 33 куст. 2,0 5,4 2,5 2 -

21 Kerria japónica (L.) D.C. 30 куст. 1,4 - - I -

22 Laurocerasus officinalis Roem. 39 куст. 3,8 4,7 3,5 7 -

23 Malus baccata (L.) Borkh. 36 дерево 5 9,6 5 3 -

24 M cerasifera Spach. 34 дерево 6 9 4 6 -

25* M niedzwetskyana Dieck 37 дерево 6 10,5 5 1 парша, мучли стая Гика

26 M. orientalis Uglitz-kich.- 34 дерево б 13,5 5 4 -

27 M. pallasiana Juz 37 дерево 7 5 5 3 парша

28 M. spectabilis (Ait.) Borkh. 28 дерево 7 10 4 2 -

Продолжение таал 3

1 2 3 -■4 S 6 7 8 9

29 Pad us virginiana (L.) Mill 30 дерево 6 8,9 4,5 мпого -

30 Padcllus machaleb (L.) Vass 29 густов. дерево 3,5 9,5 3 2 -

31 tysocarpus opulifo-lia (L.) Maxim 36 куст. 3 3,5 2 6 -

32 Pentapbylloidcs fruticosa (L.) Maxim. 31 куст. Ц2 - - 8 ■

33* Prinsepia sinensis (Oliv.) Bean. 32 куст. U - - 2 -

34 Prunus divaricata Ledeb t. artropur-purea 28 дерево 5,5 8,4 5,0 * 8 -

35 Prunus spinosa L. 30 куст. 1Д - - спорадически -

36 Pseudocydonia sinensis C.K. Schneid 30 дерево 4,5 8,3 5 10 -

37 Pyracantha coccinca Roem 40 куст. 2,5 3,5 2,5 10 -

38 Pynis elaeagnifolia Pall 26 дерево 7,5 29,6 7,5 8 -

P. caucasica Fed 33 дерево 7 28,2 7 2 -

40 Rosa roxburghii Tratt 30 куст. 2 3,6 2 3 -

41 Rhodothypos scandens 33 куст. 2Д U 2,5 12 -

42 Rubus laciniatus Willd. 29 полу куст. 1,7 - - дочерм« К1ЮНШЮ- всеместто -

43 Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. 37 куст. 2,5 - - 10 -

44 Sorbus aucupana L. 39 дерево 7 6 3 -

45 S.domcstica L. 27 дерево -у - 19,9 ^ 1 -

46 S. caucasica Lins. 28 куст. 5 4,5 4,0 4 -

47 S. intermedia (Ehrh.) Pers. 28 дерево 8 26,4 4,5 6 -

48 S. torminaiis Crantz. 32 дерево 7 10,6 6 10 -

49 Spiraea crenata L. 26 куст. 1,5 - - 10 -

50 Spiraea japonica L. 32 куст. U - - 10 -

51 Stephanandra tana-kae French et Sav. 33 куст. 1,6 0,4 1,5 1 -

* - редкие и исчезающие виды

Число особей каждого вида колеблется от двух (Piinsepia sinensis, Mains niedzwetskyana) до многих, образующих в ботсаду заросли (Soibaiia soibifolia, Rubus laciniatus и др.). Высота деревьев наход!ггся в пределах

11-5 м (Pyrus elaeangifolia, Malus baccata); кустарников - 5-0,5 м (Amclanchier alni folia, Pentaphylloidcs fruticosa).

Диаметр ствола у деревьев 29-9 см; ширина кроны - 9,5-5 м; у кустарников диаметр стволика колеблется в пределах 7,8-1,5 см. болезни, поражающие интродуценты сем. Rosaceae - монилиоз, парша, мучнистая роса, бурая пятнистость.

Большое разнообразие жизненных форм в сем. Rosaceae обусловлено их происхождением из различных флористических областей, где формировался генотип каждого вида (табл. 4).

Таблица 4

Происхождение древесных интродуцентов сем. Rosaceae ботанического сада КГАУ

№ Вид Родина Год интродукции Происхождение

1 2 3 4 5

1 Amelanchier aliufolia (Nutt) Nutt Северная Америка 1964 Киев, ЦРБС

2 Amygdalus nana L. Крым, Кавказ 1961 Краснодарский кр., ст. Калужская

3 Aroma melano carpa (Michx.) Elliot Северная Америка 1964 Москва, ГБС

4 Cerasus avium (L.) Moench Кавказ 1963 Киевская с/х академия

5 С glandulosa (Thunb.) Leisel да 1970 Вильнюс, БСГУ

6* С. tomentosa (Thunb.) Wall. да 1958 Алма-Ата, БС

7 Chaenomcles japónica (Thunb) Lindl, ex Spach Китай 1962 Днепропетровск, БС

8 Ch. maulei C K. Schneid Япония 1964 Днепропетровск, БС

9 Ch. superba (Fralim.) Rehd. cv Hollandia гибрид 1973 Канада

10 Ch. superba Rehd. cv Ernst Finken гибрид 1973 Венгрия, БС Коток

И* Cotoneaster luddus Schlecht Восточная Сибирь 1966 Рига, БС АН

12 С. roscus Edgew Северо-западные Гималаи 1976 Ялта, НБС

13 Crataegus douglasii Loud гибрид 1971 Ленинград, БС им. В. Л. Комарова

14 Cr. submollis Saig. Гималаи, Северная Америка 1967 Москва, ММН БС

15* Cr. tourncfortii Griscb. гибрид 1971 Ялта. НБС

16 Cvdonia oblonga Mill. Предкавказье 1966 Ставрополь, БС

17 Eriobotrya japónica (Thunb.) Lindl. Япония 1988 Сочи

18* Exochorda xorolkowii La vail. Средняя Азия 1961 Днепропетровск, БС

Продолжение табл. 4

1 2 3 4 5

19 Kenia japónica (L.) DC Китай 1970 Москва. ГБС

20 Laurocerasos officinalis ML Roem. Кавказ 1961 ¡Адлер, Общ. охраны природы

21 Malus baccata (L.) Borkh. Китай 1964 Ставрополь, БС

22 M ccrasifera Spach. гибрид 1966 Москва, ТСХА

23 VL medzwetzkyana Dieck. Средни Азия 1963 ¡С.-Петербург, БС им. В.Л. Комарова

24 M orientalis Uglitzk. Кавказ 1966 Джубга

25 M. pallasiana Juz. ДВ, Сибирь 1963 1БС. Днепропетровск

26 M spectabilis (Ait) Borkh. Китай 1972 >С АН, Алма-Ата

27 Padus virginiana (L.) Mill. Северная Америка 1970 Москва, ВИЛАР

28 Padellus machalcb (L.) Vass. Средняя Азия 1971 ¡Москва, БСмсаин-та |им. Сеченова

29 Pentaphylloides fmticosa (L.) O. Schwarz ДВ, Китай 1969 Томск, СибБС

30 Physocarpns opulifolia (L.) Maxim. Восток США 1964 Москва, МГУ

31« Prinsepia sinensis (oliv) Kom. Китай 1968 (Липецкая обл. Л» Гос

32 Prunus divaricata f. artropurpurea Кавказ, Средняя Азия 1972 ¡Ялта, ИБС

33 P. spinosa L. Скандинавия, Егр. часть России 1970 (Москва, Краснодарский кр.

34 Pseudocydonia sinensis C.K. Schneid. Южный Китай 1970 |ялга, ИБС

35 PyTacanha coccínea Roem. Крым, Кавказ 1960 Краснодарский ¡край. Лазаревская

36 Pyius elacagnifolia Pall. Крым, Малая Азия 1974 ¡Москва, ТСХА, денд-(рарий им. Шредера

37 P. caucasica Fed Кавказ 1967 краснодарский край

38 Rosa roxter^hii TratL Япония, Китай 1968 ! Москва, ТСХА

ii Rubus laciniatus WiUd гибрид 1971 Таллинн, БС АН

40 Rhodothypos scandcns Япония, Китай 1967 Днепропетровск БС

41 Sorbaria sorbifolia (L.) Abr. Западная и Восточная Сибирь 1963 Воронеж, БСГУ

42 Sorbus aucuparia L. Евр. часть, Кавказ 1968 Москва, ГБС

43 S. domestica L. Крым, Кавказ, Южн. Европа 1973 Москва, ГБС

44 S. intermedia (Ehrh.) Pcrs. Северная Европа 1977 Москва, ГБС

45 S. torminalis (L.) Crantz. Кавказ 1968 Москва, ГБС

46 S. caucasica Zinserl. Кавказ, Предкавказье 1972 Москва, ГБС

47 Spiraea crenata L. Восточная Европа, Кавказ 1974 БС Душанбе

48 Sp. japónica L. Япония, Китай 1968 Таллинн, БС АН

49 Stcphanandra tanakae Franch. et Sav. Япония 1967 Москва, ГБС

32. Структура взрослых особей изучаемых видов сем. Rosaceae 3.2.1. Морфологические особенности побегов, цветков, плодов

При формировании жизненных форм большое значение имеют типы побегов, составляющие их скелетные оси. Возникновение побега явилось крупнейшим ароморфозом в эволюции высших растений. История изучения побега связана с именами многих корифеев русской (Серебряков, 1952; Голубев, 1960; Первухина, 1970; Мазурснко, Хохряков, 1977; Васильев и др., 1978) и зарубежной науки (Варминг, 1904; Арбер, 1930).

В соответствии с назначением почек различают и побеги - вегетативные, генеративные и смешанные, которые могут быть как удлиненными, так и укороченными.

Приводимая ниже морфологическая характеристика изучаемых видов дана на основе собственных исследований с использованием литературных источников (Деревья и кустарники СССР, т. 3,1954; Дендрология Кавказа, 1965 и др.).

Деревья. Ccrasus avium (L.) Moench. - крупное дерево с низким штамбом. Побеги смешанные - вегетативно-генеративные, укороченные. Весной на верхушке их одновременно с листьями раскрываются цветки. Укороченные побеги образуются на удлинённых годичных побегах предыдущего года. У видов боярышника - Crataegus douglasii Lindl.; Cr. submollis Sarg.; Cr. toure-fortii Griseb. жизненная форма - кустовидное дерево (несколько стволов на коротком штамбе). Крона их состоит из вегетативных и генеративных побегов, удлинённых и укороченных. Генеративные - укороченные побеги - образуют сложные щитки из верхушечной или боковой почки (как у айвы).

Malus baccata (L.) Borkk; M. niedzwetzkyana Dieck.; M. orientalis Ug-litak - деревья «плодового типа» (Серебряков, 1962) с низким штамбом, разветвленной шаровидной кроной. Вегетативные побеги удлинённые и укороченные; генеративные - смешанные. Цветки в зонтиковидных соцветиях по 3-6 образуются из верхушечной почки на укороченных побегах прошлого года.

Padus virginiana (L.) Mill. - дерево высотой 5 м. Побега вегетативные и смешанные. Соцветия образуются из смешанных почек на многолетних боковых укороченных побегах.

Pseudocydonia sinensis C.K. Schncid. - полувечнозелёнос дерево 5 м. высотой. Побеги - вегетативные - удлинённые, укороченные и смешанные.

Цветочные почки боковые (смешанные) образуются в средней и верхней части кроны. Из такой почки вырастает генеративный олиственный побег длиной 10-12 см с укороченными междоузлиями. На верхушке его возникает одиночный цветок (как у Cydonya oblonga). Это может служить подтверждением эволюционной связи данного вида с Cydonia oblonga L, что показывает и биохимический анализ плодов (Пономаренко, 1989).

Pyrus eleagnifolia Pall., P. caucasica Fed. - крупные одноствольные деревья высотой 7,5-7 м. Вегетативные и генеративные побеги удлинённые и укороченные; укороченные побеги с колючками и возникают из боковых почек. Цветки белые, в многоцветковых щитках; они образуются на верхушке генеративных и смешанных побегов.

Sorbus aucuparia L., S. domestica L., S. torminalis (L.) Crantz. - одноствольные деревья. Имеют вегетативные побеги удлинённые и укороченные; генеративные - смешанные. Соцветия располагаются на верхушке центральных или боковых генеративных побегов.

Кустарники,- Amelanchier abifolia (Nutt) Nutt. - высота 5 м с большим числом прямостоячих стволиков. Крона состоит из вегетативных удлинённых и укороченных побегов; и смешанных - удлинённых. Укороченные побеги очень тонкие и мелкие; они возникают из боковых почек и являются смешанными, т.е. образуют соцветия и побеги по типу яблони.

Aronia melanocarpa (Mchx.) Elliot - кустарник высотой 2,3 м. вегетативные побеги удлиненные и укороченные, генеративные побеги возникают как из верхушечных, так и из боковых почек. На концах их образуются совстия -щитковидные метелки.

Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl., Ch. Maulei C.K. Schneid., Ch. su-perba (Frahm.) Rehd cv Ernst Finken и cv Hollandia - полувечнозеленые кустарники различной высоты от 0,5 до 2,5 м. в кроне имеются вегетативные удлинённые, укороченные и смешанные побеги. Удлинённые вегетативные побеги, различные по времени формирования имеют колючки и крупные прилистники. Генеративные укороченные пазушные побеги развиваются на приросте прошлого года, чередуясь с вегетативными боковыми, т.е. плодоносящие побеги могут быть только генеративными или смешанными. Такие побеги не характерны для подсемейства Maloidcae и встречаются у видов подсемейства Prunoideae, что свидетельствует об их эволюционной связи.

Cerasus glandulosa (Thunb.) Leisel., С. tomentosa (Thunb.) Wall. - кустар-шпеи 1,3-2,3 м высотой. Вегетативные побеги удлинённые, генеративные -

укороченные. На удли^нных побегах все почки вегетативные; на укороченных — боковые почки цветочные, верхушечные — вегетативные.

Cotoneaster lucidus Schlecht., С. roseus Edgew.- кустарники высотой 3,52 м. Вегетативные побеги удли^нные и укороченные. Генеративные побеги укороченные, развивающиеся из боковых почек. На верхушках этих побегов образуются цветочные почки.

Cydonia oblonga Mill. - в ботаническом саду крупный кустарник высотой 5 м. с многочисленными стволами. В кроне побеги - вегетативные и генеративные, удли^нные и укороченные. Одиночные цветки образуются на приросте текущего года как удли^нных, так и укороченных побегов из боковых почек в верхней части кроны.

3.2.2. Жизненные формы и особенности онтогенеза некоторых видов подсемейства Maloideae

В настоящее время учение о жизненных формах выделилось в самостоятельную науку - биоморфологию (Нухимовский, 1977; Жмылев и др., 1993; Кирпотин, 1999; Мазуренко, 2000 и др.). Развитие каждой биоморфы происходит в конкретных экологических условиях, что позволяет использовать ещë один термин - экобиоморфа (Лавренко, Свешникова, 1968).

Возникновение жизненных форм сем. Rosaceae происходило во всех областях земного шара, хотя большая часть его видов растет в умеренной и субтропической зонах. Палеоботанические исследования показали, что Pyrus communis, Cerasus avium, Laurocerasus officinal is, Primus spinosa были распространены на территории Восточного Предкавказья (Азербайджан, Кахстия) еще в плиоцене, 25 млн. лет назад (Флора СССР, т. IX, 1939, с. 280). Ископаемые остатки яблоневидных и сливовидных найдены в отложениях как третичного, так и четвертичного периодов в Армении, Дагестане, в Причерноморье и Предкавказье, в Крыму, бассейнах рек Волги, Дона, Днепра. Эво-люционно молодым видом является Mespilus germanica, известная из голоцена Кавказа —1,8 млн. лет назад (Литвинская, 1993).

У интродуцетггов сем. Rosaceae, растущих в ботсаду КГАУ, жизненная форма «дерево» представлена всеми возможными вариантами: вечнозелëные и листопадные; полувечнозелëные; одноствольные и многоствольные; кустовид-иые и деревья «плодового типа» (Рис. 2). На схеме показаны возможные пути возникновения кустарников, кустарничков, многолетних и однолетних трав.

Рис. 2. Схема филогенетических взаимоотношений различных жизненных форм семейства Ясвасеае

Наиболее древняя жшненная форма - вечнозеленое дерево, представлена видом Eiiobotiya japonica Родина — Юго-Восточная Азия. На родине может быть деревом или кустарником. В теплицах ботсада растет с 1969 г., цветет, плодоносит. Одни особи одноствольные, другие - многоствольные.

При понижении температуры могли возникнуть полувечнозеленые деревья, которые представлены Pscudocydonia sinensis. Этот вид вегетирует как одноствольное дерево на хорошо освещенном месте, и как многоствольное -при затенении. Следующий этап эволюции - листопадные одноствольные деревья - Pyras elaeagnifolia, Soibus torminalis. Прямая эволюционная связь у Pseudocydonia sinensis с Cydonia oblonga, которая в ботсаду растет как мощный кустарник, а в окрестностях — как дерево. Такой же эволюционный ряд можно найти среди кустарников — Pyracantha coccinea -» Chaenomeles japonica -> Cotoneastei loseus, полукустарников и других древесных жизненных форм.

Вегетативно малоподвижный кустарник - Laurocerasus officinalis в условиях культуры размножается отводками очень медленно. В естественных условиях, в районе г. Сухуми (Абхазия) лавровишня может расти как крупное дерево.

К малоподвижным относятся также Chaenomeles japonica, Ceiasus glan-dulosa, Cydonia oblonga, которые размножаются корневыми отпрысками, но недостаточно интенсивно.

Вегетативно подвижные кустарники - Ch. iaaulei, Soibaiia soibifolia, образуют заросли.

Полукустарники представлены видами политипного рода Rubus L. -Rubus Iaciniatus, R. caesius, R. odoiatus. Полукустарники могли вознюагуть как приспособление к засушливым условиям среды в результате конвергенции различных исходных форм - кустарников и трав (Голубев, 1960).

Многолетние травы широко распространены в подсемействе Rosoideae и в небольшом количестве у Spiiaeoidcac. В ботаническом саду растут короткокорне-вищные, эпигсогенные поликарпики - Agrimonia eupatoiia; наземноползучие - Ро-tentilla icptans; газемностолонные - Duchesnea indica из подсемейства Rosoideae и клубнеобразующий вид Filipcndula vulgaiis m подсемейства Spiiaeoidcae.

Возникновение в процессе эволюции многолетних трав было прогрессивным явлением в жизни растений (Попов, 1948). Они оказались лучше приспособленными к перенесению неблагоприятных условий, использованию меньшей площади питания. Ускорение жизненного цикла, частая смена поколений, особенно генеративных, изменение числа хромосом способствовали более эффективному естественному отбору новых жизненных форм (Тахтаджян, 1964).

Рис.3. Ориг. Многоствольное дерево Pseudocydonia sinensis (Thouin.) Schneid.

По мнению А.П. Т&хтаджяна превращение древесных форм в травянистые связано с постепенным ослаблением работы камбия. По-видимому, первые древесные формы дали начало древесным лианам при затенении, а последние - травянистым лианам при понижении температуры.

Подводя итоги сказанному следует отметить, что ведущими факторами формообразования в районе интродукции являются свет, тепло (температура),

влага. Деревья и кустарники, которые возникли в разных частях света, но в одинаковых экологических условиях, могут иметь конвергентные признаки во внешнем облике (плотнокустовые и рыхлокустовые формы у Chaenomeles, Am-elanchier).

Многообразие жизненных форм в семействе Rosaccae представляет интерес не только с точки зрения внешнего облика, но и морфологических особенностей, которые уч1ггывает классификация К. Раункиера. Она основана на расположении почек или верхушечных побегов по отношению к поверхности почвы в течение неблагоприятного для вегетации времени года.

Фанерофиты -деревья, кустарники, деревянистые лианы, вечнозеленые и листопадные, широко представлены в сем. Rosaceac, однако, мегафанерофиты в семействе редки (высокие деревья выше 30 м.). преобладают мезофанерофиты -деревья высотой от 8 до 30 м. (роды Malus, Pyrus, Sorbus, Padus, Cerasus, Lauro-cerasus и др.) и микрофанерофиты - деревья и кустарники высотой 2-8 м. (Ат-elanchicr, Exochorba, Crataegus, Sprbaria, Cotoneaster, Cydonia, Piracanma и др.).

Нанофанерофиты — кустарники высотой до 2 м., имеются в родах Spiraea, Sorbaria, Pentaphilloides, Chaenomeles и др.

Вторая группа - хамефиты, включает кустарнички, полукустарнички и некоторые многолетние травы, обитающие в тундрах, высокогорьях, т.е. в условиях холодного климата. Третья и четвертая группы - гемикриптофиты и криптофиты - многолетние травы - самая распространенная жизненная форма в подсемействе Rosoideae и частично у Spiraeoideae.

Гемикриптофиты - Fragaria viridis, Potentilla reptans, Duchesnea indica и др. Их почки возобно&чения находятся на поверхности почвы. Криптофшы представлены корневищными и клубеньковыми геофитамн: Agrimonia eupatoria, Filipendula vulgaris, Gemn шЬапшп, Sanguisorba officinalis, Potentilla reptans.

Наконец, пятая группа - терофиты - самая малочисленная в семействе (Potentilla supina).

Таким образом, согласно классификации Раункиера подсемейство Quil-lajaeoidcae представлено мезо- и микрофанерофитами; Spiraeoideae - микро-фанерофитами, нанофанерофитами и изредка криптофитами; Rosoideae - на-нофанерофитами, хамефнтами, гемикриптофитами, криптофитами и терофи-тами; Maloideae и Pranoidcae - мезофанерофитами, микрофанерофитами и частично нанофанерофитами. Эта классификация подтверждает точку зрения Сакса (Sax, 1931; 1932) о происхождении Maloideae от Pnmoideae.

Pnmoideae и Maloideae имеют много общих морфологических и анатомических признаков; у обоих подсемейств встречается амигдалин. Однако, некоторые роды Spiraeoideae по внешнему облику и строению цветка напоминают Maloideae. Так как семейству Rosaceac свойственна полиплоидия Stebbins (1956) считает, что Maloideae - амфидиплоиды между древними видами Spiraeoideae и Prunoideae. Это объясняет, почему более жизнеспособные полиплоиды - различные мезо- и микрофанерофиты широко распространились в меловой, а затем в третичный период. Они занимали новые местообитания вследствие гибели древних папоротников и голосеменных.

Полиплоидия не является единственным путем, благодаря которому виды могли приспосабливаться к новым экологическим условиям (Грант, 1984). Но для семейства Rosaccae полиплоидия имела и имеет первостепенное значение в освоении новых местообитаний, особенно с крайними условиями существования.

4. РАЗВИТИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ СЕМ. ROSACEAE В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ

4.1. Фенологические наблюдения

Фенология — наука о сезонных явлениях в жизни растений - является одним из главнейших показателей поведения растений в условиях интродукции. На протяжении 10 лет нами велись фенологические наблюдения за различными видами сем. Rosaceae.

Динамика среднемесячной температуры в период 1991-2001 гг. показывает, что в условиях Краснодара переход суточных температур через +5°С происходит в I декаде марта. В связи с этим большая часть видов начинает вегетацию после 12 марта: Chaenomeles maulei - 14,03; Sorbus torminalls, Crataegus submollis - 29,03; Cerasus glandulosa - 30,03; Craraegus douglasii - 04,04 и т.д. (табл. 5).

Наступление каждой фенофазы в разные годы отмечалось раньше или позже в зависимости от прогревания воздуха, почьы и количества выпадающих осадков. Типичная весна в г. Краснодаре - ранняя и уже в феврале набухание почек происходит у 50% интродуцентов, но последующее постоянное понижение температуры в ночные часы и даже заморозки в марте прекращают деятельность ферментов и задерживают развитие растений. Такое явление наблюдалось весной 1993,1997,1998,1999 гг.

Таблица 5

Биологическая характеристика некоторых видов сем. Яовассае, изученных в период 1993-2000 гг.

Вид Период ва-б.подсыий Bo> рвот, лет* Высоте. м»» Засухоуот/ зимоот, балл Цветение Плодоношение Веге-тяция Продолжит, вегетации, Лия

масоовос кол-во дне* начало конец

1. Chaenomclcsjaponica (Thunb.) Lindl, ex Spach 1993-2000 38 1,7 1/1 19апр±4,3"» 52 ±0.7 22 авг± 1,2 1 мар ± 2,8 8 ноя ± 2,8 253 ± 1,3

2. Ch. supeiba Rehd. cv Emst Finken 1993-2000 27 2,0 1/1 22 мар ± 3,3 51 ±0,7 22авг±1,6 1 rnp ± 2 Л 27 окт ±3,7 240 ±3,0

3. Cerasus glandulosa (Thunb.) Loisel 1993-1997 27 1,2 1,6/1.2 И airp ±2.1 9 ±0,7 29 шон ± 2,2 16 мар ±4,5 26 окт ± 2,3 223 ± 1.4

4. Crataegus submolHs Sarp. 1993-2000 35 5,0 1,4/1,6 24 апр ±2,1 13 ±2,4 3 авг ± 1,8 24 лир ±6,0 5 окт ± 0,6 196 ±5,1

5. Cr. tournefoitii Griseb 1993-2000 29 4,5 1/1 30 май ±8.9 11 ± 1,2 22 сен ±6,9 6 апр ± 3,5 22 окт ±3,5 199 ±3.1

6. Cr. douglasii Lindl. 1993-2000 29 5,0 1,3/1,6 5 май ±1,7 17±1,5 22 июл ± 2,4 1 апр ± 2,1 5окт±1,0 187 ±2,3

7. Exochoiba korolkovii Lavall. 1993-2000 33 2,5 1/1 22 алр ± 3,9 24 ±3,9 8 авг ±4,4 22 мар ± 9,4 14 окт ±4,6 200 ±12.6

8. Laurocerasus officinalis Roem 1998-2000 39 3,8 1/1,3 13 аир ±1,7 13 ±0,5 8 иол ± 3,4 1 апр ± 2,4 15 ноя ± 14,3 228 ±12,8

9. Malus niedzwetskyana Diek 1993-2000 37 5.5 1/1,3 25 апр ± 2,2 10±U 15 авг ±2,8 24 мар ± 4,5 22 окт ±1,4 213 ±3,8

10.M. orientalis Uglitzk. 1993-2000 34 7,0 1/1 22 апр ± 5,0 15 ±4,0 24 авг ±2,1 21 Map ±6,3 27 окт ±3.5 220 ±6,1

1 l.Pyracantha coccinea Roem. 1993-2000 40 2.5 1,1/1,1 12 май ±1,8 9 ±0,3 28 июл ± 4,4 28 мар ± 0,7 27 ноя ± 2,5 243 ±0.9

12.Pscudocydonia sinensis (Thouin.) Schneid. 1993-2000 30 5.0 2,5/1,3 14 апр ±2,1 14 ±0,9 5 окт ± 4,7 2 апр ± 10,3 3 ноя ± 5,0 218 ±7,6

13.Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br. 1993-1997 34 3.0 1.2/1,6 21 июд± 1,8 9 ±0,4 6 авг ±1,8 25 фев±4,7 22 окт ±5,1 239 ± 1,1

14.Sorbus torminalis (L.) Crantz. ' 1998-2000 32 7.0 1/1,3 9 май ± 6,2 15 ±04 17 авг± 3,0 28 мар ±3,0 22 окт ±5,7 207 ±1,6

15. Spiraea iaoonica L. 1998-2000 32 1.1 1,7/1,3 11 июи ± 4,1 25 ±1,6 26 сен ±3,3 3 апр ±1,1 1 поя ± 5,9 221 ±5,9

ВДМУЛЧШ Ь/. ^^^ ___________

* • возраст растений указан на 2000 г.; * * - высота растений указаш на 2000 г.; *** - доверительные интервалы приведены на 0,05% уровне зшчимости

Ранняя вегетация ежегодно наблюдается у Chaenomalcsjaponica, Cb, superba, Sorbaiia sorbifolia и др; поздно начинают вегетацию Spiraea japonica (4.04), Crataegus tournefcrtii (6.04). Для Chaenornelesjaponica, Ch. supeiba и др. Характерно раннее, обильное красочное длительное цветение (52-51 день); позже зацветают Exochorba Korolkovii, Malus baccata, M. orientalis и др. и цветут 10-12 дней. В течение всего лета цветут Kerriajaponica, Pentaphylloides futicosa (100-102 дня) Большинство видов прекращает цветение в период с 22 мая по 1 июня. В июне цветут Cotoneaster rosea, Spiraea crenata; в июле - Sorbaria sorbifolia, Stephan-andra tanakae, Spiraeajaponica.

Начало плодоношения приходится на конец июня — начало июля; массовое созревание плодов: середина-конец августа. Рано созревают плоды у Amelanchier alnifolia (начало июля); Crataegus douglasii (середина июля).

У Malus orientalis плодоношение обильное один раз в 2-3 года и плоды созревают неодновременно — в период с 15 июля по 27 августа

Очень долго - три-два месяца формируются плоды у Chaenomeles japonica, Pseudocydonia sinensis, Cydonia oblonga, Crataegus tourncfortii.

На рис. 4 представлен ритм сезонного развития видов рода Chaenorac-les, откуда следует, что у хеномелесов длительный период цветения и созревания плодов.

Окончание вегетации в условиях Краснодара отмечается в конце октября - начале ноября. Пониженные температуры в ночные часы с первой декады октября приводят к расцвечиванию листьев образующимися антоцианами. Виды Pseudocydonia sinensis, Padus virginiana, Cerasus vulgaris, Sorbus aucuparia и др. имеют осенью красивую красновато-желтую, пурпурную окраску листьев.

Рано начинается листопад у Prinsepia sinensis, Cerasus glandulosa; у остальных видов он растянут с 12.10 по 2.11. в засушливые годы - 1998, 2000 наблюдался преждевременный листопад. Многие виды очень декоративны в период плодоношения - Malus baccata, Cotoneaster roseus, Piracantha coccinea, Sorbus aucuparia, Pseudocydonia sinensis.

Изучение отношения интродуцентов к экологическим факторам показало, что 60% исследуемых видов являются засухоустойчивыми и зимостойкими. Оценку засухоустойчивости проводили в конце августа или начале сентября. Недостаточно засухоустойчивы: Cotoneaster roseus, Princepia sinen-sis, Kcrria japonica, Rhodothypos scandens. У этих видов при длительном воз-действш! высоких температур в течение июля-августа наблюдается усыхание листьев на однолетних побегах и скелетных ветвях.

Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. exSpach

Год наблюдения

1993

1994

1995

1996

1997

Месяц

январь

1 2 3

февраль

март

ттШ

апрель

май

1 2 3

август

4 4 4 4 * » » ft f # i # ö .6/0.;«) 0 0

4 4 4 4 4 4 *>*> а a a,a a a а о

^iiiHfrftftllililii а о а б б s>

4 4 4 4 4 4 ¿р а а о г 6 а

I 4 4 4 4 ир*- « а нчми

сентябрь октябрь

12 3 12 3

ноябрь

1 2 3

декабрь

3

О ÖüWW* * 4 4 4 4

b b b Ь4 4 4 4

ü b ü % 4 4 4 4

b i> fcHHi

Ö * 4 4 4

ö ö b * * £ 4

b Ъ Ъ + + + i * * * b b <3 k 4 4 4

b b b ^^jß-^^k * •? 4

Ch. maulei C.K. Schneid.

1993

1994

1995

1996

1997

444444 а а а а а а о

Ö & & а о л b

4 44 4 44*>вчь # « # « а & а о а, а о О 444444*"^ # а'а;;&;-аче а-'а ö

j»«.«««« «tao а а а а fr

üi ФО: а а

4 4 4 4 4 *>.*>* о о

* i 4 * £ » ö а t

* 4 4 *> *> <* а а а

4 4 4 4 4 «# а а . t,-

«> о а а fr b b 1* #1*1*i * * * а а а а %4 4 4 4

а- а'а а ö Ö Ö 1*1*1*1*^ % 4. 4 4 4 4 а'а . а а ö b ö fc 4 4 4

а & а ö fr fr й k 4 4 4 4 4

Ch. х superba (Frahm.) Rehd. cv. Ernst Finken

1993

1994

1995

1996

1997

Pseudocydonia chinensis C.K. Schneid.

1993

1994

1995

1996

1997

4 4444444*****0 а а а а

4 4 4 4 4 4 4 4 » а а а а

4 4 4 4 4 4 4 4 * а а а а а

4 4 4 4 4 4 4 4 *- # # ь а а а о

4 4 4 4 4 4 4 4 а а а а а

а а а а а а а .а а а

а а s fr frfrfrfrfrfri*** 44 4

а а i/b b <3 ÜÖÜÖA fc fc 4 4 4

а a b ?.fr fr früfrüfri****-?*

о а a fr fr frfrfrfröi*fcli44 4 а а а ■ b&üüiiH^iM^

Рис.4. Сезонное развитие Chaenomeles Lindl, и Pseudocydonia в ботаническом езду КГАУ имени И. С. Косенка, 1993-1997 гг. Условные обозначения: - покой почек аа -формированиеплодов

*р*р- набухание почек 1*1* - вегетирующие листья О» «л-бутонизация - листопад

цветение fr Ö - созревание плодов

В зимний период наиболее низкие температуры наблюдаются в январе. В 2000 г. минимальная температуря января составила - 14,6°С; в 2001 г.- -ЮЛС, в связи с чем произошло оледените ветвей, подмерзание однолетних побегов. Такое явление наблюдалось у Pseudocydonia sinensis, Cerasus glandulosa, Cotone-aster roseus, Exochorda Korolkovii, Spiraea japonica.

На основании фенологических наблюдений по срокам начала и окончания вегетации интродуцентов выделены две феногруппы РР и РП (табл. 6)

Таблица 6

Сроки и продолжительность вегетации интродуцетхж различных фенологических групп сем. Яазасеае АЗаш. в ботсаду КГАУ (1993 - 2001 гг.)

В группе РР насчитывается 4 вида, которые характеризуются быстрым окончанием роста побегов, полным одревеснением, ранним листопадом; продолжительность вегетации 160-199 дней.

В группу РП входят 20 видов: Chacnomeles japonica, Ch. superba cv Ernst Finken, Sorbus torminalis, Sorbaria sorbifolia, Spiraea japonica и др. В условиях Куьани это самая перспективная группа. Рост побегов продолжается у них дли-

тельное время, но благодаря теплой осени в сентябре у 98% прирост текущего года успевает одревеснеть. Продолжительность вегетации 200-256 дней. Незначительно обмерзает прирост у Rhodothypos scandens, Stcphanandra tanakae, Lauro-ccrasus officinalis.

Изучение продолжительности роста побегов позволило выделить 4 группы растении:

I группа - с коротким периодом роста, 33-40 дней - Amygdalus папа, Sorbus intermedia, Pyracantha coccinea, Lauroccrasus officinalis, Cerasus glandu-losa, Spiraeajaponica, Padus virgmiana.

II группа - со средним периодом роста, 44-60 дней - Pyrus caucasica, Sorbus aucuparia, Princepia sinensis, Cerasus tomentosa, Amelanchier alnifolia, Aronia melanocarpa, Rhodothypos scandens.

Ill- группа - с длинным периодом роста, 60-71 день - Crataegus doug-lasii, Ст. submollis, Pentaphylloides fruticosa, Stephanandra tanakae.

IV группа - с очень длинным периодом роста, 150-188 дней - Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch. superba, Cotoneaster roscus, С lucidus, Malus orientalis.

Растения I, II и III групп биологически более приспособлены к условиям Кубани. Заканчивая быстро рост побегов, они уходят от засухи; до наступления холодного времени года молодые побеги полностью одревесневают. Эти растения вполне перспективны для использования в озеленении.

Полувечнозеленые растения с длинным периодом роста — виды хено-мелеса и местный вид - яблоня восточная также хорошо приспособлены к природно-климатическим условиям Кубани, т.к. осень в этом регионе обычно длительная и теплая. И только у видов кизильника из-за длительного роста побегов наблюдается подмерзание однолетних побегов в холодные зимы.

Современное интенсивное плодоводство на основано учёте экологических условий при размещении плодовых культур и является строго зональным (Дорошенко, 2000, 2002; Егоров и др., 2001) Азово-Кубанская равнина в пределах Краснодарского края включает две зоны садоводства - степную и прикубанскую. Северо-Западному Кавказу соответствует предгорная и черноморская зона садоводства (Семёнов, 1987). Граница предгорного плодоводства совпадает с линией, отделяющей предгорные и равнинные районы Предкавказья. Учитывая необходимость развития ландшафтного плодоводства можно использовать интродуценты семейства Rosaceae в каждой зоне в соответствии с их биологическими и экологическими особенностями.

POC.s НАЦИОНАЛЬНА" БИБЛИОТЕКА СПетсрСург 03 100 ю

5. РАЗМНОЖЕНИЕ ИНТРОДУЦЕНТОВ СЕМ. ROSACEAE

Размножение - важнейшее свойство всех живых организмов. Воспроизведение себе подобных обеспечивает непрерывность и преемственность жизни. Успех интродукции различных видов в новых экологических условиях определяется в первую очередь их репродуктивной способностью. Оценивая итога интродукции, большинство исследователей учитывает прежде всего способность растений к семенному размножению. Однако различные способы вегетативного размножения способствуют лучшему сохранению вида в культуре, что особенно важно в те годы, когда по каким-то причинам семенная продуктивность растений ослаблена.

Наблюдения за продуцентами сем. Rosaceae показали, что более жизнеспособными являются те виды, которые имеют не только семенное, но и вегетативное размножение, а в некоторых случаях вегетативное размножение оказывается преобладающим, например, у Chaenomeles maulei (Чукуриди, 1999).

Вегетативное размножение у различных интродуцентов сем. Rosaceae осуществляется делением куста (Chaenomeles japónica); отводками (Ceiasus tomentosa, Lauroceiasus officinalis); корневыми отпрысками (Ch. supeiba и др.), ксилоподиями (Amelanchiei alnifolia); черенками (Rhodothypos scandens, Piin-sepia sinensis). Многолетние травы размножаются вегетативно: Agrimonia cu-patoiia, Geum uibanum - корневищами, Duchesnca indica — наземными ползучими столонами.

Все способы вегетативного размножения способствуют увеличению числа особей, но с различной энергией. В ботсаду КГАУ преобладают интро-дуценты, размножающиеся корневыми отпрысками - Piunus spinosa, Soibaiia soibifolia, Ch. maulei, Ch. supeiba cv. Einst Finken и др. Среди видов и форм хе-номелеса выделены подвижные (Ch. supeiba cv. Hollandia) и малоподвижные (Ch, japonica) формы. Многообразие способов вегетативного размножения у растений сем. Rosaceae свидетельствует о том, что в процессе эволюции условия произрастания видов способствовали закреплению данного признака, как жизненно необходимого для поддержания численности особей в популяции.

Изучение семенной продуктивности деревьев и кустарников в условиях интродукции показало, что по этому признаку можно выделить 3 группы:

Первая группа даст семена 1-2 класса с жизнеспособностью 79% и выше -Chaenomelesjaponica, Cotoneastci lucidus, Padus viigimana, Exochoida koiolkovii.

Вторая группа образует семена 3 класса с жизнеспособностью 51-78% -Amelanchiei alnifolia, Pyiacantha coccinea, Ciataegus touinefoitii.

Третья группа с жизнеспособностью до 50% - Ch. superba Rchd. cv. Ernst Finken, Ch. superba Rehd. cv. Hollandia, Pseudocydonia sinensis.

Виды, имеющие семена 1-2 классов, дают самосев. Молодые сеянцы размешаются обычно под кроной материнских особей (Exochorda korolkovii, Rosa roxburghii) или разносятся с помощью различных агентов по всему ботаническому саду (Padus virginiana, Chaenomeles japonica).

Различное географическое происхождение интродуцентов обусловливает особенности их цветения и плодоношения. Kerriajaponica, Stephanandra tanakae (виды Юго-Восточной Азии) имеют длительный период цветения, но семян и плодов ые образуют. Южно-Китайский вид Pseudocydonia sinensis цветет 10-12 дней и образует множество семян с жизнеспособностью до 50%. Наиболее высокую семенную продуктивность имеют виды родом ю Северной Америки - Aroma melanocarpa, Crataegus submollis, Cr. douglasii и некоторые виды Японии и Юггая - Chaenomelesjaponica Быстро теряют всхожесть семена рода Crataegus L.

6. РЕАКЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ НА НОВЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ.

6.1. Особенности ризосферной микрофлоры подсемейства Maloideae

Микрофлора является важнейшим компонентом биосферы. В ризосфере яблони наибольшее количество бактерий обнаружено в фазе бутонизации, цветения, плодоношения, а значительный процент грибов — в период весеннего роста побега (Ворошилова, I960).

A.В. Кравцова установила, что доминирующая микрофлора корневой системы яблони относится к родам: Pseudomonas, Bacterium, Mycobacterium, Bacillus - всего 19 видов.

B.Ф. Павленко и М.В. Андрненко (1995),изучая видовой состав грибов в почвах яблоневых насаждений на Украине, нашли, что эти виды относятся к родам: Aspegilus, Cladosporium, Fusarium, Mucor, Pemcillium.

Видовой состав микрофлоры боярышников, рябин, ирги изучали в бот-саду КГАУ Л.А. Коростелева (1992), СА Москвитян (1997) и др. В ризосфере боярышника обнаружено максимальное количество аммонифицирующих бактерий, относящихся роду Bacillus - Вас. megaterium, Вас. brevis. В ризосфере рябин преобладают актиномицеты; в ризоплане - Вас. polymyxa.

6.2. Специфика ризосферной и эпифитной микрофлоры видов Chaenomeles Lindl. и Pseudocydonia sinensis C.K. Schneid.

Качественный состав ризосферы и ризопланы видов хеномслеса характе-ршуется наличием как общих видов микроорганизмов, так и свойственных определенному виду растения (табл. 7). Для Pseudocydonia sinensis в ризосфере такими видами являются Paracoccus sp., Bacillus megaterium, Agromyces sp., Pseudomonas facilis, в ризоплане—Bacillus pumilis, B. megaterium и sp. Для Chaenomeles superba в ризосфере - Pimelobacter sp, Agromyces ramosus, Pseudomonas sp., Nirtobacter sp., Lipomyces sp; в ргооллане - Agromyces sp. Для Ch. japonica в ризосфере - Curtobacterium sp., Pseudomonas putida, в ризоплане - Mycobacterium sp.

Изучение микрофлоры в ризосфере различных видов p. Chaenomeles показало высокое содержание микромицетов у Ch. superba. Виды p. Mucor хорошо разрушают клетчатку, крахмал и другие полимерные соединения, способствуя этим улучшению структуры почвы и корневого питания растений.

В ризоплане у Ch. superba отмечено минимальное содержание аммонифицирующих и аминоавтотрофных бактерий, а численность микромицетов находится на достаточно высоком уровне, что может объясняться наличием антагонистических отношений между бактериальной и грибной флорой, конкурирующей за субстрат. У Pseudocydonia sinensis в ризоплане обнаружены микромицеты, что свидетельствует о благоприятных условияхдля развития грибной микрофлоры.

Изучение микрофлоры на наружной и внутренней стороне листьев всех видов показало наличие пигментированных бесспоровых форм грамположи-тельных и грамотрицательных бактерий, что свидетельствует об устойчивости этих форм к солнечной радиации (табл. 8). На листьях Ch. superba найдены почвенные дрожжи и миксобактерии; дрожжи лучше используют углеводы при дефиците азота, миксобактерии - необычные формы для листовых пластинок (табл. 9).

На плодах всех видов обнаружены типичные эпифитные формы бактерий - Flavobactcrium sp., Pseudomonas sp. и др.

Таблица 7

Качественный состав микрофлоры ризосферы и ризопланы видов Chaenomcles Lindl., 2000 г.

Pseudocydonia sinensis (Thouin) Schneid. Chaenomelcs superba cv. Ernst Finken Chacnomeles japonica (Thunb.) Lindl, ex Spach

ризосфера ризотоана ризосфера pmormana ризосфера ризоплана

Micrococcus IutCuS Pseudomonas fluorescens Micrococcus luteus Agromyces sp. Curtobacterium sp. Pseudomonas fluorescens

Paracoccus sp. Pseudomonas sp. Pimclobacter Lipomyces sp. Pseudomonas mendocina Pseudomonas sp.

Bacillus megaterium Bacillus pumilis Arthrobacter sp. Alternaria sp. Pseudomonas denitrificans Mycobacterium sp.

Bacillus asterosporus Bacillus megaterium Agromyces ramosus Pseudomonas putida Bacillus asterosporus

Arthrobacter sp. Bacillus asterosporus Pseudomonas sp. Erwinia sp. Pseudomonas fluorescens

Agromyces sp. Lipomyces sp. Nitrobactcr sp. Arthrobacter sp.

Pseudomonas facilis Cladosporum sp. Lipomyces sp. Bacillus asterosporus

Pseudomonas denitrificans Alternaria sp. Mucor sp.

Pseudomonas mendocina

Pseudomonas fluorescens

Envinia sp.

Таблица 8

Количественный состав микрофлоры ризосферы (КОЕ/г АСП) и рнзопланы (КОЕ/г сырых корней) _видов Chaenomeles Lindl., 2000 г._

Микроорганизмы Ризосфера Ризоплана

Pscudocydoni a sinensis (Thouin.) Schneid. Chaenomeles superba cv. Ernst Finken Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl, ex. Spnch Pseudocydonia sinensis (Thouin.) Schneid. Chaenomeles superba cv. Emst Finken Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl, ex. Spach

ам монификаторы 2,96x10' 1,34x10" 4,40 xlO10 8,40 xl0J 5,25 x 10" 3,20 xlO5

аминоавтотрофы 3,83 х 10' 1,83 x 109 4,75 x 1010 1,68 xlO6 1,10x10s 3,20 x 10s

микромицеты 3,33 х 103 1Д0 x 108 3,66 x 103 1,58 x 103 1,10 x10s 4,33 x 103

* КОН - колониеобраэующие единицы АСП - абсолютно сухая почва

Таблица 9

Микрофлора листьев и плодов видов Chaenomeles Lindl., 2000 г.

Вид Листья Плоды

• наружная сторона внутренняя сторона

Pseudocydonia sinensis (Thoin.) Schneid Flavobacterium sp. Pseudomonas sp. Erwinia sp. Curtobacterium sp. Flavobacterium sp. Pseudomonas sp. Micrococcus roseus Mycobacterium sp., Erwinia sp.

Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl, ex. Spach Pseudomonas sp. Mycobacterium sp. Pimelobacter sp. Pseudomonas sp. Erwinia sp. Curtobacterium sp. Pseudomonas sp. Erwinia sp. Bacillus sp.

Chaenomeles superba cv. Ernst Finken Pseudomonas sp. Flavobacterium sp. Lipomyces sp. Lipomyces sp. Erwinia sp. Flavobacterium sp. Pimelobacter sp. Rhodococcus sp. Erwinia sp. Pseudomonas sp.

7. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ИНТРОДУЦЕНТОВ СЕМ. ROSACEAE

Продуктивность и качественный состав плодов ингродуцированных видов являются одним из важнейших показателей успеха интродукции. Накопление биологически активных веществ определяется климатическими условиями года.

Изучение плодовой и семенной продуктивности Chaenomeles LindL и PSeu-docydonia sinensis в 1993-2002 гг. показало значительнее различие между видами.

Ch. maulei образует в среднем на один куст 21-24 плодоносящих побега, на которых может быть по 7-8 плодов. Масса 100 плодов - 1,2-1,8 кг; масса 1000 семян - 25,7-30,0 г. На один куст образуется 5,4-6,0 кг плодов.

Ch. japónica имеет на одном кусте 20-22 плодоносящих побега. На каждом побеге 3-8 плодов. Масса 100 плодов — 1,6-4,7 кг; масса 1000 семян - 4450 г. Один куст, в среднем, даёт 11-12 кг плодов.

Ch. superba cv. Emst Finken образует на один куст 33-35 плодоносящих побегов. На каждом побеге 5-6 плодов. Масса 100 плодов - 4,2-6,2 кг; масса 1000 семян — 28,3-33,3 г. Один куст даёт, в среднем, 27 кг плодов.

Ch. superba cv. Hollandia имеет по 33-35 плодоносящих побегов; на каждом побеге 4-6 плодов. Плоды крупные — масса одного плода 43-64 г. линейные размеры: 4,8 см длина и 4,6 см ширина. На один плод образуется 6486 семян. Масса 100 плодов - 4,3-6,4 кг, масса 1000 семян 42,6-55,0 г. На один куст образуется 13,3 кг плодов.

У Pseudocydonia sinensis на одном дереве имеется в среднем 21-25 плодоносящих побегов. На каждом побеге 2-4 плода. Плоды очень крупные -длина 7-11; ширина - 6-7 см; масса - от 148 до 530 г. На один плод образуется 184-192 семени. Масса 1000 семян - 42-52 г, масса 100 плодов - 14-28 кг. Урожайность с одного дерева составляет 25-30 кг. На рис. 4 показано морфологическое разнообразие плодов этих видов.

В связи с большой ценностью хеномелеса, как малораспространённой в южном регионе плодовой культуры, нами изучался химический состав его плодов: содержание пектиновых веществ, витамина С, органических кислот и Сахаров в зрелых плодах Ch. japonica, Ch. maulei, Ch. superba Rehd. cv. Ernst Finken, Ch. superba Rehd. cv. Hollandia, Pseudocydonia sinensis C.K. Schneid. (Ch, sinensis Koehne).

а ю т

Из табл. следует, что наибольшим количеством витамина С отличаются плоды Pscudocydonia sinensis - 141,7 мг% в пересчете на сырую массу. Далее по убывающей - Ch. superba cv. Einst Finken; Ch. japonica; Ch. superba cv. Hol-landia; Ch. Maulei. Pseudocydonia sinensis накапливает в плодах 16,8% Сахаров, т.е. значительно больше, чем другие виды. Содержание органических кислот и гидрокатехина без особых различий между видами.

Наибольший процент протопектина характерен для Ch. japónica и Ch. su-pcrba cv. Hollandia, что даёт возможность использовать плоды этих видов для получения пектинсодержащего раствора. Пектины играют важнейшую роль как стабилизаторы аскорбиновой кислоты и противоядие от вредного действия тяжёлых металлов и других токсических веществ (Чукуриди, 19956; 2002в).

Таблица 10

Химический состав плодов различных видов и культиваров Chaenomeles LindL, 2001

№ Вид, культивар Сухое вещество, % Сахара, % Органические кислоты, % Витамине, мг% Гидро- пекпга, % Протопектин, % Общее кол-во пектинов, %

1 Chaenomeles japónica (Thunb.) Lindl, ex Spach 10,6 12,1 4,4 73,9 0,425 0,8 1,225

2 Chaenomeles mania C.K. Schneid. 7,5 13,4 3,7 46,2 0,425 0,55 0,975

3 Ch. supcrba Rehd. cv. Ernst Finken 10,2 ИД 4,7 96,1 0,425 0,52 0,945

4 Ch. superba Rehd. cv. Hollandia 10,6 ПД 5,1 64,7 0,425 0,65 1,075

5 Pseudocydonia sinensis C.K. Schneid. (Ch. sinensis Koehne.) 6,1 16,8 4,4 141,7 0,425 0,55 0,975

Aionia melanocarpa - ценный плодовый кустарник характеризуется ежегодным обильным плодоношением. На один куст образуется 13 плодоносящих побегов. Урожайность - 8,3 кг. По данным В.П. Петровой (1986) плоды содержат сахара, органические кислоты, йод, витамины Р, С, Pfc PP, каротин.

Северо-американские виды боярышника Crataegus submollis и Ст. doug-lasii отличаются ранним созреванием плодов - 20-26 июля. На одном дереве может быть 15-16 плодоносящих побегов. Масса 100 плодов - 244 г.; масса 1000 «косточек» - 61,79 г; урожайность с одного дерева 14,7-18,5 кг.

За годы исследований наибольшая продуктивность у видов подсемейства Maloideae наблюдалось в 1995 г., благоприятном по климатическим условиям. В остальные, засушливые годы продуктивность была снижена, плоды образовывались более мелкие, чем обычно и в небольшом количестве. При этом семена были крупные, хорошо выполненные.

Введение в культуру новых видов способствовало значительному увеличению биоразнообразия древесной флоры Кубани. Многие интродуценты яв-

ляготся декоративными и пищевыми, медоносными и лекарственными, почво-укрепляющими и лесомелиоративными растениями. Красивоцветущие виды, сочетающие красивые цветки с яркой или пурпурной зеленью резных листьев -Exochorda korolkovii, Ceiasus glandulosa, Spiraea crcnata, S. japónica, Kerria japónica, Pyrus elaeagnifolia, Sorbaiia sorbifolia, Pranus divaiicate f. artropurpurea и др.

Большая группа интродуцентов сем. Rosaceae интересна как в цветение, так и в плодоношении - Cotoneaster roscus, Malus niedzwetskyana, M. cerasifea, M. baccata, Sorbus aucuparia, S. intermedia, S. caucasica, Chenomeles maulei, Ch. japonica, Ch. superba (оба культивара), Cerasus tomentosa, Pscudocydonia sinensis и др.

Ценными лекарственными и медоносными являются Crataegus submollis, Cr. douglassii, Sorbus aucuparia, Malus oricntalis, Padus virginiana, Aronia mclano-carpa, Pentapbylloides fiaticosa, виды Chaenomeles, Pseudocydonia sinensis и др. В настоящее время установлено, что в плодах хеномелеса аскорбиновая кислота взаимодействует с веществами, обладающими Р-витаминной активностью (ка-техинами, лейкоантоцианами), что усиливает его фитотерапевтические свойства. В юггайской медицине плоды хеномелесов - Fructus Chaenomeles известно: как «мугуа». Зрелые плоды высушивают на солнце, хранят в сухом месте, защищенном от влажности и моли; лекарственное сырьё используют для лечения простудных заболеваний, воспалительных процессов рта и горла, болезней желудка и сердечно-сосудистой системы (Wu Tingjin, Zhang Hao, 1996). Ch. japonica, Ch. maulei, Ch. superba cv. Ernst Finkcn и Ch. superba cv. Hollandia прекрасные медоносы, газо- и дымоустойчивые кустарники, цветущие более двух месяцев.

ВЫВОДЫ

1. Климатические условия Кубани благоприятны для интродуцентов родом из Северной Америки, Японии, Китая, Средней Азии. В ботсаду КГАУ в семействе Rosaceae преобладают виды рано начинающие и поздно заканчивающие вегетацию (феногруппа РП), в связи с тем, что осень в Краснодаре длительная и тёплая.

2. Важнейшим лимитирующим фактором в районе интродукции является температура. Влияние температуры сказывается на формировании генеративных органов. В новых экологических условиях для; прохождения каждой фазы сезонного развития интродуценту необходима та же сумма температур, которая обеспечивает его нормальное развитие на родине.

3. Вторым необходимым условием существования видов в условиях интродукции является влага. По многолетним наблюдениям июль, август, а иногда сентябрь, на Кубани жаркие и сухие, что создаёт тяжёлые условия для вегетации растений. Поэтому перспективны виды с коротким периодом роста: Pyracantha coccinaea, Cerasus glandulosa, Spiraea japónica, Padus virginiana. Однако древние пэлувечнозелёные кустарники из рода Chaenomeles, имеющие длинный период роста, хорошо адаптировались к местным условиям и не страдают от засухи. Некоторые виды с длинным и средним периодом роста засухоустойчивы и вполне перспективны на Кубани: Crataegus submollis, Cr. douglasii, Pcntaphylloides fruticosa, Amelanchier alnifolia, Aronia melano-carpa, Pyrus caucasica, Sorbus torminalis, S. domestica

4. Различное географическое происхождение интродуцентов обусловливает особенности их цветения и плодоношения. Обильное и раннее цветение характерно для видов Юго-Восточной Азии: Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Kerria japonica; Дальнего Востока - Cerasus tomentosa, C. glandulosa. Обильное плодоношение свойственно видам из Северной Америки - Aronia melanocarpa, Padus virginiana, Crataegus submollis, Cr. douglasii; Кавказа - Malus orientalis, Py-rus caucasica, Pnmus divaricata £ artropurpurea; Японии и Китая - Pseudocydonia sinensis, Chaenomeles japonica, Ch. superba его культиваров, которые все рекомендуются для использования в декоративном садоводстве.

Наиболее перспективны виды, образующие жизнеспособные семена и дающие самосев, но не являющиеся агрессивными: Exochorda korolkovii, Chaenomeles japonica, Rosa roxburghii, Cotoneaster lucidus. Среди интродуцентов сем. Rosaceae преобладают вегетативно подвижные кустарники: Ch. maulei, Cerasus glandulosa, Sorbaria sorbifolia и др.

5. В процессе адаптации к новым экологическим условиям возможно проявление древних признаков в развитии жизненных форм растений: многостволь-ности, кустовидных деревьев; деревьев «плодового типа», которые послужили исходными формами для формирования биоморфы «кустарник». Прогрессивный путь эволюции представляют одноствольные листопадные деревья - Sorbus torminalis, S. domestica, Pyrus elaeagnifolia, P. caucasica В пределах каждой жизненной формы эволюция шла от вечнозеленых к полувечнозелёным, а от них к листопадным формам. Вершиной приспособления видов к низким температурам и засушливому климату явилось возникновение многолетних трав.

6. Согласно классификации Раунккера подсемейства Maloideae и Prunoideae представлены древними формами: мезо-, микро- и нанофанерофи-тами, что свидетельствует об их эволюционном родстве. Maloideae в преде-

лах семейства находятся на более высоком уровне эволюции (нижняя завязь, синкарпный гинецей) и являются амфидиплоидами между древними видами Spiraeoideae и Prunoideae.

. Подсемейство Rosoideae отличается разнообразием жизненных форм: микрофанерофиты, ганофанерофиты, хамсфиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. По видимому, они являются боковой ветвью в сем. Rosaccae, виды которой формировались в более суровых климатических условиях.

8. В ризосфере Ch. japonica и Ch. superba cv. Ernst Finken преобладают нсспоровые бактерии - денитрификаторы и аммонификаторы. Это свидетельствует об активно совершающихся процессах трансформации азота и мине-ратизации органических соединений.

8. В ризосфере Pseudocydonia sinensis почвенные грибы обнаружены в гораздо меньшем количестве, чем у Ch. superba. Однако в ризоплане их количество составляет более 100 тыс. на 1 г. корня. Наличие в ризоплане Pseudo-cydonia sinensis и Chaenomeles japonica вида Bacillus asterosporus, характерного для северных почв, указывает на специфические особенности микрофлоры гоггродупированныхвидов.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Специалистам по декоративному садоводству при проектировании парков, ландшафтных композиций в местах отдыха в степной и предгорной зонах рекомендуем использовать:

а) красиво цветущие кустарники: Amelanchier alnifolia, Amygdalus nana, Cerasus glandulosa, С. tomentosa, Chaenomelesjaponica, Ch. maulei, Ch. superba и его культивары, Cotoneaster lucidus, С. roseus, Kerria japonica, Exochorda korolkovii, Pentaphylloides fruticosa, Physocarpus opulifolius, Pyracantha coccinea, Rosa roxbuIghii, Spiraea japonica, Sorbus caucasica, Sorbaria sorbifolia.

б) красивоцветущие и красивоплодные деревья, ценные как цветками, так и плодами: Crataegus submollis, Сг. douglasii, Malus baccata, M. niedz-wetskyana, M. pallasiana, M. serasifera, M. orientalis, Sorbus torminalis, S. domestica, S. intermedia, Pyrus elaeagnifolia. Все эти виды неприхотливы к почве, устойчивы к газам, пыли.

2. Как почвоукрепляющис и лесомелиоративные культуры рекомендуем использовать: Padus avium, P. virginiana, Padellus machalcb, Prinsepia sinen-sis, Spiraea crcnata. Для полезациггных насаждений будут важны: Cerasus avium, Pyrus elaeagnifolia, Sorbus torminalis.

3. Медицинским учреждениям и фармацевтическим фирмам рекомендуем использовать: Crataegus submollis, Cr. douglasii, Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch. superba ev. Ernst Finken, Ch. superba ev. Hollandia, Pseudocydo-nia sinensis, Sorbus torminalis и др.

5. Преподавателям высших и средних специальных учебных заведений, осуществляющих подготовку специалистов по плодоводству и декоративному садоводству, рекомендуем применять в учебном процессе результаты по адаптации в условиях Кубани новых видов плодовых и декоративных растений.

6. Данные по биологическим особенностям интродуцентов сем. Rosaceae и способам их размножения рекомендуем использовать в селекци-оннойработе.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Чукуриди С.С. / С.С. Чукуриди, ЕА Дцаменко, Т.Б. Загорулько Биологические особенности некоторых редких и исчезающих видов хвойных и лиственных пород, произрастающих в дендрарии КГАУ /Яр.. / КГАУ. - 1991. - вып. 314 (342).-С. 102-109.

2. Чукуриди С.С. / С.С. Чукуриди, ЕЛ. Адаменко, Т.Б. Загорулько Состояние коллекции редких и исчезающих видов растений в дендрарии Кубанского государственного аграрного университета // Бюл. бот. сада «Белые ночи»: Материалы всесоюз. совещ. - Сочи, 1991. - С. 90-91.

3. Чукурцци С.С. / С.С. Чукурнди, ЕА Адаменко, Т.Б. Загорулько О редких видах древесных растений в дендрарии КГАУ // Экол.-бот. аспекты интродукции растений в условиях Северного Кавказа. - Краснодар, 1992.- С. 39-43.

4. Чукуриди С.С. / С.С. Чукуриди, ЕА Адаменко, Т.Б. Загорулько, А.И. Маковкина Флориличсское богатство дендрария им. И. С. Косенко. - Краснодар: КГАУ, 1992.-37 с.

5. Чукуриди С.С. / С.С.Чукуриди, ЕААдаменко Редкие и исчезающие виды сем. Rosaceae в ботаническом саду КГАУ /. Экол. проблемы интродукции растений на соврем, этапе: Вопросы теории и практики // Материалы Мсждунар. науч. конф. / КГАУ - Краснодар, 1993, ч.2 - С.604-605.

6. Чукуриди С.С. Полиморфизм интродуцентов в зависимости от их географического происхождения / С.С. Чукуриди, Н.Н. Чумаковский // Экол. проблемы интродукции растений на совр. этапе: Вопросы теории и практики: Материалы Мсжд. конф1 - Краснодар, 1993. - ч. 2. - С. 135-139.

7. Чукурвди С.С. Интродукция видов рода Chaenomelcs lindl. В ботсаду КГАУ / С.С. Чукуриди // Материалы меэкд науч. совещ. посвящ. 30-летия создания региол Совета бот. садов Сев. Кавказа. - Ставрополь, 1994. - С. 14-16.

8. Чукуриди С. С. Плодоношение и семенная продуктивность видов рода Chaenomeles LindL / С.С.Чукуриди // Тез. дом~ X совещ. по семеноведению ин-тродуцентов. - М., 1994. - С. 43-44.

9. Чукуриди С. С, Адаменко Е. А. Результаты интродукции редких и исчезающих видов в ботсаду КГАУ / С.С. Чукуриди, ЕЛ. Адаменко // Бюл. бот. сада им. И. С. Косенко / КГАУ. - 1994. - № 1. - С. 54-61.

10. Чукуриди С. С. Итродукция видов рода яблоня в ботсаду КГАУ / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И. С. Косенко / КГАУ. - 1995а- № 2. - С. 18-23.

11. Чукурвди С. С. Биологические особенности видов и форм рода Chaenomeles Lindl. / С.С. Чукуриди // Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биол. активные вещества. — Краснодар, 1995 — С. 272-273.

12. Чукуриди С.С. Развитие научных исследований на кафедре общей биологии и экологии / С.С. Чукуриди // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России: Материалы науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. И.С. Косенко. - Краснодар, 1996. - С. 11-15.

13. Чукуриди С.С. Использование интродуцентов в озеленении спортлагеря «Криница» / С.С, Чукуриди // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России: Материалы науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. И.С. Косенко. - Краснодар, 1996. - С. 42-45.

14. Чукуриди С.С. Направления научной работы по ботанике / С.С, Чукуриди, RC. Бслюченко// Тр. /КГАУ. -1997. - вып. 357 (335). - С. 21-23.

15. Чукуриди С.С. Лекарственные растения Краснодарского края, их использование и охрана / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. ИХ. Косенко / КГАУ. -1998.-№8.-С. 106-107.

16. Чукуриди С. С. Коллекционный фонд семейства Rosaceae Juss. в ботсаду КГАУ / С.С. Чукурвди // Бюл. бот. сада им. И, С. Косенко / КГАУ. - Краснодар, 1999-№15-С.82-88.

17. Чукуриди С.С. Интродуцированные лекарственные растения в ботаническом саду КГАУ / С.С. Чукуриди, Г.В. Шнуркикова // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко / КГАУ. -1999.: № 15. - С. 89-94.

18. Чукуриди С.С. Видовое разнообразие интродуцентов ботанического сада им. И.С. Косенко. / С.С. Чукуриди, И.С. Белюченко, В.В. Корунчикова / Краснодар: КГАУ, 1999. -142 с.

19. Чукуридн С.С. Ботагоиескому саду Кубанского государствешюго аграрного университета 40 лет / С.С Чукуриди, И.С. Белюченко, Д.С. Дзыбов // Ин-фор. бюл. / Совет, бот. садов Россия - М. 2000. - вып. 11. - С. 14-15.

20. Чукуриди С.С. Декоративные кустарники сем. Rosaceae Juss подсемейства Spiiaeoideae в ботаническом саду КГАУ / С.С. Чукурнди // материалы XXI науч. совещ. бот. садов Сев. Кавказа, посвящ30-летию Гончар, дендрол. парка им. П.В. Букресва - Гончарка, 2000. - С. 86-88.

21. Чукуриди С. С. Особенности морфологии и эволюция жизненных форм семейства Rosaceae Juss: Монография. / С.С. Чукуриди - Краснодар: КГАУ, 2000 -108 с.

22. Чукуриди С.С. Эволюция многолетних трав в сем. Rosaceae и их лекарственные свойства / С.С. Чукуриди, ГБ. Шнурникова // Бюл. бот. езда им. И. С. Косснко / КГАУ. - Краснодар, 2000 - С. 13-18.

23. Чукуриди С. С. Эколого-ботаническое изучение видов рода Chaenomeles (Rosaceae) / С.С. Чукуриди // Генст. ресурсы лекарств, и аромат, растений: Сб. науч. тр. междунар. конф. - М., 2001 - С. 198-201.

24. Чукуриди г С.С. Сезонное развитие видов рода Chaenomeles Lindl. (Rosaceae) в ботаническом саду КГАУ / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И. С. Косенко / КГАУ. - Краснодар, 2001. - С. 75-78.

25. Чукуриди С.С. Подсемейство Maloideae (Rosaceae Juss.) в ботаническом саду Кубанского государственного университета / С.С. Чукурнди // Роль бот. садов в сохранении биоразнообразия: Материалы мезкдунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия», посвящ. 75-летию бот. сада Ростовского гос. ун-та 28-31 мая 2002 г., Ростов-н/Д, 2002. - С. 256-258.

26. Чукуриди С.С. Коллекция декоративных яблонь в ботаническом саду им. профессора КСКосенко / С.С.Чукуриди // Роль боташчних садЪ в зеленому буцДвнищш Micr, курортних та рекреашйгагх зон: Матсриали мЬкнароджм кон-ференцц, присвяч&ки 135-p44K> Боташчного саду ОНУ т. ХХМечникова - Одс-са,2002-ч.П-С. 178-181.

27. Чукуриди С.С. Характеристика и лекарственные свойства некоторых ин-тродуцентов сем. Rosaceae Juss. / С.СЧукурвди // Бюл. бот. сада им. И.С.Косенко / КГАУ - 2002 - № 19 - С. 159-164.

28. Чукуриди С.С. Научно-исследовательская работа кафедры общей биологии и экологии в 1991-2001 гг. / С.С. Чукуриди Научное обеспечение АПК Кубани // Сб. науч. Трудов КГАУ Юбалейный вып. 400 (428). - Краснодар. - 2002. -С. 93-96.

29. Чукуриди С.С. Использование ингродуценгов ботанического сада в экологическом образовании студентов и учащихся Малой сельскохозяйственной академии школьников Кубани (МСХА) / С.С. Чукуриди, Ю.С. Ряднев, И.Ф. Высоцкая // Ботанические сады России с системе экологического образования - тезисы 1-й Всеросс. конф. 13-17 мая 2003 г. - М, 2003. - С. 23

30. Чукуриди С.С. Эволюционные взаимосвязи жизненных форм в сем. Яс^асеае Адата. / С.С. Чукуриди // Материалы XXII научн. совещ. бот. садов Северного Кавказа, посвящ. 25-летию субтропич. бот. сада Кубани 22-23 октября, Сочи.-2003 г.-С. 128-131

31. Чукуриди С.С. Специфичность ризосферной и эпифитной микрофлоры видов рода СЬаепошеЪж ШёЬ /С.С. Чукуриди - Ботанические исследования в азиатской России — Материалы XI делегатского съезда РБО - Новосибирск -Барнаул 17-27 августа 2003 г. - т. 3. - С. 80-81

32. Чукуриди С.С. Изучение жизненных форм сем. Яозасеае в условиях интродукции /С.С. Чукуриди //(Доклады ТСХА - изд-во МСХА, вып. 275. М.: 2003. С. 42-47.

33. Чукуриди С.С. Коллекция видов сем. Ясгасеае в гербарной кафедры общей биологии и экологии / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И.С. Косснко / КГАУ, Краснодар, 2003. - № 21. - С. 79-82

34. Чукуриди С.С. Биологические особенности ингродуценгов сем. Яозасеае Адат. и возможности их использования в садоводстве Северо-Западного Кавказа. Монография. /С.С. Чукуриди - Краснодар: КГАУ, 2003. -270 с.

Лицензия ИД 02334 от 14.07.2000 г. Подписано в печать22.01.2004 г. Бумага офсетная. Печ.л. 1,5. Тираж 100 экз.

Формат 60x84 Офсетная печать.

Заказ № 47

Отпечатано в типографии Кубанского ГАУ, 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

РНБ Русский фонд

2004-4 27877

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чукуриди, Сусанна Степановна

Введение.

ГЛАВА 1. ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ В

БОТАНИЧЕСКОМ САДУ КГАУ (1959-1999 гг.).

1.1. Систематика и филогения сем. Rosaceae.

1.2. Общая характеристика семейства Rosaceae и его распространение

1.2.1. Характеристика семейства.

1.2.2. Распространение розовых в мире, на СевероЗападном Кавказе и в Предкавказье.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика природно-климатических условий ботанического сада КГАУ.

2.2. Объекты и методические аспекты проводимых исследований.

2.2.1. Объекты исследований.

2.2.2. Методика исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Интродукция видов семейства Rosaceae в ботсаду

КГАУ.

3.2. Структура взрослых особей изучаемых интродуцентов.

3.2.1. Морфологические особенности побегов, цветков и плодов.

3.2.2. Жизненные формы и особенности онтогенеза некоторых видов подсемейства Maloideae.

ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА

ROSACEAE В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ.

4.1. Фенологические наблюдения.

4.2. Сезонное развитие.

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ ИНТРОДУЦЕНТОВ

СЕМ. ROSACEAE.:.

5.1. Вегетативное размножение.

5.2. Семенное размножение.

ГЛАВА 6. РЕАКЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ГЕНОТИПОВ

ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ НА

НОВЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ.

6.1. Особенности ризосферной микрофлоры подсемейства Maloideae.

6.2. Специфика ризосферной и эпифитной микрофлоры видов Chaenomeles Lindl. и Pseudocydonia sinensis

С.К. Schneid.

ГЛАВА 7. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ИНТРОДУЦЕНТОВ

СЕМЕЙСТВА ROSACEAE.

7.1. Продуктивность и качественный состав плодов.

7.2. Использование интродуцентов в разных целях.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности интродуцентов семейства Rosaceae Adans и возможности их использования в садоводстве Северо-Западного Кавказа"

Семейство Rosaceae Adans. — одно из самых важных в отделе Magnolio-phyta по использованию в различных областях деятельности человека. Оно служит основой плодоводства и декоративного садоводства; его виды имеют ценную древесину, являются хорошими медоносами, применяются в полезащитном лесоразведении, в фитотерапии. Эфирное масло розы (Rosa dam-ascena Mill.) используется в парфюмерии и медицине. Лекарственными являются плоды черемухи (Padus avium Mill.); вишни (Cerasus vulgaris Mill.); корневища и корни кровохлебки (Sanguisorba officinalis L.), жирное масло семян абрикоса, персика, сливы, миндаля и др.

В мире произрастает 118 родов, 3500 видов, обитающих почти во всех флористических областях (Флора Восточной Европы, 2001). Поэтому человек издавна стремился привлечь в культуру новые виды и формы, более урожайные, лекарственные, декоративные. Долгие годы на Кубани этот процесс протекал стихийно. В середине XX века профессором И.С. Косенко была начата интродукция растений на научной основе (Косенко, Уманцева, 1971). В 1959 г. был заложен ботанический сад, проект которого разработала старший научный сотрудник И.А. Уманцева (Цицин, 1974). Более 40 лет здесь ведется научная работа по интродукции и акклиматизации растений. Коллекционный фонд ботанического сада составляет 1200 видов деревьев и кустарников и около 800 - травянистых растений. Семейство Rosaceae — одно из самых . крупных по таксономическому составу - 41 род, 328 видов. Их природные ареалы характеризуются различными климатическими условиями: от холодного и умеренно-холодного до умеренно-теплого и субтропического.

Изучение литературных источников показало, что многие виды сем. Rosaceae, как интродуцированнные, так и обитающие в естественных условиях Северо-Западного Кавказа и Предкавказья, недостаточно изучены с точки зрения формирования жизненных форм, тем более в условиях интродукции.

Систематика родов, особенно произрастающих в горных районах, слабо разработана из-за чрезвычайного полиморфизма признаков (роды: Malus Hill., Sorbus L., Chaenomeles Lindl. и др.). Исключительная хозяйственная ценность видов сем. Rosaceae, недостаточная их изученность обусловили необходимость исследования эколого-биологических особенностей родовых комплексов Malus, Pyrus, Chaenomeles, Cotoneaster, Cerasus, Crataegus, интро-дуцированных в условиях Северо-Западного Кавказа и Предкавказья.

Основные положения работы докладывались на международных и региональных конференциях в городах Чебоксары, Сочи, Ставрополе, Майкопе, Краснодаре, Ростове-на-Дону, Москве, Одессе.

Автором опубликовано 60 научных работ по систематике растений, в том числе 36 - по теме диссертации.

Диссертация изложена на 250 страницах машинописного текста и состо ит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 249 работ, из которых 31 - иностранных авторов. Диссертация включает 30 таблиц, 55 рисунков и 9 приложений.

В своей работе мы руководствовались теоретическими положениями, разработанными Н.И. Вавиловым, A.JI. Тахтаджяном, П.М. Жуковским, И .Г. Серебряковым. Нами дан краткий обзор литературы, приведены результаты наблюдений за более чем 50 видами интродуцентов сем. Rosaceae, рассмотрены важнейшие типы побегов и жизненных форм; сезонное развитие, семенное и вегетативное размножение; изучена специфика ризосферной и эпи-фитной микрофлоры у рода Chaenomeles Lindl.

Предложены схемы эволюции жизненных форм в сем. Rosaceae; рассмотрены возможные варианты происхождения родов и видов в подсемействах; определены перспективные интродуценты для использования в селекции плодовых культур, в декоративном садоводстве в разных зонах.

Впервые на Северо-Западном Кавказе изучены эколого-биологические особенности представителей рода Chaenomeles Lindl.

Автор выражает благодарность доктору биологических наук, профессору И.С. Белюченко, а также всем коллегам кафедры общей биологии и экологии и НИИ прикладной и экспериментальной экологии КГАУ за помощь и ценные советы при подготовке диссертации. Полезные указания и советы при проведении обобщений получены от председателя Совета ботанических садов Северо-Кавказского региона Дзыбова Д.С. и сотрудников кафедры плодоводства КГАУ.

Автор выражает глубокую признательность заведующему лабораторией генетики и иммунитета сои ВНИИМК Зеленцову С.В. за постоянное внимание, многостороннюю помощь и оригинальное оформление диссертации.

Автор благодарит также студентку V курса заочного отделения факультета плодоовощеводства и виноградарства Дзябко Н.Ю. за оригинальные рисунки интродуцентов сем. Rosaceae.

Латинские названия даны по С.К. Черепанову (1995) и Флоре Восточной Европы (2001), где внесены изменения в соответствии с новым Международным кодексом ботанической номенклатуры.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Чукуриди, Сусанна Степановна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Климатические условия Кубани благоприятны для интродуцентов родом из Северной Америки, Японии, Китая, Средней Азии. В ботсаду Куб-ГАУ в семействе Rosaceae преобладают виды рано начинающие и поздно заканчивающие вегетацию (феногруппа РП), в связи с тем, что осень в Краснодаре длительная и тёплая.

2. Проведённые исследования показали, что важнейшим лимитирующим фактором в районе интродукции является температура. Влияние температуры сказывается на формировании генеративных органов. В новых экологических условиях для прохождения каждой фазы сезонного развития интро-дуценту необходима та же сумма температур, которая обеспечивает его нормальное развитие на родине.

3. Вторым необходимым условием существования видов в условиях интродукции является влага. По многолетним наблюдениям июль, август, а иногда сентябрь, на Кубани жаркие и сухие, что создаёт тяжёлые условия для вегетации растений. Поэтому перспективны виды с коротким периодом роста: Pyracantha coccinaea, Cerasus glandulosa, Spiraea japonica, Padus virginiana. Однако древние полувечнозелёные кустарники из рода Chaenomeles, имеющие длинный период роста, хорошо адаптировались к местным условиям и не страдают от засухи. Некоторые виды с длинным и средним периодом роста засухоустойчивы и вполне перспективны на Кубани: Crataegus submollis, Cr. douglasii, Pentaphylloides fruticosa, Amelanchier alnifolia, Aronia melano-carpa, Pyrus caucasica, Sorbus torminalis, S. domestica.

4. Различное географическое происхождение интродуцентов обусловливает особенности их цветения и плодоношения. Обильное и раннее цветение характерно для видов Юго-Восточной Азии: Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Kerria japonica; Дальнего Востока - Cerasus tomentosa, C. glandulosa. Обильное плодоношение свойственно видам из Северной Америки - Aronia melanocarpa, Padus virginiana, Crataegus submollis, Cr. douglasii; Кавказа

Malus orientalis, Pyrus caucasica, Prunus divaricata f. artropurpurea; Японии и Китая - Pseudocydonia sinensis, Chaenomeles japonica Ch. superba cv. Hollandia и Ch. superba cv. Ernst Finken, которые все рекомендуются для использования в декоративном садоводстве.

Наиболее перспективны виды, образующие жизнеспособные семена и дающие самосев, но не являющиеся агрессивными: Exochorda korolkovii, Chaenomeles japonica, Rosa roxburghii, Cotoneaster lucidus. Среди интродуцен-тов сем. Rosaceae преобладают вегетативно подвижные кустарники: Ch. maulei, Cerasus glandulosa, Sorbaria sorbifolia и др.

5. В процессе адаптации к новым экологическим условиям возможно проявление древних признаков в развитии жизненных форм растений: мно-гоствольности, кустовидных деревьев; деревьев «плодового типа», которые послужили исходными формами для формирования биоморфы «кустарник». Прогрессивный путь эволюции представляют одноствольные листопадные деревья - Sorbus torminalis, S. domestica, Pyrus elaegnifolia, P. caucasica. В пределах каждой жизненной формы эволюция шла от вечнозелёных к полувечнозелёным, а от них к листопадным формам. Вершиной приспособления видов к низким температурам и засушливому климату явилось возникновение многолетних трав.

6. Согласно классификации Раункиера подсемейства Maloideae и Prunoideae представлены древними формами: мезо-, микро- и наннофанеро-фитами, что свидетельствует об их эволюционном родстве. Maloideae в пределах семейства находятся на более высоком уровне эволюции (нижняя завязь, синкарпный гинецей) и являются амфидиплоидами между древними видами Spiraeoideae и Prunoideae.

Подсемейство Rosoideae отличается разнообразием жизненных форм: микрофанерофиты, наннофанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты. По видимому, они являются боковой ветвью в сем. Rosaceae, виды которой формировались в более суровых климатических условиях.

7. Из 50 видов сем. Rosaceae, по которым подведены итоги интродукции, большинство деревьев и кустарников можно использовать для широкого внедрения в культуру как плодовые, декоративные, медоносы, лекарственные: Amelanchier alnifolia, Crataegus submollis Cr. douglasii, Kerria japonica, Cotoneaster lucidus, Exochorda korolkovii, Cerasus glandulosa, Malus baccata, M. niedzwetskyana, M. cerasifera, M. pallasiana, Padus virginiana, Pentaphylloi-des fruticosa, Pyrus elaeagnifolia, Rosa roxburghii, Sorbus domestica, Sorbaria sorbifolia, Spiraea japonica, Sorbus domestica, S. intermedia, S. torminalis и др.

Особенно ценны Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch. superba cv Ernst Finken, Ch. superba cv Hollandia, Pseudocydonia sinensis. Все эти виды неприхотливы к почве, устойчивы к газам, дыму и пыли.

8. В ризосфере Ch. japonica и Ch. superba cv. Ernst Finken преобладают неспоровые бактерии - денитрификаторы и аммонификаторы. Это свидетельствует об активно совершающихся процессах трансформации азота и минерализации органических соединений.

9. В ризосфере Pseudocydonia sinensis почвенные грибы обнаружены в гораздо меньшем количестве, чем у Ch. superba. Однако в ризоплане их число составляет более 100 тыс. на 1 г. корня. Наличие в ризоплане Pseudocydonia sinensis и Chaenomeles japonica такого вида, как Bacillus asterosporus, характерного для северных почв, указывает на специфические особенности микрофлоры интродуцированных видов.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Специалистам по декоративному садоводству при проектировании парков, ландшафтных композиций в местах отдыха в степных районах; на южных курортах и в частных домовладениях рекомендуем использовать красиво цветущие кустарники, интродуцированные на Кубани: Amelanchier alnifolia, Amygdalus nana, Cerasus glandulosa, C. tomentosa, Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch. superba и его культивары, Cotoneaster lucidus, С. roseus, Kerria japonica, Exochorda korolkovii, Pentaphylloides fruticosa, Physocarpus opulifolius, Pyracantha coccinea, Rosa roxburghii, Spiraea japonica, Sorbus caucasica, Sorbaria sorbifolia.

1. Необходимо использовать во всех зонах садоводства красивоцвету-щие и красивоплодные деревья, ценные как цветками, так и плодами: Crataegus submollis, Cr. douglasii, Malus baccata, M. niedzwetskyana, M. palla-siana, M. serasifera, M. orientalis, Sorbus torminalis, S. domestica, S. intermedia, Pyrus elaeagnifolia.

3. Как почвоукрепляющие и лесомелиоративные культуры можно рекомендовать: Padus avium, P. virginiana, Padellus machaleb, Prinsepia sinensis, Spiraea crenata. Для полезащитных насаждений будут важны: Cerasus avium, Pyrus elaeagnifolia, Sorbus torminalis.

4. Медицинским учреждениям и фармацевтическим фирмам рекомендуем использовать: Crataegus submollis, Cr. douglasii, Chaenomeles japonica, Ch. maulei, Ch. superba и его культивары, Pseudocydonia sinensis, Sorbus torminalis и др.

5. Преподавателям высших и средних специальных учебных заведений, осуществляющих подготовку специалистов по плодоводству и декоративному садоводству, рекомендуем применять в учебном процессе результаты адаптации на Северо-Западном Кавказе новых видов плодовых и декоративных растений.

6. Данные по биологическим особенностям интродуцентов сем. Rosaceae и способам их размножения рекомендуем использовать в селекционной работе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Чукуриди, Сусанна Степановна, Краснодар

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар: Краснод. кн. изд-во, 1961. -464 с.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. JL, Гидрометео-издат, 1975.-276 с.

3. Адаменко Е.А. Флористическое богатство дендрария им. И.С.Косенко / Е.А. Адаменко, Т.Б. Загорулько, В.К. Лаврущенко и др. Краснодар: КГАУ, 1992. 36 с.

4. Алехин В.В. География растений / В.В.Алехин 3-е изд. - М.: Учпедгиз, 1950.-419 с.

5. Бабьева И.П. Биология почв: учеб. / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. -М.: Изд-во МГУ, 1989. - 336 с.

6. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений / Н.А. Ба-зилевская. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 129 с.

7. Барсукова О.Н. Яблоня восточная Malus orientalis Uglitzk. как источник устойчивости к болезням / О.Н. Барсукова, В.В.Пономаренко // Науч.-техн.бюл. / ВНИИ растениеводства - 1992. - № 227. - С.41-46.

8. Белюченко И.С. Экологические аспекты интродукции деревьев и кустарников на Кубани / И.С.Белюченко Экол.-бот. аспекты интродукции растений в условиях Сев. Кавказа / КГАУ Краснодар, 1992. - С.49-77.

9. Белюченко И.С. Экологические основы интродукции растений / И.С. Белюченко // Экол. основы интродукции растений на соврем, этапе: вопросы теории и практики КГАУ. Краснодар, 1993. - ч.1 -С. 12-16

10. Белюченко И.С. Некоторые аспекты семенного размножения интродуцентов ботанического сада / И.С.Белюченко // Бюл. ботсада им. ИС.Косенко /КГАУ. Краснодар: 1994, -№ 1, С.5-21.

11. Белюченко И.С. Особенности вегетации интродукции растений, накапливающих биологически активные вещества / И.С.Белюченко // Особенности акклиматизации многолет. интродуцентов, накапливающих биол. активные вещества /КГАУ Краснодар, 1995а. - С.19-27.

12. Белюченко И.С. Некоторые аспекты вегетативного размножения интродуцентов ботанического сада им. И.С. Косенко / И.С.Белюченко // Бюл. ботсада им. И.С. Косенко /КГАУ. Краснодар: 1995 - № 2, С.52-63.

13. Белюченко И.С. Опыт интродукции деревьев и кустарников в ботаническом саду / И.С.Белюченко // Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России / КГАУ Краснодар, 1996. -С.17-23.

14. Белюченко И.С. К вопросу о некоторых направлениях в эволюции растений / И.С.Белюченко // Бюл. бот.сада им. И.С.Косенко / КГАУ, 1997 № 4 - С.68-110.

15. Белюченко И.С. Еще раз о проблемах интродукции растений / И.С.Белюченко // Бюл. бот.сада им. И.С.Косенко / КГАУ Краснодар, 1999а - № 5 - С.4-9.

16. Белюченко И.С. К вопросу об эволюции жизненных форм растений / И.С. Белюченко // Бюл. бот.сада им. И.С.Косенко / КГАУ Краснодар, 1999, № 16-С.1-10.

17. Белюченко И.С. Ботаническому саду Кубанского государственного аграрного университета 40 лет / И.С.Белюченко, Д.С.Дзыбов, С.С. Чу-куриди // Информ. бюл. Совета бот. садов России - М., 2000 - вып. 11 -С.14-15.

18. Бибкова Е.П. Интродукция восточно-азиатских деревьев и кустарников в ботаническом саду Кубанского госагроуниверситета / Е.П. Бибкова, Т.Г. Яненко, Экол. аспекты интродукции растений в условиях Сев. Кавказа / КГАУ Краснодар, 1992. - С. 105-106.

19. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края / Е.С.Блажний // Тр. СХИ, Краснодар 1968. - вып.4 -С.7-84.

20. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений / А.В. Благовещенский М.: Наука, 1966. 327 с.

21. Бобореко Е.З. Боярышник / Е.З.Боборенко. Минск: Наука и техника, 1974.-110 с.

22. Бочкарева К.Н. Некоторые итоги интродукции растений семейства розоцветных в Адыгею / К.Н.Бочкарева, Т.Н.Толстикова // Бюл. бот-сада им. И.С.Косенко / КГАУ Краснодар, 1999 - № 4 С. 15-18.

23. Буланая М.В. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной (Prunus padus L.) в разных частях ареала / М.В.Буланая. Жизн. формы в экологии и систематике растений. Межвуз. сб. -М., 1986. -С.81-85.

24. Буланая М.В. Биология и фитоценотическая роль черемухи обыкновенной (Prunus padus L.) в разных частях ареала: Автореф. дис. канд. биол. наук / М.В.Буланая М., 1989, 17 с.

25. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа / Н.А.Буш M.-JL: Изд-во АН СССР, 1936. - 327 с.

26. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов. Избр. тр. М.: Наука, 1965 Т. V, С. 9-107.

27. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев / Н.И. Вавилов Избранные труды. М.: Наука, 1960, т. 2, С. 343-361.

28. Вареник И.П. Научные итоги интродукции древесных растений в дендрарии Кубанского сельскохозяйственного института / И.П. Вареник // Тр. / КСХИ 1982 - вып. 217 (245) - С3-1.

29. Вареник И.П. Рекомендации по использованию новых и редких декоративных растений для озеленения в Краснодарском крае / И.П.Вареник, И.А.Уманцева, Е.А. Адаменко и др. Краснодар, 1986 - 22 с.

30. Васильев А.Е. Ботаника. Анатомия и морфология растений / А.Е.Васильев, Н.С.Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. М.: Просвещение, 1978, 480 С.

31. Вехов Н.К. Вегетативное размножение древесных и кустарниковых растений / Н.К. Вехов. Л., 1932. - 130 с.

32. Витковский В.Л. Подсемейство Maloideae яблоневые //В.Л. Витков-ский. Культурная флора СССР «Семечковые (яблоня, груша, айва) М.: 1983, т. 4, С. 7-15.

33. Витковский В.Л. Плодовые растения мира /В.Л. Витковский. СПб. Изд-во «Лань», 2003. 592 с.

34. Волков И.В. К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений / И.В. Волков // Krylovia / Сибир. бот. журн. 2000. -Т.З, № 2 -С.7-13.

35. Ворошилова Е.А. Микросфера ризосферы яблони на различной глубине залегания корней / Е.А. Ворошилова // Науч. тр. / Уман. с/х инта.- 1960-Вып. 12-С.

36. Вульф Е.В. Мировые ресурсы полезных растений: справ. / Е.В. Вульф, О.Ф. Малеева Л.: Изд-во Наука, 1969 - 564 с.

37. Габриэлян Э.Ц. Рябины (Sorbus L.) Западной Азии и Гималаев / Э.Ц. Габриэлян Ереван, 1978. - 264 с.

38. Гартнер Х.Т. Размножение мадовых растений. /Х.Т. Гартнер, Д.Е. Кестер, М.:, 1963,-470 с.

39. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез / Л.Е. Гат-цук // Бот. журн. 1995 - Т.80, № 6. - С. 1-4.

40. Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование / М.И. Голен-кин М.: Учпедгиз, 1959 - 132 с.

41. Голубев В.Н. О месте полукустарников в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам / В.Н. Голубев // Бюл. ГБС АН СССР М. 1960 Т.36 - С.71-77.

42. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпиче-ской системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам / В.Н. Голубев // Бюл. МОИП отд. биол. 1973 - Т.78, вып. 5 - С.90-106.

43. Государственный реестр лекарственных средств. М., 2000 - 1202 с.

44. Грант В. Видообразование у растений / В.Грант. М.: Мир, 1984 -527 с.

45. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа / А.А. Гроссгейм М.: МОИП, 1948-267 с.

46. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. М., 1949-747 с.

47. Гроссгейм А.А.Растительные богатства Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.: АН СССР, 1952-631 с.

48. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению.//Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Россельхозиздат, 1983. С. 226-227.

49. Гумбольдт А. География растений / А. Гумбольдт. М. Д.: Сельхоз-гиз, 1936-228 с.

50. Дендрофлора Кавказа Тбилиси, 1965 - Т.4 - 398 с.

51. Деревья и кустарники Северного Кавказа / Под ред А.И. Галушко. Нальчик, 1967 С. 194-317.

52. Деревья и кустарники СССР / Под ред. С.Я. Соколова М. - JL: АН СССР, 1954-T.III-872 с.

53. Дикорастущие полезные растения России. СПб., 2001.

54. Донченко JI.B. Содержание пектиновых веществ в плодах некоторых интродуцентов / Л.В.Донченко, И.С.Белюченко // Бюл. ботсада им. И.С.Косенко / КГАУ. Краснодар, 1994 № 1 - С.69-70.

55. Дорошенко Т.Н. Физиолого-экологические аспекты южного плодоводства / Т.Н. Дорошенко. Краснодар, 2000. 235 с.

56. Дорошенко Т.Н. Плодоводство с основами экологии / Т.Н. Дорошенко. Учебник КубГАУ. Краснодар, 2002. - 274 с.

57. Евдокимова О.В. Изучение тритерпеновых соединений сырьевых источников боярышника / О.В. Евдокимова, И.А. Самылина // Науч. тр. / НИИ фармации Министерства здравоохранения РФ 1995 - Т.34 -С. 172-177.

58. Ерёмин Г.В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений /Г.В. Ерёмин, М.: 1985

59. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений / Г.Н. Зайцев М.: Наука, 1981. 120 с.

60. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев М., 1984.

61. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений / Г.М. Зо-зулин // Бот. журн. 1961 - Т.46, № 1, - С.3-19.

62. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений / Г.М. Зозулин // Бот. журн. 1968 - Т.53, № 2 - С.223-233.

63. Жизнь растений. Цветковые растения / Под ред. Тахтаджяна М.: Просвещение, 1981, Т.5, С. 175-187.

64. Жмылев П.Ю. Основные термины и понятия биоморфологии растений / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина М.: Изд-во МГУ, 1993 - 147 с.

65. Жуковский П.М. культурные растения и их сородичи 2-е изд. / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1964 792 с.

66. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений / И.П. Игнатьева М., 1983 - 55 с.

67. Итоги интродукции культурных растений в Главном ботаническом саду / Под ред. Б.Н. Головкина М.: Наука, 1988 - 302 с.

68. Итоги и перспективы интродукции древесных растений в России.// Сочи, 1996. Вып. 6. - 75 с.

69. Карпун Ю.Н. Эволюция семенных растений / Ю.Н. Карпун Сочи, 2001-77 с.

70. Каталог культивируемых древесных растений Северного Кавказа, Сочи.-2003. 100 с.

71. Качалов А.А. Деревья и кустарники; справ. / А.А. Качалов М.; Лесная промышленность, 1970 -406 с.

72. Кирпотин С.Н. О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений / С.Н. Кирпотин // Krylovia. Сибир. бот. журн.-Томск, 1999-Т. 1 №1 С. 15-25.

73. Колесников В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы её изучещщ / В.А. Колесников М. : Сельхозиздат. 1962 -250 с.

74. Кольцова М.А. Интродукция видов рода Sorbus L. в Ставропольском крае: Авторск. дис. канд. биол. наук / М.А. Кольцова, Ставрополь, 1981 -23 с.

75. Комаров B.JI. Происхождение растений / B.JI. Комаров М., 1961.

76. Коростелёва JI.A. Микрофлора филлопланы, ризопланы и ризосферы некоторых интродуцентов дендрария / JI.A. Коростылева Экол. бот. аспекты интродукции растений в условиях Сев. Кавказа Краснодар, 1992. -С.47-49.

77. Корунчикова В.В. Фенологическое развитие видов ирги в ботаническом саду / В.В. Корунчикова // Бюл. ботсада им. И.С. Косенко / КГАУ Краснодар, 1994 - С.30-38.

78. Корунчикова В.В. Биология развития и продуктивность интродуциро-ванных видов рода Amelanchier Medik в условиях Кубани: Автореф. дис. канд. биол. наук/В.В. Корунчикова Краснодар, 1997- 18 с.

79. Косенко И.С. Определитель растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко М.: Колос, 1970 - 613 с.

80. Косенко И.С. Дендрарий КСХИ / И.С. Косенко, И.А. Уманцева // Бюл. бот. сада АН СССР 1971. Вып. 80 - С. 1-2.

81. Косенко И.С. Биологи размножения растений, интродуцированных в дендропарке "Софиевка" / И.С. Косенко, В.В. Митин, Е.В. Билык и др., Киев: Наук. Думка, 1990 128 с.

82. Кравцова JI.B. Микрофлора корневой системы сеянцев яблони и влияние её на рост сеянцев / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ульяновск. - 1969. - 24 с.

83. Крарильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А. Красильников М.: №д-во АН СССР, 1958 - 463 с.

84. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений / В.А. Крдсилов . М.: Наука, 1989 - 263 с.

85. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лес. промышленность. 1984 -Т.2. - 478 с.

86. Красная книга РСФСР. Растения. //М.: Росагропромиздат. 1988. -391 с.

87. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира / Л.М. Кре-четович М., 1952. - 349 с.

88. Криштофович А.Н. Избранные труды. // А.Н. Криштофович. М.-Л., Изд-во АН СССР. - 1959. - 501 с.

89. Криштофович А.Н. Избранные труды. // А.Н. Криштофович. М.-Л., Изд-во АН СССР. - 1962. - 532 с.

90. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений / М.В. Культиасов // Бюл. Гл. ботан. сада 1953. - Вып. 15 - С.24-39.

91. Лавренко Е.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове / Е.М. Лавренко, В.М. Свешникова // Основные проблемы соврем, геоботаники. Л.: Наука, 1968 - С.10-15.

92. Лавренов В.К. Полная энциклоп. лекарств, растений / В.К. Лавренов, Г.В. Лавренова СПб: Нева. - М. "Олма Пресс", 1999 - 736 с.

93. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции / П.И.Лапин. Бюл. ГБС 1965 - Вып. 65 С. 13-18.

94. Лапин П.И. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Бюл. ГБС -1968-Вып. 69. С.14-19.

95. Лапин П.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / П.И. Лапин, С.В. Сиднева. опыт интродукции древес, растений — М.1973 С.7-67.

96. Лапин П.И. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus L. при интродукции / П.И. Лапин, С.В. Сиднева // Бюл. ГБС 1971 - Вып. 79 -С.3-9.

97. Лапин П.И. О методиках коллективного изучения адаптации интро-дуцированных древесных растений в ботанических садах / П.И. Лапин, М.С. Александрова // Бюл. ГБС 1982 - Вып. 125 - С.3-6.

98. Левашова Г.И. Болезни и вредители древесных интродуцентов / Г.И. Левашова // Тр. / КСХИ. 1982 - Вып. 217 (245). - С.54-60.

99. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция / Г.Г. Левин // Бот. журн. 1963. Т.48, № 7 - С. 1039-1059.

100. Лекарственные растения Государственной фармакопеи / Под ред. И.А. Самылиной. 11 изд. - М.: "АНМИ", 1999. - Т.2 - 496 с.

101. Литвинская С.А. Деревья и кустарники Кубани / С.А. Литвинская -Ростов н/Д, СКНЦВШ, 1993 227 с.

102. Лобашев М.Е. Генетика // М.Е. Лобашев Л., Изд-во Ленинградского ун-та, 1967.-С. 60.

103. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е.Л. Любарский Казань - Изд-во Казан, ун-та, 1967 - 180 с.

104. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпинов / Е.Л. Любарский // Бот. журн. 1961 - Т.46, № 7. - С.959-968.

105. Любинский Н.А. Физиологические основы вегетативного размножения растений / Н.А. Любинский Киев: Изд-во АН УССР, 1957 - 220 с.

106. Луке Ю.А. Хеномелес Маулея перспективное декоративное и плодовое растение / Ю.А. Луке, С.Л. Соколов // Тр. / БИН, сер. VI - 1962 -Вып. 8-С.168-176.

107. Мазуренко М.Т. Вегетативное размножение в связи с интродукцией / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Бюл. Глав. бот. сада. 1971. - вып. 79. - С.26-33.

108. Мазуренко М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Г. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977 160 с.

109. Мазуренко М.Т. Направления изменений биоморф при интродукции / М.Т. Мазуренко // Бюл. Главн. бот. сада 2001 - вып. 195 - С.87-96.

110. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974 464 с.

111. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации / В.П. Малеев -Д.: Сельхозгиз, 1993 168 с.

112. Малюгин И.Е. Биологически активные вещества некоторых видов боярышника / И.Е. Малюгин, И.Н. Остапко // 3-я Укр. конф. по мед. ботан.: Тез. докл. Центр, ботан. сад - Киев, 1992 - ч.1 - С.97.

113. Меженский В.Н. Хозяйственно-биологические особенности хеноме-леса (Chaenomeles Lindl.): Автореф. дис. . канд. с-х наук / В.Н. Меженский Д.: 1989 18 с.

114. Методические указания по семеноведению интродуцентов М.: Наука, 1980-63 с.

115. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева М.: Изд-во МГУ, 1980 - С.32-34.

116. Мовчан С.Д. К исследованию химического состава плодов айвы низкой Chaenomeles maulei (Mast.) C.K.Schneid / С.Д. Мовчан // Тр. Бот. ин-т им. В.Л. Комарова АН СССР, сер. биол. 1958, № 1 - вып. 6. -С.237-243.

117. Молчанов А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов -М.: Наука, 1967 с.

118. Мороз Е.К. Размножение интродуцированных сортов роз зелеными черенками / Е.К. Мороз // Экол.-бот. аспекты интродукции растений в условиях Сев. Кавказа /КГАУ Краснодар, 1992 - С. 156-159.

119. Москвитин С.А. Эколого-ботаническое изучение коллекционных видов рябин /С.А. Москвитин // Экол.-бот. аспекты интродукции растений в условиях Сев. Кавказа / КГАУ Краснодар, 1992 - С.26-29.

120. Москвитин С.А. Эколого-ботаническое изучение родов Sorbus L. и Aronia Medik коллекции ботсада Кубанского госагроуниверситета / С.А. Москвитин // Бюл. ботсада им. И.С. Косенко / КГАУ Краснодар, 1994-№ 1 -С.50-54.

121. Москвитин С.А. Особенности вегетации и продуктивность интроду-цированных рябин (Sorbus L.) в условиях Краснодарского края: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук / С.А. Москвитин Краснодар, 1997 -16 с.

122. Муравьева Д.А. Фармакогнозия / Д.А. Муравьева М.: Медицина, 1991.-506 с.

123. Недолужко В.А. Древесные растения: проблема эволюции жизненных форм / В.А. Недолужко. Владивосток, 1997 — 120 с.

124. Недолужко В.А. Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? / В.А. Недолужко // Krylovia: Сиб. бот. журн., Томск, 1990 Т.1 - № 1 - С.3-14.

125. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов -М.: Наука, 1080 101 с.

126. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции / В.И. Некрасов М.: Наука, 1973 - 279 с.

127. Некрасов В.И. Семенная продуктивность интродуцентов дендрария ГБС. / В.И. Некрасов, О.М. Князева, Н.Г. Смирнова // Опыт интродукции древесных растений. М: 1973 - С. 205-236.

128. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений, Т.1. Теория организации биоморф. / E.JI. Нухимовский М.: Наука, 1997 -630 с.

129. Огородников А.Я. Основные итоги интродукции лиственных деревьев и кустарников в ботаническом саду Ростовского госуниверситета / А.Я. Огородников / Итоги интродукции растений / Ростов, ун-т Ростов н/Д, 1986 С.7-22.

130. Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулта, Н.Э. Крига, Р. Смита и др. М.: Мир, 1997. 800 с.

131. Недвига О.Н. Хеномелес источник аскорбиновой кислоты А О.Н. Недвига // 3-я Укр. конф. по мед. ботан.: тезисы докл. Киев, 1992 -ч.2 - С.80.

132. Павленко В.Ф. Микроорганизмы почв яблоневых насаждений. //В.Ф. Павленко, М.В. Андриенко. Киев, Изд-во УСХА, 1995.-263 с.

133. Первухина Н.В. Проблемы морфологии и биологии цветка / Н.В. Первухина- JL: Наука, 1970 169 с.

134. Петрова В.П. Биохимия дикорастущих плодово-ягодных растений / В.П. Петрова Киев: "Вища школа", 1986. — 286 с.

135. Петрова В.П. Дикорастущие плоды и ягоды / В.П. Петрова М.: Лес. пром-ть, 1987 - 105 с.

136. Плотникова Л.С. Методика фенол, наблюдений в бот. садах СССР // Л.С. Плотникова М.:, 1975 - С.40-46.

137. Плотникова Л.С. Основные направления в интродукции древесных растений в России / Л.С. Плотникова // Бюл. Глав. бот. сада 1995. вып. 171 -С.18-23.

138. Полетико О.М. Род Боярышник Crataegus L. / О.М. Полетико // Деревья и кустарники СССР - М. - Л., 1954 - Т.З - С.514-577.

139. Пономаренко В.В. История возникновения и эволюция яблони Malus domestica Borkh. //Тр. по прикл. бот. ген. и сел., 1983. - т. 76.

140. Пономаренко Н.С. Биохимическая характеристика айвы японской, культивируемой в Молдавии / Н.С. Пономаренко. Перспективы интенсификации пр-ва и переработки плодов в мол. ССр: Тез. докл. респ. конф., 29 февр. 1988 г. Кишинев - 1988. С. 129-130.

141. Пономаренко В.В. История возникновения и эволюция яблони Malus domestica Borkh. // Тр. По прикл. бот. ген. и сел., 1983, т. 76.

142. Пономаренко Н.С. Изменчивость изоферментов пероксидазы в роде Хеномелес / Н.С.Пономаренко, К.Н. Истрати // Тез. докл. II респ.конф. молодых исслед. биол. наук, 14-15 декабря 1989 г. Кишинев, 1989 - С.17-18.

143. Поплавская Т.К. Рябина как ценное нетрадиционное сырье многопланового использования / Т.К. Поплавская. Состояние и проблемы садоводства России / НИИ садоводства Сибири Новосибирск, 1997 -Ч.2-С.153-157.

144. Поплавская Т.К. Рябина перспективная культура садов XX века / Т.К. Поплавская // Проблемы интродукции растений и отдал, гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф., поев. 100-летию со дня рожд. акад. Н.В. Цицина-М.: 1989 - С. 163-164.

145. Попов М.Г. Система покрытосеменных растений в связи с проблемой эволюции / М.Г. Попов // Бот. журн. 1954 - вып. 6, № 39 - С.867-881.

146. Попов М.Г. К вопросу о происхождении покрытосеменных / М.Г. Попов // Бот. журн. 1956 - № 41 - С.768-769.

147. Попов М.Г. Основы флорогенетики / М.Г. Попов М.: Изд-во АН СССР, 1963- 135 с.

148. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974 - 464 с.

149. Практикум по агрохимии / Под ред. Н.И. Яковлева. М.: Агропром-издат, 1987.-С.216-219.

150. Программа фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Глав. бот. сада АН СССР. М.: 1975 С.

151. Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав: факты и гипотезы. / Я.И. Проханов // Проблемы филогении растений М.: 1965-С.111-123.

152. Ратомските Г.С. Биологические особенности хеномелеса японского (Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach.) и перспективы его возделывания в Литовской ССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.С. Ратомските Киев, 1982 - 33 с.

153. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование, сем. Hydrangeaceae Holoragaceae. // JI.: Изд-во Наука, Т.З - С.32-96.

154. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Дополнение к 1-7 томам. СПб: Мир и семья 95; 1996, ч.2 - С.196-212.

155. Редкие и исчезающие виды растений природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны М.: Наука, 1983 - 301 с.

156. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс -М.: 1991 -537 с.

157. Росляков Т.Г. Айва японская / Т.Г. Росляков. Малораспростран. садово-ягодные растения Кишинев, 1987 - С. 178-180.

158. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений / Н.Ф. Русанов // Бюл. ГБС 1950 - Вып. 7 - С.27-36.

159. Сапожникова Е.В. Пектиновые вещества плодов / Е.В. Сапожникова. М.: Наука, 1965- 181 с.

160. Семёнов Н.И. Экологические основы развития промышленного плодоводства в предгорных и горных районах Западного Кавказа: авто-реф. дисс. . докт. с.-х. наук-Ереван, 1987.

161. Сергеева А.С. Особенности развития и продуктивность интродуциро-ванных видов рода Crataegus L. в условиях Краснодарского края: Авто-реф. дис. канд. биол. наук / А.С. Сергеева Краснодар, 1998 - 15 с.

162. Сергеева А.С. Продуктивность различных видов боярышника в ботаническом саду / А.С. Сергеева // Бюл. ботсада им. И.С.Косенко -Краснодар, 1995 № 2 - С.94-98.

163. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков М.: Совет. Наука, 1952 - 391 с.

164. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков М.: Высш. школа, 1962 - 378 с.

165. Серебряков И.Г. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бот. журн. 1972 - Вып. 57 № 5 - С.417-433.

166. Середин P.M. Флора и растительность Сев. Кавказа / P.M. Середин. Краснодар, 1979 87 с.

167. Синнот Э. Морфогенез растений / Э. Синнот- М.: ИЛ, 1963 603 с.

168. Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе / Е.А. Егоров, А.Н. Фисенко, Т.Н. Дорошенко и др. Краснодар, 2001.

169. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений / В.В. Скрипчин-ский. М.: Изд-во Наука, 1977 84 с.

170. Смирнова Е.С. Морфологические типы и формирование облика растений / Е.С. Смирнова // Бюл. Глав. бот. сада АН СССР 1974 - Вып. 93 - С.49-57.

171. Соколова Н.П. Морфолого-анатомическая структура вегетативных органов ежевик в связи с эволюцией рода Rubus L. / Н.П. Соколова. 4-е Моск. совещ. по филогении растений Москва, 1971 - 11 с.

172. Соколова С.М. Принсепия китайская / С.М. Соколова, И.П. Петрова // Бюл. ГБС АН СССР 1990 - № 156 - С.41-42.

173. Соловьева Н.М. Боярышник / Н.М. Соловьева, Н.В. Котелова. М.: Агропромиздат, 1986 90 с.

174. Стеббинс Дж. Л. Географическое распределение полиплоидов и значение полиплоидии / Дж. Л. Стеббинс. Полиплоидия: Сб. статей -М.: 1956 С.56-94.

175. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. Л.: Гослестехиздат, 1938 2-е изд. 576 с.

176. Талалуера Л.В. Выращивание саженцев кизильника зелеными черенками / Л.В. Талалуева // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии 1990. - № 11 С.42-43.

177. Тахтаджян A.JI. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных / А.Л. Тахтаджян М.-Л.: Наука, 1964 - 235 с.

178. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. М.-Л.: Наука, 1966 С.264-267.

179. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1970 147 с.

180. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. /А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-439 с.

181. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края / А.П. Тильба -Краснодар 1981 - 82 с.

182. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильни-кова, Г.И. Переверзева. Агропромиздат 1987 - 239 с.

183. Ульянова Г.В. Сравнение интродуцированных шиповников в условиях Кубани по качеству плодов / Г.В. Ульянова. // Бюл. ботсада "Белые ночи" Сочи, 1993 - С.132-133.

184. Ульянова Г.В. Особенности развития и продуктивность интродуцированных шиповников в условиях Краснодарского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.В. Ульянова Краснодар, 1997 - 15 с.

185. Уманцева И.А. Ботанические особенности кустарников-интроду-центов и возможности их введения в культуру / И.А. Уманцева, В.П. Быкова // Тр. / КСХИ, 1982 Вып. 217 (245) - С.25-30.

186. Уманцева И.А. Семенная продуктивность интродуцентов дендрария КСХИ / И.А. Уманцева, В.П. Быкова, В.Т. Куркаева. // Тр. / КСХИ, 1980. Вып. 183 (21)-С.48-51.

187. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко, М.-Л.: 1956-303 с.

188. Флора СССР. М.-Л: Изд-во АН СССР 1939 - T.IX - С.372-406.

189. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР 1941 - Т.Х - 673 с.

190. Флора Восточной Европы СПб.: изд-во «Мир и семья», 2001. Т.Х. С. 306-610

191. Ханани Эль Маати. Исследование фармакологических свойств листьев ежевики / Эль Маати Ханани, Ю.К. Василенко, В.А. Бандюкова и др. // 4-ая Рос. нац. конф. "Человек и лекарство": Тез. докл. 8-12 апр. 1997 г., М.:, 1997-С.136.

192. Холявко B.C. Атлас древесных пород Кавказа / B.C. Холявко, В.А. Глоба-Михайленко, Е.С. Холявко М.: Изд-во Лес. пром., 1978 215 с.

193. Холявко B.C. Ценные древесные породы Черноморского побережья Кавказа / B.C. Холявко, В.А. Глоба-Михайленко. М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1976 296 с.

194. Хржановский В.Г. Ботаническая география с основами экологии растений / В.Г. Хржановский, С.В. Викторов, П.В. Литвак. М.: Агро-промиздат, 1986.-С.107-113.

195. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Изд-во Наука. 1969. -926 с.

196. Цицин Н.В. Ботанические сады СССР / Н.В. Цицин М.: Наука, 1974 -191 с.

197. Циновскис Р.Е. Боярышники Прибалтики / Р.Е. Циновкис. Рига: Зи-натне, 1971 -387 с.

198. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов СПб, 1995 - 990 с.

199. Чукуриди С. С. Плодоношение и семенная продуктивность видов рода Chaenomeles Lindl. / С.С. Чукуриди // Тез. докл. X совещ. по семеноведению интродуцентов. М., 1994. - С. 43-44.

200. Чукуриди С. С. Результаты интродукции редких и исчезающих видов в ботсаду КГАУ // С.С. Чукуриди, Е.А. Адаменко. Бюл. ботсада им. И. С. Косенко / КГАУ. 1994. - № 1. - С. 54-61.

201. Чукуриди С. С. Интродукция видов рода яблоня в ботсаду КГАУ / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И. С. Косенко / КГАУ. 1995а -№2.-С. 18-23.

202. Чукуриди С. С. Биологические особенности видов и форм рода Chaenomeles Lindl. / С.С. Чукуриди // Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапливающих биол. активные вещества. Краснодар, 19956 - С. 272-273.

203. Чукуриди С. С. Коллекционный фонд семейства Rosaceae Juss. в ботсаду КГАУ / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И. С. Косенко / КГАУ. Краснодар, 1999 - № 15 - С.82-88.

204. Чукуриди С. С. Особенности морфологии и эволюция жизненных форм семейства Rosaceae Juss: Монография. / С.С. Чукуриди Краснодар: КГАУ, 2000а- 108 с.

205. Чукуриди С. С. Эколого-ботаническое изучение видов рода Chaenomeles (Rosaceae) / С.С. Чукуриди // Генет. ресурсы лекарств, и аромат, растений: Сб. науч. тр. междунар. конф. -М., 2001а- С.198-201.

206. Чукуриди С. С. Сезонное развитие видов рода Chaenomeles Lindl (Rosaceae) tf ботанич. саду КГАУ / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко / КГАУ Краснодар 20016 - С. 75-78.

207. Чукуриди С.С. Характеристика и лекарственные свойства некоторых интродуцентов сем. Rosaceae Juss. / С.С. Чукуриди // Бюл. бот. сада им. И.С. Косенко/КГАУ-2002в-№ 19-С. 159-164.

208. Щербацевич В.Д. Оценка перспективности интродукции североамериканских лиственных деревьев и кустарников по данным визуальных наблюдений / В.Д. Щербацевич. Древесные растения в природе и культуре -М.: 1983, С. 15-34.

209. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения: Учебн. пособие / Под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой С-Пб, 1999 - 407 с.

210. Эсау К. Анатомия растений М.: Мир, 1969. - 564 с.

211. Делков Н.Относно интродуцираните в нашата страна видове от род Chaenomeles Lindl / Н. Делков, И. Вакарелов // Науч. Тр. сер. озеле-няване / Высш. Лесотехн. ин-т София, 1980. - Т.25, - С.93-94.

212. Arber A. Root and shoot in the Angiosperms: a study of morphological categories / A. Arber // New phitologist. 1930, - V.29, №5, - P.297-315.

213. Adamson R.S. The classification of the life-forms plants / R.S.Adamson // Bot. rev. 1939, №5.-P. 10.

214. Bergeys Manual of Systematic Bacteriology / Eds. Krig. N.P., Holf Y.G. Baltimore. London: Williams and Wilkins, 1984, № 1. - P.l54.

215. Bilia Anna Rita. New constituents from Pyracantha coccinea leaves / Bilia Anna Rita, Flamini Guida, Pistelli Luisa, Morelli Jvano // J.Natur. Prod., -1992 V.55, № 12 -P.1741-1747.

216. Corner E.J.H. The Durian theory of the origin of the modern tree / E.J.H. Corner // Ann. Bot. V. 13, № 52, - Р.367-414/

217. Darlington C.D. Primary and secondary Chromosome balance in Pyrus / C.D. Darlington, A.A. Moffet // Jour. Genet. 1930. - V.22. - P. 129-151.

218. Gruvia Silvia-Marieta. Determinarea cantitativa a hiperozidei din pro-dusele vegetale recoltate de la Crataegus sp. / Gruvia Silvia-Marieta, L. Lungeanu, Maria Constantinescu // Lucr. Grad. bot. 1993a - C.121-124.

219. Gruvia Silvia-Marieta. Obtinerea extractului uscat de antociani din pro-dusul vegetal Crataegi fructus / Gruvia Silvia-Marieta, L.Lungeanu // Lucr. Grad. bot. 19936 - C.125-127.

220. Hu Wen-yao Rosa roxburghii Tratt / Hu Wen-yao, Bai Yan, Han Xian-fa e.a. // Zhougguo yaoxue Zazhi: Chin. Pharm. J.- 1994 V. 29, № 9, - C. 529-532.

221. Krussmann G. Handbuch der Laubgeholze // G. Krussmann/ Berlin-Hamburg, Parey. 1976-1978. Bd. 1-3.

222. Moffett A. A. The chromosome constitution of the Pomoideae / A. A. Moffett //Proc. Roy Sos. В. 1931.-V. 108,-P. 423-446.

223. Pels S. Morphology and structure of wild apple (Malus silverstris Moll.) , common pear (Pyrus communis L.) and Chaenomeles Species / S. Pels // Great lakes Entomologist.- 1984. V. 21, № 2 - p. 75-79.

224. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs / A. Rehder.- New-York: Mc Millan Co., 1949. 996 p.

225. Sax K. The origin and relationships of the Pomoideae / K. Sax // Jour. Arnold Arboletum.- 1931. -V 12. P. 3-22.

226. Sax K. Chromosome relationships in the Pomoideae / K. Sax // Jour. Arnold ArboZetum.- 1931. -V 13. P. 363-367.

227. Saint Pierre R. Observation on shoot morphology, anthesis, flower number and seed production in the saakatoon Amelanchier alnifolia ( Rosaceae ) / R. Pierre Saint, T. A. Steeves // The Canadian field Naturalist. 1990. V 104.-P. 379-386.

228. Stebbins Y. L. Ir., Cytological characteristics associated with the different growth habits in the dicotyledons / Y. L. Ir. Stebbins // Amer. jour. Bot. -1938. -V. 25.-P. 189-198.

229. Stebbins Y. L. Ir. The significance of polyploidy in plants evolution/ Y. L. Ir. Stebbins // Amer. Nat. 1940. - V 74. - P. 54-68.

230. Sinnot E. W. Comparative rapidity of evolution in various plant types / E. W. Sinnot // Amer. Naturalist. 1916. - V 50, № 596. - P. 466-478.

231. Schmid E. Die Erfassung der Vegetation seinheiten mit floristischen und epimorphologischen Analysen / E. Schmid // Berichte d. Schweiz bot. Yes. - 1963. - Bd. 73. - S. 276-324.

232. Warming E. Om planterigets lifsformen kjobenhavn / E. Warming Fests Kr. ung. Univ. Kjobenhavn 1908.-86 s.

233. Weber C. Cultivars in the genus Chaenomeles /С. Weber// Arnoldia, 1963, V.23, 3, P.17-75.

234. Weber C. The genus Chaenomeles (Rosaceae ) / C. Weber // J. ob the Arnold Arboretum. 1964 a. - V. 45, №2. - P. 161-205.

235. Weber С. The genus Chaenomeles (Rosaceae) / C. Weber // J. Arnold Arboretum. 19646. -V. 45, 3. - P. 302-345.

236. Wels F. The rooting of Chaenomeles / F. Wels // American Nurseryman. -1955. -V.101, №11.- P. 59-60.

237. Wiegand К. M. The genus Amelanchier in Estern North America / К. M. Wiegand // Rhodora. -1912. V. 14. -P. 116-164.

238. Wang Shiow Y Ellagic acid content in small fruits, mayhaws and other plants / Wang Shiow Y, Maas John L, Payne Jerry A. Yalletta Yenj // J. Smaal Fruit and Viticuet. -1994.- V 2, № 4. -P. 39-49.