Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические основы интродукции покрытосеменных вечнозеленых древесных растений на Черноморское побережье СССР (Крым, Кавказ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Куликов, Геннадий Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПОЛЕВЫХ И ЛАБОРАТОРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Экологические факторы, определяющие возможности интродукции древесных растений на Черноморское побережье Крыма и Кавказа. II

1.2. Погодные условия в годы исследований.

1.3. Общие положения при подведении итогов интродукции вечнозелёных древесных растений

1.4. Объекты и методы полевых исследований

1.4.1. Агротехника выращивания интродуцентов.

1.4.2. Методики полевых наблюдений и биоизмерений

1.5. Объекты и методы лабораторных исследований

1.5.1. Методы структурного изучения листа

1.5.2. Методика ультраструктурного изучения хло-ренхимы листа

1.5.3. Методики физиолого-биохимических исследований

ГЛАВА П. ТИПЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПО ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛИСТА И ПЕРИОДИЧНОСТИ ЛИСТОПАДА. 2.1. Эндогенные факторы, определяющие продолжительность жизни листа древесных растений.

2.1.1. Генетические факторы

2.1.2. Коррелятивные взаимоотношения органов,

2.1.3. Биохимические факторы

2.2. Экзогенные факторы, определяющие продолжительность жизни листа древесных растений.

2.2.1. Климатические факторы

2.2.2. Изменчивость светового режима

2.2.3. Эдафические и другие факторы, влияющие на листопад

2.3. Классификация древесных растений по продолжительности жизни листа и периодичности листопада

ВЫВОДЫ

ГЛАВА Ш. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЛИСТА У ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ И ЛИСТОПАДНЫХ РАСТЕНИИ

3.1. Развитие листа.

3.2. Развитие тканей листа.

3.3. Развитие ультраструктуры клеток хлоренхимы листа 99 ВЫВОДЫ

ГЛАВА 1У. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ БИОХИМИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЛИСТА ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ И ЛИСТОПАДНЫХ РАСТЕНИЙ

4.1. Пигменты.

4.2. Белковый азот.

4.3. Крахмал.

4.4. Липиды.

4.5. Фотосинтез.

4.6. Дыхание.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА У. АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СТРУКТУРНЫХ И ФИЗИ0Л0Г0-БИ0ХИМИ-ЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИХ ИНТРОДУКЦИИ

5.1. Морфо-анатомическая изменчивость листа . 173 5.2. Структура хлоропластов.

5.3. Содержание пигментов.

5.4. Сезонная и суточная интенсивность фотосинтеза

5.5. Содержание углеводов

5.6. Азотсодержащие соединения.

5,7. Содержание воды в листьях.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА 71. ИСТОРИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ И ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ ИНТРОДТКЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ ДРЕВЕСНЫХ. РАСТЕНИЙ.

6.1. Ксерофильная и криофильная направленность в возможной эволюции вечнозелёных и листопадных древесных растений

6.1.1. Вечнозелёные растения • ••••••••

6.1.2, Листопадные растения.

6.2, Флористические источники интродукции покрытосеменных вечнозелёных древесных растений в пределах фитоклиматических зон

6.2.1, Тропическая зона.

6.2.2, Субтропическая зона.

6.2.3, Умеренная зона.

6.2.4, Арктическая и антарктическая зоны , , . 282 ВЫВОДЫ.

ГЛАВА УЛ. ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ЧЕРНОМОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ СССР (КРЫМ, КАВКАЗ)

7.1. Краткая история интродукции вечнозелёных лиственных деревьев и кустарников

7.2. Циркумбореальная область.

7.3. Восточноазиатская область

7.4. Атлантическо-североамериканская область

7.5. Область Скалистых гор

7.6. Макаронезийская область

7.7. Средиземноморская область.

7.8. Ирано-Туранская область

7.9. Мадреанская (Сонорская) область

- о

7.10. Судано-Замбезийская область

7.11. Мадагаскарская область

7.12. Капская область.

7.13. Индийская область.

7.14. Индокитайская область.

7.15. Карибская область.

7.16. Бразильская область

7.17. Андийская область.

7.18. Северо-восточноавстралийская область

7.19. Юго-западноавстралийская область.

7.20. Центральноавстралийская (Эремейская) область

7.21. Чилийско-Патагонская область

7.22. Новозеландская область.

ВЫВОДЫ.

ГЛАВА УШ. ОБСУЖДЕНИЕ ШОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВ ИНТРОДУКЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ЧЕРНОМОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ СССР

8.1. Биологическая сущность вечнозелёности и листо-падности древесных растений

8.2. Некоторые общие положения проблемы преадаптации и её значение для теории интродукции растений

8.3. Возможности конституционных преадаптаций при интродукции вечнозелёных древесных растений

8.4. Значение экобиоморфологических преадаптаций в интродукции вечнозелёных древесных растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэкологические основы интродукции покрытосеменных вечнозеленых древесных растений на Черноморское побережье СССР (Крым, Кавказ)"

Черноморское побережье Крыш в Кавказа - зона курортов всесоюзного и мирового значения« Вечнозелёные насаждения, как лечебный фактор, в зонах рекреации играют большую оздоровительно-эстетическую, пыле-, шумозащитную и ландшафтообразующую роль. Каждый созданный человеком южный пейзаж должен включать в себя достаточное количество широколиственных вечнозелёных растений. Они также незаменимы в зимних садах, комнатном садоводстве и особенно для внутреннего озеленения промышленных предприятий«*

Покрытосеменные двудольные вечнозелёные деревья и кустарники - источник малоисследованных полезных веществ растительного происхождения, ценнейших древесин, смол, камедей, красок, физиологически активных веществ и т.д. Однако их биология и экология ещё изучена недостаточно, что в значительной мере сдерживает более широкое использование в народном хозяйстве интродуцированных видов*

Покрытосеменные вечнозелёные древесные растения в основном распространены в тропиках и субтропиках, где они составляют 70-90$ видов цветковых растений Земли (Ричарде, 1961). Аборигенная денд-рофлора Черноморского побережья "Крыма и Кавказа вечнозелёными лиственными древесными растениями бедна, так как после ледникового периода, который в сильной степени изменил границы ареалов субтропических древесных растений в Европе, только в своеобразных климатических рефугиумах древне средиземноморской флоры на Южном берегу

Крыма (от мыса Айя до посёлка Солнечногорское) и на Черноморском побережье Кавказа (Батуми - Сухуми - Сочи) в нижнем ярусе листопадного леса смогли сохраниться (или мигрировали сюда) немногие покрытосеменные двудольные вечнозелёные деревья и кустарники, не образующие монотипных доминантных насаждений (Доящие апйгасЬпе,

Buiub colchica, B.sempervirene, Cistus tauricus, C.villosus, Erica arbórea, Ilex aquifolium, Hederá colchica, H.helii var.taurica, Daphne pontics, Phillyrea decora, Prunus laurocerasue, Pyracantha coccinea, Rhododendron caucasicum, R.ponticum, B.smimovii, R.un-gernii). Поэтому не дикорастущие, а интродуцированные виды вечнозелёных древесных растений сформировали современный облик культурных субтропических ландшафтов Юйного берега Крыма и Черноморского побережья Кавказа, Однако уникальный опыт по переселению покрытосеменных двудольных вечнозелёных деревьев и кустарников за 170-летний период из различных флористических областей Земного шара не обобщён, не проанализирован критически - с позиций современных достижений исторической и флористической географии растений, климатологии, экологической анатомии и физиологии. Всё это, конечно, не способствовало познанию процессов "акклиматизации" растений и развитию принципов общей теории их интродукции. Практическая интродукция растений значительно опережает её теорию, что п. приводит к излишним потерям времени и средств на поиск и испытание исходных образцов, снижает эффективность практической деятельности по обогащению местной флоры, рациональному использованию растительных ресурсов планеты и фитооптимизации окружающей среды" (Цицин, 1980).

Важное значение для теории и практики растениеводства Н.И.Вавилов придавал подведению многолетних итогов интродукции растений. В письме от 23/УШ-1935 г. директору Никитского ботанического сада В;Д. Абаеву он писал: пШ считаю, что нужно во что бы то ни стало прежде всего весь огромный столетний опыт по натурализации древесных декоративных растений подытожить осмысленно. Это есть большое дело"; Обобщение опыта введения растений в культуру за прошлые годы - финальный этап в их интродукции ССурский, 1957; Лапин, 1977). Хотя в разное время и подводились эмпирические итоги интродукции деревьев и кустарников (в т.ч. и вечнозелёных) как на Южном берегу Крыма (Гартвис, 1857; Цабель, 1879; Любименко, 1910; Скоробо-гатый, 1924-1925; Станков, 1924-1925; Чернова, 1939, 1948; Аниси-мова, 1957, 1964; Кормшшцын, 1956, i960, 1971; и др.), так и на Черноморском побережье Кавказа (Маркович, 1909, I9II, 1912, 1913; Николаев, 1929; Малеев, 1936; Гинкул, 1936, 1937, 1940; Рубцов, 1937; Дмитриева, 1947; Пилипенко, 1954, 1962, 1963, 1978; 1Улиса-швили, 1957; Одишария, 1957; Васильев, 1956, 1957, 1958; 1969; Баланчивадзе и др., 1961, 1963; Боровиков, Коркешко, 1954; Глонти, Сабатин, 1952; Морозова, 1958, 1972; Шлыков, 1963; и др.), но в этих работах, как правило, отсутствовали сведения об отрицательных результатах многолетних интродукционных опытов, хотя знание последних необходимо, чтобы избегать повторных бесплодных попыток интродукции многих видов древесных растений (Головкин, Ï98I).

Интродукция вечнозелёных древесных растений в умеренную зону и углублённое изучение биологии и аутоэкологии представителей тропиков и субтропиков имеет существенное теоретическое значение, так как именно тропические и субтропические флоры, очевидно, пополняли растительный мир новыми жизненными формами, приспособившимися в процессе эволюции и отбора к сезонным климатам с холодными или засушливыми периодами. Через комплексное изучение вечнозелёных и листопадных деревьев и кустарников субтропического и тропического происхождения можно будет глубже понять биологическую природу древесного растения и в какой-то мере предвидеть его поведение и сУдьбу в новых условиях существования при интродукции. Однако, хотя со времён 1уттенберга (Guttenberg, 1927) и до наших дней не ослабевает интерес к изучению биологии и экологии вечнозелёных древесных растений (Saeki, Ifomoto, 1958; Лейсле, 1948; Серебряков, 1951; Одишария, Î96I; Jeremiae, 1964; Steinhubel, 1967; Чрелашви-ли, 1967, 1971; и др.), до сих пор остаётся дискуссионным вопрос

- какие же растения считать вечнозелёными, а какие - листопадными? Почти не исследована на различных организационных уровнях биологическая сущность этих групп растений, отражающих экологическое и структурно-функциональное своеобразие существования видов; не вскрыты принципы, которыми следует руководствоваться при переселении вечнозелёных деревьев и кустарников в новые условия среда.

Интродукционное испытание деревьев и кустарников обычно связано с длительными, трудоёмкими визуальными полевыми наблюдениями, которые обеспечивают и наибольшую надёжность получаемых результатов. Однако для ускорения интродукционного процесса крайне необходимо совершенствование теории прогнозирования в области переселения древесных растений в новую среду« Установление связей между устойчивостью интродуцентов к неблагоприятным факторам среды и информативной адаптивностью морфо-анатомических и физиолого-биохима-ческих признаков растений является основной предпосылкой прогнозирования успешности интродукции деревьев и кустарников. Несомненно, все перечисленные задачи должны решаться комплексно, с максимальным привлечением смежных наук и современных методов исследований. Однако комплексное сравнительно-экологическое изучение интродуцентов ещё недостаточно развито в ботанических садах нашей страны. Н.И. Вавилов (1936) по этовду поводу писал: "От ботанических учреждений мы ждём новых методов оценки растений, как биохимических, так и физиологических. К делу оценки видов и сортов максимально должны быть привлечены: физиология, биохимия, цитология, анатомия и техника".

Исходя из вышеизложенного, основной целью настоящего исследования явилось выявление ботанико-географических и экологических принципов интродукции покрытосеменных двудольных вечнозелёных деревьев и кустарников на Черноморское побережье Крыма и Кавказа на основе познания вечнозелёности и листоладности растений.

- IQ

В задачи исследования входило:

1) разработка классификации древесных растений по продолжительности жизни листа и периодичности листопада;

2) комплексное исследование вечнозелёности и листопадности растений на основе изучения возрастных структурных, функциональных и биохимических изменений листа, ткани, клетки, хлоропласта;

3) анализ адаптивности структурных и физиолого-биохимических показателей листа .близкородственных вечнозелёных растений при их интродукции;

4) изучение исторических и фитоклиматических предпосылок интродукции покрытосеменных вечнозелёных древесных растений на Черноморское побережье Крыма и Кавказа;

5) эколого-географический анализ результатов интродукции вечнозелёных лиственных деревьев и кустарников за 170-летний период на Южный берег Крыма и Черноморское побережье Кавказа;

6) обоснование биологической сущности вечнозелёности и листопадности древесных растений и роли преадаптаций в их интродукции на Черноморское побережье СССР.

Раб,ота выполнена в 1965-1982 гг. в отделе дендрологии и декоративного садоводства Государственного Никитского ботанического сада.

Результатами данной работы автор во многом обязан ценным советам и консультациям профессоров В.К. Василевской, В.II. Голубе-ва, A.B. Хохрина, докторов биологических наук A.B. Васильева, Ф.С. Пилипенко, а также доктора биологических наук Ю.В. Гамалея, творческое содружество с которым помогло раскрыть ряд новых закономерностей в понимании вечнозелёности и листопадности растений на субклеточном уровне.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куликов, Геннадий Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Для викарируюпшх видов интродуцированных древесных растений установлена родоспецифичность в строении хлоренхимы листа, структуре и величине хлоропластов (объём тилакоидной системы, размеры и число гран в хлоропласте), процентного соотношения в листе зелёных и жёлтых пигментов, направленности сезонного и дневного фотосинтеза', Удержании в листе утлеводов, азотсодержащих соединений и воды. Однако постоянство в строении листа далеко не всегда говорит об общности происхождения растений и о сходстве их экологических свойств, ксероморфность листа, возникшая под влиянием разнообразных факторов, часто не совпадает с ксерофитностью интродуцентов.

2.' По сравнению с листопадными видами для листьев типичных вечнозелёных древесных растений характерна склеро-ксероморфная структура листа ("архитектурный ксероморфизм") с многослойным мезофиллом, мелкие хлоропалсты с небольшим числом гран, превалирование содержания хлорофилла "а" над хлорофиллом, "в", фотосинтетическая активность зимой и незначительные колебания её в течение года; низкая потенциальная интенсивность фотосинтеза и способность к максимальному накоплению пигментов, углеводов; оводнённости тканей листа.

3. Родственные виды с различной продолжительностью жизни листа содержат неодинаковое количество пигментов, способность к накоплению которых зависит не столько от степени светолюбия растений, сколько от принадлежности к вечнозелёной или листопадной экологическим группам. В листьях листопадных видов, имеющих обширные ареалы, максимальные и средние уровни содержания пигментов гораздо выше, чем у видов с более узким ареалом, к которым принадлежат вечнозелёные виды.

4.: У листопадных растений сезонные флюктуации в содержании пигментов, небелкового азота, в интенсивности фотосинтеза совпадают с возрастными изменениями и описываются одновершинной кривой (максимальные значения - в период завершения роста листа), у вечнозелёных - многовершинной кривой, так как на эти процессы влияют разнообразные факторы (генеративное и вегетативное развитие, содержание крахмала), из которых выделяются экологические (засуха, мороз). Если для вечнозелёных растений характерна смешанная функциональная роль запасного крахмала, то у листопадных он имеет чётко выраженное приспособительное защитное значение при неблагоприятных погодных условиях; ростовые процессы у вечнозелёных растений в большей мере зависят от запасных веществ, чем от текущего фотосинтеза, который почти прекращается у зимостойких видов в период холодных зим. Длительность содержания крахмала в листьях растений связана с их вечнозелё-ностыо и географическим происхождением. Накопление крахмала в листе вечнозелёного древесного растения может характеризовать возрастные изменения ассимиляционного аппарата; Крахмал служит дополнительным донором питательных веществ при росте и генеративном развитии, являясь источником накопления Сахаров, принимающих определённое участие в процессе температурной адаптации растений. Накопление крахмала происходит интенсивнее в листьях наиболее толерантных видов и сортов растений. x\.

5. Экологическая специализация растений в ксерических условиях n среды определяется признаками засухоустойчивости, которые у близкородственных древесных интродуцентов проявляются в редукции листа и его объёма, уменьшении размера клеток покровной и ассимиляционной тканей, увеличении плотности клеток хлоренхимы и появлении изопали-садности и амфистоматии листа. Для засухоустойчивых растений характерен выровненный дневной ход интенсивности фотосинтеза или его депрессия в полдень.

6. Сезонные изменения суммы Сахаров в листьях, являясь зеркальным отражением флюктуаций крахмала, связаны с защитными реакциями растений на засуху (накопление моносахаров, стахиозы) или на мороз (накопление сахарозы^ мальтозы, рафинозы). Только в экстремальных условиях (морозу засуха) у более толерантных видов внутри рода гидролиз крахмала в листьях в значительной степени преобладаетоя над синтезом, а накопление белкового азота - над накоплением небелкового;

Хотя по совокупности структурных и физиолого-биохимических признаков листа у вечнозелёных интродуцентов и можно судить об их толерантности в новых условиях существования, однако тезис Н.И. Вавилова (1939) о том, что только прямой опыт даёт возможность судить об успешности акклиматизации растений, до сих пор продолжает оставаться в силе; Потому истинные представления об амплитуде экологической пластичности покрытосеменных вечнозелёных древесных растений дают лишь результаты их практического переселения на Черноморское побережье СССР, чему и посвящены последующие разделы нашей работы;

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Куликов, Геннадий Васильевич, Ялта

1. Вероятно, что на самых ранних этапах эволюции покрытосеменных во внутритропических горных районах Земли уже появились листопадные формы древесных растений;

2. Carpinus, Pagua, Platanus, Populas) имеют тенденцию к вечнозелёности.

3. Происхождение умеренных листопадных древесных форм от вечнозелёных субтропических с поразительной ясностью и полнотой вырисовывается в Восточной и Юго-Восточной Азии и особенно в Западном Китае и Ассаме (Фёдоров, 1957; Тахтаджян, 1970).

4. Флористические источники интродукции покрытосеменных вечнозелёных древесных растений в пределах фитоклиматических зон

5. CïtrPCP.'.WOî U 1ШО »MSPEHHbljr обллсий1. СЭТЯЮПИЧ-СКД КСГКСМСПНЫЕсект lísHOiüiHbt мсА u icYcras-(&С1Ч.ГСТЧ2И)

6. KSHOlEAÎMJ CYLOTAJOTNtCXAa цсмвйкоссьг с гч

7. Haphiolepis (4), Holboellia (5), Stranvaesia (5), Dystilium(6), Skimmia (9) (¿i, 1953), но и они в интродукционном онношении' освоены ещё не достаточно.

8. ГЛАВА УЛ. ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ ВЕЧНОЗЕЛЁНЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ЧЕРНОМОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ СССР (КРЫМ, КАВКАЗ) 7.1. Краткая история интродукции вечнозелёных лиственных деревьев и кустарников

9. Культивирование полезных для человека вечнозелёных растений послужило основой для развития таких важных отраслей отечественного растениеводства как чаеводство, хлопководство, субтропическое плодоводство, декоративное садоводство.

10. А. Голарктическое царство Бореальное подцарство 7,2. Циркумбореальная область