Биологические особенности пойксилофильных древесных растений при их интродукции на Южный берег Крыма

Улейская, Людмила Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности пойксилофильных древесных растений при их интродукции на Южный берег Крыма
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности пойксилофильных древесных растений при их интродукции на Южный берег Крыма"

1С г Г ^

и о

ГОСУДАРСТВЕНШЛ НШТСКИЛ ШГАННЧЕШИ си

На правах рукописи УДК 635.9I.C74 :С31. 529/477.75/

УЛЕЛСКАЯ Люда ила Ивановна

биолошческне особенности похксило-жьшх

ДРйВЕСШХ РАСТЕНИЙ ИРЛ ИХ ИНТРОДУКЦИИ НА ШШй ЬЕРЕГ КРША

1.03.00.05 - ботаника )

А в т о р о ф о р а г диссертации на соискание учено;; степени кандидата биологических наук

Длта - [У92

Диссертационная работа выполнена в 1Ъсударственном Никитском ботаническом саду. Научные руководители:

доктор биологических наук КУЛИКОВ Геннадий Васильевич, доктор биологических наук ЯШЦУК Адольф Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук РАБОТЯГОВ Валерий Дмитриевич, доктор биологических наук КУЗНЕЦОВ Сергей Иванович

Ведущее научно-исследовательское учредцение: Донецкий ботанический сад

Автореферат разослан 26 мая 1992 г.

Защита состоится 26 июня 1992 г. в_ час. на заседании

Специализированного совета Д.020.76.01 при Государственном Никитском ботаническом саде по адресу: 334267, г. Ялта Крымской АССР, Государственный Никитский ботанический сад.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ШБС. Ваш отзывы и замечания по автореферату, заверенные гербовой печатью,просим направлять в двух экземплярах по адресу: .>34207 г.Ялта, Крымская АССР. Государственный Ки-.итский ботанический сад, специализированный совет по защите диссертаций.

Ученый секретарь специалкзиропакнпго

совета, доктор биологических наук '•'■'■■. ' ¡-.А. Акимов

\ ''."<" 3

| 1Д,.;, '1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЬОШ

| дкссер/йций I

Актуальность. Среди многообразия древесных "садовых фор.!" значительный интерес для ландшафтной архитектуры, декоративного садоводства, фитодизайна представляй! пестролистные растения. Они пока ещё крайне редко встречаются в садах и парках, что обусловлено скудностью сведений об их биологии,экологии и преадаптациошшх возможностях культивирования. Неоднозначна терминология,классификация пеот-ролястнг/ форд .отсутствуют комплексные исследования,раскрывающие биологическую значимость и причини возникновения пойкс;и:офильности. Сегодня,когда антропогенный прессинг на природу особенно велик, выяснение возможной взаимосвязи его с появлением различного рода мутаций,в том число и хлорофилльных дефектов, крайне актуально.Кроме того.изучение самого феномена пестроллстности,познание формообразовательных процессов,связанных с цветоизменениями листовой пластинки имеет самостоятельное теоретическое значение,. Особый интерес в познании пойксилофильности представляет также изучение взаимосвязи данного явления с процессами старения ассимиляционного аппарата у покрытосеменных вечнозеленых растений.

В наших исследованиях мы не принимали во внимание цветоизмипо-ния листа,связанные с экзогенным воздействием патологических факторов (вирусной инфекции) и недостатком минеральных элементов.Данная работа посвящена нативным формам проявления пестролистности у вечнозеленых покрытосеменных растений,которке наиболее широко распространены в садах и парках юга нашей страны.

Цель исследований. Изучение аспектов биологической сущности вечнозеленых желтопестрых древесных растений и познанко проадаптационной значимости пойксилофильности при интродукции.

Задачи иодлелованиД:

- оцон:::'. ястр^'л^мости и распространения пестролистности в

растительном мире;

- разработка естественной классификации пестролистности у дре-жт-них;

- изучение биоритмики пойкснлофилышх форл и трансфорлации цветоизменений химерных структур;

- познание анатомических и ультраструктурных особенностей хлоренхимы листа вечнозеленых желтопесгрых форл ;

- изученпо патентного состава листьев;

- анализ преадаптационшх возможностей пестролистных форл древесных растений в условиях культуры.

Научная новизна. Впервые обобщены результаты интродукции пестролистных древесных растений в ботанических садах бывшего Союза, и предложена новая классификация биологических типов пестролистности у древесных.

Получены оригинальные данные по динамике цветоизменений листовых пластинок,я впервые прослежено развитие пятен у пойксмофиль-НЫХ форл аукубы японской ( АисиЪа Japoi.-Lca 'Variegata' ) К лоха колючего С Eleeagnus pungens 'Macúlate' ),ЧТО ПОЗВОЛИЛО ВЫЯВИТЬ диффузно-пульскрующий тип структуры у аукубы и локально-миграцион-ккй у лоха.

Впервые проведено углубленное исследование анатомических и ультраструктурных особенносто,;: хлоренхимы листа Aucuba japónica 'Variegata' И Eloeagnus pungens 'Maculata'.

Впервые изучена сезонная и возрастная изменчивость пипленгов в листьях пестрых и зеленых форл вечнозеленых растений.

Впервые проанализированы возможности конституционных преадап-таций ;:;олтопестрых вечнозеленых древесных при интродукции.

Практическая значимость. Установленные биологические особенности яелгопесгрых вечнозеленых растений на примере Aucuba

japónica • Variefuta' И Elaea^nus puii£;eiis 'I/.uculata1 MOiyT

служить материальной основой для дальнейшего изучения данной группы культурных форл.

Полученные данные могут быть использованы при составлении учебных пособий и чтении лекций по интродукции, структурной ботанике и физиологии растений.

Собранная нами коллекция пестролистных дровесшх, насчитывающая Зе -аксонов,является базой для размножения и более широкого распро ■ ранения их в культуре.

Впервые обобщенные результаты интродукции пестролистных форл и новая классификация биологических типов пойксилофильности могут стать информационной основой для обмена й пополнения коллекций ведущих ботанических учреждений.

Дпробация шботц. Основные положения диссортации доложены на П Всесоюзном совещании по экологической анатомии растений (Владивосток, 1990), на Республиканской научной конференции, посвященной 150-летию Ботанического сада им.акад.А.В.Фомина IКиев,1989), на 1У Молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга ^ 1У92), а также на семинаре по проблеме старения растительных тканой в Полярноаль-пийском ботаническом сапу и-ировск,1990) и 11а производственных совещаниях отделов физиологии и биофизики растений и мобилизации,интродукция и внедрения растительных ресурсов Государственного Никитского ботанического сада.

Публикации. По материалам диссортации опубликованы 4 научные работы.

Структур и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,семи глав,заключения,выводов,списка литературы и приложения. Работа излохена па /9/ странице машинописного текста, в том число 9О с: ;vj! iíh содержания, /6 таблиц, 6 т1 рисунков. Список лите-

ратуры включает г?<?гГ наименований, /¿Я из которых на иностранных языках.

Свою глубокую благодарность приносил мы В.К.Нирову (зав. лабораторией клеточной иммунологии и физиологии растений Полярноаль--пийского ботанического сг~;а ), Клаусу Напп-Цинну (профессор}' Кёльнского университета) за ценше консультации, а также Е.М.Барыичевой, Е.Г.Куклевой.Т.А.Стеценко за непосредственную техническую помощь и проявленный интерес к нашей работе.

I. Ботанические аспекты изучения пестролистностц

Пестролистность у растений,как и дефекты пишентацяи у других живых организмов,- общебиологическое явление. Оно наиболее широко распространено у древесных. У более преадаптпрованшх листопадных больше пойксилофильных форм, чем у вечнозеленых. Интересно отметить, что роды с обширными ареалами такая имеют больше пестрых хилер.

От тропиков в шпротном направлении на север с уменьшением влияния гидротерглических факторов происходит трансформация пиментов растительного мира от цветных через пестролистные к желто- 'и клинолистным фошам.

Появление пойксилофильных растений можно объяснить неоднозначными причинно-следственными связями их развития в природе и культуре. Возможно, что в основе проявления цветоизменений листьев лежит преадаптационный механизм, корректируемый влиянием эндогенных (генетических, флзиолого-биохимических) и экзогенных (свет, температура .химические мутагены, особенности минерального питания,патоло-гичесие инфекции л др.) факторов. И хотя последние стимулируют проявление пестролистности, но в основе изначальных цветоизмекений лежат генетические факторы. Решающую роль играют преадаптационные возможности растений, которые реализуются на эволюционно-экологи-ческом, мутационном (генетическом), конституционном и экобиоморфо-

логическом уровнях.

В анатомическом отношении пестролистное структуры хорошо изучены ( Timpe ,1900; Furxikranz ,1957; Küster ,1916; Napp-Zinn , 1988), разработаны их классификации. До сих пор классическими схемами являются "модели" Кюстора, созданные в основном для окл,'!:,ионных морфогипов - периклинальных химер.

В современной литературе появилось много работ по ультраструк-турэ лластид клеток химерных тканей пестрого листа. Приведенные микрофотографии демонстрируют тшичность тонких структур пластид желто-белых тканей у многих растений.

Внявлешшв физиолого-биохимические особенности пестролистностя: уменьшение содержания хлорофиллов, значительные изменения в фосфорном об;,'.оно, ослабление деятельности ряда ферментов и т.д. и наряду с этим возможность повышения фотосинтетической активности пластид В химерных тканях ( Benedick ,1972;- Ckabe , Schmid . Straub . 1977; Бободяанов и др.,1980),- ещё раз подтверждают то, что исследования в области пестролистности должны быть комплексными. Подобные работы, объектами которых являлись бы вечнозеленые пойксило-фшшше древесные растения, не проводились.

П. Классификация и возможная филогенетическая трансформация песттолистдости _у_ древесных растений

У древесных растений явление пестролистности широко распространено, оно известно как у древних видов голосеменных, так и у "молодых" таксонов покрытосеменных растений. Многие пойксилофильные формы древесных были закреплены человеком в культуре. В настоящее время только в ботанических садах бывшего СССР произрастает 150 пестролистных форд С рис Л), относящихся к 55 родам и 35 семействгм, из них 79 листопадных и 51 вечнозеленая лиственная фор/д. Наибольшее разнообразие первых отмечено в Каунасском ботаническом саду (34).

1М0 1 = 1 с

Рис. I. Распространение пестролистных форм древесных растений б оотанкческих садах

Вечнозеленые пойксшюфильние растения в основном культивируются на Ккном берегу Крыма в Никитском Зотаническэм саду (27) и на Черноморском поборежье Кавказа в Сочинском дендрарии (24) и Сухумском ботаническом саду (14).

На основе аналитического обзора этих пестролистных древесных нами разработана естественная классификация пойксилофильности по цвету и топографии рисунков (рис.2). По окраске мы выделили два типа: Аигее и Alba ; по топографии девять: Localis (terminaiie, basalis , nerginata ), Striata -oblongo , Diffusa ( punctata , pulverulenta , reticulata , marmorata ), Aurea - ЧИСТ^ желтые форлы. Различные типы пестролистности могут сочетаться друг с другом.

Можно предположить, что первоначальный тип пойксилофильности носил локальный характер: Aurea - localis - baealia , а чисто желтые форлы явчлись результатом адаптивной эволюции, приведшей к однородным стационарным состояниям (рис.2).'

Ш. Объекты и методы исследований

Из всего многообразия морфотилов для решения поставленных задач МЫ выбрали L0calis-tasalis И Diffusa -punctata , которые, на наш взгляд, отражают возникновение и возможную филогенетическую связь цветоизменений листовых пластинок, поэтому объектами комплексного исследования служили вечнозеленые желтопестрые л зеленолистные формы Auouba japónica (сем. Согпасеае ) И Elae -agnus pungens (сем. Elaeagnaceae ), КОТОрыЭ шрОКО распространены в культуре на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.

Aiicuba .-japónica 1 Varijgata'. Золотое дерево. Женский экземпляр был ввезен в 1783 г. Graeffer (Каталог растений и семян,продающихся в Императорском Никитском саду, 1868), мужской в 1861 г. Р.Форчуном ТС64). Издревле известно много салоп их форд аукубн,

j lutea tAreea) | A¡.ba (Aroentga)

1 iGCGLIß

maecinalQ

я. Sitíala

oblonao

uta

punctata

»uivetuianla

àMUtW*

me mat momia *,

ir. Lotea (Autea)

tarnv.naUs/t/

Loco!::;

f maretnato^i^ Mwo »«I;* Mloroid '

Str.cta

CE.'-nao /ob/

Yucca QÍOito'ua 'dbranaia '

Л/"

tata/р/

^bdTusa

«Äjcubo japónica 'VbMeolef'

Luisa/СДигоа/

' i ' '

Qvjc*cw» robor 1 Concordia 1

Ф01Ы адеБесныхЛрастенлйЦИЯ * эозмсяная ^генетическая трансформация пестролистных

листья которых испещрены пятнами,пятнышками,полосками, каймой желтого и болото цвета. Данная форт относится к типу Aurea -diffusa-runctata ( pulverulenta ). По данным японских авторов (Большой атлас садовых растений, 1986), пестролистность не наследуется.

гЛаеацпив punp;ens 'Идеи!ata' - одна ИЗ самых ВвЛИКОЛвПНЫХ его форм с нерегулярным желто-золотистым пятном в центра, которое многообразно по форле и размерам. Край листа всегда темно-золеиый. Между ни и пятном,как правило, наблюдается светло-зеленая переходная зона. 3 арборегуме Никитского сада растет в притененных местах, цветет, плодоносит.По нашим наблюдениям,пестролистность семенами не передается. Первое упоминание об этой форле находим в Вестнико Российского общества садоводства в Санкт-Петербурге за 1862 г..Её считали однш из лучших приобретений, привезенных из Японии Максимовичем для декорации зимних садов (Побст,1866).

В ходе работы использовался ряд методик.

При изучении прироста побегов использовали методику Молчанова, Смирнова (1967).

Рост листовых пластинок наблюдали по методике Куликова,Гель-борга (1974), при этом регистрировались два параметра: длина и ширина от момента распускания до полного прекращения видимого роста листа.

Анатомия разновозрастных листьев изучалась с использованием общепринятых методик (Годнев,Калишевич,1938; Подпев.Судник, 1956; Possingham , Saurer ,1969). Все получению характеристики бшш подвергнуты статистической обработке. Вычислялась средняя арифметическая и стандартная ошибка. Как правило, величины ошибок составляли не более 5 %.

Ультраструктурше особенности клеток хлоренхгслы исследовались по методикам, принятым в лаборатории морфологии и анатомии расте-

ний Ботанического института иы.В.Л.Комарова, где наблюдения проводились на электронном микроскопе Jш-'^k. При этом учитывались мотодологические аспекты в изучении хлоренхимы листа, разработанные Гадалеем и Куликовым (1976-1978). Снимки били подвергнуты могеометрической обработке согласно методикам, разработанным для цитологических объектов ( ».'еаЬв! ,1969; Стефанов, 1974а, 19746; Христолю-бова, Шилов, 1974).

При определении качественного и количественного содержания пигментов использовалась методика Фолча ( ?о1сЬ еъ а1. ,1957). Полученный материал был обработан статистически (Лакин, 1973) .Для оценки достоверности различий использовали критерий Стьюдента с 5/^-ным уровнем значимости.

В основу интерпретации полученных нами комплексных данных положены представления о преадаптациях применительно к интродукции растеши«, развиваемые в работах Г.В.Куликова (1984,1987, 1988,1991).

1У. Особенности роста оси побегов и листьев пестролистных форд вечнозеленых древесных радтен^

Наблюдая пестролистные "садовые формы" и сравнивая их с соответствующими золенолистными растениями, мы пришли к выводу, что фенологические фазы протекают у них синхронно, репродуктивные ор-гаш имеют обнчнио размеры, цветение и плодоношение без видимых ачомалий,поэтому основное внимание нами было уделено росту оси побегов и лпстоы х пластинок. Имеется мнение ( ТоЫег ,1927; .Ha.vki.ns, 19В2), что пестролистные растения отстают в росте от зеленых видов. Однако наши биометрические наблюдения за ростом оси побегов аукубы японской и её пестролистной формы не показали достоверных различий можду культиваром и типичным видом, а рост побегов пятнистой химеры лоха был даже более мощным.

Рост листовых пластинок у пестролистных форм аукубы и лоха был болов активным гак в длину, так и в ширину.

Оставались ещё не ясными структурно-функциональные различия пестролистности. Оказалось, что у аукубы наблюдается диффузно-пульсирукци! тип структуры пестрого листа,проявляющийся 1а 18-й день видимого роста листовой пластинки и выражающийся в постоянном новообразовании желтых участков.У лоха локально-миграционный тип структуры реализуется с развертыванием листа, причей вначале желтые тг'ии занимают больший объем, потом идет их концентрация в оп-ределешшх базальных локусах, или же соотношение химерных тканой остается прежним.

У. Анатомические особенности пестролистных (Тощ вечнозеленых древесных гестониЦ

На основе выявленных морфостр/ктур было проведено анатомическое изучение тканей разновозрастных листьев.

Пестролистная аукуба относится к мозаичным химерам (Рыжков, 194?) или диффузному морфотипу (Куликов,Улейскал,1991).Страсбургор ( Б^авЪигеег ,1909) называл такие растения гиперхимерами, отмечая при этом.что они встречаются редко и возможны только при некоторых специальных условиях.

,.1ы исследовали структуру различных участков пестрого листа аукубы ^рис.З А).Были обнаружены только качественные различия между клетками и тканями желтых и зеленых зон.На зелоных участках ткани клетки насыщены хлоро пластами,а в желтых зонах мезофилл,как правило,без пластид,или они единичны.!'.наконец,в существующих иногда ясно выраженных "переходных участках" пластиды сосредоточен в основном в клетках палисадной тклни.

При сравнении золеного лксга с п»стрым у аукубы мы наблвдалн усиление 1;соромэр!н пестт-.чгс листа с утл/.'!:н::см его возраста,

л. ДИФС'-'ЗНа-ПУЛЬСИРУНВД'Н ТИП ПЕСТРОЛИСТНОСТИ У АиссЬа¡аропка УаИедаГа

■шияьиижгя о в. ЛОКАЛЬНО-МИГРАЦИОННЫЙ ТИП ПЕСТРОЛИСТНОСТИ У £Гаесдг.т рипдаа Шси/аГс

шишнимшм

(|11111Ш1111111НП

жшшааюапаг

С"1" 1Ч1"-'1 -'Я .м'циш

___ - ЗЕЛЕНАЯ ТКАНЬ ПЕСТРОГО ЛИСТА

ЕО - .ПЕРЕХОДНАЯ" ТКАНЬ ПЕСТРОГО ЛИСТА ' ' - ЖЕЛТАЯ ТКАНЬ ПЕСТРОГО ЛИСТА

Рис. 3. Типы химерных структур

проявляющееся в утолщении лиоговой пластинки из-за количественных изменений хлоренхиш.

Наблюдалось максимальное количество хлоропластов в клетках палисадной и губчатой тканей пестрых листьев на втором году их жизни.

В целом на фоне общего замедленного старения пойксилофильного листа,оказалось,что на свету зеленая чачть листовой пластинки более ксероморФная.а желтые участки сходны с ассимиляционной тканыэ листовой пластинки,сформировавшейся в теневых условиях.Отсюда возможно предположить,что желтая часть пестрого листа болоо сенильна на свету,чем золение участки,что.вероятно,обусловлено онтогенетической гогеробатмией химерных тканей.

У диплохламядной хилеры (Кренке,1947) или локально-миграционного изолатерального типа листа лоха колючего пятнистого также обнаружены качественные различия (рис.3 В): в переходных зонах лишен хлорофилла второй слой палисадной ткани,в желтом пятне - весь мезофилл за исключением нижней палисады.

Количественные анатомические признаки пестролистиостп у лоха с возрастом листа приобретают иную направленность,чем у аукубы: в то время как у зеленого листа лоха наблюдается количественное формирование структур даже на третьем году жизни листа,возрастная из-ме!гчивость структур пестрого листа стремится к логическому (нормальному) финалу обычно стареющей ткани.

У лоха хлоропластов в клетках зеленого листа,независимо от возраста тканей.всегда больше,чем в клетках Химерных тканей пойксилофильного листа.

Для световых листьев лоха характерна та жз тенденция.что и у теневыносливой аукубы: желтые зоны сенилыш на свету,а наименьшие различия подтвердили константность структур ксерсморЬного типа листа.

Таким образом, сравнивая мезоморфную и ксеро^орфную структур/

пойксилофшьного листа .можно предположить ,что проявление пестроли-стности в значительной мере связано с экологической специализацией хлоренхимы листа,что подтвердилось нашими наблюдениями за тонкими структурами хлоропластов химерных тканей аукубы и лоха.

У1. Ультшструктутаые особенности гцастид пестролистных Форм вечнозеленых дрдвесних растений

У теневыносливой аукубы по сравнению со светолюбивым лохом ярче выражена гранальная структура хлоропластов: соответственно 26 гран,41 тилаковд и 20 гран, 5-6 тилакоидов (рис.4).

Пластиды клеток желтых участков пестрых листьев демонстрируют типичное строение: у них меньше гран или они совсем отсутствуют, больше осмиофильных глобуч,которые собраны в лакуны,хорошо развитый периферический ретикулум.Изменяется форма хлоропластов: наблюдаются инвагинации внутренней мамбраны^Лотачор^зированные хлоропласты аукубы показывают везикулярный иш ультраструктуры, лоха - лапелляр-пый.

Полученные микрофотографии пластид клеток "переходных" (.желто ■• зеленых) тканей демонстрируют у аукубы смешанный ламеллярнс-везику-лярный тш1,у лоха ламеллярный.Возможно .ламехтярный тип пластид более лабилен и обратим в хлоропласты.Однако,по мнению tteidnur , Franz , Napp-Zinn (IDB5).образование тилакоидов происходит и из деления везикул. Причем процесс зависит от внутренних предусловий пластвды.Кроме плдстид ламеллярно-вез,шулярного типа в клетках "переходных" тканей аукубы встречаются пластиды и с гранальным типом структуры.Ламеллы но имеют четкой ориентации,в то время как в пластидах лоха они строго ориентированы вдоль длинной оси.

Судя по литературным данным (tiiller , Vaughn , V.±1боп,1УЬ4; ioivuniemi , Tolbert , Carlson ,19Ы) .трансформирующиеся нласти-ды способны к фотосинтезу.Более того,немецкие ученые v.eiuner .jfranz,

-г I

Еис.4. Трансформация пластид в клетках химерных тканей пестролистных растений АисиЪа ¿?;ропаса ,Vaгiegata, (А) и Е1аеае1Ш8 рипеепв ЧЛаси^^а1 (В)

Иарр-г1пп (1965) обнаружили,что внутренний слой пластидной оболочки .участвующий в образовании везикул,имоет высокую фотосинтетическую активность.

УП. Сезонная и возрастная и?ме1гчивость пишонтного состава

листьев пестшх и зеленых #юш вечнозеленых растений

11и,ми определено,что сумма всех пи га о нт о в и их составляющих значительно вше у зелонолистных форм,причем в теневых условиях произрастания у мезофитных листьов аукубы этот показатель максимальный.

Направченность возрастной и сезонной изменчивости пишентного состава листьов как в колтих,так и в зеленых частях их тканей видо-спецпфична и связана с особенностями двух типов пишентно-тканевых химор: диффузным и локалышм.

Вполне очевидно,что пульсирующий тип структуры у теневыносливой аукубы обеспечивает регуляцию возрастной изменчивости пишентного состава ее листьев,особенно на свету.На желтых и зеленых участках световых листьев аукубы с возрастом увеличивается содержание всех питаентов рис. 5 ) ,что говорит,очевидно,о снижении физиологического возраста этих тканой.Тогда как у светолюбивого лоха наблюдается логический процесс старения желтых тканей: уменьшение всех пигаентов с возрастом листа.

У те;;свых листьев аукубы,независимо от того,зеленый лист или ■ пестрый,наблюдается четкая картина снижения количества всех пишен-тов с возрастом листа.В этих же условиях у лоха в типичном зеленом листе продолжается накопление хлорофиллов "а" и "в", виолоксантина, антероксантина,неоксантина,что,вероятно,свидетельствует о продолжающемся форлированид этих тканей.Это предположение подтверждая? в какой-то степени л количественные анатомические признаки.

В зимний период во время относительного физиологического покоя вечнозеленого листа и действия пониженных температур в желтых тка-

хл."а" ох Аукуоя .'¡ОХ _ кхкчСг. Лох Г гут

д.ч. д 3,4. V тип ¿1 ж.ч. з.ч. А тип. У к .ч А з.ч, |Т тип, Т] ж.ч ГГ з.ч тип. ж.ч. з.ч. тип к.ч з.ч. тип у.4 тип Р.Ч. з.ч. тип

хл."в" А у А А- У А у У А у V А А У У о а у 1 У 1 о ф

с V ? А А А А У V О 1 о А О о У А А "Г» 7 V У А У О

Направленность возрастной и с зеленых форм АисиБа ¿арог\1<

количественное увеличение листа

пестрых и зеленых &

У соратная зависимость

неизмгннссгь концентрации гшг;,:энтов

(3 закономерности нет

хл."а" - хлорофилл "а", в - ьаодоксантин, часть пестрой формы,

езонной нз.танчивост!

са и рипдеп

пигменюв с возрастом

мектного состава тастьев

О о

солнце

тень

полутень

хл. "в - хлорофилл "в", и - неоксантин, а - антерсксантлн, л - лютеин, с - каротин, х - суша ксантофиллов; ж.ч. - желтая з.ч. - зеленая часть пестрой формы, тип. - типично зеленая форма

11ях идет накопление хлорофнллов.С возрастом в листьях наблюдается снижение количества желтых пигаентов у аукубы и лютеина у лоха,что, возможно,связано с проявлением защитных функций пигментов в этот период.

Весной же в тканях с выраженной пойксклофилыюстьа продолжается накоачоние хлорэфиллов -каротина и ксантофиллов в более се-нильных листьях,а в зеленых частях и в типично зеленом листе снижается количество хлорофиллов и желтых пишентов,что,очевидно обусловлено интенсификацией ростовых процессов,требующих для образования новых структур дополнительного энергетического материала.

Согласно нашим данным о пигментном составе желтопестрых и зеленых форм .можно предположить,что у первых более рационально реализуются потенции ассимнляциошюго аппарата,и в экстремальных условиях как специфических, так и неспецифических адаптивных реакций запускается механизм структур и функций,естественно связанный со старением и омолож нием тканей листа на фоне определенных сезонных £люк-туаций.Полученные данные дают основание считать желтые ткани зонами, физиологический возраст которых способен варьировать относительно обычных фотосинтезирующих тканей,"обгоняя" их летом и "отставая" зимой. Благодаря этим свойствам,пестролистные растения имеют определенные преимущества перед типичными формами в условиях техногонно-парушенной сре, ог „одним из распространенных эффектов влияния которой на растония является стимуляция естественных механизмов старения. Возможность компенсации этого влияния путем локализации и обращения сонилышх перестроек в огрангчонных участках листовой пластинки,по-видимому .представляет собой приспособительную реакцию универсального типа,обусловленную прэадаптационным механизмом,который и позволяет пойксилофилышм фордам древесных растоний выжить в новых условиях существования.

ВЫВОДЫ

I. Пестролпстпость у растений как и у других живых организмов - общебпологическое явление.У древесных оно наиболее распространено и выражено в самых разнообразных корфотипах пойксилофилыюго листа.

' 2. По окраске выделено два типа: Aurea и Alba ; по топографии девять: Localia ( terainalis , basalie , marginata ) , Ariata ( oblongo ), Diffusa ( punctata , pulverulenta , reticulata , marmorata ), Aurea - ЧИСТО желтые формы.

3. В основе проявлений цвотоизмененгл листовой пластинки,очевидно, лежит преадаптациопный реакционно-диффузный волновой механизм,коррективу емлй влиянием эндогенных (структурно-функциональных и др.) и экзогенных (свет и др.) факторов.

4. Из 130 пестролистных форм древесных,произрастающих в коллекциях ботанических садов, большую часть составляют растения с желтой окраской листа (45 листопадных и 37 вечнозеленых). Еелтопестрые вечнозеленые растения являются наиболее преадаптированшгли при интродукции.

5. У жолтопестрых древесных наблюдается наибольшее разнообразие морфотипов по топографии рисунков: локальный (апикальный, ба-залышй.окайллённый), полосчатый (продольный) .диффузный (пятнистый, порошистый, сетчатый).чисто желтый. Возможно,что и первоначальный тип пестролистности-имел окраску Aurea - localis - baaalis , а чисто желтые форлы у древесных явились результатом адаптивной эволюции.

6. У желтопестрых форл вечнозеленых растений на фона определенных морфотипов обнаружена видоспецифическая изменчивость в развитая структур: диффузный морфотип у аукубы - пульсирующая структура, локальный морфотип у лоха - мигрирующая.

7. Старение химерных тканей многолетнего пойксилофильного листа связано с мор4<зт!Ша;ли структур.У ау^убы ювенильное состояние поддерживается пульсирующим типом структуры,и пестрый лист старост медленнее.У лоха наблюдается логический процесс старения химерных тканей.

8. Для световых пойксилофильных листьев характерна онтогенетическая гетеробатмия химерных тканой и выраженная сенильность желтых участков.

9. Проявление пестролистности у растений в значительной мере связано с их экологической специализацией.Мезоморфный тип структуры листа более лабилен и является,очевидно,основой для формирования химерных тканей.Наименьшие различия химерных тканей лоха подтверж-даю1!' константность структур ксероморфного типа листа.

10. На ультраструктурном уровне эти различия демонстрируют два типа метаморфизированных хлоропластов: везикулярный у аукубы, ламел-лярный у лоха. Пластиды желтых тканей тлеют типичное строение: малс гран (или они отсутствуют).осмиофильное вещество собрано в лакуны, периферический ретикулум'хорошо развит. В клетках переходных (желг:о-зеленых) тканей чаще встречается ламоллярный тип хлоропластов.Этот тип тонкой структуры более лабилен.

11. Не только зеленый цвет листа ассоциируется с оптимальной функцией фотос ¡^етической системы,но и желтые листья,окраска которых обусловлена определенной группой карогшгоидов и ксантофиллов, обладают,очевидно.достаточной фотосинтетической активностью с рациональной утилизацией пишенгпэй системы. Ткани желтопестрых листьев

с выраженной пойксилофильностыо являются зонами .физиологически!! возраст которых способен варьировать,что играет большую роль в проадал-тированности этих форм на физиодого-биохимическом уровни.

12. Пестролистиость проявляется на всех уроъпях развития расти-

тельного организма (псйксилоцллыюе растение - химерные ткани листа - метаморЦиированные хлоропласта), что определяет материальную основу конституционных преадаптаций, обеспечивающих их выживание в новых условиях существования.

Список опубликованных работ

1. Куликов Г.В., /лейская Л.И. Особенности анатомии листа пестро- . листных форм вечнозеленых растений // Современные проблемы экологической анатомии растений: Материалы П Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений 10-1ъ сентяоря 1990 г. - Владивосток, 19У0. - С. 8Ь-Ь6.

'¿. Шкарлет О.Д., о'леиская Л. И. Коллекция пестролистных интродуцен-тоя л Никитском ботаническом саду // Труды Никит, ботан. сада,-

19Ыз. - С. 7Ь-о5.

3. Ивакенко Ю.В., Улейская Л.И. О флуоресценции пестроокрашенных листьев древесных растений // Тезисы докл. Респ. научной конф., посвященной хЬО-летию Ьот. сада им. акад. Л.В.Фомина. - Киев,

- Т. - С. 106-107.

4. У.чейокая л.II. Анатомия пестролистных форм вечнозеленых растений // Тезисы докл. 1У Молодежной конференции ботаников Спнкт-|1е'1'ер0урга. 12-14 мая 1992 г.

Информация о работе

Улейская, Людмила Ивановна
кандидата биологических наук
Ялта, 1992
ВАК 03.00.05

Автореферат

Похожие работы