Адаптационная изменчивость шелковицы в условиях климатического стресса

Потапенко, Наталья Христофоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптационная изменчивость шелковицы в условиях климатического стресса
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Адаптационная изменчивость шелковицы в условиях климатического стресса"

На правах рукописи •

Потапенко Наталья Христофоровна

АДАПТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕЛКОВИЦЫ В УСЛОВИЯХ КЛИМАТИЧЕСКОГО СТРЕССА (НА ПРИМЕРЕ НИЖЕГОРОДСКОГО ПОВОЛЖЬЯ)

Специальность: 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 7 ФЕВ 2011

Нижний Новгород 2011

4854473

Работа выполнена на базе Ботанического сада Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, Широков Александр Игоревич

доктор биологических наук, профессор

Лобов Виктор Павлович

доктор биологических наук, Мазуренко Майя Темофеевна

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится « 3. » уыеу руу» а. 2011 г. в. <5

ИР»

Я2

заседании диссертационного совета Д.212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

E-mail: ecology@bio.unn.ru факс: (8312) 462-30-85

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан « 4 » сре 2011г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.И. Зазнобнна

Введение

Актуальность работы. Устойчивость и продуктивность биоценоза зависит от разнообразия входящих в него элементов, в первую очередь продуцентов, способных расширить диапазон потребляемых ресурсов (Одум, 1975; Бигон и др., 1989). Для повышения уровня биоразнообразия урбоэкоснстсм необходим поиск новых, устойчивых в данном регионе растений. Особую ценность представляют пищевые, декоративные, лекарственные и другие виды. В этом плане определенный интерес вызывает субтропический род шелковица (Morus L.), виды коте; ого на протяжении 5000 лет широко используются в технических, пищевых и лекарственных целях.

В новых местах произрастания большинство видов оказываются в стрессовых условиях, вызванных несоответствием климатических факторов и общего ритма развития растений на родине и в пункте интродукции. Изучению родового комплекса шелковицы в условиях климатического стресса на базе коллекции Ботанического сада Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (ННГУ) посвящена данная работа.

Цель исследования: выявление адаптационной изменчивости субтропического рода Morus при культивировании в различных природных зонах в условиях климатического стресса.

Задачи исследования:

1. Выявить северные пределы устойчивости и особенности адаптации шелковицы при интродукции на территории России и сопредельных государств.

2. Проанализировать морфологическую и фенологическую изменчивость шелковицы на базе коллекции Ботанического сада ННГУ и выявить механизмы адаптации к условиям климатического стресса.

3. Изучить влияние основных экологических факторов и выявить лимитирующие при интродукции р. Morus L. в зоне хвойно-широколиственных лесов.

4. Оценить степень адаптации шелковицы в основных природных зонах России и сопредельных государств.

5. Выделить перспективные формы для культивирования в условиях нижегородского Поволжья и разработать агротехнические рекомендации.

Научная новизна. Впервые на основании исторического анализа подведены итоги стихийной интродукции шелковицы на территории Евразии и дана сравнительная оценка степени адаптации шелковицы в основных природных зонах России. Впервые при интродукции на территории нижегородского Поволжья изучены морфологические особенности шелковицы,

проанализированы ритмы ее развития и выявлены механизмы морфологической и физиологической адаптаций к климатическому стрессу.

Научно-практическая значимость. Полученные результаты дополняют основные положения факториальной экологии демонстрацией морфологических и физиологических адаптаций древесных растений (на примере рода Morus) к условиям климатического стресса. Собранная и выращенная коллекция шелковицы в Ботаническом саду может быть использована для дальнейшей селекции более зимостойких и продуктивных сортов. В процессе работы отобраны 4 формы, имеющие наилучшие показатели по зимостойкости, продуктивности и декоративности. В настоящее время идет подготовка документов для их регистрации в качестве районированных сортов. Разработаны агротехнические рекомендации по их культивированию и размножению в условиях нижегородского Поволжья. Материалы исследований используются в Ботаническом саду ННГУ для проведения экскурсий, научно-исследовательских работ студентов, учащихся школ и техникумов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. На территории России северная граница культивирования плодоносящей шелковицы проходит через гг. С.-Петербург - Н. Новгород -Казань до южных отрогов Уральских гор, локально - в отдельных пунктах Среднего Урала, Южной Сибири и на юге Приморского края.

2. В нижегородском Поволжье шелковица (характеризуясь субтропическим происхождением) произрастет в условиях климатического стресса, но перспективна для культивирования. Это возможно благодаря выраженным механизмам морфологической и физиологической адаптации к таким лимитирующим факторам, как низкая температура воздуха в осенне-зимний период, низкая температура почвы в весенний период.

3. Степень адаптации шелковицы белой снижается при продвижении культуры из субтропического в умеренный пояс, закономерно уменьшается при увеличении континснтальности климата. Однако, в европейской части России (в зоне хвойно-широколиственных лесов) степень адаптации повышается при увеличении континентальности климата.

2006); «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск,

2007); «Современная физиология растений: от молекул до экосистем

(Сыктывкар, 2007); «Биологическое разнообразие. Интродукция растении» (С.-Петербург, 2007); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007); «Принципы и способы сохранения бноразнобразпя» (Йошкар-Ола - Пущино, 2008); «Актуальные проблемы дендрологии и адаптации растений» (Уфа, 2009); «Актуальные проблемы окультуривания и использования сельскохозяйственных угодий» (Княгннино, 2010).

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 2 - в журалах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, 5 приложений. Работа изложена на 13<Г страницах основного текста, иллюстрирована 17 рисунками, 13 фотографиями, 17 таблицами. Список литературы содержит 220 источников, из них 20 на иностранных языках.

Личный вклад автора. Автором лично на протяжении 2000-2009 гг. осуществлены основные этапы исследований: обследование существующих коллекционных насаждений, оценка устойчивости растений, отбор образцов для лабораторных исследований и их предварительная или окончательная обработка, обработка цифровых данных. Лично автором в Ботаническом саду ННГУ заложен новый коллекционный участок, в основу которого легли отобранные наиболее перспективные культнвары местной репродукции. Основные результаты исследований опубликованы. Доля личного участия в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет от 30 до 100%.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю директору Ботанического сада ННГУ А.И. Широкову, и всем, кто оказал помощь в подготовке и выполнении работы: коллективу Ботанического сада (особенно Т.Р. Хрыновой), а также И.В. Борякову и Е.Е. Боряковой, A.A. Брилкиной.

Глава 1. Общая характеристика н опыт интродукции шелковицы в некоторых природных зонах Евразии

Приводится общая характеристика р. Morus и видов, культивируемых в Ботаническом саду ННГУ (М. alba L. и М. aastralis Poir.). На основании данных отечественной и зарубежной литературы обобщены сведения об интродукции шелковицы на территории Евразии. Используя в качестве критерия успешной адаптации «способность растений формировать полноценные плоды», определена северная граница культурного ареала шелковицы на территории России и сопредельных государств, которая походит через гг. С.-Петербург -Н. Новгород - Казань до южных отрогов Уральских гор, локально встречается на среднем Урале (г. Екатеринбург), в отдельных пунктах Южной Сибири (гг. Барнаул, Улан-Удэ, Абакан) и на юге Приморского края.

Глава 2. Природные условия района исследований

Рассмотрены физико-географические условия местности, в которой расположен Ботанический сад ННГУ, дана синоптическая характеристика сезонов года и их климатические особенности, описаны почвы и растительность территории.

Глава 3. Материал и методики исследований

Изучение интродукционных возможностей рода Morus ведется в Ботаническом саду ННГУ с 1934 г. За 65 лет интродукции семенами, черенками й живыми растениями было получено свыше 100 образцов шелковицы (4 вида, более 20 форм) из 50 пунктов 20 стран Евразии. В открытом грунте испытано 64 образца, в настоящее время в коллекции - 37 образцов. В работе описаны 42 экземпляра шелковицы на генеративной стадии (М alba и М. australis) в возрасте от 30 до 65 лет.

Систематическая принадлежность исследуемых видов приведена в соответствии с «Флорой Китая» (Flora..., 2003). Морфометрические параметры растений измеряли в соответствии с методиками, используемыми в тутоводстве (Лазарев, 1985; Федоров, 1935); для сравнительного анализа с растениями в основных районах шелководства использовали рекомендации Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (Conservation..., 2003). Фенологические наблюдения осуществляли по методике ГБС РАН (1975) с выделением узловых фенофаз (Зайцев, 1981). Биохимические анализы плодов и агрохимические анализы почвы проводили по стандартным общепринятым методикам (Ермаков, 1987, Плешков, 1976). Способы размножения шелковицы изучали по методикам, принятым в тутоводстве (Федоров, 1954). Черенкование проводили в оранжерее Ботанического сада ННГУ. Эксперименты по микроклональному размножению и выращиванию шелковицы m vitro были выполнены на кафедре биохимии и физиологии растений ННГУ. Оценку перспективности по данным визуальных наблюдений проводили по методике П.И. Лапина и C.B. Сидневой (1973). Коэффициент адаптации рассчитывали по методике ботанического сада Ростовского госуниверситета (Цветковые..., 2000). Для выявления наиболее перспективных культиваров в коллекции Ботанического сада ННГУ были использованы следующие показатели: подмерзание побегов, длительность плодоношения, обилие плодов на текущем побеге, максимальная длина плода и наличие осенней окраски. Каждый показатель оценивали по 5-ти бальной системе. Статистическая обработка проведена при помощи пакета Statistica 6.0 и программы MS Excel 2003.

Глава 4. Адаптационные изменения шелковицы при культивировании в условиях климатического стресса

4.1. Морфологические особенности шелковицы 4.1.1. Морфологическое описание шелковицы в Ботаническом саду ННГУ

Приведены морфологические описания экземпляров М. alba и М. australis, культивируемых в Ботаническом саду ННГУ.

Используя данные о размерах растений (высота и диаметр кроны), характеристике побега (длина и количество метамеров), почек и листьев методом одиночной связи (ближайшего соседа) была построена дендрограмма сходства, вскрывающая структуру коллекции шелковицы белой в Ботаническом саду ННГУ (рис. 1).

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5

Рис. 1. Дендрограмма сходства культиваров (по морфометрическим параметрам) шелковицы белой в Ботаническом саду ННГУ

Рыхлость дендрограммы свидетельствует о гетерогенности коллекции. При этом, четко выделился «центральный» кластер, сформированный одновозрастными культиварами с регулярным цветением (плодоношением), произрастающими в сомкнутых насаждениях на основном коллекционном участке и группа «аутсайдеров», отличающихся по возрасту, генотипу или по условиям произрастания. По вегетативным признакам не выявилось различий между мужскими, женскими и однодомными растениями.

4.1.2. Варьирование морфометрических параметров шелковицы в условиях климатического стресса

Сравнивая результаты морфометрической оценки родового комплекса Morus (Flora..., 2003; Conservation..., 2003) с нашими данными (рис. 2) следует отметить, что все отмеченные параметры для шелковицы в Ботаническом саду находятся в области средних или малых значений. Из всего многообразия видов рода на северной границе культурного ареала способные произрастать два: М. alba и М. australis, с некрупными размерами вегетативных и генеративных органов, для развития которых достаточно действующих значений лимитирующих факторов.

Длина почек, мм 0__I —_д

Длина листа, см 0__I _30

Ширина листа, см о__I _20

Длина черешка, см 0__) 5

Длина междоузлия, см 0__I _д

Длина соцветий 8, см 0- 1--—-д

Длина соцветий 5, см О —Н_____

Длина соплодий, см Г) ~Н ___\2

^МП

Ширина соплодий, см 0___| _2 5

Вес плодов, г 0 ---5

Условные обозначения:

Показатели для родового комплекса Momsa целом -1- Показатели для Morus в Ботаническом садуННГУ

Рис. 2. Сравнительная характеристика некоторых морфометрических показателей для родового комплекса Moms в основном ареале возделывания и при интродукции в Ботаническом саду ННГУ

При сравнении показателей исключительно по М. alba также наблюдается смещение морфологических параметров в меньшую сторону (рис. 3). На фоне закономерного общего смещения морфометрических параметров шелковицы в область меньших значений выделяются показатели длины и ширины листовой пластинки. Так, для некоторых древесных растений (Мигалина, 2009) была показана связь изменения длины листа со среднемноголетними климатическими данными (вдали от климатического оптимума), между тем, как площадь (ширина) листовой пластинки варьирует в зависимости от погодных условий конкретного вегетационного сезона.

Высота, м 0_ I _10

Диаметр кроны, м 0__t _10

Диаметр отзола, см р I ___80

Длина почки, мм 0__1 _б

Длина черецжа, см 0__1 ~ в

Длина листа, см 0--1 ~-30

Ширина листа, см 0__1 —12

Длина ^соцветий, мм 0__t --20

Диаметр, мм о__| _12

Длина $ соцветий, мм 0 -1--35

Диаметр, мм 0 -[--10

Длина соплодий, м.м о -1--25

Диаметр, мм 0 -j--15

Условные обозначения: ■гзш&амиш Ы. alba з культурном ареале. -1-М. alba з Ботаническом саду ННГУ

Рис. 3. Сравнение морфометрических параметров М. alba в культурном ареале (Flora..., 2003) и в Ботаническом саду ННГУ

Таким образом, в стрессовых условиях уменьшаются морфометрические показатели параметров шелковицы, особенно - высота, диаметр кроны и стволиков, изменяется жизненная форма (переход от дерева к кустарнику).

4.2. Фенологические особенности шелковицы 4.2.1. Фенологическое развитие шелковицы в Ботаническом саду ННГУ

В годовом цикле развития шелковицы четко выделяется два периода: зимнего покоя (ноябрь-апрель) и летней вегетации (май-октябрь). По сравнению с местными видами, в Ботаническом саду ННГУ шелковица относится к позднораспускающимся видам и заканчивает вегетацию в средние сроки. В конце мая - начале июня, когда клен, береза и дуб уже находятся в полном облиствении, у шелковицы только начинается фаза распускания листьев. Осеннее расцвечивание листьев у шелковицы связано с понижением температуры воздуха менее +10°С, может проявиться и в середине лета или в августе. Длительность периода и характер листопада варьируют в зависимости от климатических условий. При ранних заморозках и дождях со снегом естественный листопад отсутствует. При продолжительной теплой осени декоративная окраска насаждений шелковицы может держаться более месяца. Это соответствует феноритмотипам развития шелковицы при интродукции в Москве и Барнауле.

4.2.2. Сравнительный анализ ритмов развития шелковицы в разных природных зонах

Ритмы развития и длительность периода вегетации шелковицы в разных природных зонах (рис. 4) неравнозначны и зависят от комплекса климатических факторов. При увеличении континентальное™ климата по линии Москва - Барнаул - Уссурийск наблюдается сокращение сроков цветения и созревания плодов, при этом стадии плодоношения достигают формы, способные оптимально использовать максимальный световой день в июне-июле, успешной зимовке побегов со сформированными цветковыми почками благоприятствует длительный период осенней вегетации. Самый коротай период вегетации со стадией плодоношения М. alba, наблюдается в г. С.-Петербурге (Зайцев, 1981), где составляет около 4-х месяцев.

Темпы развития растений напрямую связаны с количеством тепла, определяемым суммой эффективных температур (СЭТ), необходимым для прохождения той или иной фазы вегетации (табл. 1). Несмотря на то, что наступление определенных фаз развития растений в высокой степени зависит от температуры воздуха, значение таких пороговых констант не абсолютно.

Таблица 1

Суммы эффективных температур (СЭТ) выше+5, +10 и +15°С и среднесуточная температура воздуха (? °С) в периоды наступления основных фаз развития шелковицы в различных точках культивирования

Фаза Темпяи- тда^С г. Ашгабаа Туркмения г. Ташкент, Узбекистан г. София, Болгария г. Белгород Россия г. Н„ Новгород, Россия г.Барнаул, Россия

Распускание почек СЭТ >5 155 50 60 95 120 145

>10 20 - - - 15 30

>15 - - - - - -

t°C 12 85 6,9 L 8 11.3 12.6

Распускание листьев СЭТ >5 250 110 70 175 180

>10 65 10 - 35 40

>15 - - - - -

t°C 14,4 10,8 9 11 133

Цветение СЭТ >5 365 300 125 255 270 285

>10 115 90 5 70 80 im

>15 20 5 - - - -

t°C 16.8 153 10.6 13 15 15.8

Плодоношение СЭТ >5 845 700 5«) 625 670 815

>10 445 350 180 280 320 375

>15 200 115 20 60 70 150

t°C 23 203 16,5 18 18 193

Прироллая зона Пустыни и п/пустни Пустыни и гйтустынн Широколист, леса Лесостепь Хвоино-широколисш. лсса Лесостепь

Географический Март Апрель Май Нюнь Пюль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

пуни I И III i п ш i п ш i п ш i п in I II III i п ш i п ш i п ш i

М. alba

Санкт-Петербург

Уссурийск **« **«

ННЖНПЙ Новгород

Барнаул

Москва Бишкек (Фрунзе) София (Болгария)

Ташкент Ашгабад

...........0-0-0 -0-0-0 -0-0-0..... .....<.«-< <.<-< <-<.< < < < <-<-< ..<-< <.<.« <-•

М. australis

Нижний Новгород * * « * * * 0 0 0 0 0 0

Москва * * * * + « 0 0 0 0 0 0

Ташкент ООО

София (Болгария) «.« ... 000

Условные обозначения:

вегетация -«-*-« цветение -о-о-о плодоношение «-«-ерасцвечиванне листьев = листопад

Рис. 4. Спектр фенофаз шелковицы в разных пунктах интродукции

Среднесуточная температура воздуха (табл. 1) не является стабильным показателем для характеристики фаз развития шелковицы. Так, например, при + 12°С в г. Лшгабад (Деревья..., 1972) наблюдается распускание почек шелковицы, а в г. Софии (Петков, 2001) при +10,6°С деревья уже цветут, соответственно при +16,8°С в г. Лшгабад шелковица еще только зацветает, а в г. София при +16,5°С деревья уже плодоносят.

Показатели температуры в +5, +10 или +15°С для отсчета СЭТ также не постоянны. Они могут быть одинаковыми для разных природных зон: в гг. Ашгабад (пустыня) и Барнауле (лесостепь) фаза цветения наблюдается при СЭТ (>+10°С) 110° и 115° соответственно, или значительно отличаться внутри одной зоны: в гг. Ашгабад и Ташкент (Миронова, 1983) фаза распускания почек наблюдается при СЭТ (>+5°С) 155° и 50° соответственно. По представленным данным минимальное значение показателя температуры для расчета СЭТ на определенную фазу развития сложно определить, но распускание почек наблюдается только после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха через +5°С (г. Ташкент), цветение - через +10°С (г. София), плодоношение - через +15°С (г. Белгород (Лазарев, 2005), г. Н. Новгород (Потапенко, 2010), г. Барнаул (Лучник, 1982), г. София).

Сравнительный анализ температурных параметров в разных пунктах интродукции подтверждает положение о том, что пороговое значение СЭТ на даты наступления основных фаз развития шелковицы повышается при увеличении континентальное™ климата (София - Белгород - Барнаул) и понижается при продвижении с севера на юг (Н. Новгород - Белгород). Такие же закономерности наблюдаются при перемещении пункта интродукции шелковицы внутри отдельных природных зон (Белгород - Барнаул, Ашгабад -Ташкент). Но конкретные климатические условия пункта интродукции могут значительно изменять значения СЭТ внутри одной зоны (Ашгабад - Ташкент).

4.3. Влияние климатических факторов на развитие шелковицы 4.3.1. Световой режим

В Ботаническом саду ННГУ, как и в других дендрариях лесной зоны, шелковица является весьма светолюбивым видом. В дендрарии в сомкнутых насаждениях шелковицы кроны деревьев несимметричны, скошены в южном направлении или в сторону лучшего освещения. При культивировании на открытых участках равномерно освещенные деревья имеют симметричную крону. В целом, световой фактор в условиях нижегородского Поволжья не является лимитирующим, нд открытом местоположении количества солнечной радиации достаточно для развития шелковицы в летний период.

4.3.2. Температурный режим

В районах тутоводства для нормального роста и развития шелковицы необходимы температуры выше +10°С (активные температуры), а при температурах выше +15°С (интенсивные температуры) формируются полноценные плоды; оптимальной для роста и развития шелковицы является температура +20...+25°С (Шелководство, 1949).

Изучая агроклиматические показатели района интродукции можно предварительно оценить эффективность выращивания шелковицы. При использовании циклограмм (рис. 5), отражающих годовые колебания температуры воздуха и почвы, выделяют период с температурами выше +10°С. Если данный период составляет не менее 3-х месяцев, то можно предположить положительный результат интродукции шелковицы в данный регион.

г. '."'очи г. Ашглолд

о' Зм й

-ш-

I и

ЛИ VI ^ \ ЛГ

'XI-

хп

10 :о зо

Тенперлпрл почвы."«

-10-

п/

¿ъ

ГС .^'"/' "'к

хп

Температура почныЛ-

0 -Й

С" 10

ъ он

г Йи-ншт Новгород

/ / МП

/ IX

Ш^хг Ухп пп

Температура почвы.°С

». 30 -Й й

Р 10

г Глнкг-Пегери>рг

Г /

и,

К-

ь ш п.Ухп

•НИ!

ЛИ 'ЛТП

Температура почвы.^С

ЛЧ'ловные ооомначенич

I I Период вегетации СИЗ Период активной вегетации ^И Среднемесячный показатель

Рис. 5. Циклограммы колебаний температуры воздуха и почвы и период вегетации шелковицы

В основных районах тутоводства (гг. Сочи, Ашгабад) температура почвы не является лимитирующим фактором, так как она всегда выше минимального порогового уровня развития шелковицы. В зоне действия внутриматерикового континентального климата умеренного пояса (г. Н. Новгород) весной период активной вегетации тормозится кроме возвратных холодов, еще и температурой почвы и начинается только с конца мая (рис. 5), завершается в середине сентября в связи с понижением температуры воздуха, при этом активная деятельность корневой системы продолжается в почве до ноября. В северозападных районах (г. С.-Петербург), .период развития шелковицы ограничен среднесуточными температурами почвы, которые превышают +10°С только в начале июня и опускаются ниже порога активной вегетации уже в начале-середине сентября (рис. 5). Несмотря на то, что средние минимальные температуры воздуха составляют -7,3...-10,5°С, в отдельные дни температура способна опускаться до -30°С. Сильные морозы вызывают серьезные повреждения надземной части растений, которые не способны восстановиться за 100 дней активной вегетации.

Верхний порог существования шелковицы ограничен температурами +40...+50°С. В нижегородском Поволжье такие явления не наблюдаются.

Таким образом, в условиях нижегородского Поволжья действие температурного фактора неоднозначно. В зимний период температуры воздуха оказывают повреждающее действие, препятствуют нормальному развитию растений; летом - близки к оптимальным и благоприятствуют созреванию плодов. Низкие значения температуры в почве задерживают развитие шелковицы в весенний период - своеобразный «уход» от поздневесенних заморозков. Постепенное остывание почвы осенью способствует подготовке растений к зиме и успешной зимовке.

4.3.3. Водный режим

В целом, водный режим в условиях Ботанического сада ННГУ благоприятен для развития шелковицы, поскольку в зимний период снеговой покров способствует успешной зимовке, в летний период на хорошо дренированных почвах влаги достаточно.

4.3.4. Почвенно-грунтовые условия

Агрохимический анализ верхнего горизонта почвы под насаждениями шелковицы в сравнении с соседними участками (сенокосный луг и дубрава) показал, что даже небольшие по площади посадки шелковицы за 25-летний период влияют на физико-химический состав верхнего горизонта почвы (Потапенко, 2009). Под посадками шелковицы значительно меньше подвижных ионов фосфора и калия, снижается общее количество калия, кальция, фосфора и азота.

4.3.5. Климатический стресс н плняпис отдельных факторов на развитие растений

При интродукции организм испытывает состояние напряжения - стресса в результате воздействия на него иных показателей действующих факторов. В зависимости от биологических особенностей организма, тс или иные показатели могут быть для него благоприятными (жстрсссовьши) или неблагоприятными (дистрессовыми). Растение при интродукции не всегда попадает под действие только дистрессовых факторов. Выявление лимитирующих факюров и экологического оптимума в разные пср[ иды вегетации позволяет точнее прогнозировать успешность интродукции вида, определять методы, благоприятствующие адаптации растений в культуре.

Анализ основных морфометрических параметров методом главных компонент (МГК) показал наличие ряда комплексно действующих факторов, влияющх на развитие шелковицы. Для оценки влияния отдельных факторов на развитие признака (морфометрического параметра) в качестве зависимой переменной был выбран показатель высоты дерева, как самый изменённый под влиянием стрессовых условий. При этом оказалось, что фактор 1, действие которого наиболее значимо и составляет 58,5%, не влияет на высоту и диаметр кроны г = 0,00, г = 0,05 соответственно, но устойчиво коррелирует с параметрами побегов и листьев г = -0,71...-0,89. Вероятно, это генетически обусловленный фактор, определяющий темпы и ритм развития растений; т.е. конечный результат влияния среды во многом определяется биологическими свойствами самого растения, когда «растение отчасти само является фактором своего существования» (Горышина, 1979). Отрицательная корреляция может свидетельствовать о направлении отбора, когда выживают те экземпляры шелковицы, которые способны формировать небольшие органы.

Действие фактора 2 (18,7%) неоднозначно. С одной стороны он отрицательно коррелирует с высотой г = -0,37 и диаметром кроны г = -0,82 (что естественно), но положительно связан с размерами листовой пластинки г = 0,33...0,38. Возможно, что это действие отрицательных значений температурного фактора: за короткий вегетационный период (на фоне достаточного обеспечения основными ресурсами) растения не способны полностью сформировать вегетативные органы, при этом более зимостойкими и в целом более развитыми, оказываются особи шелковицы с потенциально заложенными небольшими размерами, на развитие которых требуется меньше энергии и пластических веществ.

Фактор 3 (10,6%) наоборот, положительно коррелирует с высотой и диаметром кроны, длиной метамера (г = 0,29...0,55), но отрицательно коррелирует с размерами почек (г= -0,34...-0,43), фактор 4 (6,6%) положительно

связан с длиной метамера г = 0,58. Можно с ассоциировать 3 и 4 факторы с затенением и освещенностью растений соответственно. При этом более высокими оказываются экземпляры с удлиненными побегами и кронами, вытянутыми в сторону лучшего освещения. Действительно, самым крупным в коллекции Ботанического сада ННГУ является культивар JV» 44, произрастающий под пологом леса на поляне в юго-восточной экспозиции.

Таким образом, МГК выявил ряд факторов, из которых 4 наиболее значимых могут быть трактованы с биологической точки зрения; успешность адаптации шелковицы в Ботаническом саду ННГУ обусловлена в первую очередь наличием генетически разнообразного семенного материала и благоприятными микроклиматическими условиями выращивания.

4.4. Степень адаптации шелковицы в условиях климатического стресса в некоторых природных зонах Евразии

4.4.1. Сравнительная оценка шелковицы по данным визуальных наблюдений

Перспективность интродукции растений зависит от их жизнеспособности в новых условиях существования. Жизнеспособность проявляется в особенностях и полноте прохождения растением всех циклов сезонного и онтогенетического развития. Для оценки жизнеспособности по данным визуальных наблюдений мы использовали комплексную шкалу П.И. Лапина и C.B. Сидневой (1973).

По результатам наблюдений в 2000-2008 гг. (табл. 2) М. alba и M. australis относятся ко И группе «достаточно перспективных растений».

Таблица 2

Оценка перспективности интродукции шелковицы в Ботаническом саду ННГУ по данным визуальных наблюдений

Вид Признаки (оценка приводится в баллах) Сумма баллов Группа перспек- П1ВНОСТИ

Вызревание побегов Зимостойкость Сохранение габитуса Побегообра-зоватепьная способность Прирост кроны Генеративное развитие Размножение в культуре

М. alba 18,6±0,3 18,8±0,3 9,6±0,2 4,2 ±0,1 4,5 ±0,2 20,9±1,1 6Д±0,2 82,8±1,6 II

M. aiislralis 20±0,0 19±1,0 10±0,0 3,4±0,0 5±0,0 21,7±3,3 6,2 ±0,8 85,3 ±3,7 II

В г. Москва по одним данным (Древесные..., 2005) эти виды относятся к III группе «менее перспективных растений», а по другим данным (Плотникова, 1971, 1980) - к I группе «пригодных для широкого внедрения растений, не полностью акклиматизированных, но сохраняющих полезные свойства».

4.4.2. Сравнительная оценка шелковицы по коэффициенту адаптации

Поскольку определение степени адаптации экзота является необходимым и первоочередным условием для рекомендации по его выращиванию, то для сравнения различных методов определения устойчивости «продуцента мы примененнли коэффициент адаптации (Цветковые..., 2ООО). Использование разных показателей (зимостойкость и засухоустойчивость в г. Белая Церковь, зимостойкость и перспективность в г. Москва) не повлияло на определение шелковицы в ту или иную группу видов (табл. 3). Степень адаптации снижается при продвижении культуры из субтропического в умеренный пояс, закономерно уменьшается и при увеличении континснтальностн климата. Однако, в европейской части в зоне хвоино-широколпетвенных лесов степень адаптации несколько повышается при увеличении континснтальностн климата. Здесь М. alba является ограниченно перспективным видом, ценным по своим свойствам, но при культивировании требующим определенных затрат на уход.

Глава 5. Перспективность интродукции шелковицы в условиях нижегородского Поволжья

5.1. Характеристика плодоношения и декоративных качеств растений шелковицы в Ботаническом саду ИНГУ

В Ботаническом саду ННГУ шелковица устойчиво плодоносит. Соплодия шелковицы белой имеют разнообразную форму: от округлых до удлиненно-цилиндрических. Средние размеры составляют: длина 15,7±0,4 мм, диаметр 10,1±0,2 мм, масса 0,8±0,1 г. Соплодия шелковицы южной в целом более мелкие, их средние размеры 14,3±1,2 мм, 9,2±0,5 мм и 0,6=0,2 г соответственно.

По вкусу плоды разделяются на две группы: светло-окрашенные приторно-сладкие и темно-окрашенные кисло-сладкие. Наиболее крупные плоды формируются в начале плодоношения.

Сроки плодоношения варьируют год от года у разных экземпляров, пик приходится на середину-конец июля, окончание - в августе-сентябре. Обилие плодов и длительность плодоношения зависят от степени подмерзания побегов и от погодных условий конкретного сезона.

Посадки шелковицы особенно декоративны в летний период, когда растения полностью покрываются ярко-зеленой листвой разнообразных форм и размеров, и осенью, когда листва окрашивается в золотистые тона и постепенно опадает, покрывая землю соломенно-желтым ковром. Длительность сохранения осенней окраски зависит от индивидуальной устойчивости экземпляра к действию пониженных температур, от возраста растения и от конкретных микроклиматических условий выращивания.

Таблица 3

Коэффициент адаптации и группа перспективности для шелковицы белой в разных природных зонах

Природная зона Пункт шпродукции Методика опенки устойчивости Источник данных Коэфф. адаптации, % Группа перспективности

Кавказская горная страна г. Нальчик Зимостойкость (Дугорлиев, 1978) Дугорлиев, 1978 86-100 I

Среднеазиатская горная страна г. Алматы Казахстан Зимостойкость (Вехов, 1953) Рубаник, 1959 40-80 И-1У

г. Бишкек Кыргызстан Зимостойкость (видоизм. Вехов, 1976) Деревья..., 1976 66-100 1-Ш

Пустыня г. Джезказган Казахстан Перспективность (Лапин, 1973) Шаталина, 1981 21-40 V

Степь г. Ростов-на Дону Комплексная оценка (Цветковые..., 2000) Цветковые..., 2000 90 I

г. Самара Зимостойкость (Соколов, 1957) Затворницкий, 1973 88-100 1

г. Аскания-Нова, Украина Зимостойкость (Лапин, 1973) Карасев, 1962 71-86 II

Лесостепь Центральное черноземье Зимостойкость (Вехов, 1953) Машкин, 1971, Вехов, 1953 40-80 П-1У

Украина Зимостойкость (Соколов, 1957) Мисник, 1976 50-88 И-1У

Широколиственные леса г. УманьУкраина Зимостойкость (Соколов, 1957) Мисник, 1972 75-100 I

г. Белая Церковь Украина Зимостойкость (Дерий, 1958) Дерий, 1958 80-100 1-П

Засухоустйчивость (Дернй, 1958) 66-100 1-И

г. Чебоксары Зимостойкость (Лашш, 1973) Богатев, 1990 56-71 III

Хвойно-широкоЛиственные леса г. Каунас Литва Зимостойкость(Лапин, 1973) Янушкзвичюс, 1990 56-100 1-1Щ1У)

г. Калининград Зимостойкость (видоизм. Соколов, 1987) Ботанические сады..., 1987 44-67 Ш-ГУ

г. Н. Новгород Перспективность (Лапин, 1973) Потапенко, 2011 80 п

Хвойпо-широко-листвснные леса г. Москва Перспективность (Лапин, 1973) Древесные..., 2005 61-75 III

Зимостойкость (Лашш, 1973) 56-71 Ш(1У)

Зимостойкость (Плотникова, 1971) Плотникова, 1971 56-85 11-П1(ГУ)

Муссонные хв.-широко-листв.леса г. Владивосток Жизненое состояние (Карпенко, 1981) Шихова, 2003 40-80 11-1У

Тайга г. С.-Петербург Зимостойкость (Соколова, 1952) Соколова, 1952 40-80 И-1У

г. Архангельск Зимостойкость (Древесные.., 1980) Древесные растения..., 1980 (0)28-71 111-У

Таким образом, в условиях центральных и южных районов нижегородского Поволжья можно выращивать шелковицу белую в качестве декоративной и плодовой культуры для частного садоводства при соблюдении соответствующих агротехнических мероприятий.

5.2. Размножение

В Ботаническом саду ННГУ были опробованы основные способы размножения шелковицы: семенной и вегетативный. Размножение одревесневшими черенками не дало положительных результатов, микроклональное размножение неперспективно вследствие экономической нецелесообразности и высокого заражения исходного материала. Вегетативное размножение зелеными черенками позволяет получать материал с известными биологическими свойствами. В оптимальных условиях количество укоренившихся зеленых черенков шелковицы достигает 100% без применения стимуляторов.

Саженцы генеративной репродукции обладают большей устойчивостью в новых условиях, дальнейшая работа с такими экземплярами позволяет получать местные сорта ценной культуры. В условиях Ботанического сада ННГУ шелковица завязывает жизнеспособные семена, при этом высокий процент всхожести (более 50%) свидетельствует о достаточной адаптации шелковицы в новых условиях произрастания. Шелковица способна формировать единичные жизнеспособные семена в условиях пространственной изоляции; наивысшие средние показатели всхожести (более 90%) за исследованный период имеют культивары № 2, 6, 25, 26, 28, 29, 37, 38, 41, 43; статистическая обработка данных показала высокую взаимосвязь (г = ±0,9) между показателями всхожести, энергии прорастания и периодом прорастания образцов семян шелковицы из Ботанического сада ННГУ.

5.3. Перспективные формы и рекомендации по их культивировашпо

По результатам сравнительной оценки коллекционных растений шелковицы в Ботаническом саду ННГУ культивары № 1, 2, 10 и 14 являются наиболее перспективными. У данных экземпляров соотношение устойчивости, крупноплодное™ и декоративных качеств наиболее оптимально. Они рекомендуются для выращивания в южных и центральных районах нижегородского Поволжья. Кроме того, перспективны культивары № 4 и 31, а также jNb 40 - однодомное дерево с относительно крупными белыми плодами.

ВЫВОДЫ

(по критерию успешности плодоношения) проходит через гг. С.-Петербург -Н. Новгород - Казань до южных отрогов Уральских гор, локально - в отдельных пунктах Южной Сибири (гг. Барнаул, Улан-Удэ, Абакан) и на юге Приморского края.

2. В условиях Ботанического сада ННГУ основные значения морфологических параметров шелковицы смещаются в сторону крайних малых и средних показателей. При этом, шелковица регулярно формирует полноценные плоды, завязывает жизнеспособные семена, что свидетельствует о ее достаточной адаптированности.

3. Лимитирующими факторами при интродукции шелковицы являются низкие температуры воздуха в осенне-зимний период и низкие температуры почвы в весенний периоды развития. Для развития шелковицы в период летней вегетации в зоне хвойно-широколиствснных лесов нижегородского Поволжья температурный, водный и световой режимы являются благоприятными.

4. У шелковицы, произрастающей в состоянии климатического стресса на северной границе культурного ареала, морфологическая адаптация проявляется в:

• смене жизненной формы дерева на жизненную форму кустарника;

• переходе к мелколистности (сокращение размеров листьев, но увеличение их числа);

• абортации верхушек побегов при наступлении засушливого периода или похолодания (снижение среднесуточной температуры ниже 10°С).

5. У шелковицы, произрастающей в состоянии климатического стресса на северной границе культурного ареала, физиологическая адаптация проявляется в:

• позднем начале вегетации («уход» от поздневесенних заморозков);

• ускоренном вызревании побегов в конце вегетационного периода в результате абортации их верхушек, что способствует естественному листопаду и благоприятствует успешной зимовке;

• созревании плодов в самый жаркий месяц года (соответственно формируются полноценные плоды).

6. Степень адаптации шелковицы белой снижается при продвижении культуры из субтропического в умеренный пояс, закономерно уменьшается при увеличении континентальное™ климата. Однако, в европейской части в зоне хвойно-широколиственных лесов степень адаптации несколько повышается при увеличении континентальности климата. Результат интродукции шелковицы успешно прогнозируется на основании анализа циклограмм, отражающих среднесуточные температуры воздуха и почвы выше +10°С в конкретном пункте.

Список публикаций по теме диссертации

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК:

1. Потапенко Н.Х. Биоморфологичсские особенности адаптации шелковицы {Morus L.) при интродукции в условиях нижегородского Поволжья. // Аграрная Россия. Спец. выпуск 1009 г. М.: Фолиум, 2009. С. 99-100.

2. Потапенко Н.Х. Влияние температуры воздуха на основные фазы сезонного развития шелковицы в разных климатических условиях // Всстник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. Вып. 2(2). Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2010. С. 453-455.

Статьи, тезисы и материалы докладов региональных и всероссийских конференций:

3. Потапенко Н.Х., Мишукова И.В., Старова Н.М. Опыт интродукции шелковицы в Ботаническом саду ННГУ. // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее. Н.: Сибтехнорезерв, 2006. С. 223-225.

4. Потапенко Н.Х. Характеристика плодов и семян шелковицы (р. Morus L.) в Ботаническом саду Нижегородского государственного университета // Бюлл. Ботанического сада Саратовского государственного университета. Вып. 5. Саратов: Научная книга, 2006. С. 246-250.

5. Потапенко Н.Х. Особенности сезонного развития шелковицы (Morus L.) при интродукции в Ботаническом саду Нижегородского государственного университета // Мат-лы VI межд. науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул: АзБука, 2007. С. 265^267.

6. Потапенко Н.Х. Морфологические особенности шелковицы белой (Morus alba L.) в Ботаническом саду ННГУ // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб.: Ботанический сад БИН им. В.Л. Комарова РАН, 2007. С. 502-503.

7. Потапенко Н.Х. Морфологические особенности шелковицы южной (Morus australis Poir.) в Ботаническом саду ННГУ // Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства. Минск: Эдит ВВ, 2007. Т.2. C.266-26S.

8. Брилкина A.A., Уткина О.Ю., Потапенко Н.Х. Особенности введения видов шелковицы в культуру in vitro. // Современная физиология растений: от

молекул до экосистем. Часть 3. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2007. С. 150-151.

9. Брилкина A.A., Потапенко Н.Х. Экологические особенности шелковицы белой {Morus alba L.) при интродукции в условиях Ботанического сада ННГУ. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола- Пущино, 2008. С. 399-401.

10. Потапенко Н.Х. Влияние сомкнутых насаждений шелковицы на состав гумусового горизонта почвы в дендрарии Ботанического сада ННГУ. // Актуальные проблемы окультуривания и использования сельскохозяйственных угодий. Княгинино: НГИ-ЭИ, 2009. С. 65-70.

Подписано к печати 24.01.2011. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Times. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 50.

Отпечатано в типографии Нижегородского госуниверситета им. H.H. Лобачевского 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Потапенко, Наталья Христофоровна

Введение.

Глава I. Общая характеристика и опыт интродукции шелковицы в некоторых природных зонах Евразии.

1.1. Общая характеристика и природная среда обитания видов р. Morus L.

1.2. Интродукция шелковицы.

1.2.1. Исторический обзор.

1.2.2. Интродукция шелковицы в различных природных зонах Евразии

1.2.3. Виды и гибриды р. Morus в районах шелководства.

Глава II. Природные условия района исследований.

2.1. Физико-географические условия.

2.2. Климатические особенности.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава Ш. Материал и методики исследований.

Глава IV. Адаптационные изменения шелковицы при культивировании в условиях климатического стресса.

4.1. Морфологические особенности шелковицы.

4.1.1. Морфологическое описание шелковицы в Ботаническом саду ННГУ.

4.1.2. Варьирование морфометрических параметров шелковицы в условиях климатического стресса.

4.2. Фенологические особенности шелковицы.

4.2.1. Фенологическое развитие шелковицы в Ботаническом саду ННГУ.

4.2.2. Сравнительный анализ ритмов развития шелковицы в разных природных зонах.

4.3. Влияние климатических факторов на развитие шелковицы.

4.3.1. Световой режим.

4.3.2. Температурный режим.

4.3.3 Водный режим.

4.3.4. Почвенно-грунтовые условия.

4.3.5. Климатический стресс и развитие растений.

4.4. Степень адаптации шелковицы в условиях климатического стресса в некоторых природных зонах Евразии.

4.4.1. Сравнительная оценка перспективности интродукции шелковицы по данным визуальных наблюдений.

4.4.2. Сравнительная оценка шелковицы по коэффициенту адаптации.

Глава V. Перспективность интродукции шелковицы в условиях нижегородского Поволжья.

5.1. Характеристика плодоношения и декоративных качеств шелковицы в

Ботаническом саду ННГУ.

5.2. Размножение.

5.3. Перспективные формы и рекомендации по их культивированию.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптационная изменчивость шелковицы в условиях климатического стресса"

Актуальность работы. Устойчивость и продуктивность биоценоза зависит от разнообразия входящих в него элементов, в первую очередь продуцентов, способных расширить диапазон потребляемых ресурсов (Одум, 1975; Бигон и др., 1989). Для повышения уровня биоразнообразия урбоэкосистем необходим поиск новых, устойчивых в данном регионе растений. Особую ценность представляют пищевые, декоративные, лекарственные и другие виды. В этом плане определенный интерес вызывает субтропический род шелковица {Morus L.), виды которого на протяжении 5000 лет широко используются в технических, пищевых и лекарственных целях.

Задачи исследования:

2. Проанализировать морфологическую и фенологическую изменчивость шелковицы на базе коллекции Ботанического сада ННГУ и выявить механизмы адаптаций к условиям климатического стресса.

4. Оценить степень адаптации шелковицы в основных природных зонах России и сопредельных государств.

На защиту выносятся следующие положения:

На территории России северная граница культивирования плодоносящей шелковицы проходит через гг. С.-Петербург - Н. Новгород -Казань до южных отрогов Уральских гор, локально - в отдельных пунктах Среднего Урала, Южной Сибири и на юге Приморского края.

В нижегородском Поволжье шелковица (характеризуясь субтропическим происхождением) произрастет в условиях климатического стресса, но перспективна для культивирования. Это возможно благодаря выраженным механизмам морфологической и физиологической адаптации к таким лимитирующим факторам, как низкая температура воздуха в осенне-зимний период, низкая температура почвы в весенний период.

Степень адаптации шелковицы белой снижается при продвижении культуры из субтропического в умеренный пояс, закономерно уменьшается при увеличении континентальности климата. Однако, в европейской части России (в зоне хвойно-широколиственных лесов) степень адаптации повышается при увеличении континентальности климата.

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы были представлены и доложены на Выездном заседании Регионального Совета Ботанических Садов центра европейской части России (г. Нижний Новгород, 2004 г.), на конференциях: «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (Минск, 2007); «Современная физиология растений: от молекул до экосистем (Сыктывкар, 2007); «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Петербург, 2007); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола - Пущино, 2008); «Актуальные проблемы дендрологии и адаптации растений» (Уфа, 2009);

Актуальные проблемы окультуривания и использования сельскохозяйственных угодий» (Княгинино, 2010). По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 2 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, 5 приложений. Работа изложена на страницах основного текста, иллюстрирована 17 рисунками, 13 фотографиями, 17 таблицами. Список литературы содержит 220 источников, из них 20 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Потапенко, Наталья Христофоровна

ВЫВОДЫ

1. Исторический анализ стихийного опыта интродукции р. Morus L. на территории России и сопредельных государств свидетельствует о способности шелковицы произрастать от субтропиков до зоны хвойно-широколиственных лесов. На территории России северная граница устойчивости рода Morus L. (по критерию успешности плодоношения) проходит через гг. С.-Петербург - Н. Новгород - Казань до южных отрогов Уральских гор, локально — в отдельных пунктах Южной Сибири (гг. Барнаул, Улан-Удэ, Абакан) и на юге Приморского края.

3. Лимитирующими факторами при интродукции шелковицы являются низкие температуры воздуха в осенне-зимний период и низкие температуры почвы в весенний периоды развития. Для развития шелковицы в период летней вегетации в зоне хвойно-широколиственных лесов нижегородского Поволжья температурный, водный и световой режимы являются благоприятными.

• смене жизненной формы дерева на жизненную форму кустарника;

• переходе к мелколистности (сокращение размеров листьев, но увеличение их числа);

5. У шелковицы, произрастающей в состоянии климатического стресса на северной границе культурного ареала, физиологическая адаптация проявляется в: J

• позднем начале вегетации («уход» от поздневесенних заморозков);

• созревании плодов в самый жаркий месяц года (соответственно формируются полноценные плоды).

6. Степень адаптации шелковицы белой снижается при продвижении культуры из субтропического в умеренный пояс, закономерно уменьшается при увеличении континентальности климата. Однако, в европейской части в зоне хвойно-широколиственных лесов степень адаптации несколько повышается при увеличении континентальности климата. Результат интродукции шелковицы успешно прогнозируется на основании анализа циклограмм, отражающих среднесуточные температуры воздуха и почвы выше +10°С в конкретном пункте.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Потапенко, Наталья Христофоровна, Нижний Новгород

1. Абдуллаев И.К. Сортовой состав кормовой шелковицы Азербайджана. Баку: АН Азербайджанской ССР, 1934. 156 с.

2. Агаширов У.М., Мамедов Ф.М. Мардакянский дендропарк // Бюлл. ГБС. 1970. Вып. 76. С. 9-13.

3. Агротехнические указания по тутоводству для районов шелководства РСФСР. М.: Минсельхоз, 1947. 20 с.

4. Агротехнические указания по тутоводству и шелководству для районов шелководства РСФСР. Астрахань: Волга, 1951. 24 с.

5. Адаменко Е.А. Флористическое богатство дендрария им. И.С. Косенко. Краснодар: КГАУ, 1992. 37 с.

6. Аксенова Н.А, Фролова Л.А. Влияние экстремальных условий 19781979 гг. на состояние древесных растений Ботанического сада МГУ // Бюллетень ГБС. 1982. Вып. 124. С. 3-8.

7. Алексидзе Г. Биологические и кормовые свойства новых сортов шелковицы и их районирование в условиях Грузинской ССР: Автореф. дис. докт. биол. наук. Тбилиси. 1965. 32 с.

8. Альбенский A.B., Дьяченко А.Е. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения. М.: Сельхозгиз, 1949. 144 с.

9. Андронов Н.М. Деревья и кустарники Дендрологического сада Ленинградской лесотехнической академии им. С.М. Кирова. Л.: ЛТА. 1962. 112 с.

10. Арутюнян Л.В. Древесные экзоты Еревана // Бюлл. Ботанического сада АН АрмССР. Ереван, 1961. № 18. С. 5-33.

11. П.Арцыбашев Д.Д. Отчет по работам Тульской акклиматизационной опытной станции за 1923-1924 г. // Тр. по прикладной ботанике и селекции. Л., 1925. Т. XIV. Вып. 4. С. 31-192.

12. Аскерова С.Д. Изменчивость некоторых биохимических показателей у разноплоидных сортов шелковицы. Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1986. 22 с.

13. Ассортимент древесных и кустарниковых растений для озеленения городов и других населенных мест Европейской части СССР. М.: Минкомхоз, 1954. 32 с.

14. Ахундова Э.М. Роль полиплоидии в эволюции р. Morus L. // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. Докл. VII делегатского съезда ВБО. Алма-Ата: Наука КазССР, 1988. С. 10.

15. Баторова С.М., Цыбенов Ж.Ц. Расшифровка некоторых тибетских названий растений из монгольского трактата «Дзейцхар-мигчжан» // Растительные ресурсы, 1978. Т. XIV. Вып. 1. С. 106-109.

16. Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения. М.: Просвещение, 1970. 351 с.

17. Бенчать Ф. Культурная дендрофлора ЧССР // Бюлл. ГБС, 1976. Вып.100. С. 47-49.

18. Бердзнидзе В.Г. Селекция новых сортов шелковицы для зон Грузинской ССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Тбилиси, 1980. 22 с.

19. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.

20. Биологически активные вещества растительного происхождения. Т 1. / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, И.А. Трофимова, А.И. Шретер. М.: Наука, 2001. 350 с.

21. Биологически активные вещества растительного происхождения. Т. 2. / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, И.А. Трофимова, А.И. Шретер. М.: Наука, 2001. 765 с.

22. Биология семян и семеноводство / под ред. Г.Ф. Никитенко. М.: Колос,1976. 463 с.

23. Богатов В.А. Древесные экзоты Дальнего Востока в Чебоксарском Ботаническом саду и перспективы их использования в условиях Чувашской АССР // Проблемы рекреационных насаждений. Сб. научн. тр. Чебоксары, 1990. Вып. 2. С. 62-66.

24. Богословский В.В. Состояние и перспективы развития шелководства // Пчеловодство, 2001. № 7. С. 10-13.

25. Ботанические сады Прибалтики. Зимостойкость деревьев и кустарников в 1978/79 гг. Рига: Зинатне, 1987. 245 с.

26. Ботанический сад Башкирского филиала АН СССР. Уфа, 1959. 113 с.

27. Брауде И.Д. Выращивание противоэрозионных насаждений. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1954. 168 с.

28. Брилкина A.A., Потапенко Н.Х. Экологические особенности шелковицы белой (Morus alba L.) при интродукции в условиях Ботанического сада ННГУ. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Map. гос. ун-т. Йошкар-Ола; Пущино, 2008. С. 399401.

29. Брилкина A.A., Уткина О.Ю., Потапенко Н.Х. Особенности введения видов шелковицы в культуру in vitro. II Современная физиология растений: от молекул до экосистем. Часть 3. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2007. С. 150-151.

30. Булыгин Н.Е. Дендрология. Л.: Агропромиздат, 1991. 352 с.

31. Бункина И. А., Болкун Г.П. Микофлора деревьев и кустарников дендропитомника Дальневосточного Ботанического сада // Деревья,кустарники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1970. С. 37-42.

32. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука Каз.ССР, 1983. 216 с.

33. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Избранные произведения Т. 1. Л.: Наука, 1967. 424 с.

34. Вальтер Г. — Алехин В. Основы ботанической географии. М.-Л.: Биомедгиз, 1936. 716 с.

35. Ванин С.И., Журавлев И.И., Соколов Д.В. Определитель болезней древесных пород и кустарников, применяемых для полезащитных лесонасаждений. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950. 150 с.

36. Вартазарова Л.С. Плодоношение дальневосточных деревьев и кустарников в Москве // Бюлл. ГБС, 1962. Вып. 46. С.30-35.

37. Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников. Определитель. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 303 с.

38. Василюк В.К., Таранкова Т.И. Первые итоги интродукции лиственных древесно-кустарниковых пород в Ботаническом саду // Деревья, кустарники, многолетники для озеленения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1970. С. 5-36.

39. Вехов Н.К. Деревья и кустарники Лесостепной опытной станции. М.: Минкомхоз, 1953. 51 с.

40. Вольф Э.Л. Декоративные кустарники и деревья для садовъ и парковъ. Петроград: издаше А.Ф. Девр1ена, 1915. 464 с.

41. Вольф Э.Л. Наблюдения над морозостойкостью деревянистых растений. // Тр. Бюро по прикладной ботанике, 1917. Т. 10. № 1. С. 1146.

42. Воротников В.П. Геоботаническая характеристика приволжских нагорных дубрав // Наземные и водные экосистемы. Горький: ГТУ. 1978. С. 72-76.

43. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. JL: Наука Лен. отд., 1969. 565 с.

44. Георгиевский С.Д. Дендрологический сад им. Р.И. Шредера (Путеводитель). М.: ТСХА, 1935. 66 с.

45. Головкин Б.Н. История интродукции растений в Ботанических садах. М.: МГУ, 1981. 128 с.

46. Григорян Е.А. Размножение некоторых древесных пород листьями (на армянском языке) // Бюлл. Ботанического сада АН АрмССР. Ереван, 1957. № 16. С. 61-72.

47. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М.: МОИП, 1952. 632 с.

48. Гроссгейм A.A. Растительные ресурсы Кавказа. Баку: АН АзССР, 1946. 672 с.

49. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Баку: АН АзССР, 1945. T.III С. 67-68.

50. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л.: АН СССР, 1957. 303 с.

51. Гусев В.И., Римский-Корсаков М.Н. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников Европейской части СССР. Л.: Гослестехиздат, 1934. 430 с.

52. Гусев Ю.Д, Деревья и кустарники Молдавской ССР и Заднестровья Одесской области // Интродукция растений и зеленое строительство. Тр. БИНРАН, 1958. Сер. VI. Вып. 6. С. 82-177.

53. Данилин В.Н. О результатах интродукции деревьев и кустарников в Ботаническом саду Евпаторийского курорта // Тр. Государственного Никитского ботанического сада. Ялта, 1959. С. 75-84.

54. Декоративные растения Туркмении. Ашхабад: Изд-во АН ТуркмССР,1962. 251 с.

55. Денисов Н.И., Петухова И.П., Пшенникова Л.М., Прилуцкий А.Н. Декоративные деревья, кустарники и лианы в Приморье. Владивосток: ДВОРАН, 2005.211 с.

56. Деревья и кустарники (краткие итоги интродукции в ГБС АН СССР). М.: АН СССР, 1959. 192 с.

57. Деревья и кустарники дендрария-заповедника Ботанического сада АН Киргизской ССР. Фрунзе: Илим, 1976. 95 с.

58. Деревья и кустарники для защитного лесоразведения. М: Лесная промышленность, 1974 а. 152 с.

59. Деревья и кустарники для зеленого строительства БССР. Минск: изд-во АН БССР, 1952. 256 с.

60. Деревья и кустарники для озеленения городов и сел Горьковской области. Горький: ГСХИ, 1974 б. 31с.

61. Деревья и кустарники Киргизии. Вып. 2. Семейства Лилейные -Тутовые. Фрунзе: АНКиргССР, 1961. 213 с.

62. Деревья и кустарники Северного Кавказа. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для озеленения. Определитель. Нальчик: Кабард.-Балк. НИИ, Кабард.-Балк. Респ. Ботанический сад, 1967. 535 с.

63. Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1951. Т. II. 612 с.

64. Деревья и кустарники Туркменского Ботанического сада (итоги интродукции за 40 лет) Ашхабад: Ылым, 1972. 294 с.

65. Деревья и кустарники, культивируемые в Украинской ССР. Покрытосеменные. Киев: Наук. Думка, 1986. 720 с.

66. Деревья и кустарники. Покрытосеменные. Справочник. Киев: Наук, думка, 1974 в. 590 с.

67. Дерий И.Г. Дендрологический парк «Александрия» // Бюлл. ГБС, 1958. Вып. 30. С. 10-15.

68. Добровольский И.А. Озеленение Криворожского железнорудного бассейна. //Бюллетень ГБС, 1967. Вып. 66. С. 42-46.

69. Древесные растения Главного Ботанического сада им. Н.В. Цицина Российской академии наук. 60 лет интродукции / отв. ред. A.C. Демидов; Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. М.: Наука, 2005. 586 с.

70. Древесные растения дендрологического сада АИЛИЛХ (Каталог коллекционного фонда). Архангельск: Архангельский ин-тут леса и лесохимии, 1980. 68 с.

71. Дугорлиев В.К., Шогенов К.Ш. Интродукция древесных растений в Кабардино-Балкарском Ботаническом саду // Бюлл. ГБС, 1978. Вып. 107. С. 12-21.

72. Дюваль-Строев М.Р. Деревья и кустарники Краснодарского парка // Бюлл. ГБС, 1961. Вып. 42. С. 35-39.

73. Егорова Е.М., Черняева A.M. Редкие и исчезающие виды растений Сахалина и Курильских островов // Бюллетень ГБС. 1980. Вып. 116.1. С. 64-72.

74. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. Л., Агропромиздат, 1987. 430 с.

75. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. 2-е изд. Л.: Колос, 1964. 791 с.

76. Заборовский Е.П. Лесные культуры. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. 367 с.

77. Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.

78. Затворницкий Г.Ф., Потапов С.И., Яковлев П.К. Деревья, кустарники и лианы Куйбышевского Ботанического сада // Интродукция и акклиматизация декоративных и культурных растений. Тр. КГПИ-Куйбышев, 1973. Т. 109. С. 8-35.

79. Звиргзд A.B., Мауринь A.M., Циновских P.E. Скриверский дендрарий. Рига: Зинатне, 1972. 171 с.

80. Интродукция деревьев и кустарников в Хакассии. Абакан: Хакасское отд. Красноярского книжного изд-ва, 1984. 100 с.

81. Интродуцированные деревья и кустарники в Белорусской ССР. Минск: изд-во АИ БССР, 1961. 336 с.

82. Исаченко X., Попов В. Декоративный растительный фонд Центральной части РСФСР. М.: Власть советов, 1936. 160 с.

83. Казаков JI.A. Коллекция древесных растений, интродуцированных в Полярно-альпийском Ботаническом саду // Бюлл. ГБС, 1990. Вып. 156. С. 16-21.

84. Карасев Г.М. Ботанический парк Асания-Нова (итоги работ). Киев: Госсельхозиздат УкрССР, 1962. 202 с.

85. Карпенко А.Д. Оценка состояния древостоев, находящихся под воздействием промышленных эмиссий // Экология и защита леса: Межвуз. сб. научн. тр. JI: ЯГА, 1981. Вып. 6. С. 39-43.

86. Каталог культивируемых древесных растений России. Сочи-Петрозаводск, 1999. 174 с.

87. Кит С.М., Будневская A.B., Кит B.C. Растения, применяемые при сахарном диабете // Растительные ресурсы, 1986. Т. ХХП. Вып. 3. С. 405-415.

88. Климат города Горького. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 224 с.

89. Колесников А.И. Декоративная дендрология. М.: Лесная промышленность, 1974. 701 с.

90. Колесниченко A.A. Феноспектральный анализ как метод изучения интродуцируемых древесных растений и возможности его практического использования. / Вопросы индикационной фенологии фенологического прогнозирования. JL: ВИР, 1972. С. 202-209.

91. Комаров B.JI. Происхождение культурных растений. M.-JI.: Сельхозгиз, 1938. 239 с.

92. Коновалов И.Н. О приспособительном изменении ритма роста шелковицы и катальпы при акклиматизации // Докл. АН СССР, 1953. Т. 88. № 1. С. 157-160.

93. Конспект дендрофлоры Калининградской области. Рига: Зинатне, 1983.163 с.

94. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.

95. Косоуров Ю.Ф., Письмеров A.B. Состояние и рост экзотических видов деревьев и кустарников в Юматовском опытном лесхозе // Сборник трудов по лесному хозяйству. Уфа, 1959. Вып. IV. С. 165-184.

96. Краснощекова Н.С. Озеленение улиц Баку с учетом защиты от солнечной радиации // Вопросы озеленения городов. Сб. работ. М.: МЛТИ, 1965. С. 75-85.

97. Лазарев A.B. О методике описания сортов шелковицы. Сообщение 2. Морфологическое описание сортов шелковицы // Шелк. 1985. № 3. С. 3-5.

98. Лазарев A.B. Селекция и филогенез шелковицы. // Научные ведомости Белгородского государственного ун-та. Сер. Естественные науки. БелГУ, 2005 а. № 2 (22). Вып.1. С. 114-117.

99. Лазарев A.B. Селекция плодовой шелковицы в Центральном Черноземье // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2005 б. №5. с. 43-45.

100. Лазарев A.B. Качество семян шелковицы, произрастающей в лесостепной зоне центрального черноземья России // Изв. высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Сер. Естественные науки. № 51. 2005 в. С. 44-49.

101. Лазарев A.B. Система крапивоцветных. Белгород: БелГУ, 1998. 232 с.

102. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции. // Бюлл. ГБС. 1967. Вып. 65. С. 13-18.

103. Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. // Опыт интродукции древесных растений. М.: Наука, 1973. С. 7-67.

104. Лепехина A.A. Интродукция древесных пород в низменный Дагестан.//Ботанический журнал. 1957. Т. 46. №11. С. 1686-1699.

105. Лисин С.С. Выращивание лесопосадочного материала в степных районах СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. 63 с.

106. Литвиненко P.M., Максимов А.П. Результаты интродукции древесных растений в западной части южного берега Крыма // Бюллетень ГБС. 1986. Вып. 141. С. 8-14.

107. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений. М.: Советская наука, 1953. 227 с.

108. Ю.Лукина Е.В., Баканина Ф.М. Памятники природы г. Нижнего

109. Новгорода. Н. Новгород: Чувашия, 1997. 142 с.

110. Лучник З.И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул: Алтайское книжное изд-во, 1982. 128 с.

111. И2.Лыпа А.Л. Культурная дендрофлора Украинской ССР, ее история, обогащение и использование // Бюлл. ГБС, 1976. Вып. 100. С. 39-43.

112. З.Мальцев А.И. К характеристике древесных пород в Каменно-степныхнасаждениях экспедиции проф. В. Докучаева. // Тр. по прикладной ботанике и селекции. Л., 1925. T. XIV. Вып. 4. С. 325-340.

113. Мартемьянов П.Б., Ишина Н.Б. Рост и перезимовка экзотов в различных условиях почвенного и внекорневого питания // Бюллетень ГБС, 1973. Вып. 87. С. 50-52.

114. Масиев A.M. Древесные растения флоры Кавказа на Апшероне // Бюллетень ГБС. 1983. Вып. 129. С. 27-31.

115. Пб.Махатадзе Л.Б., Чубарян Т.Г., Азарян В.А. Деревья и кустарники горных отделений Ботанического сада АН Армянской ССР (аннотированный каталог) // Бюлл. Ботанического сада АН АрмССР. Ереван, 1963. № 19. С. 5-55.

116. Махмудбекова Н.И. Изучение состава плодовой шелковицы Апшерона. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Баку, 1961. 18 с.

117. Машкин С.И. Дендрология центрального черноземья. Воронеж: изд-во Воронежского ун-та, 1971. Т. 1. 344 с.

118. Мигалина С.В, Иванова Л.А., Махнев А.К. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вдали от климатического оптимума // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 6. С. 948-953.

119. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.

120. Миронова Ю.С. Виды рода Morus L. (шелковица) в условиях Ботанического сада АН УзССР // Мавжудов A.A., Моисеева Е.С., Миронова Ю.Н. Дендрология Узбекистана. Т. XIII. Родовые комплексы дуб, ломонос, шелковица. Ташкент: Фан, 1983. С. 150-167.

121. Мисник Г.Е. Деревья и кустарники дендропарка «Тротянец». Киев: АН УкрССР. 1962, 178 с.

122. Мисник Г.Е. Календарь цветения деревьев и кустарников. М.: Минкомхоз, 1956. 171 с.

123. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. Киев: Наукова думка, 1976. 390 с.

124. Мичурин И.В. Результаты действия морозов в зиму 1928/29 г на плодовые растения в Козловском госпитомнике. // Мичурин И.В. Сочинения. М.-Л.: Сельхозгиз,1939. Т.1. С. 392-394.

125. Морина О.М. Динамика температур воздуха и почв в Хабаровском крае и Еврейской автономной области как отражение изменения лесорастительных условий в последние десятилетия. Автореф. дис. канд. биол. наук. 2006. 20 с.

126. Мустафаев A.C. Получение триплоидных форм шелковицы и изучение их урожайности и кормовых качеств листа: Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1969. 20 с.

127. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Отв. ред. Данилова М.-Л.: Наука, 1985.347 с.

128. ИЗ.Панас Е.А. К истории интродукции древесных растений в Молдавии // Бюлл. ГБС, 1972. Вып. 86. С. 107-109.

129. Переходкина H.A., Фролова Л.А. О перезимовке растений в дендрарии Ботанического сада МГУ в 1965/66 гг. //Бюлл. ГБС, 1968. Вып. 70. С. 11-17.

130. Плетнев A.B. Устнмовский дендрологический парк Ботанического сада АН УкрССР // Акклиматизация растений. Тр. Бот. сада АН УкрССР, 1955. Т. Ш. С. 24-37.

131. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. Изд. 2-е, доп. и перераб. М.: Колос, 1976. 256 с.

132. Плодовый питомник. / под. ред. З.А. Метлицкого. М.: Колос, 1978. 351 с.

133. Плотникова JI.C. Интродукция древесных растений китайско-японской флористической подобласти в Москве. М.: Наука, 1971. 135 с.

134. Плотникова JI.C. Интродукция редких видов древесных растений СССР в Главном Ботаническом саду АН СССР // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. С. 35-48.

135. Плотникова JI.C. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. 264 с.

136. Плотникова JI.C. Программа наблюдений за общим и сезонным развитием лиственных растений при их интродукции // Опыт интродукции древесных растений. М.: Наука, 1973. С. 80-86.

137. Потапенко Н.Х. Биоморфологические особенности адаптации шелковицы (Morus L.) при интродукции в условиях нижегородского Поволжья. // Аграрная Россия. Спец. выпуск 2009 г. М.: Фолиум, 2009 а. С. 99-100.

138. Потапенко Н.Х. Влияние сомкнутых насаждений шелковицы на состав гумусового горизонта почвы в дендрарии Ботанического сада ННГУ. // Актуальные проблемы окультуривания и использования сельскохозяйственных угодий. Княгинино: НГИ-ЭИ, 2009 б. С. 65-70.

139. Потапенко Н.Х. Морфологические особенности шелковицы белой (Morus alba L.) в Ботаническом саду ННГУ // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб.: Ботанический сад БИН им. В.Л. Комарова РАН, 2007 а. С. 502-503.

140. Потапенко Н.Х., Мишукова И.В., Старова Н.М. Опыт интродукции шелковицы в Ботаническом саду ННГУ. // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее. Н.: Сибтехнорезерв, 2006 б. С. 223-225.

141. Почвы Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное издательство, 1978. 192 с.

142. Почвы Московской области и повышение их плодородия. М: Московский рабочий, 1974. 663 с.

143. Растения Ботанического сада. Часть II. М.-Л.: изд-во Ленинградского ун-та, 1954. 242 с.

144. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М: Мысль, 1990. 640 с.

145. Рекомендации по определению основных местных среднеазиатских сортов шелковицы. Ташкент: МСХ УзССР, 1979. 79 с.

146. Ржавтин В.Н. Ботанический сад в Мордовии. Саранск: Мордовское книжное изд-во, 1973. 180 с.

147. Рубаник В.Г., Мельник А.Ф. Деревья и кустарники Алма-Атинского Ботанического сада // Тр. Алма-Атинского Ботанического сада. Алма-Ата: АН КазССР, 1959. Т. 4. С. 142-162.

148. Сабинина И.Г. Методика прогноза сроков развертывания первых листьев шелковицы на территории Средней Азии // Сб. по составлению прогноза развития винограда, субтропических культур и шелковицы. М.: Гидрометеоиздат, 1960, С. 38-44.

149. Сезонный ритм древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада. 1967. Вып. 65. С. 13-18.

150. Сиднева C.B. Предварительные итоги акклиматизации деревьев и кустарников в Ботаническом саду Горьковского университета. // Труды Ботанического садаГГУ, 1950. Вып.17. С. 56-127.

151. Смирнов И.А. Интродукция древесных пород в пустынной зоне. Алма-Ата: Кайнар, 1972. 145 с.

152. Смирнова-Гараева Н.В. К вопросу о разведении белой шелковицы в целях развития шелководства в УССР // Ботанический журнал. 1957. Т. 42. №3. С. 462-463.

153. Соколов B.C. Влияние гиббереллина на рост всходов некоторых древесно-кустарниковых пород // Сборник научных работ. Вып. 2. Центр. Ботанический сад Академии наук БССР. Минск.: изд-во Академии наук БССР. 1961. С. 25-38.

154. Соколова О.В. Зимостойкость древесных и кустарниковых пород на питомниках Ботанического сада Ботанического института им. B.JI.

155. Комарова АН СССР // Интродукция растений и зеленое строительство. Тр. БИНРАН, 1952. Сер. VI. Вып. 2. С. 94-130.

156. Списокъ деревьевъ и кустарниковъ разводимыхъ в императорскомъ Никитскомъ саду и имеющихъ техническое или декоративное значение// Записки императорского Никитского Сада. Вып.Ш. Ялта, 1909. 124 с.

157. Станков С.С. О некоторых характерных культурных и одичавших растениях южного берега Крыма // Тр. по прикладной ботанике и селекции. Л., 1925. Т. XIV. Вып. 4. С. 275-324.

158. Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками. М.: Колос, 1967. 252 с.

159. Терлецкий А.И. Определитель древесины. М.-Л.: Государственное научно-техническое издание, 1931. 57 с.

160. Терлецкий В.К. Ресурсы дикорастущих плодовых, ягодных и орехоплодных растений в Карпатах и возможности их использования // Растительные ресурсы, 1982. Т. XVIII. Вып. 2. С. 165-170.

161. Термена Б.К., Выклюк М.И., Горук О.И. О сезонном развитии древесных растений в связи с их адаптационными возможностями // Бюллетень ГБС. 1984. Вып. 130. С. 23-29.

162. Тикунов А. Шелковица из-под Пензы // Приусадебное хозяйство, 1999, №7. С. 20-21.

163. Усманов А.У. Некоторые итоги интродукции деревьев и кустарников в условиях Ташкента // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Фан, 1973. 152 с.

164. Усманов Батыр. Основные местные среднеазиатские сорта шелковицы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Ташкент, 1973. 20 с.

165. Уханов В.В. Парк Ботанического института Академии наук СССР. Краткое описание коллекции. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1936.1. С. 100-103.

166. Федоров А.И. Основы селекции шелковицы. Ташкент: Гос. изд. УзССР, 1935. 143 с.

167. Федоров А.И. Тутоводство. М.: Огиз-сельхозгиз, 1947. 348 с.

168. Федоров А.И. Тутоводство. М.: Огиз-сельхозгиз, 1954. 408 с.

169. Федорук А.Т. Древесные экзоты старинных парков Белорусского Полесья // Бюллетень ГБС. 1979. Вып. 111. С. 3-8.

170. Филиппов Л.А. Преждевременный листопад и ожоги листьев у деревьев и кустарников при засухе // Ботанический журнал. 1966.1. Т. 51. №6. С. 838-841.

171. Фирсов Г.А., Комарова В.Н. Влияние суровых зим на древесные растения восточно-азиатской флористической области, интродуцированные в Санкт-Петербурге // Бюлл. ГБС, 1999. Вып. 178. С. 3-7.

172. Халасян A.A. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. Учебник. 3-е изд. Бином-Пресс, 2007, 519 с.

173. Хеладзе B.C. Некоторые сведения о вредителях декоративных растений Батумского ботанического сада (на груз, языке) // Изв. Батумского ботанического сада, 1962. № 11. С. 81-90.

174. Цабель Н.Е. Древесныя и кустарныя породы, разводимые в России с указанием степени их выносливости. М.: издание Музея прикладных знаний в Москве, 1884. 78 с.

175. Цветковые древесные растения Ботанического сада Ростовского университета (экология, биология, география). Ростов на Дону.: Старые русские, 2000. 144 с.

176. Шаров Р.Ф. Садоводство Сибири по-новому. Бийск: науч.-изд. центр Бийского гос. пед. института. 1993. 112 с.

177. Шаталина В.Ф. Интродукция древесных растений в Центральном Казахстане. Алма-Ата: Наука КазССР, 1981. 136 с.

178. Шелководство. М.: Сельхозгиз, 1949. 464 с.

179. Шелководство. Ташкент: Госизд. УзбССР, 1957. 248 с.

180. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение, 1964. 2-е изд. 479 с.

181. Шипчинский Н.В. К озеленению г. Балхаша // Интродукция растений и зеленое строительство. Тр. Ботанического ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. 1950. Сер.VI. Вып.1. С. 171-211.

182. Шихова Н.С., Полякова Е.В. Оценка жизненного состояния и устойчивости видов в озеленении г. Владивостока // Бюлл. ГБС, 2003. Вып. 185.

183. Щепотьев Ф.Л. Дендрология. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949. 348 с. 192.Эвиадзе Г.Э. К вопросу об изучении биоэкологии шелковицы вусловиях восточной Грузии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Тбилиси, 1956. 18 с.

184. Юдина Т. Инженер конструирует сад // Приусадебное хозяйство, М.: Сельская новь, 1998. № 6. С. 26-29.

185. Юдина Т. Шелковица-кормилица // Приусадебное хозяйство, 2006. № 5. С. 46-48.

186. Юркин С.Н., Степанюк Н.И. Защитные лесонасаждения в Горьковской области. Горький: Горьковское книжн. изд-во, 1953. 144 с.

187. Яковлев П.К. Особенности перезимовки деревьев и кустарников Куйбышевского ботанического сада в зиму 1968/1969 гг. // Интродукция и акклиматизация декоративных и культурных растений. Тр. КГПИ Куйбышев, 1973. Т. 109. С. 36-41.

188. Якушкина Э.И. Древесные растения различного географического происхождения в озеленении г Москвы // Интродукция древесных растений. М.: Наука, 1980. С. 72-86.

189. Янушкавичюс Л., Будрюнас А., Баронене В., Тамошаускене С., Жеймавичюс К. Древесные растения Каунасского Ботанического сада. Вильнюс: Мокслас, 1990. 54 с.

190. Ярошенко Г.Д., Григорян Е.А., Лавчян Э.К. Результаты интродукции некоторых древесно-кустарниковых растений в Ереванском Ботаническом саду // Бюлл. Ботанического сада АН АрмССР. Ереван, 1953. № 13. С. 43-49.

191. Ярошенко Г.Д., Навасардян О.А., Григорян Е.А. Результаты интродукции некоторых древесно-кустарниковых пород в Ереванском Ботаническом саду // Бюлл. Ботанического сада АН АрмССР. Ереван, 1951. № 10. С. 5-15.

192. Conservation Status of Sericulture Germplasm Resources in the World I. Conservation Status of Mulberry (Morus spp.) Genetic Resources in the World. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, 2003, 197 pg.

193. Datta R.K. Mulberry Cultivation and Utilization in India // Mulberry for Animal Production. FAO Animal Production and Health. Food and Agriculture Organisation of the United Nations. Rome. 2002. P. 45-62.

194. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien //12 Aufl. (Herausgegeben von H. Melchior), Berlin, 1964. Bd. 2. 621 s.

195. Flora of China. Vol. 5 (Ulmaceae through Basellaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 2003. P. 21-73.

196. Huo, Yonkang. Mulberry Cultivation and Utilization in China. // Mulberry for Animal Production FAO Animal Production and Health. Food and Agriculture Organisation of the United Nations. Rome, 2002. P. 11-43.

197. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae).// Oxford, 1967, vol. 2. P.144-196.

198. Koidzumi G. Sinopsis Specierum Generis Mori. // The Bull, of the Imper. Sericultural Exp. St. Japan.Tokyo 1923, vol.2, № 1.

199. Petkov Z. Some differences of the phenological phases in mulberry // Bulg. J. agr. Sc., 1997. Vol. 3. № 2. P. 159-164.

200. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. New York: The Macmillan Company, 1949. 996 p.

201. Sanchez M.D. World distribution and utilization of mulberry, potential for animal feeding. // In: FAO Electronic Conference on "Mulberry for Animal Production". 2000.

202. Sargent C. Manual of the trees of North America (exclusive of Mexico).

203. Гончар Ю.О. Особливосп функцiонування асощативно!' системи: шовковиця — азотфжсуюч1 бактерИ' роду Azospirillum.: Автореф. дис. канд. бюл. наук. Кшв, 2005. 18 с.

204. Дерш 1.Г. Вплив природноТ радюактивносп на цвганя деревних рослин // Охорона, вивчення та збагачення рослинного свггу. М1жв1домчий науковий 36ipHiK. Кшв: Вища школа, 1977. Вып.4.1. С. 45-54.

205. Мггша JI.B. 1нтродукщя селекцшних форм Morus alba L. на швденному сход1 Украши.: Автореф. дис. канд. бюл. наук. Кшв, 2002. 18 с.

206. Петков 3. Методика за прогнозиране настъпването на фенологичните фази при черницата (Morus sp) II Растениевъдни науки, 2001. София. Т. 38. С. 40-43.

207. Петков 3. Проучвания върху настъпването на вегетацията на черницата в условията на северозападна България // Растениевъдни науки, 2001. София. Т. 38. С. 173-175.

208. Сметанко М.В., Пересшкина Т.М. Еколого-биолопчш особливост! рослин в умовах аерогенного забруджнения фторидами. // Вюник Запор1зьского державного ушверситету. 1988. №1. 18 с.

Информация о работе

Потапенко, Наталья Христофоровна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Адаптационная изменчивость шелковицы в условиях климатического стресса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы