Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Получение полиплоидных сортов кормовой шелковицы и их использование в разносезонных выкормках тутового шелкопряда
ВАК РФ 06.02.08, Кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов
Автореферат диссертации по теме "Получение полиплоидных сортов кормовой шелковицы и их использование в разносезонных выкормках тутового шелкопряда"
ПОЛУЧЕНИЕ ПОЛИПЛОИДНЫХ СОРТОВ КОРМОВОЙ ШЕЛКОВИЦЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В РАЗНОСЕЗОННЫХ ВЫКОРМКАХ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА
06.02.08 - кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
1 2 МАЙ 2011
Ставрополь - 2011
4845854
Работа выполнена в ГНУ «Российская научно-исследовательская станция шелководства» Россельхозакадемии
Научный руководитель: доктор биологических наук
Селионова Марина Ивановна
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Родин Виктор Владимирович
доктор сельскохозяйственных наук Гребенников Вадим Гусейнович
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Российский государственный
аграрный университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева»
С*'
Защита диссертации состоится 18 мая 2011 года в II00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.062.01 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу: 355017, Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12. E-mail: kormlenie-stgau@yandex.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет», авторефератом - на сайте: www.stgau.ru.
Автореферат разослан 15 апреля 2011 года.
Ученый секретарь диссертационного совета
А. П. Марынич
1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1 Актуальность темы. Лист шелковицы является основным кормом для гусениц тутового шелкопряда. Урожайность и кормовые качества листа непосредственно влияют на количество и качество получаемой коконной продукции, что, в свою очередь, определяет экономическую эффективность шелководства (Петков 3., Петков Н., 2004; Садыхов, 1990).
В связи с этим неотъемлемой частью шелководства является создание высокопродуктивных, приспособленных к различным климатическим условиям, технологичных в эксплуатации производственных плантаций кормовой шелковицы (Убайходжаев, 1989; МасИн, Коуата, УатапоисЫ, 2002; Богословский, 2004; МсоЫбЬуШ, ЗИараШге, 2007).
Наряду с классическими методами селекции по совершенствованию хозяйственно-ценных показателей кормовой шелковицы широкое признание получил метод экспериментальной полиплоидии. В 70-90-х годах прошлого столетия с использованием методов физического и химического мутагенеза в ведущих научных центрах шелководства - АзНИИШ, САНИИШ, ГрузСХИ -были созданы коллекции сортов кормовой шелковицы на тетра- и триплоид-ном уровне, отличающихся высокой урожайностью и кормовым качеством листа (Абдуллаев, 1965,1976; Али-заде, 1976; Гребинская, 1976; Гатин, Асамова, Пулатов, 1985; Кучкаров, Гатин, 1987; Садыхов, 1985; 1990).
Обмен сортами позволил значительно обогатить генофонд коллекций НИИ и шелководческих предприятий и обеспечить разнообразным селекционным материалом для дальнейшей работы по созданию новых перспективных форм на полиплоидном уровне. В то же время это не снимало задачу по получению новых форм ц сортов, хорошо адаптированных к конкретным природно-климатическим условиям возделывания.
Известно, что кормовой лист шелковицы подвержен ряду изменений в процессе своего развития и вегетации растения. С другой стороны, у гусениц тутового шелкопряда с момента выхода из грены до завивки коконов также изменяются требования к корму как в весенний, так и в летний периоды.
В связи с этим все большее значение приобретают исследования по выявлению наиболее продуктивных сортов шелковицы для разносезонных выкормок тутового шелкопряда с учетом сезонных изменений качества листа.
Создание новых полиплоидных сортов кормовой шелковицы в условиях Северного Кавказа и определение наиболее перспективных для разных сезонов выкормок тутового шелкопряда определило актуальность настоящей работы.
1.2 Цель исследований: создание новых сортов шелковицы разной пло-идности и выявление наиболее эффективных для повышения биологических и технологических показателей выкормок тутового шелкопряда в весенний и летний сезоны.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Разработать эффективные приемы колхицинирования точек роста для получения тетраплоидных форм и гибридизации для получения три-плоидных форм кормовой шелковицы.
2. Провести оценку полиплоидных форм шелковицы по косвенньм критериям - морфологическим, физиологическим показателям, побего-образовательной способности растений и водоудерживающей способности листа в разные сезоны.
3. Провести оценку полиплоидных форм шелковицы по основным критериям — содержанию питательных веществ в листе, его урожаю, выходу, поедаемости, усвояемости и трансформации в шелковую продукцию в экспериментальных выкормках тутового шелкопряда.
4. Определить экономическую эффективность новых сортов кормовой шелковицы разной плоидности в весеннюю и летнюю выкормки и выявить наиболее перспективные д ля разносезонных выкормок тутового шелкопряда.
1.3 Научная новизна исследований. Впервые в условиях Северного Кавказа получены новые сорта кормовой шелковицы на тетра- (сорт ПС-109 тетраплоидная) и триплоидном уровнях (сорта «Надежда» и «Бештау»), Научная новизна подтверждена свидетельствами на селекционные достижения (А. с. № 6457; А. с. № 6460 от 11.04.1994 г.).
Новые сорта отличаются крупно- и цельнолистностью, насыщенным цветом листа, при этом превосходят исходные формы по урожаю и выходу кормового листа, его влагоудерживающей способности, содержанию белка и углеводов. Использование листа новых сортов позволяет повысить технологические, биологические и экономические показатели выкормок тутового шелкопряда.
1.4 Практическая значимость и реализация результатов исследований. Разработаны эффективные приемы колхицинирования стеблевых точек роста в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты для получения тетраплоидных форм и схема гибридизации для получения триххлоидной формы кормовой шелковицы.
Определены наиболее перспективные сорта для разносезонных выкормок тутового шелкопряда, позволяющие сократить период выкормки, повысить жизнеспособность гусениц и получить большее количество коконной продукции при меньших затратах кормового листа.
Использование листа полиплоидных сортов в сравнении с диплоидным позволяет получить дополнительную прибыль в весенний период выкормки от 42,0 до 90,0 тыс. руб/га плантации, в летний - от 6,1 до 32,5 тыс. руб/га.
Тетраплоидный сорт (ПС-109,4п) может служить исходным селекционным материалом в схемах гибридизации для получения новых полиплоидных форм кормовой шелковицы.
1.5 Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на заседаниях на НТС МСХ РФ, ученого совета ГНУ РНИСШ (1983-2002 гг.); сессиях Отделения зоотехнии Россельхозакадемии, международной и российских научно-практических конференциях (Владикавказ, 2006; Краснодар, 2010; Смоленск, 2010), опубликованы в открытой научной печати.
1.6 Связь темы с планом научных исследований. Диссертационная работа выполнена в рамках плана НИОКР ГНУ «Российская научно-исследовательская станция шелководства» по заданиям: 0.СХ.55 «Выведение новых сортов шелковицы для разносезонного червокормления с использова-
нием генетически разнокачественного исходного материала» (1981-1990 гг.); 02.02 «Провести селекционную работу по созданию сортов шелковицы с урожайностью листа 60-65 ц/га»; 04.02.02 «Усовершенствовать кормовую базу для тутового шелкопряда на основе подбора высокопродуктивных форм кормовой шелковицы из генофонда сортов разного уровня плоидности и различного географического происхождения» (1991-2002 гг.).
1.7 Основные положения, выносимые на защиту:
1. Схемы колхицинирования точек роста исходных диплоидных сортов для получения теграплондных форм и гибридизации для получения триплоидных форм кормовой шелковицы.
2. Новые сорта кормовой шелковицы на тетра- и триплоидном уровне.
3. Новые полиплоидные сорта шелковицы отличаются периодом вегетации, морфологическими и анатомическими элементами листа, его большей урожайностью и лучшими кормовыми качествами.
4. Использование полиплоидных сортов шелковицы в выкормках тутового шелкопряда позволяет получить больший урожай шелка-сырца при меньших затратах кормового листа.
5. Сорт скармливаемого листа шелковицы влияет на биологические и технологические показатели в разные сезоны выкормок тутового шелкопряда.
1.8 Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 научных работ, в т. ч. 2 свидетельства на селекционные достижения, 2 статьи в научных изданиях из перечня ВАК.
1.9 Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 109 страницах компьютерного текста, содержит 23 таблицы и 4 рисунка, включает введение, обзор литературы, методическую часть, результаты исследований, выводы и предложения производству, список литературы, насчитывающий 175 источников, в т. ч. 48 зарубежных авторов, приложения.
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились на ГНУ Республиканской научно-исследовательской станции шелководства (Ставропольский край, г. Железноводск -п. Иноземцево) в период 1980-2002 годов.
Период исследований условно можно разделить на 2 этапа:
I - создание сортов кормовой шелковицы разной плоидности. На данном этапе отрабатывались схемы колхицинирования. В последующем проводился отбор форм желательной плоидности и вегетативное размножение селекционного материала. До достижения возраста технологической эксплуатации за селекционным материалом шелковицы различной плоидности проводились фенологические, анатомо-физиологические, цитологические и другие наблюдения. Этот период в общей сложности занял 13 лет (1980-1993 гг.).
II - оценка экспериментальных сортов по косвенным и прямым критериям в разные года (1989-1990 гг., 1990-1991 гг., 2000-2002 гг.). В эти периоды проводились исследования химического состава листа, оценка урожай-
ности, эффективности использования листа шелковицы разной плоидности в весеннюю и летнюю выкормки.
Исходным материалом для получения полиплоидных форм кормовой шелковицы путем колхмцинирования использованы диплоидные сорта станционной селекции: ПС-109 и ПС-21; сложного межвидового происхождения: ПС-109 (Morus Kagajaraa х Morus alba), ПС-21 (Morus multikaulis x Morus alba).
С началом распускания почек приступали к обработке сортов водным раствором колхицина различной концентрации - 0,2-0,5%. При этом в первом варианте для проведения колхицинирования с опытных деревьев срезали одногодичные побеги «на кулаках». После появления почек «на кулаках» и их распускания приступали к обработке водным раствором колхицина различной концентрации - 0,2-0,5%.
Во втором варианте перед началом вегетации в ранневесенний период однолетние побеги «на кулаках» укорачивали так, чтобы их длина не превышала 5-10 см, а затем точки роста отрастающих побегов обрабатывали раствором колхицина 0,2-0,5%.
Для получения большего количества полиплоидных побегов использовали вещества, снижающие мутагенное действие колхицина - 0,3% раствор агар-агара и 1,0% водный раствор парааминобензойной кислоты (ПАБК). Обработанные колхицином растения притенялись марлевыми изоляторами.
Дальнейшее размножение сортов проводилось настольной прививкой: черенок в корень «мешком».
Для получения триллоидных сортов использовали гибридизацию. После размножения тетраплоидного женского сорта ПС-21,4п и достижения трехлетнего возраста побеги с соцветиями изолировались путем заключения их в пергаментные пакеты 70x40 см и опылялись искусственно - многократно с одно-двухдневными интервалами, путем внесения в изоляторы свежесрезанных побегов с мужскими соцветиями сорта Сиозисо.
Соплодия собирались по мере их созревания и для получения чистых семян отмывались в проточной воде в день сбора. Семена сбора высевались в подготовленную почву на глубину 1-2 см, поверхность почвы мульчировалась опилками. Выращивание сеянцев производилось на хорошем агрофоне, густота стояния растений 200-300 тыс. шт. на гектар.
В посевном отделении и селекционной школке проводили визуальный отбор. Предпочтение отдавали сильнорослым, слабоветвящимся растениям с цельнокрайним листом, болезнеустойчивым, зимостойким. Отобранные растения пересаживали в селекционный питомник, где проводили фенологические наблюдения, определяли побегообразовательую способность, морфологические показатели, зимостойкость. По результатам проведенных исследований отобраны единичные растения, которые были размножены и использованы для дальнейших исследований по комплексу биолого-хозяйственных признаков.
Анатомические и гистологические исследования листа (с трех модельных деревьев трех участков) шелковицы проводили согласно методике П. А. Баранова (1924). Общая схема исследований представлена на рисунке 1.
Рис. 1. Общая схема исследований
Определяли толщину кутикулярного слоя на верхнем и нижнем эпидермисе, длину и ширину клеток нижнего эпидермиса, высоту и ширину палисадной паренхимы, общую толщину листа и т. д. Химический состав листа проводили по общепринятым методикам.
Оценку сортов по водоудерживающей способности листа после 8 часов хранения производили по 5-балльной шкале: 1 балл - потеря влаги листом до 50%; 2 балла - до 40%; 3 балла - до 30%; 4 балла - до 20%; 5 баллов - до 10%.
При определении урожая листа и его кормовых достоинств руководствовались методиками А. Г. Кафиана (1964; 1977), С. Д. Лаврентьева (1973) в собственной модификации (Методика проведения экспериментальных выкормок тутового шелкопряда, Росшелкстанция, 1990). Математическую обработку урожая листа проводили согаасно методике, предложенной А. Г. Садыховым (1988).
Для определения кормового достоинства листа сортов шелковицы разной плоидности на третий год учета урожая листа, соответственно на 6-й год после посадки, проводили кормоиспытательные выкормки на районированном гибриде тутового шелкопряда Кавказ1 х Кавказ2 (К1 х К2).
Для испытания каждого сорта шелковицы брали 1,0 г гусениц одного дня выхода. Опыт закладывали в трехкратной повторности. Гусениц первого и второго возрастов, получающих лист одного сорта шелковицы, помещали на одной этажерке.
Статистическую обработку экспериментально полученных данных проводили, используя руководство Е. К. Меркурьевой, Г. Н. Шангин-Березовского (1983).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Получение разноплоидных форм кормовой шелковицы 3.1.1 Получение тетраплонда - ПС-109,4п
Тетраплоидный сорт ПС-109,4п получен путем удвоения хромосом у диплоидного сорта ПС-109,2п, при этом использовали раствор колхицина в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойяой кислоты (ПАБК).
В результате обработки диплоидного сорта ПС-109,2п водным раствором колхицина разной концентрации (0,2; 0,3 и 0,4%) установлено, что наибольший выход полиплоидных побегов (19 или 6,9%, в том числе 8 или 2,9% тетра-плоидов) был получен при обработке точек роста на побегах 0,3% раствором колхицина. В этом варианте выход тетра- и миксоплоидов был на 1,1-4,8% больше, чем при обработке 0,2% и 0,4% растворами колхицина.
Проведение колхицинирования точек роста в сочетании с 0,3% раствором агар-агара позволило повысить выход колхигоюидных побегов на 2,7-23,7% (табл. 1).
При использовании 1,0% раствора парааминобензойной кислоты (ПАБК) наиболее высокий процент выхода колххшлоидов — 116 растений, или 46,4%, в т. ч. тетраплоидов - 53 растения, или 21,2%, был получен при воздействии 0,4% концентрации колхицина, особенно в варианте, где точки роста обрабатывались на побегах. Раствор 0,5% концентрации угнетающе подействовал на исходный сорт: в результате получено 33 тетра- и миксоплоидных растения, что меньше на 24,4%, чем при обработке 0,4% раствором.
Таблица 1 - Результаты колхицинирования сорта ПС-109,2п при использовании 0,3% агар-агара
Вариант Способ обработки Концентрация колхицина, % Кол-во прокол-хищшир. точек роста % живых побегов Выделено побегов, кол-во, %
на 29/V на 13/VI тетраплоидов миксо-плоидов
1 Обработка точек роста на «кулаке» 0,2 109 30,6 12,8 4/3,6 10/0,1
2 Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см 0,2 525 39,4 16,4 23/4,4 63/12,0
3 Обработка точек роста на «кулаке» 0,3 177 45,6 8,4 11/6,2 4/2,2
4 Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см 0,3 214 44,0 31,7 57/26,6 11/5,1
5 Обработка точек роста па «кулаке» 0,4 130 45,6 19,2 11/8,4 14/10,7
6 Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см 0,4 170 54,0 22,9 27/15,8 12/7,0
Обобщение результатов исследований позволяет сделать вывод, что для получения тетраплоидных побегов у сорта ПС-109 наиболее эффективна обработка точек роста побегов 0,3% раствором колхицина в сочетании с 0,3% раствором агар-агара и 0,4% в сочетании с 1,0% ПАБК. При таких способах обработки выход тетраплоидных побегов составляет от 15,1 до 26,6%.
3.1.2 Получение триплоидных сортов «Бештау» и «Надеяеда»
Искусственная полиплоидия у шелковицы вызывается как воздействием мутагенными веществами, в частности колхицином, так и путем аллополи-плоидии - гибридизации разнохромосомных форм шелковицы. Такой подход был использован в собственных исследованиях при создании триплоидных сортов - «Бештау» и «Надежда». В качестве материнской формы был использован женский тетрапловдный сорт ПС-21,4п, в качестве отцовской (опылителя) - мужской диплоидный сорт Сиозисо.
В свою очередь, материнский тетраплоидный сорт ПС-21,4п был получен при колхицпнировании диплоидного сорта ПС-21,2п. При этом использовали схему, аналогичную той, что была применена при получении тетраплоидного сорта ПС-109,4п.
Установлено, что для получения большего количества тетраплоидов у сорта ПС-21 эффективно использование 0,3% концентрации колхицина в сочетании с 0,3% агар-агара и 0,4-0,5% в сочетании с 1,0% ПАБК при обработке точек роста отрастающих побегов. В таблице 2 приводятся данные колхици-нирования сорта ПС-21,2п в сочетании с 1,0% ПАБК.
Таблица 2 - Результаты колхицинирования сорта ПС-21,2п при использовании 1,0% ПАБК
Вариант Способ обработки Концентрация колхицина, % Кол-во прокол-хицкнир. точек роста % живых побегов Выделено побегов, кол-во,%
на 1М на 15/У1 тетраплоидов миксо- ПЛ01Щ0В
1 Обработка точек роста на «кулаке» 0,3 230 46,9 19,6 19/8,3 26/11,3
2 Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см 0,3 425 61,2 26,1 46/10,8 65/15,3
3 Обработка точек роста на «кулаке» 0,4 415 44,0 13,7 43/10,3 14/,3
4 Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см 0,4 130 51,0 20,0 24/18,4 2/1,5
5 Обработка точек роста на «кулаке» 0,5 500 63,8 27,8 53/10,6 86/17,2
6 Обработка точек роста на побегах длиной 5-10 см 0,5 130 77,5 50,7 46/35,4 20/15,3
Следует отметить, что больший выход колхиплоидов наблюдался при обработке точек роста побегов как при использовании раствора колхицина разной концентрации, так и совместно с веществами, снижающими его мутагенное воздействие. При этом данное утверждение справедливо для обоих сортов, использованных в экспериментах - ПС-109,2п и ПС-21,2п. Кроме того, ответная реакция на воздействие разных по концентрации растворов колхицина отдельно и в сочетании с агар-агаром и ПАБК была достаточно схожей. При обработке точек роста у сорта ПС-109,2п 0,3% раствором колхицина в сочетании с 0,3% агар-агара и 0,4% с 1,0% ПАБК выход тетраплоидов был в пределах от 15,1 до 26,6%; у сорта ПС-21 при том же способе обработке, за исключением повышения концентрации колхицина до 0,5% в сочетании с 1,0% ПАБК, - в пределах от 12,1 до 35,4%.
3.2 Оценка разноплоидных сортов шелковицы по косвенным критериям
К косвенным параметрам оценки кормовой шелковицы относятся: морфологическая характеристика листа; физиологическая характеристика (побего-образовательная способность, водоудерживающая способность листа); фенологические наблюдения.
3.2.1 Морфологическая характеристика листа
По результатам станционного сортоиспытания установлено, что женский тетраплоидный сорт ПС-109,4п имеет шаровидно-округлую среднеплотную полураскидистую крону. Лист - темно-зеленый, глянцевый, опушен у круп-
ных жилок с нижней стороны, широкосерддевидной формы, ширина больше длины, основание средне-выямчатое, верхушка - длиннохвостатая (1 см), край крупно-пильчатый (рис. 2).
Рисунок 2 - Кормовая шелковица сорта ПС-109,4п
Другой экспериментально полученный женский триплоидный сорт «Надежда» имеет шаровидную крону средней плотности. Лист темно-зеленый, глянцевый, сердцевидно-яйцевидный. Основание листа средне-выямчатое, верхушка средне-хвостатая, край - зубчатый, консистенция - средне-нежная (рис. 3).
У экспериментального мужского триплоидного сорта «Бештау» крона метловидная, среднегаготная. Лист нежной консистенции, гладкий, зеленый, сердцевидный с глубоковыямчатым основанием, край листа зубчатый, неопу-шенный (рис. 4).
Сорт//с-109.4»
шелковица сорта «Надежда»
Рисунок 4 - Кормовая шелковица сорта «Бештау»
Обобщение полученных данных показывает, что для экспериментальных сортов характерны широкосердцевидная и сердцевидно-яйцевидная форма листа с выраженной зубчатостью и интенсивно-зеленым и темно-зеленым цветом.
3.2.2 Анатомическая характеристика листа
Анатомическое строение листа является одним из показателей, позволяющих выявить изменчивость гистологических элементов при разных уровнях плоидности сортов и форм шелковицы и дать косвенную оценку их кормовым достоинствам.
Анализ полученных показателей позволил установить, что увеличение плоидности оказывает влияние на величину листовой пластинки, а также на размер гистологических элементов.
Наиболее крупную листовую пластинку имели триплоидный сорт «Надеж- 1 да» и тетраплоидный ПС-109,4п- соответственно 20,Ох 18,0 см и 18,0x18,5 см, наименьшую - дишгоид ПС-109,2п -15,0x12,0 см. При этом форма сорта «Надежда» приближалась к округлой.
У опытных сортов отмечено варьирование кутикулы как верхнего, так и нижнего эпидермиса листа. Так, в весенний период у ПС- 109,2п толщина кутикулы верхнего эпидермиса была равна 4,40 микрона, сортов «Надежда» -5,70 микрона, «Бештау» - 5,10 микрона, а у ПС-109,4п - 6,67 микрона. Кутикула нижнего эпидермиса у всех четырех исследуемых сортов имела гораздо меньшую толщину - соответственно 2,30; 2,95; 2,35 и 3,19 микрона, при этом разница между опытными сортами составляла всего 0,89 микрона. Наименьшая толщина кутикулы нижнего эпидермиса отмечена у диплоидного сорта ПС-109 - 2,30 микрона.
У полиплоидных сортов изменялись и другие элементы листа, причем в сторону увеличения.
Так, у диплоидного контрольного сорта ПС-109,2п высота палисадной паренхимы составляла 38,43 микрона, тогда как у триплоидов «Бештау» и «Надежда» соответственно 45,39 и 47,27 микрона, а у тетраплоида ПС-109,4п -55,54 микрона. Таким образом, разница между диплоидом и триплоидами по данному показателю составляла 18,1 и 23,0% (р<0,01), между диплоидом и тетраплоидом - 44,5% (р<0,001) и между полиплоидами - в среднем 19,9%.
Аналогично увеличивалась и общая толщина хлоренхимы (зеленая часть листа), которая у контрольного диплоидного сорта составляла 91,68 микрона, у триплоидов «Бештау» и «Надежда» - 125,27 и 139,37 микрона, у тетраплоида ПС-109,4п - 141,91 микрона. Превосходство по данному показателю по отношению к диплоиду в процентном отношении равно 36,6, 51,9 и 54,8 (р<0,001) соответственно, или в среднем 47,7%. В весенний период по толщине хлоренхимы можно выделить сорта ПС-109 тетрапло-идная и «Надежда».
С нарастанием плоидности отмечалось увеличение толщины верхней кутикулы листа на 0,7-2,27 микрона, или на 15,9-51,6% (32,3% в среднем). При этом наибольшее утолщение верхней кутикулы наблюдалось у тетраплоидно-го сорта ПС-109,4п.
Изменения в гистологических элементах листа в зависимости от плоидности наблюдали и в летний сезон. У сорта «Надежда» общая толщина листа составляла 167,70 микрона, «Бештау» - 160,29 микрона, у сорта ПС-109,4п -175,64 микрона, тогда как контрольный диплоидный сорт имел толщину листа всего 114,23 микрона.
Примечательно то, что в летний период у исследуемых сортов изменялась толщина хлоренхимы и ее отношение к общей толщине листа. Однако эти изменения между сортами имели различия.
Так, у тетраплоидного сорта шелковицы ПС-109,4п толщина хлоренхимы составляла 124,21 микрона, триплоидных «Бештау» и «Надежда» соответственно 121,39 и 123,67 микрона, при отношении к толщине листа соответственно 70,71; 75,73 и 73,74% (р<0,001).
Следует отметить, что в летний период у всех сортов, не зависимо от плоидности, происходило увеличение толщины верхней и нижней кутикулы. Однако если утолщение верхней кутикулы колебалось в пределах 0,35-0,92 микрона, или 6,8-16,1%, то нижней кутикулы - всего 0,02-0,26 микрона, или 0,8-8,1%.
Таким образом, полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что с увеличением плоидности наблюдается увеличение общей толщины листа, хлоренхимы, кутикулы верхнего и нижнего эпидермиса. При этом в весенний и летний периоды у полиплоидных сортов отношение хлоренхимы к общей толщине листа выше, чем у контрольного диплоидного сорта. В то же время по этому показателю имелись различия между полиплоидными сортами. В весенний период по величине отношения хлоренхимы к общей толщине листа выделялся сорт «Надежда», летний - «Бештау».
В летний период у всех сортов, кроме «Бештау», наблюдалось более значительное утолщение верхней кутикулы, чем нижней.
3.2.3 Физиологическая характеристика разноплоидных сортов
Одной из задач собственных исследований было изучение физиологических характеристик экспериментальные сортов шелковицы, полученных путем ауто- иаллополишюидии-ПС-109,4п, «Бештау», «Надежда».
3.2.3.1 Побегообразовательная способность
С целью определения побегообразовательной способности в июне с трех модельных деревьев каждого сорта срезали все одногодичные побеги. Прирост вновь образовавшихся побегов на «кулаках» измеряли в динамике - на 34-й, 44-й и 54-й дни после срезки.
Установлено, что во все периоды большей побегообразовательной способностью обладали полиплоидные сорта, при этом наибольшей - сорт «Бештау». Уже на 34-й день длина отросших побегов у этого сорта была на 8,0-10,5 см (р<0,001), или более чем в 2,5 и 6 раз, больше в сравнении с контролем и те-траплоидным сортом. В другие дни учета эта разница колебалась в пределах 17,4-24,9 см (р<0,001), или в 1,7-2,5 раза.
По энергии роста побегов также выгодно от диплоидного сорта отличался сорт «Надежда». Разница в его пользу в учтенные периоды находилась в пределах 14,4 см, или в 1,8 раза (табл. 3).
Таблица 3 - Динамика энергии роста летних побегов у сортов шелковицы разной плоидности (п = 3)
Сорт Средняя длина летних побегов, см Процент к контролю
на 34-й день после срезки на 44-й день после срезки на 54-й день после срезки
Бештау (п= 15) 12,6±0,42*** 41,7±1,04*** 81,0±1,12*** 143,6
Надежда (п = 14) 5,9±0,21*** 31,2±0,73*** 74,8±1,09*** 132,6
ПС-109,4п (п = 11) 2,1±0,08 16,8±0,64 57,3±0,98 101,6
ПС-109,2п(п= 17) 4,6±0,19 24,3±0,74 56,4±0,84 100,0
*** - достоверно при р<0,001.
Таким образом, полиплоидные сорта имели большую побегообразователь-ную способность по сравнению с диплоидным, при этом особо выделялись триплоидные сорта «Бештау» и «Надежда».
3.2.3.2 Водоудерживающая способность листа
Лист шелковицы - единственный источник воды для гусениц шелкопряда, и её содержание является одной из важнейших сторон качества корма.
Сравнение сортов по водоудерживающей способности выявило превосходство тетраплоиднош сорта ПС-109,4п. Его преимущество по отношению к другим сортам прослеживалось как в разное время наблюдений (после 1,2,4 часов хранения), так и при окончательной оценке (после 8 часов хранения). Наиболее отчетливая разница наблюдалась по отношению к контрольному сорту - ди-
плоиду Пс-109,2п: в весенний период в четвертый и пятый возраста гусениц (после 8 часов хранения) составила 13,2 и 21,5 абс. процента, летний - 37,6 и 19,1 абс. процента соответственно.
На второе место по водоудерживающей способности можно поставить сорт «Надежда». Потеря влаги в листе этого сорта в четвертом и пятом возрастах гусениц весной была на уровне 16,2 и 17,6%, летом - 23,7 и 25,8%, или в среднем на 15,2 и 15,9 абс. процента меньше, чем в контрольном варианте.
Меньшей способностью к сохранению влаги в листе из полиплоидных сортов шелковицы обладал сорт «Бештау»: тетраплоидиому сорту ПС-109,4п он уступал в весенний период в среднем по двум возрастам гусениц 8,6 абс. процента, летний - 10,7 абс. процента, триплоидному сорту «Надежда» соответственно 5,1 и 8,3 абс. процента.
Обобщая описанные выше данные, можно заключить, что лучшей влаго-удерживающей способностью обладали полиплоидные сорта шелковицы, при этом по этому показателю из них выделялся сорт ПС-109,4п. Общим для всех сортов шелковицы являлось то, что при одинаковых условиях хранения листа потеря в нем влаги в весенний период была в среднем на 10,2 абс. процента меньшей, чем в летний.
Выявленные особенности, по-видимому, связаны с различиями в гистологическом строении листовой пластины сортов шелковицы разной плоидности. По всей вероятности, утолщение верхней кутикулы листа способствует лучшему сохранению воды в листе полиплоидных сортов. Полученные данные позволяют предположить, что лист полиплоидных сортов обладает лучшими кормовыми качествами по сравнению с диплоидным.
3.2.4 Фенологические наблюдения за разноплондными сортами
Изучение фенофаз проводилось при типичных погодно-клнматческих условиях.
Установлено, что набухание почек у исследованных сортов происходит в период с 11 по 15 апреля, за исключением сорта «Бештау», у которого набухание почек отмечено несколько раньше - 8 апреля. Разница по этому признаку между сортами составляла 7 дней.
Несколько меньшее различие - 6 дней - выявлено в сроках появления первого листа. Данный период у исследованных сортов наступал в конце апреля - начале мая. В сроках появления пятого листа различия между сортами не превышали 4 дней.
Более значительные колебания установлены в сроках созревания соплодий у женских сортов. Так, если у сортов ПС-109,2п и ПС- 109,4л он наступал практически в одно время - 5-8 нюня, то у сорта «Надежда» - 16 июня, т. е. на 11 дней позже.
Признаки осеннего увядания листьев и их опадание раньше всех наступали у диплоидного сорта ПС-109,2п - соответственно 20 сентября и 3 октября. Через 7-10 дней такие изменения регистрировали у тетраплоида ПС-109,4п. Позже всех пожелтение листьев и листопад отмечали у тридплоида «Надежда» - 20 и 29 октября, или почти на месяц позже, чем у диплоида.
Соответственно у триплоидных сортов вегетативный период был самым продолжительным -171-174 дня, тогда как у дипловда всего 153 дня.
3.2.5 Химический состав листа разноплоидных сортов шелковицы
Кормовые качества листа шелковицы зависят не только от морфофизио-логических показателей, но и от сбалансированности основных питательных веществ.
Исследование уровня азота в листе сортов шелковицы разной плоид-ности выявило превосходство на 0,2-0,3 абс. процента полиплоидных сортов. При этом как в весенний, так и в летний периоды его большее количество было у триплоидного сорта «Надежда» - 3,2 и 2,8%, что выше, чем в контроле, на 0,3 и 0,2 абс. процента (р<0,01) и на 0,2 и 0,1 абс. процента, чем у других полиплоидов. Сорт «Надежда» выделялся также и по уровню калия: разница по сравнению с контролем в весенний период составила 0,6 абс. процента (р<0,001), с другими экспериментальными сортами - 0,1-0,4 абс. процента, в летний - 0,4 и 0,2-0,3 абс. процента соответственно (табл. 4).
Таблица 4 - Содержание некоторых элементов в листе шелковицы разной плоидности (п = 6)
Сорт N Р К Са мё
Весна
ПС-109,2п 2,9±0,04 0,7±0,02 1,2±0,04 2,1 ±0,02 0,3±0,02
ПС-109,4п 3,0±0,05 0,8±0,02* 1,7±0,02 2,2±0,01* 0,4±0,02
Бештау 3,0±0,05 0,8±0,03* 1,4±0,01 2,1±0,03 0,3±0,03
Надежда 3,2±0,06** 0,9±0,03*** 1,7±0,03* 2,2±0,02* 0,4±0,02
Лето
ПС-109,2п 2,6±0,05 0,5±0,02 1,1 ±0,02 2,5±0,02 0,2±0,02
ПС-109,4п 2,8±0,04 0,6±0,03* 1,1±0,03 2,7±0,01 0,4±0,03
Бештау 2,7±0,07 0,5±0,02 1,2±0,02** 2,5±0,02 0,4±0,03
Надежда 2,8±0,04 0,6±0,02* 1,3±0,03*** 2,7±0,01 0,3±0,02
* - достоверно при р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001.
Следует отметить, что изменения в содержании отдельных элементов в листе шелковицы от весны к лету было не одинаковым. Так, если уровень азота, фосфора и калия в листе всех сортов независимо от плоидности снижался на 0,2-0,7 абс. процента (в большинстве случаев 0,3-0,4 абс. процента), то концентрация кальция, наоборот, повышалась на 0,3-0,5 абс. процента. Что, по-видимому, связано с естественным старением листа и его огрублением в летний период (табл. 5).
Таблица 5 - Содержание питательных веществ в листе сортов шелковицы разной плоидности (п = 6)
Сорт Сырой протеин Углеводы Зола Вода
общие сахара клетчатка
Весна
ПС-109.2п 18,1±0,18 8,0±0,06 7,8±0,04 8,4±0,04 70,3
ПС-109,4п 18,8±0,19*** 7,4±0,07 8,1±0,08 8,4±0,03 72,7
Бештау 18,8±0,14*** 8,5±0,11** 6,9±0,10*** 7,4±0,02*** 71,0
Надежда 20,0±0,16*** 9,3±0,14** 7,8±0,07 8,4±0,03 71,9
Лето
ПС-109,2п 16,3±0,20 8,6±0,04 8,1±0,02 8,1 ±0,03 65,9
ПС-109,4п 17,5±0,21** 11,9±0,06*** 8,3±0,03 8,6±0,02 68,2
Бештау 16,9±0,19 9,8±0,03*** 7,2±0,02** 7,6±0,03*** 67,9
Надежда 17,5±0,17** 10,3±0,06 8,0±0,04 8,5±0,04 68,6
* - достоверно при р<0,05; ** -р<0,01; *** - р<0,001.
Анализ содержания протеина и общих Сахаров показал, что достоверно большее их количество было в листе полиплоидных сортов: весной в среднем на 0,9 (р<0,001) и 1,3 абс. процента (р<0,001), летом - соответственно 1,6 (р<0,01) и 2,0 абс. процента (р<0,001). В то же время по этим показателям выделялся сорт «Надежда». Разница с контролем в весенний период по содержанию протеина составила 1,9 абс. процента (р<0,001), углеводов - 1,3 абс. процента (р<0,01), с другими сортами в среднем - 1,5 и 1,35 абс. процента.
В летний период в листе всех сортов отмечалось снижение в содержании протеина на 1,3-2,5 абс. процента. Обратной была динамика в содержании клетчатки: увеличение в этот период составило 0,2-0,3 абс. процента. В то же время как в весенний, так и летний периоды меньшее количество клетчатки было в листе сорта «Бештау».
Обобщение результатов исследований позволяет сделать вывод о том, что в листе полиплоидных сортов в весенний и летний периоды было большее количество азота и соответственно протеина. По этому показателю в оба периода следует выделить сорт «Надежда». Меньшее огрубление листа в летний период отмечалось у сорта «Бештау».
З.Э Оценка разноплоидных форм по основным критериям
Прямыми (основными) критериями оценки сортов шелковицы являются урожай листа, его кормовые качества - поедаемость и усвояемость гусеницами тутового шелкопряда, а также результаты экспериментальных выкормок.
3.3.1 Характеристика сортов шелковицы по урожаю кормового листа
Конечная продукция шелководства - урожай коконов и выход шелка-сырца - во многом определяется обеспеченностью гусениц тутового шелкопряда, особенно в пятом возрасте, необходимым объемом листа хорошего качества.
Учет урожая листа у шелковицы разной плоидности проводили в два периода 1989-1991 гг. и 2000-2002 гг. При этом использовали по три модельных дерева с трех делянок.
Установлено, что наибольшей урожайностью в весенний период (1989— 1991 гг.) обладал триплоидный женский сорт «Надежда». Его превосходство над контрольным вариантом по урожаю листа с одного дерева и с 1 га составило соответственно 20,0 и 21,8% (р<0,001), над сортами - ПС-109,4п и «Бештау» соответственно 3,4 и 7,1%, 4,7 и 8,0%. Этот же сорт весной отличался большим на 6,4-1,8 абс. процента (р<0,05) выходом листа.
В летний период больший урожай листа как с одного дерева, так и с одного гектара был получен от триплоидного мужского сорта «Бештау» - 2,7 кг и 6,0 т. Далее следовал тетрагоюидный сорт ПС-109,4п, который уступал лучшему вариашу по двум показателям в среднем 1,75%. Примечательно, что сорт «Бештау» в летний период имел такой же выход кормового листа, как и в весенний период, тогда как у других сортов отмечалось снижение данного показателя на 1-2 абс. процента.
Следует отметить, что независимо от плоидности шелковицы в летний период происходило снижение урожайности на 3,3-15,5%.
Анализ урожайности листа экспериментальных сортов шелковицы и контрольного варианта в 2000-2002 гг. выявил те же тенденции, что в 1990-1991 годах (табл. 6). В весенний период больший урожай листа с одного гектара получен от триплоидного сорта «Надежда». Разница по отношению к другим сортам колебалась в пределах 0,5-1,0 тонны, или 7,8-16,9% (р<0,05—0,01). В летний период больший урожай листа получен от триплоидных сортов «Бештау» и «Надежда» - 6,1 т/га, что больше по сравнению с другими сортами на 0,1-0,7 тонны, или 1,7-12,9% (р<0,05-0,01).
Таблица 6 - Урожай листа сортов шелковицы разной плоидности в 2000-2002 гг. (п = 18)
Сезон Показатели Сорта
ПС-109,4п Надежда Бештау ПС-109,2п
Весна Урожай листа с 1 дерева, кг 2,95±0,27 3,10±0,32* 2,90±0,27 2,65±0,22
Урожай листа с 1 га, т 6,50±0,42 6,90±0,40* 6,40±0,41 5,9(Ш),37
Выход листа, % 66,0±1,00* 67,6±1,17** 66,4± 1,04* 62,0± 1,21
Лето Урожай листа с 1 дерева, кг 2,70±0,21 2,70±0,19 2,75±0,31 2,45±0,20
Урожай листа с 1 га, т 6,00±0,37 6,10±0,36 6,10±0,43 5,40±0,39
Выход листа, % 65,7±0,98** 66,0±1,21* 66,2± 1,27* 61,5±1,07
* -достоверно прир<0,05; ** -р<0,01.
Следует отметить, что в оба учитываемых периода (1989-1991 гг. и 2001— 2002 гг.) и в разные сезоны года достоверно большую урожайность с одного гектара по сравнению с диплоидным сортом имели полиплоидные сорта - 6,2-6,9 т (весной) и 5,8-6,1 т (летом), или в среднем на 14,3% (р<0,05) и 16,3 % (р<0,01), при большем выходе листа соответственно на 4,7 и 4,4 абс. процента (р<0,05).
В то же время в двух периодах учета больший урожай листа в весенний период регистрировался у сорта «Надежда», а в летний - «Бештау», что позволяет предположить их большую предпочтительность для использования в выкормках гусениц тутового шелкопряда соответственно в весенний и летний периоды.
Результаты исследований периода 1980-1989 гг., изложенные в разделах 3.1-3.3.1, послужили основой для подачи заявки на селекционное достижение - новые сорта кормовой шелковицы ПС-Ю9,4и и «Бештау», которые были переданы на государственный сортоучасток (г. Ош, Киргизия) для проведения госсортоиспытания, по результатам которого в 1994 год}' сорта были зарегистрированы в госреестре.
3.3.2 Результаты выкормок гусениц тутового шелкопряда листом сортов разной плоидности
Наиболее объективным методом оценки кормовых достоинств листа шелковицы считается метод экспериментальных выкормок гусениц тутового шелкопряда.
Экспериментальные выкормки в разные периоды проводили на районированном гибриде Кавказ 1 х Кавказ2 (К1 х К2).
Выявлено, что лист разных сортов шелковицы по-разному поедался гусеницами тутового шелкопряда. Так, наибольшую поедаемость в весенний период имел лист полиплоидных сортов ПС-109,4п и «Бештау» - на уровне 60-60,9%, что на 0,5-2,4 абс. процента выше по сравнению с другими сортами. Однако большая его усвояемость отмечена у сорта «Надежда» - 35,8%, что на 4,8 абс. процента (р<0,001) больше, чем у контрольного сорта, и на 2,4 и 3,4 абс. процента, чем у других полиплоидных сортов.
Аналогичную закономерность отмечали при проведении выкормки в летний период. Большая (на 0,4-1,8 абс. процента) поедаемость листа регистрировалась у сортов ПС-109,4п и «Бештау», в то время как лучшая усвояемость (на 2,6-3,2 абс. процента, р<0,001) была у сорта «Надежда».
В летний период поедаемость и усвояемость листа шелковицы независимо от сорта и плоидности шелковицы была меньше на 2-3 абс. процента, чем в весенний.
Различия в поедаемости и усвояемости листа шелковицы разной плоидности, по-видимому, повлияли и на уровень биологических и технологических показателей экспериментальных выкормок.
Таблица 7 - Поедаемость и усвояемость листа разных сортов гусеницами тутового шелкопряда в разные сезоны выкормки в 2000-2002 гг. (п = 6)
Показатели Сорт
ПС-109,4п Надежда Бештау ПС-109,2п
Весна
Вес заданного листа, кг 60,0 60,0 60,0 60,0
Вес съеденного листа, кг 36,2±0,34* 35,9±0,18 36,5±0,14* 35,1±0,09
Поедаемость листа, % 60,3±0,27** 59,8±0,31* 60,9±0,51** 58,4±0,22
Усвояемость листа, % 32,4±0,12 35,8±0,17*** 33,4±0,48** 31,0±0,47
Лето
Вес заданного листа, кг 65,0 65,0 65,0 65,0
Вес съеденного листа, кг 37,9±0,38 37,4±0,41 37,7±0,42 36,5±0,30
Поедаемость листа, % 58,4±0,31 57,6±0,43** 58,0±0,30 56,2±0,26
Усвояемость листа, % 31,1±0,34 33,7±0,42*** 31,9±0,29* 30,5±0,40
* - достоверно при р<0,05; * * - р<0,0); *** - р<0,001.
Анализ полученных результатов показывает, что большая жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда в весеннюю и летнюю выкормки была в варианте, где скармливался лист сорта «Бештау». Разница по отношению к другим сортам составила 1,5-2,0 абс. процента (р<0,05). Лучшая жизнеспособность гусениц в весенний период позволила получить и самый высокий урожай коконов с I г гусениц в этом варианте - 4,74 кг, тогда как в контроле - 3,55 кг. В этом же варианте отмечено большее содержание шелковой оболочки и соответственно наибольший выход шелка-сырца. Превосходство над контрольным вариантом - диплоидным сортом ПС-109 - по указанным показателям составило соответственно 3,5%; 3,6 и 3,5 абс. процента (р<0,001), тетралловдным сортом - ПС-109,4п, - 6,0%; 3,0 и 3,2 абс. процента (табл. 8).
Таблица 8 - Биолого-технологические показатели разносезонных выкормок тутового шелкопряда при использовании шелковицы разной плоидности в 2000-2002 гг. (п = 6)
Показатели Сорт
ПС-109,4п Надежда Бештау ПС-109,2н
Весна
Жизнеспособность гусениц, % 96,0±0,45 96,5±0,54 98,0±0,61 96,0±0,52
Средняя масса кокона, г 1,97±0,01 2,40±0,02 2,08±0,01 1,90±0,01
Урожай коконов с 1 г гусениц, кг 4,47***±0,05 4,68***±0,04 4,74***±0,04 3,55±0,03
Содержание шелковой оболочки, % 18,6±0,27 21Д***±0,31 21,6***±0,39 18,0±0,28
Выход шелка-сырца, % 35,3±0,38 38,1***±0,42 39,0***±0,44 35,5±0,31
Показатели Сорт
ПС-109,4п Надежда Бештау | ПС-109,2п
Лето
Жизнеспособность гусениц. % 92,5**±0,49 92,2*±0,54 94,5***±0,62 90,0±0,47
Средняя масса кокона, г 1,7б**±0,01 1,95***±0,01 1,80**±0,01 1,70±0,01
Урожай коконов с 1 г гусениц, кг 3,00±0,03 3,00±0,02 3,20***±0,03 2,95±0,02
Содержание шелковой обо-лочки,% 16,1*±0,22 18,2 **±0,19 18,8**±0,20 15,4±0,17
Выход шелка-сырца,% 31,9±0,37 31,0±0,39 34,0***±0,41 31,0±0,32
* - достоверно при р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001.
В весеннюю выкормку следует также отметить сорт «Надежда», при скармливании листа которого получены коконы с наибольшей массой - 2,4 г, тогда как в других вариантах с массой 1,90-2,08 г. При этом по содержанию шелковой оболочки и выходу шелка-сырца этот вариант лишь незначительно - на 0,4—0,5 абс. процента - уступал лучшему варианту - сорту «Бештау».
Следует отметить, что в оба сезона выкормок жизнеспособность гусениц тутового шелкопряда, количество полученных коконов, их масса и содержание в них шелковой оболочки, а также выход шелка-сырца были выше при скармливании листа полиплоидных сортов по сравнению с диплоидным контрольным сортом.
Всестороннее изучение кормовых достоинств листа предполагает проведение расчетов и получение показателей, позволяющих соотнести затраты кормового листа на получение единицы конечной продукции. Данные представлены в таблице 9.
Установлено, что в выкормку весеннего периода больший урожай коконов с одного гектара плантации шелковицы и выход шелка-сырца получены при скармливании сорта «Надежда» - 575,5 и 218,8 кг, что на 42,3 и 52,4% (р<0,001) выше, чем в контроле, и в среднем на 16,5 и 19,3%, чем при использовании листа других сортов. При этом в данном варианте было затрачено наименьшее количество листа на получение одного килограмма коконов - 12,0 кг, тогда как в других вариантах эти затраты были на уровне 12,8-14,6 кг.
На втором месте в весеннюю выкормку по кормовым достоинствам листа был тетраплоидный сорт ПС-109,4п: выход шелка-сырца составил 187,6 кг при расходе листа на килограмм коконов 12,8 кг.
При проведешш кормления гусениц в летний период большее количество коконов с одного килограмма заданного листа был получено при использовании листа сорта «Бештау» - 70,6 г, или на 23,6% выше, чем в контроле, и на 9,8 и 20,4% (р<0,01), чем при скармливании триплоидного «Надежда» и тетраплоидного сорта ПС-109,4п.
Таблица 9 - Кормовые достоинства листа шелковицы разной плоидности при выкормке тутового шелкопряда в разные сезоны 2000-2002 тт. (п = 6)
Показатели Сорт
ПС-109,4п Надежда Бештау ПС-109
Весна
Расход листа на получение 1 кг коконов, кг 12,8±0,32*** 12,0±0,21*** 13,6±0,17*** 14,6±0,12
Урожай коконов с 1 кг заданного листа, г 62,4±1,67 68,9±1,27** 77,5±2,05*** 61,3±1,32
Урожай коконов с 1 га плантации, кг 480,6±8,7*** 575,5±9,8*** 507,9±9,2*** 404,4±6,4
Выход шелка-сырца с 1 га плантации, кг 187,6±3,4*** 218,8±2,9*** 179,1±2,3*** 143,6±2,2
Лето
Расход листа на получение 1 кг коконов, кг 14,6±0,41* 13,0±0,26*** 14,2±0,32*** 15,7±0,09
Урожай коконов с 1 кг заданного листа, г 58,6± 1,48 64,3±1,28** 70,6±1,12*** 57,1±1,22
Урожай коконов с 1 га плантаций, кг 412,6±9,4** 365,4±10,8 397,4±9,8* 353,3±10,1
Выход шелка-сырца с 1 га плантации, кг 113,3±2,2 131,0±2,4*** 135,0±2,7*** 109,5±2,8
* -достоверно прир<0,05; ** -р<0,01; ***-р<0,001.
Необходимо отметить, что по результатам экспериментальных выкормок в весенний и летний периоды более продуктивными были варианты, где гусеницам тутового шелкопряда скармливался лист полиплоидных сортов.
Обобщение экспериментальных данных позволяет заключить, что при кормлении гусениц листом полиплоидных сортов улучшаются биологические и технологические показатели выкормки: повышается жизнеспособность гусениц, увеличивается средний вес коконов, содержание шелковой оболочки, урожай коконов с 1 г гусениц и выход шелка-сырца.
3.4 Экономическая эффективность использования листа шелковицы
разной плоидности
Расчет экономических показателей показывает, что использование полиплоидных сортов в разносезонных выкормках тутового шелкопряда позволяет значительно повысить экономическую эффективность получения шелкопродукции.
Так, в весеннюю выкормку в вариантах, где использовался лист полиплоидных сортов, по отношению к контрольному варианту в пересчете на 1 га плантации получено дополнительной прибыли от 42,0 до 90,0 тыс. рублей. При этом наиболее рентабельным было использование листа сорта «Надежда» - 102,9% и ПС-109,4п- 74,2%.
В летний период, несмотря на то, что шелкопродуктивность тутового шелкопряда значительно снижалась, использоваЕше листа полиплоидных сортов было прибыльным и рентабельным. В опытных вариантах получено дополнительной прибыли от 6,1 до 32,5 тыс. рублей на 1 га плантации при уровне рентабельности от 4,7 до 25,0%, тогда как в контрольном варианте эти данные составляли 1,9 тыс. рублей и 1,5% соответственно. Наиболее экономически эффективным в летний период было использование листа сорта «Бештау».
Полученные данные позволяют рекомендовать для широкого производственного применения полиплоидные сорта, при этом в весенний период более интенсивно использовать сорта «Надежда» и ПС-109,4п, летний - сорт «Бештау».
ВЫВОДЫ
1. Для получения тетраплоидных побегов у нсходньк сортов ПС-109,2п и ПС-21,2п наиболее эффективна обработка точек роста 5-10 см побегов 0,3-0,4% раствором колхицина в сочетании с 0,3% раствором агар-агара и 1,0% ПАБК. При таком воздействии выход тетраплоидных побегов составляет от 15,1 до 26,6%.
2. Разный уровень плоидности оказывает влияние на фенологические признаки сортов. Наибольшим вегетационным периодом характеризовались триплоидные сорта «Надежда» и «Бештау» (171-174 дня), меньшим - диплоид ПС-109,2п (153 дня). Тетраплоидный сорт ПС-109,4п занимал промежуточное положение (160 дней).
3. Увеличение плоидности приводит к изменению морфологических и анатомических характеристик: листовая пластина приобретает широкосердцевидную и сердцевидно-яйцевидная форму с выраженной зубчатостью и имеет интенсивно-зеленый или темно-зеленый цвет, при этом у полиплоидных сортов наблюдается утолщение общей хлоренхимы в среднем на 47,7% (р<0,001), кутикулы в верхнем и нижнем эпидермисе в среднем на 32,3 и 23,0% (р<0,01) соответственно.
4. Полиплоидные сорта шелковицы характеризуются лучшей влагоудер-живающей способностью как в весенний, так и летний периоды. Потеря воды весной в листе полиплоидных сортов после 8-часового хранения составляла 15-23%, тогда как в диплоидном - 36%, летом соответственно 24-38% и 44%. Из полиплоидных сортов по данному признаку выделялся тетраплоидный сорт Пс-109,4п.
Общим для всех сортов шелковицы была меньшая на 10,2 абс. процента потеря влаги в весенний период по сравнению с летним.
5. Увеличение пловдности оказывает положительное влияние на накопление в листе шелковицы питательных веществ. В листе полиплоидных сортов в весенний период было большее содержание протеина и углеводов соответственно на 0,7-1,9 и 0,9-1,3 абс. процента (р<0,01-0,001), летний - на 1,2-1,8 и 1,2-3,2 абс. процента (р<0,05-0,01). Из полиплоидных сортов по этим показателям в оба периода выделялись сорта «Надежда» и ПС-109,4п.
В летний период меньшее на 0,8-1,2 и 0,2-0,4 абс. процента содержание клетчатки и кальция, характеризующее огрубление листа, отмечено в листе сорта «Бештау».
6. Полиплоидизация способствует увеличению валовой урожайности листа кормовой шелковицы. От полиплоидных сортов с гектара насаждений получено весной 6,2-6,9 т листа, летом - 5,8-6,1 т, или в среднем на 14,3 и 16,3% (р<0,001) больше, чем от контрольного диплоидного сорта. При этом у полиплоидных сортов выход кормового листа был выше соответственно на 4,7 и 4,4% (р<0,01).
Из полиплоидных сортов в весенний период по урожайности листа лучшим был сорт «Надежда», в летний - «Бештау». Их превосходство над другими сортами составило в среднем 11,5 и 9,2%.
7. Полиплоидные сорта кормовой шелковицы характеризуются лучшей поедаемостью и усвояемостью листа гусеницами тутового шелкопряда.
Большая на 0,5-2,5 абс. процента поедаемость как в весенний, так и летний периоды отмечена в вариантах, где скармливался лист сортов «Бештау» и ПС-109,4п. Лучшая усвояемость (на 2,4-4,8 абс. процента, р<0,01) в разные периоды выкормок была в варианте, где использовался лист сорта «Надежда».
8. При кормлении гусениц листом полиплоидных сортов улучшаются биологические и технологические показатели весенних и летних выкормок: повышается жизнеспособность гусениц на 1,5-2,5 абс. процента, увеличивается средний вес коконов на 3,6-26,3% (р<0,001), содержание шелковой оболочки в коконах - на 1,2-3,3% (р<0,001), урожай коконов с 1 г гусениц - на 25,9-33,5% (р<0,001) и выход шелка-сырца на 7,2-9,8% (р<0,01).
9. Лучшие кормовые качества листа полиплоидных сортов - влагоудер-живающая способность, поедаемость, усвояемость - обеспечивали в весенний и летний периоды достоверно меньший расход листа на получение коконов при большем выходе шелка-сырца с 1 га плантаций соответственно на 6,8-17,8% и 24,7-52,3% (р<0,001); 7,0-17,1% и 3,423,3% (р<0,01).
При проведении весенней выкормки большая экономическая эффективность отмечена при использовании листа сортов «Надежда», ПС-109 тетраплоидная, летней - «Бештау».
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью получения полиплоидных форм кормовой шелковицы использовать разработанную схему колхицинирования точек роста на побегах в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты.
2. Для практического использования рекомендуются перспективные полиплоидные сорта кормовой шелковицы - «Надежда», ПС-109 тетраплоидиая, «Бештау», отличающиеся от районированного сорта ПС-109,2п большей урожайностью и лучшими кормовыми качествами листа.
3. Для улучшения биолого-технологических показателей выкормок тутового шелкопряда и получения большей прибыли в весенний период использовать лист три- и тетраплоидного сортов «Надежда», ПС-109,4п, летний - триплоидного сорта «Бештау».
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:
1. Лейнвебер, Е. Ф. Полиплоидные сорта шелковицы для разносезонных выкормок гусениц тутового шелкопряда / Е. Ф. Лейнвебер // Кормопроизводство. - 2010. - № 5. - С. 42-44.
2. Лейнвебер, Е. Ф. Биологические и продуктивные особенности разно-плоидных сортов кормовой шелковицы и их использование для разно-сезонных выкормок тутового шелкопряда / Е. Ф. Лейнвебер, В. В. Богословский, М. И. Селионова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2011. - № 1. - С. 177-181.
Авторские свидетельства
3. Авторское свидетельство РФ № 6460 от 11.04.1994 г. на кормовой сорт ПС-109 теграплоидная / Лейнвебер Е. Ф., Пчелкина Т. И., Тшценко Г. В., заявка №9003517 от 04.01.1989 г.
4. Авторское свидетельство РФ № 6457 от 11.04.1994 г. на кормовой сорт «Бештау» / Лейнвебер Е. Ф., Пчелкина Т. И., Тищенко Г. В., заявка №9003509 от 04.01.1989 г.
Публикации в других изданиях
5. Лейнвебер, Е. Ф. Arpo- и биоценозы шелковицы и их рациональное использование / Е. Ф. Лейнвебер, В. В. Богословский // Рациональ-
ное использование биоресурсов в АПК : сб. ст. междунар. науч.-практ. конф. - Владикавказ, 2006. - С. 111-113.
6. Лейнвебер, Е. Ф. Кормовые полиплоидные сорта шелковицы для выращивания тутового шелкопряда в разные сезоны / Е. Ф. Лейнвебер // Актуальные проблемы животноводства и пути их решения: сб. ст. междунар. науч.-практ. конф. - Смоленск, 2010. - С. 68-70.
7. Лейнвебер, Е. Ф. Кормовой потенциал тутового шелкопряда СевероКавказского региона / Е. Ф. Лейнвебер // Научные основы продуктивности сельскохозяйственных животных : сб. тр. 3-й Междунар. науч.-практ. конф. - Краснодар : СКНИИЖ, 2010. - С. 105-106.
Подписано в печать 15.04.2011. Формат 60x84 Vls. Гарнитура «Тайме». Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ № 108.
Отпечатано в типографии пздателъско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302.
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Лейнвебер, Евдокия Федотовна
ВВЕДЕНИЕ
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Теория полиплоидии. Использование полиплоидии в селекции растений
1.2 Экспериментальная полиплоидия. Методы получения полиплоидных растений
1.3 Использование полиплоидии в селекции кормовой шелковицы
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Получение разноплоидных форм кормовой шелковицы
3.1.1 Получение тетраплоида — ПС-109,4п
3.1.2 Получение триплоидов - «Бештау», «Надежда»
3.2 Оценка разноплоидных сортов шелковицы по косвенным критериям
3.2.1 Морфологическая характеристика листа
3.2.2 Анатомическая характеристика листа
3.2.3 Физиологическая характеристика разноплоидных сортов
3.2.3.1 Побегообразовательная способность
3.2.3.2 Водоудерживающая способность листа
3.2.4 Фенологические наблюдения за разноплоидными сортами
3.2.5 Химический состав листа разноплоидных сортов
3.3 Оценка разноплоидных сортов по основным критериям
3.3.1 Характеристика сортов шелковицы по урожаю кормового листа
3.3.2 Результаты выкормок гусениц тутового шелкопряда сортов разной плоидности
3.4 Экономическая эффективность использования листа шелковицы разной плоидности 88 ВЫВОДЫ 91 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 93 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Получение полиплоидных сортов кормовой шелковицы и их использование в разносезонных выкормках тутового шелкопряда"
Актуальность темы. Лист шелковицы является основным кормом для гусениц тутового шелкопряда. Урожайность и кормовые качества листа непосредственно влияют на количество и качество получаемой коконной продукции, что, в свою очередь, определяет экономическую эффективность шелководства (Петков 3., Петков Н., 2004; Садыхов, 1990).
В связи с этим, неотъемлемой частью шелководства является создание высокопродуктивных, приспособленных к различным климатическим условиям, технологичных в эксплуатации производственных плантаций кормовой шелковицы (Убайходжаев, 1989; Богословский, 2004; Мас1ш, Коуаша, Уаша-поисЫ, 2002; МсоЫбЬуШ, ЗИараИс^е, 2007).
Наряду с классическими методами селекции по совершенствованию хозяйственно-ценных показателей кормовой шелковицы широкое признание получил метод экспериментальной полиплоидии. В 70-90 годах прошлого столетия с использованием методов физического и химического мутагенеза в ведущих научных центрах шелководства - АзНИИШ, САНИИШ ГрузСХИ, были созданы обширные коллекции кормовой шелковицы на тетра- и три-плоидном уровнях, отличающихся высокой урожайностью и кормовым качеством листа (Абдуллаев, 1965, 1976; Али-заде, 1976; Гребинская, 1976; Га-тин, Асамова, Пулатов, 1985; Кучкаров, Гатин, 1987; Садыхов, 1985; 1990).
Обмен селекционным материалом позволил значительно обогатить генофонд коллекций НИИ и шелководческих предприятий и обеспечить разнообразным селекционным материалом для дальнейшей работы по созданию новых перспективных форм на полиплоидном уровне. В то же время это не снимало задачу по получению новых форм и сортов, хорошо адаптированных к конкретным природно-климатическим условиям возделывания.
Известно, что кормовой лист шелковицы подвержен ряду изменений в процессе своего развития и вегетации растения в целом. С другой стороны, у гусениц тутового шелкопряда с момента выхода из грены до завивки коконов £ также изменяются требования к корму как весенний, так и летнии периоды.
В связи с этим, все большее значение приобретают исследования по выявлению наиболее продуктивных сортов шелковицы для разносезонных выкормок тутового шелкопряда с учетом сезонных изменений качества листа.
Создание новых полиплоидных сортов кормовой шелковицы в условиях Северного Кавказа и определение наиболее перспективных для разных сезонов выкормок тутового шелкопряда определило актуальность настоящей работы.
1. 2 Цель и задачи исследований. Создание новых сортов шелковицы разной плоидности и выявление наиболее эффективных для повышения биологических и технологических показателей выкормок тутового шелкопряда в весенний и летний сезоны.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Разработать эффективные приемы колхицинирования точек роста для получения тетраплоидных форм и схемы гибридизации для получения триплоидных форм кормовой шелковицы.
2. Провести оценку полиплоидных форм шелковицы по косвенным критериям - морфологическим, физиологическим показателям, побегообра-зовательной способности растений и водоудерживающей способности листа в разные сезоны.
3. Провести оценку полиплоидных форм шелковицы по основным критериям - содержанию питательных веществ в листе, его урожаю, выходу, по-едаемости, усвояемости и трансформации в шелковую продукцию в экспериментальных выкормках тутового шелкопряда.
4. Определить экономическую эффективность новых сортов кормовой шелковицы разной плоидности в весеннюю и летнюю выкормки и определить наиболее перспективные для разносезонных выкормок тутового шелкопряда.
1. 3 Научная новизна исследований. Впервые в условиях Северного Кавказа получены новые сорта кормовой шелковицы на тетра- (сорт ПС-109 тетраплоидная) и триплоидном уровнях (сорта «Надежда» и «Бештау»). Научная новизна подтверждена свидетельствами на селекционные достижения (A.c. № 6457; А. с. № 6460 от 11.04.1994 г.).
Новые сорта отличаются крупнолистностью, цельнолистностью и насыщенным цветом листа, при этом превосходят исходные форм по урожаю и выходу кормового листа, его влагоудерживающей способности, содержанию белка и углеводов. Использование листа новых сортов, отличающихся высокими кормовыми качествами, позволяет повысить технологические и биологические показатели экспериментальных выкормок тутового шелкопряда.
1.4 Практическая значимость и реализация результатов исследований. Разработаны эффективные приемы колхицинирования стеблевых точек роста в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты для получения тетраплоидных форм и схема гибридизации для получения триплоидной формы кормовой шелковицы.
Определены наиболее перспективные сорта для разносезонных выкормок тутового шелкопряда, позволяющие сократить период выкормки, повысить жизнеспособность гусениц и получить большее количество коконной продукции при меньших затратах кормового листа.
Использование листа полиплоидных сортов в сравнении с диплоидным позволяет получить дополнительной прибыли в весенний период выкормки от 42,0 до 90,0 тыс. руб./га плантации, в летний - от 6,1 до 32,5 тыс./га.
Тетраплоидный сорт (ПС-109,4п) может служить исходным селекционным материалом в схемах гибридизации для получения новых полиплоидных форм кормовой шелковицы.
1.5 Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на НТС МСХ РФ, заседаниях ученого совета ГНУ РНИСШ (1983-2002 гг.); сессиях Отделения зоотехнии Россельхозакадемии, международной и российских научно-практических конференциях (г. Владикавказ, 2006; 2010, г. Краснодар, 2010; г. Смоленск, 2010), опубликованы в открытой научной печати.
1.6 Связь темы с планом научных исследований. Диссертационная работа выполнена в рамках плана НИОКР ГНУ «Российская научно-исследовательская станция шелководства» по заданиям: 0.СХ.55. «Выведение новых сортов шелковицы для разносезонного червокормления с использованием генетически разнокачественного исходного материала» (1981-1990 гг.); 02.02. «Провести селекционную работу по созданию сортов шелковицы с урожайностью листа 60-65 ц/га»; 04.02.02. «Усовершенствовать кормовую базу для тутового шелкопряда на основе подбора высокопродуктивных форм кормовой шелковицы из генофонда сортов разного уровня плоидности и различного географического происхождения» (1991-2002 гг.).
1.7 Основные положения, выносимые на защиту:
1. Схемы колхицинирования точек роста исходных диплоидных сортов для получения тетраплоидных форм, а также гибридизации для получения триплоидных форм кормовой шелковицы.
2. Новые сорта кормовой шелковицы на тетра- и триплоидном уровне.
3. Новые полиплоидные сорта шелковицы отличаются периодом вегетации, морфологическими и анатомическими элементами листа, его большей урожайностью и лучшими кормовыми качествами.
4. Использование полиплоидных с,ортов шелковицы в выкормках тутового шелкопряда позволяет получить больший урожай шелка-сырца при меньших затратах кормового листа.
5. Сорт скармливаемого листа шелковицы влияет на биологические и технологические показатели в разные сезоны выкормок тутового шелкопряда.
1.8 Публикация результатов исследования. По материалам диссертационной работы опубликовано 7 научных работ, в т.ч. 2 свидетельства на селекционные достижения, 2 статьи в научных изданиях из перечня ВАК.
1.9. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 109 страницах компьютерного текста, содержит 23 таблицы и 4 рисунка, включает введение, обзор литературы, методическую часть, результаты исследований, выводы и предложения производству, список литературы, насчитывающий 175 источников, в т.ч. 48 зарубежных авторов, приложения.
Заключение Диссертация по теме "Кормопроизводство, кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов", Лейнвебер, Евдокия Федотовна
Выводы
1. Для получения тетраплоидных побегов у исходных сортов ПС-109,2п и ПС-21,2п наиболее эффективна обработка точек роста 5-10 см побегов 0,3-0,4% раствором колхицина в сочетании с 0,3% раствором агар-агара и 1,0% ПАБК. При таком воздействии выход тетраплоидных побегов составляет от 15,1 до 26,6%.
2. Разный уровень плоидности оказывает влияние на фенологические признаки сортов. Наибольшим вегетационным периодом характеризовались триплоидные сорта «Надежда» и «Бештау» (171-174 дней), меньшим - дип-лоид ПС-109,2п (153 дня). Тетраплоидный сорт ПС-109,4п занимал промежуточное положение (160 дней).
3. Увеличение плоидности приводит к изменению морфологических и анатомических характеристик: листовая пластина приобретает широкосердцевидную и сердцевидно-яйцевидная форму с выраженной зубчатостью и имеет интенсивно-зеленый или темно-зеленый цвет, при этом у полиплоидных сортов наблюдается утолщение общей хлоренхимы в среднем на 47,7% (р<0,001), кутикулы в верхнем и нижнем эпидермисе в среднем на 32,3 и 23,0% (р<0,0^соответственно.
4. Полиплоидные сорта шелковицы характеризуются лучшей влаго-удерживающей способностью как в весенний, так и летний периоды. Потеря воды весной в листе полиплоидных сортов после 8 часового хранения составляла 15-23%, тогда как в диплоидном - 36%, летом соответственно 2438% и 44%. Из полиплоидных сортов по данному признаку выделялся тетраплоидный сорт Пс-109,4п.
Общим для всех сортов шелковицы была меньшая на 10,2 абс. процента потеря влаги в весенний период по сравнению с летним.
5. Увеличение плоидности оказывает положительное влияние на накопление в листе шелковицы питательных веществ. В листе полиплоидных сортов в весенний период было большее содержание протеина и углеводов соответственно на 0,7-1,9 и 0,9-1,3 абс. процента (р<0,01-0,001), летний - на 1,2-1,8 и 1,2-3,2 абс. процента (р<0,05-0,01). Из полиплоидных сортов по этим показателям в оба периода выделялись сорта «Надежда» и ПС-109,4п.
В летний период меньшее на 0,8-1,2 и 0,2-0,4 абс. процента содержание клетчатки и кальция, характеризующее огрубление листа, отмечено в листе сорта «Бештау».
6. Полиплоидизация способствует увеличению валовой урожайности листа кормовой шелковицы. От полиплоидных сортов с гектара насаждений получено весной 6,2-6,9 т. листа, летом - 5,8-6,1 т, или в среднем на 14,3% и 16,3% (р<0,001) больше, чем от контрольного диплоидного сорта. При этом у полиплоидных сортов выход кормового листа был выше соответственно на 4,7 и 4,4% (р<0,01).
Из полиплоидных сортов в весенний период по урожайности листа лучшим был сорт «Надежда», в летний — «Бештау». Их превосходство над другими сортами составило в среднем 11,5% и 9,2%.
7. Полиплоидные сорта кормовой шелковицы характеризуются лучшей поедаемостью и усвояемостью листа гусеницами тутового шелкопряда.
Большая на 0,5-2,5 абс. процента поедаемость как в весенний, так и летний периоды отмечена в вариантах, где скармливался лист сортов «Бештау» и ПС-109,4п. Лучшая усвояемость (на 2,4-4,8 абс. процента, р<0,01), в разные периоды выкормок была в варианте, где использовался лист сорта «Надежда».
7. При кормлении гусениц листом полиплоидных сортов улучшаются биологические и технологические показатели весенних и летних выкормок: повышается жизнеспособность гусениц на 1,5-2,5 абс. процента, увеличивается средний вес коконов на 3,6-26,3% (р<0,001), содержание шелковой оболочки в коконах на 1,2-3,3% (р<0,001), урожай коконов с 1 г гусениц на 25,933,5% (р<0,001) и выход шелка-сырца на 7,2-9,8% (р<0,01).
8. Лучшие кормовые качества листа полиплоидных сортов — влаго-удерживающая способность, поедаемость, усвояемость, обеспечивали в весенний и летний периоды достоверно меньший на расход листа на получение коконов при большем на выходе шелка-сырца с 1 га плантаций соответственно на 6,8-17,8% и 24,7-52,3% (р<0,001); 7,0-17,1% и 3,4-23,3% (р<0,01).
При проведении весенней выкормки большая экономическая эффективность отмечена при использовании листа сортов «Надежда», ПС-109 тет-раплоидная, летней - «Бештау».
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ
1. С целью получения полиплоидных форм кормовой шелковицы использовать разработанную схему колхицинирования точек роста на побегах в сочетании с растворами агар-агара и парааминобензойной кислоты.
2. Для практического использования рекомендуются перспективные полиплоидные сорта кормовой шелковицы - «Надежда», ПС-109 тетраплоид-ная, «Бештау», отличающиеся от районированного сорта ПС-109,2п большей урожайностью и лучшими кормовыми качествами листа.
3. Для улучшения биолого-технологических показателей выкормок тутового шелкопряда и получения большей прибыли в весенний период использовать лист три- и тетраплоидного сортов «Надежда», ПС-109,4п, летний - триплоидного сорта «Бештау».
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Лейнвебер, Евдокия Федотовна, Железноводск - п. Иноземцево
1. Аббасов Я.К. Выведение новых тетраплоидных форм шелковицы методом колхицинирования семян сортов Закир-тут и Победа в условиях Карабахской зоны // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. — Т. II. Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С 107-109.
2. Абдуллаев И.К. Полиплоидный ряд в роде Morus и некоторые вопросы формо-видообразования //Докл. АН АзССР. 1965. - Т. 21. - №11.
3. Абдуллаев И.К. О гибридизации высокополиплоидного 308-хромосомного вида М. nigra L. с диплоидным 28-хромосомным видом М. alba L. // Матер. Всесоюзн. совещания по отдаленной гибридизации растений и животных. -М., 1968.
4. Абдуллаев И.К. Полиплоидия в эволюции и селекции растений // Вестник АН СССР. 1972. - № 1.
5. Абдуллаев И.К. Роль полиплоидии в эволюции и селекции рода Morus L. // матер. II съезда ВОГИС им. Вавилова. М.: Наука, 1972.
6. Абдуллаев И.К. Основные итоги исследований по полиплоидии у шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. II. -Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С 12-26.
7. Абдуллаев И.К., Алиев М.О. Результаты гибридизации разнохромосомных форм шелковицы // Генетика и селекция в Азербайджане. Баку, Изд-во «Элм». 1971.
8. Абдуллаев И.К., Алиев М.О. Биоморфологические особенности аутотетраплоидной шелковицы и использование ее в селекции // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. II. - Баку, Изд-во «Элм».- 1976.-С. 147-157.
9. Абдуллаев И.К., Мустафаев A.C. Селекция шелковицы на триплоидном уровне // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. — Т. II. Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 73-76.
10. Абдуллаев И.К., Назарова Н.Ф., Тагиева JI.A. Экспериментальный мутагенез; у разноплодной; шелковицы под действием колхицина* //
11. Экспериментальный мутагенез растений. Баку, Изд-во «Элм», 1970.
12. ТТ.Абдуллаев И.К.,. Нахмедов А.Г. Перспективные сорта аутотетраплоидной шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. Iii -Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 126-132.
13. Абдуллаев И.К., Тагиева Л. А: Сравнительно-анатомическое изучение листа: шелковицы в связи с плоидностью // Экспериментальная, полиплоидия у шелковицы Т. II. - Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 190198.
14. Авакян Д.О. Корян A.A. Сравнительная оценка листьев, тетраплоидных форм и диплоидных сортов шелковицы для осенних выкормок II Шелк. -№2, 1989. С.4-7.
15. И.Агаев Ю.М. Исследования хромосомных* наборов диплоидных и полиплоидных форм шелковицы // Цитология. 1978: - Т. 20. - № 7.
16. Алиев М.О. Влияние облучения на изменчивость триплоидной шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. IL - Баку, Изд-во «Элм».- 1976. -С 94-103.
17. Али-заде М.А. Физиолого-биохимические исследования': полиплоидных, форм шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы Т. II. - Баку, Изд-во «Элм».—1976. - С. 263-267.,
18. Асамова М.Н. Водообмен различных сортов в связи с кормовыми достоинствами их листьев: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Тбилиси, 1973.
19. Асатов И.А., Ламм Г.Я. Содержание аминокислот в белках из листьев шелковицы до и после обрезки//Шелк. -№2, 1990.-С.4
20. Ахундова Э.М. Генетические и функциональные особенности процесса диплоидизации на примере 22-плоидной шелковицы М. nigra L. // Вестник Белгородского ГУ. 1999, №3. - С. 70-76.
21. Бадалов Н.Г. Экологические и генетико-селекционные основы повышения оплаты корма у тутового шелкопряда Bombyx mori L.: автореф. дис: . докт. с.-х. наук, Кировабад, 1983. 42 с.
22. Бадалов Н.Г., Гамзаева С.Ч. Отношение различных пород тутового шелкопряда к качеству листа ди- и триплоиднх сортов шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. T. II. — Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 135-140.
23. Бормотов В.Е., Турбин Н.В. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис у сахарной свеклы. Минск, Изд-во «Наука и техника», 1972.
24. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и в опыте. М.: Наука, 1963.
25. Гаджиев П.З. Продуктивность разноплоидных сортов шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. И. — Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 144-147.
26. Гаджиев П.З. Сравнительное морфолого-анатомическое изучение листа разноплоидных сортов шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. T. II. - Баку, Изд-во «Элм». - 1976. — С. 200-205.
27. Гатин Ф.Г. Обработка семян шелковицы супермутагенами / Научные основы развития шелководства: сб. науч. тр. / САНИИШ. Ташкент, 1985. -Вып. 18.-С. 15-17.
28. Гатин Ф.Г., Асамова М.Н., Пулатов А.П. Тетраплоидный сорт шелковицы Летний -2 // Шелк, 1985. - №5. - С. 3-4.
29. Гатин Ф.Г., Огурцов К.С. Сравнительное изучение пыльцы тетраплоидной формы №48-67 и сорта Пионерский 2 // Шелк, 1985. №3. - С. 6-7.
30. Гатин Ф.Г., Огурцов К.С. Новый опылитель шелковицы сорт 48-67 // Шелк. - №3, 1989. - С. 4-7.
31. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (офиц. изд.). -М.: РПО, 1998.
32. Гребинская М.И. Морфологические критерии распознавания полиплоидной шелковицы в природе и эксперименте // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. II. - Баку, Изд-во «Элм».- 1976.-С 62-73.
33. Гребинская М.И., Гатин Ф.Г. К вопросу получения полиплоидов шелковицы воздействием колхицина на почки роста побегов // Матер, симпозиума «Получение полиплоидных форм шелковицы». Москва-Баку, 1967.
34. Гребинская М.И., Гатин Ф.Г. Кормовое достоинство некоторых полиплоидных форм шелковицы // Шелк, №4. 1976. — С.4-6.
35. Гребинская М.И., Гатин Ф.Г. Экспериментальные полиплоиды среднеазиатской шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. II. - Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С 43-53.
36. Депешко И.Т. Влияние формирования шелковицы на углеводный, азотистый и фосфорный обмен // Шелководство, Киев, Изд-во «Урожай», 1972, Вып. 9.-С. 23-29.
37. Джапаридзе Ц.А. Результаты колхицинирования растущих почек шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы. Т. II. -Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С 110-116.
38. Джапаридзе Ц.А. Результаты колхицинирования растущих почек шелковицы // Шелк. №2, 1989. - С.7 '
39. Джафаров Н.А. Получение полиплоидных форм шелковицы // Шелк, 1964 . -№1. С.33-35.
40. Джафаров H.A. Искусственная полиплоидия у шелковицы // Научные труды по вопросам использования полиплоидии в шелководстве. М., 1970.-С. 142-154. '1
41. Джафаров H.A. Итоги экспериментальных работ по полиплоидии шелковицы Азербаджанского НИИ шелководства (1959-1972 гг.) // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы Т. II. - Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 53-61.
42. Джафаров H.A. Создание декаплоидного звена полиплоидного ряда рода Шелковица // Шелк, 1981. №4. - С.4-5.
43. Джафаров H.A. Новый триплоидный сорт шелковицы АзНИИШ-9 // Шелк, 1985. -№3. С.4-6.
44. Джафаров H.A. Создание гексаплоидных кормовых и плодовых форм шелковицы // Шелк. №5, 1987. - С.7
45. Джафаров H.A., Алекперова О.Р. Получение триплоидной формы диплоидного сорта кормовой шелковицы Зариф-тут // Вестник с.-х. науки, 1972.-№3.
46. Джафаров H.A., Алекперова О.Р. Динамика роста и наращивания листовой пластинки внутрисортовых и межвидовых гибридов шелковицы в сочетании с полиплоидии // Шелк, 1985. -№4. С.5-7.
47. Джафаров H.A., Гаджиев П.В. Результаты выкормки тутового шелкопряда листьями разнолоидных форм шелковицы // Труды АзНИИСШ. Т. 7, Кировабад. - 1967.
48. Джафаров H.A., Гаджиев П.В. Кормовые качества листа разноплоидных гибридных форм шелковицы // Шелк. 1969. - № 3.
49. Джафаров H.A., Гаджиев П.В. Качество листа разноплоидных форм шелковицы / Доклады АН АзССР, 1972. Вып. 4. - С. 87-91.
50. Джафаров H.A., Филиппович Ю.Б., Плаксина Т.И. Оценка питательного достоинства листьев шелковицы с разной степени плоидности по аминокислотному составу // Шелк, 1975. №4. — С.5.
51. Дидиченко A.C., Абдуллаев Р. Биологическая и хозяйственная ценность сорта шелковицы САНИИШ-33 // Шелк, 1986: №5. - С.3-4.
52. Дубинин H.H., Панин В.А. Экспериментальное получение полиплоидных форм и реакция растений на колхицинирование / Новые методы селекции растений. М.: Колос. 19676. - С. 198-216.
53. Жуковский П.М. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии / Полиплоидия-в селекции. M.-JL: Наука, 1965, С. 5-42.
54. Злотин А.З. Цитогенетика в шелководстве, Киев, Наука-думка. 1988. -78 с.
55. Калантарова Н.С. Взаимодействие генетических систем растений полиплоидного ряда шелковицы (Morus L.). / Сб. научн. тр. Института генетических ресурсов HAH Азербайджана, 2005. С. 127-129.
56. Кафиан А.Г. Методические указания по проведению кормоиспытательных выкормок тутового шелкопряда. Тбилиси, Изд. ГрузСХИ, 1964.
57. Кафиан А.Г. Методика испытания пород и гибридов тутового шелкопряда с учетом расхода корма. ВАСХНИЛ. Отд. животноводства, секция Шелководства, М.: Колос, 1970. 29 с.
58. Кафиан А.Г. Основные методики опытов с тутовым шелкопрядом // Шелк, 1977. -№3.- С. 8-10.
59. Кучкаров У. К. Перспективный радиационный сорт шелковицы Гамма-тут /Научные основы развития шелководства: сб. науч. тр. / САНИИШ. — Ташкент, 1985.-Вып. 18.-С. 10-15."
60. Кучкаров У.К., Гатин Ф.Г. Новый полиплоидный сорт АСНИИШ-42 // Шелк.-№6, 1987.-С.4.
61. Кучкаров У., Огурцов К.С. Применение гамма-облучения в селекции шелковицы // Шелк, 1991. №2. - С. 10-12.
62. Лавретьев С.Д. Учебная книга шелковода, 2 изд. М".: Колос, 1973. 239 с.
63. Лазарев A.B. О методике описания сортов шелковицы. Сообщение 3. Морфологическое описание листа шелковицы // Шелк, 1989. №5. - С.5.
64. Лазарев A.B. Некоторые методические подходы по выращиванию шелковицы в условиях Центральной черноземной зоны России //Флора и растительность Центрального Черноземья // Мат. межвуз. регион, конф. -Курск, КГПУ, 2002.
65. Лазарев A.B. Селекция плодовой шелковицы в Центральном Черноземье //Вестник РАСХН. 2005. - №5.
66. Лебедева H.A. Изменения картофеля при полиплоидии // Ботанический журнал, 1959, 44.-№8. С. 1075-1090.
67. Лебедева H.A. Получение полиплоидов у некоторых самостерильных видов картофеля // Ботанический журнал, 1963, 48. №11. — С. 1961-1697.
68. Лутков А.Н., Панина В.А. Экспериментальная полиплоидия как метод создания высокопродуктивных гибридов сахарной свеклы / Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск. «Наука», 1966.-С. 35-81.
69. Лутков А.Н., Раджабли Е.П. Полиплоидия и перспективы ее использования в селекции сельскохозяйственных растений // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука. - 1971. - С. 149-168.
70. Лямм Г.Я., Асатов И.А., Кучкаров У., Парпиев Б.А. Содержание аминокислот в листе шелковицы разных сортов // Шелк, 1990. — №2. С. 45.
71. Магаши Л. Некоторые вопросы гетерозисной и полиплоидной селекции свеклы // Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. М.: Наука. — 1970. -С. 217-233.
72. Мамедова Я.К. Анатомическое строение листьев вновь созданных триплоидных форм шелковицы // Шелк, 1990. №1. - С. 6-7.
73. Мацкевич Н.В. Полиплоидия и ее значение в лесной селекции / Полиплоидия у растений. М.: АН СССР, 1962. С. 322-332.
74. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.М. Генетика с основами биометрии. М.: Колос, 1983. С. 11-28.
75. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1972. С. 210-229.
76. Мирюта Ю.П. О тетраплоидной кукурузе. Новосибирск: Наука, 1966. — 157 с.
77. Михайлов E.H. Шелководство. М.: Сельхозгиз, 1950 . 496 с.
78. Мыйня Р.И. Плугару И.Т. Продуктивность тутового шелкопряда при кормлении листьями различных сортов и форм шелковицы / Кишинев: Штиинца, 1975. С.120-127.
79. Навашин М.С., Герасимова E.H. Получение полиплоидов, обработанных колхицином // Докл. АН СССР, 1939, Вып. 24. С. 942-944.
80. Огольцова Т. Н., Кичина В.В. Экспериментальное получение колхиплоидов малины // Генетика, 1973, №8. - С. 164-167.
81. Первушина П.А. Фенологические особенности разных сортов шелковицы в штамбовой плантации /Сб. научн. тр. ТашСХИ, Ташкент, 1988. С. 39.
82. Первушина П.А. Биологические особенности побегообразования сортов шелковицы на луго-болотистых почвах // Шелк, 1991. №6. - С.3-6.
83. Петков 3. Българската селекция и изпитване на местни сортове черница // Научудн. тр. Аграрен. унив. Пловдив. 2001. - Т. 46. - С. 193-198.
84. Петков 3. Някои аспекта на биологичното черничарство // Науч. тр./ Аграрен унив. Пловдив, 2001. — Т.46, кн. 1. — С. 11-16.
85. Петков 3., Петков Н. Развитие и морфологични особенности на интродуциролвани в България червничеви сортове от Украйна // Рфстеню науки. 2004. - Т. 41. - № 4. - С.340-343.
86. Плугару И.Г., Мыйня Р.И. Перспективные гибриды тутового шелкопряда и сорта шелковицы для шелководства Молдавии. Кишенев, Штиинца, 1983, 48 с.
87. Пулатов« А.П., Огурцов К.С. Анеуплоидия и эуплоидия в семенном потомстве триплоидной шелковице // Шелк, 1991 . №1 . - С. 6.
88. Пулатов А.П., Огурцов К.С. К вопросу о рассеченности листа шелковицы //Шелк, 1991. -№>1 .-С. 5.
89. Пулатов А.П., Огурцов К.С. Индукция тетраплоидии у индуцированного колхицином мутанта шелковицы // Шелк, 1991. №1. - С. 7.
90. Пулатов А.П., Огурцов К.С. Применение гамма облучения в селекции шелковицы // Шелк, 1991. №2. - С. 3.
91. Пчелкина Т.И. Опыт создания новых тетраплоидных форм сортовой шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы Т. II. -Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 170-174.
92. Раджабли Е.П. Экспериментальная полиплоидия у шелковицы (Морус Альба JI.) // Полиплоидия у растений. М., 1962.
93. Раджабли Е.П. Экспериментальная полиплоидия у шелковицы (Morus L.). Структурные элементы урожая листа и кормовые качества листа тетраплоидных форм шелковицы // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1966.
94. Раджабли Е.П. Экспериментальная полиплоидия и ее использование в селекции шелковицы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск. -1967.
95. Раджабли Е.П., Рудь В.Д. Получение и использование полиплоидных форм растений. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1972. 128 с.
96. Раджабли С.И. Новый вариант ускоренного метода исследования хромосом шелковицы // Цитология. 1963. - № 1.
97. Раппопорт И.А., Шигаева М.Х., Ахматулина Н.Б. Химический мутагенез. Алма-Ата: Наука, 1980. -319 с.
98. Садыхов А.Г. Биологическая и хозяйственная оценка сорта Гезал-тут по основным количественным признакам // Шелк, 1985. №3. - С. 6-7.
99. Садыхов А.Г. Математический анализ при оценке разноплоидных сортов и форм.шелковицы по урожаю листа // Шелк, 1988. №2. - С. 6.
100. Садыхов А.Г. Новый сорт шелковицы Гамма-тут (САНИИШ-42) // Шелк, 1990.-№5.-С. 7.
101. Садыхов А.Г. Некоторые биологические показатели разноплоидных семян, сеянцев и саженцев шелковицы // Шелк, 1991. — №3. С. 7.
102. Садыхов А.Г. Химический состав листа разноплоидных форм шелковицы //Шелк, 1992. -№5. — С. 9-11.
103. Семашин В.Н., Седов E.H. Опытная тетраплоидная химера яблони // Сб. Селекция, сортоизучение, агротехника, плодовоягодных культур, Орел, 1971.-Т. 5.-С. 27-33.
104. Степанова Н.Д. Исследования питательной ценности листьев ряда генотипов шелковицы в связи с возможностью их использования в качестве пищевой добавки в свежем и сушеном виде (Индия) // Из-во ГНУ ЦСХБ РАСХН., М: 2008,. С. 549.
105. Соболев H.A., Агаркова С.Н. Мутагенез и отдаленная гибридизация у гороха / Химические супермутагены в селекции. М.: Наука, 1975. С. 247251.
106. Тавдидишвили Д.Р., Корчава М.С. Хуцидзе У.З. Шелковица (Morus) -перспективное сырье для производства продуктов лечебно-профилактического назначения // Хранение и переработка сельскохозяйственного сырья, М., 2006.
107. Талышинский Г.М. Биохимические исследование плодов и листьев аутотетраплоидных форм шелковицы // Изв. АН АзССР: сер. биол. науки. 1972.-№3.-С. 31-36.
108. Талышинский Г.М. Исследование функционального состава белков листьев и соплодий полиплоидной шелковицы // Шелк, 1990. №5. - С. 8.
109. Тарасенко H.Д. Действие . гамма-лучей, быстрых нейтронов и этиленимина на изменчивость; и« хромосомные абберации у сеянцев картофеля // Радиобиология, 1963. Вып. 3. - С. ,427-430;
110. Убайходжаев X. Создание плантаций интенсивного типа на основе полиплоидных форм шелковицы // Шелк, 1989. № 3. - С.З.
111. Финаева Н.М. Водоудерживающая способность листьев некоторых сортов шелковицы // Шелк. 1980. - №4; - С.6.
112. Финаева Н:М. Изменение содержание основных питательных веществ в листьях и черенках шелковицы в процессе укоренения // Шелк. 1989. -№4.-С. 7.
113. Фишер Г.Е. Значение полиплоидной свеклы // Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. —М.: Наука, 1990. С. 180-190.
114. Чуксанова Н.А. Экспериментальная полиплоидия в роде Solatium форм Tuberarium / Полиплоидия у растений. М.: АН СССР, 1962. С. 200-214.
115. Халматов Д.И, Пулатов А., Кучкаров У., Гатин Ф.Г. Новые сорта шелковицы для производства // Шелк, 1990. — №4. С. 3-5.
116. Халматов Д.И., Пулатов А.П., Гатин Ф.Г. Кормоиспытательная оценка шелковицы // Шелк, 1991 . №5 . - С. 7.
117. Хамидов Ж.Б., Лямм Г.Я., Парпиев Б.А. Содержание микроэлементов в листьях шелковицы в различные сезоны червокормления // Шелк, 1990. -№4.-С. 11.
118. Хаханов А.И:, Хафизова Т.А. Кормовые реакции и значение их в оценке пород тутового шелкопряда и сортовой шелковицы // Научныеосновы развития шелководства. Ташкент, Узгипрозем, 1976. Вып. 10. С. 109-112.
119. Чувашина Н.П. Анатомическая характеристика диплоидных и тетраплоидных форм шелковицы // Тр. центр, генет. лаб. им. Мичурина, 1972.-С. 81-97.
120. Шабловская М.И. Продуктивность триплоидных сортов шелковицы // Экспериментальная полиплоидия у шелковицы Т. II. - Баку, Изд-во «Элм». - 1976. - С. 86-94.
121. Шабловская М.И., Звиададзе Г.Э., Джапаридзе Ц.А. К методике получения искусственных полиплоидов у шелковицы // Полиплоидия у шелковицы. М., 1970.
122. Щербаков В.К. Методы экспериментального получения полиплоидов у растений / Полиплоидия у растений. М.: АН ССР, 1962. С. 110-112.
123. Щербаков И.А. Влияние зрелости листа шелковицы на результат выкормки // Тр. Укр. опытной станции шелководства. — Киев: Урожай, 1958. Т.2 - С. 183-195.
124. Almeida G. Е., Fonseca Т.С. Mulberry gerplasm and cultic vation in Brazil // Mulberry for animal production. Rome. 2002. - P. 73-95.
125. Almeida G. E., Fonseca T.C. The forage potential for some mulberry clones in Brazil // Mulberry for animal production. Rome. 2002. - P. 157-163.
126. Azizan D. and A. Sonboli. Chromosome counts for five species of Moraceae from Iran // Iranian Journal of Botany 9: 103-106. 2001.
127. Baramidze N.K., Tsikhiseli M.O., Khutsishvili M.G. Effect of Fodder on Biotechnological indices of Mulberry Silkworm // Annals of Agrarian Science. -2007. Vol. 5. -N 1. - P. 84-86.
128. Blakeslee A.F., Avery A.G. Methods of inducing doubling chromosomes in plats // Heridity, 1937, 28, P. 393-441.
129. Burgess, K. S., M. Morgan, L. Deverno and B. C. Husband. Asymmetrical introgression between two Morus species (M. alba, M. rubra) that differ in abundance // Molecular Ecolog, 2005. N 14. - P. 3471-3483.
130. Cao Z. Y. New taxa of Morus (Moraceae) from China // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1991. -N 29. P. 264-267.
131. Cappellozza L. Mulberry gerplasm resouurses in Italy // Mulberry for animal production. Rome. 2002. - P. 97-101.
132. Chaitanay K.V., Sundar D., Reddy A.R. // Mulberry leaf metabolism under high temperature stress // Biol. Plantarum. 2001. - Vol. 44. - N 3. - P. 379384.
133. Chang S. S. New taxa of Moraceae from China and Vietnam. Acta Phytotaxonomica Sinica 22: 64-76. 1984.
134. Chis M. Rentability of silkworm rearing // Bui Univ. de stilnte agr. Si medicina veterinara. Cluj. Napoca. Ser. horticulture. - 2003. - Vol. 60. - P. 171.
135. Datta R.K. Mulberry cultivation in India // Mulberry for animal production. Rome.-2002.-P. 45-62.
136. Doymaz I. Pretreatment effect on sun drying of mulberry fruits (Morus alba L.) // J. Food Eng. 2004. - 65, № 2. - C. 205-209.
137. Dustin A., Havas L., Lits F. Action de la colchicine sur les divisions cellulaires chez les vegetaux.- C.R. Assoc.anatomistes, 1937, 32, p. 170-176.
138. Eigst O.J. F cytological Study of colchicines effects in the induction of polyploidy in plats. «Proc. Nat.Acad, Sci»., U.S.A., 1938, 24, p.56-63
139. Ercisli S., Orhan E. Chemical composition of white (Morus alba), red (Morus rubra) and black (Morus nigra) mulberry fruits. Food Chem. 103:13801384. 2007.
140. Fukui K. Modeling mulberry Shoot elongation and leaf appearance in field conditions I I Plant Produet. Sc. 2005. - Vol. 8, N 2. - P. 115-121.
141. Hamada S. The triploid mulberry trees in practice // Hevue du vara sois., 1960, II, vol. XII.
142. Hanumantharajn L., Chicalingaiah V., Shridhara S., Gangappa E. // Crop Res. 2001. - Vol. 20. - N 3. - P. 550-503.
143. Hirasawa T. Regulation of water status and water transport in plants // Japan. J. Crop Sc. 2001. - Vol. 70. - N 4. - P. 477-488.
144. Katsumata F. Shape of idioblasts in mulberry leaves with special reference to the classification of mulberry trees // Journal of Sericultural Science of Japan 40: 313-322. 1991.
145. Khutsishvili M.G. // Annals of Agrarian Science. 2007. Vol. 5. - N 1. -P.84-86.
146. Koncu F. Morphological and agronomical characterization of native white mulberry (Moras alba L.) in Sutsuler Turkey // Plant genetic resources news ietter. Rome (Italy). - 2004. - N 138. - P. 32-35.
147. Krishnaprasad N.K., Sanappa B., Naik B.C., Raj S.S. Effect of mulberry maturity on the grainade performance of pure Mysore silkworm breed during different seasons // Crop Res. 2002. - Vol. 23. - N. 7. - P. 144-149.
148. Machii N., Koyama A., Yamanouchi N. Mulberry breeding, cultivation in Japan // Mulberry for animal production. Rome. 2002. - P. 63-71.
149. Marghitas L.A., Dezmerian D., Paca J., Clu J. Sericicultura. Napoca: Mediamira. - 2003. - 136 c.
150. Mulberry for animal production. Proc. Of electronic conference carried out between May and Aug. 2000 // M.D. Sanchez, and Rome 2002. VIII. - 331 p.
151. Nebel B.R., Ruttle M.L. Colchicine and its place in fruit breeding // N. Y. Agric. Exp. Stat. Circ. 1938.-N 183. -P.l.
152. Nicoleishvili G.V., Shapakidze E.D. On the Issue of the Development of Sericulture in the South Caucasus // Annals of Agrarian Science. 2007. - Vol. 5.-N l.-P. 79-83.
153. Nygren A. Polyploids in Melandrium producet by nitrous oxide N20 // Heredidas, 1955-N41.-P. 287-290.
154. Osawa J. New triploid races in Morns (in Japanes). Jaurn. Rew. Science, 1951,20, 4.
155. Petkov N. Selection and genetic studies and results of the selection of breeds, lines and hybrids of the silkworm (Bombyx mori L.) // Dr of Sc thesis, Sofia, 1995.
156. Petkov Z. Studies on some mulberry species and varieties (Moms sp.) and influence of some of them on silkworm (Bombyx mori L.) development and productivity, PHD thesis. Sofia, 1998.
157. Petkov Z. Методика за прогнозироване настъпването на филоногичните фази при червницата (Morns Sp.) // Растен. Наукаю 2001. - Т. 38., № 3\4. -С. 173-175.
158. Petkov Z., Petkov N., Alekseychenko N, Babaeva G. Добив на листа и коринетельно способност на интродуциране в България ченичеви сортове от Украйна // Растен. Наука. 2004. - Т.41/- №5. - С. 417-420.
159. Rahmathulla V.K., Himanthara М.Т., Srinivasa G., Rajan R.K. Association of moisture content in mulberry leaf with nutritional parameters of bivoltine silkworm (Bombyx mori L.) // Acta entomol. sinica. 2004. - Vol. 47. - N. 6. -P. 701-704.
160. Rao С. K. and Jarvis С. E. Lectotypification, taxonomy and nomenclature of Morns alba, M. tatarica and M. indica (Moraceae) // Taxon 35: 705-708. 1986.
161. Salah S.M. Genetic and morphological characterization of red mulberry (Morns Robra L.), white mulberry (Morus Alba L.) and their hybrids // Central Missouri State University. 2006.
162. Sanchez M.D. Mulberry: an exceptional forage available almost worldwide // Mulberry for animal production. Rome. 2002. - P. 271-283.
163. Seki H. Cytological studies on mulberry Morus Part L. Polyploidy of the mulberry tree with special reference to spontaneous occurrence of triploid plants. 1. // Fac. Fext. And Sericult, Shinchu. Nniv. 1959, E., 20:
164. Shancar M.A., Nagaranji M, Rangaswamy B.T. et all. Response of silkworm (Bombix mori L.) to mulberry varieties spacing rain fed condition // Crop Res. 2002. - Vol. 24. - N 1. - P. 53-57.
165. Sharma A., Sharma R., Machii H. Assessment of genetic diversity in a Morus germplasm collection using fluorescence-based AFLP markers // Theoretical and Applied Genetics 101: 1049-55. 2000.
166. Siki H., Oschikane K. Studies on polyploidy mulberry trees. //. Mophological studies on mixoploid mulberry trees. // Res. Repts. Fac. Text and Sericuls., Stinshu Unive. 1957. - Vol. 7. - P.5-17.
167. Srivastava S., Kapoor R., Thathola A., Stivastava R.P. Nutritional quality of leaves of some genotypes of mulberry (Morus alba) // International Journal of Food Sciences & Nutrition. 2006. - Vol.57, N 5/6. - P. 305-313.
168. Stebbins G. Types of polyploids their classification and significance // Advances Genetics, 1950. -P.403-429.
169. Suzuki Takeo. Changes in Total Nitrogen and Free Amino Acids in Stem Cuttings of Mulberry (Morus alba L.) // Journal of Experimental Botany. -1982, T. 33.-N 1.-P.21.
170. Swaminathan M.S. Einige Verfahren fur die Verwendung wilder Solanum-Arten Zuchtwecken //Zuchter. 1950, 20. - S.358-360.
171. Winkler H. Uber die experimented Erzeungeng von Pflanzen mi tabweichenden Chromosom zahlen . Z. Bot., 1916. - Vol. 8. - P.417-531.
172. Морфологическое описание сортов кормовой шелковицы разной плоидностип/п Показатели Сорта/Описание признаков 1. ПС-109,4п Бештау Надежда1 2 3 4 5
173. Пол растения Женский Мужской Женский
174. Плоидность растения Тетраплоидный Триплоидный Триплоидный
175. Черешок: а) длина, см б) форма 5,5 Округлая 6,4 Округлая 4,0 Округлый
176. Почки: а) форма Равнотреугольная Треугольная Удлинено-треугольныеб) размеры, мм 3,0 3,0 4,2в) окраска Буро-коричневая Желто-коричневая Бордово-коричневыег) прилегание чешуй Плотно-прижатые Плотноприжатые Рыхлое
177. Крона: а) форма Шаровидно-округлая Метловидная Шаровиднаяб) плотность Среднеплотная Среднеплотная Среднеплотнаяв) ориентация побегов Полураскидистая Вертикальная Вертикальная
178. Соплодия: а) форма Продолговатая Удлиненоизогнутаяб) окраска Черная Темно-красная до чернойв) размер, см 2,5 Нет 3,6г) плодоношение Низкое, 5 ягод на побеге Среднее, 11 ягод на побеге
179. Настоящее авторское свидетельство выдано наэт аалковицыв соответствии ПрНКаЗОМ ¡бШВСТврСТВа СеДЬСШГС ХОЗЯЙСТВа 2
180. ФГСЗОГЪС ^зос/Г'с -г*2?дэрация 55 --т VI апреля 1994 г.по заявке № ; с датой приоритетапоступившей от V/-г-1 г-ссс ■ -.-2 г г- и •■ Лвтор(ы) сорта: .1. Росу тзг стгзеян.1. V ■ •ч. • -* »- • ^
181. С И'-"-^-ЗНЗ^К1 "* О' " ©.ДЭКИЯС V г —^ - - - - " Г- ~—т —£Г*' Фсглпцетшх ¡спольесззлиг.о и »1. За*. 93-307«. МТ Гоэьакаxrяg СВИДЕТЕЛЬСТВОо,1= № .
182. Автор(ы) сорта: ЛЕЙНВЕБЕР ЕВДОКИЯ ФЕЛС-ОВНА. Пчелкинз "".И. Г о
183. Ззсэ&ис&рирсвзно 3 Г-рееспре сэлвкнионны?допущенных к ;.;спслъаав&нию• ^.^Д^ОЦ—. ^О'^ТВ0 МНОЙкомиссии Российской Федерации л г испытан иг к охране с s л1екцион ннх д зет ижеНИИ3iK 93-80/9. MT ГоЭнма.
- Лейнвебер, Евдокия Федотовна
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Железноводск - п. Иноземцево, 2011
- ВАК 06.02.08
- Экологические и генетико-селекционные основы повышения оплаты корма у тутового шелкопряда Bombyx mori L.
- Повышение эффективности шелководства на базе новых технологий с использованием разработанных технических средств
- Создание пород и гибридов тутового шелкопряда (Bombyx moril) в условиях Туркменистана
- Биологическое обоснование разведения китайского дубового шелкопряда на иве в условиях БССР
- Совершенствование технологии повышения продуктивности тутового шелкопряда и переработка коконов в условиях Таджикистана