Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности некоторых вечнозеленых видов рода Berberis L., интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности некоторых вечнозеленых видов рода Berberis L., интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду"

На правах рукописи

ДАВЛАТОВ Сайфудин Хайридинович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ ВИДОВ РОДА BERBERIS L., ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ДУШАНБИНСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ

03.00.05 — «Ботаника» 03.00.16 — «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2004

Работа выполнена в Отделе экологии растений Института ботаники АН Республики Таджикистан.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, доцент

Юнусов Собир.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Шмаков Александр Иванович; кандидат биологических наук, с.н.с. Банаев Евгений Викторович.

Ведущая организация — Томский государственный университет.

Защита состоится « г/ г. на заседании дис-

сертационного совета Д 003.05^.01 *йри Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « Л » ^^^ 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ил®

Ершова Э. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с нарастающими темпами строительства жилых и общественных зданий, развитием промышленности и транспорта всё большее значение приобретают вопросы архитектурно-декоративного оформления территорий и, в частности, их озеленение. При этом следует отметить, что значение озеленения тем ценнее, чем дольше вегетируют растения. В этом отношении представляется более перспективным использование вечнозеленых деревьев и кустарников.

Среди интродуцентов, испытываемых в Душанбинском ботаническом саду Института ботаники АН Республики Таджикистан, важное место занимает группа вечнозеленых кустарников, в том числе виды рода Berberís L., обладающие высокими декоративными качествами. Однако, широкое использование вечнозеленых барбарисов в зеленом строительстве сдерживается недостаточной изученностью биологии растений этого рода. При наличии значительного числа работ по биологии, морфологии, систематике, экологии, биохимии и другим аспектам, посвященным листопадным барбарисам, лишь в отдельных из них мы находим отрывочные сведения, касающиеся вечнозеленых барбарисов. В связи с этим, проведение детальных сравнительных морфолого-анатомических, биологических и адаптивных реакций вечнозеленых барбарисов является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось сравнительное биологическое и морфолого-анатомическое изучение некоторых вечнозеленых барбарисов, интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду, отбор наиболее ценных видов и форм для декоративного садоводства и озеленения.

Исходя из цели исследования, перед нами были поставлены следующие задачи: дать почвенно-климатическую характеристику урбанизированной среды; изучить динамику роста и ритмику сезонного развития; исследовать морфологические особенности плодов и семян, семенную продуктивность; изучить биологию прорастания семян и формирование проростков; провести сравнительное морфолого-анатомическое изучение структуры листа; изучить особенности семенного и вегетативного размножения, характер использования в озеленении; оценить адаптивную возможность и перспективность интродукции вечнозеленых барбарисов в условиях городской среды; дать ботаническую характеристику исследуемым видам барбариса в условиях культуры.

Защищаемые положения:

1. Экологические условия Центрального Таджикистана благоприятны для интродукции вечнозеленых видов р. Berberís из Юго-Восточной Азии. Здесь они проходят полный цикл развития, хорошо размножаются вегетативным и семенным путем.

2. Внутривидовой адаптационный потенциал изученных видов р. Berberís и реализация его в условиях Центрального Таджикистана доказывают возможность произрастания и самовозобновления в этом регионе.

Научная новизна. Впервые обобщен опыт интродукции вечнозеленых барбарисов в Душанбинском ботаническом саду, выявлены особенности роста и развития растений. Впервые описано морфолого-анатомическое строение листа, проведен сравнительный анализ его структуры, изучены начальные этапы онтогенеза, ранее в этом плане не изучавшиеся. Получены новые данные по структуре листа, строению плодов и семян, морфологии проростков, восполняющие пробелы в знаниях о структуре и деятельности этих органов. Дана оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов, обосновано введение вечнозеленых барбарисов в озеленение города и его окрестностей. Составлены ключи для определения видов Berberís и их всходов по биоморфологическим признакам.

Практическая ценность. Разработаны практические рекомендации по семенному и вегетативному размножению вечнозеленых барбарисов. На основании анализа анатомо-морфологических показателей, сезонного роста и развития вечнозеленых барбарисов показана степень их адаптации к новым условиям и перспективы выращивания в Таджикистане. Внедрение вечнозеленых видов барбариса в озеленение населенных пунктов позволит активнее воздействовать на формирование климата, увеличить очистную способность зеленых насаждений. Практическое значение настоящей работы заключается в возможности использования в учебном процессе в вузах полученных теоретических выводов, а также оригинальный фактический материал. Эти сведения с успехом могут быть использованы при составлении различного рода определителей, поскольку для определения вида иногда приходится ждать долгие годы до его цветения и плодоношения, а также для решения спорных вопросов систематики и филогении.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Республиканской конференции «Флора и растительность Таджикистана» (Душанбе, 1999); Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана: рациональное их использование и охрана» (Душанбе, 2001); конференции молодых ученых (Душанбе, 2001); Республиканской конференции «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан» (Душанбе, 2001); научной конференции «Актуальные проблемы ботаники: настоящее и будущее» (Душанбе, 2002); 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002). В законченном виде работа была доложена и обсуждена на расширенном заседании Душанбинского ботанического сада, отделов экологии растений и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Диссертация вклю-" чает 41 рисунок, 22 таблицы. Список литературы состоит из 187 источников, из них 31 — на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BERBERIS L.

Род Berberís L., охватывающий Старый и Новый свет, является самым крупным в семействе Berberidaceae Juss. Первая монографическая обработка рода Berberís L. была выполнена A. Usteri (1899), но его система оказалась искусственной и не была принята последующими исследователями. С. К. Schneider (1905) предложил новую, более естественную систему. Он разделил барбарисы на две ботанико-географические группы — Septentrionales (виды Старого Света и Северной Америки) и Australes (южноамериканские виды). Всего им установлено 22 секции, включающие 156 видов. В своей классификации С.К. Schneider основывался на таких признаках, как характер соцветий, плодов, листьев, число семенозачатков. В основе системы L.W.A. Ahrendt (1961) лежат шнейдеровские обзоры рода Berberís, но дополненные и исправленные на основании собственных представлений. Автор выделил 33 секции, включающие 497 видов, из них вечнозелеными являются 91 вид из Азии и примерно 170 видов из Южной Америки. Центры видового разнообразия барбарисов находятся в Юго-Восточной Азии (Китай, провинции Юньнань, Сычуань, Юго-Восточный Тибет, Гималаи) и на западном побережье Южной Америки (Арифханов, Славки-на, 1981).

На территории бьюшего СССР в естественном состоянии, по данным Б.А. Фед-ченко (1937), произрастает 12 видов барбариса, по данным JI.H. Слизик (1964) — 16, по С.К. Черепанову (1981) — 17 видов. Дикорастущие барбарисы Таджикистана, включающие 8 видов, детально изучены В.И. Запрягаевой (1964, 1975, 1976). При решении спорных вопросов систематики рода Berberís и семейства Berberidaceae в целом, использовались анатомические (Архарова, Зубкова, 1969; Оганезова, 1974), кариологические и палинологические (Косенко, 1980, 1981) методы исследования. Интродуцированные барбарисы были объектами исследований A. Rehder, 1949; A.C. Лозина-Лозинской, 1954; А.Б. Филипенко, 1977, 1979; К.Т. Арифханова и др., 1981; У.М. Агамирова, Т.В. Радаева, 1981; О.Н. Виноградовой, 1988 и др. Из 50 видов барбариса, прошедших первичное испытание в Душанбинском ботаническом саду (Королева, 1962; Исмаилов, 2001), отобрано 7 видов, в том числе 3 вечнозеленых, для использования в декоративном садоводстве Таджикистана (Вилисова, Запрягаева и др., 1986).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ

Душанбинский ботанический сад расположен в северной части города Душанбе на высоте 830 м над уровнем моря. С севера город ограничен южными склонами Гиссарского хребта, отроги которого начинаются в 10-12 км от города. С юга к городу примыкают северные отроги невысоких хребтов Рангонтау и Актау. Гиссарская долина, центральную часть которой занимает город, представляет собой межгорную котловину.

Для характеристики общих черт климата и почв района исследований нами были использованы материалы средних многолетних данных по климату Тад-

жикистана, нашедших отражение в ряде публикаций (Челпанов, 1963; Ускова, 1982; Владимирова, 1982; Керзум и др., 1982; Ловелиус, 1995 и др.).

2.1. Климат. Климат Душанбе резкоконтинентальный, с продолжительным, жарким, сухим летом и короткой, мягкой, иногда суровой зимой. Количество суммарной радиации за год составляет 151,3 ккал/см2. Продолжительность светлого дня колеблется от 15 часов в июле до 9,5 часов в декабре. Среднегодовая температура воздуха около 14°. Самый холодный месяц январь (+1°С). Средняя месячная температура воздуха в декабре и феврале 4°. В этот период преобладает в основном пасмурная погода, обусловленная циклонической деятельностью.

Годовая сумма осадков составляет 500-600 мм, 50% от годовой суммы приходится на март — апрель месяцы.

Суточный ход относительной влажности воздуха, так же как и годовой ее ход, противоположен ходу температуры воздуха. Максимум приходится на утренние и ночные часы, а минимальные значения наблюдаются почти сразу после полудня.

Годовой ход относительной влажности воздуха с максимумом в зимние месяцы и очень большими годовыми апмлитудами 40-50% является типичным для континентального климата и противоположен годовому ходу температуры воздуха.

2.2. Почвы. В почвенном покрове Гиссарской долины преобладают обыкновенные и темные сероземы, характеризующиеся благоприятными агрохимическими, агрофизическими свойствами, высоким уровнем плодородия (Керзум и др., 1982; Садридцинов, 1982 и др.). Наибольшее количество воды в почве ботанического сада отмечается в горизонтах от 20 до 40 см (38-130 мм), низкие величины (18-39 мм) характерны для поверхностных слоев почвы от 0 до 10 см (Петрова, 1989). В этих условиях только орошение может гарантировать нормальный рост и развитие выращиваемых растений.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты исследования. Объектом для нашего исследования послужили интродуцированные в Душанбинский ботанический сад виды рода Berberís L. из секции Wallichianae Schneid. — В. veitchii Schneid (б. Вича), В. julianae Schneid, (б. Юлиана), В. bergmanniae Schneid (б. Бергмана), В. gagnepainii Schneid, (б. Ганьепена), В. wallichiana DC. (б. Уоллиха) и В. sanguínea Franch. (б. кравяно-красный). Возраст кустов 38-40 лет, выращены из семян, произрастают на ботанико-географическом участке сада «Восточная Азия».

3.2. Методика работы. Фенологические наблюдения проводили по методике H.H. Бейдеман (1960), Л.С. Плотниковой (1975), И.В. Голубева и др. (1977). Биометрические наблюдения за ростом побегов и сеянцев проводили по методике A.A. Молчанова, В.В. Смирнова (1967). Семенная продуктивность определялась по методу Т.А. Работнова (1950), И.В. Вайнагий (1964).

При изучении морфологических особенностей плодов и семян пользовались методическими указаниями И.А. Иванова, Н.М. Дудика (1974), H.H. Кадена и

С.А. Смирновой (1974). Типы и форма зародышей в зрелых семенах даны по A.C. Martin, 1946. При исследовании и оценке качества семян применяли методику М.К. Фирсовой (1969) и В.И. Некрасова (1978). Для оценки зимостойкости использовалась семибалльная шкала (Лапин, Рябова, 1982). Способность видов давать самосев определялась визуальными наблюдениями. Жизнеспособность и перспективность интродукции вечнозеленых барбарисов определялась с использованием метода, предложенного П.И. Лапиным и C.B. Сидневой (1973).

Ботаническое описание барбарисов с учетом полученных результатов проводилось по живому и гербарному материалу с использованием терминологии многотомного «Атласа по описательной морфологии высших растений» (1960, 1962, 1975, 1979, 1986). При установлении достоверности видов использовались справочные издания и монографии С.К. Schneider (1905), A. Rehder (1949), A.C. Лозина-Лозинской (1954), L.W.A. Ahrendt, (1961), C.K. Черепанова (1981, 1995) и др.

При изучении начальных этапов онтогенеза пользовались методическими указаниями И.И. Сикура и Л.П. Сырица (1990). Описания сделаны на живом материале, выращенном из семян местной репродукции по схеме И.Т. Василь-ченко (1960).

Анатомическое изучение структуры листа проводили по методике М.С. Гзы-рян (1959), В.Г. Николаевского (1964), Г.Г. Фурст (1979).

Вегетативное размножение осуществлялось одревесневшими однолетними побегами в тепличных условиях.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ БАРБАРИСОВ В УСЛОВИЯХ ПЕРВИЧНОЙ КУЛЬТУРЫ

4.1. Биоморфологические особенности. Вечнозеленые барбарисы — кустарники, по габитусу более или менее раскидистые, высотой до 2,5 м, с многочисленными побегами различного возраста и диаметра (табл. 1).

Таблица 1

Некоторые биометрические показатели структуры кустов видов Berberís L.

Виды Возраст кустов, лет Высота кустов, м Диаметр кроны,м Прикорневые побеги Годичный прирост, см

кол-во, шт диаметр побегов, см

Б Бергмана 36 2,0-1,5 1,5x1,5 25-30 1,5-2,5 20-45

Б Вича 38 1,8-2,3 3,0x3,0 20-30 1,5-4,0 30-65

Б Ганьепена 39 2,0-2,5 2,5x1,5 25-30 2,0-4,5 80-90

Б кравяно-красный 37 2,0-2,5 2,5 х 2,5 35-40 2,5-3,0 35-40

Б Уоллиха 38 1,2-1,5 1,5x1,5 35-40 1,5-2,0 75-90

Б Юлиана 38 1,5-2,0 2,5 х 3,0 40-50 1,5-2,0 40-60

Побеги угловатые, желтоватые, голые (б. Бергмана, б. Уоллиха, б. Юлиана), почти цилиндрические, красноватые, слегка бугорчатые (б. Вича, б. Ганьепена, б. кравяно-красный). Побеги текущего года зеленоватые, часто с красноватым загаром на солнечной стороне.

Цветки одиночные или по 2-3, чаще в пучках или кистях. Пучки 5-8 (15)-цветковые (б. Бергмана), 5-8 (Ю)-цветковые (б. Юлиана, б. кравяно-красный) в кистях до 20 цветков (б. Уоллиха). Цветоножки короткие — 10-15 мм (б. Гань-епена, б. Бергмана) и длинные — 15-20 мм (б. Вича, б. Уоллиха).

Чашелистики в числе 6, расположены в два круга — наружные 1,5-2(3), внутренние — 4-5 мм длины. Венчик из 6 золотисто-желтых или розовых (б. кравяно-красный) лепестков, каждый из которых при основании с двумя нектарниками, а на верхушке двухраздельные. Тычинок 6 на очень коротких ножках. Завязь с 1-4 семяпочками (б. Юлиана, б. Уоллиха), с 1-3 (б. Бергмана), с 1-2 (б. кравяно-красный) и одной семяпочкой (б. Вича, б. Ганьепена).

4.2. Плодоношение и семенная продуктивность. Плод — сочноватая ягодовидная листовка. Ягоды продолговато-овальные с сильным беловатым налетом (б. Вича, б. Ганьепена), продолговатые (б. Уоллиха), овальные или округлые (б. Юлиана, б. Бергмана), бочонковидные (б. кравяно-красный) с очень слабым беловатым оттенком на обоих концах плода. Ягоды темно-синие, почти черные. Плодоножки черноватые (б. Уолихха), темно-коричневые (б. Вича, Юлиана) или розоватые (б. кравяно-красный).

Для диагностики видов, помимо формы и цвета ягоды, важное значение имеют размеры плода, плодоножки, наличие столбика и его размеры и др. (табл. 2).

Таблица 2

Сравнительная характеристика плодов видов Berberís L.

Виды Длина плода, мм Ширина плода, мм Масса плода, мг Длина плодоножки, см Длина столбика, мм Диаметр рыльца, мм % мякоти от массы плода Содержание воды, %

Б Бергмана 6-10 3-5 54-122 0,8-1,5 до 1,5 0,8-1,5 65-70 87,8

Б. Вича 8-9 4-5 80-152 1,5-1,8 до 0,7 1,2-1,3 80-85 87,7

Б. Ганьепена 7-9 3-5 93-153 1,0-1,5 ДО 0,7 1,4-1,6 75-85 88,2

Б. кравяно- 7-10 4-7 81-171 1,0-1,5 ДО 1,3 1,5-2,0 55-60 89,0

красный

Б Уоллиха 8-10 4-5 36-120 1,6-1,9 до 1,5 1,2-1,4 50-60 88,2

Б. Юлиана 6-8 4-5 50-178 0,3-0,6 ДО 1,0 1,0-1,5 55-60 80,1

Семена барбарисов темно-коричневые или черноватые, овальные, двугранные, с выпуклой спинкой, темно-коричневые, при полной зрелости мелкосетчатые, реже совсем гладкие, блестящие. Халаза у основания семени всегда хорошо заметна. У б. Юлиана семена слегка округлые или несколько вытянутые с небольшим прогибом, по форме и цвету схожи с семенами б. Бергмана и б. кра-вяно-красного. Отличительными признаками морфологии семян являются их биометрические показатели (табл. 3).

Наибольшими размером и массой семян характеризуется б. кравяно-красный, а также б. Вича и б. Ганьепена, наименьшими — б. Бергмана, б. Юлиана и б. Уоллиха.

Таблица 3

Сравнительная характеристика семян видов Berberís L.

Виды Размеры, мм Масса Кол-во семян в плодах, шт

длина ширина толщина ср масса, мг масса 1000 шт, г

Б Бергмана 4-5 2,0-2,5 1,8-2,0 15 14,5 (1)2-3

Б Вича 6-7 2,0-3,0 1,8-2,0 18 17,8 1

Б Ганьепена 6-7 2,5-3,0 1,5-2,0 20 16,8 1

Б кравяно-красный 6-7 2,5-4,5 2,0-2,5 35 32,5 1-2(3)

Б Уоллиха 4-5 1,8-2,5 1,2-1,7 20 16,0 (1)2-3(4)

Б. Юлиана 4-5 2,0-2,5 1,8-2,0 18 17,2 1-3(4)

Потенциальная семенная продуктивность варьирует в пределах 12,0-60,8 тыс. шт., реальная — 8,7-19,6 тыс. шт. Коэффициент семенной продуктивности 0,32-0,76, наибольший у б. Вича, наименьший у б. Юлиана. Наибольшая реальная продуктивность у б. Юлиана, наименьшая у б. Ганьепена.

4.3. Ритм сезонного роста и развития растений. Характер роста и ритм развития интродуцентов имеют важное, а иногда и решающее значение в оценке перспективности растения при введении в культуру.

Главные побеги изученных барбарисов начинают расти на 5-8 дней позже, чем боковые. Начало роста главных побегов отмечено в первой декаде апреля у барбарисов Вича и Юлиана, во второй декаде апреля у остальных видов (рис. 1).

■Б Бергмана —■—Б Вича

Б Ганьепена — ■■ — Б кравяно-красный

Б Уоллиха - - Б Юлиана

Рис. 1. Динамика роста главных побегов видов Berberís L.

Интенсивный рост наблюдается во второй — третьей декадах апреля у б. Юлиана, в третьей декаде апреля — у б. Вича, Уоллиха и Бергмана, в третьей декаде апреля — первой декаде мая — у б Ганьепена и кравяно-красного (рис. 2).

Продолжительность роста побегов 40-45 дней, укороченным периодом роста характеризуется б Ганьепена (30-35 дней), продолжительным периодом роста — б. Вича и Бергмана (45-50 дней). Рост побегов прекращается во второй декаде мая (б Ганьепена, Юлиана, Уоллиха и Бергмана), в первой декаде июня у б. кравяно-красного.

В сезонном развитии исследованных барбарисов наблюдаем два цикла: фазы развития вегетативных органов (листьев и побегов) и фазы развития генеративных органов (плодовых почек, бутонов, цветков и плодов) Набухание вегетативных почек приурочено во второй декаде марта у б.Ганьепена и Юлиана, в третьей декаде марта у остальных видов. Период от набухания почек до их распускания составляет 12-16 дней. Развертывание листьев отмечается в первой декаде апреля. Первыми распускаются листья б. Юлиана и Ганьепена, затем б. Вича и Бергмана, позже, в начале второй декады апреля, у б. Уоллиха и кравяно-красного.

Месяц

• - ♦ - Бергмана —•-Вича — * - - Ганьепена

-■— кравяно-красный —Ж— Уоллиха -* Юлиана

Рис. 2. Характер нарастания главных побегов видов Berberís L.

Летняя вегетация наблюдается в период окончания роста побегов, в конце мая — начале июня, когда листья на побегах текущего года приобретают характерные для летнего состояния размеры и окраску. Относительный покой отмечается в конце октября — ноябре в момент покраснения части листвы.

Набухание плодовых почек происходит во второй декаде февраля, почти одновременно у всех исследованных видов, распускание — в третьей декаде февраля. Период от набухания почек до их распускания составляет 10-20 дней. Выдвижение соцветий происходит на 2-4-й день после распускания почек — в середине третьей декады февраля у б. Уоллиха, Вича и Ганьепена, в конце февраля у б. Юлиана, Бергмана и кравяно-красного.

Фаза цветения наступает через 10-15 дней после бутонизации, т.е. на 2-3-й день после начала выдвижения соцветий. В начале марта зацветает б. Бергмана, в середине марта — б. Юлиана и б Ганьепена, в конце марта — б. Вича, Уоллиха и кравяно-красный. Период цветения составляет 15-20 дней у б. Вича, Уоллиха и кравяно-красного, 37 дней — у б. Юлиана и Ганьепена и 47-50 дней — у б. Бергмана. В период массового цветения одновременно наблюдаются нераскрывшиеся бутоны и начало завязывания плодов.

Созревание плодов отмечено в третьей декаде октября у б. Вича, Юлиана и Ганьепена, в начале ноября — у б Уоллиха, Бергмана и кравяно-красного. Продолжительность созревания ягод — 30-35 дней. Созревшие плоды остаются на кустах до снега.

Сроки наступления и окончания основных фенологических фаз находятся в прямой зависимости от погодных условий года. Так, в благоприятном 1999 году, по сравнению с 2000 г., сроки наступления и окончания фенофаз были смещены на более ранние, примерно на 8-10 дней.

На участках, где произрастают барбарисы Вича, Ганьепена, Юлиана и кра-вяно-красный, отмечен самосев.

Прохождение барбарисами полного цикла развития свидетельствует об успешной их интродукции, что дает возможность получить путем дальнейшего семенного размножения и соответствующего отбора растения, еще лучше приспособленные к новым условиям.

"I 4.4. Биология прорастания семян и формирование проростков барбариса.

При изучении внутренней морфологии семян нами установлено, что зародыш семян осевой, прямой, хорошо дифференцированный, зеленовато-желтоватый, семядоли плоские, эллиптические, зачаточный корешок и эндосперм хорошо развиты. Размеры отдельных частей зародыша сильно варьируют (табл. 4).

Таблица 4

Внутренняя морфология семени

Длина Семядоли Длина Длина Отношение

Виды зародыша, длина, ширина, зачаточного эндосперма, длины зародыша

мм мм мм корешка, мм мм к длине эндосперма, С

Б Бергмана 3,0-3,5 2,0-2,3 0,5-0,8 1,0-1,2 3,94,4 0,76-0,79

Б Вича 5,8-6,2 3,84,0 1,7-2,0 2,0-2,2 6,1-6,4 0,95-0,96

Б.Ганьепена 5,0-5,4 3,2-3,5 1,5-1,8 1,8-2,0 5,9-6,2 0,84-0,87

Б кравяно-красный 4,04,5 2,8-3,2 1,4-1,6 1,2-1,5 4,44,8 0,90-0,93

Б. Уоллиха 3,2-3,8 2,0-2,5 0,5-0,8 1,2-1,3 3,94,5 0,82-0,84

Б. Юлиана 5,0-5,5 3,64,0 1,5-2,0 1,4-2,0 6,4-6,9 0,78-0,86

Как видно из данных табл. 4, высокими показателями внутренней морфологии семян характеризуется барбарис Вича, низкими — б. Бергмана.

Процесс прорастания семян исследованных видов барбариса очень сходен. Прорастание надземное. После появления зародышевого корешка и его укоренения на поверхность почвы выходят две ассимилирующие семядоли, заключенные в семенную кожуру, часть проростков без кожуры. Гипокотиль утолщенно-цилиндрический, коричневато-зеленый, 1,5-3,2 см длины; эпикотиль не развит, ювенильные листочки выходят непосредственно над семядолями. В третьей декаде марта главный корешок достигает 6 см глубины с 2-5 корешками первого порядка. В конце марта формируется первый ювенильный листочек. Первые листочки округлые или округло-яйцевидные, по краю шиповатые, сверху зеленые, снизу сизоватые, 0,7-1,0 см длины, 0,3-0,7 см ширины, на довольно длинных (до 2 см) нитевидных черешках. В начале апреля образуется второй, а в конце апреля третий листочек, сходный по форме с первым листочком.

Длина семядолей к этому периоду составила 0,8-1,5 см, ширина 0,5-0,8 см. К концу года семядоли отмирают.

Ювенильные листочки резко отличаются по форме и размерам от листьев взрослых растений.

По морфологическим признакам однолетние проростки трудно различимы, и отличительными признаками являются количественные показатели размеры гипокотиля, семядолей, ювенильных листьев (рис. 3).

6

1. - В. julianac; 2. - В. wallichiana; 3. - В. veitchii; 4. - В. sanguínea; '5. - gagnepainii; 6. - В. bergrmmniae

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛИСТА ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ БАРБАРИСОВ

5.1. Морфологическое строение листа. Листья простые, расположены в пучках или мутовках. На однолетних побегах количество листьев в мутовках 2-3 шт. — б. Юлиана, б. Уоллиха, б. кравяно-красный, 3-4(5) — у б. Бергмана, б. Вича и б. Ганьепена; на многолетних побегах по 5-8 — б. Юлиана, б. Бергмана, б. кравяно-красный, по 6-12 — б. Ганьепена, б. Вича, 3-6 — б. Уоллиха.

По форме листовой пластинки исследованные барбарисы весьма разнообразны. Они бывают продолговато-эллиптическими (б. Бергмана), ланцетными (б. Вича), продолговато-ланцетными, эллиптическими (б. Уоллиха), узкопродолговатыми (б. Ганьепена), узко-эллиптическими до продолговато-ланцетных (б. Юлиана), узкие, почти линейные (б. кравяно-красный).

Согнутые края листьев присущи б. Ганьепена, б Уоллиха и б кравяно-красному. Края листьев часто шиповато-зубчатые, покрытые редкими или густо расположенными зубцами и шипами, расположенными на различном расстоянии друг от друга. Листья плотнокожистые (б. Юлиана, б Ганьепена, б Уоллиха), сверху темнозеленые, блестящие, снизу светлозеленые с легким беловатым налетом. Верхушки листьев заостренные.

Рис. 3. Проростки видов Berberís L. (на 10.05.2000 г.)

Отличительными признаками листьев, помимо формы, являются их размеры, длина черешков, число пар колючек и расстояние между ними.

Рис. 4. Поперечный срез листа Berberís Рис. 5. Продольный срез через

wallicfalana DC. верхнюю (А) н нижнюю (Б) эпидерму

Условные обозначения: К - кутикула; ВЭП - листа Berberís wallichiana DC. верхняя эпидерма; Г - гиподерма; ПП - У - устьица,

палисадная паренхима; ГП - губчатая паренхима; ВП - воздухоносные полости; НЭП - нижняя эпидерма; У - устьица.

5.2. Анатомическая структура листа. Сравнение строения листьев изученных барбарисов показало их большое сходство. Для них характерны дорси-вентральность листа, многослойность мезофилла, наличие гиподермы, толстые наружные стенки эпидермальных клеток, аномоцитный тип устьиц, расположенных на нижней эпидерме и др. (рис. 4 и 5).

Однако существуют и некоторые различия, в основном, количественного порядка, которые объясняются отчасти видовыми отличиями (табл. 5).

Таблица 5

Средние параметры элементов покровной ткани пластинки листа видов рода Berberís L.

Толщина Верхняя эпидерма Нижняя эпидерма

№ Виды листа, Радиальный Тангентальный Радиальный Тангентальный

мкм диаметр, мкм диаметр, мкм диаметр, мкм диаметр, мкм

1 Б. Бергмана 291,6 ±3,3 13,2 ±1,2 31,5 ±3,8 10,5 ±0,7 23,3 + 1,2

2 Б Вича 269,8 ±9,4 13,6 ±0,9 24,5 ±1,6 14,2 ±0,7 30,0 ±1,6

3 Б Ганьепена 320,0 ±5,6 13,0 ±1,1 26,0 ±1,3 13,6 ±1,8 21,0 ±2,2

4 Б кравяно-красный 279,5 ±3,9 13,3 ±0,8 22,3 ±2,4 9,5 ±0,7 16,3 ±1,3

5. Б Уоллиха 307,0 ±12,4 15,3 ±0,9 22,2 ±2,9 11,2 ±0,8 20,5 ± 2,4

6. Б. Юлиана 263,0 ±8,8 12,3 ±1,2 29,6 ±2,5 13,2 ±1,2 18,6 ±1,9

7. Б Уоллиха (сеянец) 142,5 ±2,1 17,0 ±0,6 23,0 ±1,9 13,8 ±0,6 16,5 ±0,8

Как следует из табл. 5, наибольшая толщина листовой пластинки характерна для б. Ганьепена и Уоллиха, наименьшая — у б. Вича и Юлиана. Клетки верхней и нижней эпидермы между собой резко отличаются по форме и разме-

рам. Клетки верхней эпидермы более крупные, таблитчатой формы с прямыми оболочками, нижней эпидермы — изодиаметрические, иногда слегка вытянутые, с волнистыми оболочками. Радиальный и тангентальный диаметры клеток эпидермы также изменчивы.

Околоустичные клетки по форме не отличаются от остальных клеток эпидермы. Число устьиц на единицу площади листа колеблется от 263 (б. Бергмана) до 288 шт. (б. кравяно-красный). Размеры устьиц также изменяются (табл. 6).

Таблица 6

Параметры элементов устьичного аппарата пластинки листа видов рода Berberís L.

№ Виды Замыкающие клетки устьиц (парадермальный срез) Число устьиц на 1 мм2

Длина, мкм Ширина, мкм

1 Б Бергмана 22,2 ± 0,6 19,6 ±0,6 263,3 ± 16,4

2 Б Вича 25,3 ± 0,9 25,1 ± 0,9 272,0 ±11,1

3 Б Ганьепена 21,3 ±0,6 18,6 ±0,2 274,0 ± 29,6

4 Б кравяно-красный 24,2 ± 0,9 22,3 ± 0,5 288,7 ± 20,8

5 Б Уоллиха 21,2 ±0,8 18,5 ± 0,7 283,0 ± 14,3

6 Б Юлиана 22,2 ± 0,3 21,6 ±0,3 283,3 ± 13,8

7 Б Уоллиха (сеянец) 19,5 ± 0,5 17,1 ±0,6 139,5 ±6,4

Из данных табл. 6 видно, что наиболее крупные устьица у б. Вича, самые мелкие — у б. Ганьепена и б. Уоллиха. Сеянцы б. Уоллиха характеризуются наличием мелких устьиц и их небольшим количеством. Гиподерма представлена одним, реже 2-3 слоями округлых в сечении клеток с утолщенными неодре-весневшими стенками с широкими или почти острыми концами. У барбарисов с кожистыми листьями (Юлиана, Ганьепена и Уоллиха) клетки гиподермы имеют более утолщенные оболочки и незначительные полости (табл. 7).

Таблица 7

Вариабельность анатомических признаков мезофилла пластинки листа видов рода Berberís L.

Гиподерма Палисадная ткань Губчатая ткань

Виды Число Радиальный Первый слой Второй слой Число Толщина,

слоев диаметр, мкм Радиальный Тангентальный Радиальный Тангентальный слоев мкм

диаметр, мкм диаметр, мкм диаметр, мкм диаметр, мкм

Б Бергмана 1-2 10,8 ±1,7 54,4 ±3,4 14,6 ± 1,7 48,5 ±4,3 16,2 ±0,9 8-10 158,2 ±7,9

Б бича 1-2 14,2 ±1,3 29,3 ±0,8 17,2 ±6,1 30,3 ± 0,8 17,3 ±1,1 8-10 183,8 ± 3,2

Б Ганьепена 1-3 13,5 ±1,1 32,5 ±1,5 16,8 ±0,5 29.5 ±1,8 20,2 ±1,3 9-11 190,6 ±2,0

Б.кравяно-

красный 1-3 13,3 ±0,9 35,5 ±1,2 13,5 ±0,8 31,3 ±0,6 16,5 ±0,6 8-9 160,3 ± 2,0

Б Уоллиха 1-2 13,8 ±2,2 47,2 ± 2,3 15,3 ±2,4 44,5 ± 0,8 20,5 ±0.9 8-9 150,5 ±2,8

Б. Юлиана 1-2 14,4 ±0,9 33,3 ±1,2 17,8 ±1,1 32,5 ±1,2 15,8 ± 0,7 8-9 143,6 ±2,4

Б. Уоллиха

(сеянец) - - 32,5 ±0,9 20,5 ± 1,3 - - 4-5 82,2 ±2,4

Палисадная паренхима состоит из двух, реже трех слоев сильно вытянутых' клеток, содержащих многочисленные хлоропласта. Наиболее крупные вытянутые клетки, как следует из табл. 7, у барбарисов Ганьепена, Бергмана и Уоллиха. Губчатая паренхима 8-10-слойная, состоящая из довольно рыхло располо-

женных, толстостенных клеток. Клетки верхней эпидермы покрыты толстой (до 3 мкм) блестящей кутикулой.

Как следует из описания структуры листа, все изученные барбарисы характеризуются преобладанием признаков ксероморфного порядка (толстые клеточные оболочки, наличие гиподермы, большее развитие палисадной ткани и др.), и в то же время отмечаются признаки мезоморфного строения (дорсовен-тральность, обилие межклетников и др.), что можно объяснить различиями в экологических условиях и степени дифференциации листовой пластинки и механической ткани. Последняя развивается как обкладка пучков и формирует тяж по краю листа. Средняя жилка выделяется морфологически и имеет своеобразную трехпучковую структуру.

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

6.1. Семенное размножение. Семенная репродуктивность является основным и наиболее удобным для производства способом размножения.

При посеве свежесобранных очищенных семян в середине декабря в закрытом помещении единичные всходы были отмечены в конце января (б. Бергмана, б. Вича, б. Ганьепена) и первой декаде февраля (б. Уоллиха, б. кравяно-красный, б. Юлиана). Интенсивность прорастания достаточно высокая. Уже на 10-15-й день до 50% всех семян выходит из состояния покоя, а через 20-30 дней все жизнеспособные семена прорастают. Всхожесть семян составила от 10 (б. Уоллиха) до 70% (б. кравяно-красный).

При посеве семян в конце января единичные всходы отмечены в начале марта, т.е. на 35-40-й день после их посева. В течение марта — апреля все жиз-не-способные семена прорастают. Всхожесть семян колеблется от 68 (б. кравяно-красный, Ганьепена) до 90% (б. Бергмана). Более высокая всхожесть семян отмечена при посеве их без околоплодника. Так, у б. Юлиана всхожесть составила 83,3, у б. Вича — 66,3, у б. Ганьепена — 41,6%, тогда как при посеве семян с околоплодником она составила, соответственно 60, 38, 36%. Единичные всходы при посеве семян с околоплодником были отмечены во второй декаде февраля, а при посеве без околоплодника — в конце января.

Самая высокая грунтовая всхожесть семян была отмечена у б. к'равяно-красного (23%), самая низкая у — б. Бергмана (11%). Столь низкую грунтовую всхожесть семян мы объясняем слишком поздним посевом (середина февраля), что не позволило им пройти стратификацию.

6.2. Вегетативное размножение. Среди различных способов регенерации значительное место занимает размножение растений стеблевыми черенками. Опыты по вегетативному размножению зимними (третья декада января) и весенними (середина марта) стеблевыми одревесневшими черенками предшествующего года показали положительные результаты. Более высокая укореняе-мость черенков отмечена при весеннем черенковании — от 21% (б. Уоллиха) до 95,5% (б. Вича). Укореняемость черенков наблюдалась в первой декаде мая.

При зимнем черенковании укореняемость черенков была значительно ниже

и колебалась от 28,6% (б. Уоллиха) до 56,6% (б. кравяно-красный). Образование корней было зафиксировано в конце марта. На 2-3-й год после черенкования растения готовы для посадки на постоянное место.

6.3. Оценка перспективности интродукции. Результаты исследования позволили оценить перспективность интродукции 6 видов вечнозеленых барбарисов в условиях Душанбинского ботанического сада. Общая оценка суммы баллов у барбарисов Вича, Ганьепена и кравяно-красного — 97 баллов, у барбарисов Бергмана, Уоллиха и Юлиана — 85 из 100 возможных баллов. Барбарисы Вича, Ганьепена и кравяно-красного отнесены к I группе перспективности — наиболее перспективные растения, а барбарисы Бергмана, Уоллиха и Юлиана ко II группе — достаточно перспективные растения.

Оценка перспективности интродуцированных вечнозеленых барбарисов рассчитана по результатам изучения биологических особенностей этих растений, степени созревания побегов, зимостойкости, приросту побегов, развитию генеративных органов, способности интродуцентов к размножению (метод П.И. Лапина и C.B. Сидневой, 1973).

ГЛАВА 7. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ БАРБАРИСОВ И КЛЮЧ ДЛЯ ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

В данной главе, с учетом полученных результатов, проводится ботаническое описание изученных видов и ключ для их определения.

ВЫВОДЫ

1. Почвенные и климатические условия района исследования благоприятствуют росту и развитию вечнозеленых барбарисов, тем самым создается возможность внедрения в зеленое строительство новых декоративных видов кустарников.

2. По срокам начала роста изученные барбарисы можно отнести к ранневе-сенним кустарникам. Начало роста побегов приходится на первую — вторую декады апреля, окончание роста — май-июнь. Продолжительность сезонного роста побегов 40-45 дней, нередко отмечается вторичный рост побегов после окончания летнего периода.

3. В сезонном развитии барбарисов мы различаем два цикла: фазы развития вегетативных органов (побеги и листья) и фазы развития генеративных органов (плодовых почек, бутонов, цветков, плодов, семян). Период от набухания листовых почек (II-III декады марта) до их распускания составляет 12-16 дней. Фаза летней вегетации — приобретение листьями на весенних побегах текущего года характерных для их летнего состояния размеров и окраски — наблюдается в конце мая — начале июня.

Период от набухания плодовых почек (II декада февраля) до начала выдви-. жения бутонов составляет 10-20 дней. Фаза цветения наступает через 10-15 дней после выдвижения соцветий. Период цветения составляет 20-45 дней. Начало созревания плодов отмечено в конце октября. Продолжительность созре-

вания ягод — 30-35 дней. Период от начала завязывания плодов до начала их созревания— 175-200 дней.

4. Интенсивность прорастания семян достаточно высокая, и уже на 10-15-й день после начала прорастания более 50% всех семян выходит из состояния покоя, через 25-30 дней все жизнеспособные семена прорастают. Лабораторная всхожесть семян составила 70-85%.

5. Зародыш семян дифференцированный, осевой, прямой, желтоватый, 3-6 мм длины, зачаточный корешок 1-2 мм длины, семядоли 0,5-1,8 мм ширины, эндосперм мясистый.

6. Прорастание семян надземное. Сформировавшиеся проростки имеют две овапьно-продолговатые семядоли, 0,6-1,8 см длины, 0,4-0,8 см ширины, гипо-котиль 3-4 см длины, утолщенно-цилиндрический, коричневато-зеленый. Эпо-котиль не развит. Первые листочки округлые или округло-яйцевидные, по краю шиповатые, на довольно длинных (до 2,5 см), нитевидных черешках, сверху зеленые, снизу сизоватые. На этапе проростка происходит рост растения в глубину (8-10 см), надземная часть в это время не более 4 см. Отличительными признаками проростков барбариса являются форма и величина семядолей, юве-нильных листочков, подсемядольной части.

7. В анатомическом строении листа изученные виды барбариса имеют большое сходство и отличаются признаками количественного порядка. Для всех видов характерным является наличие одно-двухслойной гиподермы, ано-моцитный тип устьиц, расположение устьиц на нижней стороне пластинки листа, наличие двух, реже трех слоев палисадной паренхимы, 8-10-слойной губчатой ткани и др. В целом структура листа характеризуется ксеромезофитным типом строения.

8. При семенном размножении хорошие результаты дает посев семян в закрытом помещении в ящики с песком. Всходы появляются через 35-40 дней после посева, проведенного в декабре-январе. Размножение вегетативным путем показало, что черенки в тепличных условиях укореняются вполне удовлетворительно. При весеннем черенковании до 95% черенков укореняются. При зимнем черенковании приживаемость черенков составила около 60%. Для черенкования вполне пригодны одно-двухлетние побеги.

9. Зимостойкость исследованных растений в условиях Центрального Таджикистана достигает 1-П баллов. Даже после сильных повреждений морозом барбарисы легко восстанавливаются в последующие годы.

10. Биологические особенности вечнозеленых видов барбариса: продолжительный период вегетации, декоративное и обильное цветение, оригинальная форма и окраска листьев, архитектоника кроны — позволяют рекомендовать их для широкого использования в зеленом строительстве.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

С учетом анализа морфолого-биологических особенностей изученных вечнозеленых барбарисов можно рекомендовать их для расширения культигенного ареала для создания декоративных насаждений.

Для выращивания посадочного материала можно использовать как семенное, так и вегетативное размножение за счет семян местной репродукции и использования черенков с маточных растений.

Оптимальным сроком посева семян, отмытых от околоплодника, является март-апрель. Посев семян можно производить поздней осенью непосредственно в питомник. При посеве свежесобранных семян в январе при комнатной температуре единичные всходы появляются в начале марта, т.е. на 35-40-й день после их посева.

Для размножения барбарисов лучше использовать вегетативный способ путем укоренения черенков. Весеннее черенкование обеспечивает высокую укореняемость черенков. На второй год после черенкования саженцы могут быть высажены на постоянное место.

Почти все изученные виды барбариса имеют высокую ценность как декоративные вечнозеленые кустарники. Они легко переносят обрезку, поддаются различным фор-мировкам, пригодны для использования в парках, садах и скверах как на открытых хорошо увлажняемых местах, так и под пологом деревьев. Их следует размещать в группах по 5-7 кустов среди газонов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Давлатов С.Х Ранние этапы онтогенеза некоторых видов Berberís L. при интродукции в Таджикистан // Деп. в НПИ Центре РТ 5.04.2000. Вып. I. № 012 (1320). 8 с.

2. Давлатов С.Х. Ритм сезонного роста и развития Вечнозеленых барбарисов в Душанбинском ботаническом саду // Материалы научной конф. молодых ученых АН РТ, посвященной 50-летию АН РТ. Душанбе, 2001. С 45-47

3. Давлатов С.Х. Морфология плодов, семян и проростков некоторых интродуцирован-ных ввдовBerberísL //Изв АН РТ. Отд. биол. и мед. наук. 2001, № 5 (146). С. 116-120.

4. Давлатов С X , Ашуров А А. Морфологические особенности вечнозеленых видов Berberís L, интродуцированных в Душанбинский ботанический сад // Материалы рес-публ. конф. «Природные ресурсы Таджикистана, рациональное использование и охрана окружающей среды». Душанбе, 2001. С.35-36.

5. Давлатов С.Х. Ботаническая характеристика вечнозеленых барбарисов в условиях Душанбинского ботанического сада // Материалы республ. научно-производ. конф. «Актуальные проблемы сельского хоз-ва Республики Таджикистан». Душанбе, 2001. С. 146-151.

6. Давлатов С.Х., Ашуров A.A. Сравнительное анатомо-морфологическое изучение листа некоторых интродуцированных вечнозеленых видов р. Berberís L. // Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке // Тез. докл. Междунар конф. Хорог, 2001. С. 40-42.

7. Ашуров А. А, Давлатов С X Плодовые деревья и кустарники эпохи Саманидов // Фармация и народная медицина Душанбе, 2001. Вып 1.С 155-163.

8. Давлатов С.Х. «Ботанические аспекты изученности видов рода Berberís L » Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана. Душанбе, 2002. С 146-154.

9. Давлатов С.Х. О размножении вечнозеленых барбарисов в Душанбинском ботаническом саду // Тез. докл. 2-й Международной конф. «Экологические особенности биоразнообразия». Душанбе, 2002. С. 54-55.

Подписано в печать 11 11 04 Формат 60x84'/и Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № 111

Ротапринт НГАУ. 630039, г Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

i-17 46

РНБ Русский фонд

2006-4 3219

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Давлатов, Сайфудин Хайридинович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА BERBERIS L.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИНТРОДУКЦИИ.

2.1. Характеристика основных элементов климата.

2.2. Характеристика почвенного покрова.

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методика исследования.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ

БАРБАРИСОВ В УСЛОВИЯХ ПЕРВИЧНОЙ КУЛЬТУРЫ.

4.1. Биоморфологические особенности.

4.2. Плодоношение и семенная продуктивность.

4.3. Ритм сезонного роста и развития.

4.4. Биология прорастания семян и формирование проростков. ' Ключ для их определения.

Глава 5. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЛИСТА ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ БАРБАРИСОВ.

5.1. Морфологическое строение листа.

5.2. Анатомическая структуралиста.

Глава 6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ.82!А

6.1. Семенное размножение.

6.2. Вегетативное размножение.

6.3. Оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов для декоративного садоводства Таджикистана.

Глава 7. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ БАРБАРИСОВ И КЛЮЧ ДЛЯ ИХ ОПРЕДЕЛЕНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности некоторых вечнозеленых видов рода Berberis L., интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду"

Актуальность темы. В связи с нарастающими темпами строительства жилых и общественных зданий, развитием промышленности и транспорта всё большее значение приобретают вопросы архитектурно-декоративного оформления территорий и, в частности, их озеленение. При этом следует отметить, что значение озеленения тем ценнее, чем дольше вегетируют растения. В этом отношении представляется более перспективным использование вечнозеленых деревьев и кустарников.

Среди интродуцентов, испытываемых в Душанбинском ботаническом г* саду Института ботаники АН Республики Таджикистан, важное место занимает группа вечнозеленых кустарников, в том числе виды рода Berberís L., обладающие высокими декоративными качествами. Однако, широкое использование вечнозеленых барбарисов в зеленом строительстве сдерживается недостаточной изученностью биологии растений этого рода. При наличии значительного числа работ по биологии, морфологии, систематике, экологии, биохимии и другим аспектам, посвященным листопадным барбарисам, лишь в отдельных из них мы находим отрывочные сведения, касающиеся вечнозеленых барбарисов. В связи с этим, проведение Ф детальных сравнительных морфолого-анатомических, биологических и адаптивных реакций вечнозеленых барбарисов является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось сравнительное биологическое и морфолого-анатомическое изучение некоторых вечнозеленых барбарисов, интродуцированных в Душанбинском ботаническом саду, отбор наиболее ценных видов и форм для декоративного садоводства и озеленения.

Исходя, из цели исследования, перед нами были поставлены следующие £> задачи: дать почвенно-климатическую характеристику урбанизированной среды; изучить динамику роста и ритмику сезонного развития; исследовать морфологические особенности плодов и семян, семенную продуктивность; изучить биологию прорастания семян и формирование проростков; провести сравнительное морфолого-анатомическое изучение структуры листа; изучить особенности семенного и вегетативного размножения, характер использования в озеленении; оценить адаптивную возможность и перспективность интродукции вечнозеленых барбарисов в условиях городской среды; дать ботаническую характеристику исследуемым видам барбариса в условиях культуры.

Защищаемые положения:

1. Экологические условия Центрального Таджикистана благоприятны для интродукции вечнозеленых видов р. Berberís из Юго-Восточной Азии. Здесь они проходят полный цикл развития, хорошо размножаются вегетативным и семенным путем.

2. Внутривидовой адаптационный потенциал изученных видов р. Berberís и реализация его в условиях Центрального Таджикистана доказывают возможность произрастания и самовозобновления в этом регионе.

Научная новизна. Впервые обобщен опыт интродукции вечнозеленых барбарисов в Душанбинском ботаническом саду, выявлены особенности роста и развития растений. Впервые описано морфолого-анатомическое строение листа, проведен сравнительный анализ его структуры, изучены начальные этапы онтогенеза, ранее в этом плане не изучавшиеся. Получены новые данные по структуре листа, строению плодов и семян, морфологии проростков, восполняющие пробелы в знаниях о структуре и деятельности этих органов. Дана оценка перспективности интродукции вечнозеленых барбарисов, обосновано введение вечнозеленых барбарисов в озеленение города и его окрестностей. Составлены ключи для определения видов Berberís и их всходов по биоморфологическим признакам.

Практическая ценность. Разработаны практические рекомендации по семенному и вегетативному размножению вечнозеленых барбарисов. На основании анализа анатомо-морфологических показателей, сезонного роста и развития вечнозеленых барбарисов показана степень их адаптации к новым условиям и перспективы выращивания в Таджикистане. Внедрение вечнозеленых видов барбариса в озеленение населенных пунктов позволит активнее воздействовать на формирование климата, увеличить очистную способность зеленых насаждений. Практическое значение настоящей работы заключается в возможности использования в учебном процессе в вузах полученных теоретических выводов, а также оригинальный фактический материал. Эти сведения с успехом могут быть использованы при составлении различного рода определителей, поскольку для определения вида иногда приходится ждать долгие годы до его цветения и плодоношения, а также для решения спорных вопросов систематики и филогении.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Республиканской конференции «Флора и растительность Таджикистана» (Душанбе, 1999); Юбилейной научно-теоретической конференции «Флора и растительность Таджикистана: рациональное их использование и охрана» (Душанбе, 2001); конференции молодых ученых (Душанбе, 2001); Республиканской конференции «Актуальные проблемы сельского хозяйства Республики Таджикистан» (Душанбе, 2001); научной конференции «Актуальные проблемы ботаники: настоящее и будущее» (Душанбе, 2002); 2-й Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002); научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Таджикистана» (Душанбе, 2002). В законченном виде работа была доложена и обсуждена на расширенном заседании Душанбинского ботанического сада, Отделов экологии растений и растительных ресурсов Института ботаники АН РТ (Душанбе, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Диссертация включает 41 рисунок, 22 таблицы. Список литературы состоит из 187 источников, из них 31 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Давлатов, Сайфудин Хайридинович

ВЫВОДЫ

1. Почвенные и климатические условия района исследования благоприятствуют росту и развитию вечнозеленых барбарисов, тем самым создается возможность внедрения в зеленое строительство новых декоративных видов кустарников.

2. По срокам начала роста изученные барбарисы можно отнести к ранневесенним кустарникам. Начало роста побегов приходится на первую-вторую декады апреля, окончание роста - май-июнь. Продолжительность сезонного роста побегов 40-45 дней, нередко отмечается вторичный рост побегов после окончания летнего периода.

3. В сезонном развитии барбарисов мы различаем два цикла: фазы развития вегетативных органов (побегов и листьев) и фазы развития генеративных органов (плодовых почек, бутонов, цветков, плодов, семян). Период от набухания листовых почек (II-III декады марта) до их распускания составляет 12-16 дней. Фаза летней вегетации - приобретение листьями на весенних побегах текущего года характерных для их летнего состояния размеров и окраски наблюдается в конце мая - начале июня.

Период от набухания плодовых почек (И декада февраля) до начала выдвижения бутонов составляет 10-20 дней. Фаза цветения наступает через 1015 дней после выдвижения соцветий. Период цветения составляет 20-45 дней. Начало созревания плодов отмечено в конце октября. Продолжительность созревания ягод - 30-35 дней. Период от начала завязывания плодов до начала их созревания - 175-200 дней.

4. Интенсивность прорастания семян достаточно высокая, и уже на 10-15 день после начала прорастания более 50% всех семян выходит из состояния покоя, через 25-30 дней все жизнеспособные семена прорастают. Лабораторная всхожесть семян составила 70-85%. Потенциальная семенная продуктивность кустов варьирует в пределах 12,0-60,8 тыс. шт., реальная - 8,7-19,6 тыс. шт.

5. Зародыш семян дифференцированный, осевой, прямой, желтоватый, 3,0-6,2 мм длины, зачаточный корешок 1-2 мм длины, семядоли 0,5-1,8 мм ширины, эндосперм мясистый. Отношение длины зародыша к длине эндосперма в пределах 0,76-0,96.

6. Прорастание семян надземное. Сформировавшиеся проростки имеют две овально-продолговатые семядоли, 0,6-1,8 см длины, 0,4-0,8 см ширины, гипокотиль 3-4 см длины, утолщенно-цилиндрический, коричневато-зеленый. Эпокотиль не развит. Первые листочки округлые или округло-яйцевидные, по краю шиповатые на довольно длинных (до 2,5 см), нитевидных черешках, сверху зеленые, снизу сизоватые. На этапе проростка происходит рост растения в глубину (8-10 см), надземная часть в это время не более 4 см. Отличительными признаками проростков барбариса являются форма и величина семядолей, ювенильных листочков, подсемядольной части.

7. В анатомическом строении листа изученные виды барбариса имеют большое сходство и отличаются признаками количественного порядка. Для всех видов характерным является наличие одно-двухслойной гиподермы, аномоцитный тип устьиц, расположение устьиц на нижней стороне пластинки листа, наличие двух, реже трех слоев палисадной паренхимы, 8-10-слойной губчатой ткани и др. В целом структура листа характеризуется ксеромезофитным типом строения.

8. При семенном размножении хорошие результаты дает посев семян в закрытом помещении в ящике с песком. Всходы появляются через 35-40 дней после посева, проведенного в январе-декабре. Размножение вегетативным путем показало, что черенки в тепличных условиях укореняются вполне удовлетворительно. При весеннем черенковании до 95% черенков укореняются.

При зимнем черенковании приживаемость черенков составила около 60%. Для черенкования вполне пригодны одно-двухлетние побеги.

9. Зимостойкость исследованных растений в условиях Центрального Таджикистана достигает 1-П баллов. Даже после сильных повреждений морозом барбарисы легко восстанавливаются в последующие годы.

10. Биологические особенности вечнозеленых видов барбариса: продолжительный период вегетации, декоративное и обильное цветение, оригинальная форма и окраска листьев, архитектоника кроны - позволяют рекомендовать их для широкого использования в зеленом строительстве. Они вполне устойчивы к местным климатическим и эдафическим условиям, они не требуют трудоемких затрат на выращивание и уход, отличаются неприхотливостью, быстро растут и развиваются, что позволяет рекомендовать их для расширения культигенного ареала в условиях Центрального Таджикистана.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

С учетом анализа морфолого-биологических особенностей изученных вечнозеленых барбарисов можно рекомендовать их для расширения культигенного ареала для создания декоративных насаждений.

Многолетними наблюдениями доказано, что вечнозеленые барбарисы в условиях Гиссарской долины Таджикистана нормально растут и развиваются, что позволяет рекомендовать их для обогащения озеленительного фонда.

Для выращивания посадочного материала можно использовать как семенное, так и вегетативное размножение за счет семян местной репродукции и черенков с маточных растений.

Оптимальным сроком посева семян, отмытых от околоплодника, является март-апрель после предварительной их стратификации в течение 90 дней. Посев семян можно производить поздней осенью непосредственно в питомник. При посеве свежесобранных семян в январе при комнатной температуре единичные всходы появляются в начале марта, т.е. на 35-40 день после их посева.

Для размножения барбарисов можно использовать вегетативный способ путем укоренения черенков. Весеннее черенкование обеспечивает высокую укореняемость черенков. На второй год после черенкования саженцы могут быть высажены на постоянное место.

Почти все изученные виды барбариса имеют высокую ценность как декоративные вечнозеленые кустарники. Они легко переносят обрезку, поддаются различным формировкам, пригодны для использования в парках, садах и скверах как на открытых хорошо увлажняемых местах, так и под пологом деревьев. Их следует размещать в группах по 5-7 кустов среди газонов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Давлатов, Сайфудин Хайридинович, Душанбе

1. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР. Л., 1976. 4.1. 216 с.

2. Александрова М.С., Булыгин Н.Е. Методика фенологических наблюдений вботанических садах СССР //Бюлл.ГБС АН СССР. 1979. ВыпЛЗ.С.З-8.

3. Андреев Г.Н. Об уровнях жизненности интродуцентов //Ботанич. исследованияв Субарктике, Апатиты: 1974. С. 61-70.

4. Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в Субарктику. Л., 1975. 167 с.

5. Арифханов К.Т., Славкина Т.И. Виды рода Berberís' L., интродуцированных

6. Ботаническим садом- АН УзССР //Дендрология Узбекистана. Ташкент, 1981. С.3-170.

7. Архарова К.Б., Зубкова И.Г. Анатомическое строение черешка в сем.

8. Berberidaceae//Бот. журн.1969.Т.54.№1.С.98-103.

9. Ачилова Ф.Х. Сравнительное эколого-биологическое и физиологическоеисследование видов рода Cercis в Таджикистане. Автореф. дис. канд. биол. наук. Душанбе, 1995 . 21 с.

10. Базилевская H.A. Теория и методы интродукции растений.М., 1964.131с.

11. Баранов М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий всвязи с систематикой рода Magnolia //Бот. журн. 1962. ^ Т.47. №8. С. 1108.-1115.

12. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительныхсообществ. Новосибирск, 1974. 155 с.

13. Белолипов И.В. Некоторые методические вопросы интродукционного изучениярастений природной флоры Средней Азии в Ботаническом саду АН УзССР //Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1975.Вып.12.С.96-103.

14. Белолипов И.В. Интродукция травянистых растений природной флоры Средней

15. Азии. Ташкент, 1989. 152 с.

16. Бондарцев A.C. Шкала цветов. М.-Л., 1954.27с.

17. Булыгин Н.Е. Биологические основы дендрофенологии. Л., 1982. 136 с.

18. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Актуальные задачи развития дендрологии в XXI веке //Тез. докл. II (X) съезда РБО СПб. 1998. С. 278-279.

19. Булыгин Н.Е., Кулагин Ю.Г. Фенологические особенности некоторых видов1.rix Mill, в Санкт-Петербурге //Растительные ресурсы. 2000. Т. 36. Вып.З. С. 39-47.

20. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности // Бот. журн.1974. Т. 59. №6. С. 826-830.

21. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад,1954. 183с.

22. Васильев A.B. К биологической характеристике субтропических пород поэтапам акклиматизации //Тр. Сухумского бот.сада. 1952. Вып. УП. С. 152-189.«

23. Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников (определитель). M.-JI., 1960.302с.

24. Владимирова В.Н. Климатическое районирование //Таджикистан. Природа иприродные ресурсы. Душанбе, 1982.С. 199-203.

25. Вилисова В.В., Запрягаева В.И., Зеляева З.Р., Рокочая Е.К., Темберг Я.Г.

26. Деревья и кустарники //Растения для декоративного садоводства Таджикистана. М.Д986.С.88-367.

27. Виноградова О.Н. Барбарис. М.,1988.87с.

28. Вознесенская Е.И. Особенности роста побегов и анатомического строениялистьев некоторых древесных пород //Тр. Ин-та бот. АН ТаджССР. Сталинабад, 1958. Т.ХСНП. С. 93-251.

29. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М., 1960.136с.

30. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. M.-JI., 1933. 355с.

31. Гамалей Ю.В. Флоэма листа (развитие с!руктуры и функции в связи сэволюцией цветковых растений). JL, 1990. 144 с.

32. Гартман Х.Т., Кестер Д.К. Размножение садовых растений. М., 1963. 471 с.

33. Гзырян М.С. К методике анатомического изучения листьев двудольныхрастений //Тр.Ин-та бот. АН АзССР. 1959.Т.21 .С. 18-23

34. Головкин Б.Н. Самосев интродуцированных растений в Полярно-альпийскомботаническом саду //Бюлл. ГБС АН СССР. 1961. Вып.41. С.22-26.

35. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Северэколого-морфологический анализ). Л., 1973. 266 с.

36. Голубева И.В., Галушко Р.В. Методические указания по фенологическимнаблюдениям над деревьями и кустарниками при интродукции на юге СССР. Ялта, 1977. 25с.

37. Гурский A.B., Запрягаева В.И., Королева A.C., Рябова Т.Н. Озеленение городови поселков Таджикистана. Сталинабад, 1953.138с.

38. Гурский A.B., Каневская И.В., Остапович Л.Ф. Основные итоги интродукции в

39. Памирском ботаническом саду. Сталинабад, 1953. 99 с.

40. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.-Л.,1957. 303 с.

41. Зайцев Г.Н. Определение параметров вегетационного периода //Бюлл. ГБС АН

42. СССР. 1979. Вып. III. С. 24-26. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. M.-JL, 1964. 695с. Запрягаева В.И. Барбарис Berberís L. //Флора Таджикской ССР. Л., 1975. Т. 4.1. С. 160-172.

43. Почвоведение, 1959. №8. Имс А. Морфология цветковых растений. М., 1964. 498 с.

44. Исмаилов М.И. Краткие итоги интродукции шишконосных в Таджикистане за65 лет (сообщение 2) //Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук.1999. №1-2 (140). С. 15-19.

45. Исмаилов М.И. Представители дендрофлоры Европы и Сибири в Таджикистане

46. Изв. АН РТ. Отд. б иол. и мед.наук. 2001а. №2 (143). С. 67-77.

47. Исмаилов М.И. Представители дендрофлоры Средиземья в Таджикистане. Изв.

48. АН РТ. Отд.биол. и мед.наук. 20016. №5 (146). С. 57-75. Каден H.H. Плоды и семена среднерусских кувшинковых и барбарисовых

49. Бюлл. МОИП. 1951. Т. 56. Вып. 5. Каден H.H. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР

50. Бот. журн. 1965. Т. 50. №6. С. 775-778. Каден H.H., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний

51. Карписонова P.A. Оценка успешности интродукции многолетних растений поданным визуальных наблюдений //Тез. докл. VI делегатского съезда ВБО АН СССР. Л., 1978. С. 175-176.

52. Карташова H.H. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений.1. Томск, 1965. 195 с.

53. Керзум П.А., Васильчикова С.И. Природные условия. Типы почв.

54. Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982.С. 303-314.

55. Комиссаров Д.А. Биологические основы размножения древесных растенийчеренками. М., 1964. С. 90.

56. Корнилова B.C. Региональные особенности миоценовых флор Северного Тянь

57. Шаня и их место среди синфронных флор Евразии// Стратиграфия кайнозоя и некоторые вопросы новейшей тектоники Северной Киргизии. Фрунзе, 1966.

58. Королева A.C. Итоги интродукции деревьев и кустарников в Душанбинскомботаническом саду за 25 лет //Тр. бот. Института ботаники АН ТаджССР. Душанбе, 1962. Т. ХУШ. С. 5-140.

59. Корчагин A.A. Методы учета семеношения древесных пород и лесныхсообществ //Полевая геоботаника. M.-JL, 1960. Т. 2. С. 41132.

60. Корчагина A.M. Поведение некоторых восточноазиатских древеснокустарниковых растений на юге Узбекистана //Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1988. Вып. 22. С. 24-30.

61. Косенко В.Н. Сравнительное палинологическое изучение представителейceM.Berberidaceae//Бот. журн. 1980. Т. 65. №2. С. 198-205.

62. Косенко В.Н. Сравнительно кариологическое и палиноморфологическоеизучение некоторых представителей семейства Berberidaceae: Автореф. дис. канд.биол.наук. Д., 1981. 22с.

63. Куликов Г.В. Продолжительность жизни листа вечнозеленых деревьев икустарников в Крыму. //Бюлл.ГБС АН СССР. 1969. Вып. 72. С. 61-66.

64. Куликов Г.В. Вечнозеленые лиственные деревья и кустарники //Деревья икустарники для озеленения на юге СССР. Их биология и экология//Тр.Никит.бот.сада. 1971. Т. 50. Вып. 1. С. 49-86.

65. Культиасов M.B. Экологические основы интродукции растений природнойфлоры //Экология и интродукция растений. Тр. ГБС АН СССР. М., 1963. Т. 9. С. 3-37.

66. Кутеминский В.Я., Леонтьева P.C. Почвы Таджикистана. Душанбе, 1966. Вып.1. Г. 223 с.

67. Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира //Палеоботаника. 1964. Вып. V.1. Сер. VIII. С. 146-231.

68. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение дляинтродукции //Бюлл. ГБС АН СССР. 1967. Вып. 65. С. 1318.

69. Лапин П.И., Сиднева C.B. Определение перспективности растений дляинтродукции по данным фенологии //Бюлл. ГБС АН СССР. 1968. Вып. 69. С. 14-21.

70. Лапин П.И. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах1. СССР. М., 1973. 135с.

71. Лапин П.И., Сиднева C.B. Оценка перспективности интродукции древесныхрастений по данным визуальных наблюдений //Опыт-интродукции древесных растений. М., 1973. С. 7-67.

72. Лапин П.И., Рябова-Строгова Н.В. Оценка перспективности интродукциижимолости по данным визуальных наблюдений// Бюлл. ГБС СССР. 1977. Вып. 103. С. 12-18.

73. Лапин П.И., Рябова Н.В. Некоторые проблемы практики интродукциидревесных растений в ботанических садах //Исследование древесных растений при интродукции. М., 1982. С. 5-29.

74. Лапин П.И. Древесные растения в природе и культуре //Древесные растения вприроде и культуре. М., 1983. С.5-8.

75. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. 293 с.

76. Ловелиус Н.В. Временные и пространственные изменения климата горной

77. Средней Азии (Таджикистан) //Листопадные ксерофильные леса, редколесья и кустарники. Санкт-Петурбург. 1995. Вып. 17. С. 15-26.

78. Лозина-Лозинская A.C. Барбарисовые Berberidaceae //Деревья и кустарники

79. СССР. М.-Л., 1954. Т.З. С. 46-70.

80. Макеева Е.А. К методике изучения анатомии листа //Изв.АН УзССР. 1949.1. Вып.1. С. 18-25.

81. Меликян А.П. О признаках примитивности и специализации в типах семенныхпокровов цветковых растений //Доклады АН АрмССР. 1972. Т.55. №4. С. 24-29.

82. Меликян А.П., Вышенская Т.Д. CeM.Berberidaceae //Сравнительная анатомиясемян. Л., 1988. Т.2. С. 185-191.

83. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М., 1980. 640 с.

84. Микешин Г.В. Интродукционные фонды юга Китая //Интродукционные фонды

85. Юго-Восточной Азии. М., 1972. С. 15-187.

86. Мирославов Е. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменныхрастений: Автореф.дис. д-ра. биол. наук. Л., 1974. 46 с.

87. Молчанов A.A., Смирнов В.В. Методы изучения прироста древесных растений.1. М., Наука, 1967.

88. Мухаббатов Х.М. Природно-ресурсный потенциал горных регионов

89. Таджикистана. М., 1999. 335с.

90. Назаров А.Р. Ритм сезонного развития представителей дендрофлоры ОДС//

91. Изв.АН ТаджССР. Отд.биол.наук. 1987. №2. С. 75-78.

92. Назаров А.Р. Ритм роста представителей дендрофлоры ОДС //Изв.АН

93. ТаджССР. Отд.биол.наук. 1989. №1. С. 19-24.

94. Насыров М.А. Интродукция древесных и декоративных травянистых растенийв Северном Таджикистане: Автореф. дис. канд. биол. наук, Душанбе, 1967. 24 с.

95. Насыров М.А., Шакиров Х.Ш. Растения Ленинабадского ботанического сада иих реакция на затопление участков во время наводнения //Изв. АН ТаджССР. Отд. биол.наук. 1968. №3 (32). С. 9498.

96. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции.1. М., 1973.279 с.

97. Некрасов В.И., Смирнова Н.Г. К использованию палитомического ключа дляопределения древесных интродуцентов по семенам //Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев., 1974. С. 80-90.

98. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. М., 1967. 206 с.

99. Николаева М.Г. Покой семян и способы его преодоления //Онтогенез, 1993. Т.24. №4. С. 75-86.

100. Николаевский В.Г. К методике количественно-анатомического изучениявлияния внешней среды на структуру вегетативных органов высших растений //Бот. журн.1964. Т.49. №6. С. 833-838.

101. Нестеров Н.С. К вопросу о методике исследования плодоношения деревьев

102. Лесопромышленный вестник. 1914. №2. С. 11-18.

103. Оганезова Г.Г. Анатомическое строение листа у Berberbdaceae S.L. в связи ссистематикой семейства //Бот.журн. 1974. Т.59. №12. С. 1780-1794.

104. Орлова С.Я. К анатомии вечнозеленых и листопадных рододендронов Кавказа

105. Тез.докл.УШ делегатского съезда ВБО. Л., 1983. С. 247.

106. Осадчий В.М. Принципы экологической анатомии растений// Матер. I

107. Всесоюз.совещ. по экологической анагомии растений. Ташкент, 1987. С. 70-72.

108. Павлова Н.М. Барбарис //Культурная флора СССР. M.-JL, 1936. T.XVI. С. 5-17.

109. Паллаева Р.М, Ашуров A.A. Роль устьичного аппарата при действиизагрязнителей атмосферного воздуха// Матер. I Всесоюз. совещ. по экологической анатомии растений. Ташкент, 1987. С. 189-190.

110. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1988. 271 с.

111. Петрова JI.A. Пути адаптация видов рода Vinca L. в условиях Цешрального

112. Таджикистана: Автореф. дис. канд.биол.наук. Душанбе, 1989.24 с.

113. Пименова Н.В. Сарматская флора Амвросиевки. Киев, 1954.

114. Плотникова JI.C. Интродукция древесных растений Китайско-Японскойфлористической подобласти в Москве. М., 1971. 136 с.

115. Плотникова JI.C. Методика фенологических наблюдений за интродуцированными древесными растениями //Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М., 1975. С. 40-46.

116. Плотникова JI.C., Хромова Т.В. Размножение древесных растений черенками.1. М., 1981.56 с.

117. Поддубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменныхрастений по цитоэмбриологическим признакам. М., 1982.

118. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений //Полеваягеоботаника. М.-Л., 1960. Т.П. С. 9-19.

119. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М., 1960. 206с.

120. Пряхин М.И. Вечнозеленые деревья и кустарники в Ленинабаде //Бот.журн.1960. Т. 45.; 4. С. 588-592.

121. Разумовский С.М. О происхождении и возрасте тропических и лавролистныхфлор// Бюлл. ГБС СССР. 1971. Вып. 82. С. 43-51.

122. Ремезов П.П. О качественном составе органических веществ почв СССР //1. Почвоведение. 1933. №5.

123. Русанова Ф.Н. Новые методы интродукции растений// Бюлл.ГБС СССР. 1950.1. Вып. 7. С. 31-36.

124. Русанова Ф.Н. Опыт интродукции деревьев и кустарников в Средней Азии//

125. Бюлл.ГБС СССР. 1958. Вып. 31. С. 24-31.

126. Русанова Ф.Н. Вопросы, разрешаемые при изучении интродуцированныхрастений //Интродукция • и акклиматизация растений. Ташкент, 1970. Вып.7. С. 187-194.

127. Рябова Н.В. Политомический определитель сеянцев жимолости// Исследованиедревесных растений при интродукции. М., 1982. С. 140154.

128. Сафаров Н., Новикова Т., Новиков В. Город Душанбе. Состояние окружающейсреды. Душанбе, 2001. 117 с.

129. Семенова O.A., Леухина Г.Н. Климатическое описание Гиссарского района. Л.,1965.68 с.

130. Семенное размножение интродуцированных древесных растений. М., 1970.320с.

131. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.,1952. 391 с.

132. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

133. Серебряков И.Г. Соотношения внутренних и внешних факторов в годичномритме развития растений // Бот.журн. 1966. Т. 51. №7. С. 923-937.

134. Сикура И.И., Сырица Л.П. Рекомендации по изучению онтогенезаинтродуцированных растений в ботанических садах СССР. Киев, 1990. 185 с.

135. Слизик Л.Н. Критический обзор барбарисов СССР и близкородственныхзарубежных видов: Автореф.дис. канд.биол.наук. Л., 1964. 22 с.

136. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в филогенетическомаспекте// Журн. общей биологии. 1965. Т. 26. №3. С. 310325.

137. Соколов С.Я., Связева O.A. География древесных растений СССР. М.-Л., 1965.265 с.

138. Тарасенко М.Г. Размножение растений зелеными черенками. М., 1967.

139. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосемянных. М., 1948. 301 с.

140. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., 1966. 611с.

141. Тахтаджян А. Л., Меликян А.П. Сравнительно-анатомическое изучениесеменной оболочки Leontica, Gymnospermium, Caulophyllum и близких родов в связи с их систематикой //Бот. журн. 1972. Т. 57. №10. С.

142. Тюрин И.В. Почвообразовательный процесс, плодородие почв и проблема азотав почвоведении и земледелии //Почвоведение. 1956. №3.

143. Ускова P.A. Основные факторы формирования климата //Таджикистан.

144. Природа и природные ресурсы. Душанбе, 1982. С. 132152.

145. Федченко Б.А. Род Berberís L. Флора СССР. 1937. Т. 7. С. 553-560.

146. Филипенко А.Б. Сезонное развитие барбариса в лесостепной зоне// Бюлл. ГБС

147. АН СССР. 1977. Вып. 194. С. 39-41.

148. Филипенко А.Б. Биологические особенности перспективных видов рода

149. Berberís L., интродуцированных на Буковине: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1979. 20 с.

150. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. М., 1955. 376 с.

151. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительныхтканей. М., 1979. 155 с.

152. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А. Ценные древесные породы

153. Черноморского побережья Кавказа. М., 1976. 296 с.

154. Хомидов Я.Р. Интродукция магнолиевых в Таджикистае. Автореф. дис.канд.биол.наук. Душанбе, 1992. 25 с.

155. Челпанов О.М. Средняя Азия. Л., 1963. 447 с.

156. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981. 510 с.

157. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.

158. Санкт-Петербург, 1995. 990 с.

159. Шакиров Х.Ш. Перезимовка вечнозеленых экзотов в Ленинабаде в суровыезимы //Бюлл. ГБС АН СССР. 1973. Вып.90. С. 7-12.

160. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений иметоды его изучения //Полевая геоботаника. 1960. Т.П. С. 163-205.

161. Штромберг А.Я. Деятельность камбия в листьях некоторых древесных двудольных растений //ДАН СССР. 1959. Т. 124. №3. С. 699-702.

162. Штромберг А.Я. Особенности строения водопроводящей системылетнезеленых и вечнозеленых листьев древесных двудольных //Бот.журн. 1961а. Т.4. №9. С. 1321-1324.

163. Штромберг А.Я. Сравнительное изучение элементов ксилемы в листьях истеблях двудольных растений //ДАН СССР. 19616. Т. 136. №6. С. 1478-1481.

164. Шромберг А.Я. Сравнительное изучение камбиальной деятельности иструктурной специализации ксилемы в листьях некоторых двудольных растений: Автор.дисс. д-ра биол.наук. М., 1962. 22с.

165. Щукина О.Е. Климат //Флора и растительность ущелья реки Варзоб. Л., 1971. С.20.32.

166. Эзау К. Анатомия семенных растений. М., 1980. Кн. 2. С. 327-375.

167. Ahrendt L.W.A. Berberís and Mahónia. A taxonomie revision. //J.Linn. Soc. (Bot.)1961 Vol.57 (3*69). P. 1-410.

168. Black R.F. Effect of sodium chloride on leaf succulence and area of Atriplex hastata1.// Aust. J.Bot., 1958. N6. P. 306-321.

169. Chapman M. Carpel anatomy of Berberidaceae //Amer. J. bot. 1936.Vol.23. P. 33-42.

170. Corner J.E. The seed of dicotyledons. London, 1976. Vol.1. 311 p.

171. Csapody V. Keimlinsbesttimmungsbuch der Dicotyledonen. BpAkad.Kiado. 1968.

172. Dermen H. A study of chromosomen-number on two genera of Berberidaceae:

173. Mahonia and Berberís //J. Arnold Arboretum. 1931.Vol. 12. 281 p.

174. Duke J.A. Keys for identification of seedlings of some prominent woody species ineight forest types in Puerto-Rico// Ann. Missouri Bot. Garden 1965. 52. N3. P. 314-350. Duke J.A. Ontropical tree seedlings. 1. Seeds, seedlings, systems and systematics//

175. Ann. Missouri Bot. Garden. 1969. 56. N2. P. 125-161. Fedde F. Versuch einer Monographie der Gattung Mahonia// Englei's Bot. Jahrb.1901. Vol. 31. Heintze A. Cormofyternas fylogeni. 1927.

176. Janchen E. Die systematische gliederung der Ranunculaceen und Berberidaceen.

177. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of dicotyledons. Clarendon Press. 1979. 276 p. Muller F.M. Seedlings of the north-western european low land// A flora of seedlings.

178. Hague etc. 1978. > Ohwi J. Flora of Japan. Washington. Smithsonian Inst. 1965.

179. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. Hardy in North America. New

180. York. 1949. The Macmillan company. 996 p. Rizzini C.T. Experimental studies on seedling development of cerrado woody plants//

181. Austral. J. Bot. 1969;Vol. 17.X« 1. Schneider C.K. Die Cattung Berberís (Euberberis) //Bull.de Lin.Herd.Boissier.Paris

182. Berlin-London, ser.2, V, N7-12, 1905a. P. 33, 133, 391, 449, 655, 800.

183. Schneider C.K. Die Gattung Berberís. Mitt, datsch dendrol. Ges. 1905b. XIV. P. 111. Schneider C.K. Die Berberís der Section Wallichianae.Mitteilungen der Deutshen

184. Dendrologischen Gesellscaft. 1942.№55. Shields L.M. Leaf xeromorphy as related to physiological and structural influences

185. Bot. Rev. 1950.' Vil. 16. P. 399-447. Stalfelt M.G. Morphologie und Anatomie des Blattes als Transpirationsorgan.

186. Usteri A. Beitrage zeuviner Monographie der Gattung Berberis, Deutsche botan

187. Monatschrift. 1903.N21. P. 161. Wylie R.B. Leaf organization of some woody dicotyledons from New Zealand

188. Amer. J.Bot. 41, 1954. P. 186-191.